Inversión parental y selección sexual

ROBERT L. TRIVERS1

TRADUCCIÓN DEL INGLÉS: JUAN PABLO PARDIAS

Introducción

El tratamiento que le dio Charles Darwin (1871) a la selección sexual fue por
momentos confuso ya que carecía de un marco general dentro del cual
relacionar las variables que consideraba importantes: la herencia ligada al
sexo, la proporción de los sexos en el momento de la concepción, la mortalidad
diferencial entre sexos, el cuidado parental y la forma del sistema de
reproducción (monogamia, poliginia, poliandria o promiscuidad). Este abordaje
confuso llevó a que otros intentaran demostrar que la terminología de Darwin
era imprecisa, que malinterpretó la función de algunas estructuras y que la
influencia atribuida a la selección sexual estaba muy sobrevaluada. Huxley
(1938), por ejemplo, descarta, sin presentar evidencias ni argumentos teóricos,
la importancia de la elección femenina. Cuestiona el predominio de
adaptaciones en los machos que disminuyan sus posibilidades de
supervivencia, pero que hayan sido seleccionadas por conducir a un alto éxito
reproductivo. Sin embargo, se han logrado avances significativos desde el
trabajo de Darwin. A estas alturas ya se ha clarificado la genética del sexo, y
1 Reimpreso con el permiso de Bernard Campbell: Sexual Selection and the Descent of Man (Chicago: Aldine
Publishing Company), 1972, Aldine Publishing Company.
Fisher (1958) elaboró un modelo para explicar la proporción de sexos en la
concepción, un modelo recientemente ampliado para incluir mecanismos
especiales que operan en condiciones de endogamia (Hamilton, 1967). Los
datos de laboratorio y de campo han confirmado que las hembras son capaces
de realizar elecciones muy sutiles (por ejemplo, Petit y Ehrman, 1969), y
Bateman (1948) ha propuesto una base general para la elección femenina y
para la competencia entre machos. Asimismo, ha elaborado datos precisos
sobre una especie para respaldar su argumento.

Este artículo presenta un marco general dentro del cual considerar la selección
sexual. Intento aquí definir e interrelacionar las variables clave. No se hace
ningún intento de reseñar la vasta literatura dispersa relevante acerca de la
selección sexual. En cambio, se presentan argumentos sobre cómo se puede
esperar que la selección natural actúe sobre los sexos y algunos datos para
respaldar estos argumentos.

Varianza en el éxito reproductivo

Darwin definió la selección sexual como (1) competencia dentro de un sexo por
miembros del sexo opuesto y (2) elección diferencial por parte de miembros de
un sexo de miembros del sexo opuesto, y señaló que esto usualmente significa
que los machos compiten entre sí por hembras y las hembras eligen algunos
machos por encima de otros. Para estudiar estos fenómenos se necesitan
datos precisos sobre el diferencial en el éxito reproductivo analizados por
sexo. Se dispone de datos precisos sobre el éxito reproductivo femenino de
muchas especies, pero es muy difícil recopilar datos similares sobre los
machos, incluso en aquellas especies que tienden a la monogamia. La especie
humana ilustra este punto. En cualquier sociedad es relativamente fácil asignar
con precisión a los niños a sus madres biológicas, pero suele existir un
componente de incertidumbre a la hora de asignarlos a sus padres
biológicos. Por ejemplo, Henry Harpending (comunicación personal) ha reunido
datos bioquímicos sobre los bosquimanos de Kalahari que demuestran que
aproximadamente el 2 % de los niños en esa sociedad no son hijos biológicos
del padre que comúnmente se considera como tal. Y los datos sobre la especie
humana son, por supuesto, mucho más detallados que los datos similares de
otras especies.

Para recopilar datos precisos sobre ambos sexos, Bateman (1948) estudió a
una única especie, la Drosophila melanogaster2, en condiciones de
laboratorio. Usando un individuo marcado cromosómicamente en competencia
con individuos que tenían diferentes marcadores, y buscando esos marcadores
en la descendencia, pudo medir el éxito reproductivo de cada individuo, ya sea
hembra o macho. Su método consistía en introducir cinco machos adultos a
cinco hembras vírgenes, de modo que cada hembra podía elegir entre cinco
machos y cada macho competía con otros cuatro.

Los datos de numerosos experimentos de competencia entre Drosophilas

revelaron tres diferencias sexuales importantes: (1) El éxito reproductivo
masculino mostró una variación mucho más amplia que el éxito reproductivo
femenino. Solo el 4 % de las hembras no logró producir descendencia
sobreviviente, mientras que el 21 % de los machos fracasó. Por otro lado,
algunos machos tuvieron un éxito extraordinario, produciendo casi tres veces
más descendientes que las hembras más exitosas. (2) El éxito reproductivo
femenino no parecía estar limitado por la capacidad de atraer a los machos. El
4 % que no copuló fue aparentemente cortejado tan vigorosamente como las
que sí copularon. Por otro lado, el éxito reproductivo masculino se vio limitado
drásticamente por la capacidad de los machos de atraer sexualmente a las
hembras. El 21 % que no logró reproducirse no mostró desinterés en intentar
copular, sino incapacidad en ser aceptado para hacerlo (3) El éxito reproductivo
de una hembra no aumentó mucho, si es que siquiera aumentó, luego de la
primera copulación y no lo hizo en absoluto después de una segunda; la
mayoría de las hembras no estaban interesadas en copular más de una o dos
veces. Como lo muestran los marcadores genéticos de la descendencia, los
machos mostraron un aumento casi lineal en su éxito reproductivo en relación
con el número de copulaciones. (Una consecuencia de este hallazgo es que los
machos no solían aparearse dos veces con la misma hembra). Aunque estos
2 N. del. T.: Díptero braquícero también llamado mosca del vinagre o mosca de la fruta. Esta especie es usada con
frecuencia en la experimentación genética por su reducido número de cromosomas (cuatro pares), su breve ciclo de
vida y por el hecho de que un gran número de enfermedades humanas conocidas tienen una contrapartida identificable
en su genoma.
resultados se obtuvieron en laboratorio, pueden aplicarse aún con mayor fuerza
en la naturaleza, donde los machos no están limitados a cinco hembras y
donde las hembras tienen también una gama más amplia de elección.

Bateman argumentó que sus resultados podrían explicarse por referencia a la

inversión de energía por parte de cada sexo en sus células sexuales. Dado que
los machos de Drosophila invierten muy poca energía metabólica en la
producción de una célula sexual dada y las hembras invierten una cantidad
considerable de energía, el éxito reproductivo de un macho no está limitado por
su capacidad de producir células sexuales, sino por su capacidad de fertilizar
huevos u óvulos con esas células. El éxito reproductivo de una hembra no está
limitado por su capacidad de que sus células sexuales sean fertilizadas, sino
por su capacidad para producirlas. Como en casi todas las especies animales y
vegetales, el macho produce células sexuales muy pequeñas en comparación
con las células sexuales femeninas. Bateman (1948) argumentó que sus
resultados deberían poder aplicarse de modo muy amplio, es decir, a "todos
excepto unos pocos organismos muy primitivos, y a aquellos en los que, la
monogamia combinada con una relación o proporción de unidad entre los
sexos, eliminaron toda selección intrasexual”.

Es difícil encontrar buenos datos de campo sobre el éxito reproductivo, pero los
datos existentes, junto con el supuesto de que el éxito reproductivo masculino
varía en función del número de copulaciones 3, respaldan la opinión de que, en
todas las especies, excepto en las que se mencionan a continuación –en las
que el cuidado parental masculino puede ser un recurso limitante para las
hembras– el éxito reproductivo masculino varía más que el éxito reproductivo
femenino. Esto se ve apoyado, por ejemplo, por los datos de libélulas (Jacobs,
1955), babuinos (DeVore, 1965), ranas comunes (Savage, 1961), pollos de la
pradera (Robel 1966), urogallos (Scott, 1942), urogallos negros (Koivisto,
1965), elefantes marinos (LeBoeuf y Peterson, 1969), moscas del estiércol
(Parker, 1970a) y algunos lagartos anolis (Rand, 1967 y Trivers, en
preparación, discutidos a continuación). Existe evidencia circunstancial para

3 La selección debería favorecer a los machos que producen tal abundancia de esperma que les permite fertilizar todos
los huevos disponibles de una hembra con una sola copulación. Además, para disminuir la competencia entre los
descendientes, la selección natural puede favorecer a las hembras que prefieran una paternidad individual para cada
lote de huevos (ver Hamilton, 1964). La tendencia de las hembras a copular solo una o dos veces por lote de huevos
se sustenta en datos de muchas especies (véase, por ejemplo, Bateman, 1948, Savage, 1961, Burns, 1968 y también
Parker, 1970b).
otras lagartijas (por ejemplo, Blair, 1960 y Harris, 1964) y para muchos
mamíferos (ver Eisenberg, 1965). En las especies monogámicas, se esperaría
que el éxito reproductivo masculino varíe del mismo modo que el éxito
reproductivo femenino, pero siempre existe la posibilidad de adulterio y
mortalidad diferencial femenina (que se analiza a continuación). Estos factores
deberían aumentar la varianza del éxito reproductivo masculino sin alterar
significativamente el de la hembra.

Inversión parental relativa

El argumento de Bateman se puede expresar de una forma más precisa y

general afirmando que el sistema de reproducción (por ejemplo, la monogamia)
así como la proporción de sexos en adultos se vuelven funciones de una única
variable que controla la selección sexual. Primeramente, defino la inversión
parental como cualquier inversión por parte de los progenitores en una cría
individual que incremente la posibilidad de supervivencia de la cría (y, por
tanto, el éxito reproductivo) a costa de la capacidad de los padres de invertir en
otras crías. Así definida, la inversión parental incluye la inversión metabólica en
las células sexuales primarias, pero se refiere además a toda inversión (como
alimentar o proteger a las crías) que beneficie a sus descendientes. No incluye
el esfuerzo realizado para encontrar un miembro del sexo opuesto o en
someter a miembros del propio sexo para aparearse con un miembro del sexo
opuesto, ya que dicho esfuerzo (excepto en casos especiales) no afecta las
posibilidades de supervivencia de la descendencia resultante y, por lo tanto, no
se trata de una inversión parental.

Cada cría puede verse como una inversión independiente de otra cría. Una
inversión mayor en una cría tiende a disminuir la inversión en otras. Mido la
magnitud de una inversión parental en relación con su efecto negativo en la
capacidad de los padres para invertir en otras crías: una gran inversión parental
es aquella en la que disminuye fuertemente la capacidad de los padres para
producir otras crías. No existe una correlación necesaria entre la magnitud de
la inversión parental en una cría y el beneficio para esta. De hecho, se puede
demostrar que, durante una temporada de reproducción, el beneficio de una
inversión parental dada debe disminuir en algún momento o, de lo contrario, las
especies no tenderían a producir ningún número fijo de crías por temporada. La
disminución en el éxito reproductivo resultante del efecto negativo de la
inversión parental en formas no parentales de esfuerzo reproductivo (como la
competencia sexual para conseguir parejas) se excluye de la medición de la
inversión parental.

En efecto, entonces, estoy considerando aquí el éxito reproductivo como si la

única variable relevante fuera la inversión parental.

En una temporada reproductiva dada, se puede definir la inversión parental

total de un individuo como la suma de sus inversiones en cada una de sus crías
producidas durante esa temporada, y se asume que la selección natural ha
favorecido la inversión parental total que conduce al máximo éxito reproductivo
neto. La división de la inversión parental total por el número de individuos
producidos por el progenitor da como resultado la inversión parental típica por
parte de un individuo por cría. El argumento de Bateman se puede reformular
ahora de la siguiente manera: Dado que el número total de crías producidas
por un sexo de una especie de reproducción sexual debe ser igual al número
total producido por el otro sexo (y asumiendo que los sexos no difieren en
ningún otro aspecto más que su inversión parental típica por cría) 4, entonces el
sexo con una inversión parental típica mayor que la de su sexo opuesto se
volverá un recurso limitante para el último. Los individuos del sexo que invierten
menos competirán entre sí para reproducirse con miembros del sexo que
invierte más, ya que un individuo del primer grupo puede aumentar su éxito
reproductivo invirtiendo sucesivamente en crías de varios miembros del sexo
limitante. Asumiendo una relación simple entre el grado de inversión parental y
el número de crías generadas, el argumento se puede presentar gráficamente
(Fig. 1). El potencial de competencia sexual en el sexo que invierte menos se

4 En particular, supongo una proporción de sexos en el momento del nacimiento de aproximadamente 50/50 y la
ausencia de mortalidad diferencial por sexo, ya que más tarde derivo la mortalidad diferencial como función de
estrategias reproductivas determinadas por selección sexual. (Maduración diferenciada, la cual no afecta la proporción
de sexos adultos también puede considerarse como una función de la selección sexual). En la mayoría de las especies
la disparidad en la inversión parental entre los sexos es tan grande de modo que los supuestos que se usan aquí
pueden atenuarse con creces.
puede medir calculando la proporción de la cantidad de crías que ese sexo
produce de manera óptima (como una función de la inversión parental
solamente, suponiendo que el valor de la inversión del otro sexo se encuentra
fijado en su valor óptimo) en relación con la cantidad de crías que produce el
sexo limitante de modo óptimo (L/M en la Fig. 1).

