Capítulo 1.

Origen de la célula
Se forma la Tierra
1. Nadie sabe con exactitud cuándo o cómo comenzó su existencia la célulaviva. Las evidencias
disponibles sugieren que los precursores de las primeras células surgieron en forma espontánea,
mediante el autoensamblaje de moléculas simples.
2. El Universo habría comenzado con una gran explosión o “Big Bang”. Antes de esta explosión,
probablemente toda la energía y la materia se encontraban en forma de energía pura,
comprimida en un punto. Según este modelo, a medida que el Universo se expandió, su
temperatura descendió y la energía se fue convirtiendo en materia. Primero habrían aparecido
las partículas subatómicas, los neutrones y los protones, luego se habrían combinado formando
los núcleos atómicos. Más tarde cuando la temperatura descendió aún más, la carga positiva de
los protones habría atraído a los electrones, cargados negativamente, y se habrían formado los
primeros átomos.
3. Hace unos 4.600 millones de años, una condensación de gas y polvo habría comenzado a
formar el Sistema Solar. Al enfriarse la Tierra primitiva, los materiales más pesados se habrían
reunido en un denso núcleo central y en la superficie se formó una corteza. Se postula que la
atmósfera estaba formada principalmente por hidrógeno y helio, que pronto escaparon al
espacio y fueron reemplazados por los gases presentes en las emanaciones volcánicas y el agua
en estado de vapor proveniente del interior del planeta. Al bajar aún más la temperatura, el
agua se condensó y formó los océanos.

Comienza la vida
4. Toda la vida que existe en el planeta habita un área denominadabiosfera que abarca toda la
superficie terrestre, y se extiende entre 8 y 10 kilómetros hacia el espacio y otro tanto hacia las
profundidades del mar.
5. Las células vivas poseen cuatro características que las distinguen de otros sistemas químicos:
una membrana que las separa del ambiente circundante y les permite mantener su identidad
bioquímica; enzimas esenciales para las reacciones químicas de las que depende la vida;
capacidad para replicarse generación tras generación; posibilidad de evolucionar a partir de la
producción de descendencia con variación.
6. El primer conjunto de hipótesis contrastables acerca del origen de la vida fue propuesto por A.
I. Oparin y J. B. Haldane, quienes postularon que la aparición de la vida fue precedida por un
período de evolución química. Probablemente no había o había muy poco oxígeno libre y los
elementos mayoritarios que forman parte de todos los seres vivos (hidrógeno, oxígeno, carbono
y nitrógeno) estaban disponibles en al aire o en el agua. La energía abundaba en forma de calor,
rayos, radiactividad y radiaciónsolar. En estas condiciones, en microambientes relativamente
protegidos de las severas condiciones ambientales, se habrían formado moléculas de
complejidad creciente. La evolución química habría sido seguida por la evolución prebiológica de
los sistemas plurimoleculares. La complejidad siguió aumentando y condujo a la aparición de
un metabolismo sencillo.
7. En 1953, Stanley Miller aportó las primeras evidencias experimentales a favor de la teoría de
Oparin. Miller demostró que casi cualquier fuente de energía puede convertir moléculas simples
en una variedad de compuestos orgánicos complejos. Aunque ahora se considera que la
atmósfera primitiva no se parecía a la que simuló Miller, su experimento demostró que la
formación espontánea de sustancias orgánicas a partir de moléculas inorgánicas simples es
posible.
Fig. 1-5. Experimento de Miller

(a) Fotografía y (b) esquema del experimento. Miller simuló en el laboratorio las condiciones
que habrían imperado en la Tierra primitiva. Hizo circular el gas hidrógeno (H2), el vapor de
agua, el metano (CH4) y el amoníaco (NH3) permanentemente entre el "océano" y la "atmósfera"
de su dispositivo. El "océano" se calentaba, el agua se evaporaba y pasaba a la "atmósfera",
donde se producían descargas eléctricas. El vapor de agua, al ser refrigerado, se condensaba y
el agua líquida arrastraba las moléculas orgánicas recién formadas. Estas moléculas se
concentraban en la parte del tubo que conducía al "océano". Al cabo de 24 horas, cerca de la
mitad del carbono presente originalmente como metano se había convertido en aminoácidos y
otras moléculas orgánicas. Ésta fue la primera evidencia experimental de la teoría de Oparin.

8. Cualquier forma ancestral de vida necesitó un rudimentario “manual de instrucciones” que

pudiera ser copiado y transmitido de generación en generación. Esta característica es un
requisito esencial para que ocurra el cambio evolutivo. Uno de los mayores desafíos de la
investigación sobre el origen de la vida es encontrar una explicación posible acerca de la
aparición y vinculación del DNA, el RNA y las proteínas. La idea más aceptada es que el RNA
habría sido el primer polímero que realizó las tareas que el DNA y las proteínas llevan a cabo
actualmente en las células.
9. Los fósiles más antiguos que se han encontrado son semejantes a las bacterias actuales y
tienen una antigüedad de 3.500 millones de años. También hay
evidencias indirectas de que la vida ya existía hace unos 3.800 millones
de años.
10. Algunos científicos consideran que hasta las formas de vida más
simples son demasiado complejas para haberse originado en la Tierra.
Su propuesta es que la vida provino del espacio exterior. Otra hipótesis
plantea que lo que provino del espacio es la materia prima que dio lugar
a la aparición de la vida.
Fig. 1-7. Ensamble de moléculas durante la evolución temprana
de la vida
Posible camino evolutivo de sistemas simples autorreplicantes de
moléculas de RNA hasta los sistemas presentes en las células actuales,
en las cuales el DNA almacena la información genética y el RNA actúa como un intermediario en
la síntesisde proteínas. En los inicios del proceso es posible que coexistieran una inmensa
variedad de diferentes moléculas de RNA surgidas por errores de copia en su duplicación.
Posteriormente, el RNA habría pasado a ejercer control sobre la síntesis de proteínas. En una
etapa posterior, las proteínas habrían reemplazado al RNA en la función de acelerar las
reacciones químicas. Mediante un proceso aún no esclarecido, la función de almacenar la
información genética de gran parte de los organismos habría sido transferida del RNA al DNA,
que es menos susceptible a la degradación química. Entre los ácidos nucleicos y las proteínas se
habría desarrollado una compleja y cooperativa serie de interacciones de controles y equilibrios.
Así, estos compuestos, en un proceso de autoorganización, habrían resultado complementarios.

Distintas estrategias energéticas: heterótrofos y autótrofos

11. Para satisfacer sus requerimientos energéticos, todos los animales, los hongos y muchos
organismos unicelulares incorporan moléculas orgánicas del ambiente, las degradan y extraen
de ellas la energía y los componentes para su estructura (organismos heterótrofos). Otros
organismos sintetizan moléculas orgánicas ricas en energía a partir de sustancias inorgánicas
simples (organismos autótrofos). Las plantas y algunos organismos unicelulares usan la luz del
Sol como fuente de energía para las reacciones de síntesis química (organismos fotosintéticos).
Algunas bacterias obtienen la energía de reacciones inorgánicas (organismos quimiosintéticos).
12. Muchos científicos sostienen que las primeras células vivas fueron heterótrofas. Al disminuir
los recursos, la competencia aumentó y sobrevivieron las células que los usaban en forma más
eficiente. Luego apareció otro tipo de célula, capaz de sintetizar su alimento. Esta ventaja
adaptativa se propagó rápidamente.
13. Descubrimientos recientes sugieren que las primeras células podrían haber sido autotróficas,
quimiosintéticas o fotosintéticas. Muchas de las bacterias extremófilas descubiertas en los
últimos años habrían sobrevivido cómodamente en las condiciones de la Tierra primitiva.

Dos tipos de células: procariontes y eucariontes

14. La teoría celular afirma que:

1. todos los organismos vivos están compuestos por una o más células;
2. las reacciones químicas de los organismos, incluidos los procesos que liberan energía y
las reacciones biosintéticas, ocurren dentro de las células;
3. todas las células se originan de otras células y contienen el material genético que
transmiten de una generación a otra.

15. Existen dos grandes tipos de células: las procariontes y las eucariontes. Entre las
procariontes se reconocen dos grandes grupos: Bacteria y Archaea. Estos dos grupos y Eukarya
son los tres grandes dominios que agrupan a los seres vivos. Los dos primeros agrupan
procariotas unicelulares y coloniales y el último a todos los organismos formados por células
eucariotas.
16. En las células procariontes, el material genético es una molécula grande y circular de DNA,
con proteínas débilmente asociadas, que se ubica en una región definida (nucleoide).
17. En las células eucariontes, el DNA es lineal y está fuertemente unido a proteínas. Lo rodea
una membrana doble, la envoltura nuclear, que lo separa del resto de la célula.
18. El citoplasma contiene una enorme variedad de moléculas y complejos moleculares
especializados en distintas funciones. En las células eucarióticas, estas funciones se llevan a
cabo en distintos compartimientos (organelas).
19. El registro fósil revela que los primeros organismos vivos eran células semejantes a los
procariontes actuales. Estas células fueron las únicas formas de vida en nuestro planeta durante
casi 2.000 millones de años, hasta que aparecieron los eucariontes.
20. Según la teoría endosimbiótica, algunas organelas eucarióticas, especialmente las
mitocondrias y los cloroplastos, fueron en tiempos pasados bacterias de vida libre que luego se
alojaron dentro de otras células. La similitud entre el DNA, las enzimas y la forma de
reproducción de esas organelas y las bacterias apoyan esta teoría.
Fig. 1-14. Teoría endosimbiótica
Según la teoría endosimbiótica, hace aproximadamente 2.500 millones
de años, cuando la atmósfera era ya rica en oxígeno proveniente de la
actividad fotosintética de las cianobacterias, ciertas células procariontes
habrían comenzado a utilizar este gas en sus procesos metabólicos de
obtención de energía. La capacidad de utilizar el oxígeno habría
conferido una gran ventaja a las células aeróbicas, que habrían
prosperado y proliferado. En algún momento, estos procariontes
aeróbicos habrían sido fagocitados por células de mayor tamaño, sin
que se produjera una digestiónposterior. Algunas de estas asociaciones
simbióticas habrían resultado favorables: los pequeños huéspedes
aeróbicos habrían hallado nutrientes y protección en las células
hospedadoras, mientras que éstas obtenían beneficios energéticos de
su hospedador. Esto les permitió conquistar nuevos ambientes. Así, células procarióticas
respiradoras originalmente independientes se habrían transformado en las actuales
mitocondrias.
21. La complejidad de la célula eucariótica posibilitó la evolución de organismos multicelulares.
El metabolismo eucariótico es más eficiente porque la presencia de membranas permite repartir
las funciones en compartimientos específicos. Los eucariontes son de mayor tamaño y llevan
muchísima más información genética que los procariontes.

En busca del ancestro común

22. La construcción de un árbol genealógico que refleje el parentesco entre Bacteria, Archaea y
Eukarya muestra que ninguna de las ramas del árbol genealógico es anterior a las otras. Todas
derivan de un único ancestro común, al que se ha denominado progenote, ancestro universal o
LUCA. Las diferencias existentes entre bacterias, archaeas y eucariontes serían el resultado de la
evolución independiente de cada uno de estos grupos.
23. Según el registro fósil, los primeros organismos multicelulares aparecieron hace 750 millones
de años. Se considera que los principales grupos de organismos multicelulares evolucionaron a
partir de diferentes eucariontes unicelulares.
Fig. 1-15. Representación del tiempo biológico
 Esta representación del tiempo biológico en horas muestra los sucesos
más importantes de la historia biológica durante los 4.600 millones de
años de la Tierra condensados en un día. La vida aparece relativamente
temprano, antes de las 6 de la mañana, en una escala de tiempo de 24
horas. Los primeros seres pluricelulares no surgen hasta bien entrada la
tarde y Homo, el género al cual pertenecemos los humanos, hace su
aparición casi al acabar el día, a sólo 30 segundos de la medianoche.

¿Qué es la vida?
24. Los seres vivos son sistemas altamente organizados y complejos, que obedecen a las leyes
de la física y la química, pero presentan propiedades que no pueden ser anticipadas a partir de
sus componentes individuales (átomos y moléculas).
25. Todos los seres vivos están compuestos de una o más células. Las células vivas
especializadas se organizan en tejidos, los tejidos en órganos y éstos, en organismos. Al
interactuar unos con otros, los organismos forman parte de un sistema más vasto de
organización, las poblaciones. Éstas, a su vez, constituyen las comunidades que forman los
ecosistemas. El nivel último de organización es la biosfera, que comprende a todos los seres
vivos, sus interacciones y las características físicas del ambiente.
26. Los seres vivos funcionan como un sistema abierto que intercambia sustancias y energía con
el medio externo. Las sustancias que ingresan a un organismo se incorporan a una red de
reacciones químicas en las que son degradadas o usadas como unidades para la construcción de
compuestos más complejos. Los organismos vivos son “expertos” en la conversión energética. El
conjunto de reacciones químicas y de transformaciones de energía, incluidas la síntesis y
degradación de moléculas, constituyen el metabolismo.
27. La capacidad de mantener un medio interno estable es otra propiedad crucial para la vida.
Los seres vivos también intercambian información y responden a las condiciones ambientales.
28. Una de las características más notables de los seres vivos, es su capacidad de reproducirse.
Los organismos atraviesan un ciclo vital en el cual crecen, se desarrollan y se reproducen.
Durante este ciclo, los organismos se transforman. La reproducción ocurre con una fidelidad
sorprendente, pero produce variaciones que suministran la materia prima sobre la que ocurre la
evolución.
Capítulo 2. La organización de las células
El tamaño, la forma y la organización de la célula
1. Las células son las unidades básicas de la estructura y la función biológica.
2. La mayoría de las células vegetales y animales miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro.
Su interior está dividido en compartimientos funcionales: en el citoplasma se encuentran las
organelas; en el núcleo, elDNA nuclear.
3. El tamaño celular está limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades
metabólicas y por la relación superficie/volumen. Por lo general, las células de menor tamaño
son las metabólicamente activas y las que tienen una superficie pequeña en proporción a su
volumen.

Los límites de la célula

4. La matriz extracelular en los organismos pluricelulares es el conjunto de proteínas y
carbohidratos localizados en el espacio que rodea a las células. Participa en la adhesión entre
células y en el desarrollo de tejidos y órganos, controlando la diferenciación celular,
la morfogénesis, la migración de células y el metabolismo.
5. La membrana celular mantiene separada a la célula del medio que la rodea y regula la
entrada y salida de sustancias. Está formada porfosfolípidos, proteínas y, en algunos casos,
colesterol. Los fosfolípidos forman una bicapa dinámica y fluida por la cual se desplazan
lateralmente las proteínas (modelo de mosaico fluido). La cara interna de la membrana presenta
proteínas integrales de membrana y proteínas periféricas, que presentan actividades
enzimáticas, actúan como receptores de señales químicas o participan en el transporte de
sustancias. La cara externa presenta cadenas cortas de carbohidratos unidas a proteínas, que
cumplen funciones de adhesión celular y reconocimiento de moléculas.
Fig. 2-4. La membrana plasmática

Representación esquemática que muestra un corte transversal y las

superficies interna y externa de la membrana.

6. Las células vegetales están rodeadas por una pared celular, que
realiza muchas de las funciones que cumple la matriz extracelular en las
células animales. Cuando una célula vegetal se divide, se forma una pared primaria de celulosa.
A veces, cuando las células maduran, se forma una pared secundaria de polisacáridos como la
lignina.
7. Las células eucariontes poseen membranas internas que presentan la misma estructura
general que la membrana celular y definen los compartimientos y las organelas.

En el interior de la célula, el núcleo

8. El núcleo celular es un compartimiento esférico que contiene el DNA nuclear y asegura
la síntesis de las moléculas complejas que requiere la célula. Está limitado por dos membranas
concéntricas que presentan poros por donde circulan sustancias desde el citoplasma y hacia él.
9. En las células eucariontes, las moléculas de DNA nuclear son lineales y están fuertemente
unidas a proteínas histónicas y no histónicas. Cadamolécula de DNA con sus proteínas constituye
un cromosoma. Cuando la célula no se está dividiendo, los cromosomas forman una maraña de
hilos delgados llamada cromatina. Cuando la célula se divide, los cromosomas se condensan.
10. El cuerpo más conspicuo dentro del núcleo es el nucléolo, lugar donde se construyen las
subunidades de los ribosomas.

Entre el núcleo y la membrana celular, el citoplasma

11. En el citoplasma se pueden distinguir el citosol, las organelas y elcitoesqueleto. El citosol es
una solución acuosa rica en proteínas, iones y otras moléculas. Las vesículas y las vacuolas,
el retículo endoplasmático, elcomplejo de Golgi y los lisosomas son organelas que constituyen el
sistema de endomembranas. Los ribosomas, los peroxisomas, las mitocondrias y los plástidos
son otros tipos de organelas.
Fig. 2-10. Una célula animal típica
Dibujo esquemático del interior y parte de la superficie de una célula
animal interpretada a partir de microfotografías electrónicas y datos
bioquímicos.

Fig. 2-11. Una célula vegetal típica

Dibujo esquemático del interior y de parte de la superficie con su pared,

de una célula vegetal joven interpretada a partir de microfotografías electrónicas y datos
bioquímicos.

