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CAPÍTULO
Introducción al estudio de
Biología Celular y Molecular

SOMOS LAS CÉLULAS

W e están hechos de células. Las células constituyen nuestra piel, nuestros órganos, y
nuestros músculos. El cerebro, el asiento de nuestros pensamientos y deseos, está hecho de

células. Nuestros vasos sanguíneos están repletas de células. La fertilización es no más o

menos que una unión de dos celdas separadas para producir una sola célula nueva, que

luego se multiplica para producir el embrión. Cuando crecemos a partir de un pequeño

embrión en un adulto grande, lo hacemos mediante la adición de más y más células. Cuando

nos enfermamos, a menudo se debe a que nuestras células se han quedado fuera de

control. Y cuando nos hacemos viejos, es porque nuestras células dan poco a poco el

espíritu. Después de la muerte y sepultados, pronto los únicos restos de nuestra existencia

son los huesos, los dientes y el pelo, las estructuras que fueron esculpidas en la vida por la

incesante actividad de las células. Muchos medicamentos funcionan cambiando el

comportamiento de las células, y las células en los últimos años ellos mismos están siendo

utilizados como medicamentos para curar a los enfermos. Debido a que todos los seres vivos

están formados por una o más células, el origen de la vida se corresponde con el origen de

las células. A partir de este capítulo, vamos a explorar lo que las células son y cómo

funcionan, temas que se expandieron a lo largo de este libro.

Diagrama de las células nerviosas del cerebro gato, A mano por Santiago Ramón y Cajal. Ramón y
Cajal fue la primera en reconocer que el cerebro se compone de un gran número de células
individuales, en lugar de una red conectada continua tal como se propone por su competidor, Camillo
Golgi. Ramón y Cajal y Golgi se enfrentaron en una batalla prolongada sobre este punto, pero al final
el detalle minucioso de la obra de Ramón y Cajal convenció al mundo de que el cerebro es de hecho
un colectivo de células individuales.

S UENTE: Histología del sistema nervioso del hombre y los vertebrados por Cajal (1995) Fig. “Las
neuronas en el cerebro de gato.” Con permiso de Oxford University Press.

BOSQUEJO DEL CAPÍTULO

1.1 El descubrimiento de las células 1.5 Tipos de células eucariotas 1.8 Virus y viroides
1.2 Propiedades básicas de las células 1.6 la perspectiva humana: 1.9 VÍAS experimental:
1.3 Eso características La perspectiva de la sustitución de células El origen de las células eucariotas
Distinguir procariotas y eucariotas Terapia
células 1.7 Los tamaños de las células y su
1.4 Tipos de células procariotas componentes

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 2 1.1 El descubrimiento de las células

Las células y las estructuras que comprenden, son demasiado pequeños para ser vistos directamente,

CAPÍTULO 1
oído, o tocado. A pesar de esta tremenda desventaja, las células son objeto de cientos de miles de
publicaciones cada año, con prácticamente todos los aspectos de su estructura minúscula que son
objeto de escrutinio. En muchos aspectos, el estudio de la biología celular y molecular se erige como
un homenaje a la curiosidad humana por tratar de descubrir y de inteligencia creativa humana para la

elaboración de los instrumentos complejos y técnicas de velocidad elabo- por los que estos
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

descubrimientos se pueden hacer. Esto no quiere decir que las células y los biólogos moleculares
tienen el monopolio de estos rasgos nobles. En un extremo del espectro científico, los astrónomos
están utilizando un telescopio orbital para capturar imágenes del IES galax- primordiales que están tan
lejos de la Tierra que se nos presentan hoy como existieron hace más de 13 mil millones de años, sólo

unos pocos cientos de millones de años después del Big Bang. En el otro extremo del espectro, los
físicos nucleares han recientemente forzado protones a chocar entre sí a velocidades cercanas a la
velocidad de la luz, lo que confirma la existencia de una hipóte- esized partícula bosón de Higgs-que
se propone dotar a todas las demás partículas subatómicas con la masa. Es evidente que nuestro
universo se compone de mundos dentro de mundos, todos los aspectos del estudio que contribuye a

la fascinante. confirmando la existencia de una hipóte- esized-la partícula Higgs-que se propone dotar
a todas las demás partículas subatómicas con masa. Es evidente que nuestro universo se compone
de mundos dentro de mundos, todos los aspectos del estudio que contribuye a la fascinante.
confirmando la existencia de una hipóte- esized-la partícula Higgs-que se propone dotar a todas las demás partículas subatómicas con masa. Es evidente que nuestro universo se compone de mundos dentro de mundos, todos los aspectos del estudio que contr
Como será evidente a lo largo de este libro, biología celular y molecular es reduccionista;
es decir, que se basa en la idea de que el conocimiento de las partes del todo se puede
explicar el carácter del conjunto. Cuando se ve de esta manera, nuestra sensación de la (una)

maravilla y el misterio de la vida puede ser sustituida por la necesidad de explicar todo en
términos del funcionamiento de la “maquinaria” del sistema vivo. En la medida en que esto
ocurre, se espera que esta pérdida puede ser sustituido por un igual de fuerte apreciación
de la belleza y la complejidad de los mecanismos de la actividad celular subyacente.

(segundo)

Microscopía
FIGURA 1.1   El descubrimiento de las células. ( una ) Uno de los compuestos más adornado microscopios
Debido a su pequeño tamaño, las células sólo pueden ser observados con la ayuda de una (de doble lente) Robert Hooke 's. dibujo (recuadro) Hooke 's de una rebanada delgada de corcho, que muestra

microscopio , un instrumento que proporciona una imagen ampliada de un objeto pequeño. No la red de nido de abeja-como ‘células’. ( segundo )  microscopio de objetivo único utilizado por Antonie van

sabemos cuando los humanos descubrieron la notable capacidad de las superficies de vidrio Leeuwenhoek para observar las bacterias y otros microorganismos. La lente biconvexa, que era capaz de

curvado para curvar la luz y formar imágenes. Gafas se hicieron por primera vez en Europa en el aumentar un objeto aproximadamente 270 veces y proporcionando una resolución de aproximadamente 1,35  μ m,

se llevó a cabo entre dos placas de metal. S UENTE: ( a) El Granger do olecci, Nueva York; inserción Biophoto
siglo XIII, y los microscopios de luz primero el compuesto (de doble lente) se construyeron
Associates / Getty Images, Inc .; (B) © Bettmann / Corbis
mediante el final del siglo decimosexto. A mediados de la década de 1600, un grupo de científicos
niería Pio- había utilizado sus microscopios hechos a mano para descubrir un mundo que nunca
habría sido revelado a simple vista. El descubrimiento de las células ( Figura 1.1 una ) generalmente se
le atribuye a Robert Hooke, un microscopista Inglés que, a los 27 años, fue galardonado con la
con un discurso incoherente en sus hábitos diarios y el estado de su salud. Leeuwenhoek
posición de cura- tor de la Royal Society de Londres, Inglaterra 's todo emy científica acad-. Una de
fue el primero en examinar una gota de agua del estanque bajo el microscopio y, para su
las muchas preguntas Hooke intentó responder era la razón por tapones de corcho (parte de la
sorpresa, tenga en cuenta las atestadas “animálculos” microscópicas que se lanzaban de
corteza de los árboles) fueron tan bien adaptado a la celebración de aire en una botella. Como
ida y vuelta ante sus ojos. También fue el primero en describir las diversas formas de
escribió en 1665: “Tomé una buena pieza clara de corcho, y con un cortaplumas afinar 'd tan agudo
bacterias, que se obtiene a partir de agua en la que se había empapado la pimienta y de
como una navaja, corté un pedazo de él fuera, y. . . a continuación, examinándola con una Microscopio
raspados de sus dientes. Sus cartas iniciales a la Royal Society que describen este mundo
, yo pensé que podía percibir que aparezca un poco porosa. . . muy similar a un panal.”Hooke llamó
no visto previamente fueron recibidos con escepticismo tal que la sociedad envió a su
a los poros Células porque le recordaban a las células habitado por monjes que viven en un
conservador, Robert Hooke, a con- firmar las observaciones. Hooke fue lo que hizo, y
monasterio. En realidad, Hooke había observado las paredes celulares vacíos de tejido vegetal
Leeuwenhoek fue pronto una celebridad en todo el mundo, recibiendo visitas en Holanda
muerto, paredes que se había finalmente origi- sido producido por las células vivas que rodeaban.
desde Pedro el Grande de Rusia y la reina de Inglaterra.

Mientras tanto, Antonie van Leeuwenhoek, un holandés que se ganaba la vida

vendiendo ropa y botones, gastaba moler las lentes y la construcción de microscopios
simples de calidad notable su tiempo libre (Figura 1.1 segundo ). Desde hace 50 años,
Leeuwenhoek envió cartas a la Royal Society de Londres describiendo sus observaciones
microscópicas a lo largo
Teoría celular
No fue hasta la década de 1830 t que la importancia generalizada de las células se realizó. En 1838,
Matthias Schleiden, un abogado alemán volvió bota- NIST, llegó a la conclusión de que, a pesar de
las diferencias en la estructura de varios

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 tejidos, las plantas se hicieron de las células y que el embrión de la planta surgieron de una 3
sola célula. En 1839, Theodor Schwann, zoólogo alemán y colega de Schleiden 's, ha
publicado un informe completo sobre la base celular de la vida animal. Schwann llegó a la

1.2 Propiedades básicas de las células

conclusión de que las células de plantas y animales son estructuras similares y propuso
estos dos principios de la teoría celular :

● Todos los organismos se componen de una o más células.

● La célula es la unidad estructural de la vida. Ideas Schleiden y Schwann 's en la origen de las

células demostraron ser menos profundo; Ambos coincidieron en que las células podrían surgir de

mate- riales no celulares. Dada la importancia que estos dos científicos celebrados en el mundo cien-

cien-, se tomaron una serie de años antes de que las observaciones de otros biólogos fueron

aceptados como lo que demuestra que las células no surgieron de esta manera más de lo que los

organismos surgieron por generación espontánea ción. Antes de 1855, Rudolf Virchow, un patólogo

alemán, había presentado un caso convincente para el tercer principio de la teoría celular:

● Las células sólo pueden surgir por la división de una célula preexistente.

Figura 1.2   células HeLa , como las que se reproducen en este material, fueron las primeras células humanas para

mantenerse en cultivo durante largos períodos de tiempo y todavía están en uso hoy en día. A diferencia de las células
REVISIÓN
normales, que tienen una vida finita en cultivo, estas células HeLa cancerosas pueden cultivarse indefinidamente siempre
1. Cuando Robert Hooke describió por primera vez las células, lo que fue él y cuando las condiciones son favorables para apoyar el crecimiento y la división celular. S UENTE: Torsten Wittmann / Photo

en realidad mira? Researchers, Inc.

2. ¿Cuáles son las tres componnents de la teoría celular?

1.2 Propiedades básicas de las células
Así como las plantas y los animales están vivos, también lo son las células. La vida, de hecho, es la
propiedad más básica de las células, y las células son las unidades más pequeñas para exponer esta
propiedad. A diferencia de las partes de una célula, que simplemente se deterioran si aislado, células
mayor es el número de piezas que deben estar en su lugar apropiado, menos tolerancia para
errores en la naturaleza y las interacciones de las partes, y el más regulación o control que
deben ser ejercida para mantener el sistema. actividades celulares pueden ser notablemente
precisa. ADN duplicación de cationes, por ejemplo, se produce con una tasa de error de menos
de un error cada diez millones de nucleótidos incorporados y la mayoría de éstos se corrigen
rápidamente por un mecanismo de reparación elaborado que reconoce el defecto.

enteras se pueden eliminar de una planta o animal y cultivadas en un laboratorio donde se crecer y
reproducirse durante periodos de tiempo extendidos. Si no se trata, pueden morir. La muerte también
puede ser considerada como una de las propiedades más básicas de la vida, ya que sólo una entidad
viviente se enfrenta a esta perspectiva. Sorprendentemente, las células dentro del cuerpo
generalmente mueren “por su propia mano” -las víctimas de un programa interno que hace que las
células que ya no son necesarios o células que representan un riesgo de convertirse en cancerosas
para eliminar a sí mismos.
El primer cultivo de células humanas fue iniciada por George y Martha Gey de la
Universidad Johns Hopkins en 1951. Se obtuvieron las células de un tumor maligno y nombraron
células HeLa después de la donante, Henrietta Lacks. células HeLa-descendidos por división
celular de esta primera celda de muestras aún están siendo cultivadas en laboratorios de todo el
mundo de hoy ( Figura 1.2 ). Debido a que son mucho más simples de estudiar que las células
situadas dentro del cuerpo, las células cultivadas in vitro ( es decir, en la cultura, fuera del
cuerpo) se han convertido en una herramienta esencial de la célula y los biólogos moleculares.
De hecho, gran parte de la información que será discutido en este libro se ha obtenido utilizando
células cultivadas en cultivos de laboratorio.
Comenzaremos nuestra exploración de las células mediante el examen de algunas de sus
propiedades más fundamentales.
Las células son muy complejas y organizadas
La complejidad es una propiedad que es evidente cuando se encuentran, pero dife- ficult de
describir. Por el momento, podemos pensar en la complejidad en términos de orden y
consistencia. Cuanto más complejo es una estructura, la
Durante el transcurso de este libro, vamos a tener ocasión de con- Sider la
complejidad de la vida en varios niveles diferentes. Vamos a discutir la
organización de los átomos en moléculas de menor tamaño; la orga- nización de
estas moléculas en polímeros gigantes; y la organización de diferentes tipos de
moléculas poliméricas en complejos, que a su vez se organizan en orgánulos
subcelulares y, finalmente, en las células. Como será evidente, hay una gran
cantidad de coherencia en todos los niveles. Cada tipo de célula tiene una
apariencia consistente cuando se observa bajo un microscopio electrónico de
alta potencia; es decir, sus orgánulos tienen una forma par- ticular y ubicación,
de un individuo de una especie a otra. Del mismo modo, cada tipo de orgánulo
tiene una composi- ción consistente de macromoléculas, que están dispuestos
en un patrón predecible. FIGURA 1.3 ilustra los diferentes niveles de organización
presente en un tejido tal.
Las células epiteliales que recubren el intestino están estrechamente conectadas entre sí
como los ladrillos de una pared (Figura 1.3 inserción 1). Los extremos apicales de estas células, que
se enfrentan el canal intestinal, tienen procesos largos ( microvellosidades ) que facilitar la absorción
de los nutrientes (recuadro 2). Las microvellosidades son capaces de proyectar hacia el exterior
desde la superficie celular apical, ya que contienen un esqueleto interno hecho de filamentos, que a
su vez se compone de proteína ( actina ) monómeros polimerizados en una matriz de característica
(recuadro 3). En sus extremos basales, células intestinales tienen un gran número de mitocondrias
(recuadro 4) que proporcionan la energía necesaria para alimentar varios procesos de transporte de
membrana. Cada chondrion mito- se compone de un patrón definido de las membranas internas,

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 4

Vellosidades de la pared del intestino delgado

CAPÍTULO 1
El recuadro 7
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

microvellosidades
El recuadro 6
apicales

50 Å

recuadro 2

El recuadro 5

25 nm

Las mitocondrias

recuadro 1 El recuadro 4
El recuadro 3

FIGURA 1.3   Los niveles de organización celular y molecular. La fotografía de colores brillantes de una sección teñida muestra la estructura microscópica de una de las vellosidades de la pared del intestino
delgado, como se ve a través del microscopio de luz. Inset 1 muestra una micrografía electrónica de la capa epitelial de células que recubre la pared intestinal interna. La superficie apical de cada célula, que se enfrenta el
canal del intestino, contiene un gran número de microvellosidades que participan en la absorción de nutrientes. La región basal de cada célula contiene un gran número de mitocondrias, donde se pone a disposición la
energía para la célula. Inset 2 muestra el microvellosidades apicales; cada microvillus contiene un haz de filamentos de actina. El recuadro 3 muestra las subunidades de la proteína actina que componen cada filamento.
Inset 4 muestra una mitocondria individuo similares a los encontrados en la región basal de las células epiteliales. Recuadro 5 muestra una porción de una membrana interna de una mitocondria, incluyendo las partículas
pedunculados que se proyectan desde la membrana y que corresponden a los sitios donde se sintetiza ATP. Inserciones 6 y 7 muestran los modelos moleculares de la maquinaria de la síntesis de ATP, que se discute en
detalle en el capítulo 5. S UENTE: micrografía de luz Cecil Fox / Photo Researchers; recuadro 1 cortesía de Shakti P. Kapur, Georgetown University Medical Center; inserción 2 de Mark S. Mooseker y Lewis G. Tilney, J. Cell
Biol. 67: 729, 1975, reproducido con permiso de la Rockefeller University Press; inserción 3 cortesía de Kenneth C. Holmes; recuadro 4 Keith R. Porter / Photo Researchers; recuadro 5 cortesía de Humberto
Fernández-Morán; inserción 6 cortesía de Roderick A. Capaldi; inserción 7 cortesía de Wolfgang Junge, Holger Lill, y Siegfried Engelbrecht, Universidad de Osnabrück, Alemania.