Lo que rige la operación de selección sexual es la inversión parental relativa de

los sexos en sus crías. La competencia por las hembras suele ser una
característica de los machos porque los machos no invierten casi nada en las
crías. Cuando la inversión parental masculina por cría es comparable a la
inversión femenina, uno esperaría que el éxito reproductivo masculino y
femenino varíen de manera similar, y que la elección femenina no sea más
discriminatoria que la elección masculina (excepto como se indica a
continuación). Cuando la inversión parental masculina supera con creces a la
de la hembra (independientemente de qué sexo invierta más en sus células
sexuales) uno esperaría que las hembras compitieran entre sí por los machos y
que los machos sean selectivos a la hora de aceptar una pareja.
Fig. 1. Éxito reproductivo (ER) y la disminución en el éxito reproductivo futuro
como resultado de la inversión parental (IP) se representan gráficamente como
funciones del número de descendientes producidos por individuos de los dos
sexos. En M y L, el éxito reproductivo neto alcanza un máximo para el sexo 1 y
para el sexo 2, respectivamente. El sexo 2 está limitado por el sexo 1 (ver
texto). No es necesario precisar exactamente la forma de la curva.
Nótese que puede no ser posible que un individuo de un sexo invierta solo en
parte de la descendencia de un individuo del sexo opuesto. Cuando un macho
invierte menos por cría típica que una hembra, pero más de la mitad de lo que
esta invierte (o viceversa), entonces la selección puede no favorecer la
competencia masculina para emparejarse con más de una hembra, si la
descendencia de la segunda hembra no puede dividirse entre más de un
macho. Si el éxito reproductivo neto de un macho que invierte en las crías de
una sola hembra es mayor que aquel que gana al invertir en las crías de dos
hembras, entonces el macho quedará seleccionado para invertir en las crías de
una sola hembra. Este argumento está graficado en la Fig. 2 y puede ser
importante para entender la mortalidad diferencial en aves monógamas, como
se explica a continuación.

Fig. 2. ER (éxito reproductivo) e IP (inversión parental) como funciones del

número de descendientes producidos para dos sexos. El sexo 2 invierte por
descendencia típica más de la mitad que el sexo 2. Condición A: Máximo ER
neto suponiendo que él puede invertir en cualquier número de crías entre N y
2N. Condición B: ER neto asumiendo que el miembro de sexo 2 invierte en
crías N. Si el miembro del sexo 2 debe invertir en un múltiplo integral de N
crías, la selección natural favorecerá la condición C.

El modelo de proporción de sexos de Fisher (1958) compara el gasto parental

(no definido) en la descendencia masculina con el de la descendencia
femenina, y sugiere a la energía y al tiempo como medidas de gasto. Planteos
posteriores del modelo de Fisher (por ejemplo, Kolman, 1960; Willson y Pianka,
1963; T. Emlen, 1968; Verner, 1965; Leigh, 1970) emplean el término indefinido
de gasto parental o el término de inversión de energía. En cualquier caso, el
concepto clave es impreciso y el relevante es la inversión parental, como se
definió anteriormente. La inversión en energía puede ser a menudo una buena
aproximación de la inversión parental, pero claramente en ocasiones es un
pobre indicador. Un individuo que defiende a sus crías de un depredador puede
gastar muy poca energía en el proceso, pero sufrir altas probabilidades de
morir; tal comportamiento debe medirse como una gran inversión y no una
pequeña como lo sugiere la cantidad energía involucrada.

Patrones de inversión parental

Las especies se pueden clasificar de acuerdo con la inversión parental relativa

de los sexos en sus crías. En la gran mayoría de las especies, la única
contribución del macho a la supervivencia de sus crías son sus células
sexuales. En estas especies, la contribución femenina claramente supera, y
con creces, a la masculina.

Un macho puede invertir en sus crías de diversos modos. Puede proporcionarle

comida a su pareja como en el caso de los empídidos 5 (Kessel, 1955) y
algunos otros insectos (Engelmann, 1970), algunas arañas y ciertos pájaros
(por ejemplo: Calder, 1967; Royama, 1966; Stokes y Williams, 1971). Puede
también encontrar y defender un buen lugar para que la hembra alimente a los
hijos, para que ponga los huevos o los críe a los polluelos, como es el caso en

5 N. del T.: Familia de dípteros braquíceros. En el inglés original, balloon flies.

muchas aves. Puede construir un nido para recibir a los huevos, como en
algunos peces (por ejemplo, Morris, 1952). Puede, además, ayudar a la
hembra a poner los huevos, como en el caso de algunas aves parásitas de
puesta (Lack, 1968). El macho puede también defender a la hembra. Puede
empollar los huevos, como en el caso de algunas aves, peces, ranas y
salamandras. Puede ayudar a alimentar a las crías, protegerlas, presentarle
situaciones de aprendizaje, etcétera, como en el caso de los lobos o muchas
aves monogámicas. Además, puede proveer beneficios grupales indirectos
para las crías (como protección) tal como sucede en el caso de muchos
primates. Todas estas formas de inversión parental masculina tienden a
disminuir la disparidad en la inversión entre machos y hembras, resultante de la
disparidad inicial vinculada al tamaño de las células sexuales.

Para evaluar la importancia de la inversión parental relativa a la hora de

controlar la selección sexual se deberían buscar especies que demuestren una
inversión parental masculina mayor a la femenina (ver Williams, 1966, pp. 186-
6). Los mejores candidatos para esto son el Phalaropidae y las especies de
aves poliandras reseñadas por Lack (1968). En estas especies, la inversión
parental de la hembra termina cuando pone sus huevos; el macho los empolla
en soledad y cuida a las crías después de la eclosión. Nadie ha intentado
evaluar la inversión parental relativa en estas especies, pero se trata de casos
sorprendentes pues muestran una inversión parental masculina muy alta que
se correlaciona con una fuerte reversión del rol sexual: las hembras tienden a
ser de colores más brillantes, más agresivas y más grandes que los machos, y
tienden a cortejarlos y pelear por ellos. Entre los falaropos no hay evidencia de
que las hembras tengan nidadas múltiples (Höhn,1967; Johns, 1969), pero en
algunas especies poliándricas aparentemente las hembras van de macho a
macho dejando sucesivas nidadas (por ejemplo, Beebe, 1925; véase también
Orians, 1969) En estas especies, la hembra puede verse limitada por su
capacidad para inducir a los machos a cuidar a sus crías, y su éxito
reproductivo puede variar más que el masculino. Del mismo modo, la alta
inversión parental masculina de los peces aguja y los caballitos de mar
(syngnathidae) se correlaciona con el cortejo femenino y la coloración brillante
(Fiedler, 1954), y el éxito reproductivo femenino puede estar limitado por la
inversión parental masculina. Los datos de campo para otros grupos son tan
escasos que no es posible afirmar si existen más ejemplos de reversión del rol
sexual entre ellos, pero los datos disponibles para algunas ranas dendrobátidas
sugieren al menos la posibilidad. En estas especies, el macho lleva una o más
crías en su espalda durante un período desconocido (por ejemplo, Eaton,
1941). Las hembras tienden a ser de colores más brillantes que los machos (lo
cual es raro en el caso de las ranas) y en al menos una especie, la
Dendrobates aurata, se han visto a varias hembras persiguiendo, y
posiblemente cortejando, a machos sin pareja (Dunn, 1941). En esta especie,
el macho lleva a una sola cría sobre la espalda, hasta que el renacuajo es
bastante grande, pero se han encontrado hembras con hasta seis huevos
grandes en su interior, y es posible que las hembras compitan entre sí por las
espaldas de los machos. Hay otras familias de ranas que muestran cuidado
parental masculino, pero se sabe menos aún de su comportamiento social.

En la mayoría de las aves monogámicas, las inversiones parentales masculina

y femenina son probablemente comparables. Para algunas especies hay
evidencia de que el macho invierte algo menos que la hembra. Kluijver (1933,
citado en Coulson, 1960) ha demostrado que el estornino macho (Sturnus
vulgaris) incuba los huevos y alimenta a las crías con menos frecuencia que las
hembras, y hay datos similares disponibles para otros paseriformes (Verner y
Willson, 1969). El hecho de que en muchas especies los machos sean
poliginistas facultativos (von Haartman, 1969) sugiere que incluso cuando son
monógamos, los machos invierten menos en las crías que las hembras. Debido
a que la reversión del rol sexual, que se correlaciona con una mayor inversión
masculina que femenina, es tan poco frecuente en las aves, y en función de
ciertas consideraciones teóricas que se analizan a continuación, clasifico
tentativamente a la mayoría de las especies de aves monógamas dentro de un
grupo que muestra una inversión en las crías algo mayor de parte de las
hembras que de los machos.

Una clasificación más precisa de los animales, y particularmente de especies

similares, sería útil para la formulación y evaluación de hipótesis más
sutiles. Los grupos de aves serían ideales para realizar clasificaciones de este
tipo, ya que pequeñas diferencias en cuanto a la inversión parental relativa
pueden producir grandes diferencias en el comportamiento social, el
dimorfismo sexual y las tasas de mortalidad por sexo. Sería interesante
comparar las sociedades humanas que difieren en la inversión parental relativa
y en los detalles de la inversión parental, pero la especificación de la inversión
parental se complica por el hecho de que los humanos a menudo invierten en
parientes que no son sus hijos biológicos. Un hombre pudiente que mantiene a
sus hermanos y hermanas (y a los hijos de estos) puede ser visto
funcionalmente como poligínico si las contribuciones que realizan sus familiares
a cargo se devalúan conforme al grado de relación hacia él (véase Hamilton,
1964). Existe fuerte evidencia de que la permisividad sexual premarital que
afecta a las mujeres en las sociedades humanas se relaciona con la forma de
inversión parental de modo que, en condiciones normales, tendería a
maximizar el éxito reproductivo femenino (Goethals, 1971).

La evolución de los patrones de inversión

El patrón de inversión parental que hoy rige el funcionamiento de la selección

sexual resultó aparentemente de una diferenciación evolutiva muy temprana
hacia células sexuales relativamente inmóviles (huevos u óvulos) fertilizadas
por células móviles (espermatozoides). Un sistema indiferenciado de células
sexuales es altamente inestable: la competencia por fertilizar otras células
sexuales debería favorecer rápidamente la movilidad de algunas células
sexuales, que en conjunto establecen presiones selectivas para la inmovilidad
de las otras. En cualquier caso, una vez que apareció la diferenciación, la
selección sexual que actúa sobre los espermatozoides favoreció la movilidad a
expensas de la inversión (en forma de citoplasma). Esto significó que mientras
los espermatozoides de diferentes machos compitieran directamente por
fertilizar los huevos (como en caso de las ostras), la selección natural que
favoreció una mayor inversión parental pudo actuar solo sobre la hembra. Una
vez que las hembras pudieron controlar qué macho fertilizaba sus células
sexuales, la elección femenina o la selección de mortalidad sobre las crías
pudo actuar para favorecer un nuevo tipo de inversión masculina además de
los espermatozoides. Pero existen fuertes presiones selectivas contra
esto. Dado que la hembra ya invierte más que el macho, el fracaso
reproductivo por falta de una inversión adicional selecciona más fuertemente
contra ella que contra el macho. En ese sentido, la gran inversión inicial de ella
la compromete a una inversión adicional mayor. La poca inversión inicial del
macho lo compromete poco. Además, la competencia entre machos tenderá a
operar contra la inversión parental masculina, en el sentido de que cualquier
inversión masculina en las crías de una hembra debería disminuir las
posibilidades de inseminar a otras hembras. La selección sexual, entonces,
está tanto controlada por el patrón de inversión parental como por una fuerza
que tiende a moldear ese patrón.

Las condiciones bajo las que la selección favorece la inversión parental

masculina no han sido explicitadas para ningún grupo de animales. Excepto en
el caso de la poliginia de las aves, el papel de la elección femenina no ha sido
explorado; en cambio, comúnmente se asume que, cuando dos individuos son
capaces de criar juntos más individuos que los que podrían criar por separado,
la selección natural favorecerá la inversión parental masculina (Lack, 1968, p.
149). Este supuesto pasa por alto los efectos tanto de la competencia entre
machos como de la elección femenina.

