PALABRAS CLAVE

Metabolitos especializados, modo de acción, defensa directa / indirecta,

Plasticidad metabólica, coevolución, carrera armamentista.

RESUMEN
Las plantas han evolucionado una gran cantidad de diferentes defensas químicas que
cubren
Casi todas las clases de metabolitos (secundarios) que representan una importante
Barrera a la herbivoría: algunas son constitutivas; otros son inducidos después
ataque. Muchos compuestos actúan directamente sobre el herbívoro, mientras que otros
Actuar indirectamente a través de la atracción de organismos de otros tróficos.
Niveles que, a su vez, protegen a la planta. Una enorme diversidad de plantas.
Los (bio) químicos son tóxicos, repelentes o antinutritivos para los herbívoros de
todos los tipos. Los ejemplos incluyen glucósidos cianogénicos, glucosinolatos,
alcaloides y terpenoides; otros son macromoléculas y comprenden
Inhibidores del látex o de la proteinasa. Sus modos de acción incluyen la membrana.
Interrupción, inhibición del transporte de nutrientes e iones, inhibición de la señal.
Procesos de transducción, inhibición del metabolismo o alteración de la
Control hormonal de los procesos fisiológicos. Reconociendo al herbívoro.
desafío y el momento preciso de las actividades de la planta, así como la adaptación
La modulación del metabolismo de las plantas es importante para que los metabolitos
y la energía puede ser asignada eficientemente a actividades defensivas.

INTRODUCCIÓN: PRINCIPIOS
DE DEFENSA DE LA PLANTA

A lo largo de todo su ciclo de vida, mayor

las plantas son desafiadas por muchos abióticos diferentes.
y estreses bióticos. Se representa el estrés biótico,
en particular, por organismos heterótrofos,
que todos dependen de la energía fijada por
Plantas autótrofas. Por lo tanto, heterotrófico
Los organismos intentan todo para usar las plantas como
fuente de comida. Como organismos sésiles, las plantas tienen
no hay posibilidad de escapar de los ataques de los organismos,
Por eso deben emplearse otras estrategias para defenderse.
sí mismos. Se basan numerosas estrategias.
en la tremenda diversidad dentro de la planta
química, por ejemplo, la capacidad de sintetizar más
de 200.000 compuestos estimados, referidos
a metabolitos especializados, que evolucionaron en respuesta a desafíos ecológicos
particulares (96).
Además de los microorganismos fitopatógenos,
Los insectos herbívoros y otros artrópodos deben
También se defiende contra. Entre estos estan
Especialistas que se alimentan de un número limitado.
de especies de plantas, o incluso un solo huésped, y
Generalistas que pueden alimentarse de numerosas especies.
Porque han coexistido plantas e insectos en
Al menos 350 millones de años, las plantas se han desarrollado
rasgos defensivos exitosos (47), muchos de los cuales
Puede haber estado involucrado en microbios vegetales
Interacciones millones de años antes. En principio, dos amplias categorías de defensas
vegetales.
Se puede distinguir: (a) siempre presente y
(b) inducible, que puede ser específicamente inducido
Por ciertos agresores. Por ejemplo, una masticación.
La oruga (Figura 1) puede causar diferentes
Reacciones de defensa que una araña chupa células.
ácaro (74). Por tal discriminación eficiente,
Las plantas deben ser capaces de reconocer herbívoros con
Un alto grado de sofisticación en combinación.
Con señalización intracelular y conversión de
esas señales en bioquímica apropiada,
Respuestas fisiológicas y celulares (79, 80).
En casi todos los casos, en el ataque de herbívoros,
una defensa inducible se establece localmente en
El sitio de infestación, así como sistémicamente
A lo largo de toda la planta, aunque en algunos
Casos con menor intensidad (85).
Una distinción adicional se puede hacer entre
Defensas tanto constitutivas como inducibles: cada una.
Puede ser directo o indirecto (Figura 2).
Las defensas directas actúan por sí mismas contra la
agresor. Ejemplos típicos son morfológicos.
características tales como espinas, espinas o niveles altos
de lignificación. Los tricomas pueden cumplir ambos
Características: Son una barrera mecánica.
pero los tricomas glandulares pueden albergar estructuras secretoras que contienen
alimentación o
disuasores de la deposición de huevos, así como toxinas (41);
Sin embargo, probablemente más importantes son los metabolitos especializados de
varios tejidos, que
puede ser tóxico, antidigestivo o, al menos, desagradable. Las defensas indirectas actúan
a través de la atracción de
organismos de un nivel trófico adicional, por ejemplo,
De enemigos de los herbívoros atacantes (53). los
Liberación de ciertos compuestos orgánicos volátiles.
(COV), que consiste principalmente en terpenoides, grasos
derivados ácidos, y algunos compuestos aromáticos,
por plantas infestadas de herbívoros, por ejemplo, puede
Atraen parasitoides, en particular, o depredadores.
del insecto alimentador (33, 38, 39, 66). Muchos
Las mezclas de VOC se producen "a pedido" después de
desafío mecánico o biológico, y su
La composición depende del modo de daño,
tales como heridas (86), deposición de huevos (56) y
Alimentación herbívora. El insecto inducido por la alimentación.
(a) Chrysomela populi del escarabajo de las hojas que se alimenta de Populus. (b) Larva
del herbívoro lepidóptero generalista.
Spodoptera littoralis alimentándose de una hoja de frijol lima (Phaseolus lunatus).

Se ha demostrado la emisión de compuestos volátiles. para muchas especies diferentes

de plantas (121), incluido el maíz, Zea mays (119); algodón, Gossypium hirsutum (39,
106); Lotus japonicus (94); tabaco, Nicotiana attenuata (66); y barril medic, Medicago
truncatula (74). Sólo recientemente, los investigadores determinaron que los tricomas
glandulares Puede contribuir a la defensa indirecta: Manduca. Las larvas sexta se
alimentan de las hojas de N. attenuata primero absorber los azúcares O-acyl presentes
en glandular tricomas Estos compuestos habían sido descritos para Nicotiana (6), pero
el nuevo hallazgo fue que, como consecuencia de la alimentación, volátil, ácidos
alifáticos de cadena ramificada liberados de Los azúcares O-acilo dominan el espacio de
cabeza de Las larvas y atraen hormigas omnívoras que Atacar al herbívoro (123).
Muchas especificaciones de las defensas que se encuentran. dirigidos contra herbívoros
están presentes no Sólo por encima del suelo en las partes verdes de la Plantas, pero
también subterráneas en la rizosfera. (18). Esto, sorprendentemente, incluye VOC tales
como (E) -β-cariofileno, que atrae nematodos carnívoros a larvas infestadas de
escarabajos

raíces de maíz (101), aunque la distribución de Los COV en el suelo están fuertemente
limitados debido a su Adsorción a ciertas partículas del suelo como la arcilla. En
consecuencia, los COV pueden ser considerados como Infroquímicos que median
diversas interacciones. de plantas con otras especies tanto arriba como bajo tierra (18).
Finalmente, proporcionar néctar extrafloral o cuerpos de comida es otra estrategia de
Defensa indirecta utilizada por muchas plantas para atraer. Las hormigas, que a su vez
atacan y expulsan a todos los demás. Los animales de sus plantas huésped (54, 70). En
esta revisión, destacamos química Principios basados en compuestos de defensas
vegetales. contra los herbívoros. Discutimos sus modos de acción tan a menudo
acordados como las armas. Carrera entre plantas y herbívoros. Por otra parte,
consideramos el impacto de Interacciones bióticas y abióticas sobre la plasticidad. de
defensa química y uso de herbívoros Nuestras conclusiones para sugerir estrategias para
la planta. Protección