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 que a su vez se compone de una matriz coherente de proteínas, INCLUYENDO una máquina de
ATP-sintetización accionado eléctricamente que se proyecta desde la membrana interna como una
pelota sobre un palo (inserciones 5-7).
Uno de los aspectos realmente fascinantes de las células es que logran organización
en muchas escalas diferentes usando procesos físicos que son esencialmente aleatoria. A
pesar de que las células vivas son muy complejas y ordenada, se ha hecho cada vez más
evidente en los últimos años que aleatorio ( estocástico ) eventos juegan un papel
fundamental en todas las actividades celulares. Muchas de las moléculas dentro de las
células vivas están en un constante estado de movimiento aleatorio, propulsado por energía
térmica que adquieren de su entorno. Las células han desarrollado la capacidad de utilizar
este movimiento en formas altamente dirigidas. Podemos considerar un ejemplo de este
fenómeno, teniendo en cuenta que muchos otros casos podrían ser descritos. Las proteínas
son moléculas complejas a menudo consisten en centenares de bloques de construcción de
aminoácidos y alcanzar masas moleculares más de cien mil Daltons. A pesar de su enorme
tamaño, las proteínas se componen de una cadena polipeptídica que tiene que se pliegan
en una estructura tridimensional (nativo) exactamente definida. Si se produce un error de
doblar correctamente, la proteína carecerá función significativa. En 1969, Cyrus Levinthal de
la Universidad de Columbia identificó ciertas características de este pro- ceso de plegado
que se conoce como paradoja de Levinthal 's. Para una parte de la paradoja, Levinthal
señalar que, si el plegamiento de proteínas depende únicamente de los movimientos
moleculares aleatorios, se requeriría un período de tiempo mayor que la edad del universo
para una proteína de plegar en su estructura nativa. De acuerdo con este escenario, el
tiempo que tomaría para una proteína se pliegue adecuadamente podría compararse con el
período requerido para un mono sentado en un piano para componer una de Certos con-
Beethoven 's. La paradoja inherente en el plegamiento de proteínas se hace evidente a
sabiendas de que, a pesar de su enorme complejidad, las proteínas en realidad adquieren
sus estructuras nativas en fracciones de segundo. ¿Cómo se resuelve la paradoja? A pesar
de que el plegado de una proteína es accionado por el movimiento térmico aleatorio, el
proceso se produce de forma escalonada de manera que la proteína se pliega a lo largo de
vías en las que productos intermedios menos estructurados guiar la formación de diates
intermediarias subsiguientes mejor formadas. En otras palabras, la vía de plegamiento
permite que las proteínas para rápidamente “salto” de una etapa a la siguiente hasta que se
alcanza la estructura nativa. Para llevar sobre la solución de la proteína paradoja al mono
plegable al piano, sería como si cada vez que el mono tocó una tecla adecuada, esa nota
sería registrada, lo que permite al mono a moverse hacia la siguiente nota en el concierto.
Mientras el mono era un jugador activo, la composición del concierto podría lograrse con
bastante rapidez. Se puede decir que este tipo de eventos son “parcial”. Dependen de
actividades al azar,
Afortunadamente para celular y biólogos moleculares, la evolución ha movido con
bastante lentitud en los niveles de organización biológica con la que se refiere. Mientras
que un ser humano y un gato, por ejemplo, tener diferentes características anatómicas, las
células que componen sus tejidos, y los orgánulos que componen sus células, son muy
similares. El filamento de actina representado en la figura 1.3, inserción 3, y la enzima ATP
de sintetización de inserción 6 son prácticamente idénticas a las estructuras similares que
se encuentran en diversos organismos, tales como árboles seres humanos, caracoles,
levadura, y Redwood. La información obtenida mediante el estudio de las células de un tipo
de organismo a menudo tiene aplicación directa a otras formas de vida. Muchos de los
procesos más básicos, tales como la síntesis de proteínas, la conservación de la energía
química, o la construcción de una membrana,
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Las células poseen un Programa genéticos y los 5
medios para usarlo
1.2 Propiedades básicas de las células
Los organismos se construyen de acuerdo a la información codificada en un ción colec- de
genes, que se construye de ADN. El programa genético humano contiene suficiente información,
si se convierte en palabras, para llenar millones de páginas de texto. Sorprendentemente, esta
gran cantidad de informa- ción se empaqueta en un juego de cromosomas que ocupa el espacio
de una celda de núcleo-cientos de veces más pequeño que el punto en este yo .
Los genes son más de armarios de almacenamiento de información: Se con- stitute las
recetas para la construcción de estructuras celulares, las instrucciones para la ejecución de las
actividades celulares, y el programa para hacer más de sí mismos. La estructura molecular de
genes permite cambios en la información genética (mutaciones) que conducen a la variación
entre Los individuos, que forma la base de la evolución biológica. El descubrimiento de los
mecanismos por los que las células utilizan y transmiten su infor- mación genética ha sido uno
de los grandes logros de la ciencia en las últimas décadas.
Las células son capaces de producir más
de sí mismos
Al igual que los organismos individuales son generados por la reproducción, también lo son las células
individuales. Las células se reproducen por división, un proceso en el que las tiendas de campaña
con- de una célula “madre” se distribuyen en dos células “hijas”. Antes de la división, el material
genético se duplica fielmente, y cada célula hija recibe una participación completa e igualitaria de la
información genética. En la mayoría de los casos, las dos células hijas tienen aproximadamente igual
volumen. En algunos casos, sin embargo, como ocurre cuando un ovocito humano sufre división, una
de las celdas pueden retener casi todo el citoplasma, a pesar de que recibe sólo la mitad del material
genético ( Figura 1.4 ).
Las células adquirir y utilizar la energía
Cada proceso biológico requiere la entrada de energía. Prácticamente toda la energía utilizada
por la vida en la superficie de la Tierra s llega en forma de radiación electromagnética del sol. La
energía de la luz es atrapado por los pigmentos que absorben la luz presentes en las membranas
de las células téticas fotosíntesis ( Figura 1.5 ). La energía luminosa es convertida por la fotosíntesis
Figura 1.4   la reproducción de la célula. Este ovocitos de mamíferos ha sido objeto
recientemente de una división celular muy desigual en el que la mayor parte del citoplasma se ha
mantenido dentro de la gran ovocito, que tiene el potencial de ser fertilizado y desarrollarse en un
embrión. La otra célula es un remanente no funcional que consiste casi totalmente de material
nuclear (indicado por los cromosomas azul-tinción, flecha).
S UENTE: Cortesía de Jonathan Van Blerkom.
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 6 materiales extracelulares, así como a las sustancias en las superficies de otras células. receptores
de una célula 's proporcionan vías por las cuales los estímulos exter- nos puede evocar respuestas
específicas en células diana. Las células pueden responder a estímulos específicos mediante la

CAPÍTULO 1
alteración de sus actividades metabólicas, trasladarse de un lugar a otro, o incluso cometer suicidio.

Las células son capaces de auto-regulación

Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

En los últimos años, un nuevo término se ha utilizado para describir las células: robustez .
Las células son robustos, es decir, abundante o durable, ya que están protegidos de las fluctuaciones
peligrosas en la composición y comportamiento. En caso de que se produzcan tales fluctuaciones, los

circuitos de retroalimentación específicos se activan, que sirven para devolver el celular en el estado
Figura 1.5   La adquisición de energía. Una célula viva de la alga filamentosa
spirogyra . El cloroplasto en forma de cinta, que se ve en zigzag a través de la célula, es el sitio apropiado. Además de requir- ing energía, el mantenimiento de un complejo, estado ordenado

donde la energía de la luz solar es capturada y convertida en energía química durante la requiere una regulación constante. La importancia de los mecanismos de regulación de un teléfono 's

fotosíntesis.
S UENTE: MI Walker / Photo Researchers, Inc.
en energía química que se almacena en carbohidratos ricos en energía, tales como
sacarosa o almidón. Para la mayoría de las células animales, la energía llega pre-
empaquetado, a menudo en la forma de la glucosa de azúcar. En los seres
humanos, la glucosa es liberada por el hígado a la sangre, donde circula a través del
cuerpo la entrega de energía química a todas las células. Una vez en una célula, la
glucosa se desmonta de forma tal que su contenido de energía se puede almacenar
en una forma fácilmente disponible (por lo general como ATP) que después se pone
en uso en la gestión de todas las actividades que requieren energía miríada de la
célula 's. Las células gastan una enorme cantidad de energía que la simple
separación y reconstrucción de las macromoléculas y orgánulos de que están
hechos. Esta continua “rotación”, como se le llama,
se vuelve más evidente cuando se descomponen. Por ejemplo, el fallo de una célula para corregir un
error cuando se duplica su ADN puede resultar en una debilitante ing mutación, o una ruptura de
salvaguardias de control de crecimiento 's una célula puede transformar la célula en una célula
cancerosa con la capacidad de destruir - ing todo el organismo. Estamos aprendiendo gradualmente
cómo controla una célula de sus actividades, pero mucho más que queda por descubrir.
Considere el siguiente experimento realizado en 1891 por Hans Driesch, un embriólogo
alemán. Driesch encontró que podía completa- mente separar los dos o cuatro primeras
células de un embrión de erizo de mar y cada una de las células aisladas procedería a
desarrollar en un embrión normal ( FIGURA 1.6 ). ¿Cómo puede una célula que normalmente está
destinado a
El desarrollo normal Resultado experimental

Células llevan a cabo una variedad de

reacciones químicas

Las células funcionan como plantas químicas miniaturizados. Incluso la célula bacteriana más simple
es capaz de cientos de diferentes transformaciones químicas, ninguno de los cuales se produce en
todo caso importante en el mundo inanimados. Prácticamente todos los cambios químicos que tienen
lugar en las células requieren enzimas -molecules que aumentan en gran medida la velocidad a la que
se produce una reacción química. La suma total de las reacciones químicas en una célula representa
esa celda 's metabolismo .

Las células se dedican a actividades mecánicas

Las células son sitios de actividad animada. Los materiales son transportados de un lugar a otro, las
estructuras se ensamblan y luego desmontar rápidamente, y, en muchos casos, las células enteras
en sí se mueve de un sitio a otro. Estos tipos de actividades se basan en cambios dinámicos,
mecánicas dentro de las células, muchos de los que son iniciadas por los cambios en la forma de
proteínas de “motor”. proteínas motoras son sólo uno de los muchos tipos de molec- “máquinas” Ular
empleadas por las células para llevar a cabo actividades mecánicas.

Las células son capaces de responder a los estímulos
Algunas células responden a estímulos de maneras obvias; un unicelular protista, por ejemplo, se
aleja de un objeto en su trayectoria o se mueve hacia una fuente de nutrientes. Las células dentro de
una planta o animal multicelular responden a los estímulos menos evidente. La mayoría de las células
se cubren con tores recep- que interactúan con las sustancias en el medio ambiente en formas especí-
altamente espe-. Las células poseen receptores a hormonas, factores de crecimiento, y
FIGURA 1.6 La autorregulación. El panel izquierdo muestra el desarrollo normal de un erizo de mar en
el que un óvulo fecundado da lugar a un solo embrión. El panel de la derecha representa un experimento
en el que las células de un embrión temprano están separados el uno del otro después de la primera
división, y se permite que cada célula para desarrollar de forma aislada. En lugar de desarrollar en medio
de un embrión, ya que si se deja sin tocar, cada célula aislada reconoce la ausencia de su vecino, la
regulación de su desarrollo para formar una (aunque pequeño) embrión completo.

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 formar sólo una parte de un embrión a regular sus propias actividades y formar un embrión
entero? ¿Cómo se reconoce la célula aislada de la ausencia de sus vecinos, y cómo este
reconocimiento redirigir todo el curso del desarrollo de la célula 's? ¿Cómo puede una parte
de un embrión tener un sentido del todo? No somos capaces de responder a estas
preguntas mucho mejor hoy de lo que estábamos hace más de cien años, cuando se llevó a
cabo el experimento.
A lo largo de este libro vamos a discutir los procesos que requieren una serie de pasos
ordenados, muy parecida a la cons- trucción de línea de ensamblaje de un automóvil en el que
los trabajadores de añadir, eliminar o realizar ajustes específicos como el coche se mueve a lo
largo. En la célula, la infor- mación para el diseño de productos reside en los ácidos nucleicos, y
los trabajadores construc- ción son principalmente proteínas. Es la presencia de estos dos tipos
de macromoléculas que, más que cualquier otro factor, los conjuntos de la química de la célula
aparte de la del mundo no viviente. En la célula, los trabajadores deben actuar sin el beneficio
de una dirección consciente. Cada paso de un proceso debe ocurrir espontáneamente de tal
manera que el siguiente paso se activa automáticamente. En muchos aspectos, las células
funcionan de una manera análoga a la del artilugio de color naranja-apretando descu- Ered por
“El Profesor” y se muestra en la FIGURA 1.7 . Cada tipo de actividad lular CEL requiere un conjunto
único de herramientas moleculares altamente complejos y máquinas de los productos de eones
de la selección natural y evolución lógica bio-. Un objetivo principal de los biólogos es entender
la estructura molecular y la función de cada componente implicado en una actividad ticular par-,
los medios por los que interactúan estos componentes, y los mecanismos por los que se regulan
estas interacciones.
Las células Evolucionan
¿Cómo surgieron las células? De todas las principales cuestiones planteadas por los biólogos, esta
pregunta puede ser la menos probable en ser contestada. Se pre- Sumed que las células
evolucionaron a partir de algún tipo de forma de vida precellular, que a su vez evolucionó a partir de
materiales orgánicos no vivos que eran
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presente en los mares primordiales. Mientras que el origen de las células es un misterio casi total, la 7
evolución de las células puede ser estudiado por organismos Ining plos que están vivos hoy en día. Si
se va a observar las distintas prestaciones de un turas de células bacterianas que viven en el tracto
1.2 Propiedades básicas de las células
intestinal humano (véase
FIGURA 1.18 una ) y una célula que es parte del revestimiento del tracto que (Figura 1.3), que sería
golpeado por las diferencias entre las dos células. Sin embargo, ambos de estas células, así como
todas las demás células que están presentes en los organismos vivos, comparten muchas
características, incluyendo un código común genética, una membrana de plasma, y ​ribosomas. De
acuerdo con uno de los principios de la biología moderna, todos los organismos vivos han
evolucionado a partir de una única célula ancestral común que vivió hace más de tres años de león
Bil-. Debido a que dio origen a todos los organismos vivos que conocemos, esta célula antigua se
refiere a menudo como el último ancestro universal de com- mon ( o LUCA ). Vamos a examinar
algunos de los eventos que ocurrieron durante la evolución de las células en la vía experimental al
final del capítulo. capítulos futuros explorarán los aspectos bioquímicos del origen de la vida. Tenga
en cuenta que la evolución no es simplemente un acontecimiento del pasado, sino un proceso
continuo que sigue modificando las propiedades de las células que estarán presentes en los
organismos que aún tienen que aparecer. Por ejemplo, la evolución de la resistencia a los fármacos
en las bacterias es un importante problema de salud y será discutido en la Sección 3.8.
REVISIÓN
1. Enumerar las propiedades fundamentales compartidos por todas las células.
Describir la importancia de cada una de estas propiedades.
2. Describir las características de las células que sugieren que todos
los organismos vivos se derivan de un ancestro común.
3. ¿Cuál es la fuente de energía que sustenta la vida en
¿Tierra? ¿Cómo es esta energía pasa de un organismo a otro?
FIGURA 1.7 actividades celulares son a menudo análoga a esta “máquina Rube
Goldberg” en el que un evento “automáticamente” dispara el próximo evento en una
secuencia de reacción.
S UENTE: Rube Goldberg es el ® y © de de Rube Goldberg, Inc.
21/11/2015 03:05:17 PM
 8 1.3 Características que células incluyen bacterias, mientras que el estructuralmente más complejo eucariota
células incluyen protistas, hongos, plantas y animales. 1
distinguen células procariotas No estamos seguros cuando las células procariotas aparecieron por primera vez en la Tierra.

y eucariotas

CAPÍTULO 1
La evidencia de la vida procariota se ha obtenido a partir de rocas Aproximadamente el 2.7 mil
millones de años de edad. No sólo estas rocas contienen microbios lo que parecen ser fosilizados,

Una vez se hizo ampliamente disponible el microscopio electrónico, los biólogos fueron capaces que contienen ecules moles orgánicas complejas que son característicos de determinados tipos de

de examinar la estructura interna de una amplia variedad de células. Se hizo evidente a partir de orga- nismos procariotas, incluyendo cianobacterias. Es poco probable que tales moléculas podrían

estos estudios que había dos clases básicas de las células-procariotas y eucariotas-que se haber sido sintetizado abióticamente, es decir, sin la participación de las células vivas. Las
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

distinguen por su tamaño y los tipos de estructuras internas, o orgánulos , que contienen ( FIGURA cianobacterias es casi seguro que apareció en 2,4 mm

1.8 ).

La existencia de dos clases distintas de células, sin ningún tipo de productos intermedios
conocidos, representa una de las divisiones evolutivos más fundamentales en el mundo 1 Las personas interesadas en el examen de una propuesta para acabar con el concepto de procariotas frente a los organismos

biológico. La estructuralmente más simple procariota eucariotas pueden leer un breve ensayo por NR en Pace Naturaleza 441: 289, 2006.

Cápsula

Membrana de
plasma

Pared celular

ADN de nucleoide

ribosoma

Citoplasma
flagelo
bacteriano

pilus

Membrana
nuclear
Núcleo
(una) Nucleoplasma

nucléolo

áspero
endoplásmico
retículo

Pared celular
peroxisomas
Membrana
retículo
plasmática
endoplásmico
plasmodesmo

mitocondria Smooth cloroplasto

vacuola

Los ribosomas

Vesícula complejo de Golgi

citosol

Los microtúbulos

(segundo)

FIGURA 1.8   La estructura de las células. Diagramas esquemáticos de infección bacteriana “generalizada” ( una ), planta ( segundo ), y animal ( do ) célula. Nota: Los orgánulos no están dibujados a escala. S UENTE: De
DJ Des Marais, Ciencia 289: 1704, 2001. Copyright © 2000. Publicado con permiso de la AAAS.

Karp-c01.indd 8 21/11/2015 03:05:21 PM

 flagelo cilio 9

Núcleo:

1.3 características que distinguen células procariotas y eucariotas

proteasoma ribosomas libres
lisosoma:
nuclear
microtúbulos
nuclear poro
Envoltura
Micro filamento Nucleolo Cromatina

Intermedio filamento

microvellosidades El glucógeno gránulos

Centrosoma:
peroxisoma
el material
pericentriolar
citosol
centriolos

endoplásmico (ER)
Membrana de
plasma
Rough retículo

Secretora vesícula

citoesqueleto de
Ribosoma unido a
ER
retículo
endoplasmático
liso (ER) complejo de Golgi

mitocondria

Microtúbulos del

Actina filamento

(do)

FIGURA 1.8   ( continuado)

Hace años, ya que es cuando la atmósfera se volvió infundida con oxígeno molecular (O 2 ), que Hace mil millones de años
es un subproducto de la actividad fotosintética de estos procariotas. El amanecer de la edad
Mamíferos Los seres humanos
de las células eucariotas también está envuelto en la incertidumbre. animales multicelulares
Plantas
complejos aparecen repentinamente en el registro fósil hace unos 600 millones de años, pero vasculares
no hay pruebas considerables de que los organismos eucariotas simples estaban presentes Origen de la
Shelly
en la Tierra más de mil millones de años antes. El tiempo estimado de aparición en la Tierra invertebrados Tierra

de varios grupos principales de organismos se representa en Figura 1.9 . Incluso un examen

meso
Pa

Cenozoico
le
reinos de

oz
superficial de la figura 1.9 revela cómo “rápidamente” la vida surgió a raíz de la formación de

z
oic

oico
algas
o
la Tierra y el enfriamiento de su superficie y el tiempo que tomó para la evolución subsiguiente
de los animales y las plantas complejas.
1 4

Vida
La siguiente breve comparación entre las células procariotas y óticas eukary- revela muchas precámbrico

diferencias básicas entre los dos tipos, así como muchas similitudes (véase la figura 1.8). Las
similitudes y diferencias entre los dos tipos de células se enumeran en la Tabla 1.1. Las pro- 2 3
piedades compartidos reflejan el hecho de que las células eucariotas es casi seguro que
eucariotas
evolucionaron a partir de ancestros procariotas. Debido a su ascendencia común, ambos tipos de fotosintética
bacterias?
células comparten un mismo lenguaje genético, un conjunto común de las vías metabólicas, y
muchas características estructurales comunes. Por ejem- plo, los dos tipos de células están Las cianobacterias

limitadas por membranas plasmáticas de construcción similar que sirven como una barrera
Figura 1.9   reloj biogeológico Tierra 's. Un retrato de los últimos cinco mil millones de años de historia
selectivamente permeable entre el mundos vivos y no vivos. Ambos tipos de células pueden estar
de la Tierra 's mostrando un tiempo propuesto de aparición de los principales grupos de organismos.
rodeadas por una superficie rígida, no viviente pared celular que protege la delicada forma de vida
animales complejos (Shelly invertebrados) y plantas vasculares son llegadas relativamente recientes. El
en su interior. Aunque las paredes celulares de procariotas y eucariotas, pueden tener funciones
tiempo indicado para el origen de la vida es especulativo. Además, las bacterias fotosintéticas pueden
simi- lar, su composición química es muy diferente.
haber surgido mucho antes, por lo tanto, el signo de interrogación. Las eras geológicas se indican en el
centro de la ilustración. S UENTE: De DJ Des Marais, Ciencia 289: 1704, 2001. Copyright © 2001. Publicado
con permiso de la AAAS.
Internamente, las células eucarióticas son mucho más complejos, tanto estructuralmente
y funcionalmente que las células procariotas (Figura 1.8).

