Los ant�filos (Anthophila, gr.

�que aman las flores�), conocidos com�nmente como

abejas, son un clado de insectos himen�pteros, sin ubicaci�n en categor�a
taxon�mica, dentro de la superfamilia Apoidea. Se trata de un linaje monofil�tico
con m�s de 20 000 especies conocidas. Las abejas, al igual que las hormigas,
evolucionaron a partir de avispas. Los antepasados de las abejas eran miembros de
la familia Crabronidae y eran depredadores de insectos. Es posible que las primeras
abejas se hayan alimentado del polen que cubr�a a algunas de sus presas y que,
gradualmente, hayan empezado a alimentar a sus cr�as con polen en vez de
insectos.1?

Hay muchas m�s especies que a�n no han sido descritas. Se las encuentra en todos
los continentes, excepto en la Ant�rtida. Est�n en todos los h�bitats donde hay
plantas con flores (magnoliofitas o angiospermas). Est�n adaptadas para alimentarse
de polen y n�ctar, usando el primero fundamentalmente como alimento para las larvas
y el segundo como material energ�tico. La especie mejor conocida por todos es la
abeja dom�stica (Apis mellifera), a veces simplemente llamada �abeja�; esta especie
es un insecto social que vive en enjambres formados por tres clases de individuos:
reina, obreras y z�nganos; sin embargo, la mayor�a de las especies de abejas son
solitarias, es decir, que no forman enjambres. Existe tambi�n un n�mero de especies
semisociales, con capacidad de formar colonias; por ejemplo, los abejorros. Estas
colonias no llegan a ser tan grandes ni duraderas como las de la abeja dom�stica.

Osmia ribifloris.

�ndice
1 Descripci�n
2 Biolog�a
2.1 Ciclo vital
2.2 Navegaci�n, comunicaci�n, y b�squeda de comida
3 Socialidad
3.1 Haplodipoid�a y la determinaci�n del sexo
3.2 Eusocialidad
3.3 Abejas solitarias y sociales
4 Polinizaci�n
5 Evoluci�n
5.1 Filogenia
5.1.1 Externa
5.1.2 Interna
6 Ecolog�a
6.1 Asociaciones con flores
6.2 Mimetismo y modelos
6.3 Par�sitos de puesta
6.4 Abejas nocturnas
6.5 Depredadores, par�sitos y pat�genos
7 Galer�a
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Documentos audiovisuales
11 Enlaces externos
Descripci�n

Piezas bucales de una abeja dom�stica, labio y maxila

Vista frontal de la cabeza de un abejorro carpintero, mostrando las antenas, ojos

compuestos y ocelos, adem�s de las setas sensoriales de las piezas bucales
Las abejas se distinguen de las avispas apoideas por las setas o pelos que cubren
su cuerpo que, en el caso de las abejas, son plumosas y ramificadas. Las hembras de
la mayor�a de las abejas tienen �rganos para transportar el polen, llamados escopas
o corb�culas, generalmente en las patas posteriores o en la regi�n ventral del
abdomen. Tambi�n hay diferencias en la distribuci�n de las venas de las alas
posteriores. En las hembras, la s�ptima l�mina abdominal dorsal est� subdivida en
dos.2?

En lo que se refiere al comportamiento, la caracter�stica dominante es que

coleccionan polen y n�ctar para alimentar a sus larvas y tienen adaptaciones
anat�micas y fisiol�gicas para realizar esta funci�n. Algunas avispas, como las
avispas del polen, las Brachygastra y las avispas de camoat� tambi�n realizan
algunas de estas actividades. Tambi�n hay especies de abejas que alimentan a sus
cr�as con carro�a.2?

La abeja de la resina de Indonesia Megachile pluto es la especie de mayor tama�o.

Las hembras alcanzan 39 mm.3? La especie de menor tama�o debe ser una abeja sin
aguij�n de la tribu Meliponini cuyas obreras son de 2 mm de longitud.4?

Una abeja tiene un par de ojos compuestos, que ocupan gran parte de la cabeza.
Entre ellos hay tres ocelos u ojos simples, cuya funci�n es determinar la
intensidad de la luz. Las antenas tienen generalmente trece segmentos en el macho y
solamente doce en la hembra. Forman un codo, o sea que son geniculadas. Llevan un
gran n�mero de �rganos de los sentidos: quimiorreceptores, �rganos del olfato y el
gusto. Tambi�n pueden percibir los movimientos del aire, lo cual les permite
escuchar algunos sonidos de baja frecuencia. Las piezas bucales son chupadoras,
masticadoras. La larga lengua o proboscis (compuesta de varias partes) les permite
libar el n�ctar y las mand�bulas sirven para triturar.5?