DEFENSAS QUIMICAS: MODOS

DE ACCIÓN
Debido a que las plantas pueden producir un número casi inagotable de metabolitos,
poseen
Un enorme reservorio de potencialmente defensivo.
compuestos, muchos de los cuales se han descrito en el contexto de las interacciones de
las plantas con
otros organismos Estos compuestos pertenecen
a diversas clases de productos químicos, como los terpenoides isoprenados, incluidos
los mono-, sesqui-,
di y triterpenoides, así como esteroides;

Bbreviations: n.d., no determinado; v.c., varias composiciones

Alcaloides que contienen N; Compuestos fenólicos incluidos los flavonoides; y otros

(tabla 1). Estos compuestos también difieren en sus estructuras. (Figura 3) (para vías
biosintéticas ver literatura relacionada), indicando la presencia de diferentes estructuras
de destino. Además, algunos Los compuestos se producen de forma ubicua, mientras
que otros están restringidos a ciertos taxones, por ejemplo, La cocaína es específica del
género Erythroxylum, sugiriendo una bioactividad amplia o funciones en particular las
interacciones. Minimizar el riesgo. De auto-intoxicación, muchos compuestos de
defensa. Por lo general se almacenan en compartimentos de limitada Actividad
metabólica, como la vacuola o la apoplasma Esto es obvio para los alcaloides también
Como sustancias fenólicas
figura 3
Estructuras de compuestos de defensa vegetal seleccionados de varias clases químicas:
avenacosida A, dhurrin (glucósido cianogénico), nicotina,
glucosinolato, pinnasterol (fitoquisona) y (E) -β-farneseno.

En contraste con la gran cantidad de compuestos especializados cuya participación en

defensas de plantas contra insectos herbívoros y otros artrópodos se conoce, el modo
exacto de acción a nivel molecular, así como la estructuras diana relacionadas de estos
compuestos todavia son desconocidos Como resultado, no todas las Diferentes
compuestos o clases de compuestos. mencionado en la Introducción puede ser discutido
En detalle, pero se abordan algunos estudios de caso. en el siguiente. En general, el
modo de acción con frecuencia. Incluye rotura de membrana, inhibición. de nutrientes y
transporte de iones, inhibición de Procesos de transducción de señales, inhibición de El
metabolismo, o la alteración hormonal. Control de procesos fisiológicos (85, 90, 127).
Las saponinas como los avenacósidos (Figura 3) tienen Un carácter anfifílico y puede
romper las membranas celulares (93). Los Cardenólidos (glucósidos cardíacos) son
inhibidores específicos del Na + / K + - ATPasa que mantiene el potencial eléctrico. En
células animales, de humano a Drosophila (81). La cicutoxina, un poliacetileno,
prolonga la fase de repolarización de los potenciales de acción neuronales, muy
probable por bloqueo dependiente de voltaje Canales de potasio (129).
Phytoecdysteroids (Figura 3) representan un grupo de plantas compuestos que imitan las
hormonas de los insectos, ecdysteroids (incluyendo ecdyson), e interfieren Con la
regulación de la muda periódica. proceso (40). También se discuten los amino no
proteicos. Los ácidos como compuestos de defensa. En particular, Nos centramos en
compuestos que muestran estructurales. similitudes con o que son idénticas a los
neurotransmisores como el ácido γ-amino butírico, GABA, y, por lo tanto, pueden
interactuar con animales ' neurorreceptores (60). Curiosamente, inorgánico Los
compuestos también pueden tener una función en defensa, por ejemplo, cristales de
oxalato de calcio en Medicago truncatula (69) o selenio, como lo demuestra El aumento
de la protección de la hiperacumulación. Plantas a herbívoros (97). Sílice, SiO2,
proporciona Otro ejemplo de defensas basadas en inorgánicos. compuestos. Cuando se
incluye en las paredes celulares de las plantas o cuando está presente como cuerpos de
sílice, afecta la ingesta de alimentos mediante la aceleración del desgaste mandibular,
particularmente en el caso de pequeños insectos, y la Digestión de tejido vegetal (29,
104). Sin embargo, cuando los animales se alimentan principalmente de tales plantas,
Sus dientes se desgastan más rápidamente. Esto es Conocido por algunos pastos en las
sabanas africanas. Donde la incorporación de SiO2 es inducible. bajo presión herbívora
(83, 84). Generalmente En términos de defensas directas, la mayoría de los principios de
Actividades biológicas que conforman la defensa de una planta. Compuestos efectivos
contra invertebrados son. También válido para herbívoros vertebrados. occidental Los
canguros grises evitan alimentarse de los esenciales. Myrtaceae (62) que contiene
aceite, formilada Los compuestos de floroglucinol de ciertos árboles de eucalipto actúan
como elementos disuasorios de los koalas (88), y árboles de acacia producen mayores
concentraciones de Cianuro sobre jirafa navegando (136).

GLUCÓSIDOS CIANOGÉNICOS

Muchos compuestos defensivos presentes constitutivamente son nocivos o tóxicos para

la planta. Así,
Las plantas deben ser capaces de generar y almacenar estos
Sustancias sin envenenarse. A
Para lograrlo, una estrategia de uso común es
almacenar toxinas como conjugados inactivos, principalmente como
glucósidos (63), y mantenerlos separados.
De la activación de hidrolasas. Un ejemplo
es cianuro de hidrógeno (HCN), que se libera a partir de glucósidos cianogénicos
(Figura 3)
y presente en muchas (> 2,500) especies de plantas.
(Tabla 1). Los glucósidos cianogénicos no son tóxicos.
y se almacenan intracelularmente en la vacuola,
mientras que la glicosidasa relacionada está presente en
El citoplasma. Sin embargo, tras la destrucción celular por un herbívoro que se
alimenta, se separa la
el resto de aglicona ya no se puede prevenir a través de
Separación de la enzima del sustrato.
Posteriormente, se libera cianhidrina de acetona,
Que se puede convertir en HCN y acetona.
Ya sea espontáneamente o por un hidroxinitrilo.
lyase (122). El HCN afecta la respiración celular en general al inhibir la unión de
oxígeno a la citocromo-c-oxidasa dentro de
mitocondrias; para animales, aproximadamente
100 μmol kg − 1 es una dosis letal (131). Sin embargo,
Como es cierto para varias toxinas, la dosis es
importante, y algunos especialistas en insectos pueden

Tolera mayores niveles de glucósidos cianogénicos.