Inversión parental inicial

Una consecuencia importante de la diferenciación temprana de la evolución de

las células sexuales y la subsecuente competencia de los espermatozoides es
que las células sexuales masculinas siguen siendo pequeñas en comparación
con las células sexuales femeninas, incluso en los casos en que la selección ha
favorecido una inversión parental masculina total que iguala o supera a la
inversión femenina. La inversión parental inicial del macho, es decir, su
inversión en el momento de la fecundación es mucho menor que la de la
hembra, aunque más tarde, a través del cuidado parental, invierta tanto o
más. La inversión parental en las crías se puede ver como una secuencia de
inversiones discretas por parte de cada sexo. La inversión relativa puede
cambiar en función del tiempo y cada sexo puede ser más o menos libre para
terminar su inversión en cualquier momento. En la especie humana, por
ejemplo, una copulación que no le cuesta al hombre prácticamente nada puede
desencadenar una inversión de nueve meses por parte de la mujer que no es
nada trivial, seguida, si ella lo desea, de una considerable inversión de quince
años en la progenie. Aunque el hombre a menudo contribuye en el cuidado
parental durante este período, no necesita hacerlo indefectiblemente. Después
de un embarazo de nueve meses, la mujer está más o menos libre de terminar
su inversión en cualquier momento, pero al hacerlo desperdicia la inversión
realizada hasta entonces. Dado el desequilibrio inicial en la inversión, el macho
puede maximizar sus posibilidades de dejar descendientes que lo sobrevivan
copulando con y abandonando a muchas mujeres, algunas de las cuales, solas
o con la ayuda de otros, criarán a su progenie. En las especies en las que ha
habido una selección más fuerte del cuidado parental masculino, es más
probable que la trayectoria óptima masculina se halle en una estrategia mixta:
ayudar a una única hembra a criar hijos, sin desaprovechar oportunidades de
aparearse con otras hembras a las que él no ayudará.

En muchas aves, los machos defienden un territorio que la hembra también usa
para alimentarse antes de la puesta de huevos, pero el costo de esta inversión
por parte del macho es difícil de evaluar. En algunas especies, como se
describió anteriormente, el macho puede aprovisionar a la hembra antes de
que ella produzca las crías, pero este aprovisionamiento es generalmente
pequeño en comparación con el costo de los huevos. En cualquier caso, el
costo de la cópula en sí es siempre trivial para el macho, y en teoría, el macho
no necesita invertir nada más para copular. Si existe alguna posibilidad de que
la hembra pueda criar a las crías, ya sea sola o con la ayuda de otros, sería
una ventaja para el macho copular con ella. Por este razonamiento, uno
esperaría que los machos de especies monógamas retengan rasgos
psicológicos consistentes con los hábitos promiscuos. La selección favorecería
que los machos logren diferenciar entre una hembra a la que solo dejarán
preñada y una con la que también criarán a la descendencia en común. Hacia
la primera, el macho debería estar más ávido de sexo y ser menos selectivo
que la hembra hacia él, pero hacia la segunda el macho debería ser más o
menos igual de selectivo que ella hacia él.

Si los machos dentro de una especie relativamente monógama están, de

hecho, adaptados para perseguir una estrategia mixta, es probable que la
situación óptima difiera para diferentes machos. No conozco ningún intento de
documentar esta posibilidad en humanos, pero la psicología podría beneficiarse
de intentar ver la plasticidad sexual humana como una adaptación que le
permita al individuo elegir la estrategia mixta que mejor se adapte a las
condiciones locales y a sus propios atributos. Elder (1969) muestra que las
citas estables y la actividad sexual (coitos y arrumacos) en hembras humanas
adolescentes se correlacionan inversamente con una tendencia a casarse con
hombres de un nivel socioeconómico mayor de adultas. Dado que las hembras
físicamente atractivas como adolescentes tienden a casarse con hombres de
mayor nivel socioeconómico, es posible que estas ajusten sus estrategias
reproductivas en la adolescencia en relación con sus propios activos.

Deserción y adulterio femenino

Existe una serie de consecuencias interesantes del hecho de que el macho y la

hembra de una pareja monógama inviertan en cuidado parental de sus crías a
ritmos diferentes. Esto se puede abordar graficando y comparando la inversión
acumulada de cada progenitor en estas, y en la Fig. 3 se ilustran esos datos
para dos individuos de una especie de ave hipotética.

Fig. 3. Inversión parental hipotética acumulativa de un ave macho y hembra en

sus crías en función del tiempo. Defensa territorial: el macho defiende al área
de alimentación y construcción del nido. Copulación y puesta de los huevos: La
hembra le confía los huevos al macho quien le confía a ella su nido defendido.
Incubación: el macho incuba los huevos mientras la hembra no realiza nada
relevante para las crías. Alimentación de las crías: Cada padre alimenta a las
crías, pero la hembra lo realiza a una tasa más veloz.

No he graficado la inversión parental de la hembra en sus crías antes de la

copulación, aunque puede que esté produciendo los huevos antes de ese
momento, porque no es hasta el acto de la cópula cuando confía sus huevos a
los genes de un macho dado. En efecto, entonces, he graficado la inversión
parental de cada individuo en las crías del otro individuo. Después de la
copulación, esto es lo mismo que graficar la inversión en sus propias crías,
suponiendo, como lo hago aquí, que el macho y la hembra copulan solo entre
sí.

Para discutir los problemas que enfrentan los individuos en pareja

aparentemente cooperando en un esfuerzo parental conjunto, elijo el lenguaje
de la estrategia y la decisión, como si cada individuo contemplara en términos
estratégicos las decisiones que debería tomar en cada instante en pos de
maximizar su éxito reproductivo. Este lenguaje se elige únicamente por
conveniencia para explorar las adaptaciones que uno podría esperar que la
selección natural favoreciera.

En cualquier momento, el individuo cuya inversión acumulada se ve superada

por la de su compañero está teóricamente tentado a desertar, especialmente si
la disparidad es grande. Esta tentación ocurre porque el desertor pierde menos
que su compañero si no se cría descendencia alguna y, por lo tanto, el
compañero se vería más fuertemente seleccionado para quedarse con las
crías. Cualquier éxito del compañero (o pareja), por supuesto, beneficiará al
desertor. En la Fig. 3, por ejemplo, se observa que la deserción por parte del
macho justo después de la cópula le costará muy poco, en el caso de que no
sobrevivan las crías, mientras que las posibilidades de que la hembra críe a
algunas crías en soledad pueden ser lo suficientemente grandes como para
que valga la pena esa deserción. Existen otros factores importantes para
determinar la adaptabilidad del abandono. Factores como las oportunidades de
reproducción por fuera de la pareja y la forma esperada de la curva de
inversión del desertor en caso de que decida no desertar. Si la curva de
inversión del macho no aumenta mucho después de la cópula, entonces las
posibilidades de la hembra de criar sola a las crías serán mayores y el tiempo
perdido por el macho que invierte moderadamente en su descendencia puede
ser mejor gastado en comenzar un intento de generar nuevas crías.

¿Cuáles son las posibles respuestas del individuo abandonado? Si el macho

desertó antes de la copulación, no tiene más remedio que intentar iniciar el
proceso nuevamente con una nueva hembra. Todo lo que haya invertido
previamente en la hembra se perdió. Si cualquiera de los dos se ve
abandonado luego de la copulación, tienen tres opciones. (I) Puede abandonar
los huevos (o comérselos) e intentar reproducirse de nuevo con otra pareja,
perdiendo así toda (o parte de) la inversión inicial. (2) Puede intentar criar a las
crías por cuenta propia, a riesgo de un esfuerzo excesivo y fracaso. O bien, (3)
puede intentar inducir a otro compañero para que lo ayude a criar a las
crías. La tercera alternativa, si tiene éxito, es la más adaptable, pero esto
requiere engañar a otro organismo para que haga algo contrario a sus propios
intereses, y las adaptaciones deberían evolucionar para proteger a los
individuos de tales tareas. Es difícil saber cómo un macho podría tener éxito en
engañar a una hembra nueva, pero si una hembra actúa rápidamente, puede
engañar a un macho. A medida que pasa el tiempo (por ejemplo, una vez que
se ponen los huevos), es poco probable que un macho pueda ser engañado
fácilmente. Por lo tanto, la hembra podría estar programada para intentar la
tercera estrategia primero, y si fallara, volver a la primera o segunda. El
desertor masculino gana más si la hembra tiene éxito en la tercera estrategia,
nada si elige la primera estrategia, y posiblemente un valor intermedio si elige
la segunda estrategia.

En caso de que ni el macho ni la hembra deserten al principio, entonces, a

medida que pasa el tiempo, cada uno invierte cada vez más en las crías. Esta
tendencia tiene varias consecuencias. Por un lado, el antiguo compañero de un
desertor es más capaz de terminar la tarea solo y la selección natural debería
favorecer que esté más predispuesto a intentarlo, porque tiene más que perder.
Por otro lado, el desertor tiene más que perder si el compañero falla y menos
para ganar si el compañero tiene éxito. El equilibrio entre estos factores
opuestos debe depender de la forma exacta de las curvas de inversión
acumulativa, así como de las oportunidades de reproducción más allá de la
pareja en cuestión.

Hay otro efecto que se da a medida que pasa el tiempo, y con esto, crece la
inversión de ambos padres en las crías. A medida que aumentan sendas
inversiones, la selección natural puede favorecer que cualquiera de los socios
deserte, incluso si uno ha invertido más en las crías que el otro. Esto se debe a
que la deserción puede poner al compañero abandonado frente a una situación
fuerte: ha invertido tanto que pierde considerablemente si también abandona a
las crías, aunque, lo cual no debería hacer ninguna diferencia para él, su
compañero perdería aún más. La posibilidad de tales situaciones se puede
ilustrar mediante una situación análoga descrita por Rowley (1965). Sucedió
que las crías de dos parejas vecinas de chochines emplumaron
simultáneamente, de modo que no pudieron diferenciarlas, así que ambas
parejas alimentaron a las seis crías indiscriminadamente, hasta que una pareja
"desertó" para criar otra nidada, dejando que sus vecinos alimentaran a las seis
crías, lo cual hicieron, a pesar de que esto significaba que, en efecto, se
estaban aprovechando de ellos.

Las aves deben mostrar adaptaciones para evitar ser abandonadas. Las
hembras, en particular, deben poder protegerse de machos que solo copularán
y no invertirán el esfuerzo parental posterior. Un ejemplo de tal adaptación se
puede encontrar en el falaropo de cuello rojo, Phalaropus lobatus. En los
falaropos, el macho incuba los huevos en soledad y en soledad también cuida
a las crías después de la eclosión (Höhn, 1967; Johns, 1969), de modo que
una gráfica de la inversión parental acumulativa mostraría una inversión inicial
mayor por parte de la hembra que luego permanece igual a lo largo del tiempo,
mientras que la inversión masculina inicial es nula y aumenta de manera
constante, probablemente hasta superar la inversión femenina. Solo la hembra
es vulnerable a ser abandonada, y esto, inmediatamente después de la
copulación, ya que cualquier deserción posterior por parte del macho le cuesta
su inversión en la incubación, quedando las crías con una posibilidad casi
cierta de perecer.

Tinbergen (1935) observó a una hembra que cortejaba vigorosamente a un

macho y luego se iba volando tan pronto como el macho respondía al cortejo
intentando copular. Esta tímida actuación se repitió varias veces durante varios
días. Tinbergen lo atribuyó al "creciente y menguante instinto", pero el
comportamiento puede haber sido una evaluación por parte de la hembra de la
disposición del macho a incubar sus huevos. El macho bajo observación, de
hecho, ya estaba incubando huevos y fue cortejado cuando dejó los huevos
para alimentarse de un estanque cercano. Para ver una secuencia completa de
puestas de huevos, Tinbergen destruyó la nidada que el macho estaba
incubando. Al cabo de medio día, la hembra permitió al macho acceso sexual y
este, posteriormente incubó sus huevos. El punto importante aquí es que la
hembra aparentemente pudo distinguir entre un macho libre y un macho
ocupado en empollar, y ella se negó a aparearse con este último. El
cortejo alternando con vuelo puede ser la prueba que revele los verdaderos
apegos del macho: la prueba puede mostrar, por ejemplo, si realmente está
libre como para seguir a la hembra.

Es probable que existan muchas adaptaciones en especies monógamas para

protegerse contra la deserción, pero a pesar de la evidencia de que la
deserción puede ser frecuente (Rowley, 1965) nadie había intentado analizar el
cortejo con este peligro en mente. Von Haartman (1969) ha revisado algunas
evidencias de las adaptaciones de las hembras para evitar acoplarse a un
macho poligínico. Acoplarse a ese tipo de macho es a veces exactamente
equivalente a ser abandonada por él (von Haartman, 1951).

La fertilización externa requiere una sincronía de comportamiento, de modo

que el macho pueda estar usualmente seguro de no estar tratando de fertilizar
huevos previamente fertilizados. Con la evolución de la fertilización interna el
macho no puede estar tan seguro. Para muchas especies (por ejemplo, la
mayoría de los mamíferos), la distinción no es importante porque pierde muy
poco al intentar fertilizar células sexuales previamente fertilizadas. Sin
embargo, cuando existe un cuidado parental masculino significativo, el macho
corre el riesgo de ser víctima de adulterio o de criar la descendencia de otro
macho. Para la Fig. 1 se asumió que la pareja copulaba entre sí y con ningún
otro, pero el macho en general no puede estar seguro de eso y lo que se
grafica en tal situación es la inversión del macho en las crías de la hembra¸ no
necesariamente propias. Las adaptaciones deberían evolucionar para ayudar a
garantizar que la descendencia de la hembra también sea la suya, pero estas
estrategias adaptativas también pueden verse contrarrestadas en parte en
virtud de la evolución de modos de adulterio femenino más sofisticados.