El t�rax tiene tres segmentos, cada uno con un par de patas. Adem�s el segundo y
tercer segmento tienen un par de alas cada uno. Las patas delanteras de las abejas
corbiculadas tienen peines para limpiar las antenas. Las patas posteriores de las
hembras de muchas especies llevan cepillos o canastas para transportar el polen.
Las alas se mueven en forma sincronizada durante el vuelo. Las alas anteriores y
las posteriores se conectan por medio de una serie de ganchitos en el borde
posterior del ala anterior y surcos en el ala posterior.

Al igual que en otros himen�pteros ap�critos el abdomen est� muy modificado; el

primer segmento est� fusionado con el segmento final del t�rax y se llama propodeo.
En las hembras los �ltimos segmentos est�n modificados en un aguij�n. En la abeja
dom�stica el abdomen tiene siete segmentos.5?

Biolog�a

Nido de Osmia rufa

Ciclo vital

Nido de Abejorro
El ciclo vital de las abejas, ya sea de las especies solitarias o sociales consiste
de varias etapas, comenzando por el huevo. La larva carece de patas y pasa por
varias mudas. Cuando llega al tama�o final se convierte en pupa. Durante este
per�odo tiene lugar la metamorfosis. El adulto alado emerge de la pupa. La mayor�a
de las abejas solitarias y semi sociales de climas templados pasan el invierno en
el estadio adulto o el de pupa y emergen en la primavera, cuando numerosas plantas
est�n floreciendo. Generalmente, los machos emergen primero y proceden a buscar
hembras con quien aparearse. En el caso de los abejorros y algunas otras especies
s�lo las hembras apareadas pasan el invierno. Los machos de la generaci�n anterior
todos mueren a la llegada del invierno.

El sexo de las abejas es determinado por el sistema de haplodiploid�a en que los

huevos fertilizados son hembras y los no fertilizados son machos. Despu�s del
apareamiento la hembra almacena el esperma y puede controlar qu� huevos son
fecundados o no. Las abejas tropicales pueden tener varias generaciones al a�o y no
pasar por diapausa, como lo hacen la mayor�a de las especies de abejas de otros
climas.6?7?8?9?

Panal de abejas dom�sticas con huevos y larvas en las celdillas

Abejas mel�feras
El huevo es generalmente oblongo, ligeramente curvado y con un extremo m�s afilado
que el otro. En el caso de abejas solitarias cada huevo es depositado en una
celdilla que ha sido provisionada con una mezcla de polen y n�ctar. En las abejas
sociales hay alimentaci�n progresiva, es decir que la larva sigue recibiendo
alimento durante su desarrollo. El nido puede ser un agujero en el suelo o en
madera en las abejas solitarias o tener una estructura compleja con panales como
los de los abejorros, abejas sin aguij�n y abejas dom�sticas.10?

Las larvas generalmente tienen la apariencia de gusanillos blanquecinos ligeramente

ovales, con quince segmentos y con espir�culos para la respiraci�n en cada
segmento. Carecen de patas pero pueden moverse dentro de la celdilla haciendo uso
de tub�rculos en sus costados. Tienen peque�os cuernos en la cabeza que representan
las futuras antenas,11? mand�bulas para masticar la comida y un ap�ndice a cada
lado de la boca terminado en una cerda. Detr�s de la boca hay una gl�ndula que
secreta un l�quido viscoso que se solidifica en forma de seda, la cual les sirve
para construir un capullo. La pupa es visible a trav�s del capullo
semitransparente. En algunas especies el adulto emerge pocos d�as despu�s, habiendo
completado la metamorfosis. A ese punto se abre la cut�cula que lo cubre y el
adulto alado emerge dejando atr�s la exuvia.10? En otras especies el adulto reci�n
emerge la primavera siguiente despu�s de hibernar sin haber completado la
metamorfosis (ejemplo, Megachilidae).