Karp-c01.indd 9 21/11/2015 03:05:22 PM

 10 TABLA 1.1 Una comparación de procariotas y células eucariotas estrechamente asociado con las proteínas para formar un material de nucleoproteína complejo
conocido como cromatina .
Características que tienen en común por los dos tipos de células:
El citoplasma de los dos tipos de células también es muy diferente. El citoplasma de una
membrana plasmática de construcción similar

CAPÍTULO 1
célula eucariota se llena con una gran diversidad de estructuras, como es fácilmente evidente
La información genética codificada en el ADN utilizando el código genético mecanismos similares idénticos para
mediante el examen de una micrografía electrónica de casi cualquier célula vegetal o animal ( FIGURA
la transcripción y la traducción de la información genética, incluyendo ribosomas similares
1.10 ). Incluso levadura, el eucariota más simple, es mucho más complejo estructuralmente de una
vías metabólicas compartido (por ejemplo, la glucólisis y el ciclo TCA) aparato similar para la conservación de bacteria promedio, a pesar de que estos dos organismos tienen un número similar de genes. Las
energía química en forma de ATP (que se encuentra en la membrana plasmática de los procariotas y la células eucariotas contienen una serie de orgánulos unidos a la membrana. orgánulos eucariotas
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

membrana mitocondrial de los eucariotas)

mecanismo similar de la fotosíntesis (entre cianobacterias y las plantas verdes) mecanismo similar
para sintetizar y la inserción de las proteínas de membrana proteasomas (estructuras de proteínas
digerir) de construcción similar (entre arqueobacterias y eucariotas)
filamentos del citoesqueleto construidas de proteínas similares a la actina y la tubulina
incluyen las mitocondrias, donde se pone a disposición la energía química para alimentar las
actividades celulares; un retículo endoplásmico, donde muchos de proteínas y lípidos de un
teléfono 's son fabricados; complejos de Golgi, donde se ordenan materiales, modificada
convenientemente, y transportados a destinos celulares específicas; y una variedad de sencillas
vesículas unidas a la membrana de diferente dimensión. Las células vegetales contienen
orgánulos membranosos adicionales, incluyendo plastos cloro-, que son los sitios de la

Características de las células eucariotas que no se encuentran en procariotas:
División de las células en el núcleo y el citoplasma, separadas por un envoltura nuclear que contiene estructuras
de poros complejos
fotosíntesis, y, a menudo un solo gran vacuola que puede ocupar la mayor parte del volumen de
la célula. En su conjunto, las membranas de la célula eucariota sirven para dividir el citoplasma
en compartimentos dentro de los cuales actividades especializadas puede tener lugar. En

cromosomas complejo compuesto de ADN y proteínas asociadas que son capaces de

contraste, el citoplasma de las células procariotas es esencialmente desprovista de estructuras

compactar en estructuras mitóticas membranosas. Las membranas fotosíntesis téticas complejas de las cianobacterias son una
Complejos orgánulos citoplasmáticos membranosos (incluye retículo endoplásmico, importante excepción a esta generalización (ver Figura 1.15).
aparato de Golgi, lisosomas, endosomas, peroxisomas, y glyoxisomes)

orgánulos citoplasmáticos especializados para la respiración aeróbica (mitocondrias) y la fotosíntesis

(cloroplastos)
sistema citoesquelético Complex (incluyendo los filamentos de actina, filamentos intermedios, y
los microtúbulos) y proteínas motoras asociadas flagelos complejo y cilios Las membranas citoplasmáticas de las células eucariotas forman un sistema de
canales de interconexión y vesículas que funcionan en el puerto trans- de sustancias a partir
Capacidad para ingerir material particulado por recinto dentro de vesículas de membrana de plasma
de una parte de una célula a otra, así como entre el interior de la célula y su medio
(fagocitosis)
paredes celulares (en plantas) que contiene celulosa
ambiente. Debido a su pequeño tamaño, la comunicación intracitoplasmática dirigida es
La división celular utilizando un huso mitótico que contiene microtúbulos que separa los cromosomas menos impor- tante en células procariotas, en el que el movimiento necesario de materiales
puede realizarse mediante difusión simple.
La presencia de dos copias de genes por célula (diploidía), uno de cada presencia de los padres de tres
diferentes enzimas de ARN sintetizar (polimerasas ARN) La reproducción sexual que requieren la
Las células eucariotas también contienen numerosas estructuras que
meiosis y la fertilización
carecen de una membrana de redondeo sur-. Se incluyen en este grupo son los
túbulos alargados y filamentos del citoesqueleto, que participan en la celda
contractil- dad, el movimiento, y el apoyo. Se pensó durante muchos años que
las células procariotas carecen de cualquier rastro de un citoesqueleto, pero los
La diferencia en la complejidad estructural es evidente en las micrografías electrónicas de una célula
filamentos del citoesqueleto primitivos se han encontrado en bacterias (véase el
bacteriana y un animal que se muestran en las Figuras 1.18 una
capítulo 9). Todavía es justo decir que el citoesqueleto procariota es mucho más
y 1,10, respectivamente. Ambos contienen una región nuclear que alberga el material genético
simple, tanto estructural como funcionalmente, que la de los eucariotas. Tanto
celular 's, rodeado de citoplasma. El mate- rial genético de una célula procariota está presente
las células eucariotas y procariotas poseen ribosomas, que son partículas
en una nucleoide: una región cado mal demar- de la célula que carece de una membrana de
nonmembranous que funcionan como “bancos de trabajo” en la que se fabrican
límite para separarlo del citoplasma circundante. En contraste, las células eucariotas sess posi-
las proteínas de la célula. FIGURA 1.11 es una micrografía electrónica coloreada de
una núcleo: una región delimitada por una compleja estruc- tura membranosa llamada membrana
una parte del citoplasma cerca del borde delgado de un organismo ótica eukary-
nuclear . Esta diferencia en la estructura nuclear es la base de los términos procariotas (pro = antes
unicelular. Esta es una región de la célula donde orgánulos unidos a la
de, karyon = núcleo) y eucariota (eu = cierto, karyon = núcleo). Las células procariotas con-
membrana tienden a estar ausente. La micrografía muestra mentos filamento en
tienen cantidades relativamente pequeñas de ADN; el contenido de ADN de las bacterias varía
las individuales del citoesqueleto (naranja) y otros grandes complejos
de aproximadamente 600.000 pares de bases a casi 8 millones de pares de bases y codifica
entre aproximadamente 500 y varios miles de proteínas. 2
macromoleculares del citoplasma (turquesa). La mayoría de estos complejos
son los ribosomas. Es evidente a partir de este tipo de imagen que el citoplasma
de una célula eucariota es extremadamente llena, dejando muy poco espacio
para la fase soluble del citoplasma, que se llama el citosol .
Aunque una célula de levadura “simple” baker 's tiene sólo un poco más de ADN (12 millones de
pares de bases que codifican de aproximadamente 6200 proteínas) que los procariotas más
complejos, la mayoría de las células eucariotas contienen información considerablemente más
genética. Tanto las células procariotas y eucariotas tienen cromosomas que contienen ADN. Las
células eucariotas poseen un número de cromosomas separados, cada uno que contiene una sola
Otras diferencias principales entre las células eucariotas y procariotas se pueden
molécula lineal de ADN. Por el contrario, casi todos los procariotas que han sido estudiados
observar. Las células eucariotas se dividen por un complejo proceso de mitosis en la que
contienen un único cromosoma circular. Más importante aún, el ADN cromosómico de los
duplican los cromosomas condensan en estructuras compactas que son segregados por un
eucariotas, a diferencia de la de los procariotas, es
aparato que contiene los microtúbulos elaborada ( FIGURA 1.12 ). Este aparato, que se llama una huso
mitótico ,
2 Ocho millones de pares de bases es equivalente a una molécula de ADN de casi 3 mm de largo. permite que cada célula hija reciba una matriz equivalente de genética

Karp-c01.indd 10 21/11/2015 03:05:23 PM

 11

Citoesqueleto

1.3 características que distinguen células procariotas y eucariotas

filamento

ribosoma

citosol
lisosoma

Membrana de
plasma

complejo de Golgi

Núcleo

Retículo
endoplasmático
liso

mitocondria

cromatina nucléolo

Retículo
endoplasmático
rugoso

FIGURA 1.10 La estructura de una célula eucariota. Este epiteliales líneas de células del tracto reproductivo masculino en la rata. Un número de diferentes orgánulos se indican y se representa en diagramas
esquemáticos alrededor de la frontera de la figura. S UENTE: David M. Phillips / Photo Researchers, Inc.

Karp-11 c01.indd 21/11/2015 03:05:39 PM

 12
CAPÍTULO 1
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular
FIGURA 1.11   El citoplasma de una célula eucariótica es un compartimento lleno de gente. Esta
imagen micrográfica de electrones coloreada muestra una pequeña región cerca del borde de un organismo
eucariota unicelular que se habían congelado rápidamente antes del examen microscópico. El aspecto
tridimensional es posible gracias a la captura de imágenes digitales bidimensionales de la muestra en
diferentes ángulos y la fusión de las imágenes individuales utilizando un ordenador. filamentos del
citoesqueleto se muestran en los complejos de naranja, macromoleculares (principalmente ribosomas) son
turquesa, y las porciones de las membranas celulares son de color azul.
S UENTE: De Ohad Medalia et al., Ciencia 298: 1211, 2002, Figura 3 a.
© 2002, reimpreso con el permiso de la AAAS. Foto cortesía de Wolfgang Baumeister.
FIGURA 1.12   La división celular en eucariotas requiere el montaje de un aparato de separación de
cromosoma elaborado llamado el huso mitótico, que se construye principalmente de los microtúbulos.
Las microtúbulos en esta micrografía aparecen verdes porque están atados por un anticuerpo que está
unido a un colorante fluorescente verde. Los cromosomas, que estaban a punto de ser separados en
dos células hijas cuando esta celda se fijó, se tiñen de color azul. S UENTE: Cortesía de Conly L. Rieder.
material. En procariotas, no hay huso mitótico para separar las copias del genoma después
de la replicación. Antes se pensaba que las dos copias están separados por unir el ADN a la
superficie celular que permite el crecimiento de la membrana celular de separarlos. Sin
embargo, de células vivas
Karp-c01.indd 12
formación de imágenes mostró que el ADN se separa más rápidamente que la célula crece, y el
mecanismo preciso por el cual los procariotas segregar sus genomas sigue siendo una pregunta
abierta. Algunos modelos actuales se basan en la compactación regulado o plegado de la DNA
de manera que los dos IES COP-doblarían en dos masas separadas, separando así ellos.
En su mayor parte, son organismos procariotas no sexuales. Contienen sólo una
copia de su único cromosoma y no tienen cesos pro comparables a la meiosis,
formación de los gametos, o verdadera fertilización. A pesar de que la verdadera
reproducción sexual se echa en falta entre los procariotas, algunos son capaces de conjugación
, en el que una pieza de ADN se pasa de una célula a otra ( FIGURA 1.13 ). Sin embargo, el
destinatario casi nunca recibe un cromosoma completo del donante, y la condición en
la que la célula receptora contiene tanto su propia y su ADN socio 's es fugaz. La célula
pronto vuelve a la posesión de un único cromosoma. Aunque procariotas pueden no
ser tan eficiente como eucariotas en el intercambio de ADN con otros miembros de su
propia especie, son más hábiles que los eucariotas en recoger e incorporar ADN
extraño de su entorno, que ha tenido un impacto considerable en la evolución
microbiana (página 29).
Las células eucariotas poseen una variedad de mecanis- locomotores complejo
meca-, mientras que los de los procariotas son relativamente simples. El movi- miento de
una célula procariota se puede realizar por un filamento proteína delgado, llamado flagelo , que
sobresale de la célula y gira ( FIGURA 1.14 una ). Las rotaciones del flagelo, que puede exceder
de 1000 veces por segundo, ejercer presión contra el fluido circundante, propulsando la
célula a través del medio. Ciertas células eucariotas, incluyendo muchos protistas y células
de esperma, también poseen flagelos, pero el
bacteria
receptora
F pilus
bacteria de
donantes
FIGURA 1.13   La conjugación bacteriana. Micrografía electrónica que muestra un par de
conjugación de bacterias unidas por una estructura de la célula donante, denominado el pilus F, a través
del cual se cree ADN para ser pasado. S UENTE: Cortesía de Charles C. Brinton, Jr., y Judith Carnahan.
21/11/2015 03:05:41 PM
 En los párrafos anteriores, muchas de las diferencias más importantes entre los niveles de 13
procariotas y eucariotas de organización celular se mencionaron. Vamos a elaborar en muchos de
estos puntos en los capítulos posteriores. Antes de despedir procariotas como inferiores, tener en

1.4 Tipos de células procariotas

cuenta que estos organismos han permanecido en la Tierra durante más de tres mil millones de
años, y en este mismo momento, billones de ellos se aferran a la superficie exterior de su cuerpo

Los flagelos y un festín con las entos dentro nutrición su tracto digestivo. Pensamos en estos organismos
como indicación vidual, criaturas solitarias, pero ideas recientes han demostrado que viven en
comunidades complejas de múltiples especies, denominadas biopelículas . La capa de placa que
crece en nuestros dientes es un ejemplo de un biofilm. Las diferentes células en un biofilm pueden
llevar a cabo diferentes actividades especializadas, no a diferencia de las células de una planta o
un animal. Tenga en cuenta también que, metaboli- camente, procariotas son muy sofisticados,
organismos altamente evolucionados. Por ejemplo, una bacteria, tal como Escherichia coli , un itant
inhab- común de tanto el tracto digestivo humano y la placa de cultivo de laboratorio, tiene la
capacidad de vivir y prosperar en un medio que contiene uno o dos compuestos orgánicos de bajo
peso molecular y un par de iones Ganic inor-. Otras bacterias son capaces de vivir en una dieta
que consiste solamente de sustancias inorgánicas. Una de las especies de bacterias se ha
encontrado en los pozos más de un millar de metros bajo la superficie habitable de la Tierra s en
roca de basalto y el hidrógeno molecular (H 2 ) producido por reacciones inorgánicas. Por el
contrario, incluso las células metabólicamente más talento en su cuerpo requieren una variedad
de compuestos orgánicos, incluyendo un nú- mero de vitaminas y otras sustancias esenciales que
no pueden hacer por sí mismos. De hecho, muchos de estos ingredientes esenciales de la dieta
se pro- ducido por las bacterias que normalmente viven en el intestino grueso.

(una)

REVISIÓN

1. Comparación de una célula procariota y eucariota en el

base de diferencias estructurales, funcionales y metabólicas.

1.4 Tipos de células procariotas

La distinción entre células procariotas y eucariotas se basa en la complejidad estructural
(como se detalla en la Tabla 1.1) y no en relación netic phyloge-. Los procariotas se
dividen en dos grandes grupos taxo- nómicas, o dominios: el Archaea (o
arqueobacterias) y las bacterias (o eubacterias). Los miembros de las arqueas están
más estrechamente relacionados a los eucariotas de lo que son para el otro grupo de
procariotas (las bacterias). Los experimentos que condujeron al descubrimiento de que
(segundo)
la vida está representada por tres ramas distintas se discuten en las vías experimentales
al final del capítulo.

FIGURA 1.14   La diferencia entre los flagelos procariota y eucariota. ( una ) la bacteria Salmonela Con
sus numerosos flagelos. El recuadro muestra una vista de gran aumento de una parte de un solo flagelo
bacteriana, que consiste en gran parte de una única proteína llamada flagelina. ( segundo ) Cada una de estas
Las bacterias Archaea de dominio y dominio
células de esperma humano está activada por los movimientos ondulatorios de un solo flagelo. El recuadro
muestra una sección transversal del núcleo central de un flagelo espermatozoides de mamíferos. Los flagelos El dominio Archaea incluye varios grupos de organismos cuyos lazos evolutiva entre
de las células eucariotas son tan similares que esta sección transversal podría muy bien haber sido tomada de
sí son reveladas por similitudes en las secuencias de nucleótidos de sus ácidos
un flagelo de un protista o alga verde.
nucleicos. El Archaea más conocido son las especies que viven en ambientes
extremadamente inhóspitos; que se refieren a menudo como “extremófilos.” ​incluido
S UENTE: ( a) A partir de Bernard R. Gerber, Lewis M. Routledge, y Shiro Takashima,
entre los Archaea son los metanógenos [procariotas capaces de convertir CO 2 y H 2
J. Mol. Biol. 71: 322, © 1972, con permiso de Elsevier; (B) Juergen Berger / Photo Researchers, Inc.
Recuadro: Don W. Fawcett / Photo Researchers, Inc.
gases en metano (CH 4 ) gas]; los halófilos (procariotas que viven en entornos extremadamente
salados, tales como el Mar Muerto o ciertas piscinas de salmuera de aguas profundas que
versiones eucarióticas son mucho más complejas que las simples filamentos de proteínas de
poseen una salinidad equivalente a 5M MgCl 2 );
bacterias (Figura 1.14 segundo ), y que generan el movimiento por un mecanismo diferente.
acidófilos (procariotas ácido amantes que prosperan a un pH tan bajo como 0,

Karp-c01.indd 13 21/11/2015 03:05:42 PM

 14 tal como la que se encuentra en los fluidos de drenaje de pozos de minas abandonadas);

y termófilos (procariotas que viven a temperaturas muy altas). Se incluyen en esta última
llamada de grupo son hyperthermophiles, que viven en los respiraderos hidrotermales del
fondo del océano. El último récord entre este grupo ha sido nombrado “cepa 121”, ya que

CAPÍTULO 1
es capaz de crecer y dividirse en agua sobrecalentada a una temperatura de 121 ° C, que
sólo pasa a ser la temperatura utilizada para esterilizar instrumentos quirúrgicos en un
autoclave. Recientes análisis de suelo y océano microbios indican que muchos miembros
de las arqueas son también en el hogar en los hábitats de temperatura normal, el pH y la
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

salinidad.

Todos los otros procariotas se clasifican en las bacterias de dominio. Este dominio incluye
las células conocidas más pequeño, el micoplasma (0,2 μ m de diámetro), que son los únicos
procariotas conocidos para carecen de una pared celular y para contienen un genoma con menos
de 500 genes. Las bacterias están presentes en cada hábitat concebible en la Tierra, desde la
(una)
plataforma de hielo permanente de la Antártida a los desiertos africanos más secos, a los confines
internos de plantas y animales. Incluso se han encontrado bacterias que viven en las capas de
roca situados a varios kilómetros bajo la superficie de la Tierra 's. Se cree que algunas de estas
comunidades bacterianas que se han separado de la vida en la superficie durante más de cien
millones de años. Las procariotas son más complejas que las cianobacterias. Las cianobacterias
contienen matrices elaboradas de membranas citoplásmicas, que sirven como sitios de la
fotosíntesis ( FIGURA 1.15 una ). Las membranas de cianobacterias son muy similares a las membranas
fotosintéticas presentes dentro de los cloroplastos de las células vegetales. Al igual que en las
plantas eucarióticas, la fotosíntesis en las cianobacterias se lleva a cabo mediante el
fraccionamiento de cules en moles de agua, que libera oxígeno molecular.

Muchas cianobacterias son capaces no sólo de la fotosíntesis, sino también de fijación de

nitrogeno , la conversión de nitrógeno (N 2 ) gas en formas reducidas de nitrógeno (tales como
amoníaco, NH 3 ) que pueden ser utilizados por las células en la síntesis de compuestos orgánicos (segundo)

que contienen nitrógeno, incluyendo aminoácidos y nucleótidos. Aquellas especies capaces tanto
FIGURA 1.15   Las cianobacterias. ( una ) Micrografía electrónica de una cianobacteria que muestra las
de la fotosíntesis y la fijación de nitrógeno puede sobrevivir en el más elemental de los
membranas citoplásmicas que llevan a cabo la fotosíntesis. Estas membranas concéntricas son muy similares a
recursos-luz, N 2 , CO 2 , y H 2 O. No es sorprendente, por lo tanto, que las cianobacterias son por lo
las membranas tilacoides presentes dentro de los cloroplastos de las células vegetales, un recordatorio de que
general los primeros organismos que colonizan las rocas desnudas sin vida prestados por una
los cloroplastos evolucionaron a partir de una cianobacteria simbiótica. ( segundo ) Las cianobacterias que viven
erupción volcánica abrasador. Otro hábitat sual UNU ocupado por las cianobacterias se ilustra en
dentro de los cabellos de estos osos polares son los responsables del color verdoso inusual de sus abrigos. S UENTE:
la Figura 1.15 segundo .
( a) Cortesía de Norma J. Lang. Zoological Society (b) Cortesía de San Diego.