Una de las formas en que un macho puede protegerse es asegurándose de

que otros machos se mantengan a distancia. El hecho de que cierta porción de
la agresión territorial de las aves macho monógamas se destine a proteger la
fidelidad del vínculo de pareja parece ser cierto. En el caso de los humanos, la
agresión de los hombres hacia adúlteros reales o presuntos es a menudo
extrema. Lee (1969), por ejemplo, ha demostrado que, cuando se conoce la
causa, la causa principal de las peleas fatales entre bosquimanos es el
adulterio o la sospecha de adulterio. De hecho, datos limitados sobre
otros grupos de cazadores-recolectores (incluidos los esquimales y aborígenes
australianos) indican que, a pesar de que las peleas son relativamente
infrecuentes (en el sentido de que la agresión intergrupal organizada es poco
frecuente), la "tasa de homicidios" puede ser relativamente alta. Según los
estudios, el asesino y su víctima suelen ser un marido y el amante real o
sospechado de su esposa. Entre las palomas (Columba livia), si un nuevo
macho llega solo a un lugar de descanso nocturno es atacado día tras día por
uno o más machos residentes. Tan pronto como aparece el mismo macho con
una compañera, los dos son tratados con más indiferencia (Trivers, datos no
publicados), lo que sugiere que un macho solo es más amenazador que uno
con pareja.

He argumentado anteriormente que una hembra abandonada inmediatamente

después de la cópula puede adaptarse para tratar de inducir a otro macho a
que la ayude a criar a sus crías. Este factor implica adaptaciones por parte del
macho para evitar tal destino. Un método simple para hacerlo es evitar el
apareamiento con una hembra en el primer encuentro; secuestrarla y
aparearse con ella solo después de un período que excluya razonablemente su
impregnación previa por parte de otro macho. Ciertamente, los machos
protegen a sus hembras de otros machos, y existe una notable diferencia entre
la falta de preámbulos preliminares entre las aves promiscuas (Scott, 1942;
Kruijt y Hogan, 1967) y el a veces largo retraso entre la unión de la pareja y la
copulación en aves monógamas (Nevo, 1956), un retraso que por lo general
parece servir también para otras funciones.

Los biólogos han interpretado el cortejo de manera limitada. Se considera que

el cortejo permite al individuo elegir la especie y el sexo correctos, superar los
impulsos antagónicos y excitar sexualmente a la pareja (Bastock, 1967). El
análisis anterior sugiere que el cortejo también se puede interpretar en función
de la necesidad de resguardarse de varias posibilidades de maltrato de manos
de la pareja.

Mortalidad diferencial y la proporción de sexos

Los datos precisos sobre la mortalidad diferencial de los sexos, especialmente

entre individuos inmaduros son de especial interés para comprender los efectos
de la selección sexual. Sin embargo, estos datos se encuentran entre los más
difíciles de recopilar, y los datos publicados, aunque importantes, son escasos
(por ejemplo, Emlen, 1940; Hays, 1947; Chapman, Casida y Cote, 1938;
Robinette, et al., 1957; Coulson, 1960; Potts, 1969; Darley, 1971; Myers y
Krebs, 1971). Como sustituto, uno puede hacer uso de los datos sobre la
proporción de sexos dentro de determinados rangos etarios o para todos los
rangos de edad en conjunto. Suponiendo que la proporción de sexos en el
momento de la concepción (o, menos precisamente, en el momento del
nacimiento) es de casi exactamente 50/50, las desviaciones significativas de
esta proporción en cualquier rango de edad o para todos los rangos en su
conjunto deberían implicar una mortalidad diferencial. En los casos en los que
se cuentan con datos sobre la proporción de sexos al nacer y donde la
proporción de sexos para toda la población local está desbalanceada, esta
proporción al nacer suele ser de aproximadamente 50/50 (ver las referencias
anteriores, Selander, 1965; Lack, 1954). Además, Fisher (1958) ha demostrado,
y otros lo han precisado, (Leigh 1970) que los padres deben invertir
aproximadamente la misma energía en cada sexo. Como los padres
generalmente invierten aproximadamente la misma energía en cada individuo
de cada sexo, la selección natural, en ausencia de circunstancias inusuales
(ver Hamilton, 1967), debería favorecer una proporción aproximada de sexos
del 50/50 en la concepción.

Es difícil determinar con precisión la proporción de sexos para cualquier

especie. La fuente más seria de sesgo es que los machos y las hembras a
menudo se hacen diferentemente disponibles para el observador. Por ejemplo,
en mamíferos pequeños, la selección sexual parece haber favorecido los
atributos masculinos, como la alta movilidad, que tienden a resultar en su
captura diferencial (Beer, Frenzel y MacLeod, 1958; Myers y Kreos, 1971). Si
se considera que las técnicas de captura muestrean aleatoriamente a la
población existente, se concluirá que los machos son más numerosos. Si uno
considera que las técnicas de captura son un muestreo aleatorio de los efectos
de la mortalidad en la población, entonces se concluirá que los varones son
más propensos a la mortalidad (se capturan con mayor frecuencia) y, por lo
tanto, son menos numerosos. Es probable que ninguno de los dos supuestos
sea cierto, pero los autores eligen rutinariamente el primero. Además, a
menudo no se estima qué tamaño debe tener la muestra para mostrar
desviaciones significativas de una proporción de 50/50. Una muestra de 400
animales que muestran una proporción de sexos de 44/56, por ejemplo, no se
desvía significativamente de una proporción de 50/50. (Tampoco, aunque esto
casi nunca se señala, difiere significativamente una relación 36 /62).

Mayr (1939) ha señalado que existen numerosas desviaciones con respecto a

una proporción de sexos de 50/50 en las aves y creo que es probable que, si
los datos fueran lo suficientemente precisos, la mayoría de las especies de
vertebrados mostrarían una desviación significativa con respecto a una
proporción de 50/50. Los machos y las hembras difieren en numerosas
características relevantes en función de sus diferentes estrategias
reproductivas y es poco probable que estas tengan efectos equivalentes en su
supervivencia. Dado que no es ventajoso para los adultos de cada sexo tener
disponible la misma cantidad de adultos del sexo opuesto, no habrá un agente
selectivo automático para mantener pequeñas las desviaciones con respecto a
una proporción de 50/50.
Una revisión de la literatura útil sobre proporciones de sexos sugiere que (a
excepción de las aves) cuando la proporción de sexos no está equilibrada, el
desequilibrio se da a favor de las hembras. Dicho de otra manera, los machos
aparentemente tienen una tendencia a sufrir tasas de mortalidad más altas que
las hembras. Esto es cierto para aquellas libélulas para las que hay datos
(Corbet, Longfield y Moore, 1960), para la mosca doméstica (Rockstein, 1959),
para la mayoría de los peces (Beverton y Holt, 1959), para varias lagartijas
(Tinkle, 1967; Harris, 1964 ; Hirth, 1963; Blair, 1960; Trivers, discutido más
adelante), y para muchos mamíferos (Bouliere y Verschuren, 1960; Cowan,
1950; Eisenberg, 1965; Robinette et al., 1957; Beer, Frenzel y MacLeod, 1958;
Stephens, 1952; Tyndale, Biscoe and Smith, 1969; Myers y Krebs, 1971; Wood,
1970). Hamilton (1948) y Lack (1954) han reseñado estudios de otros animales
que sugieren una tendencia similar. Mayr (1939) señala que donde la
proporción de sexos está desbalanceada en el caso de aves monogámicas
usualmente hay menos hembras, pero entre las aves poligínicas o promiscuas,
hay menos machos. Los datos posteriores a su trabajo confirman este
hallazgo. Este resultado es particularmente interesante ya que en todos demás
grupos en los que los machos tienden a ser menos numerosos, la monogamia
es rara o inexistente.

La hipótesis cromosómica

Entre los biólogos existe una tendencia a estudiar el comportamiento social

considerando a la proporción de sexos en adultos como una variable
independiente a la cual la especie reacciona con adaptaciones
apropiadas. Lack (1968) a menudo interpreta el comportamiento social como
una adaptación atribuible en parte a una proporción desbalanceada (o
balanceada) de sexos, y Verner (1964) ha compendiado otros ejemplos de esta
tendencia. El único mecanismo que generará una mortalidad diferencial
independiente de las diferencias sexuales claramente relacionadas con la
inversión parental y la sección sexual es el mecanismo cromosómico, que se
aplica de forma específica a los humanos y demás mamíferos: se presume que
el cromosoma X libre del macho lo predispone a una mayor mortalidad. Este
mecanismo es inadecuado como explicación de la mortalidad diferencial por
tres razones.

1. La distribución de la mortalidad diferencial por sexo no se predice

conociendo la distribución de los mecanismos determinantes del sexo. Ambos
sexos de peces suelen ser homogaméticos, sin embargo, los machos sufren
una mayor mortalidad. Las aves hembras son heterogaméticas, pero sufren
mayor mortalidad solo en especies monógamas. Los machos de polillas de
comida homogaméticas mueren antes que sus homólogas femeninas
heterogaméticas en condiciones de laboratorio (Hamilton y Johansson, 1965).

2. Las predicciones teóricas en torno al grado de mortalidad diferencial

esperada para los machos debido a su cromosoma X libre son mucho más
bajas que las que se observan en mamíferos como perros, los animales de
ganado y humanos (Ludwig y Boost, 1951). Es posible imaginar que la
selección natural favorezca el mecanismo de determinación del sexo
heterogamético si la mortalidad diferencial asociada es leve y equilibrada por
alguna ventaja en la diferenciación o en el sexo homogamético, pero una gran
mortalidad asociada con heterogamia debería verse contrarrestada por una
tendencia a que ambos sexos se vuelvan homogaméticos.

3. Los datos meticulosos acerca de los humanos demuestran que los machos
castrados (que siguen siendo heterogaméticos, por supuesto) sobreviven en
gran medida a un grupo de control de humanos macho similares en otros
aspectos y cuanto más temprana la castración, mayor es la supervivencia
(Hamilton y Mestler, 1969). Lo mismo ocurre con los gatos domésticos
(Hamilton, Hamilton y Mestler 1969), pero no en una especie (la polilla de la
comida), para la que no existe evidencia de que las gónadas estén implicadas
en la diferenciación sexual (Hamilton y Johansson, 1965).

Un modelo adaptativo de mortalidad diferencial

Para interpretar el significado de las proporciones de sexos equilibradas o

desequilibradas, se necesita un marco integral dentro del que se puedan ver
los fenómenos históricos de la vida. Gadgil y Bossert (1970) presentaron un
modelo para la interpretación adaptativa de las diferencias en las historias de
vida de las especies; por ejemplo, en los años de crianza, en las curvas de
crecimiento y supervivencia. Aunque no aplicaron este modelo a las diferencias
entre sexos, este es precisamente adecuado para esas diferencias. Uno puede,
de hecho, tratar a los sexos de una misma especie como si fueran especies
diferentes, siendo el sexo opuesto un recurso relevante para producir el
máximo de crías sobrevivientes. Dicho de otro modo, la "especie" femenina
generalmente difiere de la especie masculina en el hecho de que las hembras
compiten entre sí por recursos como alimentos, y no por miembros del sexo
opuesto, mientras que los machos en última instancia compiten solo por
miembros del sexo opuesto. Todas las otras formas de competencia son
importantes solo en la medida en que afecten a la primera.

Para analizar la mortalidad diferencial por sexo, es necesario correlacionar

diferentes estrategias reproductivas con la mortalidad, es decir, uno debe
mostrar cómo determinada estrategia reproductiva conlleva un riesgo dado de
mortalidad. Se puede hacer esto graficando el éxito reproductivo (ER) de la
primera temporada de reproducción como una función del esfuerzo
reproductivo gastado durante esa temporada, graficando la disminución del
éxito reproductivo futuro (D) en unidades del éxito reproductivo de la primera
temporada de reproducción. (Gadgil y Bossert muestran que el valor
reproductivo de un esfuerzo dado disminuye con la edad, de ahí la necesidad
de convertir el éxito reproductivo futuro en unidades comparables). Para
hacerlo más simple, supongo que la disminución, D, se debe completamente a
la mortalidad entre la primera y segunda temporada de cría. La disminución
podría deberse a la mortalidad en un año posterior (inducida por el esfuerzo
reproductivo en la primera temporada de reproducción) lo cual no cambiaría la
forma del análisis, o podría deberse a una menor capacidad para reproducirse
en la segunda temporada de reproducción (o aún más tarde), lo cual a veces
ocurre pero que es probablemente menor en comparación con la disminución
debida a la mortalidad, lo cual no cambia el análisis mientras se asuma que los
machos y las hembras no difieren apreciablemente en la medida en que sufren
esta forma de disminución.
La selección natural favorece un gasto individual en la primera temporada de
reproducción, el esfuerzo reproductivo (ER), que resulta en un éxito
reproductivo neto máximo (ER-D). El valor de D en este ER nos da como
resultado el grado de mortalidad esperada entre la primera y la segunda
temporada de reproducción (véanse: Figs. 4 y 5). Las diferencias entre los
sexos en D darán como resultado la mortalidad diferencial esperada. El mismo
análisis se puede aplicar a la temporada de reproducción nth para predecir la
mortalidad entre esta y la temporada de reproducción nth + 1. Igualmente,
mediante una modificación trivial, el análisis puede usarse para generar
diferencias en la mortalidad juvenil: Supongamos que D representa la
disminución en las posibilidades de sobrevivir a la primera temporada de
reproducción como una función de ER en la primera reproducción. Visto de
esta manera, se está midiendo el costo que tiene en la supervivencia
desarrollar durante el período juvenil atributos relevantes para el éxito
reproductivo adulto.