Navegaci�n, comunicaci�n, y b�squeda de comida

Karl von Frisch (1953) descubri� que las obreras de la abeja dom�stica pueden usar
navegaci�n e indican la localizaci�n de comida a sus compa�eras por medio de la
danza de la abeja
El et�logo Karl von Frisch estudi� la navegaci�n de la abeja dom�stica. Demostr�
que las abejas se comunican por medio de la danza de la abeja, en que una obrera
indica la ubicaci�n de una fuente de alimentos. Demostr� que las abejas pueden
orientarse en tres formas diferentes: por medio del sol, por la polarizaci�n de los
rayos de luz y por el campo magn�tico de la tierra. Demostr� que prefieren la
informaci�n suministrada por el sol. Recurren a los otros mecanismos cuando el
cielo est� nublado.12?13? La danza adquiere dos formas: una circular, si la fuente
de alimentaci�n se encuentra a menos de cincuenta metros, y otra en forma de ocho,
que indica la direcci�n si el alimento se halla m�s lejos.14?

Socialidad
Haplodipoid�a y la determinaci�n del sexo
V�ase tambi�n: Haplodiploid�a

Abejas obreras de una colonia se sacrifican por sus hermanas defendiendo la colmena
en contra de avispas atacantes. Este comportamiento altru�stico es favorecido por
el sistema de reproducci�n haplodiploide.
Las abejas, al igual que otros himen�pteros tienen un sistema de determinaci�n del
sexo, llamado haplodipoid�a, en que los machos son haploides y las hembras
diploides.15?p408 Esta situaci�n hace que las hembras hijas de una misma madre
compartan una mayor proporci�n de genes que en otras situaciones. Esto predispone a
la socialidad en que los miembros de un mismo nido se benefician gen�ticamente de
la ayuda mutua m�s que si compartieran una proporci�n menor de genes.16?
En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan de huevos fertilizados o
diploides y los machos de huevos haploides (con una sola copia de cada gen). Las
hijas comparten el 100% de los genes del padre y 50% de la madre. As� es que las
hermanas comparten el 75% de sus genes. Es esta relaci�n gen�tica m�s cercana que
en otros casos que predispone a la eusocialidad.17? Las obreras no se reproducen
pero pasan sus genes a la siguiente generaci�n cuando ayudan a criar a sus
hermanas. La eusocialidad ha surgido independientemente por lo menos nueve veces en
Hymenoptera.18?19?

Hay excepciones, las termitas son eusociales pero no haplodiploides y muchas

especies de abejas carecen de socialidad aunque tengan el sistema haplodiploide.
Adem�s en el caso en que una reina se aparea con varios machos, las hijas de
diferentes padres comparten solamente el 25% de sus genes.20? En conclusi�n la
haplodiploid�a no es ni necesaria ni suficiente para conducir a la eusocialidad.18?

Eusocialidad

Un enjambre de abejas mel�feras en un �rbol ca�do

Art�culo principal: Eusocialidad
Las abejas pueden ser solitarias o vivir en varios tipos de comunidades. Diversos
tipos y grados de socialidad parecen haber evolucionado repetida e
independientemente en distintos grupos de abejas.21? El tipo m�s avanzado de
colonias es el caso de eusocialidad que se caracteriza por tener cuidado
cooperativo de la cr�a y divisi�n del trabajo entre individuos reproductores y no
reproductores, m�s superposici�n de generaciones.22?

Aproximadamente: 75% de las especies son solitarias, 15% paras�ticas (incluyendo

cleptopar�sitas, ladronas y par�sitas sociales) y 10% son sociales (incluyendo
eusociales).23?

La divisi�n del trabajo crea grupos especializados dentro de la sociedad eusocial

llamados castas. En algunas especies, los grupos de hembras que cohabitan son
hermanas y si hay divisi�n del trabajo dentro del grupo, son consideradas
semisociales. El grupo es llamado eusocial, si adem�s de esto, consiste de una
madre y sus hijas, las obreras. Cuando la �nica diferencia entre las castas es de
comportamiento como en algunas avispas polistinas, la sociedad es considerada
eusocial primitiva. Si adem�s hay diferencias morfol�gicas entre las castas el
sistema es considerado altamente eusocial.24?

Las verdaderas abejas mel�feras (g�nero Apis, con siete especies reconocidas
actualmente, son de alta eusocialidad. Son algunos de los insectos m�s conocidos.
Sus colonias se establecen por medio de enjambres que consisten de una reina y
centenares de obreras. Hay 29 subespecies de Apis mellifera nativas de Europa, el
Medio Oriente y �frica.25?

