Introducción

La vid en su hábitat natural es una liana por presentar un crecimiento vegetativo

vertical muy predominante sobre el radial; porque es una planta trepadora caracte-
rizada por la presencia de órganos de sostén como los zarcillos y una importante
cantidad de radios medulares en el tronco y raíces para poder constituir sustancias
de reservas.

La forma que adquiere la planta es muy variable según el sistema de conducción

que adopte el viticultor. Así hay viñedos con plantas de muy reducido porte como
cuando está conducido en el sistema de cabeza; mientras que a veces adquiere casi
la forma de un árbol como en el caso del Parral Español.

Importantes características biológicas de Vitis vinifera L. son el vigor, fertilidad, ca-

pacidad regenerativa, tolerancia al estrés y longevidad. Estas características son
claves en el manejo del cultivo.

En general cuando está cultivada se caracteriza por presentar una importante reno-
vación anual de gran parte de la planta, mediante una poda severa. Esta caracterís-
tica hace que la parte estructural sea relevante como aseguradora de la perennidad
del individuo.

Se pueden observar como partes integrantes de la planta al aparato radicular, las

estructuras permanentes de la parte aérea, los tallos, hojas, inflorescencias, raci-
mos, flores y zarcillos.

La raíz de la vid

La raíz habitualmente es en cabellera cuando la planta proviene de multiplicación

por estacas; mientras que es pivotante cuando proviene de semilla. Si bien puede
alcanzar varios metros de profundidad la mayor concentración se encuentra entre
los 20 a 40 cm de profundidad, especialmente las raicillas absorbentes.

La extremidad de la raíz joven posee una prominente capa radicular, que protege el
ápice del daño que produce la elongación y la presión al explorar el suelo. Esta capa
es continuamente desgastada en su punta y reemplazada por divisiones celulares en
la punta de la raíz. Como en las raíces de otras especies, la cofia es probablemente
un órgano de percepción de la gravedad.

El ápice radicular es de dos a cuatro milímetros de largo y contiene el meris-

tema apical radicular. Próximo al ápice a una distancia de pocos milímetros está la
zona de elongación, y se continúa con la zona de absorción de agua y iones minera-
les (también conocida como capa pilífera). Esta zona, que es de color blanquecina,
tiene alrededor de 100 mm de largo y está cubierta de pelos radiculares, que es,
células epidérmicas que han elongado en una dirección perpendicular a la superficie
radicular. Según el cultivar y el ambiente, los pelos radiculares alcanzan una densi-
dad de 300 - 400 por mm cuadrado; cada pelo tiene de 12 - 15 µm en diámetro y
140 - 365 µm de largo. Los pelos radiculares son efímeros y son reemplazados por
la aparición de nuevos pelos hacia la punta de la raíz a medida que ellos mueren
hacia el final de la zona de absorción. De esta manera se mantiene una banda de
pelos radiculares a una distancia uniforme de la punta continuamente en la zona de

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absorción de las raíces. Próximo a la zona de absorción la raíz tiene un color marrón
debido a la presencia de felema suberizado.

La raíz cumple con las funciones de anclaje, absorción de agua y nutrientes y en la

producción de algunas hormonas de crecimiento.

En el caso de plantas injertadas sobre portainjertos la raíz cumple además con la

función de resistencia a una plaga radicular específica.

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Estructuras permanentes

A nivel del suelo se encuentra el cuello de la planta que vincula la raíz con la parte
aérea del tronco. Este puede tener un desarrollo muy variable desde pocos centíme-
tros hasta varios metros de altura. Este soporte de la vegetación cumple a veces
con parte del sostén de la planta y con la conducción tanto de la savia bruta como la
savia elaborada.

Los brazos de la planta son muy variables en número y tamaño, pueden no existir o
ser muy numerosos. Para las plantas conducidas en espalderos suelen ser dos o tres
y contener a los elementos portadores de la madera de poda: pitones solamente en
la poda corta (cordón bilateral) o pitones y cargadores en la poda mixta (Guyot).

En el parral cuyano los brazos se hallan en forma de canasto, es decir radialmente y

suelen ser pares: 2, 4 ó 6.

El resto de lo que conforma la planta de vid es lo que se renueva anualmente: ele-

mentos de poda (pitones y/o cargadores), sarmientos, yemas, hojas, racimos, zarci-
llos, etc.

En cada ciclo vegetativo hay engrosamiento del tronco y de los brazos y de los pito-
nes y cargadores. Esto se debe a la actividad del floema, cambium y felógeno.