Fig. 4. Éxito reproductivo femenino durante la primera temporada de

reproducción (ER) y disminución del éxito reproductivo futuro (D) como
funciones del esfuerzo reproductivo durante la primera reproducción. D se mide
en unidades de la primera reproducción (ver texto). En el punto h, el éxito
reproductivo neto alcanza un máximo. Especie es aquella en la que hay muy
poca inversión parental masculina.

Fig. 5. Igual que en la Fig. 4, excepto que está graficado para el macho en
lugar de para la hembra. En el punto m el éxito reproductivo neto alcanza un
máximo.

Especies con poco o ninguna inversión parental masculina

En la Fig. 4, he graficado ER (éxito reproductivo) y D como funciones del

esfuerzo reproductivo en las primeras temporadas de cría para el caso de las
hembras de una especie hipotética en las que los machos invierten muy poco
en el cuidado de sus crías. La función ER muestra una forma sigmoidal por las
siguientes razones. Se asume que, en valores bajos de esfuerzo reproductivo,
el ER aumenta solo muy gradualmente porque se necesita cierta inversión solo
para iniciar la reproducción (por ejemplo, agrandar los órganos reproductores).
El ER luego aumenta más rápidamente como una función de éxito
reproductivo, pero sin alcanzar una pendiente muy pronunciada. El ER
finalmente se nivela con valores altos de esfuerzo reproductivo debido a las
ineficiencias aumentadas allí (por ejemplo, ineficiencias en la búsqueda de
alimento; véase Schoener, 1971). He graficado el valor, h, en el que el éxito
reproductivo neto para la hembra alcanza un máximo. Técnicamente, debido a
la competencia, la forma de la función ER para cualquier hembra dependerá en
parte del esfuerzo reproductivo dedicado por otras hembras. El gráfico, por lo
tanto, asume que otras hembras tienden a invierten cerca del valor óptimo, h,
pero una característica importante del ER de una hembra es que no depende
tan fuertemente del esfuerzo reproductivo de otras hembras: la curva no sería
muy diferente si todas las demás hembras invirtieran mucho más, o menos. He
graficado D como una función lineal del esfuerzo reproductivo. Por lo tanto,
esto equivale a una definición de esfuerzo reproductivo, es decir, un incremento
dado en el esfuerzo reproductivo durante la primera temporada de
reproducción puede detectarse como una mayor tasa de probabilidad de morir
entre la primera y la segunda temporada de reproducción. Téngase en cuenta
que el esfuerzo reproductivo para la hembra es esencialmente sinónimo de
inversión parental.

El ER masculino difiere del ER femenino de dos modos relevantes, ambos

derivados de la selección sexual. (1) El ER de un macho es altamente
dependiente de esfuerzo reproductivo de otros machos. Cuando otros machos
invierten fuertemente, un macho individual generalmente no los supera en la
competencia, a menos que invierta tanto como ellos, o más. Una inversión
considerable que esté ligeramente por debajo de la de otros machos puede
resultar en cero ER. (2) El ER de un macho es potencialmente muy alto, mucho
más alto que el de una hembra específica, pero solo si supera en la
competencia a otros machos. Debería existir algún factor o conjunto de factores
(como el tamaño, la agresividad, la movilidad) que se correlacionen con un alto
ER masculino. El efecto de la competencia entre machos por hembras es la
selección para un aumento del esfuerzo reproductivo masculino, y esta
selección continuará hasta que se seleccione un esfuerzo reproductivo
masculino mayor que el femenino, siempre que la D asociada más alta se vea
compensada por el ER potencialmente muy alto. Este argumento se grafica en
la Fig. 5, donde la pendiente pronunciada de ER refleja la alta interacción entre
el ER de un macho y el éxito reproductivo de los otros machos. Téngase en
cuenta que el argumento aquí depende de la existencia de un conjunto de
factores correlacionados con un alto éxito reproductivo masculino. Si existen
estos factores, la selección natural predispondrá al macho a tasas de
mortalidad más altas que las de la hembra. Donde un macho puede alcanzar
un ER muy alto en una temporada de cría (como en las focas que se aparean
en tierra, Bartholemew, 1970), la mortalidad diferencial será
correspondientemente alta.

Especies con una inversión masculina apreciable

El análisis aquí se aplica a especies en las que los machos invierten menos
cuidado parental que las hembras, pero probablemente más de la mitad de lo
que invierten ellas. Asumo que la mayoría de las aves monogámicas cumplen
con esta característica, y he enumerado anteriormente las razones y algunos
datos que apoyan este supuesto. Las razones se pueden resumir diciendo que,
debido a su gran inversión inicial, las hembras parecen estar atrapadas en una
situación en la que no pueden forzar una mayor inversión parental por parte de
los machos y se verían fuertemente apartadas por la selección si redujeran
unilateralmente su propia inversión parental.

Esfuerzo reproductivo

Fig. 6. Éxito reproductivo femenino y disminución del éxito reproductivo futuro

como funciones del esfuerzo reproductivo (ER) asumiendo el esfuerzo
reproductivo masculino de m1. La especie es un ave monógama hipotética en
la que los machos invierten algo menos que las hembras en cuidado parental
(ver Fig. 7 y 8).
 Esfuerzo reproductivo (inversión parental)

Fig. 7. Éxito reproductivo masculino y disminución del éxito reproductivo futuro

como funciones del esfuerzo reproductivo, suponiendo un esfuerzo
reproductivo femenino de h.

La especie es la misma que en la Fig. 6. El esfuerzo reproductivo del macho se

invierte como cuidado parental en una de las camadas de una hembra. El éxito
reproductivo está en su máximo en m1.

Las funciones que relacionan ER con la inversión parental están graficadas

para hembras y machos en las Figs. 6 y 7, suponiendo para cada sexo que el
sexo opuesto muestra la inversión parental que resulta en un éxito reproductivo
neto máximo. A la curva femenina se le da una forma sigmoidal por las razones
que se aplican a la Fig. 4. En las aves, la inversión inicial de las hembras en los
huevos no servirá de nada si no se invierte más en empollar los huevos y
alimentar a las crías, mientras que más allá de cierto esfuerzo reproductivo
alto, los incrementos adicionales no afectan en gran medida el ER. Suponiendo
que la hembra invierte el valor, h, el ER masculino variará en función de la
inversión parental masculina de manera similar al ER femenino, excepto que la
función se desplace hacia la izquierda (Fig. 7) y se pierda algo del ER debido a
los efectos del adulterio femenino graficados en la figura 8.
 Esfuerzo reproductivo (inversión promiscua)

Fig. 8 El éxito reproductivo masculino y la disminución del futuro éxito

reproductivo en función del esfuerzo reproductivo dedicado únicamente al
comportamiento promiscuo. El éxito reproductivo neto en m2 es un máximo. La
misma especie que en las Figs. 6 y 7.

Debido a que los machos invierten en el cuidado parental más de la mitad de lo

que invierten las hembras y debido a que las crías de determinada hembra
tienden a estar inseminadas por un único macho, la selección no favorece a los
machos que compiten entre sí para invertir en la descendencia de más de una
hembra. Más bien, la selección sexual solo opera en el macho para que
insemine a hembras cuya descendencia no criará, especialmente si otro macho
las criará en su lugar. Dado que la selección presumiblemente no favorece
fuertemente el adulterio femenino y puede oponérsele (si, por ejemplo, su
detección lleva a la deserción por parte del macho), las oportunidades para
este adulterio femenino son limitadas: la alta inversión en la actividad
promiscua traerá solo un ER limitado. Este argumento está graficado en la Fig.
8. La mortalidad diferencial predicha por sexo puede obtenerse comparando D
(h) con D (m1 + m2).

Puede parecer irónico, pero al pasar de una vida promiscua a una monógama,
es decir, al pasar a una mayor inversión parental en sus crías, el macho tiende
a aumentar sus posibilidades de sobrevivir en relación con la hembra. Esta
tendencia se produce porque la inversión parental incrementada disminuye de
manera desproporcionada el esfuerzo reproductivo invertido masculino en la
competencia entre machos para inseminar a las hembras.

Téngase en cuenta que en ambos casos mencionados la mortalidad diferencial

tiende a verse autolimitada. Al alterar la proporción de posibles parejas en
relación con los competidores sexuales, la mortalidad diferencial establece
fuerzas que tienden a mantener baja la mortalidad diferencial. En especies que
muestran un bajo diferencial en la inversión parental masculina la mortalidad
masculina aumenta el promedio de hembras disponibles para los machos
sobrevivientes. Si el resto de los factores se mantienen constantes, este
aumento tiende a hacer que sea más difícil para los machos más exitosos
mantener su ventaja relativa. En las aves monógamas, la mortalidad femenina
diferencial induce a la competencia entre los machos para asegurar al menos
una pareja, lo que tiende a aumentar la mortalidad masculina. Dicha
competencia presumiblemente también aumenta la varianza en el éxito
reproductivo masculino por encima del diferencial sexual esperado del adulterio
femenino.

Especies con mayor inversión parental masculina que femenina

Dado que los argumentos anteriores se formularon con referencia a la inversión

parental relativa y no al sexo, se aplican a las especies en las que los machos
invierten más esfuerzo parental que las hembras, excepto que para las
hembras nunca es ventajoso engañar a otras hembras, y para los machos esta
ventaja sigue en pie. Cuando las hembras invierten más de la mitad de lo que
invierten los machos, uno debería predecir una mortalidad femenina
diferencial. Cuando las hembras invierten menos de la mitad de lo que invierten
los machos, uno podría predecir competencia y una resultante mortalidad
femenina diferencial.

Competencia entre machos

La competencia entre machos no termina necesariamente con la liberación de

esperma. Incluso en especies con fertilización interna, la competencia entre
espermatozoides de diferentes machos puede ser un componente importante
de la competencia entre machos (ver la excelente reseña de Parker, 1970b). En
casos raros, la competencia entre machos puede continuar después de que los
huevos estén fecundados. Por ejemplo, un langur adulto macho (Presbytis
entellus) que expulsa al macho adulto de determinado grupo puede matar
sistemáticamente a las crías de ese grupo (presumiblemente engendrados por
el macho expulsado), con lo que la mayoría de las hembras adultas vuelven
nuevamente al celo (Sugiyama, 1967). Si bien eso es claramente desventajoso
para las crías muertas y sus madres, tal comportamiento, que beneficia al
nuevo macho, puede ser un producto extremo de la selección sexual. Los
ratones hembra abortan espontáneamente durante los primeros cuatro días de
preñez cuando se ven expuestas al olor de un macho extraño (Bruce, 1960,
reseñado en Sadleir en 1967), una situación sujeta a interpretaciones diversas,
incluida una basada en la competencia entre machos.

La competencia entre espermas puede tener efectos importantes en la

competencia entre machos antes de la liberación del esperma. En aquellos
insectos en los que los espermatozoides que llegan más tarde tienen prioridad
en la fertilización de huevos, la selección favorece el apareamiento con una
hembra justo antes de la liberación de los huevos, lo cual aumenta la
competencia en los sitios de oviposición e intensifica la selección mediante una
fase de vigilancia luego de la oviposición por parte del macho (ver Parker,
1970bcd; Jacobs, 1955). Aquí me concentro en la competencia entre machos
antes de la liberación del esperma en especies que muestran una inversión
parental masculina muy baja.
La forma de competencia entre machos debe estar fuertemente influenciada
por la distribución espaciotemporal del recurso que en definitiva afecta el éxito
reproductivo de los machos, es decir, en función de las hembras
reproductoras. Su distribución se puede describir en términos de tres
parámetros: la medida en que las hembras se agrupen o dispersen en el
espacio, la medida en que se agrupen o dispersen en el tiempo, y la medida en
que su posición exacta en tiempo y espacio sea predecible. En este caso, trato
a las hembras como si fueran un recurso pasivo por el que los machos
compiten, pero la elección femenina puede influir fuertemente en la forma de
competencia entre machos, por ejemplo, cuando favorece que los machos se
agrupen en áreas de exhibición (por ejemplo, S. Emlen, 1968) donde las
hembras luego los van a buscar (ver más abajo en “Elección femenina”).

Distribución espacial

Los cérvidos se caracterizan por el hecho de que las hembras pueden hallarse
agrupadas o dispersas aleatoriamente, (deVos, Broky y Geist, 1967) al igual
que en el caso de los antílopes (Eisenberg, 1965). Estas diferencias –su
agrupamiento o dispersión– se correlacionan de manera predecible con
diferencias en los atributos masculinos. En general, la agresión entre machos
será más feroz cuanto mayor sea el número de hembras por las que dos
machos luchan en un momento dado. El comportamiento de búsqueda debería,
en cambio, ser más significativo entre las especies altamente dispersas,
especialmente si la dispersión se combina con la imprevisibilidad de su
ubicación.