Diversidad procariota
En su mayor parte, los microbiólogos están familiarizados sólo con aquellos microorganismos que
son capaces de crecer en un medio de cultivo. Cuando un paciente que sufre de una infección del
tracto respiratorio o urinario ve su médico, uno de los primeros pasos a menudo tomadas es a la
cultura del patógeno. Una vez que ha sido cultivado, el organismo puede ser identificado y el
tratamiento adecuado prescribe. Ha demostrado ser relativamente fáciles de cultivar más causantes
de enfermedades procariotas, pero el mismo no es cierto para las personas que viven libres en la
naturaleza. El problema se agrava por el hecho de que los procariotas son apenas visibles en un
microscopio de luz y su morfología a menudo no es muy distintivo. Hasta la fecha,
aproximadamente 6000 especies de procariotas se han identificado mediante técnicas
tradicionales, que es menos de una décima parte del 1 por ciento de los millones de especies
procariotas se piensa que existen en la Tierra! Nuestro agradecimiento por la diversidad de las
comunidades procariotas se ha incrementado dramáticamente en los últimos años con el uso de
técnicas moleculares que no requieren el aislamiento de un organismo en particular.
de una muestra de agua del océano, extraer el ADN, y analizar ciertas secuencias de ADN
presentes en la preparación. Todos los organismos comparten ciertos genes, tales como los
que codifican para los ARN presentes en ribosomas o las enzimas de ciertas rutas
metabólicas. A pesar de que todos los organismos pueden compartir dichos genes, las
secuencias de los nucleótidos que componen los genes varían considerablemente de una
especie a otra. Esta es la base de la evolución biológica. Mediante el uso de técnicas que
revelan la variedad de secuencias de ADN de un gen particular en un hábitat particular, se
aprende directamente sobre la diversidad de especies que viven en ese hábitat. Las recientes
técnicas de secuenciación se han vuelto tan rápida y rentable que virtualmente todos los genes
presentes en los microbios de un hábitat dado pueden ser secuenciados, generando un
genoma lectivo COL-, o metagenoma . Este enfoque puede proporcionar informa- ción sobre los
tipos de proteínas fabrican estos organismos y por lo tanto acerca de muchas de las
actividades metabólicas en las que participen.

Supongamos que uno quería aprender acerca de la diversidad de los procariotas que
viven en las capas superiores del océano Pacífico frente a la costa de California. En lugar de
tratar de cultivo de dichos organismos, lo que resultaría en gran medida inútil, un investigador
podría concentrar las células
Estas mismas estrategias moleculares están siendo utilizados para explorar la notable
diversidad entre los billones de pasajeros “invisibles” que viven sobre o dentro de nuestros propios
cuerpos, en hábitats tales como el tracto intestinal, la boca, la vagina y la piel. Esta colección de
microbios, que se conoce como la humana microbioma , es objeto de varias organizaciones
internacionales

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 TABLA 1.2 Número y biomasa de los procariotas en el Mundo 15

No. de procariota Pg de C en
Ambiente células, × 10 28 procariotas *

1.5 Tipos de células eucariotas

Los hábitats acuáticos 12 2.2
bajo la superficie oceánica 355 303
Suelo 26 26
bajo la superficie terrestre 25-250 22-215
Total 415-640 353-546

* 1 petagramo (Pg) = 10 15 g.
Fuente: WB Whitman et al., Proc. l Nat '. Acad. Sci. Estados Unidos 95: 6581, 1998.

esfuerzos de investigación dirigidos a la identificación y caracterización de estos

orga- nismos en las personas de diferente edad, la dieta, la geografía, y estado de
salud. Ya se ha demostrado, por ejemplo, que los seres humanos obesos y delgados
tienen marcadas diferencias en las poblaciones de bacterias en su tracto digestivo. A
medida que las personas obesas a perder peso, su archivo de pro bacteriana se
desplaza hacia la de los individuos delgados. Un estudio reciente de las muestras
fecales tomadas de 124 personas de diferente peso reveló la presencia entre la
población colectiva de más de 1000 especies dife- rentes de bacterias. Tomados en
conjunto, estos microbios contenían más de 3 millones de genes-aproximadamente
distintas 150 veces más que el número presente en el genoma humano. Entre las
funciones de las proteínas codificadas por estos genomas microbianos son la
síntesis de vitaminas,

Mediante el uso de técnicas moleculares basadas en secuencias, los biólogos han encontrado
que la mayoría de los hábitats de la Tierra están llenas de previamente unrec- vida procariótica
ognized. Una estimación de la magnitud del número de procariotas en los principales hábitats de la
Tierra se da en la Tabla 1.2. Es de destacar que más del 90 por ciento de estos organismos se piensa
ahora que viven en los sedimentos del subsuelo muy por debajo de los océanos y las capas FIGURA 1.16   Vorticella, un complejo protista ciliado. Varios de estos organismos
superiores del suelo. Los nutrientes pueden ser tan escasos en Se cree que algunos de estos unicelulares se ve aquí; la mayoría han retirado sus “cabezas” debido al acortamiento de la cinta
sedimentos profundos que los microbios que viven allí para dividir sólo una vez cada varios cientos de contráctil teñida de azul en el tallo. Cada célula tiene un único núcleo grande, llamado un

años! Tabla 1.2 también proporciona una estimación de la cantidad de carbono que se secuestra en macronucleus (flecha), que contiene muchas copias de los genes. S UENTE: Carolina Biological

células procariotas del mundo s. Para poner esta cifra en términos más familiares, es más o menos Supply Co./Phototake.

comparable a la cantidad total de carbono presente en toda la vida vegetal del mundo 's.

Células. Las células especializadas se forman por un proceso llamado diferenciación . Un óvulo
humano fertilizado, por ejemplo, va a progresar a través de un curso de desarrollo embrionario que
conduce a la formación de aproximadamente 250 tipos distintos de células diferenciadas. Algunas
REVISIÓN
células se convierten en parte de una glándula digestivo en particular, otros parte de un gran
1. ¿Qué grupo de procariotas es mejor conocido por músculo esquelético, otros parte de un hueso, y así sucesivamente ( FIGURA 1.17 ). La vía de
que contiene muchos extremófilos? diferenciación seguido de cada célula embrionaria depende principalmente de las señales que
recibe del medio ambiente circundante; estas señales a su vez dependen de la posición de esa
célula dentro del embrión. Como se discutió en la perspectiva humana que acompaña, los
investigadores están aprendiendo a controlar el proceso de diferenciación en la placa de cultivo y
1.5 Tipos de células eucariotas aplicar este conocimiento para el tratamiento de enfermedades humanas complejas.

En muchos aspectos, las células eucariotas más complejos no se encuentran en el interior de

plantas o animales, sino más bien entre los unicelular ( unicelular )
Como resultado de la diferenciación, los diferentes tipos de células adquieren un aspecto
protistas, tales como las que se muestran en FIGURA 1.16 . Toda la maquinaria necesaria para las
distintivo y contienen materiales únicos. células del músculo esquelético contienen una red de
actividades complejas en las que este organismo engages- detectar el medio ambiente, atrapando
filamentos precisamente alineados compuestas de proteínas contráctiles únicos; células de
comida, expulsando el exceso de líquido, evadiendo depredadores-está alojado dentro de los confines
cartílago se convierten rodeado por una matriz característica que contiene polisacáridos y la lagen
de una sola célula.
COL- proteína, que en conjunto proporcionan soporte mecánico; las células rojas de la sangre se
convierten en sacos en forma de disco llenas de una proteína única, la hemoglobina, que
transporta oxígeno; Etcétera. A pesar de sus muchas diferencias, las diversas células de una
Diferenciación celular
planta multicelular o animal se com- puesto de orgánulos similares. Las mitocondrias, por ejemplo,
organismos unicelulares complejos representan una vía evolutiva. Una vía alternativa ha llevado se encuentran en prácticamente todos los tipos de células. En un tipo, sin embargo, pueden tener
a la evolución de organismos multicelulares en el que las diferentes actividades se llevan a cabo una
por diferentes tipos de especializada

Karp-c01.indd 15 21/11/2015 03:05:44 PM

 dieciséis
Bundle de las
células nerviosas

tejido conectivo laxo con

CAPÍTULO 1
las células rojas de la sangre
fibroblastos

Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

Células del
El tejido óseo con
músculo liso
osteocitos

Las células de grasa (tejido adiposo)

células del músculo estriado

células epiteliales intestinales

FIGURA 1.17   Rutas de la diferenciación celular. Algunos de los tipos de células diferenciadas presentes en un feto humano. S UENTE: Micrografías
Cortesía de Michael Ross, Universidad de Florida.

forma redondeada, mientras que en otro pueden ser muy alargadas y filiforme. En cada
caso, el número, la apariencia, y la ubicación de los diversos orgánulos se pueden
correlacionar con las actividades del tipo de célula particular. Una analogía podría hacerse a
una variedad de piezas orquestales: todos están compuestos por las mismas notas, pero
variando acuerdo da a cada uno su carácter único y la belleza.
Organismos modelo
E. coli ; una levadura en ciernes, Saccharomyces cerevisiae; una planta con flores,
Arabidopsis thaliana; un nematodo, Caenorhabditis elegans; una mosca de la fruta,
Drosophila melanogaster ; y un ratón, Mus musculus . Cada uno de estos organismos tiene ventajas
específicas que la hacen particularmente útil como un tema de investigación para responder a ciertos
tipos de preguntas. Cada uno de estos organismos se representa en FIGURA 1.18 , y algunas de sus
ventajas como los sistemas de investigación se describen en la leyenda adjunta. Nos concentraremos
en este texto en los resultados obtenidos a partir de estudios en los sistemas de la mayoría de
mamíferos en el ratón y en células de mamífero cultivadas, porque estos hallazgos son más
aplicables a los humanos. Sin embargo, una gran parte de lo que sabemos acerca de las células de

Los organismos vivos son muy diversos, y los resultados obtenidos a partir de un análisis mamíferos fue descubierto por primera vez por experimentos en otros organismos modelo que son

experimental particular, puede depender de la organismo particular en estudio. Como resultado, más fáciles de trabajar. Por lo tanto, vamos a tener muchas ocasiones para describir la investigación

las células y los biólogos moleculares han centrado las actividades de investigación llevada a cabo sobre las células de otras especies. Es posible que se sorprenda al descubrir cómo es

considerables en un pequeño número de “representante” o organismos modelo . Se espera que similar usted está en el nivel celular y molecular para estos organismos mucho más pequeñas y más

un cuerpo Multirriesgo del conocimiento construido sobre estos estudios proporcionará un marco simples.

para entender los procesos fundamentales que son compartidos por la mayoría de los
organismos, especialmente humanos. Esto no quiere decir que muchos otros organismos que no
son ampliamente utilizados en el estudio de la biología celular y molecu- lar. Sin embargo, seis
organismos procariotas y un modelo de cinco eucariotas han capturado gran parte de la atención: REVISIÓN
una bacteria,
1. ¿Cuál es la importancia de la diferenciación celular?

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 17

1.6 La perspectiva humana

(una) (segundo) (do)

(re) (mi) (F)

FIGURA 1.18   Seis organismos modelo. ( una ) Escherichia coli es una bacteria con forma de varilla que vive en el tracto digestivo de los seres humanos y otros mamíferos. Mucho de lo que vamos a discutir acerca de la biología
molecular básica de la célula, incluyendo los mecanismos de replicación, transcripción y traducción, fue originalmente trabajado fuera de éste organismo procariota. El relativamente simple organización de una célula procariota se

ilustra en esta micrografía de electrones. ( segundo )   Saccharomyces cerevisiae, más comúnmente conocido como 'levadura s o de cerveza panadero levadura s. Es el menos complejo de los eucariotas comúnmente estudiados, sin

embargo, contiene un número sorprendente de las proteínas que son homólogas a las proteínas en las células humanas. Dichas proteínas tienen típicamente una función conservada en los dos organismos. La especie tiene un

pequeño genoma que codifican de aproximadamente 6200 proteínas; se puede cultivar en un estado haploide (una copia de cada gen por célula en lugar de dos como en la mayoría de las células eucarióticas); y se puede cultivar bajo

cualquiera aeróbico (O 2 que contiene) o anaeróbico (O 2 -lacking) condiciones. Es ideal para la identificación de genes mediante el uso de mutantes. ( do ) Arabidopsis thaliana , una mala hierba (llamado el berro) que se relaciona con la

mostaza y col, que tiene una inusualmente pequeño genoma (120 millones de pares de bases) para una planta de flores, un tiempo de generación rápida, y la producción de semilla grande, y crece hasta una altura de sólo unas pocas

pulgadas. ( re ) Caenorhabditis elegans , un nematodo de tamaño microscópico, se compone de un número definido de células (aproximadamente 1.000), cada uno de los cuales se desarrolla de acuerdo con un patrón preciso de

divisiones celulares. El animal es fácilmente cultivado, puede ser mantenido con vida en un estado congelado, tiene una pared transparente cuerpo, un tiempo de generación corto, y la facilidad para el análisis genético. Esta

micrografía muestra el sistema nervioso larval, que ha sido marcado con la proteína verde fluorescente (GFP). El Premio Nobel de 2002 fue otorgado a los investigadores que fueron pioneros en su estudio. ( mi ) Drosophila

melanogaster , la mosca de la fruta, es una pequeña pero compleja eucariota que se cultiva fácilmente en el laboratorio, donde crece de un huevo a un adulto en cuestión de días. Drosophila ha sido un animal privilegiado para el
estudio de la genética, la biología molecular del desarrollo y las bases neurológicas del comportamiento simple. Ciertas células de larvas tienen cromosomas gigantes, cuyos genes individuales pueden ser identificados para estudios

de evolución y de la expresión génica. En la mosca mutante se muestra aquí, una pierna ha desarrollado donde una antena estaría situada en un (tipo salvaje) normal de volar. ( F ) Mus musculus , el ratón doméstico común, es

fácilmente mantenido y reproducido en el laboratorio. Miles de diferentes cepas genéticas se han desarrollado, muchos de los cuales están almacenados simplemente como embriones congelados debido a la falta de espacio para

albergar a los animales adultos. El “ratón desnudo” representado aquí se desarrolla sin una glándula timo y, por lo tanto, es capaz de aceptar injertos de tejido humano que no se rechazan. S UENTE: ( a) Biophoto Associates / Photo

Researchers; (B) Biophoto Associates / Photo Researchers; (C) Cortesía de Erik Jorgensen, de la Universidad de Utah. Desde

Tendencias Genética, Vol. 14, Cubrir nº 12, 1998, con permiso de Elsevier; (D) Cortesía de Erik Jorgensen, de la Universidad de Utah. Desde Tendencias Genética, Vol. 14, Cubrir con el nº 12 de 1998, con el permiso
de ELSEVIERE: David Scharf / Photo Researchers, Inc. f: Ted Spiegel / © Corbis Images.

1.6 La perspectiva humana

La perspectiva de la terapia de reemplazo celular

Muchas enfermedades humanas son el resultado de la muerte de tipos específicos de células. La
diabetes tipo 1, por ejemplo, resulta de la destrucción de las células beta en el páncreas; la enfermedad
de Parkinson s se produce con la pérdida de neuronas productoras de dopamina en el cerebro; y la
insuficiencia cardíaca puede
rastrearse a la muerte de las células del músculo CADIAC (cardiomiocitos) en el corazón.
Imagine las posibilidades si pudiéramos aislar las células de un paciente, convertirlos en
las células que son necesarios para ese paciente, y luego infundir de nuevo en el
paciente para restaurar el
continuado

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 18
la función perdida del cuerpo 's. Estudios recientes han dado a los investigadores esperan que un
día este tipo de terapia será un lugar común. Para entender mejor el concepto de la terapia de
reemplazo celular, podemos considerar un procedimiento que se utiliza ampliamente en la práctica

CAPÍTULO 1
actual conocido como
trasplante de médula ósea en el que las células se extraen de los huesos de la pelvis de
un donante y se infunden en el cuerpo de un receptor.
El trasplante de médula ósea se usa más a menudo para el tratamiento de linfomas y
leucemias, que son cánceres que afectan a la naturaleza y el número de células blancas de la
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

sangre. Para llevar a cabo el procedimiento, el paciente está expuesto a un alto nivel de
radiación y / o productos químicos tóxicos, que mata las células cancerosas, pero también mata
todas las células implicadas en la formación de células rojas y blancas de la sangre. Este
tratamiento tiene este efecto porque las células que forman la sangre son particularmente
sensibles a la radiación y productos químicos tóxicos. Una vez que las células que forman la
sangre de una persona s se han destruido, se reemplazan por células de médula ósea
(una) (segundo)
trasplantadas de un donante sano. La médula ósea puede regenerar el tejido de la sangre del
receptor del trasplante debido a que contiene un pequeño porcentaje de células que pueden
FIGURA 1 Una célula madre de músculo adulto. ( una ) Una porción de una fibra muscular, con sus muchos
proliferar y reabastecer el tejido de la médula ósea de formación de sangre 's del paciente. 1 Estas
núcleos teñidos azul. Una célula madre individual (amarillo) se ve que está interpuesto entre la superficie
células productoras de sangre en la médula ósea se denominan células madre
exterior de la fibra muscular y una capa extracelular (o membrana basal), que se tiñe de color rojo. Las
hematopoyéticas ( o HSC ) , y que fueron descubiertos en la década de 1960 por Ernest
exposiciones de células madre indiferenciadas esta de color amarillo porque expresa una proteína que no está
McCulloch y James Till en la Universidad de Toronto. HSCs son responsables de la sustitución
presente en la fibra muscular diferenciadas. ( segundo ) Las células madre adultas se someten a la
de los millones de glóbulos rojos y blancos que la edad y mueren cada minuto en nuestros
diferenciación en células adiposas (grasa) en la cultura. Las células madre capaces de este proceso están
cuerpos (ver figura 17.6). Sorprendentemente, una soltero HSC es capaz de reconstituir la
presentes en el tejido graso de adultos y también la médula ósea. S UENTE: ( a) A partir de Charlotte A. Collins; et
totalidad del sistema hematopoyético (formador de sangre) de un ratón irradiado. Un número
al, Cell 122:. 291, 2005; con permiso de Elsevier; (B) Cortesía de Thermo Fisher Scientific, FOM Naturaleza
creciente de padres están ahorrando la sangre del cordón umbilical de su bebé recién nacido
451: 855, 2008.
como un tipo de “póliza de seguro de células stem-” en caso de que niño debería desarrollar
una enfermedad que puede ser tratada mediante la administración de células madre
hematopoyéticas. Ahora que hemos descrito un tipo de terapia de reemplazo celular, podemos
considerar varios otros tipos que tienen un potencial terapéutico mucho más amplio. muscular por tejido sano derivado de las células madre infundidas. Esta regeneración del
Dividiremos estas terapias potenciales en cuatro tipos. tejido cardiaco fue acompañado por una clara mejora en la calidad de vida en comparación
con los pacientes del grupo de placebo que no recibieron las células madre. Las células
madre adultas son un sistema ideal para las terapias de reemplazo celular porque
representan una
autólogo tratamiento; es decir, las células se toman del mismo paciente en el que se utilizan. En
consecuencia, estas células madre no se enfrentan a la posibilidad de rechazo inmunológico.