(50). Sin embargo, HCN es uno de los más
toxinas eficaces para las plantas. Por lo tanto, también es necesario
Que la planta se proteja durante la biosíntesis.
de estos compuestos. Esto se logra por
la formación de un complejo multienzimático, una
metabolón que mejora la eficiencia catalítica.
mediante la generación de sitios activos de cooperación en estrecha
La proximidad y por lo tanto evitando la liberación
de intermedios nocivos (132). Lo nuevo
los glucósidos cianogénicos generados son muy probables
Almacenado directamente en la vacuola para evitar cualquier
Contacto con las glicosidasas liberadoras de HCN
GLUCOSINOLATOS
Además de los glucósidos cianogénicos, probablemente los
Compuestos de defensa conjugada más conocidos.
son los glucosinolatos (Figura 3) (19, 100, 116,
128), presentes en Brassicaceae, Capparidaceae,
y Tropaeolaceae (Tabla 1). Glucosinolatos
están compartimentados y por lo tanto protegidos de
Su enzima hidrolizante, una tioglucosidasa.
mirosinasa. En contraste con los glucosinolatos,
Las cuales se encuentran distribuidas en muchas plantas.
Tejidos, la miosinasa se localiza en células dispersas.
solamente. Sobre el daño tisular, tanto la enzima
y el sustrato glucosinolato entra en
contacto: luego se liberan agliconas inestables,
y espontáneamente pueden reorganizar en
Diversos compuestos activos, principalmente nitrilos y
isotiocianatos (19). Los últimos compuestos
son tóxicos para las larvas del gorgojo de la vid negra,
Otiorhynchus sulcatus (20). En un estudio que muestra
que larvas de tricoplucas ni, lepidópteros
Generalidades, evitó los ecotipos de Arabidopsis thaliana.
que produjo isotiocianatos en la hidrólisis de glucosinolatos y, en cambio, se alimentó
de ecotipos
que produce nitrilos, la actividad biológica de
Los isotiocianatos nuevamente se mostraron claramente (71).
Curiosamente, ciertos parasitoides usan glucosinolatos que se liberan al alimentar a los
herbívoros.
Para detectar su huésped (59). En tales casos, los glucosinolatos tienen una doble
función para los infestados.
Planta en defensa directa e indirecta.

Además de su impacto en los insectos,

Los glucosinolatos y sus productos de hidrólisis.
Afectan negativamente a una amplia gama de herbívoros.

tales como mamíferos, aves, moluscos y nematodos (116). La amplia gama de

organismos que
están afectados por isotiocianatos indica que una
El mecanismo general de toxicidad debe ser responsable. Desde un punto de vista
químico, los isotiocianatos son compuestos altamente reactivos:
Son electrofílicos y reaccionan espontáneamente con
nucleófilos biológicos tales como -NH2, -SH,
y -OH, es decir, el carbón electrofílico central
de isotiocianatos (R-N = C = S) sufre
Reacciones de adición rápidas. Así, esencial.
Compuestos en todas las células vivas, principalmente proteínas.
pero también ácidos nucleicos, pueden ser aleatorios y
sin modificación covalente y, como resultado, inactivada (21). Por otra parte, el
tripéptido.
El glutatión (γ-Glu-Cys-Gly) es un abundante
tiol fisiológico que está involucrado en muchos
Procesos celulares regulados por redox. Una reacción enzimática mediada por glutatión.
Las S-transferasas pueden conjugar isotiocianatos.
al glutatión, que resulta en un tiocarbamato,
por lo tanto potencialmente perturbador el redox
La homeostasis (21). Si esto es verdad
y si existe un determinado objetivo preferido
quedan por dilucidar

TERPENOIDES
Los terpenoides también contribuyen tanto a la Defensas indirectas. Son
extremadamente diversos. grupo de compuestos a base de carbono, todos los cuales
derivado de unidades de isopreno de cinco carbonos y son Ubicadamente distribuido
(Tabla 1). Isopreno Puede disuadir a los insectos herbívoros como Manduca sexta (73)
pero no Pieris rapae y Plutella xylostella (76). Por el contrario, el isopreno también
puede Afectar la atracción de la avispa parasitaria. Diadegma semiclausum, erosionando
así la defensa indirecta de la planta (76). Sin embargo, la clave Los jugadores en
volátiles terpenoides están representados. por mono-, sesqui- y homoterpenoides, que
todos contribuyen significativamente a cualquier Mezcla de compuestos volátiles
derivados de plantas. En términos de Defensas indirectas, atrayendo parasitoides o Los
parásitos así como los herbívoros repelentes son muy probablemente mediado ya sea
por el reconocimiento compuestos volátiles individuales o de una mezcla volátil
específica por parte de un insecto particular.

sistema olfativo Estas interacciones entre Los terpenoides y los receptores sensoriales
de insectos tienen sugerido (49). Usando plantas que son infestado por la alimentación
de herbívoros a mayor Investigar los compuestos volátiles por gas. cromatografía –
electroantenograma (GCEAG) o cromatografía de gases – monocelular registro (GC-
SCR), respectivamente, los investigadores pueden identificar compuestos de señal que
son electrofisiológicamente activos y que posteriormente puede demostrarse que es
activo en ensayos de comportamiento ya sea en la atracción de depredadores o, en Una
forma más directa, como repelentes de plagas de insectos. Por ejemplo,
monoterpenoides como linalool. y sesquiterpenos tales como (E) -β-farneseno (Figura
3) puede ser producido por plantas y repeler herbívoros y pulgones, respectivamente (4,
77, 120). Por el contrario, el C16-homoterpeno 4,8,12- trimetil-1,3 (E), 7 (E), 11-
tridecatetraeno puede se ha demostrado que atrae ácaros depredadores en experimentos
conductuales (32). El atractivo de el ácaro depredador Phytoseiulus persimilis a (3S) -
(E) -nerolidol ha sido bien demostrado (85). En general, los mecanismos exactos por
Los terpenoides que actúan directamente sobre las plagas de insectos. no se conocen;
Procesos como la alquilación. de nucleófilos, inhibición de la ATP-sintasa, Interferencia
con la regulación de la muda de los insectos. o la alteración del sistema nervioso son
muy probable (72). Como un ejemplo para este último, existe evidencia farmacológica
de inhibición de la acetilcolina esterasa por α-pineno, limoneno o eugenol (78). Además
de sus interacciones con insectos, terpenoides también interfieren con otros plantas
Ciertos monoterpenos, como el carvacrol y el D-limoneno, sirven un medicamento
alelopático. papel inhibiendo la respiración, bloqueando la ciclo del nitrógeno, o
inhibidor del crecimiento y Germinación de semillas de plantas vecinas (78). Además,
las plantas no solo emiten volátiles, sino que también También percibirlos o
reconocerlos en inter y Comunicaciones intraplanta. Desafortunadamente, El modo y los
mecanismos subyacentes volátiles. El reconocimiento es completamente desconocido,
pero La señalización mediada por receptores es muy probable (85). Todos estos
compuestos terpenoides son también principales. constituyentes de las resinas vegetales,
que están presentes principalmente en coníferas, donde también se pueden encontrar
diterpenoides no volátiles (95), lo que redunda A la estrategia de defensa directa. En
resina, la llamada fracción de trementina de oleorresina de coníferas. incluye mono- y
sesquiterpenos, que a menudo actúan como repelentes o disuasivos (99). Además, la
fracción de trementina sirve como disolvente para Movilizar los ácidos de resina
diterpenoides a heridos. sitios Después de la volatilización de la fracción de trementina.
ocurre, los ácidos de resina restantes experimentan polimerización oxidativa, atrapando
así y matando insectos invasores (95). Particularmente para los terpenoides más de para
otros compuestos defensivos, la siguiente pregunta sigue siendo: ¿Es el insecto siempre
el organismo objetivo? Todo el intestino microbiano. La comunidad, que es responsable
de la digestión de los alimentos, puede verse afectada por los compuestos de defensa
derivados de las plantas que se absorben durante el proceso. proceso de alimentacion
Porque los terpenoides pueden tener Actividades antimicrobianas (8), cualquier efecto
negativo. sobre la composición y función de las bacterias en el intestino podría llevar a
consecuencias drásticas para el animal, aunque el insecto no era el objetivo original