12. Las vesículas almacenan y transportan materiales, dentro de la célula, hacia ella y desde el
exterior. La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo particular de vesículas,
llamadas vacuolas, que mantienen la turgencia celular.
13. El retículo endoplasmático es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectados.
Se denomina rugoso cuando tiene ribosomas adheridos a su superficie externa, y liso cuando no
los tiene. Cumple un papel importante en el tráfico de proteínas. En asociación con las
membranas del retículo liso se producen la síntesis de lípidos y la degradación del glucógeno.
14. El complejo de Golgi es un conjunto de cisternas que actúan como centro de compactación,
modificación y distribución de proteínas y lípidos. En las células de las plantas, sintetiza y reúne
algunos de los componentes de las paredes celulares.
15. Los lisosomas son un tipo especial de vesículas presentes en las células animales. Contienen
enzimas hidrolíticas activas en medio ácido, que degradan las principales macromoléculas que se
encuentran en la célula. En los glóbulos blancos, intervienen en la digestión de bacterias.
16. Los peroxisomas contienen distintas enzimas oxidativas que participan en la degradación de
los ácidos grasos y el peróxido de hidrógeno que se forma durante el proceso. También
degradan sustancias tóxicas como el etanol. En las plantas hay dos tipos de peroxisomas: los
que están en las hojas y los que están en las semillas en germinación; estos últimos
transforman los ácidos grasos en los azúcares necesarios para el crecimiento de la planta.
17. Los ribosomas son las únicas organelas que no están rodeadas por membranas. En ellos se
acoplan los aminoácidos durante la síntesis de proteínas. Los que están libres intervienen en la
síntesis de proteínas que permanecerán en el citosol; los que están adheridos a la superficie
externa del retículo endoplasmático lo hacen en la síntesis de proteínas que serán enviadas a la
superficie de la célula, al exterior o a otros compartimientos del sistema de endomembranas.
18. Las mitocondrias presentan dos membranas. La interna está plegada hacia adentro y forma
crestas donde ocurre la respiración celular, proceso que consiste en la degradación de moléculas
orgánicas. La energía liberada durante la degradación es almacenada en el ATP. Como las
bacterias, las mitocondrias se reproducen por fisión binaria, tienen un pequeño cromosoma y
poseen ribosomas similares a los que tienen los procariontes.
19. Los plástidos se encuentran sólo en las plantas y las algas. Hay tres tipos de plástidos
maduros: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los leucoplastos almacenan almidón,
proteínas o aceites. Los cromoplastos contienen los pigmentos que dan color a las flores y los
frutos. Los cloroplastos son el lugar en donde ocurre la fotosíntesis. Como las mitocondrias, los
cloroplastos contienen en la estroma muchas copias de un pequeño cromosoma.
20. El citoesqueleto es un denso entramado de haces de fibras proteicas que se extiende a
través del citoplasma. Está formado por tres tipos de filamentos: microtúbulos, filamentos
intermedios y filamentos de actina. Los microtúbulos son tubos huecos, formados por dímeros de
tubulina alfa y beta. Son componentes de los cilios y los flagelos, participan en el transporte de
organelas y en el movimiento de los cromosomas durante la división celular. Los filamentos
intermedios están compuestos por proteínas fibrosas resistentes y duraderas, formadas por
tetrámeros. Abundan en las células sometidas a tensiones mecánicas (epiteliales, nerviosas y
musculares) y forman la lámina nuclear, un armazón que sostiene la membrana del núcleo. Los
filamentos de actina están constituidos por actina, una proteína globular. Producen movimientos
celulares mediante la formación de seudópodos, estrangulan el citoplasma durante la división
celular y forman parte de las estructuras contráctiles de las células musculares.
Fig. 2-18. la estructura del citoesqueleto

(a) Microfotografías de microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de

actina de células de canguro, que muestran la distribución de los elementos
estructurales del citoesqueleto. Estas células pertenecen altejido epitelial,
que reviste las superficies del cuerpo y la luz de los órganos internos. Cada
célula se ha tratado con anticuerpos fluorescentes específicos para cada tipo
de proteína del citoesqueleto. La fluorescencia de cada muestra indica la
localización de cada tipo de proteína.(b) En esta representación
esquemática de un corte de una célula se puede observar la disposición de
los tres elementos principales del citoesqueleto: microtúbulos, filamentos intermedios y
microfilamentos.

El citoesqueleto y el movimiento
21. Todas las células poseen movimientos celulares como las corrientes citoplasmáticas, los
movimientos de las organelas y los cromosomas y los cambios de forma durante la división.
22. Existen dos mecanismos de movimiento celular: el montaje de proteínas contráctiles como la
actina y la miosina y las estructuras motoras permanentes formadas por la asociación de
microtúbulos (cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la organización
citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos celulares. En
algunos casos, el movimiento es producido por la interacción entre actina y miosina, por
ejemplo, los movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y los flagelos son estructuras
largas, delgadas y huecas, que se extienden desde la superficie de las células eucariontes. Los
cilios son cortos y aparecen en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Sólo están
ausentes en unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos, plantas con flor y gusanos
redondos).
23. Casi todos los cilios y los flagelos tienen la misma estructura interna: nueve pares de
microtúbulos fusionados forman un anillo que rodea a otros dos microtúbulos situados en el
centro. En la parte inferior de cada cilio hay una estructura en forma de cilindro,
el cuerpo basal, formado por microtúbulos dispuestos en nueve tripletes en la periferia del
cilindro y sin microtúbulos en el centro.
24. Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma centríolos, cuya estructura
es idéntica a la de los cuerpos basales. Se encuentran sólo en organismos que presentan cilios y
flagelos. Habitualmente se hallan en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos
entre sí, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear. Esa región,
llamada centrosoma, participa en la formación del husomitótico. El huso es una estructura
formada por microtúbulos, que aparece en la división celular y está relacionada con el
movimiento de los cromosomas.
Capítulo 3. Cómo entran y salen sustancias de la
célula
Los seres vivos y los intercambios de materia y energía
1. Los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, intercambian materia y energía con su
ambiente en forma permanente.
2. Las variables internas de los organismos pueden alcanzar estados de equilibrio con el entorno
o estados estacionarios. Ambos son estables en el tiempo, pero los estados estacionarios están
alejados del equilibrio y se disipan si se agota la fuente de energía que los mantiene.
3. Una forma de medir los intercambios entre los sistemas y su medio es a través de magnitudes
denominadas flujos, que dan cuenta de la cantidad de materia o energía transportada por unidad
de área y por unidad de tiempo.
4. Todo flujo es impulsado por una fuerza. Esta fuerza, que se puede expresar en términos de
gradiente de potencial, determina la magnitud, la dirección y el sentido del flujo. Los flujos
tienden a disipar los gradientes que los producen.
5. En los procesos de transporte de sustancias a través de membranas biológicas, la fuerza
impulsora es el gradiente de potencial químico. En el caso particular de especies químicas que
poseen carga eléctrica, la fuerza impulsora es el gradiente de potencial electroquímico.
6. El transporte pasivo de sustancias químicas es impulsado por un gradiente de potencial
(químico o electroquímico) y se produce en forma espontánea desde zonas donde el potencial es
mayor hacia zonas donde es menor. El transporte activo, en cambio, requiere un aporte externo
de energía y se produce en sentido opuesto.
Fig. 3-5. Difusión de una gota de colorante en el agua
Inicialmente (tiempo t1), el potencial químico del colorante es máximo
en la región donde está la gota y nulo en el resto del sistema. A medida
que se produce el transporte (tiempo t2), el potencial químico del
colorante disminuye en la región donde estaba la gota y aumenta en el
resto del sistema hasta adquirir un valor uniforme en todo el sistema (tiempo t3).

El pasaje de sustancias a través de la membrana celular

7. En las células, el intercambio de sustancias con el medio ocurre a través de la membrana
celular. La capacidad de una sustancia para atravesar losfosfolípidos de la membrana depende
de la polaridad, del tamaño y de la carga.
Fig. 3-7. Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos frente a distintas sustancias

8. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas desde zonas de mayor concentración

hacia zonas de menor concentración (a temperatura y presión constantes). No requiere energía
y es el principal mecanismo de movimiento de moléculas en las células. La ósmosis es la difusión
de agua a través de una membrana selectivamente permeable.

9. El transporte de iones y moléculas hidrófilas a través de la membrana celular es facilitado por

dos grandes clases de sistemas proteicos altamente específicos: los canales y los
transportadores. Los canales forman conductos por los cuales se difunden las sustancias sin
requerimientos de energía. La apertura de un canal se produce cuando estímulos químicos o
eléctricos inducen cambios conformacionales en laproteína. El transporte de iones en los canales
es impulsado por gradientes de potencial químico o electroquímico. Los transportadores tienen
sitios a los que se unen las moléculas que serán transportadas. El transporte de estas moléculas
puede ser impulsado por gradientes de potencial químico o electroquímico o con el empleo de
fuentes de energía primarias, como la energía química, lumínica, etc.

Fig. 3-8. Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática

(a) Difusión simple: la fuerza impulsora es el gradiente de potencial
químico. (b) Difusión facilitada: la fuerza impulsora es el gradiente de
potencial químico o electroquímico ayudada por una estructura
proteica. (c) Transporte activo: la fuerza impulsora resulta de un
aporte externo de energía que permite que el flujo se produzca desde
zonas de menor potencial químico a zonas en las que éste es mayor.
Tanto ladifusión facilitada como el transporte activo se producen a través de proteínas integrales
de membrana.

10. Algunas sustancias entran o salen de la célula dentro de pequeñas vesículas que se forman
por plegamientos de la membrana celular mediante dos procesos: endocitosis y exocitosis. La
endocitosis es un plegamiento de la membrana celular hacia adentro, alrededor del material que
ingresará en la célula. Luego, el plegamiento se estrangula y se forma una vesícula que contiene
a la partícula. La exocitosis es la fusión de ciertas vesículas internas con la membrana celular.
De esta manera, el contenido de las vesículas se libera al exterior de la célula.
Capítulo 4. Metabolismo y energía
Clases de energía y transformaciones energéticas
1. La energía se manifiesta de diferentes formas (eléctrica, radiante, química, nuclear) que
pueden ser interconvertidas casi sin restricciones. La termodinámica estudia la conversión de
una forma de energía en otra.
2. En los seres vivos, las conversiones energéticas están gobernadas por las leyes de la
termodinámica.

Principio de conservación de la energía: primera ley de la termodinámica

3. La primera ley de la termodinámica dice que "La energía del Universo permanece constante".
Esto significa que la energía no se crea ni se destruye, pero puede ser transformada.
4. Los seres vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con el ambiente.
Cuando en un ser vivo ocurre un proceso determinado, la energía que se pierde o se disipa es
igual a la que gana el ambiente.
5. La vida es un proceso de combustión. Los organismos oxidan carbohidratos y convierten la
energía almacenada en los enlaces químicos en otras formas de energía, según la siguiente
reacción global, que expresa la oxidación de la glucosa: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O +
Energía.
6. La energía total liberada durante la oxidación de la glucosa está compuesta por una fracción
"útil" y una fracción que se disipa en forma de calor.

Dirección de los procesos naturales: segunda ley de la termodinámica

7. Los procesos naturales espontáneos tienden a disipar los gradientes hasta alcanzar un estado
de equilibrio. En este sentido, los desequilibrios y heterogeneidades pueden considerarse
almacenes de energía "útil" que permiten que los procesos ocurran. La cantidad de energía "útil"
será igual a la energía total puesta en juego durante el proceso, menos cierta cantidad de
energía que, inevitablemente, se disipará.
8. La energía disipada puede expresarse como el producto entre la temperatura y un factor
llamado entropía (H). La segunda ley de la termodinámica dice que "La entropía del Universo
tiende a un máximo". Esto significa que los procesos naturales espontáneos ocurren siempre en
una misma dirección: la que conduce a un aumento de la entropía.
9. En un sistema aislado, la energía "útil" es usada para convertir las heterogeneidades en
homogeneidades. Cuando esta energía se agota, el sistema alcanza el equilibrio, la entropía es
máxima y ya no puede ocurrir ningún otro proceso. En estos sistemas, la entropía permite
predecir la dirección de los procesos espontáneos.

¿Qué es la vida?: los sistemas biológicos y la segunda ley de la

termodinámica
10. Los seres vivos son estructuras complejas, extremadamente ordenadas, claramente
diferenciadas de su entorno, dotadas de información y alejadas por completo del estado de
equilibrio. Para mantener su organización, requieren un suministro constante de energía.
11. En los seres vivos conviven dos procesos esenciales: la generación de orden a partir de
orden (producen réplicas de sí mismos) y la generación de orden a partir de desorden (se
mantienen alejados del equilibrio).
12. Los sistemas biológicos deben considerarse juntamente con su entorno. Los organismos
ganan orden interno a expensas de generar desorden en su ambiente. De esta manera, la
entropía del conjunto siempre aumenta. El sistema se mantiene estacionario porque existen
procesos balanceados.

Reacciones químicas en los seres vivos

13. Las reacciones químicas de oxidorreducción son aquellas que implican el movimiento de
electrones de un átomo (o molécula) a otro. El átomo (o la molécula) que cede un electrón se
oxida; el que lo recibe, se reduce.
14. La entalpía (S) es la cantidad de energía puesta en juego durante unareacción química en
condiciones de presión constante. Esta energía es igual al calor cedido o ganado al ocurrir la
reacción. La entalpía global de una reacción es siempre igual a la diferencia de entalpía entre los
productos y los sustratos. Si al producirse la reacción se libera energía, la entalpía de los
productos disminuye. Este tipo de reacción se denomina exotérmica. Si absorbe energía, se
denomina endotérmica.
15. La función termodinámica más utilizada en bioquímica es la energía libre de Gibbs (G), cuya
variación en una reacción química se expresa como ∆G = ∆H - T∆S. La dirección natural de toda
reacción es aquella en la que disminuye su energía libre; por lo tanto, cuando el valor de su ∆G
es negativo, se puede predecir que la reacción ocurrirá en forma espontánea. Este hecho explica
por qué aun las reacciones endotérmicas pueden ser espontáneas.
Los participantes celulares en la transformaciónenergética
16. Las enzimas son proteínas globulares formadas por una o más cadenas polipeptídicas.
Aceleran la velocidad de las reacciones químicas, participando en su mecanismo pero sin sufrir
un cambio químico permanente. También influyen sobre el rendimiento, ya que aseguran que
todo el reactivo se transforme en producto y que no aparezcan productos secundarios.
17. Todas las enzimas presentan un sitio activo en el que se acomodan los sustratos. Las
enzimas que catalizan los procesos metabólicos básicos son altamente específicas. Esta
especificidad se basa en el reconocimiento de formas entre las superficies del sitio activo y
del sustrato.
Fig. 4-11. Hipótesis del ajuste inducido

Previo a la interacción con el sustrato, el sitio activo de la enzima se

encuentra en una forma relajada pero capaz de reconocer específicamente a su sustrato. Al
producirse la interacción, el sustrato induce un íntimo ajuste con el sitio activo. Esta
reacomodación del sitio activo provoca una tensión en la molécula del sustrato que facilita la
reacción. Finalmente, los productos se liberan.
18. La energía de activación es la diferencia entre la energía libre de los reactivos y sus estados
intermedios. Para que una reacción química ocurra, los reactivos deben alcanzar la energía de
activación. Así, la velocidad de una reacción química es proporcional a la cantidad de átomos o
moléculas que estén alcanzando la energía de activación en un tiempo dado. Por esta razón, las
velocidades de reacción dependen de la temperatura y de la concentración de los reactivos.
19. Las enzimas forman asociaciones temporales con las moléculas reactivas y así disminuye la
energía de activación. Estas asociaciones acercan y debilitan los enlaces químicos existentes, lo
cual facilita la formación de otros nuevos.
20. Muchas enzimas sólo funcionan en presencia de cofactores o coenzimas. Los cofactores son
iones o moléculas orgánicas no proteicas y de bajo peso molecular. Las coenzimas suelen recibir
y transferir electrones.

Metabolismo: red de redes

21. El metabolismo es la suma de las reacciones químicas que ocurren en los seres vivos. Las
células son el "recipiente" donde se llevan a cabo estas reacciones y las enzimas son sus piezas
más importantes.
22. El anabolismo abarca las reacciones de biosíntesis de las partes estructurales y funcionales
de las células; el catabolismo, las de degradación, que proveen la energía y los materiales
necesarios para la biosíntesis.
23. Las vías metabólicas son los pasos ordenados en que se agrupan las reacciones metabólicas.
Algunas vías metabólicas, como la glucólisis y larespiración, ocurren en casi todos los seres
vivos.
24. La ciencia concibe el metabolismo como una red de redes. En los nodos están las enzimas y
las proteínas relacionadas, las conexiones son establecidas por los metabolitos o productos
intermediarios.

Regulación de la actividad enzimática

25. Las enzimas alostéricas pueden activarse o desactivarse temporalmente. Esto ocurre cuando
una segunda molécula (efector alostérico) se une a un sitio de la enzima distinto del sitio activo.
Al producirse la unión, la conformación de la enzima cambia y su sitio activo se modifica.
Fig. 4-14. Efectores alostéricos
Un efector alostérico es una molécula pequeña que puede interactuar
con enzimas en regiones diferentes del sitio activo. Esta unión tiene un
impacto drástico sobre la estructura terciaria o cuaternaria de las
enzimas, que en consecuencia altera su actividad. Los efectores
alostéricos pueden actuar como activadores o, como se muestra en la
figura, inhibidores.
26. En otros casos, la regulación consiste en sintetizar las enzimas sólo cuando son necesarias.
27. La regulación postraduccional abarca cualquier modificación producida en la estructura de las
enzimas una vez que han sido sintetizadas. Algunas enzimas son polipéptidos inactivos que se
activan cuando otra enzima los corta. Otra forma de activar o inactivar una enzima es mediante
la unión covalente de grupos fosfato a los residuos de aminoácidos.
28. La temperatura regula en forma más general la actividad enzimática. En la mayoría de los
casos, la velocidad de una reacción se duplica por cada 10 °C que aumenta la temperatura y
decae rápidamente por encima de los 40 °C.
29. Los inhibidores enzimáticos pueden unirse al sitio activo de una enzima (inhibición
competitiva) o a un sitio diferente del activo (inhibición no competitiva). Si el inhibidor
desnaturaliza a la enzima o se une en forma permanente al sitio activo, la inhibición es
irreversible.
ATP: la moneda energética de la célula
30. El trifosfato de adenosina (ATP) está formado por la base nitrogenadaadenina, el azúcar de
cinco carbonos ribosa y tres grupos fosfato. Los enlaces covalentes entre los tres grupos fosfato
son de alta energía. La energía que se libera cuando estos enlaces son hidrolizados es suficiente
para poner en marcha muchas reacciones celulares.
Fig. 4-19. ATP y ADP
Se presume que la interconversión entre ATP y ADP es una de las
reacciones mayoritarias en los organismos vivos. Se ha estimado que
un ser humano utiliza 40 kg de ATP por día. Esto implicaría que cada
molécula de ADP es fosforilada a ATP y posteriormente desfosforilada
unas 1.000 veces por día.

33. La fosforilación es la transferencia del grupo fosfato terminal del ATP a otra molécula. La
desfosforilación es la eliminación de los grupos fosfato. Ambas reacciones son catalizadas por
enzimas y cumplen un papel importante en la regulación de muchas actividades de la célula.
Capítulo 5. Glucólisis y respiración celular
Panorama general de la oxidación de la glucosa
1. En los sistemas vivos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas principales:
la glucólisis y la respiración celular. La glucólisis ocurre en el citoplasma. La respiración, que
incluye el ciclo de Krebs y el transporte de electrones, tiene lugar en la membrana celular de las
células procariontes y en las mitocondrias de las células eucariontes.
2. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD+ y FAD aceptan átomos de
hidrógeno provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH2, respectivamente. En la
etapa final de la respiración, estas coenzimas ceden sus electrones a la cadena respiratoria.
Fig. 5-3. Esquema global de la oxidación de la glucosa
Durante la glucólisis, la glucosa se transforma enácido pirúvico. Se
produce una pequeña cantidad de ATP a partir de ADP y fosfato y son
transferidos algunos electrones (e-) y sus protones acompañantes (H+)
a las enzimas aceptoras de electrones. En presencia de oxígeno, el
ácido pirúvico entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza más ATP y se transfieren más
electrones y protones a las coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su
carga a la cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los electrones
caen a niveles inferiores de energía. A medida que esto ocurre, se fabrica más ATP. Al final de la
cadena transportadora, los electrones se reúnen con los protones y se combinan con el oxígeno
y se forma agua. En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o
en etanol. Este proceso, llamado fermentación, no produce ATP pero regenera las moléculas
decoenzima aceptoras de electrones, necesarias para que la glucólisis continúe.