Las células madre adultas Estos resultados dramáticos con células madre cardiacas reavivado el interés en las células
madre adultas, que había disminuido después de un número de intentos fallidos de células madre
Las células madre hematopoyéticas en la médula ósea son un ejemplo de una adulto célula
directos aisladas de la médula ósea para regenerar tejidos enfermos. La gran mayoría de las
madre. Células madre se definen como células indiferenciadas que (1) son capaces de
terapias con células madre adultas en desarrollo utilizar un tipo de célula madre adulta conocido
auto-renovación, es decir, la producción de más células como ellos, y (2) son multipotentes, es
como una célula madre mesenquimales (MSC). Estos pueden ser obtenidos a partir de médula
decir, son capaces de diferenciarse en dos o más tipos de células maduras. HSCs de la médula
ósea, pero que son diferentes de las HSCs discutidos anteriormente en que no producen células
ósea son sólo un tipo de célula madre adulta. La mayoría, si no todos, de los órganos en un
de la sangre, sino más bien una variedad de otros tipos de células que se encuentran en diversos
adulto humano contienen células madre que son capaces de reemplazar las células particulares
tejidos y órganos. MSC también se puede obtener a partir de tejido de grasa obtenida durante los
del tejido en el que se encuentran. Incluso el cerebro adulto, que no es conocido por su
procedimientos de liposucción. Actualmente hay más de 100 ensayos clínicos controlados en
capacidad para regenerarse, contiene células que pueden generar nuevas neuronas y células
curso para el tratamiento de una amplia gama de enfermedades con células derivadas de MSC,
gliales (células de apoyo del cerebro) del tallo. Figura 1 una muestra una célula madre aislada
incluyendo enfermedad cardíaca, diabetes, y enfermedades inmunes tales como la enfermedad
presente en el músculo esquelético adulto; Se cree que estas “células satélite”, como se les
del lupus y Crohn 's. Una terapia basada en el MSC llamado “Prochymal” se convirtió en la
llama, a dividirse y diferenciarse según sea necesario para la reparación del tejido muscular
primera FDA aprobó la terapia de células madre. Se utiliza para tratar la enfermedad de Crohn s,
lesionado. Figura 1 segundo muestra un cultivo de células de tejido adiposo (grasa) que han
así como para tratar las reacciones inmunes que pueden ocurrir en pacientes que reciben
diferenciado in vitro a partir de células madre adultas que están presentes en el tejido graso.
trasplantes de médula ósea.

El corazón humano adulto contiene células madre que son capaces de

diferenciarse en las células que forman tanto el tejido muscular del corazón (los
cardiomiocitos de miocardio) y los vasos sanguíneos 's del corazón. Se esperaba
que estas células madre cardiacas podrían tener el potencial para regenerar
tejido cardíaco sano en un paciente que había sufrido un ataque al corazón
grave. Esta esperanza al parecer, se ha realizado en base a la aparición de dos
informes emblemáticos a finales de 2011 sobre los resultados de los ensayos
clínicos de los pacientes que habían sufrido un daño significativo de corazón de
tejidos después de los ataques del corazón. Las células madre se recogieron de
cada uno de los pacientes durante operaciones de corazón, ampliado en número
Células madre embrionarias
Gran parte del entusiasmo que se ha generado en el campo durante la última década o dos ha
venido de estudios sobre células madre embrionarias (ES) , que son un tipo de células madre
aisladas de muy pequeños embriones de mamíferos ( Figura 2 una ). Estas son las células en el
embrión temprano que dan lugar a todas las diversas estructuras del feto de los mamíferos. A
diferencia de las células madre adultas, las células ES son pluripotentes;
es decir, que son capaces de diferenciarse en cualquier tipo de célula en el cuerpo. En la mayoría de

mediante cultivo in vitro, y después infundidas de nuevo en el corazón de cada casos, las células ES humanas se han aislado a partir de embriones proporcionados por las clínicas

paciente s. En los próximos meses, de fecundación in vitro. A nivel mundial, de líneas genéticamente distintas humanos ES de células,
cada uno derivado de un solo embrión decenas, están disponibles para la investigación
experimental.

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 19
La meta a largo plazo de los investigadores clínicos es aprender cómo lograr que las
células madre embrionarias para diferenciarse en cultivo en cada uno de los muchos tipos de
células que podrían ser utilizados para la terapia de reemplazo celular. se ha hecho un

1.6 La perspectiva humana

progreso considerable en esta búsqueda, y numerosos estudios han demostrado que los
trasplantes de células diferenciadas, derivadas-ES pueden mejorar la condición de los
animales con órganos enfermos o dañados. El primer ensayo en humanos se inició en 2009
en pacientes que habían experimentado debilitantes lesiones de médula espinal. El ensayo
para el tratamiento de lesiones de médula espinal células utilizadas, llamadas
células
oligodendrocitos, que producen las vainas de mielina que enredarse en células nerviosas
ES
(véase la Figura 4.5). Los oligodendrocitos trasplantados en estos pacientes fueron
diferenciadas a partir de células ES humanas que se cultivaron en un medio que contiene
insulina, hormona tiroidea, y una combinación de ciertos factores de crecimiento. Este
protocolo de cultivo en particular había sido encontrado para dirigir la diferenciación de las
células ES en oligodendrocitos en lugar de cualquier otro tipo de célula. Por desgracia, no se
informó de una mejoría significativa en los pacientes tratados, y la empresa que realiza el
juicio decidió cesar una mayor participación en el esfuerzo.
(una)

ovocito
nucleadas
La terapia con células madre embrionarias es actualmente en estudio intenso como un tratamiento
para enfermedades de degeneración de la retina tales como la degeneración macular. En el momento de
somáticas enucleado ovocito
escribir esto hay ocho aprobado por el gobierno ensayos clínicos usando células madre embrionarias
células enucleado ovocito
Paciente células ES
de fusibles con Permitir el
inducidas a diferenciarse en células epiteliales pigmentadas de la retina, un tipo de célula clave dentro de
somáticas de
de células somáticas desarrollo de la retina, en un intento de curar diferentes formas de degeneración de la retina.
células
blastocisto
Eliminar las
El riesgo principal con el uso terapéutico de las células ES es la presencia
inadvertida de las células ES no diferenciadas entre la población de células
diferenciadas. células no diferenciadas ES son capaces de formar un tipo de tumor
Se cultivan las
benigno, llamado un teratoma, que puede contener una masa extraña de diversos
células ES en
Trasplante cultivo tejidos diferenciados, incluyendo el pelo y los dientes. La formación de un teratoma en el
requerido células diferenciadas de sistema nervioso central podría tener consecuencias graves. Además, el cultivo de
Células musculares
nuevo en el paciente
células ES en el momento actual consiste en el uso de los materiales biológicos no
humanos, que también plantea riesgos potenciales.
Inducir a las células ES

para diferenciar
Las células ES se utilizan en estos primeros ensayos se derivaron de líneas celulares que
habían sido aisladas a partir de embriones humanos no relacionados con los pacientes que están
Células de sangre
siendo tratados. Dichas células se enfrentan a la posibilidad de rechazo inmunológico por el receptor
Celulas hepáticas del trasplante. Puede ser posible, sin embargo, a “personalizar” las células madre embrionarias para

Células nerviosas que dispongan de la misma composición genética del individuo que está siendo tratado. Esto puede
conseguirse uno día a un procedimiento rotonda llamada transferencia nuclear de células
somáticas (SCNT ), se muestra en la Figura 2 segundo ,
(segundo)

que comienza con un-un huevo no fertilizado celular que se obtiene de los ovarios de una
FIGURA 2 Células madre embrionarias; su aislamiento y su uso potencial.
mujer donante no emparentado. En este enfoque, el núcleo del óvulo no fertilizado sería
( una )  Micrografía de un blastocisto de mamífero, una etapa temprana durante el desarrollo
reemplazado por el núcleo de una célula a partir de la paciente a tratar, lo que causaría que el
embrionario, que muestra la masa celular interna, que se compone de las células ES pluripotentes. Una
huevo tiene la misma composición cromosoma que el de la paciente. El huevo entonces sería
vez aislado, dichas células se cultivan fácilmente en cultivo. ( segundo ) Un procedimiento potencial para
permitir que se desarrolle a una etapa embrionaria temprana, y sería eliminado las células ES,
la obtención de células diferenciadas para su uso en la terapia de reemplazo celular. Una pequeña
se cultivaron, y inducidas a diferenciarse en el tipo de células que necesita el paciente. Dado
muestra de tejido se toma del paciente, y una de las células somáticas se fusiona con un ovocito
que este procedimiento implica la formación de un embrión humano que se utiliza sólo como
donante cuyo propio núcleo había sido eliminado previamente. El ovocito resultante (huevo), con
una fuente de células madre embrionarias, hay importantes cuestiones éticas que deben ser
núcleo de la célula 's del paciente, se deja de desarrollarse en un embrión temprano, y se cosechan las
resueltos antes de que pudiera ser practicada de manera rutinaria. Adicionalmente, el proceso
células ES y se cultivan en cultivo. Una población de células ES son inducidas a diferenciarse en las
de la SCNT es tan caro y técnicamente exigente que es altamente improbable que pudiera ser
células requeridos, que se trasplantan posteriormente en el paciente para restaurar la función de
practicada como parte de cualquier tratamiento médico de rutina. Es más probable que, si la
órganos. (En el momento presente, no ha sido posible obtener embriones en estadio de blastocisto, es
terapia basada en células ES se practica cada vez, que dependerá de la utilización de un
decir, los con células ES, de cualquier especie de primates por el procedimiento mostrado aquí, aunque
banco de cientos o miles de diferentes células madre embrionarias. un banco de este tipo
se ha logrado usando un oocito de la que el núcleo no es primero remoto. Las células ES que se
podría contener células que son lo suficientemente cerca como un partido de tejido para ser
generan en estos experimentos son triploides; es decir, que tienen tres copias de cada cromosoma-uno
adecuado para su uso en la mayoría de los pacientes.
de la ovocito y dos del donante del núcleo en lugar de dos, como sería normalmente el caso.
Independientemente, estos triploides células ES son pluripotentes y capaces de trasplante.) S UENTE: ©
Phanie / SuperStock

Células madre pluripotentes inducidas

Durante mucho tiempo se ha pensado que el proceso de diferenciación celular en mamíferos era
irreversible; una vez que una célula se había convertido en un fibroblasto o célula blanca de la sangre,
o células de cartílago, podría nunca más volver

continuado

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 20
a cualquier otro tipo de célula. Este concepto fue rota en 2006, cuando Shinya Yamanaka y
sus colaboradores de la Universidad de Kyoto anunciaron un descubrimiento impresionante;
su laboratorio había tenido éxito en la reprogramación de un ratón completamente
CAPÍTULO 1 • Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular
diferenciadas de células, en este caso un tipo de tejido conectivo fibroblastos en una célula
madre pluripotente. Se logró la hazaña introduciendo en la de fibroblastos de ratón los genes
que codifican cuatro proteínas clave que son característicos de las células ES. Estos genes ( Oct4, fuera retirado del mercado en los Estados Unidos después de haber sido demostrado que causa
Sox2, Klf4 y Mi c , conoce colectivamente como se cree OSKM) a desempeñar un papel clave
en el mantenimiento de las células en un estado indiferenciado y que les permite seguir de
auto-renovación. Los genes se introdujeron en cultivos de fibroblastos usando gene- virus que
llevan, y se seleccionaron las células raras que se convirtió en reprogramados de los demás
en el cultivo mediante técnicas especializadas. Ellos llamaron a este nuevo tipo de células células
pluripotentes inducidas
( células iPS ) y demostraron que eran de hecho pluripotentes mediante la inyección en un
blastocisto de ratón y encontrar que participaron en la diferenciación de todas las células
del cuerpo, incluyendo huevos y esperma. En el próximo año más o menos la misma
hazaña reprogramación se había realizado en varios laboratorios con células humanas. Lo
que esto significa es que los investigadores ahora tienen a su disposición un suministro
ilimitado de células pluripotentes que puede ser dirigida a diferen TI comió en varios tipos de
células del cuerpo utilizando protocolos experimentales similares a los ya desarrollado para
células ES.
De hecho, las células iPS ya se han utilizado para corregir ciertas condiciones de la enfermedad en
animales de experimentación, incluyendo anemia de células falciformes en ratones como se muestra en FIGURA
3 . Basándose en los resultados prometedores de los experimentos con animales, los intentos de utilizar
células iPS en pacientes están empezando. La primera prueba clínica de una terapia basada en células iPS
se comenzó en 2014. Al igual que en los ensayos de células madre embrionarias en curso mencionados
anteriormente, este ensayo está probando el uso de células iPS derivadas de células epiteliales pigmentadas
de la retina para tratar la degeneración macular. Los resultados de este ensayo no estaban disponibles en el
momento de escribir estas líneas.
La utilidad de las células iPS se puede extender mucho más allá de la terapia de reemplazo
celular. células iPS también se han preparado a partir de células adultas tomadas de pacientes con
una multitud de trastornos genéticos. Los investigadores son capaces de seguir la diferenciación de
estas células iPS en la cultura en los tipos de células especializadas que se ven afectados por la
enfermedad en particular. Se espera que este tipo de estudios revelarán los mecanismos de
formación de la enfermedad ya que se desarrolla en una placa de cultivo del mismo modo que
normalmente ocurriría en una forma no observable profundamente dentro del cuerpo. Estas “células
iPS enfermas” se han referido como “pacientes en una placa de Petri.” La relevancia clínica de estas
células se puede ilustrar con un ejemplo. células iPS derivadas de pacientes con un trastorno
cardíaco llamado síndrome de QT largo se diferencian en células de músculo cardíaco
células falciformes
Trasplante
Diferenciarse en
células madre de
la sangre
Oct4, Sox2
ratón recuperado
Genéticamente
corregido células iPS
DNA con el gen mutante
(amarillo)
ADN con gen
normal CORRECTO SICKLE
(rojo) CELL MUTACIÓN
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que presentan contracciones irregulares ( “Beats”) en cultivo. Este fenotipo enfermedad específica
visto en cultivo puede ser corregido por varios medicamentos normalmente prescritos para tratar
este trastorno. Además, cuando estos cardiomiocitos que se habían diferenciado de las células
iPS enfermas fueron expuestos a la cisaprida de drogas, la irregularidad de sus contracciones
aumentó. La cisaprida es un fármaco que se utiliza para tratar el ardor de estómago antes de que
arritmias del corazón en ciertos pacientes. Resultados de este tipo sugieren que las células
diferenciadas derivadas de células iPS enfermas servirán como dianas valiosas para el cribado de
fármacos potenciales para su eficacia en la progresión de la enfermedad detención.
A diferencia de las células ES, la generación de células iPS no requiere el uso de
un embrión. Esta característica elimina todas las reservas éticas que acompañan el
trabajo con células madre embrionarias y también hace que sea mucho más fácil de
generar estas células en el laboratorio. Sin embargo, como la investigación sobre células
iPS se ha incrementado, el potencial terapéutico de estas células se ha vuelto menos
clara. Durante los primeros años de estudio, se pensaba que las células iPS y las células
madre embrionarias fueron esencialmente indistinguibles. Estudios recientes, sin
embargo, han demostrado que las células iPS carecen de la “alta calidad” característica
de las células madre embrionarias y que no todas las células iPS son los mismos. Por
ejemplo, las células iPS exhiben ciertas anormalidades genómicas que no están
presentes en células madre embrionarias, incluyendo la presencia de mutaciones y
copias adicionales de segmentos al azar del genoma. Adicionalmente, la cromatina
contiene ADN de las células iPS conserva ciertas huellas de las células originales de los
que se derivaron, lo que significa que no se reprograman completamente en, células
pluripotentes ES-similares. Esta memoria residual de su origen hace que es más fácil de
dirigir las células iPS hacia la diferenciación de nuevo en las células de las que se
derivaron de en otros tipos de células. Puede ser que estas deficiencias aparentes en las
células iPS no serán un impedimento serio en el uso de estas células para tratar
enfermedades que afectan a los tejidos adultos, pero se ha planteado cuestiones
importantes. Hay otros problemas con células iPS también. Será importante desarrollar
técnicas de reprogramación celular eficientes que no utilizan los virus de genoma
integración porque tales células tienen el potencial de convertirse en cáncer. Se ha
avanzado en este sentido,
Al igual que las células madre embrionarias, células iPS no diferenciadas también dan lugar a
los teratomas, por lo que es esencial que sólo las células completamente diferenciadas se trasplantan
en sujetos humanos. También como las células ES, las células iPS en uso actual tienen los mismos
antígenos del tejido como los donantes que les proporcionaron originalmente, por lo que se estimulan
un ataque inmune si fueran a ser trasplantados en otros receptores humanos. diferente a
Ratón con anemia de
FIGURA 3 Las medidas tomadas para generar indujeron células madre
pluripotentes (iPS) para su uso en la corrección de la anemia de células falciformes
Recoger células de la piel enfermedad hereditaria en ratones. células de la piel se recogen del animal enfermo,
reprogramado en cultivo mediante la introducción de los cuatro genes necesarios que son
transportados en las células por virus, y se dejaron desarrollar en células iPS pluripotentes
no diferenciadas. Las células iPS se tratan después con el fin de sustituir el gen
defectuoso (globina) con una copia normal, y las células iPS corregidas son causados
​para diferenciarse en células madre de la sangre normales en cultivo. Estas células madre
Klf4, c-Myc
virus Reprogramar en ES- de la sangre se inyectan de nuevo en el ratón enfermo, donde proliferan y se diferencian
como las células iPS en células sanguíneas normales, el curado de este modo el trastorno. S UENTE: Reproducido
de un ejemplo por Rudolf Jaenisch,
células iPS mutantes
genéticamente idénticos Célula 132: 5, de 2008, con permiso de Elsevier.
23/11/2015 11:54:23 PM