Alcaloides: nicotina y otros Los alcaloides, en general, son estructuralmente diversos.

grupo de nitrógeno natural básico que contiene Productos que constan de más de 20
productos diferentes. clases, por ejemplo, pirrolidinas, tropanos, piperidinas, piridinas.
Típicamente, no tienen una función primaria en las plantas, pero muchas son tóxicas A
los animales, tanto a los vertebrados como a los artrópodos. Los alcaloides actúan sobre
varios sistemas metabólicos en animales Algunos pueden afectar a las enzimas y, por lo
tanto, alterar diferentes procesos fisiológicos; algunos intercalado con ácidos nucleicos,
inhibiendo así la síntesis y reparación del ADN; y otros tienen Fuertes efectos sobre los
sistemas nerviosos. Curiosamente, muchos alcaloides poseen múltiples funciones.
(125). Los alcaloides típicos están representados por El alcaloide tropolónico colchicina,
la purina. cafeína alcaloide, el alcaloide isoquinolina sanguinarina, la indolizidina
swainsonina, y la nicotina alcaloide piridina (Figura 3). Las familias de plantas ricas en
alcaloides son Solanaceae, Papaveraceae, Apocynaceae y Ranunculaceae

La colchicina es producida por Colchicum autumnale. Inhibe la polimerización de los

microtúbulos. uniéndose a la tubulina, inhibiendo así la mitosis, y es tóxico (CE50) para
Apis mellifera, miel de abeja, a una concentración de 0.03% (p / v) provista Con la
comida (35). Alcaloides que imitan el azúcar, referidos como azúcares iminos,
representan eficientes inhibidores de diversas glicosidasas y enzimas metabolizadoras
de azúcares (7, 115). Su toxicidad y propiedades de retardo del crecimiento en insectos.
Confíe en la inhibición de la sucrasa en el intestino medio. y trehalase en varios otros
tejidos, causando la incapacidad de captar sacarosa y utilizar trehalosa (57). El alcaloide
de trihidroxiindolizidina, swainsonina, de Swainsonia canescens y otras leguminosas es
un inhibidor eficaz de la αmannosidasa (28). Curiosamente, en alguna planta Especie, la
swainsionina es sintetizada por un hongo endofítico (12). La cafeína se encuentra en
varios especies de plantas, la más prominente de las cuales es Coffea arabica, donde
actúa como defensa natural. compuesto. La cafeína paraliza y puede ser tóxica. a los
insectos que se alimentan de la planta (EC50: 0.2%; A. mellifera) (35). El efecto se debe
principalmente a la inhibición de la actividad de la fosfodiesterasa y al aumento
concomitante de la intracelular nivel de AMP cíclico (91). Debido a su interacción Con
receptores de adenosina del sistema nervioso. En vertebrados, la cafeína tiene un efecto
estimulante
¿Cuál puede ser la razón detrás del cultivo? de C. arabica desde hace miles de años
Sanguinarine de Sanguinaria canadensis es
Un ejemplo para un alcaloide que exhibe múltiples
Efectos: Afecta la neurotransmisión al inhibir la colina acetil transferasa, la síntesis de
ADN y también varios neurorreceptores (125).
Los alcaloides pueden unirse a varios neurorreceptores y bloquear o desplazar los
neurotransmisores endógenos, actuando así como agonistas o antagonistas. Los
alcaloides a menudo se derivan de
El mismo precursor biogénico que los neurotransmisores e imitan estructuralmente. Uno
de
Los ejemplos mejor estudiados es la nicotina. Como se describe en la Figura 4, se
ensambla (S) -nicotina
En las raíces de las plantas de tabaco por la nicotina.
sintasa del N-metil-1-pirrolinio
Catión y ácido nicotínico (65). El metil-1-
El propio catión de pirrolinio se deriva de la putrescina, que también sirve como un
componente básico.
para otros alcaloides tropanos; se produce a partir de
L-ornitina o L-arginina por descarboxilasas específicas seguidas de metilación
catalizada por
la putrescina N-metiltransferasa (PMT) y
Oxidación a 4-metilbutanal por la diamina.
oxidasa (DAO). 4-metilbutanal es inestable
y cicla espontáneamente al 1-metil-
Catión 1-pirrolinio. La secuencia biosintética a la nicotina es desencadenada por la
herbivoría,

Figura 4
Biosíntesis de la nicotina. La nicotina se ensambla mediante la condensación de un
producto intermedio en el salvamento NAD
vía y el catión metilpirrolinio derivado de la ornitina a través de la putrescina. Enzimas
involucradas en
Se indican la síntesis de nicotina: PMT, putrescina N-metil transferasa; DAO, diamina
oxidasa;
NS, nicotina sintasa.