Una característica del floema de la vid es que los tubos cribosos pueden permanecer
funcionales por varios ciclos. Al final de la primera estación vegetativa hay una fuer-
te deposición de callosa sobre las placas cribosas. Esta callosa se remueve por la
actividad de la glucano hidrolasas al comienzo de la próxima estación y se restable-
ce la actividad de los tubos cribosos. El floema en el tronco y brazos puede perma-
necer funcional por tres o cuatro años, y hasta seis bandas alternativas de floema
duro y blando puede producirse en un solo ciclo vegetativo.

La reanudación de la división del cambium da origen a nuevo floema hacia el exte-

rior y nuevo xilema hacia el interior. Cada año se produce un anillo simple de xile-
ma; los vasos de la madera más temprana con más anchos que los de la madera
tardía. Los vasos pueden permanecer funcionales hasta siete años, pero la mayoría
son inactivados por tilosa cuando tienen dos o tres años de edad.

Un nuevo felógeno se forma cada año de células del floema secundario. El felógeno
se origina en una capa interna del floema blando del ciclo anterior. Este floema se-
cundario es entonces aislado del tejido interno del tallo a través de la producción de
felodermis y felema, y muere. Este tejido muerto es adicionado a la peridermis
acumulada de los primeros años, que a su debido tiempo se desprende en tiras o
escamas de corteza muerta (ritidomis). La producción de peridermis, junto con los
efectos de la poda, da al tronco y brazos su característica apariencia de tosco y nu-
doso.

Las yemas de la vid

Son los elementos generadores de cada nuevo crecimiento anual en la vida de la

planta. Presenta numerosas yemas en distintas posiciones y con una gran comple-
jidad.

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Si tomamos un tallo herbáceo denominado pámpano desde la punta hacia la base
encontramos la yema terminal o ápice vegetativo, en cada nudo dos tipos de ye-
mas: la más desarrollada es la latente y la más pequeña la pronta; finalmente en la
base se encuentra un conjunto de yemas basales o casqueras de las cuales la más
destacada se denomina bourillon.

La yema pronta es la que tiene la capacidad de brotar en la misma primavera que

se formó dando origen a los tallos secundarios denominados feminelas. Es una ye-
ma simple. Mientras que la yema latente es una yema compuesta, por ello se debe
llamar yemario, habitualmente contiene una yema primaria y dos o más yemas se-
cundarias, también llamadas contrayemas o yemas de reemplazo. Habitualmente en
la primavera brota la yema primaria solamente dando origen al pámpano. No obs-
tante si ocurriera algún accidente como una helada que provoque la muerte de este
tallo la vegetación se continúa por las yemas secundarias. Un porcentaje menor y
variable de brotación doble ocurre en ciertas variedades.

Las yemas basales raramente brotan salvo en podas muy severas y cortas, suelen
quedar latentes y con el crecimiento radial anual se van encerrando por debajo de la
ritidomis, que es los desprendimiento de la corteza que sufre cada año los tallos
permanentes de la planta. Normalmente tienen un pequeño crecimiento y se consti-
tuyen con el tiempo en yemas latentes de madera vieja que cuando brotan dan ori-
gen a los denominados chupones.

La fertilidad de las yemas

El elemento más importante que se toma en cuenta en la poda de la vid es la selec-

ción de las yemas, ya que normalmente en la poda invernal de la oferta total de
yemas de la planta durante el ciclo vegetativo solamente se deja entre el 8 al 15 %.
Como el objetivo es la productividad se realiza una cuidada selección de las yemas a
dejar.

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La fertilidad de una yema es la cantidad de racimos que posee cada pámpano. En la
morfogénesis de los órganos de la vid entre 4 a 12 entrenudos de cada pámpano se
encuentran preformados en la yema primaria, esta parte contiene a los racimos que
darán la producción del año siguiente. Es decir que la planta no produce en los
pámpanos nuevos racimos en el año de su aparición, salvo los que contienen las
feminelas.

Es decir que es posible determinar la cantidad de racimos que dará la planta en el

ciclo siguiente durante el invierno si se realizan cortes en las yemas y se cuentan los
racimos presentes en las mismas. Esta fertilidad se denomina potencial ya que la
real es la que expresa la planta durante la primavera y verano en el ciclo siguiente.

Las yemas más fértiles son las primarias de las latentes, después las yemas latentes
de los chupones que han crecido con competencia, es decir aquellos que han sido
vecinos de los sarmientos; después se ubica el bourillon, las contrayemas, yemas
prontas, casqueras, yemas latentes de chupones sin competencia y yemas latentes
de madera vieja.