Distribución temporal

La distribución temporal se aplica a las especies que se aparean de modo

claramente estacional. En estos casos muchas hembras se vuelven disponibles
sexualmente por un periodo breve y en forma simultánea. (por ejemplo, entre
algunos tipos de ranas; Bragg, 1965; Rivero y Estévez, 1969), mientras que las
especies con una alta dispersión temporal son especies (como los chimpancés;
Van Lawick-Goodall, 1968) en las que las hembras se reproducen de forma
más o menos aleatoria a lo largo del año. Uno de los efectos de la
aglomeración temporal extrema es que se vuelve más difícil para cualquier
macho ser extremadamente exitoso. Mientras está copulando con una hembra,
cientos de otras están siendo inseminadas simultáneamente. La dispersión
temporal, al menos cuando se combina con aglomeración espacial, como en el
caso de muchos primates, permite que cada macho compita por cada hembra
recientemente disponible y el mismo número pequeño de machos tiende a
inseminar repetidamente a las hembras receptivas (DeVore, 1965).

Predictibilidad
Una de las razones por las que los machos en el caso de algunas libélulas
(Jacobs, 1955) pueden competir entre sí por los sitios de oviposición femenina
es que estos son lugares altamente predecibles para encontrar hembras
receptivas. De hecho, los machos muestran varios comportamientos
particulares como probar el agua con las puntas de su abdomen, lo cual
aparentemente les ayuda a predecir sitios de oviposición especialmente
buenos. Estos sitios pueden permitir un éxito reproductivo masculino muy alto
(Jacobs, 1955). En el caso de la avispa asesina (Sphecius spheciosus), los
machos establecen territorios de apareamiento alrededor de los orificios de
emergencia de las colonias, presumiblemente porque este es el lugar más
predecible para encontrar hembras receptivas (Lin, 1963).
Los tres parámetros descritos interactúan, por supuesto, fuertemente, como
cuando una aglomeración temporal muy alta puede reducir drásticamente los
efectos predichos de un fuerte agrupamiento espacial. Sería bienvenida una
clasificación mucho más detallada de las especies con predicciones no obvias,
pero en ausencia de tales modelos presento una lista parcial de factores que
deberían afectar el éxito reproductivo masculino y que pueden correlacionarse
con una alta mortalidad masculina.

Tamaño
Hay muy pocos datos que muestren la relación entre el tamaño masculino y el
éxito reproductivo, pero se cuentan con datos abundantes que muestran la
relación entre el predominio masculino y el éxito reproductivo: por ejemplo,
entre los elefantes marinos (LeBoeuf y Peterson, 1969), los orogallos negros
(Koivisto, 1965; Scott, 1942) los babuinos (DeVore, 1965), y los lagartos
arcoíris (Harris, 1964). Dado que el predominio se establece en gran medida a
través de la agresión, y un tamaño mayor suele ser útil en los encuentros
agresivos, es probable que estos datos revelen en parte la relación entre el
tamaño y el éxito reproductivo. (También es probable que reflejen la relación
entre la experiencia y el éxito reproductivo).

Se puede hallar evidencia circunstancial de la importancia del tamaño en los

encuentros agresivos en la distribución del dimorfismo del tamaño sexual y las
tendencias agresivas entre los tetrápodos. Entre aves y mamíferos, los machos
son generalmente más grandes que las hembras y mucho más agresivos. En
los casos en que se sabe que las hembras son más agresivas (por ejemplo,
entre las aves que muestran una inversión en los roles sexuales) también son
ellas las más grandes. Entre ranas y salamandras, las hembras suelen ser más
grandes que los machos, pero solo se ha registrado rara vez un
comportamiento agresivo. Entre las serpientes, las hembras suelen ser más
grandes que los machos (Kopstein, 1941), pero casi no se reporta agresividad.
La agresión se ha observado con frecuencia entre cocodrilos sexualmente
activos y los machos en este caso tienden a ser más grandes (Allen Greer,
comunicación personal). En el caso de los lagartos, los machos suelen ser más
grandes que las hembras, y la agresión es común en algunas familias
(Carpenter, 1967). La agresividad masculina también es común, sin embargo,
en algunas especies en las que las hembras son más grandes, por ejemplo,
entre los Sceloporus, (Blair, 1960).

Hay una razón elemental de la falta de evidencia de la agresividad en la

mayoría de los anfibios y reptiles: las especies son difíciles de observar y se
han registrado pocos datos de comportamiento de cualquier tipo. Es
posible, sin embargo, que esta correlación entre la ignorancia humana y las
especies en que las hembras son más grandes no sea accidental. Los seres
humanos tienden a conocer mejor a las especies que también son activas
diurnamente y dependen en gran medida de la visión, por ejemplo, las aves y
los grandes mamíferos. Puede ser que la agresividad masculina se seleccione
más fuertemente en animales orientados visualmente porque la visión
proporciona información de largo alcance sobre el comportamiento de los
competidores. El macho puede, por ejemplo, observar fácilmente a otro macho
que comienza a copular y, a menudo, puede intentar intervenir rápidamente
(por ejemplo, babuinos, DeVore, 1965 y el urogallo de las artemisas o gallo de
salvia, Scott, 1942).

Los mamíferos y las aves también tienden a tener tamaños de camadas fijos y
bajos, lo que puede favorecer a hembras relativamente más pequeñas, ya que
el tamaño de las hembras grandes puede ser relativamente poco importante
para su éxito reproductivo. Entre muchos peces, lagartos y salamandras, se
sabe que el éxito reproductivo de las hembras, medido por el tamaño de sus
puestas, se correlaciona fuertemente dentro de especies con tamaño (Tinkle,
Wilbur y Tilley, 1970; Tilley, 1968).

Midiendo el éxito reproductivo por frecuencia de copulación, he analizado el

éxito reproductivo masculino y femenino en función del tamaño en el caso del
Anolis garmani (Fig. 9). Ambos sexos muestran una correlación positiva
significativa entre el tamaño y el éxito reproductivo, pero la tendencia entre los
machos es significativamente más fuerte que la tendencia entre las hembras (p
<0·01).
Fig. 9. Éxito reproductivo en machos y hembras A. garmani en función de su
tamaño. El éxito reproductivo se mide por el número de copulaciones
observadas por número de individuos (machos o hembras) en cada categoría
de tamaño de 5 mm no superpuesta. Datos combinados de cinco visitas
separadas al área de estudio entre el verano de 1969 y el verano de 1971.

Fig. 10. Tasas de crecimiento de machos y hembras en A. garmani como

función de tamaño inicial basadas en recapturas de animales marcados 3 a 4
meses antes. Se ha trazado una línea para cada conjunto de datos; d indica
cuánto más grande es un macho cuando una hembra de edad similar alcanza
su madurez sexual.

En forma consistente con esta tendencia, los machos crecen más rápido en
todos los tamaños que las hembras, (Fig. 10) y alcanzan un peso adulto dos
veces y media mayor al de las hembras adultas. La proporción de sexos de
todos los animales está desequilibrada en favor de las hembras, lo que parece
indicar una mortalidad diferencial, pero los factores que podrían producir esa
diferencia no se conocen. Los machos son altamente agresivos y territoriales, y
los machos grandes defienden correspondientemente territorios también
grandes con muchas hembras residentes. No existen datos disponibles sobre
la relación entre el tamaño y el éxito en los encuentros agresivos, pero en el
caso estrechamente relacionado (y conductualmente muy similar) del A.
lineatopus, el 85% de las 182 disputas observadas en campo fueron ganadas
por el animal más grande (Rand, 1967). Las hembras ponen solo un huevo a la
vez, pero es probable que las hembras adultas más grandes pongan huevos
con una frecuencia algo mayor que las más pequeñas, y esto puede deberse
en parte a las ventajas en su alimentación en virtud de una agresividad
dependiente del tamaño. Es que las hembras más grandes recorren un
territorio significativamente más amplio que las adultas más pequeñas. Se ha
propuesto una interpretación alternativa (basada en la competencia ecológica
entre los sexos) para el dimorfismo sexual en el tamaño de los animales
(Selander, 1966), y esa interpretación puede aplicarse al Anolis (Schoener,
1967).

Tasa metabólica

Ciertamente existen factores involucrados en la mortalidad diferencial

masculina que van más allá del tamaño, incluso en especies en las que los
machos crecen hasta un tamaño mayor que las hembras. Aunque los datos
muestran de manera convincente que los factores nutricionales afectan en gran
medida la supervivencia del macho en el útero, entre los seres humanos no se
detecta una diferencia sexual en el tamaño hasta la 24ª semana después de
gestación, mientras que las diferencias en la mortalidad diferencial aparecen ya
en la semana n.° 12.

Sellers et al. (1950) han demostrado que las ratas macho segregan cuatro
veces más proteínas que las hembras. Esta diferencia se elimina con la
castración. Dado que los machos sufren más las dietas deficientes en proteínas
que las hembras (ganan menos peso y sobreviven con más dificultad), la
proteinuria ligada al sexo, aparentemente no relacionada con el tamaño, puede
ser un factor causante de una menor supervivencia masculina entre ratas
salvajes (Schein, 1950). (La conexión entre la proteinuria y el éxito reproductivo
masculino es aún poco clara).

Nuevamente, aunque la supervivencia masculina humana se ve afectada más

adversamente por las malas condiciones nutricionales que la supervivencia
femenina, Hamilton (1948) presenta evidencia de que la mayor tasa metabólica
de los varones es un factor importante que aumenta su vulnerabilidad a
muchas enfermedades que afectan más a los varones que a las mujeres.
Asimismo, Taber y Dasmann (1954) sostienen que una mayor mortalidad
masculina entre los venados macho, Odocoileus hemionus, se debe a una
mayor tasa metabólica. Una mayor tasa metabólica podría relacionarse
también tanto con la agresividad como con el comportamiento de búsqueda.

Experiencia

Si el éxito reproductivo aumenta en función de la edad más rápidamente en un

sexo que en otro (por ejemplo, en virtud de la experiencia adquirida con la
edad), entonces uno esperaría un aplazamiento de la madurez sexual en ese
sexo y una mayor probabilidad de sobrevivir en función de una unidad de
tiempo que en el sexo opuesto. Así, la proporción de sexos en adultos podría
estar sesgada a favor del sexo de maduración temprana, pero la proporción de
sexos para todas las edades en su conjunto estaría sesgada a favor del sexo
que madura más tardíamente. Por supuesto, si el éxito reproductivo de un sexo
aumenta fuertemente en función de la experiencia y la experiencia se
correlaciona solo en parte con la edad, entonces ese sexo puede estar
dispuesto a sufrir una mayor mortalidad si esta mortalidad estuviera
suficientemente compensada por una adquisición de experiencia. Selander
(1965) ha sugerido que la tendencia de los mirlos machos inmaduros a exhibir
algunas características maduras podría ser adaptativo en el sentido de que
aumenta la experiencia del macho, aunque también es de suponer que
aumenta su riesgo de mortalidad.

Movilidad

Los datos de mamíferos (reseñados por Eisenberg, 1965 y Drown, 1966) y de

algunas salamandras (Madison y Shoop, 1970) así como de numerosos
lagartos (Tinkle, 1967; Blair 1960) sugieren que los machos a menudo ocupan
un hábitat local mayor y vagan más ampliamente que las hembras, incluso
cuando estos son más pequeños (Blair, 1965). Parker (1970a) ha cuantificado
la importancia de la movilidad y el comportamiento de búsqueda en las moscas
de estiércol. Si las hembras son un recurso disperso, entonces la movilidad de
los machos puede ser crucial para exponerse a un gran número de hembras
disponibles. Otra vez, los machos pueden estar dispuestos a exponerse a una
mayor mortalidad si esto se compensa suficientemente con aumentos en el
éxito reproductivo. Este factor debería afectar al macho solamente durante la
temporada de reproducción, (Kikkawa 1964) a menos que los factores
relevantes para la movilidad (como la velocidad, la agilidad o el conocimiento
del entorno) deban desarrollarse antes de la temporada reproductiva. Lindburg
(1969) ha demostrado que los machos de macacos, y no las hembras, cambian
de tropa con más frecuencia durante la estación reproductiva y que esta
movilidad aumenta el éxito reproductivo masculino medido por frecuencia de
copulación, lo que sugiere que al menos en esta especie, una mayor movilidad
puede estar limitada a la estación reproductiva (ver también Miller, 1958). Por
otro lado, Taber y Dasmann (1954) presentan evidencia de que, a partir de los
seis meses de edad, los ciervos macho se alejan más de sus madres que las
hembras, una diferencia cuya función se desconoce. También lograron
establecerse diferencias igual de tempranas en la movilidad en el caso de los
lagartos (Blair, 1960) y entre varios primates, incluido el hombre (Jensen,
Bobbitt y Gordon, 1968).
Elección femenina

A pesar de que Darwin (1971) pensaba que la elección femenina era una
fuerza evolutiva importante, la mayoría de los escritores desde él la han
relegado a un papel trivial (Huxley, 1938; Lack, 1968; pero véase Fisher, 1958 y
Orians, 1969). Con notables excepciones, el estudio de la elección femenina se
ha limitado a demostrar que las hembras son seleccionadas para decidir si una
pareja potencial es de la especie correcta, del sexo correcto y sexualmente
madura. Si bien el valor adaptativo de tales elecciones es obvio, el valor
adaptativo de discriminaciones más sutiles entre los machos apropiados es
mucho más difícil de visualizar o documentar. Uno necesita tanto argumentos
teóricos para el valor adaptativo de tal elección femenina, así como datos
detallados sobre cómo eligen las hembras. No cumplen ninguno de estos
criterios aquellos que aventuradamente atribuyen a la elección femenina (o
masculina) la evolución de rasgos tales como la relativa falta de bello corporal
en ambos sexos humanos (Hershkovitz, 1966) o el gran tamaño de los senos
femeninos humanos (Morris, 1967). Se repasan aquí las consideraciones
teóricas sobre cómo se espera que las hembras elijan entre los machos
disponibles, junto con algunos datos sobre cómo ellas de hecho eligen.