Figura 5
Modelo para la acumulación de nicotina mediada por herbívoros / heridas en las hojas
de Nicotiana tabacum. (a) El
fitohormona jasmonate inducida por herbivoría es transportada por el floema a las raíces
y desencadena la nicotina
Biosíntesis junto con la regulación al alza de los transportadores requeridos. (b)
Ilustración de las rutas de transporte con
Transportadores en plantas de tabaco. (c) La nicotina biosintetizada (hexágonos
amarillos) se carga a través de un jasmónico.
Transportador de extrusión de compuestos tóxicos y de compuestos tóxicos (MATE)
inducido por ácido en la vacuola. En las hojas un
segundo transportador, la permeasa de captación de nicotina (NUP1), transloca el
alcaloide del xilema a la hoja
Células. Los tres transportadores diferentes en las raíces aún no están identificados,
como indican los signos de interrogación.
Modificado después de la referencia 131.

lo que resulta en un nivel mejorado de jasmonate En las hojas heridas (figura 5). La
fitohormona (metil jasmonate añadido externamente también es activo) se transporta a
las raíces y activa la biosíntesis de nicotina a lo largo con transportadores inducibles por
jasmonato que pertenecen a la familia de compuestos múltiples tóxicos y extrusión de
compuestos tóxicos (MATE) localizados en tonoplast transportistas (89). Este tipo de
transportador funciona como antiportador de protones y también se traslada. otros
alcaloides tales como anabasina, hyoscamine, y berberina. El alcaloide producido en la
raíz es Translocado vía el xilema a las partes aéreas. de la planta. Otro transportador,
llamado permease de absorción de nicotina (NUP1), localizado en La membrana
plasmática permite que el alcaloide (y otros) para entrar en las celulas de la hoja (55).
Finalmente,
La nicotina se deposita en las vacuolas de la
planta de tabaco deja con la ayuda de una
Transportador MATE, transportador de alcaloide inducible por jasmonato 1 (Nt-JAT1)
(Figura 5)
(89). Otras proteínas de transporte aún permanecen para
ser identificado; sin embargo, casete de unión a ATP
(ABC): los transportistas de tipo son candidatos prometedores (131). La nicotina es una
defensa conocida desde hace mucho tiempo.
compuesto (112) (EC50: 0.2%; A. mellifera) (35).
Sus objetivos son los receptores nicotínicos de acetilcolina (nAChRs), los receptores
postsinápticos excitadores más abundantes en los insectos (108). En
primeros estudios que emplean electrofisiología y
Técnicas de unión al radioligando, investigadores.
identificó nAChRs de insectos como el sitio más probable Para la acción de la nicotina
(48). Resistencia a la nicotina
Se ha reportado en los áfidos Myzus persicae,
M. nicotinanae (36) y Aphis craccivora (37).

IP que afectan a la serina (tripsina, quimotripsina),

cisteína, metallo y aspártico-proteasas (107)

Inhibidores de proteinasa

Estudios recientes que utilizan microarrays y enfoques proteómicos revelaron que el

papel de Defensa basada en proteínas en la resistencia de las plantas. contra los
herbívoros muy probablemente ha sido subestimado (45, 135). Proteínas relacionadas
con la defensa tales como arginasas, ascorbato oxidasas, lipoxigenasas, polifenol
oxidasas y peroxidasas Puede tener propiedades antinutricionales; otros tales como
quitinasas, cistein proteasas, lectinas y Las aminopeptidasas de leucina pueden ser
tóxicas (135). Muchas de estas proteínas son activas en el insecto. Intestino, dado que
pueden sobrevivir al intestino alcalino. condiciones Sin embargo, la actividad anti-
insectos de Las proteínas tóxicas de las plantas se disminuyen fácilmente por las
proteólisis. Así, las proteínas susceptibles a la proteólisis puede ser protegido
proporcionando simultáneamente Inhibidores de la proteasa (IP). Los PI se unen a las
proteasas e inhiben sus actividades enzimáticas. Estas Prevenir la degradación del
antinutricional o Proteínas tóxicas y les permiten ejercer su función (5). Además, los IP
pueden afectar la digestión en el intestino del insecto y, por lo tanto, interferir con la
digestión. Utilización de nutrientes. Los IP son inducibles por insectos alimentación
(51), y sus roles defensivos contra Los herbívoros están bien establecidos en muchas
plantas. (107, 135). Por ejemplo, el ataque de herbívoros en N. attenuata aumenta
rápidamente la producción. y acumulación de tripsina PIs; M. sexta también como
Spodoptera exigua se desempeñó mejor en tripsina Plantas deficientes en PI en
comparación con las de tipo silvestre (113, 134). En tomate (Lycopersicon esculentum),
Los IP fueron probados positivamente para su tripsina y Helicoverpa armigera intestino
proteinasa inhibitoria Actividad en diferentes órganos de la planta. La observación en el
campo también reveló que H. armigera Larvas infestadas de hojas y frutos pero no de
flores, un hecho que podría estar correlacionado con el mayor Niveles de IP en tejidos
florales (30). Además, Serina PI específicamente defiende Solanum nigrum Contra los
herbívoros generalistas (52). En todos los ejemplos mencionados, las serina proteasas
han sido Sin embargo, las plantas contienen varios tipos de IP que afectan a la serina
(tripsina, quimotripsina), cisteína, metallo y aspártico-proteasas (107).

LÁTEX
El látex es el nombre común para químicamente
Suspensiones o emulsiones lácteas indefinidas.
de partículas en un fluido acuoso, generalmente sostenido
Bajo presión en células vegetales vivas referidas.
a como lacticiferos (2). En 1905, Kniep (68) tenía
Ya sugirió un carácter defensivo de
Látex de Euphorbiaceae. El latex esta presente
en aproximadamente el 10% de todas las especies de plantas y
Puede contener diversos metabolitos especializados.
y proteínas en concentraciones que a menudo
Son mucho más altos que los de las hojas. Tal
Los compuestos son terpenoides como el caucho.
(cis-1,4-poliisopreno), cardenólidos, alcaloides
como la morfina en especies de Papaver, varias
proteínas tales como cisteína proteasas digestivas en
Carica papaya y especies de Ficus, y proteinasa.
Inhibidores (2). Muchos de estos compuestos.
Proporcionan resistencia a los herbívoros, porque
Son tóxicos, antinutritivos, o simplemente pegajosos. Esta
Este último efecto es la función primaria del caucho.
Atrapando al insecto o miring y pegando
Sus piezas bucales (42, 43). Tanto pegajosidad y
El color típicamente blanco del látex se debe a
Las partículas de caucho se dispersan en el
fluido. Sobre herida mecánica de lacticiferos.
Durante la alimentación, el látex gotea inmediatamente de
el sitio de la herida y puede entrar en contacto con
El herbívoro. Muchos estudios se han centrado en
el látex como rasgo que reduce la herbivoría o la preferencia o el rendimiento de los
herbívoros insectos.
Por ejemplo, como se muestra para el algodoncillo,
Hoodia gordonii, tanto en alimentación larvaria como en adulto.
La oviposición por T. ni fue disuadida cuando el látex.
Fue agregado a una dieta artificial o pintado en la
hojas de la planta huésped (26). Sin embargo, aparte
De la pegajosidad, el objetivo activo activo.
El herbívoro es a menudo desconocido porque el látex.
Es una mezcla tan rica de muchos compuestos.
Cabe destacar que los herbívoros tratan de evitar el contacto con
látex, y algunos especialistas son capaces de desarmar
La defensa del látex mediante el empleo de un corte de vena
o -conducto de comportamiento, que corta la
Lácticos y drena el látex en respuesta.

