Ret�culo endoplasm�tico rugoso

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1. N�cleo; 2. Poro alveolar; 3. Ret�culo endoplasm�tico rugoso (RER); 4. Ret�culo

endoplasm�tico liso (REL); 5. Ribosoma en el RE; 6. Prote�nas transportadas; 7.
Ves�culas de transporte; 8. Aparato de Golgi; 9. Cara cis del aparato de Golgi; 10.
Cara trans del aparato de Golgi; 11. Cisterna del aparato de Golgi.
El Ret�culo Endoplasm�tico Rugoso (RER), tambi�n llamado ret�culo endoplasm�tico
granular, ergastoplasma o ret�culo endopl�smico rugoso, es un org�nulo que se
encarga de la s�ntesis y transporte de prote�nas de secreci�n o de membrana.
Existen ret�culos s�lo en las c�lulas eucariotas. En las c�lulas nerviosas es
tambi�n conocido como cuerpos de Nissl. El t�rmino rugoso se refiere a la
apariencia de este org�nulo en las microfotograf�as electr�nicas, la cual es
resultado de la presencia de m�ltiples ribosomas en su superficie. El ret�culo
endoplasm�tico rugoso est� ubicado junto a la envoltura nuclear y se une a la misma
de manera que puedan introducirse los �cidos ribonucleicos mensajeros que contienen
la informaci�n para la s�ntesis de prote�nas. Est� constituido por una pila de
membranas que en su pared exterior presentan ribosomas adheridos.

�ndice
1 Estructura
2 Funciones
3 S�ntesis y translocaci�n de prote�nas
3.1 S�ntesis: hip�tesis de la se�al
3.2 Translocaci�n
3.3 Formaci�n de la prote�na funcional a partir de una cadena de amino�cidos
4 Control de calidad del ret�culo endopl�smico
5 Diferenciaci�n del ret�culo endoplasm�tico rugoso
6 V�ase tambi�n
7 Referencias
Estructura
El ret�culo endoplasm�tico rugoso est� formado por una serie de canales o cisternas
que se encuentran distribuidos por el citoplasma de la c�lula. Son sacos aplanados
en los cuales se introducen cadenas polipept�dicas las cuales formar�n prote�nas no
citos�licas que pasar�n al ret�culo endoplasm�tico liso y luego aparato de Golgi
para su procesamiento y exportaci�n. Existe una conexi�n f�sica entre el ret�culo
endoplasm�tico rugoso y el ret�culo endoplasm�tico liso.

El t�rmino rugoso se refiere a la apariencia de este org�nulo en las micrograf�as

electr�nicas, la cual es resultado de la presencia de m�ltiples ribosomas adheridos
en su superficie, sobre su membrana.

La luz de sus cisternas presenta continuidad con la luz del espacio intermembranoso
nuclear llamado cisterna perinuclear. Asimismo tiene continuidad f�sica con la luz
del ret�culo endoplasm�tico liso.

Funciones
El ret�culo endoplasm�tico rugoso participa en la s�ntesis de todas las prote�nas
que deben empacarse o trasladarse a la membrana plasm�tica o de la membrana de
alg�n org�nulo. Tambi�n lleva a cabo modificaciones postraduccionales de estas
prote�nas, entre ellas sulfonaci�n, plegamiento y glicosilaci�n. Adem�s, los
l�pidos y prote�nas integrales de todas las membranas de la c�lula son elaboradas
por el RER. Entre las enzimas producidas, se encuentran las lipasas, las
fosfatasas, las ADNasas, las hidrolasas, y otras.

En su interior se realiza la circulaci�n de sustancias que no se liberan al

citoplasma.
El ret�culo endoplasm�tico rugoso suele estar muy desarrollado en las c�lulas con
alta actividad secretora de prote�nas como son los plasmocitos, las c�lulas
pancre�ticas, etc.
Al evitar que las prote�nas sean liberadas al citoplasma, el R.E.R, consigue que
estas no interfieran con el funcionamiento de la c�lula y sean liberadas solo
cuando sean necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la c�lula
prote�nas enzim�ticas que se encargan de la degradaci�n de sustancias, las mismas
destruir�an componentes vitales de la c�lula.
S�ntesis y translocaci�n de prote�nas
Para la s�ntesis y translocaci�n de prote�nas, es imprescindible la presencia de
una part�cula reconocedora de la se�al (PRS), que est� formada por seis
polip�ptidos peque�os, que son (P9, P14, P19, P54, P68 y P72) y un ARN
citoplasm�tico peque�o (ARNsrp). Esta se�al inhibe la s�ntesis proteica para que la
prote�na se libere s�lo en el ret�culo endopl�smico rugoso y no en el citoplasma.

El receptor tiene un hueco para que entre la se�al y, adem�s, se une al receptor
del ret�culo para que el conjunto de ribosomas quede fijo a �l.