Los meliponinos o abejas sin aguij�n son eusociales. Almacenan alimentos,

construyen nidos complejos y tienen colonies permanentes establecidas por medio de
enjambres.26?

Un abejorro con polen en su corb�cula

Los abejorros son eusociales, en forma semejante a las avispas Vespidae (Vespa). No
forman enjambres sino que la reina fertilizada inicia una colonia en la primavera.
Los nidos pueden llegar a tener entre 50 y 200 (o m�s) abejas al final del verano.
La estructura de los nidos es relativamente simple. Suelen usar una cavidad
preexistente y generalmente las colonias no duran m�s de un a�o.27? En 2011, La
Uni�n Internacional para la Conservaci�n de la Naturaleza (UICN o IUCN en ingl�s)
cre� un grupo especialista del abejorro usando el criterio de la Lista Roja de la
UICN.28?
Las especies primitivamente eusociales son m�s comunes que las eusociales pero son
menos estudiadas. La mayor�a pertenecen a la familia Halictidae. Las colonias son
peque�as, a lo sumo con una docena de trabajadoras. La reina y las obreras pueden o
no diferir en tama�o. La mayor�a tienen una sola colonia por a�o, aun en los
tr�picos. Solamente las hembras apareadas pasan el invierno. Unas pocas especies
llegan a tener colonias de varios centenares, como Halictus hesperus.29? Algunas
especies son eusociales en parte de su �rea de distribuci�n pero no en otras,30? o
tienen una mezcla de nidos sociales y solitarios en la misma poblaci�n.31?

Las abejas de las orqu�deas (tribu Euglossini de la familia Apidae) incluyen

especies primitivamente eusociales. Algunas abejas Allodapini (de la subfamilia
Xylocopinae) tambi�n forman colonias primitivamente eusociales. Alimentan a las
larvas en forma progresiva como las abejas mel�feras y los abejorros.32?

Abejas solitarias y sociales

Una abeja megaqu�lida cortadora de hojas, Megachile rotundata cortando c�rculos de

hojas de acacia
Muchas especies de abejas, incluyendo algunas familiares como los abejorros
carpinteros, las abejas cortadoras de hojas y las abejas alba�iles, son solitarias
en el sentido que cada hembra es f�rtil y generalmente habita un nido construido
por ella. No hay divisi�n del trabajo, o sea que no hay reinas y obreras. Las
abejas solitarias no producen miel ni cera.33?

Colectan polen para provisionar sus nidos. A menudo lo mezclan con n�ctar y forman
una masa de consistencia pastosa. La mayor�a de las abejas solitarias tienen equipo
para transportar polen en sus cuerpos (escopa). Las de la familia Colletidae
transportan polen en su aparato digestivo. Unas pocas especies solitarias se usan
para la polinizaci�n comercial, por ejemplo las abejas de la alfalfa y varias
especies de abejas alba�iles (Osmia spp.).34?

Abeja solitaria, Anthidium florentinum (familia Megachilidae), visitando Lantana

Abeja alba�il Osmia cornifrons en un nido artificial. Estos nidos a menudo se

venden.
La mayor�a de las abejas solitarias hacen sus nidos en el suelo. Hacen uso de una
variedad de texturas y condiciones. Otras abejas aprovechan los cavidades de tallos
huecos, tales como juncos. Por lo general la hembra crea compartimientos separados,
llamados celdillas. Deposita un huevo en cada celdilla despu�s de aprovisionarla
con una mezcla de polen y n�ctar y su propia saliva. Cuando completa el nido lo
cierra con algo de barro. Generalmente las primeras celdillas contienen hembras y
las �ltimas, que se encuentran m�s cerca de la entrada al nido, contienen machos.
As�, en la siguiente primavera, los machos emergen primero y est�n listos para
buscar hembras y aparearse, cuando les toca el turno a ellas. Los adultos no
proporcionan cuidado maternal a la cr�a fuera de suministrarles una provisi�n de
alimentos. Raramente pican y si lo hacen es s�lo en defensa propia y su veneno es
muy suave.35?36?

Nido artificial de abeja alba�il Osmia bicornis

Nido de Andrena fulva

Si bien las abejas solitarias construyen nidos individuales, algunas especies como
la abeja alba�il europea Hoplitis anthocopoides,37? y Amegilla dawsoni, 38? son
gregarias construyendo sus nidos cerca de otros de la misma especie. En algunas
especies, varias abejas comparten la misma entrada, pero cada una cuida sus propia
secci�n del nido y sus propias cr�as. Este tipo de agrupaciones se llama comunal y
ocurre con cierta frecuencia. Su principal ventaja es que debe ser m�s f�cil
proteger una sola entrada contra depredadores y par�sitos.37?