Primera etapa, varios pasos: la glucólisis

3. La glucólisis ocurre prácticamente en todas las células vivas. Cada uno de sus pasos es
catalizado por una enzima específica.
Fig. 5-4. Los pasos de la glucólisis
1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la
posición 6 de la glucosa y se forma glucosa 6-fosfato. 2. La molécula se
reorganiza. La glucosa se transforma en fructosa. 3. La fructosa 6-
fostato gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce
fructosa 1,6 bifosfato. 4. El azúcar de seis carbonos se escinde en dos
moléculas de tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el
gliceraldehído fosfato. 5. Las moléculas de gliceraldehído fosfato se
oxidan, o sea, pierden los átomos de hidrógeno con sus electrones, y el
NAD+ se reduce a NADH y H+. Un ionfosfato se une a la posición 1 del gliceraldehído fosfato. 6.
El fosfato se libera de la molécula de bifosfoglicerato y reacciona con una molécula de ADP y se
forma ATP. 7. El grupo fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la posición 2. 8. Se
elimina una molécula de agua del compuesto de tres carbonos. 9. El fosfato se transfiere a una
molécula de ADP y se forma otra molécula de ATP.
4. En el primer paso de la glucólisis, la glucosa se divide en dos moléculas de tres carbonos
(ácido pirúvico), que pueden seguir dos vías: aeróbica o anaeróbica. El proceso se inicia con
energía proveniente de dos moléculas de ATP.
5. En presencia de O2, la degradación de la glucosa implica la oxidación progresiva del ácido
pirúvico a CO2 y agua. Durante el proceso se forman dos NADH y cuatro ATP.
6. La glucólisis anaeróbica ocurre en ausencia de O2. Consiste en la conversión del ácido pirúvico
en alcohol etílico (fermentación alcohólica) o en ácido láctico (fermentación láctica). Estas vías
generan en total dos moléculas de ATP, que representan el 5% de lo que se genera por la vía
aeróbica.

Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico

7. El ácido pirúvico producido por la glucólisis aeróbica es transportado del citoplasma a
la matriz mitocondrial. Allí participa en una reacción de oxidación que genera un grupo acetilo y
una molécula de CO2, mientras que un NAD+ se reduce a NADH.
8. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a la coenzima A, para formar acetil-CoA. Este
paso constituye el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.

Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs

9. Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula de cuatro carbonos
(ácido oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico).
10. En el curso de este ciclo se liberan dos moléculas de CO2, que no pertenecen a la molécula
de glucosa original, y se producen una de ATP, tres de NADH y una de FADH2.
Fig. 5-9. El ciclo de Krebs

En este ciclo, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a

CO2 y los electrones pasan a los transportadores de electrones. Al igual que en la glucólisis, en
cada paso interviene una enzima específica. La coenzima A es el nexo entre la oxidación del
ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. En el curso de estos pasos, parte de la energía liberada por la
oxidación de los enlaces CH y CC se usa para convertir ADP en ATP (una molécula por ciclo), y
parte se usa para producir NADH y H+ a partir del NAD (tres moléculas por ciclo). Además, una
fracción de la energía se utiliza para reducir un segundo transportador de electrones, el FAD. Por
cada giro del ciclo, se forma una molécula de FADH2 a partir de FAD. No se requiere O2 para el
ciclo de Krebs: los electrones y los protones eliminados en la oxidación del carbono son
aceptados por el NAD+ y el FAD. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación
de una molécula de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una
molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de
FADH2.

La etapa final: el transporte de electrones

11. Luego de la oxidación total de la glucosa, la mayor parte de la energía almacenada
permanece en los electrones del NADH y el FADH2. Esos electrones son conducidos luego a un
nivel energético inferior a través de la secuencia de reacciones de oxidorreducción que
constituyen la cadena respiratoria. Los pasos de esta cadena son catalizados por enzimas unidas
a citocromos.
Fig. 5-10. Representación esquemática de la cadena transportadora de electrones
Las moléculas que se indican, mononucleótido de flavina (FMN),
coenzima Q (CoQ) y los citocromosb, c, a y a3, son los principales
transportadores de electrones de la cadena. Al menos otras nueve moléculas transportadoras
funcionan como intermediarias además de las que se muestran aquí. Los electrones
transportados por el NADH entran en la cadena cuando son transferidos al FMN, que entonces se
reduce. Casi instantáneamente, el FMN cede los electrones a la CoQ. El FMN vuelve así a su
forma oxidada, lista para recibir otro par de electrones, y la CoQ se reduce. La CoQ entonces
pasa los electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma oxidada. El proceso se repite en
sentido descendente. Los electrones, al pasar por la cadena respiratoria, van saltando a niveles
energéticos sucesivamente inferiores. Los electrones que son transportados por el FADH 2 se
encuentran en un nivel energético ligeramente inferior que los del NADH. En consecuencia,
entran en la cadena de transporte más abajo, a la altura de la CoQ. Los electrones finalmente
son aceptados por el oxígeno, que se combina con protones (iones hidrógeno) en solución, y se
forma agua.
12. La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP con el uso de la energía liberada por los
electrones a lo largo de la cadena respiratoria. Por cada molécula de NADH se forman tres de
ATP; por cada molécula de FADH2, dos de ATP. Ocurre a través del acoplamiento quimiosmótico,
un proceso que abarca dos acontecimientos: el establecimiento de un gradiente de protones a
través de la membrana mitocondrial interna y la síntesis de ATP con el uso de la energía
potencial almacenada en el gradiente.

Rendimiento energético global

13. A partir de la oxidación de una molécula de glucosa se producen a lo sumo 38 de ATP,
repartidas de la siguiente manera: la glucólisis produce ocho ATP (seis provienen de la oxidación
de los dos NADH, los otros dos se forman directamente); la conversión del ácido pirúvico en
acetil-CoA produce seis ATP (provenientes de dos NADH); el ciclo de Krebs produce 24 ATP (18
provienen de seis NADH; cuatro, de dos FADH2; los dos restantes se forman directamente).
14. El 40% de la energía libre producida en la oxidación de la glucosa se retiene en forma de
moléculas de ATP. En otras palabras, el proceso tiene una eficiencia del 40%.

Regulación de glucólisis y respiración

15. Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa, una de las enzimas de la
glucólisis, mediante un mecanismo de retroalimentación. El ATP es también un inhibidor
alostérico del primer paso del ciclo de Krebs. La reacción que produce acetil-CoA está regulada
negativamente por la concentración de su producto. Por otra parte, cuando los requerimientos
energéticos de la célula disminuyen, no se consume ATP; de esta manera, no se regenera ADP y
el flujo electrónico disminuye.

Otras vías catabólicas

16. Las grasas, las proteínas y los hidratos de carbono diferentes de la glucosa son
transformados por distintas vías que están conectadas con el ciclo de Krebs.

Vías de síntesis
17. Los distintos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden ser precursores para el
proceso de biosíntesis. Las vías biosintéticas son diferentes de las catabólicas.
Fig. 5-14. Vías principales del catabolismo y el anabolismo en la célula
Capítulo 7. La reproducción celular
La distribución de la información genética
1. La división celular permite la reproducción de los organismos unicelulares y pluricelulares. En
estos últimos posibilita, además, el desarrollo de un individuo a partir de una única célula y la
reparación de los tejidos dañados.
2. En los procariontes y los eucariontes, los cromosomas se duplican antes de la división celular.
Luego se distribuyen entre las células hijas de tal manera que se produce una distribución
equitativa del material hereditario. En los eucariontes existen dos tipos de división celular:
la mitosis y lameiosis.
La vida de una célula: el ciclo celular
3. El ciclo celular es la sucesión de fases de crecimiento y división que ocurren en la vida de una
célula. En él se pueden reconocer tres fases:interfase, mitosis y citocinesis.
Fig. 7-3. El ciclo celular
La división celular, constituida por la mitosis (cariocinesis o división
del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma), ocurre después de
completarse las tres fases preparatorias de la interfase: fases G1, S y
G2.

4. La interfase abarca tres etapas: G1, S y G2. Durante G1, la célula crece y se duplican las
organelas; en las células animales, los centríolos empiezan a duplicarse. En la etapa S se
duplican el DNA y sus proteínas asociadas. En G2 comienzan a ensamblarse las estructuras
relacionadas con la división celular, los cromosomas se condensan y los centríolos terminan de
duplicarse.

5. El ciclo celular está regulado por estímulos externos e internos. La falta de nutrientes, los
cambios de temperatura y de pH, y la presencia de células contiguas pueden detener la división
celular, mientras que ciertas hormonas y factores de crecimiento la estimulan. La regulación
interna es realizada mediante la fosforilación y la degradación de complejos proteicos llamados
Cdk-ciclinas, formados por una subunidad reguladora (la ciclina) y otra catalítica (la cinasa). La
actividad de estos complejos determina si el ciclo celular avanza o se detiene.

La división del núcleo y del citoplasma: mitosis y citocinesis

6. La mitosis es un proceso continuo, en el que se reconocen cuatro fases:profase,
metafase, anafase y telofase.
7. Al comienzo de la mitosis, cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas y se
encuentra totalmente condensado. El husomitótico está armado y las fibras cinetocóricas están
unidas a los centrómeros de los cromosomas. Las fibras del huso separan las cromátidas
hermanas, que son conducidas a polos opuestos de la célula. Así se asegura la distribución
equitativa de la información genética entre las dos células hijas.
8. La citocinesis divide a la célula madre en dos hijas casi iguales. Cada una de ellas recibe un
juego completo de cromosomas y alrededor de la mitad del citoplasma, las organelas y las
macromoléculas de la célula madre.
Fig. 7-9. Mitosis en una célula vegetal con cuatro cromosomas
El huso se forma aunque no haya centríolos presentes ni ásteres
visibles. El plano de la división celular se establece en la fase G2 tardía
del ciclo celular, cuando los microtúbulos del citoesqueleto se
reorganizan en una estructura circular, la banda de preprofase, justo por dentro de la pared
celular. Aunque esta banda desaparece al comenzar la profase, determina la ubicación futura del
ecuador y de la placa celular. Los microtúbulos de la banda se reensamblan luego en el huso, en
una zona clara que se origina alrededor del núcleo en el curso de la profase. En la citocinesis,
que comienza durante la telofase, la placa celular se extiende en forma gradual hacia afuera
hasta que alcanza la región exacta de la pared celular ocupada previamente por la banda de
preprofase. Las vesículas que originan la placa celular son guiadas a su posición por las fibras
del huso que quedan entre los núcleos hijos.

Senescencia: el envejecimiento de una célula

9. El número de divisiones de las células eucariontes en cultivo disminuye con el tiempo y está
correlacionado con el acortamiento progresivo de los telómeros. Finalmente, las células entran
en un estado de senescencia, que se caracteriza por la ausencia de división celular.
El proceso de muerte celular: apoptosis versus necrosis
10. La apoptosis es un proceso de muerte celular programada genéticamente. En los
vertebrados, controla el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, elimina
células defectuosas y da forma a los órganos en desarrollo. Junto con la mitosis, modela las
formas de los organismos.
11. Las caspasas son enzimas que degradan las proteínas de la lámina nuclear y del
citoesqueleto, y provocan la apoptosis. Su actividad está controlada por otras proteínas que, a
su vez, responden a factores extracelulares.
12. La necrosis es un tipo de muerte celular no controlada. Suele producir la hinchazón y el
estallido de las células.
La división celular: un modo de reproducción de unorganismo
13. En los organismos unicelulares, la división celular está asociada con la reproducción y
permite la aparición de dos réplicas exactas de cada individuo.
Hacia la reproducción sexual
14. La reproducción sexual ocurre en la mayoría de los eucariontes. Requiere dos progenitores y
siempre involucra dos procesos: la meiosis y lafecundación.

Células haploides, diploides y poliploides: distinto número de dotaciones

cromosómicas
15. El número de cromosomas se mantiene constante entre los individuos de una
misma especie.
16. Las células somáticas de la mayoría de las plantas y animales son diploides (tienen una
dotación doble de cromosomas), mientras que sus gametos son haploides (tienen una dotación
simple). Las células poliploides tienen más de dos dotaciones cromosómicas. El
número haploide de cromosomas se designa n y el número diploide, 2n.
17. En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su par homólogo. Uno de los
cromosomas homólogos proviene del gameto de uno de los progenitores y su par, del gameto
del otro progenitor.
La meiosis: una reducción en el número de cromosomas
18. La meiosis consiste en dos divisiones sucesivas que producen cuatro células hijas haploides.
De esta forma se compensa el efecto multiplicador de la fecundación.
Fig. 7-13. Separación y reunión de los cromosomas homólogos
Durante la meiosis, los miembros de cada par de cromosomas
homólogos se separan y cada gameto haploide (n), producido a partir
de una célula diploide (2n), lleva sólo un miembro de cada par. En la
fecundación, los núcleos delespermatozoide y del óvulo se unen en
el cigoto, cuyo núcleo contiene, nuevamente, los cromosomas
homólogos de a pares. Cada par está formado por un cromosoma
homólogo proveniente de un progenitor y el otro homólogo proveniente
del otro progenitor. En los diagramas usamos los colores rojo y verde
para diferenciar los cromosomas paternos de los maternos
19. En cada una de las dos divisiones meióticas se pueden reconocer las mismas fases que en la
mitosis (véase el punto 6)

20. Al comienzo de la meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean y se produce

el entrecruzamiento: un fragmento de cromátida de un homólogo se intercambia con un
fragmento de cromátida del otro. Durante la meiosis II, las cromátidas de cada homólogo se
distribuyen al azar entre las células hijas.

La mitosis y la meiosis: procesos similares pero diferentes

21. En la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, pero los cromosomas se duplican
una sola. En la mitosis, en cambio, cada división es precedida por una duplicación cromosómica.
22. Durante la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean, se entrecruzan y se segregan al
azar. Nada de esto ocurre durante la mitosis.
23. La mitosis ocurre en células haploides y diploides; la meiosis, sólo en diploides.
Fig. 7-16. Comparación de la mitosis y la meiosis en una célula con seis cromosomas
La célula diploide, en este ejemplo, tiene seis cromosomas, es decir, 2n
= 6.
La meiosis en organismos con distintos ciclos vitales
24. En muchos organismos unicelulares y hongos haploides, la meiosis ocurre inmediatamente
después de la fusión de las células fecundantes.
25. En las plantas que se reproducen en forma sexual se alternan una fase haploide que por
mitosis produce gametos y una fase diploide que por meiosis produce esporas.
26. En los animales diploides, la meiosis produce gametos haploides.

Posibles errores en la meiosis

27. Los cromosomas homólogos o sus cromátidas se pueden separar en forma incorrecta y dar
lugar a la aparición de gametos con cromosomas faltantes o sobrantes.

Las consecuencias de la reproducción sexual

28. En las especies con reproducción sexual ocurren tres procesos que actúan como fuentes de
variabilidad genética: el entrecruzamiento, lasegregación al azar de los cromosomas de los
progenitores y la fecundación. Esta variabilidad es un aspecto clave en el proceso evolutivo de
los seres vivos.
Capítulo 8. Los experimentos de Mendel y el
nacimiento de la genética
Las contribuciones de Mendel
1. A mediados del siglo XIX, Gregor Mendel realizó cruzamientos experimentales con variedades
de Pisum sativum (arveja común). Usó formas puras que poseían características claramente
diferentes y no cambiaban de una generación a otra.
2. Al cruzar dos variantes de una misma característica, Mendel observó que en la primera
generación (F1) todos los individuos presentaban sólo una de las variantes, a la que Mendel
llamó variante dominante. En la siguiente generación (F2), obtenida por autopolinización de la
F1, reaparecía la variante ausente en la primera generación y Mendel la llamó variante recesiva.
En la F2, la proporción entre variante dominante y variante recesiva era aproximadamente 3:1.
3. Según la "primera ley de Mendel", o principio de segregación, cada individuo lleva un par de
factores hereditarios para cada característica. Los miembros del par segregan durante la
formación de los gametos. Los factores hereditarios de Mendel coinciden con el actual concepto
de gen.
Fig. 8-6. El principio de segregación
A partir de un cruzamiento entre plantas de la generación P, una planta de
guisante homocigótica para el alelo dominante(BB) y la otra homocigótica para
el alelo recesivo (bb), se obtienen las generaciones F1 y F2. El fenotipo de la
progenie -la generación F1- es púrpura, pero su genotipo es Bb. La
F1heterocigótica produce cuatro tipos de gametos: masculinos B, femeninos B,
masculinos b y femeninos b, en proporciones iguales. Cuando esta planta se
autopoliniza, los gametos masculinos y los femeninos, B y b, se combinan al azar
y forman, en promedio 1/4 BB (púrpura), 2/4 (o 1/2) Bb (púrpura) y 1/4 bb
(blanco), lo que significa una relación genotípica de 1:2:1. Esta relación genotípica da cuenta de
la relación fenotípica: tres dominantes (púrpura) a un recesivo (blanco), que se expresa como
3:1.

4. Los alelos son variantes de un mismo gen presentes en una población. Los dominantes se
representan con letras mayúsculas y los recesivos con minúsculas.
5. Los individuos diploides que tienen dos alelos iguales de un gen determinado son
homocigóticos para ese gen; los individuos cuyos alelos son distintos son heterocigóticos para el
gen en cuestión. Los alelos dominantes se expresan en la condición homocigota y en la
heterocigota, mientras que los alelos recesivos lo hacen sólo en la homocigota.
6. El genotipo es la constitución genética de un individuo. El fenotipo, resultado de la interacción
entre el genotipo y el ambiente, es su apariencia externa.
7. Al analizar simultáneamente la herencia de dos características, Mendel observó que la F1 era
homogénea, y que en la F2 aparecían los cuatro fenotipos posibles en una proporción 9:3:3:1
(doble dominante:dominante/recesivo:recesivo/dominante:doble recesivo).
8. La "segunda ley de Mendel", o principio de distribución independiente, establece que durante
la formación de los gametos, cada par de alelos segrega independientemente de los otros pares.
Fig. 8-8. El principio de la distribución independiente
 Una planta homocigótica para semillas redondas (RR) y amarillas (AA) se cruza
con una planta de semillas rugosas (rr) y verdes (aa). Toda la generación Fl tiene
semillas redondas y amarillas (RrAa). En la F2, de las 16 combinaciones posibles
en la progenie, 9 muestran las dos variantes dominantes (RA, redonda y
amarilla), 3 muestran una combinación de dominante y recesivo (Ra, redonda y
verde), 3 muestran la otra combinación (rA, rugosa y amarilla) y 1 muestra las
dos recesivas (ra, rugosa y verde). Esta distribución 9:3:3:1 de fenotipos es el
resultado esperado de un cruzamiento en el que intervienen dos características
que se distribuyen independientemente, cada una con un alelo dominante y uno recesivo en
cada uno de los progenitores.