A presión interna para que los insectos puedan comenzar.

alimentación en una parte distante del tejido vegetal (43).
La mayoría de la literatura disponible muestra que
un determinado insecto es afectado por constitutivo o
Defensa química inducida de la planta huésped.
Aunque la mayoría de los estudios también demuestran la
Papel importante de los compuestos de defensa particulares, el modo de acción en estos
compuestos.
y su objetivo en la enzima en un molecular
Nivel no se conocen. Así, los modos exactos de
Acción de muchos de los compuestos especializados.
que se emplean en la defensa de la planta, necesitan
ser elucidado Esto es cierto, en particular, para
Las grandes clases de terpenoides y alcaloides. En
En ambos casos, es muy probable que sus actividades no dependan de actividades
espontáneas y, en su mayoría, no dirigidas.
reacciones con importantes macromoléculas tales
como proteínas. Terpenoides y alcaloides a menudo
interactuar con objetivos específicos, por ejemplo, receptores
o ciertas enzimas, interfiriendo así con
Vías celulares particulares en el insecto. Eso
Será interesante identificar dichos compuestos.
y sus objetivos correspondientes para dar una base
estructura y desarrollar aún más altamente específica
y compuestos dirigidos, que podrían ser utilizados
Para la protección de las plantas contra las plagas de insectos. Además, es tentador
especular que en el reservorio de compuestos basados en péptidos, los investigadores
Encontrará no solo IPs, sino también inhibidores para
Otras actividades enzimáticas esenciales para la alimentación.
digestión, como se han identificado para las glicosidasas, lipasas u otras enzimas
hidrolíticas.
Un cierto problema en la identificación de
compuestos de defensa activa pueden ser un resultado
de la incertidumbre en cuanto a si una sola
compuesto representa el activo o una mezcla
de diversos compuestos, actuando sobre el insecto.
de forma aditiva y sinérgica. Un mejor
Comprensión de los mecanismos subyacentes.
podría abrir una puerta en el desarrollo de
Nuevas estrategias de defensa de los insectos y probablemente.
Otros agresores.

PLASTICIDAD METABOLICA Y
ASIGNACIÓN DE RECURSOS

Sin duda, la necesidad de una planta de invertir en

Las defensas son costosas independientemente de si la
La defensa es constitutiva o inducible. Los costos
Son diferentes respecto a los compuestos.
sintetizados, por ejemplo, se sugiere que los fenólicos son
más barato que los alcaloides debido a la adicional
esfuerzo requerido para que el nitrógeno inorgánico sea
Hecho biodisponible (11, 25). Los costos de defensa
Se pagan principalmente en forma de energía, carbono,
y el nitrógeno. Sin embargo, su uso en defensa.
excluye su disponibilidad para el crecimiento y
reproducción. Calcular tales costos no es
Fácil, y se han sugerido varios modelos.
(11). Por ejemplo, usando datos de Coley (27)
en el árbol neotropical Cecropia palata, Zangerl
& Bazzaz (133) estimaron que la asignación
del 6% de biomasa foliar equivalentes a defensa.
Provocó una reducción del 33% en el crecimiento después de 18 meses.
Como alternativa o estrategia adicional a
La producción de compuestos defensivos, plantas.
puede desarrollar una tolerancia a la herbivoría movilizando y ahorrando energía
almacenada; un ejemplo
De esta es la asignación de azúcares de infestados.
partes verdes en las raíces no afectadas, como lo ha hecho
demostrado para las plantas de Nicotiana attenuata infestadas con Manduca sexta
usando fotosintatos marcados con 11C (109). Así, en el momento necesario, todos
El material rescatado puede ser fácilmente removilizado y
Utilizado para la construcción de nuevos órganos de superficie. En
En este caso particular, la entrega de energía y
Otros recursos en las raíces también pueden fuertemente
Apoyar la generación de nicotina como defensiva.
compuesto en N. attenuata porque su biosíntesis está restringida al tejido de la raíz.
Generalmente,
La eficiencia y dinámica de todos estos procesos.
dependen de varios parámetros tales como (a) la
Tipos de compuestos que se han generado y,
Así, la disponibilidad y la interconvertibilidad.
de los precursores biosintéticos relacionados necesarios;
(b) las vías involucradas y su equipo enzimático actual; y (c) la distribución espacial de
compuestos dentro de tejidos vegetales y
órganos
Coordinación precisa de las actividades de la planta.
y la modulación adaptativa de la planta.
el metabolismo se puede realizar solo si las plantas reconocen señales que contienen
información sobre su
Entorno directo de forma rápida y eficiente,
Lo que incluye el reto de los herbívoros.
Tras la percepción de la señal, dentro y entre células de la planta, esta información será
entonces
transducido a una secuencia definida de mensajero
moléculas, lo que finalmente lleva a la activación de genes y, finalmente, a la inducción
de la necesaria
respuesta de la planta (79, 80). Plasticidad metabólica
de las defensas químicas contra herbívoros puede
Depende, en cierta medida, de la presencia de
Otras señales ambientales y, por lo tanto, pueden
Se asemejan al fenómeno del polifenismo.
Un rasgo polifénico es una característica para la cual
Pueden surgir numerosos fenotipos discretos.
sobre la base de un solo genotipo como resultado de
Diferentes circunstancias ambientales.
Las hormonas vegetales tienen un papel clave como mediadores.
en las cadenas de transducción y están involucrados en el
Regulación de la planta inducida por el medio ambiente.
respuestas y la expresión de los respectivos
Respuestas metabólicas, que pueden mostrar un enorme nivel de plasticidad. Sin
embargo, muchos procesos de desarrollo y respuestas adaptativas son
no regulado por una sola fitohormona, y
Los cambios inducidos son mediados por sofisticados.
Redes de señalización (118, 130). Ligeros cambios
en concentraciones de fitohormonas en combinación con diferentes sensibilidades
tisulares puede causar
una gama de efectos simultáneos porque cada
La fitohormona puede tener varios efectos. Esta
Destaca la importancia de las fitohormonas como
Reguladores que conectan señales ambientales.
y respuestas de plantas. La plasticidad metabólica.
Se realiza en la aparición de los especificados.
Compuestos cuya síntesis evolucionó en plantas.
Como resultado de la selección para un mejor estado físico a través de
Una mejor adaptación al nicho ecológico local.
De cada especie (24). Miles de terpenoides,
alcaloides y fenilpropanoides han sido
Se encuentra en el reino vegetal, pero cada especie
Es capaz de sintetizar sólo una fracción de
Esta diversidad metabólica. Plasticidad metabólica
Refleja la plasticidad evolutiva de cerca.
enzimas relacionadas de diferentes familias de proteínas,
que difieren en sus perfiles de producto, localización,
o los sustratos que utilizan (24).
Los factores abióticos también pueden influir en el
fenotipo metabólico. Un ejemplo obvio es
La luz, que es percibida por el fitocromo.
sistema, es decir, determinar la relación de rojo a
partes rojas lejanas de la luz del sol. Fitocromo, a su vez,
controla ciertos niveles de fitohormonas como
auxinas y giberelinas, y es responsable de
La reducción de la sensibilidad de la planta frente a
Los jasmonatos relacionados con la defensa (9). En lima
El frijol, el ambiente luminoso mediado por el
El sistema de fitocromos modula la respuesta de la planta a los jasmonatos, así como a
JA-Ile (jasmonic
conjugado ácido-isoleucina) biosíntesis, que
controla el subsiguiente néctar extrafloral
secreción (98). En lindera benzoina, herbívoros.
Realizado mejor en hojas expuestas al sol que
en hojas a la sombra debido a la mayor
Actividades de proteínas relacionadas con la defensa en el
este último (87). Para A. thaliana, jasmonate y
La señalización del fitocromo A (phyA) está integrada.
A través de la estabilidad del dominio ZIM de jasmonate.
protein1 (JAZ1), que está involucrado en el
Represión de los genes sensibles al jasmonato. En
En este estudio, los mutantes phyA mostraron una reducción de la inhibición del
crecimiento regulada por JA en comparación con
control de tipo salvaje debido a la degradación de
JAZ1 en respuesta al tratamiento de JA o heridas
phyA requerido, lo que indica que rojo lejano y
Las vías de defensa son integradoras (105).
Además de los factores abióticos, las señales bióticas típicas.
También puede abordar las respuestas metabólicas de
Plantas infestadas por herbívoros (22, 114). Un estudio
El uso de Arabidopsis demostró que la herbivoría podía
inducir resistencia contra ciertos patógenos
(34). Simbiosis con hongos micorrícicos también
afecta el metabolismo secundario, incluidos los rasgos defensivos de las plantas
huésped. En una investigacion
de la influencia de la micorrización por Glomus
intrarradices en defensas indirectas inducibles despues
La alimentación de espodópteros en M. truncatula, investigadores
emisión de COV medidos en micorrizas y
Plantas no micorrizas. Aunque las diferencias observadas en la emisión volátil son sólo
marginal, clasificación de un distinguible.
patrón volátil fue posible (75). En otro
experimento, una mezcla de hongos micorrízicos arbusculares que colonizan Plantago
lanceolata
resultó en la supresión de la defensa de la planta
Inducida por herbivoría, al menos de la volátil.
compuestos (14, 46). Sin embargo, una visión más profunda
en múltiples interacciones se ven obstaculizados por la
El hecho de que todos los organismos involucrados tienen un impacto.
en el resultado. Así, los efectos generales son
Difícil de encontrar. Sin embargo, según lo declarado por Leitner
y colegas (75), los datos disponibles hasta la fecha.
indican que incluso la más mínima variación en uno
De los compañeros de cualquier interacción puede cambiar.
Las consecuencias globales.
Un fenómeno similar es también conocido por varias etapas de desarrollo de algunas
plantas. por
Por ejemplo, las hojas jóvenes de habas tienen un
Mayor capacidad en cianogénesis que en mayores.
hojas (10). Algunas especies de abedul, Betula platyphylla y B. ermanii, contienen
niveles más altos de
Los taninos y los compuestos fenólicos en las hojas se desarrollan temprano en el año y
están mejor protegidos contra la herbivoría debido al crecimiento principal.
Las tasas se producen a principios de año (82).