la formación de células ES, sin embargo, será mucho más fácil de generar células personalizadas,
compatibles con los tejidos iPS, debido a que se pueden derivar de un simple biopsia de la piel de
cada paciente. Sin embargo, lo hace tomar un tiempo considerable, los gastos y la experiencia
técnica para generar una población de células iPS de un donante específico. En consecuencia, si
las células iPS se haya desarrollado para uso terapéutico generalizado, lo más probable es venir
de un banco de células grandes que podrían proporcionar células que están cerca del tejido
partidos a la mayoría de los receptores potenciales. También puede ser posible eliminar todos los
genes a partir de células iPS que normalmente les impiden ser trasplantadas en receptores
aleatorios.
La reprogramación celular directa
En 2008 el campo de la reprogramación celular tomó otro giro inesperado con el
anuncio de que un tipo de célula diferenciada se había convertido directamente en otro
tipo de célula diferenciada, un caso de “transdiferenciación”. En este informe, las células
acinares del páncreas, las cuales producir enzimas responsables de la digestión de los
alimentos en el intestino, se transformaron en células beta del páncreas que sintetizan y
secretan la hormona insulina. El proceso de reprogramación se produjo directamente,
en cuestión de unos pocos días, sin las células que pasan a través de una célula madre
intermedia estado y se produjo mientras que las células permanecieron en su residencia
normal en el páncreas de un ratón vivo. Esta hazaña se logró mediante la inyección en
los animales de virus que llevaba tres genes sabe que son importantes en la
diferenciación de las células beta en el embrión.
1.7 Los tamaños de las células y T él
componentes IR
FIGURA 1.19 muestra el tamaño relativo de un número de estructuras de est inter en la biología
celular. Dos unidades de medida lineal son los más utilizados para describir las estructuras
dentro de una célula: la micrómetro ( μ m) y la nanómetros ( Nuevo Méjico). Uno μ m es igual a
10 - 6 metros, y una nm es igual a 10 - 9 metros. los Angstrom ( Å), que es igual a una décima parte
de un nm, se emplea comúnmente por los biólogos moleculares para dimensiones atómicas.
Un angstrom es aproximadamente equivalente al diámetro de un átomo de hidrógeno.
moléculas biológicas grande (es decir, macromoléculas) se describen en cualquiera de
angstroms o nanómetros. La mioglobina, una proteína típica globular, es de aproximadamente
4,5 nm × 3,5 nm × 2,5 nm; altamente proteínas alargados (tales como el colágeno o la miosina)
son más de 100 nm de longitud; y el ADN es de aproximadamente 2,0 nm de anchura. Los
complejos de macromoléculas, tales como ribosomas, microtúbulos, y tos microfila-, son entre
5 y 25 nm de diámetro. A pesar de sus pequeñas dimensiones, estos complejos
macromoleculares constituyen notablemente sofisticados “nanomáquinas” capaces de realizar
una gran variedad de actividades eléctricas mecánicas, químicas, y.
Las células y sus orgánulos son más fácilmente definen en tros micrómetro. Los núcleos, por
ejemplo, son aproximadamente 5-10 μ m de diámetro, y las mitocondrias son aproximadamente 2 μ longitud
mínima. Las células procariotas típicamente varían en longitud desde aproximadamente 1 a 5 μ m,
células eucariotas de aproximadamente 10 a 30 μ metro. Hay una serie de razones la mayoría de las
células son tan pequeñas. Considera lo siguiente.
● La mayoría de células eucariotas poseen un solo núcleo que contiene sólo dos copias de la
mayoría de los genes. Dado que los genes sirven como moldes para la producción de ARN
mensajeros portadoras de información, una célula sólo puede producir un número limitado de
estos ARN mensajeros en una cantidad dada de tiempo. El mayor volumen citoplasmático de una
célula 's, cuanto más tiempo se tardará en sintetizar la cantidad de mensajes requeridos por esa
célula.
Karp-c01.indd 21
21
caso, los destinatarios de la inyección fueron ratones diabéticos, y la transdiferenciación de un
número significativo de las células acinares en células beta permitió a los animales para regular
sus niveles de azúcar en sangre con dosis mucho más bajas de insulina. También es digno de
1.7 Los tamaños de las células y sus Componentes
mención que los adenovirus utilizados para entregar los genes en este experimento no se
convierten en una parte permanente de la célula receptora, que elimina algunas de las
preocupaciones sobre el uso de virus como portadores de genes en seres humanos. Desde este
informe inicial, un número de laboratorios han desarrollado técnicas in vitro para convertir
directamente un tipo de célula diferenciada (típicamente un fibroblasto) en otro tipo de célula, tal
como un precursor de las neuronas, cardiomiocitos, o de células de la sangre, en cultivo, sin pasa
a través de un intermedio pluripotente. En todos estos casos, transdiferenciación se produce
cuando las células originales se ven obligados a expresar ciertos genes que juegan un papel en
la diferenciación embrionaria normal del otro tipo de célula. Es demasiado pronto para saber si
este tipo de estrategia de reprogramación directa tiene un potencial terapéutico, pero sin duda
plantea la posibilidad de que las células enfermas que necesitan ser reemplazados podrían estar
formados directamente de otros tipos de células dentro del mismo órgano.
Referencia
trasplante de médula ósea 1. se puede contrastar con un simple transfusión de sangre, donde el
receptor recibe diferenciarse células sanguíneas (glóbulos especialmente rojos y plaquetas)
presentes en la circulación.
● Como una célula aumenta de tamaño, la relación / volumen área de superficie disminuye. 3
La capacidad de una célula para el intercambio de sustancias con su entorno es proporcional a su
área de superficie. Si una célula fuera a crecer más allá de un cierto tamaño, su superficie no
sería suficiente para tomar las sustancias (por ejemplo, oxígeno, nutrientes) necesarios para
apoyar sus actividades metabólicas. Las células que se especializan para la absorción de solutos,
tales como las del epitelio intestinal, típicamente poseen microvellosidades, que aumentan en
gran medida el área de superficie disponible para el intercambio (véase la figura 1.3). El interior
de una gran célula de planta es típicamente ocupado por un relleno de fluido vacuola grande, en
lugar de metaboli- citoplasma camente activa (véase la figura 8.36 segundo ).
● Una célula depende en gran medida sobre el movimiento aleatorio de las moléculas ( difusión
). El oxígeno, por ejemplo, debe difundir desde la superficie de la célula 's a través del
citoplasma al interior de sus mitocondrias. El tiempo requerido para la difusión es
proporcional al cuadrado de la distancia a desplazar. Por ejemplo, O 2
requiere solamente 100 microsegundos para difundir una distancia de 1 μ m, pero requiere 10 6 veces
más tiempo para difundir una distancia de 1 mm. Como una célula se hace más grande y la
distancia desde la superficie hasta el interior se hace mayor, el tiempo necesario para la difusión
para mover sustancias dentro y fuera de una célula metabólicamente activo se convierte en
prohibitivamente largo.
Pero a pesar de estas limitaciones, algunas células eucariotas pueden ser extremadamente
grandes. El organismo unicelular de vida libre Stentor coeruleus , que vive en estanques de
agua dulce, crece a ser más que un milímetro de largo, y el gigante alga verde unicelular Acetabularia
es más de 10 cm de largo. El alga verde unicelular gigantesca Caulerpa puede crecer hasta
una longitud de varios metros y contiene millones de núcleos en un citoplasma común.
Ejemplos de tamaño de células grandes no están restringidos a
3 Puede verificar esta afirmación mediante el cálculo de la superficie y el volumen de un cubo cuyos lados son de 1 cm de
longitud frente a un cubo cuyos lados son de 10 cm de longitud. La proporción de área superficial / volumen del cubo más
pequeño es considerablemente mayor que la del cubo más grande.
21/11/2015 03:06:10 PM
 22 1A

Molécula de agua ( diámetro 4A) átomo de hidrógeno

(diámetro 1A)

CAPÍTULO 1
1 nm molécula de ADN (2 nm de ancho) Microscopio
electrónico
La mioglobina ( diámetro 4,5 nm)

bicapa lipídica (5 nm
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

de ancho)
Actina filamento (6 nm
de diámetro)
10nm

Ribosoma (30 nm de
diámetro)

VIH (100 nm de diámetro)

100nm

cilio microscopio óptico

(250 nm de diámetro)
estándar

1m Bacteria (1 m FIGURA 1.20   El biólogo sintético 's kit de herramientas del futuro? un conjunto de herramientas tal
de largo)
sería presumiblemente contener ácidos nucleicos, proteínas, lípidos, y muchos otros tipos de biomoléculas. S UENTE:
Mitochondrion (2 m
de largo) Cortesía de Jakob C. Schweizer.

Cloroplasto (8 m de
10 m diámetro)
Linfocitos (12 m de
diámetro)
Si, como la mayoría de los biólogos argumentan, las propiedades y actividades de un
muelle de célula del mapa genético de esa célula, entonces debería ser posible crear un nuevo
célula epitelial (30
m de altura) tipo de célula mediante la introducción de un nuevo mapa genético en el citoplasma de una célula
100 m
existente. Esta hazaña fue acompa- plished por J. Craig Venter y sus colegas en 2007, cuando
reemplazaron el genoma de una bacteria con un genoma aislado de una especie estrechamente
La visión
relacionada, transformando efectivamente una especie en el otro. Por 2010, después de la
humana
superación de un número de bloques ROAD- técnicos difíciles, el equipo fue capaz de lograr una

Paramecium (1,5
1mm hazaña similar usando una copia de un genoma bacteriano que había sido montado (en el interior
mm de largo) de una célula de levadura) a partir de fragmentos de ADN que se había sintetizado químicamente
en el laboratorio. La copia sintética del genoma donante, que ascendió aproximadamente a 1. 1
millón de pares de bases de ADN, contenían una serie de modificaciones introducidas por los
huevo de la rana (2,5 mm

de diámetro) investigadores. La copia modificada del genoma (de METRO . mycoides ) fue trasplantado en una
célula de una especie bacteriana estrechamente relacionados ( METRO . capricolum ), en el que
FIGURA 1.19   tamaños relativos de células y componentes celulares. Estas estructuras sustituyó el genoma original de anfitrión 's. Después del trasplante del genoma, la célula
difieren en tamaño en más de siete órdenes de magnitud. receptora tomó rápidamente en las características de la especie de la que el ADN del donante ha
sido derivadas. En efecto, estos investigadores han producido células que contienen un

tales organismos extraños, sin embargo. De hecho, tenemos algunos ejemplos en nuestros propios “esqueleto genético” a los que se pueden añadir combinaciones de nuevos genes tomados de

cuerpos. Las neuronas envían procesos extremadamente largos; las neuronas motoras de la médula otros organismos.

espinal humana, por ejemplo, envían axones que pueden ser un metro de largo.

El hecho de que las células son colecciones de nanomáquinas ha inspirado un campo de

investigación conocido como Biología sintética , cuyo objetivo final es crear algún tipo mínimo de Investigadores de todo el mundo están intentando organismos genéticamente ingeniero

célula en el laboratorio vivo de los mismos tipos de componentes que se encuentran en la celda poseer vías metabólicas capaces de productos farmacéuticos pro- ducing, moléculas de

real. La biología sintética utiliza las moléculas, complejos moleculares, y orgánulos de una célula combustible a base de hidrocarburos, y otros productos químicos útiles a partir de precursores

como bloques buiding, como se sugiere por los dibujos animados en FIGURA 1.20 . Una motivación de baratos, simples. Varias compañías están creciendo cianobacterias manipulados genéticamente

estos investigadores es simplemente para lograr la hazaña y, en el proceso, demostrar que la vida capaces de producir combustible diesel a partir de la luz solar, el agua y CO 2 . Los investigadores de

a nivel celular surge espontáneamente cuando los componentes adecuados se juntan a partir de la otra compañía han manipulado genéticamente la bacteria común de laboratorio mi . coli para

materiales sintetizados químicamente. En este punto en el tiempo, biólogos sólo han comenzado fermentar los polisacáridos complejos presente en las algas marinas en el etanol biocombustible.

los primeros pasos en esta dirección. Este tipo de trabajo tiene el potencial para iluminar los Esta hazaña requiere la introducción en mi . coli de una combinación de genes derivados de otras

posibles orígenes de la vida y para poner en marcha un enfoque completamente nuevo a la tres especies rial bactericidas. También se ha comenzado a “reescribir” el genoma de la levadura,

biotecnología. Sin embargo, la vida de ING creat- puede plantear cuestiones morales e incluso lo que significa que las células eucariotas también se han convertido en parte del esfuerzo para

religiosos interesantes. Un objetivo más modesto de la biología sintética es el desarrollo de diseñar plantas de fabricación biológicos de ingeniería genética.

nuevas formas de vida, el uso de organismos existentes como punto de partida, que tienen un
valor único en la medicina y la industria, o en la limpieza del medio ambiente.
En principio, el trabajo descrito en la perspectiva humana, en el que un tipo de célula
se dirige a la formación de un tipo totalmente diferente de la célula, es también una forma de
la biología sintética. Como resultado de

Karp-c01.indd 22 21/11/2015 03:06:12 PM

 estos muchos esfuerzos, los biólogos ya no se limitan a estudiar las células que están disponibles en
la naturaleza, pero también pueden poner su atención en las células que pueden estar disponibles a
través de la manipulación experimental.
REVISIÓN
1. ¿Por qué las células casi siempre microscópica?
2. Si una mitocondria eran 2 μ m de longitud, cuántos
angstroms sería? ¿Cuántas nanómetros? Cuántos milímetros?
1.8 Virus y viroides
A finales del siglo XIX, la obra de Louis Pasteur y otros habían convencido al mundo científico
de que las enfermedades infecciosas de las plantas y los animales se deben a bacterias. Pero
los estudios de la enfermedad del mosaico del tabaco en plantas de tabaco y enfermedades de
las pezuñas aftosa en la ELT cat- señalaron la existencia de otro tipo de agente infeccioso. Se
encontró, por ejemplo, que la savia de una planta de tabaco enferma podría transmitir la
enfermedad del mosaico de una planta sana, incluso cuando la savia no mostró evidencia de
bacterias en el microscopio de luz. Para obtener una mayor comprensión en el tamaño y la
naturaleza del agente infeccioso, Dmitri Ivanovsky, un biólogo ruso, obligó a la savia de una
planta enferma a través de filtros cuyos poros eran tan pequeños que retardó la salvia PAS de
la bacteria más pequeña conocida. El filtrado todavía era infecciosa, causando Ivanovsky para
concluir en 1892 que ciertas enfermedades fueron causadas por patógenos que eran incluso
más pequeño, y, presumiblemente, sim- Pler, que lo más pequeño bacterias conocidas. Estos
patógenos se hizo conocido como virus .
En 1935, Wendell Stanley del Instituto Rockefeller informó que el virus responsable de la
enfermedad del mosaico del tabaco podría cristalización Lized y que los cristales eran infecciosa.
Sustancia que forma tals crys- tienen una estructura bien definida altamente ordenada y son
mucho menos complejas que las células simples. Stanley erróneamente concluyó que el virus del
mosaico del tabaco (TMV) era una proteína. De hecho, TMV es una partícula con forma de varilla
que consiste en una sola molécula de ARN rodeado por una cubierta helicoidal compuesta de
subunidades de la proteína ( FIGURA 1.21 ).
Los virus son responsables de las enfermedades humanas, incluyendo el SIDA, la poliomielitis,
la gripe, el ébola, el sarampión, y algunos tipos de cáncer docenas. Los virus se producen en una
amplia variedad de muy diferentes formas, tamaños y construcciones, pero todos ellos comparten
ciertas propiedades comunes. Todos los virus son parásitos intracelulares obligatorios; es decir, que
no pueden
cubierta proteica
(cápside) Ácido nucleico
(una) (segundo)
Karp-23 c01.indd
reproducir a menos que presente dentro de una célula huésped. Dependiendo del virus 23
específico, el huésped puede ser una planta, un animal o célula bacteriana. Fuera de una
célula viva, el virus existe como una partícula, o virión , que es poco más que un paquete
1.8 • Virus y viroides
macromolecular. El virión contiene una pequeña cantidad de material genético que,
dependiendo del virus, puede ser monocatenario o bicatenario, ARN o ADN.
Notablemente, algunos virus tener tan sólo tres o cuatro genes diferentes, pero otros
pueden tener hasta varios cientos. El material genético del virión está rodeado por una
cápsula de proteína, o cápside . Los viriones son agregados macromoleculares, partículas
inanimadas que por sí mismos son incapaces de reproducirse, metabolizar, o llevar a cabo
cualquiera de las otras actividades asociadas con la vida. Por esta razón, los virus no se
consi- Ered ser organismos y no se describen como vivos.
cápsides virales se componen generalmente de un número específico de subunidades. Hay
numerosas ventajas para la construcción de subunidad, una de las más aparente ser una economía
de la información genética. Si una cubierta viral está hecho de muchas copias de una sola proteína,
como es el de TMV, o unas pocas proteínas, al igual que las capas de muchos otros virus, el virus
necesita sólo uno o unos pocos genes para codificar su recipiente de proteínas. Muchos virus
tienen una cápside cuyas subunidades están organizados en una hedron poli, es decir, una
estructura que tiene caras planas. Una forma Hedral poli- particularmente común de los virus es la
de 20 caras icosaedro . Por ejemplo, ade- novirus, que causa infecciones respiratorias en mamíferos,
tiene una cápside icosaédrica ( FIGURA 1.22 una ). En muchos virus animales, incluyendo el virus de la
inmunodeficiencia humana (VIH ) responsable del SIDA, la proteína de la cápside está rodeada por
un lípido que contiene sobre exterior que se deriva de la membrana plasmática modificada de la
célula huésped como los brotes de virus desde la superficie de la célula huésped (Figura 1.22 segundo
). virus bacterianos, o bacteriófagos , son algunos de los virus más complejos (Figura 1.22 do ).
También son las entidades biológicas más abundantes en la Tierra. Los bacteriófagos T (que
se utilizaron en experimentos clave que revelaron la estructura y propiedades del material
genético) consisten en un poli- Hedral cabeza que contiene ADN, una cilíndrica tallo a través
del cual se inyecta el ADN en la célula bacteriana, y fibras de la cola, que en conjunto
producen la partícula que se asemejan a un módulo de aterrizaje a la luna.
Cada virus tiene en su superficie una proteína que es capaz de unirse a un componente de
superficie particular de su célula huésped. Por ejemplo, el tein pro- que se proyecta desde la
superficie de la partícula de VIH (gp120 marcada en la Figura 1.22 segundo , que significa
glicoproteína de la masa molecular
120.000 daltons 4 ) interactúa con una proteína específica (llamada CD4) sobre la superficie de ciertas
células blancas de la sangre, facilitando la entrada del virus
4 Un dalton es equivalente a una unidad de masa atómica, la masa de un solo hidrógeno ( 1 H) átomo.
FIGURA 1.21   virus del mosaico del tabaco (TMV). ( una ) Modelo
de una porción de una partícula TMV. Las subunidades de
proteínas, que son idénticos a lo largo de toda la partícula en
forma de barra, encierran una sola molécula de ARN helicoidal
(rojo). ( segundo ) Micrografía electrónica de partículas de TMV
después de fenol ha eliminado las subunidades de la proteína de
la parte media de la partícula superior y los extremos de la
partícula inferior. varillas intactos son aproximadamente 300 nm
de longitud y 18 nm de diámetro. S UENTE: ( a) cortesía de Gerald
Stubbs, Keuchi Namba, y Donald Caspar; (B) Cortesía MK
Corbett.
60 nm
30/11/2015 07:54:55 PM
 24

CAPÍTULO 1
proteína
de la cubierta gp120
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

ARN

(una)
La
transcriptasa inversa

cubierta proteica

Ácido nucleico
Bicapa lipídica

(segundo)

(do)

FIGURA 1.22   la diversidad de virus. Las estructuras de ( una ) un adenovirus, ( segundo ) un virus de la inmunodeficiencia humana (VIH), y ( do ) T-aun bacteriófago. Nota: Estos virus no están dibujados a la misma
escala.