Sobre genes y cromosomas

9. Sutton supuso que los elemente descritos por Mendel -que hoy conocemos como genes- están
en los cromosomas y que los alelos -las formas alternativas de un gen- se encuentran en
cromosomas homólogos. Cuando se separan los cromosomas homólogos durante la meiosis I,
también se separan los alelos de cada gen y cuando los gametos se fusionan durante
la fecundación, se forman nuevas combinaciones de alelos.
Fig. 8-10. Distribución de los cromosomas en un cruzamiento mendeliano según
la hipótesis de Sutton
Aunque el guisante tiene 14 cromosomas (n = 7), aquí se muestran solamente
cuatro, los dos que llevan los alelos determinantes de la textura redonda o
rugosa y los dos que llevan los alelos determinantes del color amarillo o verde.
En este caso, un progenitor es homocigoto recesivo y el otro, homocigoto
dominante, por lo que los únicos gametos que pueden producir son RA y ra (R
indica ahora no sólo el alelo, sino el cromosoma que lleva el alelo, y lo mismo
ocurre con los otros símbolos). La generación Flserá entonces Rr y Aa. Cuando
una célula de esta generación entra en meiosis, al separarse los cromosomas
homólogos en la anafase I, R se separa de r y A se separa de a, y se distribuyen en forma
independiente. Entonces, se obtienen cuatro tipos diferentes de gametos femeninos y cuatro
masculinos que se pueden combinar en 16 (4 x 4) modos diferentes.
10. A comienzos del siglo XX, Hugo de Vries descubrió que las variantes alélicas se originaban a
partir de cambios repentinos en el material hereditario. A esos cambios los llamó mutaciones.
11. Los genes que se encuentran en el cromosoma X corresponden a características ligadas al
sexo. En las especies animales cuyos machos tienen un sistema de cromosomas sexuales XY, las
proporciones fenotípicas de las características ligadas al sexo en la F2 no cumplen la primera "ley
de Mendel".
12. La segunda "ley de Mendel" tiene validez para genes que se encuentran en distintos
cromosomas o lo suficientemente alejados unos de otros. El entrecruzamiento entre
cromosomas homólogos permite que los genes se separen y se recombinen. Los genes ligados
son aquellos que, por encontrarse próximos, tienden a segregar juntos.
13. El lugar que ocupan los genes en los cromosomas se denomina locus. Los alelos de un
mismo gen ocupan el mismo locus en los cromosomas homólogos.
14. Los genes están dispuestos linealmente en los cromosomas. Cuanto menor es la distancia
entre ellos, menor es el porcentaje de recombinación. La frecuencia de recombinación permite
conocer el orden y la distancia de los genes en los cromosomas.
Fig. 8-19. Entrecruzamiento
La posibilidad de recombinación en cualquier punto entre B y D es mayor que entre B
y C, simplemente porque la distancia entre B y D es mayor y, en consecuencia, hay
más lugar (y por tanto mayor probabilidad) para que ocurra el entrecruzamiento.

Ampliando el concepto de gen

15. En el fenómeno de dominancia incompleta, el cruzamiento de dos organismos homocigotos
(uno dominante y el otro recesivo) origina una F1homogénea, pero con un fenotipo intermedio al
de ambos progenitores. En el caso de la codominancia, los individuos heterocigotos de la
F1 expresan en forma simultánea los dos fenotipos de los progenitores.
Fig. 8-22. Dominancia incompleta
Un cruzamiento entre una planta Antirrhinum con flores rojas (R1R1) y una con flores
blancas (R2R2). Este cruzamiento se parece mucho al realizado entre una planta de
guisante de flores púrpura y otra de flores blancas que se muestra en la figura 8-6,
pero hay una diferencia significativa. En este caso, ningún alelo es dominante.
La flor del heterocigoto presenta un fenotipo intermedio entre los dos colores.
16. Se denomina alelos múltiples a la existencia en la población de más de dos
variantes alélicas de un mismo gen. Tales variantes presentan entre sí diferentes
relaciones de dominancia.
17. Además de las interacciones entre los alelos de un mismo gen, existen interacciones entre
los alelos de genes diferentes. Como resultado de estas interacciones, en las características
determinadas por más de un gen aparecen diferentes fenotipos.
18. La epistasis consiste en el enmascaramiento del efecto de un gen por parte de otro gen.
Cuando ocurre esto, las proporciones mendelianas no se cumplen.
Fig. 8-25. Epistasis en arvejillas de olor

Bateson y sus colegas encontraron un ejemplo claro de interacción génica epistática

en la arvejilla de olor Lathyrus odoratus. Cuando cruzaron dos variedades puras
obtenidas en forma independiente, ambas de flores blancas, encontraron que toda la
progenie de F1 se autopolinizaran, de 651 plantas que florecieron en la generación F2,
382 tenían flores púrpura y 269, flores blancas. Si examinamos cuidadosamente
estas proporciones, se verá que se ajustan a una relación 9:7. ¿Cómo podemos
explicar este resultado? Recordemos que en un cruzamiento en el que se analizan dos genes
cuyos alelos se distribuyen independientemente se espera que la relación fenotípica sea 9:3:3:1.
La explicación en este caso es que dos genes diferentes tienen efecto sobre el color de las flores.
Se representan los alelos de estos genes como C, c, P y p. La proporción fenotípica 9/16 de
F2muestra los efectos de los dos alelos dominantes (C y P). La proporción 7/16 reúne al resto de
la progenie. Sólo una planta que haya recibido los alelos dominantes de ambos genes (o sea, el
alelo P y el alelo C) es capaz de producirpigmento púrpura. En este caso, cualquier gen en la
condición homocigoto recesivo es epistático u oculta el efecto del otro gen. Cuando el gen C es
homocigoto recesivo (cc), las flores son blancas aunque esté presente un alelo P dominante
(como en los fenotipos ccPp y ccPP). De modo semejante, cuando el gen P es homocigoto
recesivo (pp), las flores también son blancas (como en los fenotipos Ccpp y CCpp).
19. La pleiotropía es el caso en que un gen afecta a más de una característica.
20. La herencia poligénica es aquella en la que el fenotipo es el resultado de la acción
acumulativa de los efectos combinados de muchos genes. Estas características presentan una
variación continua.
21. La expresividad se refiere a la variación o proporcionalidad en la expresión de un genotipo;
la penetrancia, a fenotipos cuya frecuencia no coincide con la esperada. Los términos
expresividad y penetrancia se utilizan para referirse a casos en los que el fenotipo asociado a un
gen depende de factores ambientales o desconocidos.

Alteraciones cromosómicas
22. Los cromosomas pueden sufrir cambios que afectan su número (alteraciones numéricas) o
su estructura (alteraciones estructurales). Estos cambios pueden alterar la viabilidad o la
fertilidad de un organismo, o mantenerse como parte de la variabilidad genética de la población.
Se consideran mutaciones y ocurren durante la mitosis o la meiosis.
Capítulo 9. Las bases químicas de la herencia: el DNA
y su replicación
La química de la herencia
1. El DNA fue aislado por primera vez en 1869 por Friedrich Miescher. Luego se aislaron los
distintos tipos de bases nitrogenadas que conforman el DNA y se demostró que
el cromosoma eucarionte contenía DNA y proteínas en cantidades aproximadamente iguales. La
complejidad de las proteínas llevó a pensar que ellas eran los genes.

La pista del DNA

2. El DNA es una molécula con forma de hélice que contiene la información genética de los seres
vivos. Está formado por cuatro nucleótidos, compuestos por una base nitrogenada, un azúcar de
desoxirribosa y un grupo fosfato. Los nucleótidos están constituidos por dos clases de bases
nitrogenadas: las purinas adenina (A) y guanina (G), y las pirimidinascitosina (C) y timina (T).
Entre los individuos de una misma especie, el DNA tiene igual proporción de A que de T, e igual
proporción de G que de C. Todo esto se sabía a comienzos de la década de 1950.

El modelo de Watson y Crick

3. En 1953, usando la información disponible, James Watson y Francis Crick construyeron el
modelo de estructura del DNA que se considera el más explicativo en la actualidad.
4. En el modelo de Watson y Crick, la molécula de DNA es una doble hélice formada por dos
cadenas de nucleótidos apareadas. En cada cadena, los nucleótidos se pueden acoplar en
cualquier orden o secuencia. Además, las adeninas de una cadena sólo se pueden aparear con
timinas de la otra, las guaninas sólo con citosinas, y viceversa en ambos casos. El apareamiento
se mantiene estable mediante puentes de hidrógeno entre los nucleótidos enfrentados. Las
cadenas tienen dirección, pues los grupos fosfato forman un puente entre el quinto carbono del
azúcar de un nucleótido y el tercer carbono del azúcar del siguiente, que determina un extremo
3' y otro 5'. Las dos cadenas apareadas corren en direcciones opuestas (son antiparalelas).
Fig. 9-7. La doble hélice del DNA

(a) El armazón de la hélice está compuesto por las unidades azúcar-fosfato de los nucleótidos.
Los peldaños están formados por bases nitrogenadas, las purinas adenina y guanina -con una
estructura de anillo doble- y las pirimidinas timina y citosina más pequeñas, con su estructura de
anillo simple. Cada peldaño está formado por dos bases, una purina enfrentada a una pirimidina.
Dos purinas combinadas tendrían más de 2 nanómetros y dos pirimidinas no alcanzarían para
cubrir esta distancia. Pero una purina apareada en cada peldaño con una pirimidina mantienen
un diámetro constante de 2 nanómetros en toda la longitud de la molécula. (b) Fotografía de
difracción de rayos X del DNA, tomada por Rosalind Franklin, que resultó decisiva para la
dilucidación de la estructura del DNA. Las reflexiones que se cruzan en el medio indican que la
molécula es una hélice. Las regiones muy oscuras en las partes superior e inferior se deben a las
bases, estrechamente apiladas, perpendiculares al eje de la hélice. El conocimiento de las
distancias entre los átomos, determinadas con fotografías de difracción de rayos X como ésta,
fue crucial para establecer la estructura de la molécula de DNA.

El mecanismo de replicación del DNA

5. La replicación del DNA es semiconservativa: la doble hélice se abre y cada cadena sirve de
molde para la síntesis de una nueva cadena. Así se producen dos réplicas exactas de la molécula
original.
6. La replicación comienza en una secuencia específica de nucleótidos llamada origen de la
replicación. Los cromosomas procariontes tienen un solo origen de replicación; los eucariontes,
varios.
7. En la replicación intervienen proteínas iniciadoras y enzimas que separan las dos cadenas de
DNA. Las cadenas nuevas son sintetizadas por la DNA polimerasa III, que para comenzar su
actividad requiere la presencia de un cebador (segmento de RNA sobre el cual inicia la síntesis).
Al separarse las dos cadenas originales, se forman dos estructuras en forma de Y, llamadas
horquillas de replicación. La replicación avanza en forma bidireccional, porque la síntesis y las
dos horquillas de replicación se producen en direcciones opuestas desde un único origen.
8. La cadena 5' a 3' se sintetiza en forma continua como una sola unidad y se denomina
adelantada; la cadena 3' a 5' se sintetiza de manera discontinua, como una serie de fragmentos
llamados de Okazaki y se llamacadena retrasada. Cada fragmento de Okazaki es sintetizado en
la dirección 5' a 3' y requiere un cebador. Luego, el RNA del cebador es reemplazado por DNA y
la enzima ligasa une todos los fragmentos.
Fig. 9-13. Mecanismo de replicación del DNA
Las dos cadenas de la doble hélice de DNA se separan y sirven como moldes
para la síntesis de nuevas cadenas complementarias. Las helicasas, enzimas
que operan en las horquillas de replicación, separan las dos cadenas de la
doble hélice original. Las proteínas de unión a cadena simple estabilizan las
cadenas abiertas. La DNA polimerasa III cataliza la adición de nucleótidos a
ambas cadenas operando sólo en dirección 5' a 3'. Para comenzar a añadir
nucleótidos, esta enzima requiere la presencia de un cebador de RNA, unido
por puentes de hidrógeno a la cadena molde que luego es reemplazado por
nucleótidos de DNA. El cebador de RNA es sintetizado por la RNA primasa. La cadena
adelantada se sintetiza en la dirección 5' a 3' en forma continua. En este caso, el único cebador
de RNA está situado en el origen de replicación, que no es visible en este esquema. La cadena
rezagada también se sintetiza en la dirección 5' a 3', a pesar de que esta dirección es opuesta a
la del movimiento de la horquilla de replicación. El problema se resuelve mediante la síntesis
discontinua de una serie de fragmentos, los fragmentos de Okazaki. Cuando un fragmento de
Okazaki ha crecido lo suficiente como para encontrar un cebador de RNA por delante de él, la
DNA polimerasa I reemplaza a los nucleótidos de RNA del cebador con nucleótidos de DNA.
Luego, la DNA ligasa conecta cada fragmento con el fragmento contiguo recién sintetizado en la
cadena.
9. El telómero es una secuencia fija y repetida de nucleótidos, presente en los extremos de los
cromosomas lineales de las células eucariontes. En cada ciclo de replicación los telómeros se
acortan, porque la DNA polimerasa no puede sintetizar DNA desde un extremo abierto. La
enzimatelomerasa compensa la pérdida prolongando los extremos.
Fig. 9-14. Alargamiento de los extremos de los cromosomas eucariontes por la enzima
telomerasa
(a) El fragmento de RNA que porta la telomerasa se aparea con los últimos
nucleótidos del telómero. (b) La porción proteica de la enzima cataliza la
síntesis del DNA complementario al molde de RNA, elongando de este modo el
extremo del cromosoma. (c) La RNA primasa y la DNA polimerasa sintetizan la
cadena complementaria a la sintetizada por la telomerasa. El cebador
sintetizado por la primasa luego es eliminado.

10. Muchos errores espontáneos que se producen durante la síntesis del DNA son reparados de
inmediato por la propia DNA polimerasa III. Otros mecanismos de corrección realizan controles
permanentes y reparan daños en el DNA. Las mutaciones son errores que quedan sin reparar y
se transmiten a las células hijas.
11. La energía necesaria para que se produzcan las reacciones catalizadas por la DNA
polimerasa es aportada por los enlaces de los fosfatos que forman parte de los nucleótidos.
La DNA polimerasa como herramienta de multiplicación:PCR
12. La reacción en cadena de la polimerasa permite multiplicar enormemente el número de
moléculas de DNA de una muestra desconocida de tamaño ínfimo. Este método consiste en una
serie de ciclos de calentamiento y enfriado que producen la desnaturalización, el copiado y el
reapareamiento in vitro de la molécula de DNA. La síntesis de DNA es realizada por la Taq DNA
polimerasa, una enzima de origen bacteriano que tolera la temperatura de desnaturalización del
DNA. Esta técnica se utiliza para la detección de enfermedades hereditarias, identificación de
personas, clonado de genes y pruebas de paternidad.
Fig. 9-15. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR)
(a) La mezcla de reacción contiene la secuencia de DNA que se quiere
amplificar, dos oligonucleótidos sintéticos (P1 y P2) que servirán como
cebadores, una DNA polimerasa termoestable (llamada Taq DNA
polimerasa) y los cuatro desoxirribonucleótidos dATP, dGTP, dCTP y
dTTP.(b) Durante la desnaturalización, que se realiza por calentamiento
de la mezcla a 95 ºC, se separan las dos cadenas del DNA
molde. (c) La temperatura de incubación se reduce para permitir el apareamiento de las bases
de ambos cebadores en el sitio donde encuentran una secuencia complementaria. (d) La mezcla
se calienta a 72 ºC, temperatura a la cual la DNA polimerasa (Taq) extiende la cadena
complementaria a partir del extremo 3' de los cebadores. Al finalizar cada ciclo (e), la cantidad
de DNA molde disponible para el ciclo siguiente (f, g, y h) se duplica.
El DNA como portador de información
13. En el DNA, la información se encuentra en el ordenamiento lineal o secuencia de las cuatro
bases que lo componen. La estructura del DNA puede dar cuenta de la enorme diversidad de los
seres vivos
apítulo 10. El flujo de información genética: los
caminos del DNA a la proteína
La evolución del concepto de gen
1. A partir de la década de 1940, el concepto de gen evolucionó desde la formulación "un gen:
una enzima" a "un gen: una cadena polipeptídica". Sin embargo, ninguna de estas definiciones
se ajusta por completo al concepto actual de gen.
El flujo de información dentro de la célula
2. El "dogma central de la biología", definido en 1957 por Francis Crick, establece que
la información genética fluye en el siguiente sentido: DNA → RNA→ proteínas. Esto es verdad en
la mayoría de los casos; sin embargo, el material genético de algunos virus está formado
por RNA que luego es usado como molde para producir DNA.
El código genético
3. El código genético consiste en la asignación de tripletes de nucleótidos (codones) en el RNA
mensajero (mRNA) a cada uno de los aminoácidos que formarán una cadena polipeptídica.
4. Existen 64 combinaciones posibles de codones. El código es redundante, porque los 20
aminoácidos usualmente presentes en los seres vivos son codificados por 61 de estas
combinaciones. Los tres codones restantes actúan como señales de terminación de la traducción.
5. Con muy pocas excepciones, el código genético es el mismo en casi todos los seres vivos.
Fig. 10-4. El código genético