Todas las abejas par�sitas son solitarias. Algunas parasitan a otras abejas
solitarias y las que parasitan abejas sociales (como los abejorros del subg�nero
Psithyrus) no necesitan obreras sino que usurpan los nidos de otras especies .

Polinizaci�n

Escopa en la pata trasera de abeja Halicitidae

Corb�cula en la pata trasera de abejorro

Las abejas son los polinizadores m�s importantes de las plantas con flores o
magnoli�fitas. Se calcula que la tercera parte de los alimentos humanos son
polinizados por insectos, fundamentalmente abejas.

La mayor�a de las abejas son de cuerpo velludo con pelos plumosos; llevan una carga
electrost�tica. Todo esto ayuda a que el polen se adhiera a su cuerpo. Con sus
patas transfieren el polen a las canastas de polen que pueden ser de dos tipos:
escopas o corb�culas. Algunas especies de abejas son muy especializadas y colectan
polen de unas pocas especies de plantas, otras son generalistas y visitan muchos
tipos de flores diferentes. Pero en general visitan flores de una sola especie por
un per�odo de tiempo antes de ir a otra especie, lo cual es beneficioso para las
plantas que requieren polen de la misma especie para su fecundaci�n. La abeja posee
dos antenas (�rganos del olfato), que le sirven para localizar las flores, y dos
pares de alas, muy delgadas, que permiten a algunas especies, largos vuelos de
hasta 12 km.

Evoluci�n

Melittosphex burmensis
La abeja f�sil m�s antigua conocida (encontrada en �mbar de Birmania y descrita en
2006) pertenece al Cret�cico temprano, presenta caracteres muy primitivos que la
relacionan con las avispas. Se la denomin� Melittosphex burmensis y se calcula que
su edad es de alrededor de 100 millones de a�os.39? Tiene caracteres
especializados, apomorfias, t�picos de Anthophila o sea de abejas, pero adem�s
conserva dos caracteres ancestrales o plesiomorfias de las patas (dos espolones
tibiales y un basitarso delgado), estos son caracteres de transici�n entre las
abejas y otros grupos de himen�pteros. Otra abeja f�sil descubierta en �mbar es
Cretotrigona prisca de Nueva Jersey, Estados Unidos; su edad se calcula entre 65 y
75 millones de a�os, a fines del Cret�cico o sea alrededor de 30 millones de a�os
m�s reciente que Melittosphex burmensis. Es un miembro de la subfamilia Meliponinae
en la familia Apidae y es considerada una especie m�s avanzada evolutivamente.

Los primeros polinizadores no fueron abejas sino escarabajos y/o moscas, es decir
que el s�ndrome floral de polinizaci�n por insectos ya estaba bien establecido
cuando aparecieron las abejas. Lo importante de �stas es que desarrollaron
especializaciones o adaptaciones a esta funci�n lo que las llevaron a ser los
polinizadores m�s eficientes de las flores. Es posible que la aparici�n de estas
adaptaciones haya motivado o contribuido a la radiaci�n adaptativa de las plantas
con flores (Magnoliophyta), contribuyendo a su vez al aumento de la biodiversidad
de las abejas.

De los grupos vivientes se considera que Melittidae es el m�s primitivo y que es el

tax�n hermano de todas las otras abejas. Anteriormente se cre�a que Colletidae era
el grupo basal por tener una lengua corta, considerada primitiva por ser similar a
la de las avispas, pero hoy en d�a se piensa que se trata de evoluci�n convergente
y no una condici�n plesiom�rfica.1?
Filogenia
Externa
Este cladograma se basa en el de Debevic et al. 2012, que us� filogenia molecular
para demostrar que las abejas se originaron dentro del grupo Crabronidae, que por
consiguiente es parafil�tico. Heterogynaidae tambi�n lo es.40?