S�ntesis: hip�tesis de la se�al

Todas las prote�nas empiezan a sintetizarse en los ribosomas. Si van a ir al
ret�culo endopl�smico rugoso, lo primero que se sintetiza es la se�al. Las (PRS) se
unen y van tirando de esos ribosomas, dirigi�ndolos hacia el receptor de la
part�cula y parando la s�ntesis de la prote�na. La SRP es reconocida por una
prote�na receptora de la SRP que est� en la membrana del ret�culo. Se marcha la SRP
y una vez ida contin�a la s�ntesis de la prote�na anteriormente paralizada.
Conforme se va sintetizando va entrando al ret�culo a trav�s de una prote�na
translocadora, que es una prote�na de membrana. Cuando entra la prote�na, el
p�ptido se�al es eliminado por una peptidasa que est� en la cavidad del ret�culo.
Conforme la prote�na va entrando, se le van uniendo unas chaperonas que ayudan a su
correcto plegamiento. En la luz del ret�culo hay disulfuromerasa que rompe puentes
disulfuro err�neos. Cualquier prote�na cuya primera parte sea este p�ptido se�al
sufrir� este proceso.

Translocaci�n
El translocador es una prote�na integral de la membrana que forma un canal para que
la prote�na que se est� sintetizando entre en la cisterna. Otras prote�nas
integrales de la membrana del ret�culo endopl�smico rugoso ayudan a que se pueda
hacer la translocaci�n (Complejo Sec 61, 62, 63, 71, 72). Tambi�n intervienen
chaperonas hsp 70.

Prote�nas integrales: la parte que entra en el ret�culo endopl�smico rugoso se

separa de la mol�cula se�al gracias a la peptidasa se�al.
Formaci�n de la prote�na funcional a partir de una cadena de amino�cidos
Plegamiento: la cadena se pliega gracias a la ayuda de las chaperonas
Glucosilaci�n: recibe hidratos de carbono.
Hidroxilaci�n: recibe grupos hidroxilo
Fosforilaci�n: recibe grupos fosfato
A veces se asocian varias cadenas de amino�cidos. A todas se les a�ade el mismo
polisac�rido (dolicol) y el mismo amino�cido (asparagina), que se une a trav�s de
un doble enlace fosfato al dolicol, y con esa energ�a se une a la asparagina.
Posteriormente se encuentran con varias enzimas, como la manodasa, que le quitan
NINGUNA

Control de calidad del ret�culo endopl�smico

El ret�culo endopl�smico tiene una funci�n especial que detecta prote�nas mal
plegadas para, ya sea, repararlas o degradarlas. El proceso empieza cuando la
proteina mal plegada es detectada por una enzima: la glucosiltransferasa. Esta le
agrega una glucosa a la cadena de oligosac�ridos que tiene la prote�na. La glucosa
es reconocida por una chaperona que se llama calnexina que la regresa para que sea
bien plegada. Esto ocurre varias veces, si el problema no es corregido se dirige al
proteosoma, cuya funci�n es degradar prote�nas. All� act�an una gran cantidad de
enzimas proteol�ticas, de los que salen mol�culas de amino�cidos que se pueden
volver a utilizar para sintetizar una prote�na bien plegada.1?

Cuando el n�mero de prote�nas mal plegadas se sale de control la c�lula utiliza

mecanismos alternativos para controlar la situaci�n. La c�lula al detectar un
n�mero elevado de prote�nas mal plegadas dimeriza unos sensores prot�icos
transmembranales del ret�culo endopl�smico que contienen unas chaperonas llamadas
BiP. Cuando los sensores se dimerizan liberan a los BiP que ayudan al plegamiento
de las proteinas mal plegadas que se encuentran en el interior del ret�culo
endopl�smico. El dominio citos�lico de estos sensores se libera de igual manera al
dimerizarse activando factores de transcripci�n en el n�cleo para producir
prote�nas que ayuden al desestrezamiento del ret�culo endopl�smico1?

Diferenciaci�n del ret�culo endoplasm�tico rugoso

La diferenciaci�n del ret�culo endoplasm�tico rugoso est� relacionada con el tipo
de c�lula. En las c�lulas secretoras, existen numerosas cadenas de ret�culo
endoplasm�tico rugoso en paralelo, con una distancia m�nima para poder sintetizar
muchas ves�culas de secreci�n.

En las neuronas aparecen los cuerpos de Nissl, que son cisternas muy separadas,
habiendo entre ellas gran cantidad de ribosomas libres para dar prote�nas a todas
las prolongaciones. Algunas neuronas casi no sintetizan prote�nas.

En las c�lulas plasm�ticas, el ret�culo endoplasm�tico rugoso se encuentra dilatado

para poder sintetizar prote�nas y liberarlas, pero estas no se almacenan en forma
de gr�nulo secretor, sino dentro del propio ret�culo. Cuando se recibe la se�al,
las prote�nas se liberan.