(a) Los 20 aminoácidos que comúnmente constituyen las proteínas. (b) El código genético
consiste en 64 combinaciones de tripletes (codones) y sus aminoácidos correspondientes. Los
codones que se muestran aquí son los que puede presentar la molécula de mRNA. De los 64
codones, 61 especifican aminoácidos particulares. Los otros 3 codones son señales de detención,
que determinan la finalización de la cadena polipeptídica. Dado que los 61 tripletes codifican
para 20 aminoácidos, hay codones "sinónimos" como, por ejemplo, los 6 tripletes diferentes que
incorporan leucina (la mayoría de los sinónimos, como se puede ver, difieren sólo en el
tercer nucleótido). Sin embargo, la afirmación inversa no es válida: cada codónespecifica
solamente un aminoácido.
La transcripción: del DNA al RNA
6. La transcripción es el proceso de síntesis de RNA a partir de DNA. Sigue el mismo principio de
apareamiento de bases que la replicación del DNA, pero se reemplaza la timina por el uracilo. En
cada transcripción, sólo una de las cadenas del DNA se transcribe. La RNA polimerasa cataliza la
adición de ribonucleótidos al extremo 3´ de la cadena de RNA, de modo que esta última es
antiparalela a la cadena molde de DNA.
Fig. 10-6. Transcripción del DNA
 En la región del promotor, punto de unión de la enzima RNA
polimerasa, la doble hélice de DNA se abre y, a medida que la RNA
polimerasa avanza a lo largo de la molécula de DNA, se separan las dos
cadenas. Los ribonucleótidos, que constituyen los bloques estructurales, se ensamblan en la
dirección 5' a 3' a medida que la enzima lee la cadena molde de DNA. Nótese que la cadena de
RNA recién sintetizada es complementaria, no idéntica, a la cadena molde a partir de la cual se
transcribe; su secuencia, sin embargo, es idéntica a la cadena codificante de DNA (no
transcrita), excepto por un detalle: en el RNA, la timina (T) se reemplaza por uracilo (U). El RNA
recién sintetizado se separa de la cadena molde de DNA.
7. La RNA polimerasa no necesita un cebador para iniciar la síntesis. Se une al DNA en una
secuencia específica, el promotor, que define el punto de inicio de la transcripción y su dirección.
8. En los procariontes, el proceso de transcripción continúa hasta que la polimerasa encuentra
una secuencia que constituye la señal de terminación. En los eucariontes, el proceso termina
cuando el RNA es cortado en una secuencia específica. Al finalizar la transcripción, la RNA
polimerasa se detiene y libera la cadena molde de DNA y el mRNA sintetizado.
9. En los eucariontes, los transcritos primarios sufren diversas modificaciones durante la
transcripción. Entre ellas se encuentran la adición del CAP, la poliadenilación y el splicing. Este
último proceso consiste en el corte y la eliminación de ciertas secuencias, los intrones, y el
posterior empalme de las secuencias restantes, los exones. Sólo los exones forman parte del
mRNA maduro. Un mismo transcrito primario puede ser procesado por splicing de distintas
maneras. Este empalme alternativo permite que una molécula de mRNA inmadura pueda
originar diferentes moléculas de mRNA maduro.
Fig. 10-8. Procesamiento del mRNA en eucariontes
La información genética codificada en el DNA se transcribe a una copia
de RNA (transcripto primario). Esta copia se modifica en forma
cotranscripcional con la adición del casquete 5' (CAP), el corte de los
intrones y el empalme de los exones (splicing) y, finalmente con la
adición de la cola de poliA. A ambos extremos del mensajero hay
secuencias no traducibles, denominadas extremos 5´UTR (región no traducible que abarca desde
el CAP hasta el codón de iniciación) y extremos 3´UTR (región no traducible que abarca desde el
codón de terminación hasta la cola de PoliA). En esta figura, el splicingse produce luego de la
adición de la cola de poli-A, sin embargo, muchas veces el proceso de corte y empalme ocurre
antes de que haya concluido la transcripción. El mRNA maduro luego se dirige al citoplasma,
donde se traduce a proteínas.
10. En el ciliado de agua dulce Tetrahymena, el intrón inmaduro actúa comocatalizador de la
escisión, produciendo un empalme autocatalítico. A este RNA con función de enzima se lo llama
ribozima.
La traducción: del RNA al polipéptido
11. La traducción es la conversión de la secuencia de nucleótidos del RNA en la secuencia de
aminoácidos de un polipéptido. En este proceso participan los mRNA, los RNA ribosómicos
(rRNA) y los RNA de transferencia(tRNA).
12. Los ribosomas están formados por rRNA y proteínas. Cada uno está formado por dos
subunidades de diferente tamaño que, además, en los procariontes son más pequeñas que en
los eucariontes.
13. El mRNA y el tRNA iniciador se unen a la subunidad ribosómica menor. Luego se les une la
subunidad mayor y cataliza la unión peptídica entre aminoácidos. En la subunidad mayor existen
tres sitios a los que se une el tRNA: el sitio A (aminoacílico), el sitio P (peptidílico) y el sitio E (de
salida).
14. Los tRNA son moléculas pequeñas, con una estructura secundaria semejante a la hoja de un
trébol, que presentan dos sitios de unión. Uno de ellos es el anticodón, que se aparea con el
codón del mRNA. El otro sitio, ubicado en el extremo 3´, se acopla a un aminoácido particular en
forma muy específica. Así, los tRNA permiten la alineación de los aminoácidos de acuerdo con la
secuencia de nucleótidos del mRNA.
15. El grupo de enzimas aminoacil-tRNA sintetasas catalizan la unión entre el aminoácido y el
tRNA y forman el complejo aminoacil-tRNA. Este complejo se une a la molécula de mRNA,
apareando el anticodón con el codón del mRNA en forma antiparalela. Así, el tRNA coloca al
aminoácido específico en su lugar. El enlace entre el aminoácido y el tRNA se rompe cuando se
forma el enlace entre el aminoácido recién llegado y el último de la cadena polipeptídica en
crecimiento.
16. En los procariontes, el proceso de traducción comienza antes de que haya finalizado el de
transcripción. En los eucariontes, ambos procesos están separados en el tiempo y en el espacio:
la transcripción ocurre en elnúcleo y la traducción, en el citoplasma.
17. Tanto en procariontes como en eucariontes, la síntesis de polipéptidos ocurre en tres etapas:
iniciación, elongación y terminación.
18. Hacia el final del mRNA hay un codón que actúa como señal de terminación. No existe
ningún tRNA que tenga un anticodón que se aparee con este codón. Existen, en cambio, factores
de liberación que se unen al codón de terminación y provocan la separación del polipéptido y el
tRNA. Finalmente, las dos subunidades ribosómicas también se separan.
Fig. 10-13. Síntesis de un polipéptido en procariontes
(a) Iniciación. La subunidad ribosómica más pequeña (menor) se une al
extremo 5' de una molécula de mRNA. La primera molécula de tRNA,
que lleva el aminoácido modificado fMet, se acopla con el codón
iniciador AUG de la molécula de mRNA. La subunidad ribosómica más
grande (mayor) se ubica en su lugar, el complejo tRNA-fMet ocupa el
sitio P (peptidílico). El complejo de iniciación ahora está
completo. (b) Elongación. Un segundo tRNA, cargando su aminoácido
correspondiente, valina en este caso, se coloca en el sitio A y su anticodón se acopla con el
mRNA. Para que el aminoacil-tRNA ingrese en el sitio A debe unirse antes a
una proteína llamada factor de elongación, que en su forma activa está unida al GTP. Al
aparearse el tRNA con el mRNA, se dispara lahidrólisis del GTP por parte del factor de
elongación, que luego se disocia, lo cual permite que el aminoacil-tRNA permanezca unido por
un corto período al mRNA. A continuación se forma un enlace peptídico entre los dos
aminoácidos reunidos en el ribosoma. Al mismo tiempo, el enlace entre el primer aminoácido y
su tRNA se rompe. El ribosoma se mueve entonces a lo largo de la cadena de mRNA en dirección
5' a 3'. El segundo tRNA, con el dipéptido unido, se mueve desde el sitio A al sitio P y el primer
tRNA pasa al sitio E y luego se desprende del ribosoma. Un tercer aminoacil-tRNA, que en este
caso porta el aminoácido fenilalanina, se coloca en el sitio A y se forma otro enlace peptídico. La
cadena peptídica naciente siempre está unida al tRNA que se está moviendo del sitio A al sitio P
y el tRNA entrante que lleva el siguiente aminoácido siempre ocupa el sitio A. Este paso se repite
una y otra vez hasta que se completa el polipéptido.(c) Terminación. Cuando el ribosoma
alcanza un codón de terminación (en este ejemplo, UGA), el sitio A es ocupado por factores de
liberación que hacen que la cadena polipeptídica se escinda del último tRNA y que las dos
subunidades del ribosoma se disocien.
19. Las proteínas "chaperonas" ayudan a las cadenas polipeptídicas a plegarse. Finalizado este
proceso, las nuevas proteínas viajan al medio extracelular o a los distintos compartimientos
celulares, según el tipo de señales que posean.

Una redefinición de las mutaciones

20. Una mutación es un cambio en la secuencia o en el número de nucleótidos en el DNA de una
célula. Sólo las mutaciones que ocurren en los gametos se transmiten a la descendencia. Las
mutaciones puntuales implican la sustitución de un nucleótido por otro. La adición o la
sustracción (deleción) de nucleótidos provoca el corrimiento del marco de lectura y, por
consiguiente, la aparición de una proteína nueva que casi siempre resulta defectuosa.

Una revisión del concepto de gen

21. Actualmente se considera que un gen es un segmento de DNA que se encuentra a
continuación de un promotor y que puede ser transcrito por una RNA polimerasa, originando un
RNA funcional.
Capítulo 23. La clasificación de los organismos
La necesidad de una clasificación
1. La sistemática es la disciplina científica que estudia la diversidad de los seres vivos e intenta
clasificarlos mediante un sistema ordenado.
2. Las clasificaciones son hipótesis que los biólogos ponen a prueba continuamente a través de
su trabajo. Se valen de un sistema de clasificación para nombrar y agrupar a las especies
conocidas de una manera lógica, objetiva, consistente y no redundante.
¿Qué es una especie?
3. Ernst Mayr describió a una especie biológica como "un grupo de poblaciones naturales cuyos
individuos se cruzan entre sí exitosamente de manera real o potencial y que están
reproductivamente aislados de otros grupos". Para que surja una nueva especie, se debe
establecer algún mecanismo de aislamiento reproductivo.
4. El concepto biológico de especie falla cuando la reproducción involucra poco o mucho
intercambio sexual. Las plantas que se reproducen en forma asexual o que forman híbridos
fértiles con otras especies y las bacterias, con su variedad de formas de intercambio genético,
no se ajustan a esta definición.
5. Las subespecies son poblaciones de una misma especie, que presentan diferencias genéticas,
comportamentales o morfológicas. Si logran desarrollar mecanismos de aislamiento
reproductivo, pueden llegar a constituir especies biológicas verdaderas.

La clasificación jerárquica
6. La historia de la clasificación de los seres vivos comienza con Aristóteles, que los dividió,
entre otros criterios, por sus características morfológicas y sus formas de reproducción. En 1813,
Augustin-Pyramus de Candolle acuñó la palabra taxonomía para designar el área del
conocimiento que establece las reglas de una clasificación. Las características particulares de los
seres vivos condujeron a que las clasificaciones más tempranas tuvieran una estructura definida
y jerárquica.
7. En el siglo XVIII, Linneo adoptó una jerarquía de siete niveles: imperio, reino, clase,
orden, género, especie y variedad. También diseñó el sistema binomial, un sistema de
nomenclatura que asigna a cada especie un nombre que consta de dos partes: el nombre
genérico y un epíteto específico. Muchos biólogos reconocen una categoría por encima del reino:
el dominio.
8. Los taxónomos contemporáneos coinciden en que una clasificación objetiva debe ser única y
representar la historia evolutiva de los organismos que viven y han vivido en este planeta.
Sistemática y evolución
9. Después de la publicación de El Origen de las Especies, las estructuras similares presentes en
distintos organismos fueron interpretadas desde una perspectiva biológica y muchas
evidenciaron un origen ancestral común. Tales estructuras, similares y heredadas, se denominan
homologías.
Fig. 23-4. Homologías
Los distintos huesos de estas extremidades anteriores se muestran en color para indicar las
similitudes fundamentales en su estructura y organización. Las estructuras que tienen un origen
común, pero no necesariamente conservan la misma función, se denominan homólogas y
constituyen una evidencia en favor de la hipótesis de que estas seis especies derivan de un
mismo ancestro común.

10. Las analogías u homoplasias son las características presentes en dos o más especies que no
tienen un antecesor común que la posea. Incluyen convergencias (similitudes surgidas entre
grupos con ancestros diferentes), paralelismos (estructuras morfológicas similares, adquiridas de
manera independiente entre grupos de parentesco cercano) y reversiones (de un determinado
carácter a otro ancestral).
11. La distinción entre analogías y homologías es clave para una clasificación basada en el
parentesco entre organismos. Si se pudiera agrupar toda la diversidad de los organismos
vivientes y extinguidos por medio de similitudes homólogas, la clasificación representaría la
historia evolutiva de los seres vivos que habitan o han habitado este planeta.
El cladismo y el ideal monofilético
12. Darwin propuso que todos los organismos vivos descienden de un único antecesor común y
pertenecen a un mismo árbol genealógico. Durante años, los taxónomos se resistieron a aceptar
esta idea.
13. En la década de 1950, W. Hennig comenzó a elaborar una nueva propuesta para la
clasificación. En su forma actual, sus ideas se conocen como sistemática filogenética o cladismo.
14. El cladismo propone la construcción de grupos sistemáticos a través del reconocimiento de
sinapomorfias, nombre que reciben las características exclusivas y derivadas. Estas
características permiten identificar a todos los miembros de un grupo y a su ancestro inmediato.
Las simplesiomorfias, en cambio, son características primitivas que se mantienen presentes
desde tiempos remotos y que no podrían usarse para generar grupos descendientes.
Fig. 23-6. Sinapomorfias y simplesiomorfias

Sinapomorfias y simplesiomorfias son conceptos relativos que se utilizan en

referencia a un grupo taxonómico específico. (a) La columna vertebral es
un carácter primitivo y compartido por todos los vertebrados, incluidos
los mamíferos. (b) Las glándulas mamarias y los pelos constituyen
sinapomorfias del taxón mamíferos que sirve para definirlos como grupo. A
su vez, la columna vertebral es una sinapomorfia de los vertebrados en
relación con el resto de los grupos. Si los grupos taxonómicos se definiesen
por simplesiomorfias en lugar de sinapomorfias, todos los árboles colapsarían en un único nodo.

15. La sistemática filogenética o cladística estudia la distribución de los caracteres homólogos,

tanto primitivos como derivados, y propone la formación de grupos taxonómicos que constituyen
árboles filogenéticos o cladogramas.
16. Mediante el análisis de múltiples caracteres, los biólogos construyen hipótesis de relaciones
de parentesco que pueden dar origen a diversos cladogramas. En tales casos, se escoge el más
parsimonioso. Cada punto de ramificación contiene las características de un ancestro hipotético e
indica un evento cladogenético (separación de dos linajes evolutivos). Cada nodo, junto con las
especies derivadas de esa ramificación, es una unidad histórica y constituye un grupo
monofilético.
17. Los taxa parafiléticos incluyen al ancestro común de todos los organismos que posee el
taxón, pero excluye a uno o más de sus descendientes; los polifiléticos agrupan a especies
descendientes de distintos ancestros. Los cladistas no consideran válidos estos tipos de taxa, ya
que no representan unidades históricas.

Otras escuelas sistemáticas

18. La escuela feneticista argumenta que una clasificación es tanto más informativa cuanto
mejor refleja la similitud global de un grupo de especies. Representa sus hipótesis de
clasificación por medio de fenogramas, que no necesariamente coinciden con la filogenia de un
grupo. Desarrollaron una gran cantidad de metodologías que constituyen la taxonomía numérica.
19. La escuela evolucionista sostuvo durante años que una clasificación debe considerar tanto
las relaciones de parentesco como la similitud fenotípica global, evitando los agrupamientos
polifiléticos pero aceptando tanto grupos monofiléticos como parafiléticos. Sostiene que la
divergencia morfológica de un linaje como consecuencia de la conquista de un nuevonicho
ecológico debe estar reflejada en la clasificación.
20. La escuela cladista es la más aceptada por los biólogos. Sin embargo, aunque sus
clasificaciones presentan una consistencia lógica más robusta y menos subjetiva que las otras
escuelas, es importante recordar que sus clasificaciones son hipótesis históricas perfectibles,
realizadas sobre un conocimiento incompleto del mundo natural.

La sistemática molecular
21. La electroforesis y la secuenciación de proteínas aportaron las primeras soluciones en la
búsqueda de marcadores universales del cambio evolutivo. La aparición de los métodos de
secuenciación de los ácidos nucleicos,hibridación del DNA y análisis de los polimorfismos de
fragmentos de restricción permitieron buscar homologías en el nivel de los ácidos nucleicos.
22. Los neutralistas propusieron usar la acumulación de cambios en las secuencias
de aminoácidos de ciertas proteínas como un reloj molecular de la evolución. Usando la cantidad
de diferencias acumuladas en la secuencia de aminoácidos de ciertas proteínas, este método
permitió estimar el tiempo de divergencia entre un par de especies. La velocidad del cambio
estimado por el reloj molecular varía de acuerdo con la importancia de cadaproteína en
el organismo y también en relación con la funcionalidad de sus diferentes partes.
Posteriormente, el método del reloj molecular se aplicó a los cambios en las secuencias de DNA
y RNA.
23. El desarrollo de técnicas robotizadas de secuenciación condujo a la acumulación masiva de
secuencias biológicas en bases de datos de genes, proteínas y genomas completos. En la
actualidad, la secuenciación de genomas de organismos procariontes se realiza de rutina. En
respuesta a la enorme masa de información generada surgió la bioinformática, un enfoque
multidisciplinario que combina elementos de la biología, la química, la matemática, la física, la
ingeniería y la computación.
24. Dentro de la bioinformática, la genómica comparada, la filogenómica (la utilización de
herramientas filogenéticas para analizar la información contenida en los genomas) y la
proteómica (estudio comparativo de conjuntos de proteínas) se están transformando en
respuestas eficientes para problemas sistemáticos de difícil solución.

La clasificación de los reinos y los dominios

25. Cuando Linneo implementó su sistema de clasificación, se aceptaba la existencia de sólo dos
reinos: el de los animales y el de las plantas. A fines del siglo XIX, Ernst Haeckel propuso la
construcción de un tercer reino constituido por microorganismos. En 1956, Herbert Copeland
propuso la creación de un reino para las bacterias, y en 1959, Robert Whittaker propuso un
reino para los hongos.
26. La clasificación actual abarca cinco reinos: Monera (bacterias), Protoctista o Protista (algas,
protozoos, mohos del limo y otros organismos acuáticos y parásitos menos conocidos), Fungi
(líquenes y hongos), Animalia (vertebrados e invertebrados) y Plantae (musgos, helechos,
coníferas y plantas con flor).
27. En 1977, Carl Woese propuso los tres dominios Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos
primeros resaltan las diferencias entre procariontes, pero no todos los taxónomos aceptan este
principio clasificatorio.
Fig. 23-8. Tres dominios
La estructura filogenética de la diversidad biológica propuesta por Carl
Woese a partir de la secuenciación de rRNA. Claramente se distinguen
tres grupos monofiléticos distintos que corresponden a los dominios
Bacteria, Archaea y Eukarya.
capítulo 30. Los tejidos, órganos y sistemas de los
vertebrados
Homo sapiens, un vertebrado mamífero
1. El ser humano es un vertebrado, cuyo endoesqueleto óseo y articulado sostiene el cuerpo y
crece con él. Tiene un cordón nervioso dorsal, rodeado por segmentos óseos (vértebras).
El cerebro está rodeado por un cráneo que le brinda protección. El cuerpo posee un celoma que
se divide a medida que avanza el desarrollo. En el adulto, el celoma queda internamente
separado en compartimientos; los de mayor tamaño son las cavidades torácica y abdominal.
Estas cavidades están separadas una de otra por un músculo con forma de bóveda:
el diafragma. La cavidad torácica contiene al corazón, los pulmones y al esófago; la cavidad
abdominal, al estómago, los intestinos y al hígado. Otra característica del ser humano es que,
como en el resto de los mamíferos, las crías son amamantadas y su aprendizaje es estimulado
por un largo período de cuidado proporcionado por los padres. Los mamíferos son
termorreguladores, tienen pelos y sistemas sensoriales y motores altamente desarrollados.