Apoidea

Ampulicidae (avispas esmeralda) Emerald Cockroach Wasp.JPG

"Heterogynaidae" (en parte)

Sphecidae (sensu stricto) Sceliphron spirifex TZ edit1.jpg

Crabroninae (parte de "Crabronidae") Ectemnius.lapidarius.-.lindsey.jpg

(resto de "Crabronidae")

Bembicini Bembix sp2.jpg

Nyssonini, Astatinae Astata boops a1.jpg

"Heterogynaidae" (parte)

Pemphredoninae, Philanthinae P. gibbosus57306787w.jpg

Anthophila (abejas) Abeille butineuse et son pollen.JPG

Interna
Este cladograma de las familias de abejas se basa en el de Hedtke et al., 2013, que
coloca las previas familias Dasypodaidae y Meganomiidae como subfamilias de
Melittidae.41? El nombre com�n cuando disponible aparece en par�ntesis.

Anthophila (abejas)

Melittidae (inc. Dasypodainae, Meganomiinae) por lo menos 50 Ma Macropis sp 01.jpg

abejas de lengua larga

Apidae (abejas sociales, inc. la abeja dom�stica) ~87 Ma Apis mellifera flying2.jpg

Megachilidae ~50 Ma Leafcutter bee (Megachile sp.) collecting leaves

(7519316920).jpg

abejas de lengua corta

Andrenidae ~34 Ma Thomas Bresson - Hym�nopt�re sur une fleur de pissenlit (by).jpg

Halictidae ~50 Ma Iridescent.green.sweat.bee1.jpg

Colletidae ~25 Ma Colletes cunicularius m1.JPG

Stenotritidae (abejas australianas) ~2 Ma Stenotritus pubescens, f, side, australia

2014-07-05-12.18.33 ZS PMax.jpg

Ecolog�a
Asociaciones con flores
La mayor�a de las abejas son polil�cticas (generalistas) que cosechan polen de una
variedad de plantas. Sin embargo, algunas son oligol�cticas (especialistas), que
s�lo recogen polen de unas pocas especies de plantas relacionadas, generalmente
dentro de una misma familia.42? Los polinizadores especialistas tambi�n incluyen
algunos que cosechan aceites florales en vez o adem�s de polen, tambi�n los machos
de las abejas de las orqu�deas que coleccionan productos arom�ticos de las
orqu�deas (uno de los pocos casos en que las abejas machos son eficientes
polinizadores). Tambi�n son capaces de identificar los dise�os ultravioletas o los
aromas de ciertas flores43? e incluso los campos electromagn�ticos.44? Una vez que
la abeja llega a la flor hace uso de la calidad del n�ctar y del sabor del polen
para decidir si sigue visitando ese tipo de flores.43?45?

En raros casos una especie de plantas es polinizada efectivamente por una sola
especie de abejas. Algunas especies de plantas est�n en peligro de extinci�n, al
menos en parte, porque su polinizador tambi�n se encuentra en peligro. Sin embargo,
existe una marcada tendencia de que las abejas oligol�cticas est�n asociadas con
plantas comunes de amplia distribuci�n que son visitadas por una variedad de
polinizadores. Por ejemplo hay alrededor de cuarenta oligolelos asociados al
arbusto de la creosota (Larrea tridentata) en las zonas �ridas del suroeste de
Estados Unidos.46?

Mimetismo y modelos
Art�culos principales: Mimetismo, Mimetismo batesiano y Mimetismo m�lleriano.

Orqu�dea de las abejas atrae a una abeja macho que intenta aparearse con la flor.

La mosca Bombylius major, un m�mico batesiano de las abejas tomando n�ctar de una
flor.
Muchas abejas tienen coloraci�n aposem�tica (que anuncia a sus enemigos que les
puede causar da�o con su picadura). Generalmente son colores brillantes como
naranja y negro. Estos insectos sirven de modelos de mimetismo batesiano para
insectos que carecen de esas defensas y no pican pero que recurren al enga�o para
protegerse de sus depredadores. Algunas moscas de las familias Syrphidae, Asilidae,
Tabanidae, Oestridae y Bombyliidae, que son frecuentes visitantes de las flores,
obtienen protecci�n de esta manera. 47?

Las abejas mismas son m�micos m�llerianos de otros insectos aposem�ticos con
colores semejantes, por ejemplo avispas, escarabajos de la familia Lycidae y
algunas mariposas y polillas (Lepidoptera) que tienen un sabor desagradable. Este
sabor es adquirido generalmente de las plantas de que se alimentan. El mimetismo
m�lleriano beneficia a todos los miembros del grupo gracias a la reducci�n de
depredaci�n.48?