Existe además una variación de la fertilidad de las yemas latentes alrededor del
sarmiento. Así las yemas más fértiles son las ubicadas en la parte media, disminu-
yendo la fertilidad hacia la base y el ápice.

Los tallos de la vid

Los tallos son los órganos que producen el crecimiento vegetativo y productivo
anual de la vid. Cuando se encuentra herbáceo se denomina pámpano y a partir del
agostamiento sarmientos.

Está compuesto de una continuidad de nudos y entrenudos, todos los órganos están
insertos en cada nudo: yemas, hojas, racimos y zarcillos. Los entrenudos de la base
son muy cortos y se van alargando hacia la mitad, luego en la parte apical vuelven
a acortarse.

El tallo presenta características de colores, tamaño y vellosidad que hace distintivo

el carácter varietal. También presentan estas características el porte, el vigor y las
características de crecimiento.

El proceso de pasaje de pámpano a sarmiento se caracteriza por el cambio de color

del verde al castaño, la pérdida de humedad del 90 al 50 %, la detención del creci-
miento, la senescencia del ápice vegetativo y la acumulación de almidón.

En cada nudo del tallo se insertan en forma continua las hojas y en forma axilar a
éstas, las yemas prontas y las yemas latentes. En cambio las inflorescencias se in-
sertan en la parte opuesta a la hoja en forma discontinua, en la base del tallo luego
de dos o más nudos sin ningún órgano opositifolio se encuentran dos nudos conti-
nuos con racimos, luego un nudo sin nada y se repite la secuencia de 2 a 1. Sin em-
bargo por lo general cada tallo presenta de uno a tres racimos, por lo tanto por te-
ner el mismo origen ontogénico cuando se ubica el último racimo la secuencia con-
tinúa con los zarcillos. Por otra parte cuando aparece el primer zarcillo ya no se en-
cuentran más racimos en la parte superior del tallo. Esta secuencia es común a to-

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das las vides europeas que pertenecen a la especie Vitis vinifera L.; en cambio en la
vid americana Vitis labrusca los racimos y luego los zarcillos son continuos.

Además de la variación en secuencia se hallan fijadas las posiciones, así las hojas se
presentan en una disposición de variación de 180º entre dos continuas, igualmente
los racimos y zarcillos.

El pámpano está formado por una combinación de crecimiento fijo y crecimiento

libre. El crecimiento fijo se refiere a la elongación de entrenudos y la expansión de
las hojas que estaban preformadas en la yema latente. El crecimiento libre se refie-

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re a la elongación de un brote por producción continua de nuevos primordios de
hojas por el meristema apical. El crecimiento fijo ocurre entre 4 a 12 nudos de la
parte basal del sarmiento.

El ápice del brote es normalmente triangular en contorno y está compuesto del me-
ristema apical, primordios de hojas y zarcillos y jóvenes hojas no expandidas y zar-
cillos. Dependiendo del genotipo el ápice puede ser pigmentado o presentar una cu-
bierta de pelos rastreros. Existen también diferencias entre genotipos en la confor-
mación del ápice, debido a diferencias en la tasa de hojas no desplegadas de las
recientemente formadas. Estas características de color, indumento y forma son usa-
das como criterio de identificación varietal.

El entrenudo completamente elongado es elíptico en sección transversal. La epider-

mis tiene cera estomática y epicuticular, y es fotosintético. Bajo condiciones de alta
temperatura y humedad, pequeñas excrecencias globosas denominadas "perlas"
aparecen sobre el tallo y también en los pecíolos, hojas y zarcillos. La estructura y
función de las perlas nos es conocida pero no deberían confundirse con huevos de
insectos.

Los nudos del sarmiento son de diámetro mayor que los entrenudos y la extensión
de la protuberancia del nudo varía con el genotipo. Un rasgo distintivo del género
Vitis es la presencia de una médula dura, lignificada, o diafragma, en cada nudo,
produciendo una médula discontinua.

La maduración del sarmiento (agostamiento) se produce con el cambio de color del

verde al amarillo y luego al marrón. Este cambio de color ocurre progresivamente a
lo largo del sarmiento durante el ciclo vegetativo, comenzando en la base. Los cam-
bios anatómicos asociados con la maduración de los sarmientos son como sigue. Un

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cambium suberoso o felógeno se produce en la base del pámpano, 20 o más entre-
nudos basales para el entrenudo que contiene la transición corriente al cambium
vascular y el tejido vascular diferenciado secundario. Se produce suber o felema
hacia el exterior, y un felodermis hacia el interior. Juntos, felógeno, felema y felo-
dermis se conocen como peridermis. La formación del peridermis resulta en la sepa-
ración de la epidermis, corteza y floema primario del floema secundario y otros
elementos vasculares del eje principal; estos tejidos separados pronto se amarronan
y mueren. El proceso de maduración de la madera está también asociado con el en-
grosamiento de las paredes celulares en los tejidos radiales y con la acumulación de
granos de almidón (amiloplastos), la principal reserva de carbohidratos de la vid, de
todas las células vivas de la madera y corteza.