De unicelulares a multicelulares: células y tejidos

2. La especialización celular surge por un proceso de diferenciación que produce cambios en la
forma y la fisiología. Las células se asocian en tejidos; los tejidos forman órganos y éstos
integran sistemas que llevan a cabo funciones complejas. El cuerpo humano presenta unos 200
tipos de células diferentes, que forman parte de cuatro tipos de tejidos: epitelial, conjuntivo,
muscular y nervioso.
Fig. 30-3. Organización jerárquica de las células en tejidos,
órganos y sistemas
El corazón es un órgano constituido por células agrupadas en diversos
tejidos: epitelial, conjuntivo, nervioso y muscular. A su vez, forma parte
de un sistema, el sistema circulatorio.

3. La matriz extracelular es el conjunto de materiales localizados fuera de las células.

Desempeña un papel muy importante en la organización y la función de los tejidos y los
órganos. Es producida y secretada por las células que rodea; también atrae y atrapa sustancias
de la sangre. Sus componentes principales son las proteínas fibrosas y la sustancia fundamental,
que brindan sostén y protección a las células y les permiten intercambiar sustancias con la
sangre. Existen diferentes tipos de matrices que caracterizan a los distintos tipos de tejidos y
determinan compartimientos con microambientes funcionales. Durante el desarrollo embrionario,
las interacciones entre las células y la matriz intervienen en la regulación de procesos como la
diferenciación celular y la morfogénesis. En los tejidos adultos, las interacciones se manifiestan
en cambios fenotípicos que contribuyen al mantenimiento de la homeostasis tisular.
4. Las células que forman los tejidos se mantienen unidas entre sí y con la matriz extracelular
por medio de tres tipos de uniones: las uniones estrechas, las de anclaje y las comunicantes.
5. El tejido epitelial reviste el cuerpo, sus cavidades y el interior y/o exterior de los órganos.
Tiene una gran densidad de células y escasa matriz extracelular. Todo lo que entra en el cuerpo
e interviene en su metabolismodebe atravesar las células epiteliales, ya que éstas poseen
uniones intercelulares estrechas que impiden el tránsito entre ellas. La forma de las células
(cuboides, cilíndricas o aplanadas) y la cantidad de capas en que se agrupan determinan el tipo
de tejido epitelial resultante. La forma de cadaepitelio está en estrecha relación con su función,
que puede ser de protección o secretora.
6. La piel es el órgano más grande del cuerpo. Está formada por tejido epitelial (epidermis)
y tejido conjuntivo (dermis). La epidermis es la primera barrera de protección contra los
microorganismos, la radiación ultravioleta y la pérdida de agua y de compuestos químicos. Actúa
como una barrera que contribuye a mantener constante el medio interno. Tiene funciones
sensoriales y excretoras a través de las terminaciones nerviosas y las glándulas sudoríparas,
respectivamente.
Fig. 30-7. La piel
La piel humana está formada por la epidermis y la dermis, que se
asientan sobre una capa de grasa subcutánea. La epidermis consta de
un epitelio estratificado con una capa interna de células epiteliales vivas
y una capa externa de células muertas ricas en queratina. En la
epidermis se produce un recambio permanente: las células producidas
en la capa interna migran hacia la superficie y mueren. En la base de la
epidermis hay melanocitos, células que producen melanina, el pigmentoresponsable del color de
la piel. La dermis, constituida mayormente por tejido conjuntivo, contiene terminaciones
nerviosas sensoriales, pequeños vasos sanguíneos –los capilares–, músculos lisos denominados
erectores que elevan el pelo cuando se contraen y glándulas sudoríparas y sebáceas, formadas
por células epiteliales modificadas. Las glándulas sudoríparas secretan agua e iones y desechos
metabólicos y las sebáceas secretan sustancias grasas que lubrican la superficie de la piel. El
tejido graso o adiposo, que constituye la capa aislante por debajo de la dermis, también es una
forma de tejido conjuntivo.
7. El tejido conjuntivo reúne, da apoyo y protege a los otros tipos de tejidos. También tiene
funciones metabólicas, por ejemplo, el almacenamiento de grasas como nutrientes de reserva o
para aislamiento térmico. Tiene abundante matriz extracelular, que puede ser líquida
(sangre, linfa, hemolinfa) o sólida (cartílago, hueso). Si la matriz es sólida, el tipo de fibras y su
impregnación o no con sales minerales determinan las características del tejido. El tejido
conectivo propiamente dicho llena los espacios entre los tejidos y los órganos, es laxo y pobre en
fibras colágenas. El tejido conjuntivo denso tiene una gran cantidad de fibras colágenas y forma
tendones, ligamentos y tejidos conjuntivos con propiedades especiales, como el cartílago y el
hueso.
8. El tejido cartilaginoso posee células propias (condrocitos). Es resistente pero flexible y
constituye el esqueleto de diversos animales o de sus embriones. En el tejido óseo posee tres
tipos de células asociadas: los osteoblastos (originan osteocitos y secretan la matriz ósea), los
osteocitos (células óseas maduras ubicadas en lagunas, rodeadas por la matriz ósea que ellos
mismos secretan y degradan) y los osteoclastos (células multinucleadas fagocíticas, derivadas
de la médula ósea) que reabsorben el tejido óseo.
9. El tejido muscular contiene células especializadas en la contracción y existe en dos formas:
estriado y liso. Los músculos estriados son los responsables del movimiento del esqueleto y
forman la pared del corazón; los músculos lisos forman la pared de los órganos internos. La
contracción de las células musculares depende de la interacción de la actina y la miosina. Estas
dos proteínas forman las miofibrillas contenidas en elcitoplasma celular. En los músculos
esquelético y cardíaco, estas proteínas están dispuestas en ensambles regulares, repetidos, que
producen las estriaciones características. El músculo liso se contrae con más lentitud que
el músculo estriado esquelético y sus contracciones son más prolongadas. El músculo
esquelético se contrae a voluntad; el liso y el cardíaco, involuntariamente.
Fig. 30-11. El músculo estriado

(a) Los músculos unidos al hueso mueven el esqueleto interno de los vertebrados. Con
frecuencia, trabajan en pares antagónicos: uno flexionando o curvando la articulación y el otro
extendiéndola o enderezándola. Cuando uno se relaja, el otro se contrae. Dos grupos
antagónicos pueden, también, contraerse juntos, lo cual estabiliza una articulación. Esta acción
muscular nos permite a los seres humanos, y a muchos otros organismos, permanecer erectos.
Los músculos no pueden alargarse espontáneamente; lo hacen sólo cuando la articulación se
mueve en dirección opuesta, debido a la contracción de los músculos antagónicos. Por ejemplo,
cuando se mueve la mano hacia el hombro, como se muestra aquí, el bíceps se contrae y el
tríceps se relaja. Cuando se baja la mano, el tríceps se contrae y el bíceps se relaja. Los
músculos que mueven el esqueleto –los músculos esqueléticos– son estriados, como se muestra
en la figura 30-10a. (b) Músculos del cuerpo humano en vista anterior y posterior.

10. La neurona es la unidad funcional del tejido nervioso. Es una célulaespecializada en la

recepción de señales de los ambientes externo e interno, la integración de las señales recibidas y
la transmisión de la información integrada a otras neuronas, músculos o glándulas. Las neuronas
están acompañadas por las células de la glía, imprescindibles para su funcionamiento correcto.
Una neurona típica tiene un cuerpo celular -que contiene el núcleo y la mayor parte de la
maquinaria metabólica de la célula-, dendritas -extensiones citoplasmáticas numerosas, cortas y
filiformes que junto con el cuerpo celular reciben los estímulos de otras células- y un axón que
conduce el impulso nervioso a grandes distancias. Los axones constituyen las fibras nerviosas.
Todas las neuronas forman conexiones con otras neuronas (sinapsis). Los nervios son haces de
axones pertenecientes a muchas neuronas.

Los órganos y sistemas de órganos

11. En un nivel de organización superior al de tejido, diferentes tipos de tejidos, unidos
estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos. Los órganos que trabajan
juntos en forma integrada, y desempeñan una función particular, constituyen un nivel de
organización superior: los sistemas. Los sistemas de órganos, en conjunto, constituyen
un organismo viviente que interactúa con el ambiente externo (biótico y abiótico).
Fig. 30-13. Los principales sistemas del cuerpo humano
Capítulo 31. El sistema nervioso: estructura y función
La evolución de los sistemas nerviosos
1. Durante la evolución de los invertebrados, los receptores sensoriales y eltejido nervioso
tendieron a concentrarse en la región anterior del cuerpo. Este proceso, llamado encefalización
o cefalización, dio origen al encéfalo. Otras tendencias evolutivas han sido el aumento de
tamaño del encéfalo (en relación con el peso corporal) y la aparición de estructuras duras que lo
rodean y protegen. Esto llevó a la aparición de un sistema nervioso central, formado por
el cerebro y el cordón nervioso, y otro periférico, formado por los ganglios y los nervios
distribuidos por todo el cuerpo.
2. El tamaño de la cavidad craneana parece haber operado como un límite físico al aumento del
tamaño del cerebro. Sin embargo, en los primates, este límite fue superado por el plegamiento
de la corteza cerebral y su consiguiente aumento de superficie. Los organismos más simples
carecen de verdaderos sistemas nerviosos, pero todos tienen la capacidad de responder a
estímulos ambientales y procesar información.
Importancia del sistema nervioso
3. El sistema nervioso y el sistema endocrino coordinan e integran a los otros sistemas de
órganos y favorecen la optimización de todos los procesos del organismo. El sistema nervioso,
especializado en una comunicación rápida y puntual, utiliza un lenguaje de señales eléctricas
muy veloces. El sistema endocrino utiliza señales químicas (hormonas) que desencadenan
respuestas en forma relativamente lenta.
4. El sistema nervioso coordina e integra todas las funciones del organismo; sus receptores
sensoriales seleccionan información de origen externo e interno; transmite e integra la
información que recibe; permite la toma de decisiones y canaliza la información hacia órganos o
tejidos específicos; almacena información, que puede ser recuperada cuando es requerida; se
puede modificar estructural y funcionalmente frente a los cambios y estímulos, lo cual contribuye
al aprendizaje; ciertos componentes o circuitos de células nerviosas pueden generar patrones de
actividad que contribuyen al comportamiento global del animal.
La neurona: la unidad estructural y funcional del sistema nervioso
5. Las neuronas están formadas por un cuerpo (soma) con múltiples prolongaciones cortas
(dendritas) y una prolongación extensa (axón). Cada neurona recibe información a través de sus
dendritas, la procesa en el soma y la envía, a lo largo del axón, hasta la sinapsis con otra
neurona.
Fig. 31-2. La neurona
Tres de las muchas diferentes formas características de las neuronas de
los vertebrados. (a) En las neuronas sensoriales, en este caso una
neurona bipolar, transmiten impulsos desde los receptores sensoriales
hacia el sistema nervioso central; el cuerpo celular con frecuencia
sobresale a un costado del axón largo que se ramifica en ambos
extremos. Todas estas neuronas forman conexiones –las sinapsis– con
otras neuronas. (b) Algunas interneuronas, localizadas en regiones
particulares del sistema nervioso central, tienen un sistema complejo de
dendritas y un axón corto con ramificaciones, o carecen de axón. Intervienen en el
establecimiento de circuitos nerviosos que procesan la información entrante. (c) Las neuronas
motoras y las de proyección se caracterizan por tener un cuerpo celular con numerosas
dendritas y un axón largo, con ramificaciones en su extremo. Las flechas indican el sentido del
flujo de información desde la entrada sensitiva (aferente) hacia la zona de procesamiento y
luego, la salida motora (eferente).
6. En los invertebrados y los vertebrados, los somas se encuentran agrupados en ganglios en
el sistema nervioso periférico y en núcleos en el sistema nervioso central. Los axones se
agrupan en nervios en el sistema nervioso periférico y haces o fascículos en el sistema nervioso
central. Las neuronas están rodeadas por las células de la glía, que actúan como tejido de
sostén, facilitan la nutrición de las neuronas y la eliminación de sus desechos metabólicos,
colaboran en la defensa, actúan como guías para eldesarrollo neuronal y forman la vaina de
mielina.
7. Hay cuatro tipos de neuronas: sensoriales (reciben información sensorial y la transmiten al
sistema nervioso central), interneuronas (transmiten señales dentro del sistema nervioso
central), de proyección (retransmiten señales dentro del sistema nervioso central) y motoras
(transmiten señales fuera del sistema nervioso central).
8. Las neuronas pueden procesar y transmitir información mediante señales bioeléctricas o
químicas. Las señales bioeléctricas son producidas por el movimiento de iones a través de
la membrana celular; las químicas son moléculas que actúan como transmisores nerviosos.

El sistema nervioso de los vertebrados

9. Los vertebrados poseen un sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) y un
sistema nervioso periférico (nervios con vías sensoriales y/o motoras). El sistema periférico lleva
información desde el ambiente interno y externo al sistema central y desde éste a los efectores
musculares y glandulares. El sistema periférico se divide en dos subsistemas: somático y
autónomo. El somático sensorial (aferente) conduce información sensitiva desde la periferia y el
cuerpo; el somático motor (eferente) controla principalmente en forma voluntaria a los músculos
esqueléticos. Las vías motoras del autónomo controlan en forma involuntaria los músculos lisos
y el cardíaco y sus vías sensitivas traen información desde las vísceras y el ambiente interno.
Fig. 31-3. Subdivisiones del sistema nervioso de los vertebrados
El sistema nervioso de los vertebrados se compone de dos partes: el
sistema nervioso central, contenido en el cráneo y la columna vertebral,
y el sistema nervioso periférico, localizado fuera de la protección ósea.

10. La médula espinal actúa como un enlace entre el encéfalo y el resto

del cuerpo, transmite información en ambos sentidos y posee algunos circuitos que controlan la
locomoción, los esfínteres y otras funciones. Está protegida por la columna vertebral. Es un
cilindro delgado que tiene un área central de sustancia gris y otra periférica de sustancia blanca.
11. La médula espinal continúa en el encéfalo, encerrado en el cráneo, que comprende el
cerebro, el diencéfalo, el cerebelo y el tronco o tallo cerebral. El tronco cerebral está formado
por el mesencéfalo, la protuberancia y elbulbo raquídeo. Dentro del tronco cerebral hay núcleos
que comandan algunas funciones reguladoras automáticas importantes, como larespiración, la
frecuencia cardíaca y la presión sanguínea. El cerebelo se relaciona con el equilibrio y la
coordinación motora.
12. El diencéfalo interviene en el procesamiento de información, la regulación de las funciones
viscerales y endocrinas y la regulación de los ritmos biológicos. En el cerebro tiene lugar el
principal procesamiento sensitivo de la información entrante y se generan las salidas motoras
que controlan a los músculos corporales. En los vertebrados, el cerebro está diferenciado en dos
hemisferios (derecho e izquierdo).
13. El sistema nervioso central está protegido por hueso y por varias membranas que en
conjunto reciben el nombre de meninges. Está bañado por el líquido cefalorraquídeo, que
transporta nutrientes y linfocitos y actúa como un amortiguador de impactos. Las
barreras hematoencefálica yhematocefalorraquídea regulan el pasaje de sustancias desde la
circulación sanguínea al tejido nervioso y al líquido cefalorraquídeo, respectivamente.
14. El sistema nervioso periférico está constituido por nervios y ganglios que parten del sistema
nervioso central y llegan a los tejidos y órganos del cuerpo. Los axones de las neuronas
sensoriales y motoras forman losnervios craneales (conectados directamente con el encéfalo) y
los espinales o raquídeos (conectados con la médula espinal).
15. Los cuatro tipos de neuronas suelen estar interconectados mediante arcos reflejos que
permiten respuestas rápidas y eficientes. En un arcoreflejo, el estímulo recibido es conducido por
una neurona sensorial a la médula espinal. Allí hace sinapsis directamente con una neurona
motora, o con una o más interneuronas y luego con una neurona motora. Por último, la neurona
motora activa al efector que lleva a cabo la acción refleja. Las acciones reflejas son respuesta
básicas, involuntarias, innatas, estereotipadas y de alto valor adaptativo.
16. El sistema nervioso somático controla en forma "voluntaria" los músculos esqueléticos;
el sistema nervioso autónomo controla en forma "involuntaria" el músculo cardíaco, las
glándulas y los músculos lisos de los sistemas digestivo, respiratorio, excretor y reproductor. El
sistema somático puede estimular a un efector, pero no puede inhibirlo. El sistema autónomo,
en cambio, puede estimular o inhibir la actividad de un efector.
17. Los cuerpos de las neuronas motoras del sistema somático se localizan dentro del sistema
nervioso central y sus axones corren sin interrupción hacia los músculos esqueléticos. El sistema
nervioso autónomo tiene neuronas preganglionares -cuyos axones emergen del sistema nervioso
central y terminan en los ganglios- y posganglionares, cuyos axones emergen de los ganglios y
terminan en los efectores.
18. El sistema nervioso autónomo posee una división simpática y una división parasimpática.
La noradrenalina es el principal neurotransmisorposganglionar del sistema simpático; la
acetilcolina es el principal neurotransmisor del parasimpático. Estas dos divisiones tienen un
efecto antagónico sobre la mayoría de los órganos internos. La parasimpática regula las
actividades restauradoras del cuerpo, la simpática prepara al cuerpo para la acción.
El impulso nervioso: una corriente de información
19. Cuando se introduce un microelectrodo en un axón (u otra región de la neurona), se observa
una diferencia de potencial eléctrico entre los medios intracelular y extracelular. Esta diferencia
es el potencial de membrana, que se modifica en respuesta a ciertos estímulos.
20. La diferencia de potencial que se observa en la membrana de una neurona en ausencia de
estímulos se denomina potencial de reposo. El potencial que se genera en el axón en respuesta
a un estímulo supraumbral se llama potencial de acción. Los potenciales de acción de una
neurona son casi siempre iguales en forma y amplitud. La diferencia en la respuesta frente a un
estímulo débil y uno intenso es la frecuencia de los impulsos nerviosos que se generan.
21. La existencia de sistemas de transporte pasivo (canales iónicos) y activos (bombas de Na+-
K+) le permite a la neurona permanecer en un estado estacionario, en el que la concentración
intracelular de iones es distinta de la extracelular. La concentración extracelular de Na+, por
ejemplo, es mayor que la intracelular; la del K+, en cambio, es mayor en el interior de la célula.
En el estado de reposo, el valor del potencial de membrana es -70 mV.
22. Cuando un estímulo químico o eléctrico eleva el potencial de membrana por encima de cierto
umbral, se abre un gran número de canales de Na+. Este ion ingresa en la célula y el potencial
de membrana aumenta con rapidez hasta alcanzar valores cercanos a +40 mV (despolarización).
Este cambio, a su vez, induce la apertura de canales de K+. El ingreso en la célula de este otro
ion provoca la disminución del potencial de membrana (repolarización). Antes de volver
definitivamente al estado de reposo, el potencial de membrana toma brevemente valores más
negativos que en el reposo (hiperpolarización).
23. Al abrirse los canales de Na+, la inversión del potencial provoca la apertura de los canales
adyacentes, entonces se despolariza la sección vecina de la membrana celular. De esta manera,
el impulso nervioso se autopropaga a lo largo del axón. Inmediatamente después de abrirse, los
canales de Na+ pasan a un breve estado inactivo en el que no se abren aunque se presente un
nuevo estímulo (período refractario). Esto evita que el impulso nervioso se propague "hacia
atrás" y que un potencial de acción se junte con el siguiente.
24. Los axones largos de los vertebrados están envueltos en vainas de mielina, formadas por
células gliales especializadas. Estas vainas están interrumpidas a intervalos regulares por los
nodos de Ranvier. Los iones Na+ y K+ sólo se pueden mover a través de la membrana en la zona
de los nodos, por eso se dice que el potencial de acción "salta" de un nodo a otro. Esta
innovación incrementa de manera notable la velocidad de la conducción y permite un ahorro
enorme de energía.
Fig. 31-8. El potencial eléctrico de membrana
El potencial eléctrico a través de la membrana del axón se mide con
microelectrodos conectados a un osciloscopio. (a) Cuando ambos
microelectrodos están fuera de la membrana, no se registra ninguna
diferencia de potencial. (b) Cuando un microelectrodo se coloca dentro
de la membrana, el osciloscopio muestra que el potencial eléctrico en el
interior de la neurona es menor que en el exterior y que la diferencia
entre los dos es de cerca de 70 milivoltios. Éste es el potencial de
membrana en reposo. (c) Cuando el axón es estimulado, la excitación
nerviosa se propaga a lo largo de él. Cuando el impulso alcanza la región en la cual se
encuentran los microelectrodos, el osciloscopio muestra una breve inversión del potencial de
membrana, que se conoce como potencial de acción.
Fig. 31-9. Medición del impulso nervioso
(a) Los impulsos nerviosos se pueden monitorizar con instrumentos de
registro electrónico especialmente diseñados. Los impulsos de cualquier
neurona son semejantes, o sea, todos los potenciales de acción tienen
la misma duración y variación de potencial eléctrico. (b) En un experimento clásico, con una
pequeña sonda de punta roma se presiona la piel de un gato, lo cual estimula una neurona
sensorial (unreceptor táctil). Los impulsos que se generan se transmiten por la neurona hacia el
sistema nervioso central. (c) La piel fue tocada y presionada a varias profundidades, según
indican las cifras de la izquierda. Cuanto más profundamente se presionaba la piel, los
potenciales de acción se generaban con más frecuencia. Las líneas verticales representan
potenciales de acción individuales –como en (a)– en una escala de tiempo comprimida. Como
puede verse, todos los potenciales de acción tienen la misma amplitud, pero su frecuencia se
incrementa con la intensidad del estímulo.