EVOLUCIÓN DE
DEFENSAS QUIMICAS
Los organismos nunca existen solos: interactúan con
Otros organismos existentes en su entorno.
tales como depredadores, parásitos, huéspedes o mutualistas. Como consecuencia, están
expuestos a
Presiones de selección natural soportadas por otros organismos y conduciendo la
evolución. Si la evolución de una especie en particular resulta en la evolución de una
contraparte respectiva, y viceversa,
Es muy probable que estén involucrados en una coevolución.
proceso referido como una carrera de armamentos (31, 44,
117). Desde hace varios millones de años, plantas, insectos,
y sus depredadores han coevolucionado sobre la base de una carrera de armamentos
químicos que incluye el
Empleo de sistemas de defensa química refinados por los antagonistas. Aunque este
concepto es ampliamente aceptado, los datos experimentales de apoyo son limitados. El
ejemplo mejor estudiado.
(ver más abajo) comprende la "invención" de las furanocumarinas angulares después de
la defensa de la planta
Por furanocumarinas lineales habían sido superadas.
(17).
En plantas herbívoras interacciones, especializadas.
Los herbívoros tienden a ser menos afectados por la
Las defensas químicas de la planta huésped que son.
generalistas (1, 3). Esto se debe a una evolución
Adaptación a ciertos productos químicos de la planta mediante la cual
desarrollando mecanismos de desintoxicación, secuestrar,
Excretar, o ligar selectivamente la defensa de la planta.
compuestos (23, 58, 61, 92, 111, 124). Tales fenómenos se realizan con éxito en el
Interacciones entre las larvas del insecto especialista en lepidópteros Pieris rapae y las
plantas.
de las Brassicaceae, que están equipadas con
La defensa glucosinolato / mirosinasa. Aquí un
La proteína intestinal puede dirigir la reacción de hidrólisis.
Hacia nitrilos en lugar de isotiocianatos (126).
Otra estrategia para desintoxicar los glucosinolatos.
Se ha realizado en la polilla Diamondback,
Plutella xylostella. En ese caso, un glucosinolato.
La sulfatasa del intestino del insecto genera
desulfoglucosinolatos, superando así
La mirosinasa. Así, el insecto evita la
Producción de los isotiocianatos y nitrilos tóxicos (102). Estudio del comportamiento de
Papilio polyxenes.
Demuestra que los insectos se adaptan a la alimentación.
en plantas huésped que contienen toxinas a través de
Diversificación de las monooxigenasas del citocromo P450, que intervienen en la
desintoxicación.
de furanocumarinas (110). Para las apiaceas,
la presencia de hidroxicumarinas puede ser una
Rasgo ancestral relativo al lineal más tóxico.
furanocumarinas, demostrando que cuanto más
Las furanocumarinas angulares complejas son las más
derivado de las tres condiciones (15, 16). En efecto,
Berenbaum y Zangerl (17) demostraron que las variaciones en la producción de
furanocumarinas
en la planta apiaceae, pastinaca sativa, fueron
acompañado de variaciones en la capacidad de la
Insectos herbívoros para metabolizar estos compuestos. Los altos niveles de
coincidencia entre
fenotipos de plantas e insectos sugirieron que la
genes que confieren una capacidad de explotar anfitriones pueden
estar estrechamente vinculados. Un estudio adicional que muestra
Una tendencia evolutiva positiva con respecto a la diversidad y complejidad
incrementales de los productos químicos.
También confirmó la teoría de la coevolución (13). En
La base del análisis volátil de 70 especies.
en el género Bursera, una acumulación neta de
nuevos compuestos se demostró claramente en
Tiempo durante la diversificación de especies. En algunos
En los casos, los insectos utilizan principalmente sustancias químicas.
las defensas como una señal para encontrar a su anfitrión, o
explotar los compuestos derivados de plantas para su
Defensa propia contra parasitoides y depredadores.
(44, 92). Por ejemplo, las hembras de P. xylostella son
Estimulados por los glucosinolatos para ovipositar sus
Huevos sobre Brassicaceae (103).

