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Este documento aborda las objeciones planteadas en un artículo de Bennetzen et al. (2000) en
respuesta a MacNeish y Euhanks (2000). Bennetzen y col. interpretar los hallazgos reportados
por MacNeish y Euhanks como oposición a la hipótesis del teosinte para el origen del maíz. Sin
embargo, al demostrar un mecanismo mutagénico que podría haber generado la diversidad
genética esencial para la transición del teosinte al maíz, y la posterior evolución explosiva del
maíz en el registro arqueológico, los derivados de introgresión de Trip-sacum-diploperennis
confirman que el teosinte es un progenitor de maíz. Aunque Bennetzen et al. afirman que los
cruces de Tripsacum-diploperennis no son creíbles, las huellas digitales de ADN verificaron que
los híbridos contienen genes de sus padres teosinte y Tripsacum. Se han reportado restos
arqueototánicos de teosinte, Tripsacum y especímenes híbridos de Tamaulipas y Oa, ~ aca. Uno
de los especímenes "híbridos" de Tamaulipas es prácticamente idéntico a un segregado de
Tripsacum-diploperennis periférico. La capacidad de reproducir experimentalmente formas que
se parecen mucho a los especímenes arqueológicos brinda un apoyo convincente a la hipótesis
de que la hibridación intergenérica dio lugar a mutaciones que, a través de la selección humana,
transformaron el teosinte en maíz domesticado.
Este artículo es una respuesta a las críticas a los estudios de Mac que no
incluyeron muchos, si es que hubo alguno, de los 16 Trip-Neish y Eubanks (2000)
criados en una especie de unión que existe en las Américas, y (2) Bennetzen y
col. (este tema) con respecto a los autores ignoran la literatura que sí señala una
evidencia genética del origen del maíz. Aunque es posible que Tripsacurn
desempeñe un papel importante en la historia del maíz, Bennetzen et al. afirman
que Tripsacum-diplop- (Belousova 1970; Bethaud et al. 1997; Blakey 1993;
cruces experimentales erennis sobre los que MacNeish Brink y de Wet 1983;
Chaganti 1965; de Wet et y Eubanks basan su argumento a favor de la
participación de al. 1983; Dewald et al. 1987; Eubanks 199913; Far-Tripsacurn
en el origen del maíz no es creíble, quharson 1954; Galinat 1973; Galinat et al.
1964; la autenticidad de estos cruces ha sido verificada por James 1979; Kindiger
y Beckett 1990; Pruebas de ADN y Leblanc. Para descripciones y documentación
de al. 1995; Lin et al. 1985; Maguire 1962; Plantas híbridas Randolph Tripsacurn-
diploperennis, así como una 1950; Rao y Galinat 1976; Sehgal 1963). Para un
método para emplear estos cruces como una revisión genética extensa y
actualizada de la evidencia genética, puente para mover genes beneficiosos de
Tripsacum a ver Eubanks (2001). Cuestiones específicas planteadas por
Benmaize, ver Eubanks (l989,1992,1994,1996a, 1998, netzen et al. Se abordan
a continuación. Luego, la genética 1999a). Las razones por las cuales las
referencias citadas por Ben-evidencia están integradas con la evidencia de
Netzen et al. No revelar evidencia genética para el registro arqueológico de
Tripharological para traer el panorama general de la ascendencia del sacum en
el origen del maíz son: (1) la domesticación del maíz en un enfoque más nítido.
En lugar de desafiar el papel del teosinte en el origen del maíz, los cruces
Tripsacurn - diploperennis confirman que el teosinte es un progenitor del maíz.
Al producir experimentalmente un prototipo de maíz antiguo y demostrar cómo
la espiga de teosinte se puede transformar rápidamente en la espiga de maíz en
unas pocas generaciones, los híbridos de teosinte de Tripsacurn resuelven
discrepancias entre los datos biológicos y arqueológicos y unifican el total
evidencia. Debido a que la cuestión del origen del maíz ha tenido una larga
historia de controversia con púas vitriólicas aún dirigidas a investigadores que
desafían el dogma popular (Dold 1997), los principios básicos sobre los cuales
se fundó este debate se revisan para poner la posición defensiva. Ture de
Bennetzen et al. En perspectiva histórica. Los principales defensores de las dos
famosas hipótesis en competencia que argumentaron una y otra vez en la
literatura durante muchos años fueron Paul Mangelsdorf y George Beadle.