La sinapsis: transmisión de información entre neuronas

25. Las señales nerviosas viajan de una neurona a otra a través de las sinapsis, que pueden ser
de naturaleza eléctrica o química. En las sinapsis eléctricas, los iones fluyen a través de uniones
comunicantes entre las membranas celulares de las neuronas involucradas. En las sinapsis
químicas no hay contacto entre neuronas. En estas últimas, la hendidura sináptica separa a la
célula que transmite la información (célula presináptica) de la que la recibe (célula
postsináptica); las señales pasan de una célula a otra mediante moléculas transmisoras.
26. Cuando llega un potencial de acción a la terminal axónica se produce la liberación de las
moléculas transmisoras, que se difunden a través de la hendidura sináptica y se unen a
receptores específicos ubicados en la membrana postsináptica. De inmediato, las moléculas
transmisoras son removidas o destruidas. Las moléculas transmisoras pueden ser
neurotransmisores (generan cambios en la excitabilidad de la membrana), neuromoduladores
(regulan señales transmisoras) o neurohormonas (producen efectos en lugares alejados del sitio
de liberación). También existen transmisores gaseosos que se difunden a través de la hendidura
sináptica. La unión transmisor-receptor puede tener un efecto excitador o inhibidor sobre el
potencial de acción.
Fig. 31-16. Fisiología de una sinapsis química
Cada terminación nerviosa finaliza en un botón sináptico. Puede haber
miles de botones sobre una única neurona postsináptica y sus
dendritas. El impulso nervioso que recorre un axón hace que los canales
de Ca2+ de la membrana presináptica se abran. La entrada de
Ca2+ provoca que unavesícula libere su contenido de transmisor químico
a la hendidura sináptica, por exocitosis, tras su fusión con la membrana
plasmática. El número de moléculas dentro de cada vesícula es
característico para cada tipo de transmisor. El transmisor se difunde e interactúa con las
moléculas del receptor sobre la membrana postsináptica. La subsiguiente apertura de canales
iónicos dependientes del ligando permite el ingreso de iones. Esto produce un cambio de
potencial en esa membrana (potencial postsináptico). La finalización del efecto del transmisor
nervioso es crítica para la transmisión sináptica.
27. En una misma neurona están activadas simultáneamente muchas sinapsis excitadoras e
inhibidoras. Si el efecto colectivo es suficiente para inducir la apertura de los canales de Na +, se
inicia un impulso nervioso en el axón de la célula postsináptica y un nuevo mensaje es enviado
velozmente a una multitud de otras neuronas. El procesamiento de la información que lleva a
cabo cada neurona cumple un papel central en la integración y el control que ejercen en forma
conjunta los sistemas nervioso y endocrino.
Capítulo 32. Procesamiento sensorial y respuesta
motora
Procesamiento sensorial: la iniciación del impulso nervioso
1. La información sensorial es recibida por el sistema nervioso periférico y procesada por
neuronas y sinapsis sensoriales de la médula espinal y delencéfalo. La sensación es la respuesta
de los receptores sensoriales a estímulos específicos y su posterior procesamiento
neurofisiológico. Lapercepción es el resultado de la integración y el procesamiento de las
sensaciones por los centros nerviosos superiores; estos procesos ocurren sobre la base de
experiencias pasadas y producen un todo explicable y consciente.
2. El procesamiento sensorial comienza con la transducción, que consiste en la conversión de la
energía de un estímulo (presión, calor, moléculas, vibraciones o luz) en la energía eléctrica de
un potencial nervioso. En todos los casos primero se origina un potencial generador. Si este
potencial supera cierto umbral, se genera un potencial de acción que viaja por las vías
sensoriales aferentes.
3. Las diferentes modalidades entre los sentidos (tacto, visión u olfato) radican en la
especificidad del receptor, la frecuencia de transmisión, las vías sensoriales y su análisis e
interpretación en zonas especiales delsistema nervioso central.
4. Existen distintos tipos de receptores sensoriales: los mecanorreceptores, que responden al
tacto, a la posición del cuerpo y al estímulo de ondas sonoras; los quimiorreceptores, que
responden al sabor, al olor y a la concentración de sustancias en el medio interno; los
fotorreceptores, que responden a la luz; los termorreceptores y los nocirreceptores. Algunos
animales también tienen electrorreceptores y magnetorreceptores.
5. Los sistemas sensoriales reciben información del ambiente y la transmiten al sistema
nervioso central, que la utiliza para cuatro funciones: el mantenimiento de la activación
nerviosa, la percepción, la regulación de las funciones de los órganos internos y el control del
movimiento, incluidos los movimientos reflejos. El sistema nervioso también recibe información
desde el interior del cuerpo y la usa en la regulación de
la homeostasis delorganismo (temperatura corporal, presión sanguínea, frecuencia cardíaca y
respiratoria, etc.).

Los principales sistemas sensoriales de los animales

6. El sistema somatosensorial posee mecanorreceptores distribuidos por todo el cuerpo. Procesa
diversas sensaciones: la estimulación mecánica de la superficie corporal provoca la sensación
táctil; los desplazamientos mecánicos de los músculos y las articulaciones provocan la
propiocepción, que conduce a la sensación de la postura corporal; los estímulos químicos,
mecánicos o térmicos nocivos provocan dolor (nocicepción); los estímulos fríos y calientes
provocan sensaciones térmicas.
7. La quimiorrecepción es el más primitivo y extendido de los sentidos animales. Los
quimiorreceptores captan diversos tipos de moléculas disueltas en el agua o en el aire. Los
exterorreceptores obtienen información de estímulos químicos a distancia; los interorreceptores
registran variaciones en parámetros fisiológicos.
8. En los vertebrados terrestres, el olfato depende de la quimiorrecepción de sustancias
transportadas por el aire. El sabor de los alimentos depende de los estímulos que llegan hasta
el epitelio olfativo, ya que a través del gusto sólo se diferencian los sabores dulce, ácido, amargo
y salado. Las feromonas son captadas por el órgano vomeronasal. Todas estas sensaciones
químicas intervienen en un amplio abanico de comportamientos básicos que involucran
alimentación, reproducción, relaciones sociales y alarma.
Fig. 32-3. El olfato
(a) El epitelio olfatorio, un tejido especializado que recubre el techo de
cada cavidad nasal, es responsable de nuestro sentido del olfato. (b) El
epitelio olfatorio está compuesto de tres tipos de células: células de
soporte, células basales y neurorreceptores olfatorios, que son los
receptores sensoriales. Las células de soporte son largas y columnares,
más anchas cerca de la superficie que en las zonas profundas del tejido,
y sus superficies externas están cubiertas con microvellosidades –semejantes a las que se
encuentran en la superficie de las células intestinales– y cilios. Los movimientos de estas
estructuras, junto con las proteínas del moco circundante, desempeñarían una función en el
transporte de las moléculas odoríferas a los neurorreceptores olfatorios y, posteriormente, en su
eliminación. Las células basales, de forma triangular, se encuentran a lo largo de la capa más
interna del epitelio. Su función se desconoce, pero se piensa que pueden dar origen a nuevos
neurorreceptores olfatorios cuando se requiere su renovación. Las neuronas sensoriales olfativas
llevan información a través de una vía multisináptica a zonas específicas del encéfalo. A partir de
las señales recibidas de los varios tipos celulares diferentes, el cerebro construye un “cuadro'' de
un olor.
9. La audición es la percepción de los sonidos a través de las vibraciones que se producen en el
aire y en el agua. En el oído de los mamíferos se reconocen tres zonas: oído externo, medio e
interno. El oído externo consta de un pabellón y un canal auditivo. Estas estructuras colectan y
encauzan el sonido hacia el oído medio, una cavidad llena de aire limitada por dos membranas
(el tímpano y la membrana oval) conectadas por tres pequeños huesos (martillo, yunque y
estribo). Estos huesos amplifican las ondas sonoras mediante percusión sobre la ventana oval. El
oído interno es un sistema complejo de cámaras y tubos intercomunicados. En uno de ellos,
la cóclea, se encuentran los mecanorreceptores que traducen en impulsos nerviosos los
estímulos mecánicos que llegan a su superficie en forma de vibraciones.
Fig. 32-4. El oído
(a) El oído está formado por tres compartimientos: el oído externo, el medio y el
interno. Las ondas de sonido entran por el oído externo, chocan con la
membrana timpánica y la hacen vibrar. Las vibraciones se transmiten a través
del martillo, el yunque y el estribo, a la membrana de la ventana oval. Como
esta última membrana es más pequeña que el tímpano, la presión se distribuye
en un área menor y da por resultado una presión mayor (fuerza por unidad de
área). Así, el sonido que entró por el oído externo se amplifica. En el oído
interno también se encuentra el aparato vestibular (sáculo-utrículo y canales
semicirculares) que informa sobre el equilibrio. (b) La cóclea es un canal espiralado, dividido en
dos cámaras, una superior y otra inferior, con un canal timpánico entre ellas. Las tres cámaras
contienen líquido. El piso del canal timpánico está formado por la membrana basilar, sobre la
cual yace el órgano de Corti, el verdadero órgano sensorial. Este órgano contiene miles de
células pilosas, sensibles a vibraciones, cuyos estereocilios están en contacto con una membrana
rígida, la membrana tectorial que forma un techo sobre el órgano de Corti. Cuando el líquido
dentro de la cóclea recibe las vibraciones procedentes de la ventana oval, sacude a la membrana
basilar flexible; este movimiento flexiona los estereocilios. Este estímulo mecánico despolariza a
las células pilosas, aumenta la liberación de neurotransmisores y, una vez alcanzado el umbral,
se desencadena el potencial de acción. Los axones de las neuronas con las que estas células
hacen sinapsis forman el nervio auditivo que transporta estas sensaciones al cerebro. La
membrana basilar no es homogénea en su ancho ni en su elasticidad: es más estrecha y menos
elástica en el extremo más cercano al oído medio. Por ello no vibra uniformemente a lo largo de
su longitud. Así, diferentes áreas de la membrana, y diferentes células pilosas, responden a
sonidos de distintas frecuencias, o tonos, o directamente no responden a ciertos sonidos, como
los de tono muy bajo.
10. El sistema vestibular está formado por los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo, en
el oído interno, que están relacionados con el equilibrio y la posición relativa de nuestro cuerpo
en el espacio. Presentan células ciliadas, inmersas en un líquido viscoso, que responden a
cambios en la posición de la cabeza con respecto a la gravedad y la aceleración. El movimiento
vertical u horizontal estimula al sáculo y al utrículo mediante la acción de otolitos.
11. La luz atraviesa el ojo de los vertebrados por medio de dos estructuras transparentes,
la córnea y el cristalino. Este último enfoca una imagen invertida sobre la retina, en la parte
posterior del globo ocular. La disposición de las fibras del nervio óptico vuelve a invertir la
imagen, que llega a la corteza cerebral en su posición original. La visión estereoscópicaproviene
de la superposición del campo visual de ambos ojos.
12. La retina del ojo de los vertebrados contiene dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los
conos. Los bastones son responsables de la visión acromática; los conos, de la visión en color.
Los fotorreceptores estimulados envían señales a las células bipolares y a las células
ganglionares. Los axones de las células ganglionares forman el nervio óptico que conecta la
retina con el encéfalo.
Fig. 32-5. Vista tridimensional del ojo humano
El ojo humano es un órgano complejo compuesto de tres capas de
tejido que forman una esfera llena de líquido. La capa externa, la
esclerótica, estejido conjuntivo blanco y fibroso que cumple una función
protectora. La porción anterior de la esclerótica, la córnea, es
transparente. La capa media, la coroides, contiene vasos sanguíneos.
Su porción anterior se modifica y forma el músculo ciliar, el ligamento
suspensor y el iris. El músculo ciliar es un círculo de músculo liso desde el cual se extienden los
ligamentos suspensores que mantienen al cristalino en posición. La parte coloreada del ojo, el
iris, es una estructura circular unida al cuerpo ciliar. La pupila es un orificio en el centro del iris,
cuyo tamaño es regulado por el control de los músculos circulares del iris. La capa más interna
del ojo, la retina, contiene las células fotorreceptoras: los bastones y los conos. Sobre esta capa
se forman las imágenes reflejadas en forma invertida. La fóvea, cerca del centro de la retina, es
la zona de mayor agudeza visual. Sólo la parte frontal del ojo está expuesta; el resto del globo
ocular se encuentra inserto y protegido por la cuenca ósea del cráneo.

La respuesta a la información: la contracción muscular

13. Los movimientos se dividen en tres clases: respuestas reflejas (innatas e involuntarias),
patrones motores rítmicos (combinan características de los actos reflejos y las acciones
voluntarias) y movimientos voluntarios (aprendidos y propositivos).
14. El músculo esquelético está formado por cientos de miles de células musculares
multinucleadas (fibras) unidas por tejido conectivo. Lamembrana celular (sarcolema) presenta
invaginaciones denominadas tubos T. El sarcolema puede disparar y propagar un potencial de
acción. En elcitoplasma hay entre 1.000 y 2.000 miofibrillas.
15. Las miofibrillas se organizan en sarcómeros, que se repiten en serie y son la unidad
funcional del músculo esquelético. Cada sarcómero está formado por dos tipos de filamentos
contráctiles: gruesos, compuestos por miosina, y delgados, compuestos por actina, tropomiosina
y troponina.
16. La contracción muscular produce el acortamiento de la fibra muscular y así transmite fuerza
al sistema artroesquelético. Se produce unatransformación de energía química (ATP) en energía
mecánica (trabajo muscular) y calor.
17. Cuando el músculo es estimulado, los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina.
Los filamentos de actina están anclados en unalámina proteica (la línea Z), cuyo movimiento
hace que cada sarcómero se acorte. Este movimiento contrae toda la miofibrilla. Según el
modelo defilamento deslizante, entre los filamentos gruesos y delgados se forman puentes
cruzados que se rompen y se vuelven a formar rápidamente al deslizarse un filamento a lo largo
del otro.
Fig. 32-10. La contracción muscular

(a) El músculo estriado esquelético se compone de células musculares individuales (fibras

musculares), células cilíndricas, con frecuencia de muchos centímetros de longitud. (b) Cada
fibra muscular está constituida por subunidades cilíndricas, las miofibrillas, que contienen
proteínas contráctiles que se disponen de un extremo de la célula al otro. (c) La miofibrilla está
dividida en segmentos, los sarcómeros, por particiones delgadas, las líneas Z. Los sarcómeros de
las miofibrillas contiguas se encuentran alineados unos con otros y le dan a la célula muscular su
apariencia estriada. Cada sarcómero está constituido por filamentos gruesos y delgados. (d)
Cuando son estimulados, los filamentos gruesos y delgados se deslizan uno sobre el otro, el
sarcómero se acorta y se juntan ambas líneas Z. (e) Cada filamento delgado consiste,
principalmente, en dos filamentos de actina enrollados entre sí en una cadena helicoidal. Cada
cadena está compuesta por moléculas globulares de actina. Los filamentos gruesos consisten en
haces de proteína miosina. Cada moléculaindividual de miosina está compuesta por dos cadenas
proteicas enrolladas en una hélice; el extremo de cada cadena se encuentra plegado en una
estructura globular, la “cabeza”. (f) Mecanismo molecular de la contracción muscular. Las
cabezas globulares de miosina, con actividad ATPasa, que sobresalen de los filamentos gruesos
actúan como palancas que se unen a los sitios activos de las moléculas de actina de los
filamentos delgados y forman puentes cruzados. La energía necesaria para la contracción la
suministra la molécula de ATP. Al consumirse un ATP, la cabeza de miosina realiza un
movimiento de bisagra y se produce el deslizamiento de los filamentos delgados y, en
consecuencia, se acorta el sarcómero y así se contraen la miofibrilla y la fibra muscular. Cuando
la molécula de ATP se “consume” –se hidroliza a ADP y fosfato– la adición de nuevo ATP permite
que la cabeza de miosina “deshaga” el puente cruzado de unión con la molécula de actina. De
nuevo, la molécula de miosina puede unirse a otra molécula de actina. Como este proceso se
produce rápidamente a lo largo de todo el tramo de miofibrillas con las cabezas de múltiples
moléculas de miosina, los filamentos se deslizan, el sarcómero se acorta y la fibra en su
conjunto se contrae. Cuando suficientes fibras se han acortado, todo el músculo lo hace
produciendo los movimientos del cuerpo.