Selección de atributos masculinos que en otros casos serían neutrales o

disfuncionales

Los efectos de la elección femenina dependerán de la forma en que las

hembras escojan. Si algunas hembras ejercen una preferencia por un tipo de
macho (genotipo) mientras que otras se aparean al azar, entonces si el resto de
los factores se mantienen inalterados, la selección favorecerá rápidamente el
tipo masculino preferido y las hembras con la preferencia (O'Donald, 1962). Si
cada hembra tiene una imagen específica del macho con quien prefiere
aparearse y si existe una probabilidad decreciente de que una hembra se
aparee con un macho en función de su creciente desviación con respecto a su
imagen preferida, entonces es trivial mostrar que la selección favorecerá
distribuciones de preferencias femeninas y atributos masculinos que coincidan.
La elección femenina puede generar un cambio masculino continuo solo si las
hembras eligen en función de un criterio relativo en lugar de un criterio
absoluto. Es decir, si existe una tendencia de las hembras a testear la
distribución masculina y preferir luego un extremo (por ejemplo, los machos de
colores más brillantes), entonces la selección moverá la distribución masculina
hacia el extremo favorecido. Después de una generación, la distribución de las
preferencias femeninas también se moverá hacia un mayor porcentaje de
hembras con deseos extremos, porque las nietas de hembras que prefieren el
extremo favorecido serán más numerosas que las nietas de hembras que
prefieren otros atributos masculinos. Hasta que intervenga una selección
compensatoria, esta preferencia femenina, como lo señaló por primera vez
Fisher (1958), moverá tanto los atributos masculinos como las preferencias
femeninas con mayor rapidez en la misma dirección. La preferencia femenina
es capaz de superar algunas selecciones compensatorias sobre la capacidad
del macho para sobrevivir para reproducirse, si el éxito reproductivo
incrementado de los machos favorecidos compensa, cuando maduros, sus
posibilidades de sobrevivir para reproducirse.

Existen al menos dos condiciones bajo las que se podría esperar que las
hembras fueron seleccionadas para preferir el extremo masculino de una
muestra. Cuando dos especies, recientemente especiadas, se juntan, la
selección favorece rápidamente a las hembras que pueden discriminar entre
esas dos especies de machos. Esta selección puede favorecer a las hembras
que prefieran el extremo apropiado de una muestra disponible, ya que tal
mecanismo minimizaría los errores de apareamiento. La selección natural de
hembras con un mecanismo de elección de este tipo iniciaría entonces la
selección sexual en la misma dirección, lo que en ausencia de una selección
contraria movería a los dos fenotipos masculinos más allá de lo necesario para
evitar errores de apareamiento.

La selección natural siempre favorecerá la capacidad femenina de discriminar

las competencias sexuales masculinas, y el modo más seguro de hacerlo es
tomando el extremo de una muestra, lo que llevaría a una selección
incontrolada de la exhibición masculina. Este caso se discute con más detalle a
continuación.

Selección de atributos masculinos que de otro modo serían funcionales

Como en otros aspectos de la selección sexual, el grado de inversión

masculina en las crías es importante y debe afectar los criterios de la elección
femenina. Donde el macho invierte poco o nada más más allá de sus células
sexuales, la hembra solo tiene que decidir qué macho ofrece el material
genético ideal para su descendencia, asumiendo que el macho está dispuesto
y es capaz de ofrecerlo. Esta pregunta se puede desdoblarse en hasta qué
punto esos genes promoverán la supervivencia de sus crías y cuáles
conducirán a un éxito reproductivo, asumiendo que las crías sobreviven hasta
la edad adulta. Implícita en estas preguntas puede encontrarse la relación entre
los genes de ella y los de su compañero: ¿se complementan uno al otro?

En los casos en que el macho invierte en cuidado parental, la elección

femenina también involucrará la pregunta anterior acerca de la contribución
genética del macho, pero, además, y quizá principalmente, involucrará
cuestiones en torno a la disposición y capacidad del macho de ser un buen
padre. ¿Invertirá en las crías? Si está dispuesto a hacerlo, ¿tendrá la
capacidad de contribuir mucho? Nuevamente, la selección natural puede
favorecer el interés en la complementariedad. ¿Las capacidades parentales del
macho complementan las suyas? ¿Podrán ambos progenitores trabajan juntos
armónicamente? En los casos de gran inversión masculina en el cuidado de las
crías, la mayoría de estas consideraciones que se aplican a la elección
femenina también afectan a la elección del macho.

Tabla 1. Criterios teóricos de la elección femenina de machos

I. Todas las especies, pero especialmente las que muestran poca o

ninguna inversión parental masculina

A. Capacidad de fertilizar huevos u óvulos

1. Especie correcta
 2. Sexo correcto

3. Madurez

4. Competencias o aptitudes sexuales

B. Calidad de los genes

1. Capacidad de supervivencia de los genes

2. Capacidad reproductiva de los genes

3. Complementariedad de los genes

II. Solo aquellas especies con inversión parental masculina

C. Calidad del cuidado parental

1. Disposición a invertir por parte del macho

2. Capacidad del macho para invertir

3. Complementariedad de los atributos parentales

Competencia o aptitud sexual

Incluso en machos seleccionados para copulaciones rápidas y repetidas, la

capacidad de copular no es ilimitada. Después de tres o cuatro eyaculaciones
sucesivas la concentración de espermatozoides es muy baja, por ejemplo, en
algunos pollos machos (Parker, McKenzie y Kempster, 1940), aunque puedan
copular hasta 30 veces en una hora (Guhl, 1951). Del mismo modo, el esperma
está completamente agotado en los machos de Drosophila melanogaster
después del quinto apareamiento consecutivo el mismo día (Demerec y
Kaufmann, 1941; Kaufmann y Demerec, 1942). La duración de la cópula se
reduce a la mitad en la tercera cópula de la mosca del estiércol macho en un
mismo día y la duración de la cópula probablemente se correlaciona con la
cantidad de esperma transferido (Parker, 1970a). En algunas especies, las
hembras pueden ser capaces de juzgar si se necesitan esperma adicional (por
ejemplo, entre las moscas domésticas; Riemann, Moen y Thorson, 1967) o si
una cópula fue al menos conductualmente exitosa (por ejemplo, leones
marinos; Peterson y Bartholomew, 1967), pero en muchas especies de
hembras pueden garantizar su éxito reproductivo apareándose con los machos
más vigorosos en el cortejo, ya que este vigor puede correlacionarse con un
suministro adecuado de esperma y con una buena disposición de transferirlo.

Cuando el macho está completamente agotado, no hay ninguna ventaja en su

copulación, pero la selección contra el macho en estos casos debe ser mucho
más débil que la selección contra la hembra que lo acepta. En niveles
intermedios de esperma, el macho puede ganar algo de la cópula, pero la
hembra puede ser nuevamente seleccionada para evitarlo. Dado que hay poca
ventaja para el macho en disimular un poder reproductivo bajo, una correlación
entre el vigor del cortejo y el nivel de esperma no sería sorprendente. Las
hembras serían así seleccionadas para excitarse sexualmente por un cortejo
vigoroso. Si las estructuras secundarias utilizadas en el despliegue de cortejo,
como plumas brillantes, amplifican el aspecto o el vigor, la selección puede
acentuar rápidamente dichas estructuras. Irónicamente, el macho que ha tenido
el mayor éxito sexual puede no ser el ideal para aparearse si este éxito implicó
el agotamiento temporal de su esperma. Los machos no solo deben verse
seleccionados para recuperarse rápidamente de las copulaciones, sino también
para brindar pruebas convincentes de que se han recuperado. No es absurdo
suponer que en algunas especies altamente promiscuas los machos más
atractivos pueden ser aquellos que, habiendo sido observados apareándose
con varias hembras, todavía son capaces de mostrarse vigorosos hacia una
hembra en proceso de elección.

Buenos genes

Maynard Smith (1956) ha presentado evidencia de que, dada la opción, la

Drosophila subobscura hembra discrimina contra los machos consanguíneos y
que este comportamiento es adaptativo. Las hembras que no discriminan de
este modo dejan un ¼ de la descendencia viable que las que sí lo hacen.
Puede que las hembras realicen esta elección basándose en el
comportamiento de cortejo. Es que los machos consanguíneos aparentemente
no son capaces de realizar uno de los pasos típicos del cortejo tan rápido como
lo hacen los machos no consanguíneos. Este trabajo es particularmente
interesante, ya que revelaría que los detalles de la conducta de cortejo podrían
manifestar un rasgo genético, como el ser consanguíneos, pero el estudio sufre
de una impostura. Si los machos consanguíneos producen descendencia
mayormente inviable, incluso en la ausencia de discriminación femenina, uno
esperaría muy pocos o ningún macho consanguíneo disponible entre la
población adulta. Solo porque esos machos fueron seleccionados
artificialmente es que hubo grandes cantidades para exponer a las hembras en
los experimentos de elección. Si esa selección hubiera continuado una
generación más, las hembras que eligieron a los machos consanguíneos
habrían sido las hembras exitosas.

El estudio de Maynard Smith destaca el problema de analizar el potencial de

supervivencia de los genes de uno de los compañeros: uno sabe acerca de los
machos adultos que encuentra que han sobrevivido hasta la edad adulta. ¿Con
qué criterio se decide quién ha sobrevivido mejor? Si la hembra puede juzgar la
edad, manteniéndose el resto de los factores iguales, debería elegir a los
machos mayores, ya que han demostrado su capacidad de supervivencia. Sin
embargo, todos los demás factores pueden no mantenerse iguales si la vejez
se correlaciona con un menor éxito reproductivo, como ocurre en algunos
ungulados (Fraser, 1968) en virtud de una capacidad de fertilizar reducida. Si la
hembra puede juzgar la condición física de los machos con los que se
encuentra, entonces puede discriminar a los individuos malnutridos o enfermos,
ya que es poco probable que sobrevivan mucho tiempo, pero la discriminación
contra estos individuos puede ocurrir por otras razones, como su supuesta
capacidad disminuida de fertilizar exitosamente, justamente por su condición
debilitada.

Aunque de modo muy restringido, se podría anticipar la acción futura de la

selección natural. Por ejemplo, se ha demostrado que la selección
estabilizadora es una forma común de selección natural (ver Mayr, 1963) y bajo
esta forma de selección, las hembras pueden ser seleccionadas para ejercer su
propia discriminación contra tipos extremos, aumentando así los efectos de
cualquier selección estabilizadora que haya ocurrido antes de la reproducción.
Mason (1969) ha demostrado que las hembras de la polilla del roble de
California discriminan contra los machos extremos en algunos rasgos, pero
nadie ha mostrado una selección estabilizadora independiente para esos
mismos rasgos. La discriminación contra tipos extremos puede ir en contra de
la selección en pos de la diversidad. El posible papel de la elección femenina
en el aumento o la disminución de la diversidad se aborda a continuación como
una forma de complementariedad.

Para las hembras es más fácil estimar su éxito reproductivo,

independientemente de la capacidad de supervivencia, porque estas pueden
observar directamente las diferencias en el éxito reproductivo antes de
elegir. Una característica sorprendente de los datos sobre el comportamiento
en los leks6 en las aves es la tendencia de las hembras a elegir machos que, a
través de la competencia con otros machos, ya han aumentado su probabilidad
de apareamiento. La elección femenina aumenta entonces considerablemente
los efectos de la competencia entre machos. En el terreno de los leks hay una
razón obvia por la que esto puede ser adaptativo. Al aparearse con el macho
más dominante, por lo general, una hembra puede aparearse más rápidamente
y, por lo tanto, con mayor seguridad, que si elige a un individuo menos
dominante cuyos intentos de apareamiento a menudo resultan en interferencias
por parte de los machos más dominantes. Scott (1942) ha demostrado que
muchos apareamientos con individuos menos dominantes ocurren
precisamente cuando los individuos más dominantes son incapaces, ya sea por
agotamiento sexual o por encontrarse en la línea de espera, de servir
rápidamente a la hembra.