Algunas plantas mimetizan a las abejas. Tal es el caso de la orqu�dea abeja que
imita el olor y la apariencia de la hembra de ciertas especies de abejas. El macho
trata de aparearse con la flor (pseudocopulaci�n) y al hacerlo repetidamente
transporta las polinias de una orqu�dea a otra.49?

Par�sitos de puesta

Bombus vestalis, un par�sito de puesta del abejorro Bombus terrestris

Art�culo principal: Parasitismo de puesta
Algunas especies de varias familias de abejas son par�sitos de puesta o de nido. Un
ejemplo es la subfamilia Nomadinae de la familia Apidae y el subg�nero Psithyrus
del g�nero Bombus.50? Las hembras de estas especies carecen del equipo colector de
polen (escopa o corb�cula) y no construyen sus propios nidos.

Por lo com�n, entran en el nido de la especie hu�sped y depositan un huevo en una

celdilla. La as� llamada abeja cuco se alimenta del alimento almacenado y a veces
tambi�n de la larva del hu�sped.51? El abejorro del �rtico, Bombus hyperboreus, es
una especie agresiva que ataca y esclaviza a otros abejorros del mismo subg�nero. A
diferencia de la mayor�a de los par�sitos de puesta, tiene equipo para colectar
polen y a veces efect�a esta actividad.52?

Abejas nocturnas
Cuatro familias de abejas (Apidae, Andrenidae, Colletidae y Halictidae) contienen
algunas especies que son crepusculares o nocturnas, es decir que son activas entre
la puesta del sol y el amanecer. La mayor�a son tropicales o subtropicales, pero
tambi�n algunas se encuentran en regiones �ridas en latitudes m�s altas. Estas
abejas tienen ocelos de gran tama�o, sumamente sensibles a la luz de baja
intensidad, pero incapaces de ver im�genes. Los ojos compuestos tambi�n est�n
adaptados a la luz escasa. Su capacidad de vuelo nocturno les permite evitar
algunos depredadores y les da acceso a flores que producen n�ctar s�lo de noche o
principalmente de noche.53?

Depredadores, par�sitos y pat�genos

El abejaruco, Merops apiaster, se especializa en comer abejas; un macho atrapa un

regalo nupcial para su pareja.
V�ase tambi�n: Enfermedades de las abejas
Las aves depredadoras de las abejas incluyen a los abejarucos, los alcaudones o
verdugos y los papamoscas. Estas aves hacen vuelos cortos y ataques r�pidos
atrapando insectos en vuelo.54? Los vencejos y las golondrinas tambi�n atrapan
insectos en vuelo pero hacen vuelos m�s prolongados.54? El ave de presa Pernis
ataca los nidos de abejas y se alimenta de las larvas.55?

El indicador grande mantiene una relaci�n con los humanos; los gu�a hasta los nidos
o colmenas de abejas silvestres. Recibe como recompensa los restos de lo que
coleccionan los humanos, incluyendo la cera, las larvas y huevos.56?

Entre los mam�feros depredadores de abejas se cuentan el oso57?, el tej�n que

escarba los nidos de abejorros y come las larvas y el alimento almacenado,58? el
zorrillo, el topo, el zorro, ratones y otros roedores.59?

Lobo de las abejas Philanthus triangulum paralizando una abeja con su picadura
Entre los invertebrados est�n las ara�as cangrejo, que se esconden en las flores al
acecho de los visitantes, incluyendo abejas. Las chinches asesinas de la familia
Reduviidae (Phymatinae) y los m�ntidos tienen una estrategia similar.54?

Los lobos de las abejas son avispas que atacan a las abejas.60? Otros insectos que
se alimentan de abejas son las moscas as�lidas y las lib�lulas.54?

Muchas especies de �caros atacan a las abejas incluyendo a la abeja dom�stica. El

�caro Varroa es un par�sito de la abeja dom�stica que causa serios problemas a las
colmenas.61? Sin embargo, hay casos de relaciones mutualistas entre abejas y
�caros, que se alimentan de desechos y otros par�sitos de los nidos de abejas.62?

Galer�a

Abeja (Apis mellifera) polinizando una flor de azahar

Abeja (Apis mellifera) polinizando una flor de azahar

Abejorro (Bombus sp.) sobre una Echinacea sp.

Abeja Andrena macho

Augochloropsis Pensilvania
Abejorro, (Bombus sp.) Montreal

Megachilidae en girasol, Pensilva