en su célula huésped. La interacción entre las proteínas virales y del huésped determina la
especificidad del virus, es decir, los tipos de células huésped que el virus puede entrar y Infect.
Algunos virus tienen una amplia gama de huéspedes , ser capaz de infectar células de una variedad de
diferentes órganos o especies huésped. El virus que causa la rabia, por ejemplo, es capaz de infectar
muchos tipos diferentes de huéspedes mamíferos, incluyendo perros, murciélagos y los humanos. La
mayoría de los virus, sin embargo, tienen una gama de huéspedes relativamente estrecho. Esto es
cierto, por ejemplo, de los virus del resfriado y de la gripe humana, que en general son capaces de
infectar sólo las células epi- thelial respiratorias de huéspedes humanos.
Un cambio en la especificidad de la célula huésped puede tener consecuencias
sorprendentes. Este punto se ilustra dramáticamente por la pandemia de gripe de 1918,
que mató a más de 30 millones de personas en todo el mundo. El virus fue especialmente
letal en adultos jóvenes, que no normal- mente son víctimas de la gripe. De hecho, las
675.000 muertes por este virus en los Estados Unidos bajaron temporalmente Tancy vida
media tivas por varios años. En uno de los polémicos-hazañas más aclamados y de los
últimos años, los investigadores han sido capaces de determinar la secuencia genómica
del virus responsable de la pandemia y para reconstituir el virus en su estado virulento
completa. Esto se logró mediante el aislamiento de los genes virales (que son parte de un
genoma que consta de ocho moléculas de ARN separadas que codifican 11 proteínas
diferentes) de los tejidos conservados de las víctimas que habían muerto de la infección de
90 años antes. Las muestras mejor conservadas se obtuvieron de una mujer indígena que
había sido madrigueras ied en el permafrost de Alaska. La secuencia del “virus de 1918”
sugiere que el patógeno se había saltado de las aves a los seres humanos. A pesar de
que el virus se había acumulado un número considerable de
mutaciones, que adaptados a un huésped mamífero, que nunca habían intercambiado
material genético con la de un virus de la gripe humana como se había pensado probable.
El análisis de la secuencia del virus de 1918 ha proporcionado algunas pistas para explicar
por qué era tan mortal y cómo se extendió de manera eficiente a partir de un humano a otro.
Utilizando la secuencia genómica, investiga- dores reconstituyó el virus 1918 en partículas
infecciosas, que se encontraron ser excepcionalmente virulento en pruebas de laboratorio. Mientras
que los ratones la- boratorio normalmente sobreviven a la infección por virus de la gripe humana
modernas, la reconstituida 1,918 cepa mató a 100 por ciento de los ratones infectados y producido
un enorme número de partículas virales en los pulmones de los anima- les. Debido al riesgo
potencial para la salud pública, publica- ción de la secuencia completa del virus de 1918 y su
reconstitución fue adelante sólo después de la aprobación de los paneles de seguridad
gubernamentales y la demostración de que las vacunas y los medicamentos de la gripe existente
protege a los ratones del virus reconstituido.
Hay dos tipos básicos de infección viral. (1) En la mayoría de los casos, las detenciones de
virus las actividades sintéticas normales del anfitrión y rellamadas rects la célula para uso de sus
materiales disponibles para la fabricación de ácidos nucleicos y proteínas virales, que se
ensamblan en nuevos viriones. Los virus, en otras palabras, no crecen como las células; que se
ensamblan a partir compo- nentes directamente en los viriones maduros de tamaño. En última
instancia, las rupturas de células infectadas ( lisis ) y libera una nueva generación de partículas
virales capaces de infectar las células vecinas. Un ejemplo de este tipo de lítica la infección se
muestra en la FIGURA 1.23 una . ( 2) En otros casos, el virus infectante no conduce a la muerte de la
célula huésped, pero en su lugar se inserta ( integra ) su ADN en el ADN de los cromosomas de la
célula 's de acogida. El ADN viral integrado se denomina provirus . Un

Karp-c01.indd 24 21/11/2015 03:06:15 PM

 25
Virus
gemación de
la célula

1.8 virus y viroides

Phage siendo
ensamblado

fago
vacía

(una) (segundo)

FIGURA 1.23   Una infección por el virus. ( una ) Micrografía que muestra una etapa avanzada de la infección de una célula bacteriana por un bacteriófago. Las partículas de virus se están montando dentro de la célula, y las capas
de fagos vacíos todavía están presentes en la superficie celular. ( segundo ) Microfotografía que muestra partículas de VIH en ciernes de un linfocito humano infectado. S UENTE: ( a) Cortesía de Jonathan King y Erika Hartwig; (B) Cortesía

de Hans Gelderblom.

provirus integrados pueden tener efectos diferentes en función del tipo de virus y de la célula Llegó como una sorpresa en 1971 al descubrir que los virus no son los tipos más
huésped. Por ejemplo, simples de los agentes infecciosos. En ese año, A Diener de la
Departamento de Agricultura de Estados Unidos informó de que la enfermedad de patata
● Las células bacterianas que contienen un provirus se comportan normalmente hasta expuestos a
husillo-tubérculo, que hace que las patatas a convertirse nudoso y agrietada, es causada
un estímulo, tal como la radiación ultravioleta, que activa el ADN viral latente, que conduce a la
por un agente infeccioso que consiste en una pequeña molécula de ARN circular que
lisis de la célula y la liberación de la progenie viral.
carece totalmente de una capa de proteína. Diener nombrado el gen patológico una viroide
. Los ARN de viroides varían en tamaño desde aproximadamente 240 a 600 nucleótidos,
● Algunas células animales que contienen un provirus producen nueva progenie viral que brote en
una décima parte del tamaño de los virus más pequeños. No se ha encontrado evidencia
la superficie celular sin lisar la célula infectada. virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) actúa
de que el ARN viroide desnudo codifica ninguna proteína. Más bien, cualquier actividad
de esta manera; una célula infectada puede permanecer con vida durante un período, que actúa
bioquímicas en las que los viroides se acoplan tener lugar el uso de proteínas de la célula
como una fábrica para la producción de nuevos viriones (Figura 1.23 segundo ).
huésped. Por ejemplo, la duplicación de la ARN viroide dentro de una célula infectada
utiliza el 'RNA s con polímeros ase II, una enzima que normalmente transcribe el host'
● Algunas células animales que contienen un provirus perder el control sobre su propio anfitrión ADN s en ARN mensajeros. Se cree que los viroides para causar la enfermedad
crecimiento y la división y se vuelven malignas. Este fenómeno se estudia fácilmente en el al interferir con la trayectoria normal de la célula 's de la expresión génica. El efecto en
laboratorio mediante la infección de células cultivadas con el virus de tumor apropiado. los cultivos pueden ser graves: Una enfermedad llamada viroide Cadang-Cadang ha
devastado las plantaciones de palma de coco de Filipinas, y otro viroide ha causado
estragos en la industria del crisantemo en los Estados Unidos.
Los virus no dejan de tener sus virtudes. Debido a que las actividades de los genes virales son
similares a los de genes de acogida, los investigadores han utilizado virus durante décadas como una
herramienta de investigación para estudiar el mecanismo de DNA imita- expresión de cationes y de
genes en sus anfitriones mucho más complejas. Además, los virus están siendo utilizados como un
medio para introducir genes extraños en células humanas, una técnica que es probable que servirá de
base para el tratamiento de enfermedades humanas mediante terapia génica. Por último, insectos y
bacterias que matan los virus pueden desempeñar un papel cada vez mayor en la guerra contra las
REVISIÓN
plagas de insectos y patógenos bacterianos. Los bacteriófagos se han utilizado durante décadas para
tratar infecciones bacterianas en Europa del Este y Rusia, mientras que los médicos en Occidente se 1. ¿Qué propiedades distinguir un virus de una bacteria?
han basado en antibióticos. Dado el aumento en las bacterias resistentes a los antibióticos, 2. ¿Qué tipos de infecciones son virus capaces de causar?
bacteriófagos pueden estar haciendo una reaparición en los talones de estudios prometedores en
3. Comparar y contrastar: nucleoide y el núcleo; la
ratones infectados. Varias compañías de biotecnología están produciendo fagos bacteriológicos
flagelo de una bacteria y un espermatozoide; una arqueobacteria
destinados a combatir las infecciones bacterianas y para proteger a ciertos alimentos de la
y una cianobacteria; la fijación de nitrógeno y la fotosíntesis;
contaminación bacteriana.
bacteriófagos y virus del mosaico del tabaco; un provirus y un
virión.

Karp-25 c01.indd 21/11/2015 03:06:16 PM

 26
1.9 VÍAS EXPERIMENTALES

CAPÍTULO 1
El origen de las células eucariotas

Hemos visto en este capítulo que las células se pueden dividir en dos grupos: las células Nuestros antepasados ​más tempranos procariotas se supone que han sido
procariotas y las células eucariotas. Casi desde el momento en que se propuso esta división de células heterótrofas anaerobias: anaeróbica lo que significa que derivan su energía
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

la vida celular, los biólogos han estado fascinados por la pregunta: ¿Cuál es el origen de la ce
eucariota ll ? En general se acepta que las células procariotas (1) surgieron antes de células
eucariotas y (2) dieron lugar a células eucarióticas. El primer punto puede ser verificada
directamente desde el registro fósil, lo que demuestra que las células procariotas estaban
presentes en las rocas aproximadamente 2,7 mil millones de años (página 8), que es
aproximadamente mil millones de años antes de cualquier prueba se ve de los eucariotas. El
segundo punto se deriva del hecho de que los dos tipos de células tienen que estar
relacionados entre sí debido a que comparten muchos rasgos complejos (por ejemplo, códigos
genéticos muy similares, enzimas, vías metabólicas, y las membranas plasmáticas) que no
podría haber evolucionado independientemente en diferentes organismos.
de la materia de alimentos sin el empleo de oxígeno molecular (O 2 ) y heterótrofos lo
que significa que eran incapaces de sintetizar compuestos orgánicos a partir de
precursores inorgánicos (tales como CO 2 y agua), pero en su lugar tuvo que obtener
compuestos orgánicos preformados de su entorno. Estos antepasados ​procariotas
son entonces cree que han adquirido la capacidad de formar compartimentos de
membrana internas, lo que permite la formación de un núcleo conteniendo el ADN
dentro de una membrana interna. Este desarrollo de membranas internas produjo el
primer organismo que pueda ser considerada eucariota similar en términos de tener
un núcleo o otros compartimentos internos ( FIGURA 1 ).

Hasta aproximadamente 1970, se creía generalmente que ce eucariota ll s evolucionó
a partir de células procariotas por un proceso de evolución gradual en el que los orgánulos
de la célula eucariota se hicieron progresivamente más compleja. La aceptación de este
concepto cambiado dr una ticamente por aquel tiempo en gran parte gracias al trabajo de
Lynn Ma r Gulis, entonces en la Universidad de Boston. Margulis resucitado una idea que se
había propuesto anteriormente, y desestimó, que ciertos orgánulos de una célula
eucariota-más notablemente la mitocondria y los cloroplastos-habían evolucionado a partir
de células procariotas más pequeños que se había instalado en el citoplasma de una célula
huésped más grande. 1 Esta hipótesis se conoce como la La teoría endosimbiótica ya que
describe cómo una sola célula “compuesto” de mayor complejidad podría evolucionar a
partir de dos o más celdas separadas, más simples que viven en una relación simbiótica
entre sí.
Debido a que este es el primer organismo que posteriormente dio lugar a todos los
eucariotas, se conoce como el primero ancestro común eucariota ( FECA). Aunque la
presencia de membranas internas fue una vez, aunque para ser un rasgo
exclusivamente eucariota, ahora se sabe que algunas bacterias pueden en forma de
hecho extensos sistemas de membranas internas complejas. El ejemplo más dramático
conocido hasta la fecha es la bacteria obscuriglobus gemmata , que forma una variedad
de membranas internas complejas ( FIGURA 2 ). Sin embargo, cuidadosas
reconstrucciones tridimensionales de G. obscuriglobus estructura demuestran que estas
membranas no forman compartimentos cerrados como orgánulos eucariotas. 2 Por tanto,
parece que la etapa clave en la producción de la FECA no era formación de membranas
internas per se, pero el desarrollo ulterior de estas membranas en compartimientos
internos cerrados, en particular un compartimento que rodea el ADN para producir un
núcleo.

procariotas

En primer ancestro común eucariotas

(FECA)

Último ancestro común eucariotas

(LECA)

FIGURA 1   Un modelo que representa etapas en la evolución de los eucariotas. A partir de un antepasado procariota, compartimentos internos comenzaron a desarrollar, dando lugar a un organismo con
compartimentos de membrana internas, tales como un núcleo. Tal un organismo se conoce como la Primera común eucariotas antepasado (FECA). La maquinaria molecular para la fabricación de membranas
internas después se dejó la FECA con hundir y mantener organismos endosymbiotic, lo que permite la adquisición de las mitocondrias. innovaciones evolutivas adicionales dieron lugar a características celulares
comunes a todos los linajes eucariotas, incluyendo los cilios, corte y empalme del intrón, y la meiosis. El organismo que tenía todos estos rasgos, y por lo tanto dio lugar a todos los linajes eucariotas existentes, es
conocido como el último antepasado común eucariotas (LECA). Después de la LECA surgió, más pasos evolutivos, tales como endosimbiosis de bacterias fotosintéticas para producir cloroplastos, dieron lugar a
diferentes clases de células eucariotas. S UENTE: De FD Mast et al., Trends Cell Biol. 24: 435-442, 2014.

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FIGURA 2   Los procariotas con sistemas de membranas internas complejas.
Micrografía electrónica de obscuriglobus gemmata , una bacteria con un complejo conjunto de
membranas internas. A pesar de estas membranas no forman organelos cerrados como lo harían
en los eucariotas, que muestran que el potencial de membrana organización existe incluso en los
procariotas. S UENTE: De R. Santarella-Mellwig et al., Plos Biol. 11: E1001565 de 2013.
De acuerdo con la teoría endosimbiótica, el siguiente paso en la evolución de los
eucariotas modernos fue cuando un descendiente de la célula FECA ingiere una pequeña
procariotas, de aeróbica que de alguna manera se resistió a la digestión en el citoplasma, que
se instalen como endosymbiont permanente. Como la célula huésped reproducida, también lo
hizo el endosymbiont, de modo que una colonia de estas células compuestas fue producida
pronto. Durante muchas generaciones, endosimbiontes perdieron muchos de los rasgos que
ya no eran necesarios para la supervivencia, y los microbios una vez que respiran
oxígeno-independientes se convirtieron en precursores de las mitocondrias de hoy en día.
Una célula cuyos antepasados ​habían formado a través de la secuencia de eventos
simbióticas se acaban de describir podría haber dado lugar a una línea de células que se
desarrollaron otras características básicas de las células eucariotas, incluyendo orgánulos
internos adicionales (retículo endoplasmático, complejo de Golgi, lisosomas), un citoesqueleto
complejo que incluye cilios, corte y empalme del intrón, y ambos mitótico y la división celular
meiótica. Estas características, que son compartidos entre todos los linajes eucariotas
existentes, se proponen haber surgido por un proceso gradual de la evolución, en lugar de en
una sola etapa como podría ocurrir a través de adquisición de un endosymbiont. Todos los
eucariotas descendieron vivos hoy en día de la célula que adquirió estas características, por
lo que se conoce como el última ancestro común eucariota ( LECA). La investigación actual
sobre la biología celular evolutiva se centra en la reconstrucción de las características
moleculares, estructurales y funcionales de la FECA y LECA mediante la comparación de
características de linajes eucariotas y procariotas existentes. Los fósiles más antiguos que se
cree que los restos de los eucariotas se remontan aproximadamente, 1,8 Ga.
Margulis propuso que la adquisición de otra endosymbiont, específicamente una
cianobacteria, convierte un eucariota heterotrófica temprana en un antepasado de los
eucariotas fotosintéticos: las algas verdes y las plantas. 3 La adquisición de los
cloroplastos (hace aproximadamente mil millones de años) debe haber sido uno de los
últimos pasos en la secuencia de endosymbioses porque estos orgánulos sólo están
presentes en las plantas y algas. En contraste, todos conocidos
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27
grupos de eucariotas o bien (1) poseen mitocondrias o (2) muestran evidencia definitiva
que han evolucionado a partir de organismos que poseían estos orgánulos. una El concepto
de que las mitocondrias y cloroplastos surgieron a través de la evolución de organismos
1.9 Pathways experimentales
simbióticos está ahora apoyado por una abrumadora cantidad de pruebas, algunas de las
cuales se describe en numerosos capítulos de este texto.
La división de todos los organismos vivos en dos categorías, procariotas y
eucariotas, refleja una dicotomía básica en las estructuras de las células, pero no es
necesariamente una distinción precisa filogenética, es decir, uno que refleja las
relaciones evolutivas entre los organismos vivos. ¿Cómo se determina las relaciones
evolutivas entre los organismos que han sido separados en el tiempo para los mil
millones de años, como procariotas y eucariotas? esquemas taxonómicos modernos
que tratan de clasificar los organismos se basan en la comparación de las secuencias
de ADN de los organismos vivos. 4
Las diferencias entre los organismos en la secuencia de nucleótidos que
componen un ácido nucleico que son el resultado de mutaciones en el ADN que
se han transmitido a la descendencia. Las mutaciones se pueden acumular en un
gen dado a una velocidad relativamente constante durante largos períodos de
tiempo. En consecuencia, las comparaciones de secuencias de nucleótidos se
pueden utilizar para determinar cómo de cerca los organismos están relacionados
entre sí. Por ejemplo, dos organismos que están estrechamente relacionados, es
decir, han divergido sólo recientemente de un ancestro común, deben tener un
menor número de diferencias de secuencia en un gen particular de dos
organismos que están lejanamente relacionadas, es decir, no tienen un ancestro
común reciente. Usando este tipo de información de la secuencia como un “reloj
evolutivo,
A partir de mediados de la década de 1970, Carl Woese y sus colegas de la
Universidad de Illinois iniciaron una serie de estudios que compararon la secuencia de
nucleótidos en diferentes organismos de la molécula de ARN que reside en la
subunidad pequeña del ribosoma. Este ARN que se llama el ARNr 16S en procariotas
o en eucariotas 18S-fue elegido porque está presente en grandes cantidades en todas
las células, es fácil de purificar, y tiende a cambiar lentamente durante largos períodos
de tiempo evolutivo , lo que significa que podría ser utilizado para estudiar las
relaciones de organismos muy alejadas. En uno de sus primeros estudios, Woese y
sus colegas analizaron el rRNA presente en los ribosomas de los cloroplastos de la
protista fotosintética Euglena . 5 Ellos encontraron que la secuencia de esta molécula
rRNA cloroplasto era mucho más similar a la de los rRNA 16S encuentran en los
ribosomas de cianobacterias de lo que era a su contraparte 18S en los ribosomas de
citoplasma eucariota. Este hallazgo proporciona una fuerte evidencia para el origen
simbiótico de los cloroplastos de las cianobacterias.
En 1977, Woese y George Fox publicaron un artículo de referencia en el
estudio de la evolución molecular. 6 Se compararon las secuencias de nucleótidos de
rRNAs de pequeña subunidad que habían sido purificados a partir de 13 especies
procariotas y eucariotas diferentes. Ellos encontraron que las secuencias agrupadas
en tres grupos distintos, de manera que los rRNAs dentro de cada grupo son mucho
más similares entre sí de lo que son a rRNAs de los otros dos grupos. El primero de
los grupos contenían sólo eucariotas; el segundo grupo contenía las bacterias
“típicos” (gram-positivos, gram-negativa, y cianobacterias); y el tercer grupo contenía
varias especies de metanogénicas (productoras de metano) “bacterias”. Woese y
una Hay una serie de eucariotas unicelulares anaerobios (por ejemplo, el parásito intestinal Giardia ) que
carecen de mitocondrias. Durante años, estos organismos forman la base para una propuesta que
endosimbiosis mitocondrial fue un evento tardío que tuvo lugar después de que la evolución de estos
grupos que carecen de mitocondrias. Sin embargo, el análisis reciente del ADN nuclear de estos
organismos indica la presencia de genes que probablemente fueron transferidos al núcleo de la
mitocondria, lo que sugiere que los antepasados ​de estos organismos perdieron su mitocondrias durante
el curso de la evolución.
continuado
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 28
CCTH

CAPÍTULO 1
Archaeplastida

Las bacterias arqueas Eucaria SAR

animales
bacterias no
verdes del
Entamoeba limo
Euryarchaeota moldes
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular

azufre
Plantas
archaeota
Cren- Methanosarcina
Gram bacteria Hongos
halófilos
positiva bacterias Methano-
Ciliates Excavata
púrpuras cianobacterias
Thermoproteus Methano-
T.celer
coccus
Flavobacterias
Pyrodictium
flagelados amoebozoa

tricomonas

Thermotogales

microsporidios Opisthokonta
diplomonads

(una) (segundo)

FIGURA 3   Ámbitos de la vida. ( una) Un árbol filogenético basado en la comparación de secuencias de rRNA que muestran los tres dominios de la vida. El Archaea se dividen en dos subgrupos según se
indica. ( segundo) relación filogenética entre linajes eucariotas existentes. Aunque el análisis inicial de rRNA como en el Panel A sugirió una serie de eventos temprana y tardía de ramificación para producir
diferentes linajes de eukaryoties, análisis más cuidadoso de los genes y genomas sugiere ahora que seis grandes linajes todo divergieron de la LECA para producir clases distintas de eucariotas conocido
como “supergrupos.” animales y hongos, mientras mira diferentes, son muy similares en el nivel molecular y juntos forman un único grupo, el Opisthokonta. Plantas y algas verdes, de nuevo mientras que
parece diferente, están estrechamente relacionados por phylgeny molecular y forman un grupo llamado Archaeplastida. Una amplia gama de otros eucariotas, incluyendo muchas especies diferentes
anteriormente agrupados juntos como “protistas” son ahora claramente dividido en cuatro grupos distintos con nombres desconocidos Excavata (que incluye los parásitos Giardia y Naegleria), Amoebozoa,
SAR (que incluye ciliados como Paramecium, así como las diatomeas y las algas marrones tales como algas gigantes), y CCTH (compuesto enteramente de organismos unicelulares oscuros y desconocidos
cuya biología es poco conocido). S UENTE: ( a) A partir de CR Woese et al., Proc. Nacional. Acad. Sci. Estados Unidos 87: 4578, 1990; (B) A partir de FD Mast et al., Tiende Biol Cell. 24: 435-442, 2014.