Mangelsdorf y Reeves (193 1) fueron los primeros científicos en producir con
éxito híbridos entre Zea y Tripsacurn. Edgar Anderson luego propuso que el maíz
se originó a partir de un cruce entre la cea y Tripsacurn (Mangelsdorfand Reeves
1939: 212), y esto estimuló el extenso estudio de los híbridos de Tripsacurn de
maíz en el que Mangelsdorf y Reeves basaron su teoría tripartita para el origen
del maíz: ( 1) se postuló que el maíz extinto se hibridó con Tripsacurn; (2) los
teosintes anuales y el maíz domesticado evolucionaron a partir de un
apareamiento cruzado tan amplio; (3) la introgresión y la recombinación entre el
maíz domesticado y los teosintes dieron lugar a la rápida y explosiva evolución
del maíz. Cuando el descubrimiento emocionante del teosinte perenne diploide,
Zea diploperennis, fue informado por Iltis et al. en 1979, Wilkes (1979) planteó la
hipótesis de que los teosintes anuales surgieron de cruces entre el teosinte
perenne y el maíz en las primeras etapas de la domesticación. Mangelsdorf salió
de la jubilación y realizó experimentos de reproducción para probar la hipótesis
de Wilkes (Mangelsdorf et al. 1981). En una F segregante, población de cruces
experimentales entre diploperennis y palomitas mexicanas primitivas, se
recuperaron numerosos fenotipos con todas las características de las razas de
teosinte anual entre los segregados. Estos hallazgos respaldaron la idea de
Wilkes sobre el origen de los teosintes anuales. Mangelsdorf (1983, 1986) revisó
la hipótesis tripartita.
Cruces
Historia de zea
un par de granos en una sola cápsula en lugar de un solo grano en una caja de
fruta cupulada como en el teosinte. Además, como el maíz, los segmentos
cupulados no se separaron fácilmente como lo hacen en el teosinte y Tripsacum.
Aun así, a los especímenes F, les faltaban características importantes del maíz.
Aunque los granos estaban ligeramente expuestos en las puntas de las glumas,
todavía estaban parcialmente encerrados en glumas duras que es una
característica del teosinte y Tripsacum. Además, el raquis de la espiga tenía dos
clasificaciones como en teosinte y Tripsacum, en lugar de una estructura de
varias filas como en la mazorca de maíz. No recuperé un fenotipo recombinante
con todas las características del maíz temprano hasta que crecí una población
F, segregada de cruces de Tripsacum-teosinte en los que Tripsacum era el padre
materno del linaje. Uno de los segregantes de esa población produjo orejas que
son compatibles con la reconstrucción del antiguo maíz de Tehucan dibujado por
Galinat (compárese Mangelsdorf et al. 1967b: 200, Figura 124 a MacNeish y
Eubanks 2000: 15, Figura 3). Otras plantas en esa población produjeron una
variedad de fenotipos de inflorescencia, algunos de los cuales produjeron
espigas florecientes que se asemejan mucho a especímenes arqueobotánicos
de Oaxaca y Tamaulipas. Se encontraron cuatro especímenes primitivos de maíz
justo encima de la Zona B1 en el refugio de rocas Guilqu Naquitz en el Valle de
Oaxaca (Flannery 1986: 8). Los especímenes de Oaxaca fueron examinados por
Richard I. Ford y George Beadle. Ambos expertos coincidieron en que eran (1)
"híbridos de teosinte de maíz" o (2) "maíz primitivo que muestra una fuerte
influencia del teosinte en su ascendencia". Una de esas orejas inusuales tiene
un parecido morfológico sorprendente con las orejas producidas por un derivado
F, Tripsacum-teosinte en el que Tripsacum era el padre materno de su progenitor
F, híbrido (compare la Figura 1 con Flannery 1986: 8, Figura 1.2e). Ambos
especímenes tienen espiguillas individuales en cajas de frutas triangulares que
nacen en yemas. La yema de huevo es una característica precursora en la
transición de los estuches frutales de dos parientes de los parientes silvestres a
los raquis fusionados que forman la mazorca de maíz (Galinat 1970). Otro
espécimen de Oaxaca (Flannery 198623, Figura 2. lc) es de una mazorca de dos
hileras, y las mazorcas de dos hileras similares fueron producidas por plantas
entre los mismos segregantes de Tripsacum-teosinte. En vista de las fechas de
AMS (Smith 1997) y las fechas convencionales de radiocarbono para la Zona B
en Guila Naquitz (Flannery 1986), es posible que estos especímenes de Oaxaca
puedan tener una fecha tan temprana como ca. 6000 B.P. Desde polen con los
atributos morfológicos de ejemplos modernos de Tripsacum fue reportado en las
Zonas B1, B2 y C, maíz en las Zonas B 1 y B2, y teosinte en la Zona B2, es
posible que estos especímenes representen una población segregante de
híbridos de tripsacum-teosinte que se estaban recolectando en la naturaleza , o
estaban en las etapas iniciales de domesticación del maíz. Esto se ajusta a la
explicación propuesta por Beadle y Ford de que los especímenes representan
"maíz primitivo que muestra una fuerte influencia teosinte en su ascendencia".