Las hojas de la vid

Son los órganos que realizan las principales actividades fisiológicas de la planta de
vid: la fotosíntesis, transpiración y respiración. Morfológicamente la hoja de vid es
foliada, simple, lobulada y dentada. Presenta un pecíolo relativamente largo que se
inserta en el tallo a través de un engrosamiento el pulvínulo, que cuando cae deja
una cicatriz importante en el tallo. Adherido al pecíolo se ubica el limbo que se ca-
racteriza por presentar un lobulamiento variable, así existen variedades con hojas
enteras, otras trilobadas, pentalobadas y hasta heptalobadas. Existen además hojas
polimórficas. La forma es una característica importante se definen como formas
principales la orbicular, cuneiforme, reniforme, truncada y cordiforme.

La hoja presenta cinco nervaduras principales que definen cinco lóbulos separados
por cuatro senos laterales, además alrededor de la inserción peciolar se ubica el se-
no peciolar. La forma y amplitud de cada seno y lóbulo es un carácter ampelográfico
varietal.

Otra característica ampelográfica es la dentición del borde de la hoja. Existe variabi-

lidad en la densidad, forma y tamaño de los dientes. Las formas principales son las
rectas, convexas, cóncavas y unciformes.

La cara superior o adaxial presenta una coloración verde intensa y se encuentra cu-
bierta con ceras, al igual que una vellosidad variable aunque menor que en la cara
inferior. Esta cara, a través de los estomas, realiza el intercambio gaseoso de las
funciones fisiológicas de la planta. Además está cubierta por una mayor densidad de
pelos de diferentes características, así suelen haber pelos flexuosos blancuzcos que
según su densidad constituyen un indumento algodonoso, lanoso, telaraña o en la
ausencia la hoja es glabra. Otro indumento es la presencia de pelos erectos e inco-
loros que dan a la hoja la contextura de afelpada, estos pelos suelen estar con ma-
yor intensidad sobre las nervaduras, mientras que los pelos flexuosos sobre el lim-
bo.

El tamaño, el ampollamiento y el ondulamiento completan otras características am-

pelográficas secundarias de las hojas.

Anatómicamente consisten de la lámina, el pecíolo y un par de estípulas. Estas últi-

mas estructuras son efímeras. En la lámina los haces sufren repetidas ramificacio-
nes para dar la característica nerviación palmada de la hoja de vid. Los márgenes
son dentados; cada diente termina en un hidátodo, una glándula de excreción acuo-

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sa. La epidermis superior está casi desprovista de estomas pero posee una capa
bien diferenciada de cera epicuticular. Esta cera consiste de plaquetas de la deno-
minada "cera blanda" y difiere en composición química de la cera epicuticular del
fruto, que contiene tanto ceras blandas como duras. El tejido en empalizada consis-
te de un capa simple de células elongadas en las que la relación de longitud a diá-
metro es de alrededor de 4 : 1. El tejido en empalizada ocupa hasta el 50% del gro-
sor de la hoja. El mesófilo esponjoso tiene 5 ó 6 capas de células poligonales o irre-
gulares y un sistema muy extenso de espacios aéreos. El mesófilo de ambos tipos
está ampliamente provisto de cloroplastos. La epidermis inferior carece de cutícula
pero tiene pelos de diversos tipos (algodonosos, espinosos, glandulares) según el
genotipo. Estos pelos se encuentran generalmente sobre las nervaduras, y el indu-
mento de la cara inferior de la hoja se usa como carácter de identificación varietal.

La hoja de la vid tiene dos zonas de abscisión, una en la unión de la lámina y el

pecíolo y la otra en el punto de inserción del pecíolo en el tallo. En el proceso de
caída de la hoja en otoño, estas zonas de abscisión son activadas por señales de la
senescencia de la lámina. En algunos cultivares la zona de abscisión distal es la pri-
mera en ser activada, y la lámina cae antes que el pecíolo.