Del mismo modo, Robel (1970) ha demostrado que una hembra dominante
evita que individuos menos dominantes se apareen hasta que ella se haya
apareado, probablemente para acortar su espera y copular mientras que el
macho dominante aún pueda hacerlo. Una segunda razón por la que la
elección de los machos más dominantes puede ser adaptativa es que la
hembra asocia sus genes con los de un macho que, por su capacidad de
dominar a otros machos, ha demostrado su capacidad reproductiva. Es una
observación común entre los cérvidos que las hembras esperen plácidamente
el resultado de la lucha masculina para ir con el vencedor. DeVore (1965) ha
6 N. del T.: El lek (del sueco lek) se refiere a actividades lúdicas placenteras o poco regladas. Frecuentemente se
denomina así al ruedo o sitio de combate, donde un grupo de machos compiten por el apareamiento con hembras.
cuantificado la importancia de la dominancia en el éxito sexual masculino de
babuinos, enfatizando la alta frecuencia de interferencia por parte de otros
machos en la cópula y la tendencia de la elección femenina, que se ejerce a
favor de los machos dominantes. Ese éxito previo puede aumentar la habilidad
con la que los machos cortejan a las hembras, como lo sugiere el trabajo sobre
el urogallo negro (Kruijt, Bossema y de Voss, en prensa), y las hembras pueden
preferir a los machos hábiles para cortejar en parte porque su habilidad se
correlaciona con un éxito anterior.

En muchas especies, la capacidad del macho de encontrar rápidamente

hembras receptivas puede ser más importante que cualquier habilidad para
dominar a otros machos. Si esto es así, entonces la elección femenina puede
simplificarse considerablemente. El primer macho que llega a ella establece,
por lo tanto, un caso de prima facie para sus habilidades reproductivas. En las
moscas de estiércol, en las que las hembras deben aparearse rápidamente
mientras el estiércol esté fresco, el comportamiento del cortejo masculino es
casi inexistente (Parker, 1970a). El macho que primero salta sobre una hembra
recién llegada copula con ella. Esta falta de elección femenina también puede
resultar del caso prima facie que el primer macho establece por sus buenas
habilidades reproductivas. Tal mecanismo de elección puede, por supuesto,
entrar en conflicto con otros criterios que requieren un muestreo de la población
masculina, pero en algunas especies este muestreo podría llevarse a cabo
antes de volverse sexualmente receptivas.

Hay buenos datos que apoyan la importancia de la complementariedad de los

genes en la elección femenina. Se ha demostrado el apareamiento asortativo
en el medio silvestre entre varias especies de aves (Cooch y Beardmore, 1959;
O'Donald, 1959) y el apareamiento desasortativo en una especie de aves y una
especie de polillas (Lowther, 1961; Sheppard, 1952). Petit y Ehrman (1969) han
demostrado la tendencia en varias especies de Drosophila de que las hembras
prefieran aparearse con un espécimen raro en experimentos de elección, una
tendencia que en la naturaleza conduce a una forma de complementariedad, ya
que la hembra es presumible y usualmente del tipo común. Todos estos
estudios pueden explicarse de manera plausible en términos de selección para
una mayor o menor diversidad genética. La hembra elige a un macho cuyos
genes se complementen con los suyos, produciendo una diversidad “óptima”,
en sus crías.

Buenos padres

Cuando está involucrado el cuidado parental masculino, las hembras a veces

eligen a los machos sobre la base de su capacidad para contribuir al cuidado
parental. Orians (1969), por ejemplo, ha analizado recientemente argumentos y
datos que sugieren que la poliginia evoluciona en las aves cuando convertirse
en la segunda compañera de un macho con pareja le proporciona a una
hembra una mayor contribución parental masculina que convertirse en la
primera compañera de un macho solitario. Esto ocurrirá, por ejemplo, si el
macho con pareja defiende un territorio considerablemente mayor al del macho
no apareado. La variabilidad en la calidad del territorio ciertamente ocurre en la
mayoría de las especies territoriales, incluso en aquellas en las que los
territorios no se utilizan para la alimentación. Tinbergen (1967), por ejemplo, ha
documentado la tendencia de los territorios centrales en la gaviota de cabeza
negra a ser menos vulnerables a la depredación. Si las hembras compiten
entre sí por machos con buenos territorios, o si los machos también eligen,
entonces la elección femenina de las habilidades parentales tenderá
nuevamente a aumentar la competencia entre machos por los recursos
relevantes (como el territorio). La forma más obvia de esta selección es la
incapacidad por atraer a una hembra por parte de un macho que no posee
territorio.

La elección femenina puede desempeñar un papel en la selección de una

mayor inversión parental masculina. Entre los correcaminos, por ejemplo, la
comida capturada por un macho parece actuar como afrodisíaco: los machos
de esta especie corren hacia una hembra y la cortejan con comida, sugiriendo
que la hembra no se aparearía normalmente sin ese regalo (Calder, 1967). El
cuidado parental masculino invertido después de la cópula es presumiblemente
no un resultado de la elección femenina después de la cópula, pues ella ya no
tiene nada con qué negociar. En la mayoría de las aves los machos defienden
territorios que primeramente atraen a las hembras (Lack, 1940). Dado que los
machos sin territorios adecuados no pueden atraer a una pareja, la elección
femenina puede desempeñar un papel en mantener el comportamiento
territorial del macho. Una vez que un macho ha invertido en un territorio para
atraer a una compañera, sus opciones después de copular con ella pueden
verse muy limitadas. Echar a la hembra fuera de su territorio casi seguramente
resultaría en la pérdida de su inversión hasta entonces. Él podría establecer
otro territorio, y en ciertas especies algunos machos hacen esto (von
Haartman, 1951), pero en muchas especies esto puede ser difícil, dejándolo
con la opción de ayudar, más o menos, a la hembra que ya ha apareado. La
elección femenina, entonces, ejercida antes de la cópula, puede forzar
indirectamente al macho a aumentar su inversión parental después de la
cópula.

No existen razones para suponer que los machos no compiten entre sí para
ponerse en pareja con hembras cuyo potencial de reproducción parece alto.
Darwin (1871) argumentó que las hembras de una especie que se reproducen
temprano por razones no genéticas (como lo es estar en una condición física
excelente) producirían más descendientes que las reproductoras posteriores.
La selección sexual, sostiene, favorecería a los machos que compiten entre sí
para formar parejas con tales hembras. Fisher (1968) ha resumido muy bien
este argumento, pero Lack (1968, p. 157) lo descarta por "poco convincente",
ya que "la fecha de reproducción de las aves ha evolucionado principalmente
en relación con dos factores diferentes, a saber, el suministro de alimentos para
las crías y la capacidad de las hembras de producir huevos. Estos hechos son,
por supuesto, totalmente consistentes con el argumento de Darwin, pues él
simplemente estaba suponiendo una plasticidad en el desarrollo que permite
que las hembras se reproduzcan antes si son capaces de producir huevos. Los
datos presentados también por parte de Lack (1968) apoyan el argumento de
que las hembras que se reproducen antes por razones no genéticas (como la
edad o la duración del vínculo de pareja) son más exitosas que las que se
reproducen más tarde (ver también, por ejemplo, Fisher, 1969 y Coulson,
1966). Goforth y Baskett (1971) han demostrado recientemente que los machos
dominantes en una población de palomas de luto se emparejan
preferentemente con hembras dominantes; estas parejas se reproducen antes
y producen más crías sobrevivientes que las parejas menos dominantes. Sería
interesante contar con datos detallados de otras especies sobre el grado en
que los machos compiten por las hembras con mayor potencial reproductivo.
Los machos son ciertamente a menudo inicialmente agresivos con las hembras
que invaden sus territorios, y esta agresividad puede actuar como un tamiz,
admitiendo solo aquellas hembras cuya alta motivación se correlaciona con la
generación temprana de células sexuales y un alto potencial reproductivo.

Hay buena evidencia de que las mujeres estadounidenses tienden a casarse

con hombres ubicados por encima de ellas en la escala socioeconómica, y el
atractivo físico durante la adolescencia facilita este movimiento (Elder, 1969).
Hasta hace poco, este sesgo en la elección femenina se correlacionaba
presumiblemente con un éxito reproductivo incrementado, pero el valor, si es
que existe, de la belleza femenina para el éxito reproductivo masculino está
poco claro.

La importancia de la elección, tanto femenina como masculina, de un

compañero que no desertará ni participará en sexo fuera del vínculo de pareja
se ha destacado en una sección anterior (“Deserción y adulterio femenino”) La
importancia de la complementariedad está documentada un estudio de Coulson
(1966).

Criterios diferentes a los caracteres masculinos

En muchas especies la competencia entre machos combinada con la

importancia de algunos recursos en teoría no relacionados con los machos,
como los sitios de oviposición, puede mitigar la elección femenina de
caracteres masculinos. En el caso de la libélula (Parthemis tenera), los machos
compiten entre sí por controlar los territorios donde hay buenos sitios de
oviposición, probablemente porque dichos sitios son un lugar predecible en el
que encontrar hembras receptivas y porque la competencia de los
espermatozoides en insectos generalmente favorece al último macho a copular
antes de la oviposición (Parker, 1970b). Está claro que las hembras eligen el
sitio de oviposición, y no el macho (Jacobs, 1955), y también que el cortejo
masculino está orientado a anunciar buenos sitios de oviposición. Un macho
que mantiene un territorio con buenos sitios de oviposición no contribuye de
ese modo a la inversión parental, a menos que mantener ese territorio beneficie
a las crías resultantes.

La elección femenina de los sitios de oviposición puede ser un determinante

especialmente importante de la competencia masculina en especies, como
ranas y salamandras, que tienen fertilización externa. Tal elección femenina
casi con seguridad predispuso a estas especies a la evolución de la inversión
parental masculina. La elección femenina de buenos sitios de oviposición
tendería a favorecer cualquier inversión masculina para mejorar el sitio, y si el
macho se encuentra junto al sitio para atraer a otras hembras, tendrá la opción
de cuidar, más o menos, los huevos ya depositados. Un argumento similar se
ha presentado anteriormente para las aves. La fertilización y el desarrollo
internos mitigan la evolución del cuidado parental masculino en los mamíferos,
ya que la elección femenina entonces generalmente puede operar solo para
favorecer la alimentación del cortejo masculino, lo que en caso de los
herbívoros tendría casi ningún valor. La elección femenina también puede
favorecer a los machos que se aparean lejos de los sitios de oviposición si esto
reduce la probabilidad de depredación.

Cuando las hembras están especialmente agrupadas, los efectos de la

competencia masculina pueden hacer que la elección femenina sea casi
imposible. En una tropa de monos, una preferencia femenina por un macho
menos dominante puede no llevar nunca a un encuentro sexual si la pareja se
disuelve rápidamente y es atacada por machos más dominantes. La aparente
aceptación femenina de los resultados de la competencia entre machos puede
reflejar este factor tanto como la plausible preferencia femenina por el vencedor
masculino, como se describió anteriormente.

Resumen
La inversión parental relativa de los sexos en sus crías es la variable clave que
controla el funcionamiento de la selección sexual. En el caso de que uno de los
sexos invierta considerablemente más que el otro, los miembros de este último
competirán entre sí para aparearse con los miembros del primero. Cuando la
inversión es igual, la selección sexual debería operar de manera similar en
ambos sexos. El patrón de la inversión parental relativa en las especies parece
hoy fuertemente influenciado por la diferenciación evolutiva anterior en células
sexuales móviles que fecundan a las inmóviles, y la selección sexual actúa
para moldear el patrón de inversión parental relativa. La secuencia temporal de
la inversión parental analizada por sexo es un parámetro importante que afecta
a las especies en las que ambos sexos invierten un considerable cuidado
parental: el individuo que inicialmente invierte más (generalmente la hembra)
es vulnerable a la deserción del compañero. Por otro lado, en especies con
fertilización interna y fuerte inversión parental masculina, el macho siempre es
vulnerable al adulterio femenino. Cada vulnerabilidad ha conducido a la
evolución de adaptaciones para disminuirla y contrarrestarla.

Las hembras sufren usualmente de tasas de mortalidad más altas que los
machos entre las aves monógamas, pero en las aves no monógamas y en
todos los otros grupos, los machos suelen mostrar tasas más elevadas. La
hipótesis cromosómica no logra dar cuenta de estos hechos. En cambio, se
puede aventurar una interacción adaptativa basada en la inversión parental
relativa de los sexos. En las especies con poca o ninguna inversión parental
masculina, la selección generalmente favorece las adaptaciones masculinas
que conducen a un alto éxito reproductivo en una o más temporadas de
reproducción a costa de una mayor mortalidad. La competencia masculina en
tales especies solo puede analizarse en detalle cuando se encuentra
adecuadamente descrita la distribución espacial y temporal de las hembras.
Los datos de estudios de campo sugieren que, en algunas especies, el tamaño,
la movilidad, la experiencia y la tasa metabólica son relevantes para el éxito
reproductivo masculino.

La elección de las hembras puede incrementar u oponerse a la selección de

mortalidad. La elección femenina solo puede llevar a un cambio fuera de
control en la morfología masculina cuando las hembras eligen según un
estándar relativo en lugar de absoluto, y es probable que este tipo de elección
sea a veces adaptativo para las hembras. La inversión parental relativa de los
sexos afecta los criterios de elección femenina (y masculina). De principio a fin
he enfatizado que la selección sexual favorece diferentes estrategias
reproductivas masculinas y femeninas, y que aun cuando aparentemente
cooperen para una tarea conjunta, los intereses de machos y hembras
raramente son idénticos.

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