La defensa especializada basada en compuestos es

a menudo el factor causante en los ejemplos donde
plantas hospederas específicas son totalmente resistentes a una
Ataque por ciertas plagas de insectos. Además, el
Capacidad del respectivo herbívoro para manejar.
Esos compuestos con éxito pueden generar resistencia en los insectos. Sin embargo,
cada uno de
Estos fenómenos de resistencia serán superados.
En el momento en que uno de los protagonistas.
Escala hasta el siguiente nivel en la carrera de armamentos.
entre planta huésped y herbívoro.

APLICACIONES Y PERSPECTIVAS
Conocimiento sobre la presencia, eficiencia,
y modo de acción de compuestos especializados.
efectivo contra herbívoros es un prerrequisito, si
Estamos para hacer uso de tales compuestos para
beneficio humano Aquí, dos áreas diferentes son
De principal interés, agrícola y farmacéutico. En este último caso, alcaloides,
flavonoides (por ejemplo,
fitoestrógenos), y los cardenólidos son de fuerte
interés para los investigadores para identificar y desarrollar
nuevos medicamentos para tratar diversos tipos de enfermedades de
El cáncer y la infección por VIH a enfermedades del corazón.
Sin embargo, no hay que olvidar que muchos
de los compuestos defensivos tales como HCN son
Presente en diversos cultivos que pueden ser perjudiciales para
Ganadería y humanos. En estos casos,
Se necesita la generación de plantas con menor o ningún contenido de tales compuestos.
Su producción puede lograrse empleando
Un enfoque clásico a través de técnicas de reproducción o
Métodos moleculares modernos que proporcionan plantas modificadas genéticamente.
Alternativamente, sabiendo
Los compuestos que son efectivos en planta.
La defensa contra los herbívoros puede ayudar a desarrollar
nuevas estrategias para proteger las plantas de cultivo de
plagas de insectos. De nuevo, la cría o la bioingeniería.
Puede generar plantas que producen toxinas,
repelentes, u otros compuestos protectores,
Fortaleciendo así el cultivo para resistir.
ataques herbívoros con éxito. La ingeniería metabólica de tales compuestos se puede
lograr mediante
modificando vías existentes, por ejemplo, por
Regulación al alza oa la baja de biosintéticos seleccionados.
pasos o mediante la modulación de los flujos de metabolitos por
inhibiendo todas las vías competitivas para alcanzar un compuesto deseado.
Sobreexpresando un
linalool / nerolidol sintasa (FaNES1) de
Fresa (Fragaria x anannasa) en Arabidopsis
cloroplastos, los investigadores pudieron mostrar una
Alteración exitosa de la mediación volátil directa.
defensa de la planta. El áfido Mysus persicae fue repelido por linalool y sus derivados,
que fueron
Producido en las plantas transgénicas utilizando la elección.
experimentos (4). La dirección de FaNES1 a
Las mitocondrias dieron lugar a la síntesis de (3S) -
(E) -nerolidol y su metabolito, el homoterpeno 4,8-dimetil-1,3,7-nonatriene (DMNT),
Debido a la presencia del sesquiterpeno.
precursor farnesidifosfato, que atrajo
El ácaro depredador Phytoseiulus persimilis (64).
Otros ejemplos del uso exitoso de tales
Un enfoque con sobreexpresión de terpenoides.
o los derivados de ácidos grasos se describen en otra parte (85). Alternativamente,
regular el
producción de compuestos de defensa también puede
ser cambiado manipulando la fitohormona
Niveles, como los de jasmonatos y salicílicos.
ácido, que son reguladores clave de secundaria
metabolismo.
Otra estrategia es el empleo de
plantas que emiten volátiles que pueden atraer o repeler, lo que afecta el
comportamiento de los insectos. En una estrategia llamada push-pull, repeler
Las plantas deben ser colocadas como cultivos intercalados para proteger
(empujar), mientras que atraer plantas debe ser puesto
alrededor del campo (tirar). Idealmente, además de
Repeliendo a los herbívoros, el intercultivo atrae.
y conserva los enemigos naturales de los artrópodos herbívoros, asegurando así una
supresión continua de la plaga. Esta estrategia es
lejos de ser un nuevo desarrollo. Los incas en los andes sudamericanos usaban mashua.
(Tropaeolum tuberosum) plantas como intercultivo para
Crecen y protegen sus plantas de papa. Más actualmente, los agricultores de pequeñas
tierras compartidas en el este
África está utilizando este enfoque para plagas biológicas
Control para gestionar los barrenadores de cereales en mijo.
y maíz (67). Por lo tanto, la protección de cultivos para beneficio humano no significa
necesariamente depender de los pesticidas, sino emplear y
explotando estrategias agrícolas tradicionales basadas
en química de plantas, que también puede ser ecológicamente justificada y sostenible.

PUNTOS DE RESUMEN
1. Las plantas poseen mecanismos de defensa tanto constitutivos como inducibles;
ambos pueden actuar directamente
o indirectamente contra el agresor.
2. En las plantas infestadas, los insectos herbívoros inducen diversas estrategias de
defensa. Entre ellos, el
La defensa química es muy poderosa debido a la enorme cantidad de compuestos
diferentes.
y su alta diversificación estructural, lo que implica un número muy alto de diferentes
Objetivos en los herbívoros.
3. Los compuestos químicos defensivos, como el HCN o la nicotina, pueden ser tóxicos
para el herbívoro.
activos como repelentes, actúan en varios objetivos para afectar el desarrollo o la
fisiología (neuro)
de los organismos alimenticios, o inhibir la digestión como lo hacen los inhibidores de
la proteinasa. Ellos tambien pueden
Atraer un nivel trófico adicional que ataca a los herbívoros.
4. Las plantas pueden asignar eficientemente la energía y los metabolitos de las formas
fijas existentes a las necesarias.
compuestos defensivos.
5. Debido a las interacciones adicionales con el ambiente biótico y abiótico, la
composición de los compuestos químicos de una planta puede ser modificada, lo que
indica una alta capacidad metabólica.
plasticidad.
6. Los insectos herbívoros pueden superar los efectos negativos de los compuestos
defensivos de las plantas al
Empleando diversas estrategias, como la desintoxicación, el secuestro o la secreción.
7. La carrera armamentista entre las plantas huésped y los herbívoros es una fuerza
impulsora para la coevolución.