Los zarcillos de la vid

Este órgano de aprensión es particularmente importante para el crecimiento y el

soporte de la planta en el sistema de conducción. Se inserta en cada nudo del tallo
presenta un raquis principal que luego de una bractea se divide en dos ramas la in-
terna de mayor longitud y la externa. Pueden presentar subsiguientes divisiones.
En general es de color verde con tintes rojizos. Solamente en la especie Vitis rotun-
difolia el zarcillo es simple.

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Por tener el mismo origen ontogénico que las inflorescencias los zarcillos pueden
contener una parte de bayas.

Las inflorescencias y flores

Las flores se agrupan en inflorescencias en racimo, se ubican en los nudos basales

de los pámpanos y se encuentran preformados en las yemas latentes de los sar-
mientos.

Aparecen poco después de la brotación en forma agrupada, luego se separan, se

terminan de formar las flores y finalmente se produce el proceso de floración, fe-
cundación y cuaje, momento que la flor pasa a ser una baya.

Las inflorescencias varían en tamaño, forma, grado de ramificación y el largo de

pedúnculo. Habitualmente se ramifican hasta conformar pequeños ramilletes de 3 a
4 flores.

La mayoría de las especies en el género Vitis son dioicas (flores masculinas y feme-
ninas en diferentes plantas), pero casi todas las variedades comercialmente impor-
tantes de Vitis vinifera son hermafroditas: sus flores contienen tanto estambres fun-
cionales como pistilos funcionales. Tiene cinco verticilos: el caliz, la corola confor-
mada por cinco pétalos que forman la caliptra, el androceo por cinco estambres que
poseen anteras biloculadas; completan los nectarios que se encuentran junto con el
cáliz y el gineceo que contiene al ovario y los óvulos.

La apariencia del cáliz como un anillo continuo de tejido sobre el borde del primordio
de flor marca el comienzo de la formación de las partes florales. Los pétalos y es-
tambres nacen como cinco papillas no bien termina la formación de los sépalos. Los
pétalos, que desarrollan simultáneamente con el cáliz, en principio son lobulados y
posteriormente toman su forma final. Células especiales se forman en los márgenes
de los pétalos, que se mezclan con células similares sobre los márgenes de los péta-
los adyacentes para formar un caliptra o capuchón. La anthesis o caída de la calip-
tra en la vid normalmente ocurre en la mañana, y es desencadenado por cambios
en la turgencia de las células. Debido a la temperatura los pétalos comienzan a se-
pararse a partir de su base; luego se separan a lo largo de los márgenes y se cur-
van hacia arriba para liberar los estambres.

El ovario de la vid es súpero; tiene dos lóculos, cada uno contiene dos óvulos con
placentación axilar. El estilo es corto y el estigma es de tipo húmedo. Los tejidos del
estilo y el estigma son ricos en cristales de oxalato de calcio. La superficie estigmá-
tica es cubierta con papilas filamentosas; cada papila comprende alrededor de 20
células. El estigma maduro receptivo tiene una apariencia brillante, húmeda en el
día de la antesis.

La pared del ovario maduro o pericarpio consiste de tres tejidos: (i) una epidermis
exterior; (ii) un mesocarpio contiene células parenquimáticas internas y externas
separadas por una red de bandas vasculares que anastomosan (el raquis principal
de estas bandas son de haces carpelares ventral y dorsal); y (iii) un endocarpio
compuesto de células con cristales y células epidérmicas internas.

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En la base del ovario está el disco, un espiral de nectarios que pueden o no ser fun-
cionales.

El óvulo de Vitis es anátropo, que es, invertido con la micropila apuntando al pedi-
celo y con el funículo unido al tegumento externo formando un raphe. Hay dos te-
gumentos, interno y externo, un bien desarrollado nucelo.

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Un cordón vascular atraviesa el funículo y termina en la chalaza. El tegumento ex-
terno está unido sobre un lado del raphe en la mayor parte de su longitud pero está
libre en el final de la micrópila. La capa externa del tegumento externo es rico en
cuerpos tánicos. El tegumento interno, que se compone de dos o tres capas, a veces
se extiende tras el tegumento externo para formar una estructura tipo collar o en-
dostome alrededor de la micrópila.

El nucelo, el tejido que circunda el saco embrionario, es extenso en las Vitáceas,

pero embriones nucelares in vivo no se han establecidos. El tejido nucelar de vides
viníferas posee un alto grado de competencia regenerativa in vitro. Otra caracterís-
tica del nucelo es la hypostasia bien desarrollada, un tejido de paredes engrosadas
cercana a la chalaza.

El Androceo presenta cinco estambres, cada uno consiste de una antera bilobulada
inserta sobre un filamento delgado. En cada lóbulo de la antera hay dos sacos polí-
nicos o microesporangio.

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