Fox llegó a la conclusión, para su sorpresa, que los organismos metanogénicas han demostrado que los eucariotas luego se dividieron en seis linajes distintos (Figura 3 segundo), de
“parecen ser no más relacionado con las bacterias típicas de lo que son a citoplasmas los cuales los animales incluyendo los seres humanos se dividen en un grupo conocido como
eucariotas.” Estos resultados sugieren que los miembros de estos tres grupos “opisthokonts.” Según el modelo de la Figura 3 una,
representan tres líneas evolutivas distintas que ramificados separados uno del otro en la primera gran división en el árbol de la vida produce dos linajes separados, uno que
una etapa muy temprana en la evolución de los organismos celulares. En conduce a las bacterias y la otra que conduce tanto a la Archaea y la Eucaria. Si esta
consecuencia, se asignan estos organismos a tres reinos diferentes, que llamaron la visión es correcta, que era una arqueobacteria, no una eubacteria, que tuvo en un
Urkaryotes, Eubacteria, y Archaebacteria, una terminología que divide los procariotas simbionte y dio lugar al linaje que condujo a las primeras células eucariotas. Aunque
en dos grupos fundamentalmente distintas. las células procariotas anfitrión fue presumiblemente una arqueobacteria, los
simbiontes que evolucionaron en las mitocondrias y cloroplastos eran casi seguro
La investigación posterior proporcionó apoyo para el concepto de que los que las eubacterias, como se indica por su estrecha relación con los miembros
procariotas se podrían dividir en dos linajes alejadas, y se expandió a las filas de las actuales de este grupo.
arqueobacterias que incluyen al menos otros dos grupos, los termófilos, que viven en las
aguas termales y respiraderos del océano, y los halófilos, que viven en lagos y mares Hasta 1995, los árboles filogenéticos del tipo mostrado en la Figura 3 una
muy salada. En 1989, dos informes publicados arraigados árbol de la vida, y sugirieron se basaron principalmente en el análisis del gen que codifica la 16S-18S rRNA. Para
que las arqueobacterias eran en realidad más estrechamente relacionados a los entonces, las comparaciones filogenéticas de un número de otros genes estaban
eucariotas de lo que eran a las eubacterias. 7,8 Ambos grupos de investigadores sugiriendo que el esquema representado en la Figura 3 una podría ser simplificada. Las
compararon las secuencias de aminoácidos de varias proteínas que estaban presentes preguntas sobre el origen de las células procariotas y eucariotas entraron en un enfoque
en una amplia variedad de diferentes procariotas, eucariotas, las mitocondrias y nítido entre 1995 y 1997 con la publicación de la totalidad de las secuencias de un
cloroplastos. Un árbol filogenético construido a partir de secuencias de ARN ribosomal, número de genomas procariotas, tanto archaebacterial y eubacterias, y el genoma de un
que llega a la misma conclusión, se muestra en la Figura 3 a. 9 En este último documento, eucariota, la levadura Saccharomyces cerevisiae . Los investigadores ahora podían
Woese y sus colegas propusieron un esquema taxonómico revisada, que ha sido comparar las secuencias de cientos de genes simultáneamente, y este análisis
ampliamente aceptada. En este esquema, las arqueobacterias, eubacterias y eucariotas planteado una serie de preguntas desconcertantes y desdibujado las líneas de distinción
son asignados a dominios separados, que llevan el nombre arqueas, bacterias y entre los tres dominios. 10 Por ejemplo, los genomas de varios arqueobacterias
Eucaria, respectivamente. segundo estudios de análisis de secuencias de ADN similares mostraron la presencia de un número significativo de genes de eubacterias. En su
mayor parte, esos genes en las arqueobacterias cuya

segundo Muchos biólogos no les gusta los términos arqueobacterias y eubacterias . Aunque estos términos se han desvanecido gradualmente a partir de la literatura, siendo reemplazado simplemente arqueas

y bacterias , muchos investigadores en este campo siguen utilizando los términos anteriores en los artículos publicados. Dado que se trata de un capítulo introductorio en un texto introductorio, hemos seguido para referirse a estos
organismos como las arqueobacterias y eubacterias para evitar una posible confusión sobre el significado del término bacteriano .

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 productos están involucrados en los procesos de información (la estructura
cromosómica, transcripción, traducción, y replicación) eran muy diferentes de sus
homólogos en células de eubacterias y, de hecho, se parecía a la correspondientes
genes en células eucariotas. Esta observación ajuste muy bien con el esquema de la
figura 3 a. Por el contrario, muchos de los genes en arqueobacterias que codifican las
enzimas del metabolismo mostraron un carácter eubacterial inconfundible. 11,12
Los genomas de especies de eubacterias también mostraron evidencia de un origen mixto,
que a menudo contienen un número significativo de genes que llevaba un carácter
archaebacterial. 13
La mayoría de los investigadores que estudian el origen de organismos antiguos han
llevado a cabo en el esquema básico del árbol filogenético demarcada en la figura 3 una y
argumentan que la presencia de genes eubacterias-como en arqueobacterias, y viceversa,
es el resultado de la transferencia de genes de una especie a otra, un fenómeno conocido
como transferencia horizontal de genes (HGT ), a veces también llamado la transferencia
de genes lateral. 14 De acuerdo con la premisa original que conducía al árbol filogenético de
la Figura 3 una, los genes se heredan de uno de los padres s, no de un 's vecinos. Esta es la
premisa de que permite a un investigador para la conclusión de que dos especies están
estrechamente relacionados cuando ambos poseen un gen (por ejemplo, el gen rRNA) de
secuencia de nucleótidos similar. Si, sin embargo, las células pueden recoger genes de
otras especies en su entorno, luego dos especies que son en realidad no relacionado
pueden poseer genes de secuencia muy similar. Una medida temprana de la importancia de
la transferencia horizontal de genes en la evolución de los procariotas vino de un estudio
que comparó los genomas de dos eubacterias relacionados, Escherichia y
Salmonella. Se encontró que 755 genes o casi el 20 por ciento de la E. coli genoma se
deriva de genes “extranjeras” transferidos en el E. coli del genoma en los últimos 100
millones de años, que es el momento en que los dos se separaron las eubacterias. Estos
755 genes fueron adquiridos como el resultado de al menos 234 transferencias laterales
separadas de muchas fuentes diferentes. 15 ( El efecto de la transferencia horizontal de
genes sobre la resistencia a los antibióticos en bacterias patógenas se discute en la
perspectiva humana del capítulo 3).
Si genomas son un mosaico compuesto por los genes de diversas fuentes, ¿cómo
elegir qué genes para usar en la determinación de las relaciones filogenéticas? Según un
punto de vista, los genes que están involucrados en actividades de información
(transcripción, traducción, replicación) hacen los mejores temas para determinar las
relaciones filogenéticas, debido a que tales genes son menos propensos a ser transferido
lateralmente de los genes implicados en las reacciones metabólicas. dieciséis
Estos autores argumentan que los productos de genes de información (por ejemplo,
rRNAs) son partes de grandes complejos cuyos componentes deben interactuar con
muchas otras moléculas. Es poco probable que un producto de gen extraño podría llegar
a ser integrada en la maquinaria existente. Cuando se utilizan “genes de información”
como sujetos de comparación, arqueobacterias y eubacterias tienden a separarse en
claramente diferentes grupos, mientras que las arqueobacterias y eucariotas tienden a
agruparse juntos como parientes evolutivos, tal como lo hacen en la Figura 3. Véase la
referencia 17 para continuar el debate.
Análisis de los genomas eucariotas ha producido evidencia similar de una
herencia mixta. Estudios de la levadura genoma espectáculo inconfundible presencia
de genes derivados de ambos arqueobacterias y eubacterias. Los “genes de
información” tienden a tener un carácter de arqueas y los “genes metabólicos” un
personaje de eubacterias. 18 Hay varias explicaciones posibles para el carácter mixto
del genoma eucariota. Las células eucariotas pueden haber evolucionado de
antepasados ​archaebacterial y luego recogido genes de eubacterias con que
compartían ambientes. Además, algunos de los genes en el núcleo de una célula
eucariota están claramente derivadas de genes de eubacterias que han sido
transferidos a partir del genoma de los simbiontes que evolucionaron en las
mitocondrias y
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cloroplastos. 19 Un número de investigadores han tomado una posición más radical y 29
propuesto que el genoma eucariota fue derivado originalmente de la fusión de un
archaebacterial y una célula eubacterial seguido de la integración de sus dos genomas. por
Teniendo en cuenta estas distintas vías de adquisición de genes, es evidente que
1.9 Pathways experimentales
ejemplo, 20
hay una simple árbol filogenético, tal como el representado en la Figura 3 una, puede
representar la historia evolutiva de todo el genoma de un organismo. Revisado en 21 - 23 En su
lugar, cada gen o grupo de genes de un genoma particular pueden tener su propio árbol
evolutivo único, que puede ser un pensamiento desconcertante para los científicos que
tratan de determinar el origen de nuestros antepasados ​más antiguos eucariotas.
referencias
1. Sagan (Margulis), L. 1967. Sobre el origen de las células mitosing. J. Theor. Biol. 14: 225-274.
2. Santarella-Mellwig, R. 2013. Reconstrucción tridimensional de las bacterias con un
sistema de endomembrane complejo. PLoS Biology .
11: e1001565.
3. Spiegel, FW 2012. Contemplando el primer Plantae. Ciencia
335 809 - 810.
4. Zuckerkandl, E. y Pauling, L. 1965. Moléculas como documentos de la historia evolutiva. J.
Theor. Biol. 8: 357-365.
5. Zablen, LB, et al. 1975. origen filogenético de los cloroplastos y la naturaleza procariota de su
ARN ribosomal. Proc. l Nat '. Acad. Sci. Estados Unidos
72: 2418-2422.
6. Woese, CR & Fox, 1977 GE. estructura filogenético del dominio procariota: Los reinos
primarios. Proc. l Nat '. Acad. Sci. Estados Unidos
74: 5088 hasta 5,09 mil.
7. Iwabe, N., et al. 1989. relación evolutiva de las arqueobacterias, eubacterias y eucariotas
inferidas de árboles filogenéticos de los genes duplicados. Proc. l Nat '. Acad. Sci. Estados
Unidos 86: 9355 hasta 9359.
8. Gogarten, JP, et al. 1989. Evolución de la vacuolar H + -ATPasa: Implicaciones para el origen de
los eucariotas. Proc. l Nat '. Acad. Sci. Estados Unidos
86: 6661 hasta 6665.
9. Woese, C., et al. 1990. Hacia un sistema natural de los organismos: Propuesta de los
dominios Archaea, bacterias y Eucarya. Proc. l Nat '. Acad. Sci. Estados Unidos 87:
4576-4579.
10. Doolittle, WF 1999. genómica laterales. Trends Biochem. Sci. 24: M5 -
M8 (Dec.)
11. Bult, CJ, et al. 1996. secuencia completa del genoma de la archaeon metanogénicas, Methanococcus
jannaschii . Ciencia 273: 1058-1073.
12. Koonin, EV, et al. 1997. Comparación de genomas archaeal y bacterianas. Mol.
Microbiol. 25 619 - 637.
13. Nelson, KE, et al., 1999. Evidencia para la transferencia génica lateral entre Archaea y
bacterias de secuencia del genoma de Thermotoga maritima . Naturaleza 399: 323-329.
14. Ochman, H., et al. 2000. transferencia lateral de genes y la naturaleza de la innovación bacteriana. Naturaleza
405 299 - 304.
15. Lawrence, JG y Ochman, H. 1998. arqueología Molecular de la
Escherichia coli genoma. Proc. l Nat '. Acad. Sci. ESTADOS UNIDOS . 95: 9413 - 9417.
16. Jain, R., et al. 1999. transferencia horizontal de genes entre los genomas: La hipótesis de la complejidad. Proc.
l Nat '. Acad. Sci. Estados Unidos 96: 3801 - 3806.
17. McInerney, JO y Pisani, D. 2007. Paradigma para la vida. Ciencia
318: 1390-1391.
18. Rivera, MC, et al. 1998. evidencia genómica para dos clases de genes funcionalmente distintos. Proc. l
Nat '. Acad. Sci. Estados Unidos 95: 6239 - 6244.
19. Timmis, JN, et al. 2004. Endosymbiotic la transferencia de genes: los genomas de orgánulos forjan
los cromosomas eucarióticos. Naturaleza Rev. Gen. 5 123 - 135.
20. Martin, W. & Müller, M. 1998. La hipótesis de hidrógeno para la primera eucariota. Naturaleza 392:
37 - de 41.
21. Zimmer, C. 2009. Sobre el origen de los eucariotas, Ciencia 325 666 - 668.
22. Acero, M. & Penny, D. 2010. ascendencia común puesto a prueba. Naturaleza
465 168 - 169 de la.
23. Wilson, KL y Dawson, SC 2011. evolución funcional de la estructura nuclear. J. Cell
Biol. 195: 171 - 181.
21/11/2015 03:06:23 PM
 30 Preguntas analíticas
1. Considere algunas dudas sobre la estructura o función de la célula que usted estaría
CAPÍTULO 1
interesado en responder. ¿Los datos necesarios para responder a la pregunta más fácil
de recoger, trabajando en toda una planta o animal o en una población de células
cultivadas? ¿Cuáles podrían ser las ventajas y desventajas de trabajar en un
organismo completo frente a un cultivo de células?
Introducción al estudio de Biología Celular y Molecular
2. La figura 1.3 muestra una célula epitelial intestinal con un gran número de
microvellosidades. ¿Cuál es la ventaja para el organismo de tener estas microvellosidades?
¿Qué esperas que ocurriría a una persona que carecía de tales microvellosidades como
resultado de una mutación heredada?
3. Las primeras células humanos para ser exitosamente cultivadas fueron derivados
de un tumor maligno. ¿Cree que esto simplemente refleja la disponibilidad de las células
cancerosas, o podría ser tales células mejores temas para el cultivo de células? ¿Por qué?
4. Los dibujos de las células vegetales y animales en la Figura 1.8 antes de Cristo incluir
ciertas estructuras que están presentes en células de plantas, pero ausente en las células
animales. ¿Cómo cree que cada una de estas estructuras afecta a la vida de la planta?
5. Se observó que las células poseen receptores en su superficie que
que les permitan responder a estímulos específicos. Muchas células en el cuerpo humano
poseen receptores que les permiten unen hormonas específicas que circulan en la
sangre. ¿Por qué cree que estos receptores de hormonas son importantes? ¿Cuál sería
el efecto sobre las actividades fisiológicas del cuerpo si las células carecían de estos
receptores, o si todas las células tenían los mismos receptores?
6. Si se va a argumentar que los virus son organismos vivos, lo que cuenta
de la estructura y función del virus podría utilizar en su argumento?
7. Si partimos de que las actividades dentro de las células se producen de una manera
análoga a la mostrada en el dibujo animado de Rube Goldberg de la figura 1.7, ¿cómo esta
diferir de una actividad humana, tales como la construcción de un coche en una línea de
montaje o disparar un tiro libre en un partido de baloncesto?
8. A diferencia de las células bacterianas, el núcleo de una célula eucariota está delimitada
por una membrana de doble capa tachonada por poros complejos. ¿Cómo cree que esto
podría afectar el tráfico entre el ADN y el citoplasma de una célula eucariótica en
comparación con la de una célula procariota?
Karp-30 c01.indd
9. Examinar la fotografía de la protista ciliado en la figura 1.16 y
considerar algunas de las actividades en las que esta célula se involucra que una célula muscular o
nervioso en su cuerpo no lo hace.
10. ¿Qué tipo de célula que se puede esperar para lograr el mayor
volumen: una célula muy aplanada o una célula esférica? ¿Por qué?
(Ver  Cuantitativa Video Tutorial ).
11. Supongamos que un científico que vive en la década de 1890 y fueron estudio-
ing una enfermedad de los cultivos de tabaco que detenido el crecimiento de las plantas
y sus hojas moteadas. Usted encontrará que la savia de una planta enferma, cuando se
añade a una planta sana, es capaz de transmitir la enfermedad a esa planta. Se
examina la savia en los mejores microscopios ópticos de la época y no ve ninguna
evidencia de bacterias. Se fuerza la savia a través de filtros cuyos poros son tan
pequeños que retardan el paso de las más pequeñas bacterias conocidas, sin embargo,
el líquido que pasa a través de los filtros es todavía capaz de transmitir la enfermedad.
Al igual que Dimitri Ivanovsky, que llevó a cabo estos experimentos hace más de cien
años, es probable que la conclusión de que el agente infeccioso era un tipo desconocido
de inusualmente pequeña bacteria. ¿Qué tipos de experimentos que puede realizar hoy
para probar esta hipótesis?
12. La mayoría de los biólogos evolutivos creen que todos tienen mitocondrias
evolucionaron a partir de una sola mitocondria ancestral y todos los cloroplastos han
evolucionado a partir de un único cloroplasto ancestral. En otras palabras, el evento
simbiótica que dio origen a cada uno de estos orgánulos se produjo sólo una vez. Si este es
el caso, en que en el árbol filogenético de la Figura 3 una Caminos de la sección
experimental, página 28, habría que colocar la adquisición de cada uno de estos orgánulos?
13. La publicación de la secuencia completa del virus de la gripe 1918 y
reconstitución de partículas virales activas se reunió con gran controversia. Los
partidarios de publicación de la obra argumentó que este tipo de información puede
ayudar a comprender mejor la virulencia del virus de la gripe y ayudar a desarrollar
mejores terapias contra ellos. Aquellos que se oponen a su publicación argumentaron
que el virus podría ser reconstituido por bioterroristas o en que otra pandemia podría
ser creado por la liberación accidental del virus por un investigador descuidado.
¿Cuál es su opinión sobre el fondo de la realización de este tipo de trabajo?
21/11/2015 03:06:23 PM