Se han encontrado restos arqueobotánicos de Tripsacum junto con teosinte en
Mesoamérica en las cuevas del Cañón Infiernillo en el suroeste de Tamaulipas
(Mangelsdorf et al. 1967b). Esto es muy significativo porque el rango
biogeográfico del teosinte hoy está al oeste de la cordillera de la Sierra Madre
Oriental. Junto con el Tripsacum y los restos de teosinte hay especímenes que
se describieron en el informe como híbridos de "teosinte de maíz". Estas
muestras se identificaron como híbridos de teosinte de maíz porque tenían tallos
más gruesos que el teosinte y el raquis no se rompía como las cajas de frutas
del teosinte. Sin embargo, debe haber habido alguna pregunta porque las
etiquetas que acompañan a los especímenes dicen "¿híbrido de teosinte de
maíz?" Una característica de confusión de estos especímenes es que tienen un
solo núcleo por cápsula en lugar de los núcleos emparejados que se encuentran
en los híbridos de teosinte de maíz, glumas de papel blando en lugar de la gluma
inferior dura del teosinte y raquis que no rompen. Esta fue la razón por la cual
los autores no estaban seguros de si los supuestos híbridos teosinte de maíz
eran F, híbridos o segregados que aparecieron en las generaciones posteriores,
y consideraron la posibilidad de que los especímenes representaran la forma
ancestral del maíz. Entre estos especímenes híbridos en la Universidad de
Harvard hay una coincidencia virtual para un fenotipo de inflorescencia producido
por uno de los segregantes Trips-teosinte (Figura 2). Esto apoya la idea de que
los híbridos representan segregados de sub-generaciones posteriores de la
forma ancestral del maíz, pero probablemente son derivados de tripsacurn-
teosinte en lugar de híbridos de teosinte de maíz. Otra evidencia arqueobotánica
para el uso de Tripsacurn es grandes cantidades de semillas recuperadas de
refugios rocosos en el este de Norteamérica (Gilmore 1931; Jones 1936). Las
fechas de AMS en las semillas de Chenopodiurn de Newt Kash Hollow en
Kentucky, un sitio donde se encontró Tripsacurn, son ca. 3400 B.P. (Smith 1992).
Aunque el Tripsacurngrain está contenido en una caja de fruta cupulada dura
como el teosinte, el borde de la gluma externa no se superpone a la gluma interna
como lo hace en el teosinte, un rasgo que hace que sea prácticamente imposible
extraer el núcleo del teosinte como alimento. Esta característica distintiva de la
caja de fruta Tripsacurn hace que sea relativamente fácil extraer el grano. Dado
que Tripsacurn es nutritivo con tres veces el contenido de proteína del maíz y el
teosinte (Jackson 1980), es delicioso, y los granos son tan grandes como las
palomitas de maíz, los cazadores y recolectores prehistóricos probablemente
explotaban el grano como alimento además de otros usos como el mate - rial
para hacer esteras, redes y cestas. La evidencia de la explotación de Tripsacurn,
teosinte e híbridos entre los dos géneros por parte de los humanos en la
prehistoria fortalece el caso de la hipótesis de que la introgresión de Tripsacurn
en teosinte proporcionó la acción mutagénica que condujo a la transformación
del teosinte en maíz. Como lo indican las altas frecuencias de mutación en los
híbridos de teosinte de maíz (Mangelsdorf 1958), la acción mutagénica de estos
segmentos intrigados aparentemente continúa actualmente en el teosinte y el
maíz. Galinat (1960) encontró que las frecuencias de mutación aumentaron más
del doble en los híbridos de teosinte de maíz cuando los segmentos de teosinte
introducidos eran heterocigotos en lugar de homocigotos en las líneas isogénicas
del maíz endogámico A158. En resumen, aunque el teosinte sin duda jugó un
papel clave en la ascendencia del maíz, no hay evidencia en el registro
arqueológico hasta la fecha que indique que el teosinte se convierta lentamente
en maíz a través de la acumulación gradual de las mutaciones que distinguen al
maíz del teosinte. Por otro lado, dentro de unas pocas generaciones de
experimentos, se ha recuperado un pro- ceso recombinante que se parece
mucho a especímenes arqueológicos de Tehuacin, Oaxaca y Tamaulipas. Por lo
tanto, es plausible que esas mismas características que distinguen el maíz del
teosinte pudieran haberse originado de manera bastante repentina, como lo
indica el registro arqueológico, de la selección humana y el cultivo de
recombinantes naturales derivados deintrogresión entre Tripsacurn y un teosinte
primitivo. Una vez que los humanos comenzaron a seleccionar y cultivar plantas
con genomas recombinantes de estos pastos silvestres, la evolución del maíz
domesticado podría haber progresado bastante rápido. Las fechas de AMS
obtenidas por Dolores Piperno en el maíz precerámico del refugio de rocas GuilLi
Naquitz en Oaxaca prometen arrojar más luz sobre la cuestión de dónde y
cuándo apareció por primera vez un "monstruo esperanzador [recombinante]"
(Gould 1984) con los genes primordiales del maíz. .