18. La hidrólisis de ATP por parte de la miosina provee la energía para la formación de los
puentes cruzados entre la miosina y la actina y para la rotación de su sitio de unión con la
actina. La interacción con una nueva molécula de ATP libera a la miosina del sitio de unión con la
actina.
19. La regulación de la contracción del músculo esquelético depende del ionCa2+ y de las
proteínas troponina y tropomiosina. La tropomiosina bloquea los sitios activos de unión de los
puentes cruzados de actina-miosina. Cuando las moléculas de troponina se combinan con el
Ca2+, cambian su conformación. Esto provoca el desplazamiento de las cadenas de tropomiosina
y la exposición de los sitios de unión de los puentes cruzados.
20. El inicio de la contracción muscular depende de la estimulación producida por una neurona
motora. El axón se inserta en la fibra muscular y forma la unión neuromuscular (un tipo de
sinapsis química). Elneurotransmisor acetilcolina se combina con receptores del sarcolema y
despolariza la membrana de la célula muscular, generando un potencialpasivo. Luego inicia un
potencial de acción muscular que viaja a lo largo del sarcolema y las invaginaciones del sistema
T. A causa del impulso, elretículo sarcoplasmático libera Ca2+ al sarcoplasma. Esto produce la
liberación de la inhibición por parte de la tropomiosina y el deslizamiento de las miofibrillas y el
acortamiento de la fibra muscular.
21. El conjunto del axón de la neurona motora y todas las fibras musculares que inerva se
denomina unidad motora. La precisión del movimiento y/o la fuerza de la contracción del
músculo depende del número de fibras musculares de cada unidad motora, del número de
unidades motoras activadas y de la frecuencia con que son estimuladas.
22. Existen distintos niveles jerárquicos de control de la actividad motora: la médula espinal es
el más básico y es el punto final de decisión para los movimientos voluntarios y para las
acciones reflejas. El nivel siguiente es el tronco encefálico y el más alto, la corteza cerebral.
Cada uno de estos dos últimos niveles tiene áreas que se proyectan a la médula espinal.
Elcerebelo y los núcleos de la base no están implicados directamente en la producción del
movimiento, pero modulan y controlan las acciones de los sistemas corticoespinales y del tronco
del encéfalo. La retroalimentación que ejerce el sistema sensorial durante el movimiento permite
regular la salida motora.
Capítulo 33. Procesamiento de la información
El encéfalo de los vertebrados
1. El encéfalo en desarrollo de los vertebrados posee tres protuberancias: el "cerebro posterior"
(rombencéfalo), el "cerebro medio" (mesencéfalo) y el "cerebro anterior" (prosencéfalo). El
rombencéfalo y el mesencéfalo constituyen el tronco o tallo cerebral. El rombencéfalo está
formado por elbulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo; el prosencéfalo, por el diencéfalo y
el telencéfalo (hemisferio cerebrales). En las aves y losmamíferos, estos "cerebros" se pliegan
uno sobre otro en el curso del desarrollo.
Fig. 33-1. El encéfalo de los vertebrados
Estructura anatómica general del encéfalo de los vertebrados, con su
organización primariamente lineal. El encéfalo se ha cortado
horizontalmente para mostrar los ventrículos (cavidades) cerebrales que
se continúan con el interior de la médula espinal. Al igual que el canal
central de la médulaespinal, los ventrículos están llenos de líquido
cefalorraquídeo. El bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo se denomiinan en
conjunto tallocerebral o tronco cerebral. La localización del cerebelo, que es una proyección
dorsal del rombencéfalo, se indica con línea punteada.
2. Gran parte de la información que entra o sale del cerebro pasa por el tronco, que controla las
actividades automáticas necesarias para la supervivencia. Tiene un papel central en la atención,
la conciencia y el ciclo vigilia-sueño. Además, contiene neuronas sensoriales y motoras que
inervan estructuras de la cabeza y diversos órganos internos. El bulbo raquídeo y
la protuberancia están involucrados en distintos reflejos (tos, vómito, etc.), el latido cardíaco y
la respiración.
3. En los peces y los anfibios, una parte central del mesencéfalo está constituida por los lóbulos
ópticos. En los mamíferos, el análisis de la información visual es una función del prosencéfalo; el
mesencéfalo actúa principalmente como un centro de relevo y de reflejos.
4. El cerebelo coordina el movimiento voluntario de los músculos, regula el tono muscular y
realiza un ajuste fino del equilibrio del cuerpo. Recibe información sensorial visual y auditiva de
las articulaciones, de los músculos y de las vías motoras.
5. El diencéfalo es un centro coordinador principal del encéfalo y abarca eltálamo,
el hipotálamo y la glándula pineal. El telencéfalo es el cerebro propiamente dicho de los
mamíferos.
6. El tálamo es el principal centro de comunicación entre el tronco cerebral y los centros
superiores del cerebro. También interviene en la regulación de las emociones y de los estados de
alerta. El hipotálamo es uno de los centros de regulación homeostática más importantes del
encéfalo. Sus núcleos coordinan las actividades asociadas con el comportamientoinstintivo (sexo,
hambre, sed y placer), la motivación y la expresión periférica de las emociones. Controla la
expresión de los ritmos circadianosy es el centro principal para la integración de los sistemas
nervioso y endocrino.
7. El telencéfalo de mamíferos presenta dos hemisferios y su tamaño relativo es muy grande. La
capa externa es la corteza cerebral (sustancia gris), la estación de mayor jerarquía en el
procesamiento de información. En los humanos, el gran desarrollo de surcos y circunvoluciones
aumentan notablemente su superficie y dan sustento físico a la gran capacidad de
procesamiento de su cerebro.
8. Los hemisferios cerebrales están conectados por el cuerpo calloso, una masa muy compacta
de fibras mielínicas. Cada hemisferio controla funciones somáticas, sensoriales y motoras en
forma cruzada (salvo algunas excepciones, cada hemisferio controla la mitad opuesta del
cuerpo).
9. En las aves, la estructura más prominente del telencéfalo es el cuerpo estriado, que está
relacionado con el control de comportamientos motores estereotipados complejos. En los
mamíferos, los núcleos de la base están ubicados por fuera del tálamo y ocupan una gran
porción de las regiones más profundas de ambos hemisferios cerebrales. Estas grandes masas
grises participan en el planeamiento y la programación de los movimientos. En los humanos,
intervienen en la planeación de procesos que convierten un pensamiento abstracto en una
acción voluntaria.
La corteza cerebral
10. En Homo sapiens y otros primates, dos profundas cisuras o surcos superficiales subdividen
externamente cada hemisferio cerebral en cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital.
Fig. 33-4. La corteza cerebral humana
Vistas laterales del hemisferio izquierdo. (a) La neocorteza está dividida
por surcos o cisuras, entre ellas la cisura central (o de Rolando), que
desciende de cada hemisferio, y la cisura lateral (o de Silvio). (b) Las
áreas motora y sensorial rodean el cerebro. Funcionalmente, las
cortezas izquierda y derecha motora y sensorial son imágenes especulares: la corteza izquierda
recibe señales del lado derecho del cuerpo y las envía hacia ese mismo lado y viceversa. (c)
Localización de las principales áreas funcionales (primarias y secundarias) y de asociación de la
corteza cerebral. Así, hay tres grandes regiones esencialmente diferentes de corteza de
asociación, propias del cerebro humano, implicadas en funciones cognitivas diferentes.
11. A lo largo de la evolución de los vertebrados, la estructura y función de la corteza cerebral
se fueron complejizando. En todos los vertebrados se pueden reconocer dos tipos de cortezas: la
arquicorteza y la paleocorteza. Los reptiles y los mamíferos tienen, además, una neocorteza. En
los mamíferos, el crecimiento y el desarrollo de la neocorteza desplazó a las otras cortezas hacia
las regiones basales del cerebro.
12. La corteza motora controla la actividad voluntaria de los músculos esqueléticos. La corteza
somatosensorial recibe señales táctiles y estímulos relacionados con la propiocepción, la
temperatura y el dolor. La corteza auditiva procesa señales provenientes desde el oído interno.
La corteza visual se activa cuando la retina recibe estímulos.
13. Las áreas funcionales motoras y sensitivas poseen una región primaria y otra secundaria.
Las áreas primarias motoras envían conexiones directas hacia los músculos específicos o reciben
información desde los receptores sensoriales específicos. Las áreas secundarias complementan el
funcionamiento de las áreas primarias.
14. Un tercer tipo de áreas corticales, las cortezas de asociación, asocian e integran información
motora y sensorial a través de conexiones intercorticales y con zonas subcorticales. Son casi
exclusivas del cerebro humano. Estas cortezas son el asiento de las grandes capacidades
intelectuales del hombre.
15. El modelo previo de "dominancia cerebral", que postulaba la existencia de un hemisferio
cerebral "dominante" y otro no "dominante", se ha reemplazado por el de "especialización
complementaria". Este modelo considera que los hemisferios son funcionalmente diferentes pero
se complementan durante el pensamiento sensorial. El hemisferio izquierdo se especializa en los
procesos de pensamiento lógico y analítico secuenciales; el derecho, en el pensamiento sintético
y en las relaciones visuales y espaciales.

Procesamiento subcortical
16. La integración y la regulación de los procesos que ocurren en el cuerpo de un animal son
posibles gracias a la coordinación de todas las actividades encefálicas. La información se
intercambia entre distintas partes del encéfalo, mediante haces difusos de axones que forman
redes y circuitos integradores, como la formación reticular y el sistema límbico.
17. La formación reticular es una red laxa de interneuronas que recorren el tronco cerebral. Está
relacionada con el estado de alerta y de conciencia. Sus interconexiones permiten al individuo
permanecer en estado de vigilia y alerta a los estímulos que provienen del ambiente.
18. El ciclo vigilia-sueño está regulado por el tronco cerebral y el hipotálamo. La vigilia es un
estado en el que se recibe, se procesa y se responde la estimulación ambiental. El sueño es un
estado de inconsciencia reversible propio de las aves y los mamíferos, que en el humano
comprende varios ciclos de unos 90 minutos. En cada ciclo se alternan dos fases: el sueño de
ondas lentas y el sueño rápido. La actividad onírica, los movimientos oculares rápidos y la atonía
muscular son característicos del sueño rápido.
19. La conducta sexual, las cualidades afectivas de placer o castigo, los impulsos motivacionales
y el comportamiento emocional se procesan principalmente en las regiones basales del encéfalo,
que en conjunto reciben el nombre de sistema límbico. Este sistema es una red de neuronas que
comunican el hipotálamo con ciertas regiones de la corteza cerebral y demás partes del encéfalo.
Contiene a la amígdala, importante centro en el que converge la información sensorial.

Aprendizaje y memoria
20. En los humanos, la memoria es la habilidad de almacenar y recuperar información sobre
experiencias pasadas, propias o ajenas. Se consolida en dos etapas: la memoria de corto plazo,
de corta duración, y la de largo plazo, que se establece luego de un proceso de consolidación y
es más o menos permanente. Las amnesias pueden ser retrógrada, si los recuerdos
corresponden a hechos ocurridos en el pasado, o anterógrada, si existe la incapacidad de
establecer nuevas memorias a partir de un momento dado. Según su contenido, las memorias
pueden ser declarativas o explícitas (el recuerdo de objetos y hechos que pueden ser narrados)
o de procedimiento o implícitas (memoria motora, habituación, etc.). Los distintos tipos de
memoria tienen diferentes localizaciones neuroanatómicas.
21. En la consolidación y el almacenamiento de la memoria parecen intervenir varias regiones
del cerebro humano. Un daño en el hipocampoafecta la consolidación de la memoria de corto
plazo, pero no afecta las memorias de largo plazo ya establecidas. La amígdala es la región
donde confluye la información proveniente de distintos sentidos y le da un "color emocional" a
las memorias.
Fig. 33-8. Consolidación y almacenamiento de la memoria en el cerebro
 De acuerdo con las hipótesis actuales, la información se transmite a lo
largo de vías independientes desde las distintas áreas corticales
sensoriales al hipocampo y a la amígdala, y desde aquí, vías
independientes llevan la información al tálamo y al cuerpo mamilar. A
su vez, las neuronas del tálamo y del cuerpo mamilar conducen la
información al prosencéfalo basal y a la corteza prefrontal. Circuitos
paralelos transmiten la información procesada en la dirección opuesta,
al parecer, en un proceso de retroalimentación positiva (véase cap. 38, recuadro 38-1). El daño
infligido a cualquiera de estas estructuras da por resultado la pérdida de la memoria y los
detalles varían de acuerdo con la estructura afectada. Por ejemplo, la pérdida de la memoria
asociada con golpes típicamente involucra daño en la corteza prefrontal, el tálamo o la porción
posterior del hipocampo. El síndrome de Korsakoff, un tipo de amnesia que se desarrolla en
algunos alcohólicos crónicos, implica la degeneración del tálamo y del cuerpo mamilar. En la
pérdida de la memoria asociada con la enfermedad de Alzheimer están involucradas neuronas
colinérgicas del prosencéfalo basal. La inflamación o la interrupción temporal del suministro de
oxígeno al cerebro pueden causar daño a la amígdala y a la porción anterior del hipocampo, lo
que también da por resultado la pérdida de la memoria.
22. En el prosencéfalo basal hay circuitos neuronales que son fuente de acetilcolina,
un neurotransmisor clave para los procesos de la memoria. También lo son estructuras como la
amígdala y el hipocampo. Estas vías se relacionan con la memoria declarativa, almacenada en
las cortezas de asociación. La memoria de "hábito" o "procedimiento" se relaciona con las
respuestas motoras automáticas a estímulos particulares y se almacena en diversos circuitos
sensoriales, motores (cerebelo) o emocionales.

Funciones cerebrales superiores

23. Las áreas corticales funcionales que procesan los ingresos sensoriales o que producen
respuestas motoras poseen una ubicación específica y bastante conservada en los distintos
grupos de mamíferos. La memoria y elaprendizaje ocupan áreas grandes y difusas del cerebro,
pero los circuitos que controlan algunas de las llamadas "funciones superiores" humanas -
lenguaje, gnosias y praxias- están más o menos localizados en la neocorteza.
24. El reconocimiento sensorial o gnosias es una capacidad de orden superior que posibilita
percibir o reconocer objetos mediante canales sensoriales. La agnosia es la incapacidad para
reconocer objetos y rostros mediante esos canales, aunque éstos funcionen normalmente.
25. Los movimientos dirigidos a un objetivo (proposicionales) son aprendidos y voluntarios. Las
praxias son sistemas de movimientos secuenciales, complejos y aprendidos; tienen una
intención que les da origen y están coordinados en función de un resultado. No son instintivos,
ya que requieren un aprendizaje social, como en los casos de la escritura, la vocalización o la
manipulación de herramientas. Las alteraciones de estas funciones se denominan apraxias.
26. El lenguaje es una forma de comunicación netamente humana. Hace referencia a los
aspectos verbales y orales de la comunicación, a la prosodia -entonación y carga emocional- y
gestos durante el episodio de comunicación.
27. Dos regiones del hemisferio izquierdo conectadas entre sí, las áreas de Broca y de Wernicke,
están relacionadas con el habla. El área de Brocacontrola el aparato de fonación; la de Wernicke,
la coherencia y el significado del habla.
28. Ciertas neuronas del cerebro adulto de los mamíferos se pueden diferenciar en células
nuevas. El funcionamiento de las neuronas cerebrales sufre cambios y rearreglos continuos
(plasticidad neuronal). Las neuronas de los invertebrados y los anfibios se regeneran.
29. Se cree que el establecimiento de memorias se debe a cambios en los circuitos sinápticos y
en las respuestas de las neuronas a los estímulos. La estimulación constante produce
habituación, que consiste en un cese de la respuesta motora causada por una disminución
gradual en la cantidad de neurotransmisor liberado por las neuronas sensoriales. El fenómeno
opuesto es la sensibilización. Las alteraciones en la transmisión sináptica son críticas en la
memoria y en el aprendizaje. Se piensa que estas alteraciones dependen de cambios en las
células presinápticas y postsinápticas.
Capítulo 34. El sistema endocrino
Evolución y diversidad de los sistemas endocrinos
1. Las hormonas actúan como señales químicas que regulan la actividad de células y órganos.
Son secretadas al torrente sanguíneo desde las células que las producen o almacenan.
La sangre las distribuye por todo elorganismo, pero sólo inducen una respuesta en grupos
restringidos de células que presentan receptores específicos (células blanco). Algunas neuronas
también secretan hormonas (neurohormonas).
2. Los sistemas de comunicación química parecen haber surgido temprano ya que los
artrópodos, los moluscos y todos los vertebrados presentan tejidos diferenciados en glándulas
endocrinas. En el curso de la evolución, las moléculas mensajeras se diversificaron y adquirieron
diferentes funciones. Sin embargo, la composición básica y los mecanismos de acción de las
hormonas son similares en los distintos grupos.
Fig. 34-1. Sistemas de control endocrino y nervioso
(a) En el control endocrino, las moléculas señalizadoras –hormonas– se
difunden hacia el torrente sanguíneo, que las transporta hasta los
tejidos blanco. Este proceso de transporte puede insumir minutos u
horas y los efectos son típicamente de larga duración. (b) En el control
nervioso, las señales eléctricas –impulsos nerviosos– son conducidas a
lo largo de unaneurona hasta su terminal axónica, donde moléculas
señalizadoras –neurotransmisores– son liberadas e interactúan a corta
distancia con otras neuronas u otros tejidos blanco. El proceso completo ocurre en sólo una
fracción de segundo y el efecto también es breve. (c) En la comunicación neuroendocrina, una
neurona libera neurohormonas a la sangre. Tanto las hormonas como los neurotransmisores y
las neurohormonas interactúan con receptores específicos de las células blanco, lo cual genera
una respuesta.

Glándulas endocrinas y hormonas

3. Las células secretoras de hormonas se agrupan en glándulas exocrinas o endocrinas.
Las glándulas exocrinas secretan sus hormonas en conductos que comunican con el medio
externo; las endocrinas las secretan al torrente sanguíneo.
Centros de integración: el hipotálamo y la hipófisis
4. La hipófisis es una glándula ubicada en la base del cerebro. Consta de dos partes:
la adenohipófisis, formada por los lóbulos anterior e intermedio, y la neurohipófisis, que
comprende el lóbulo posterior y está constituida por los axones del hipotálamo. La mayoría de
las neurohormonas secretadas por el hipotálamo estimulan o inhiben secreciones hormonales en
la adenohipófisis. Otras neurohormonas hipotalámicas son transportadas y almacenadas en la
neurohipófisis, donde permanecen hasta el momento de la secreción.
5. El lóbulo anterior de la adenohipófisis produce seis hormonas. Dos de ellas, la somatotrofina y
la prolactina, son reguladas por dos factores hipotalámicos, uno estimula la secreción, el otro la
inhibe. Las otras hormonas son la tirotrofina (TSH), la corticotrofina (ACTH), la hormona
foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH). Estas cuatro hormonas mantienen
metabólicamente activas a las glándulas endocrinas y estimulan sus secreciones. Responden a
un factor liberador del hipotálamo y sus niveles en sangre son regulados por retroalimentación
negativa.
Fig. 34-5. Interrelaciones entre el hipotálamo y la hipófisis
El hipotálamo se comunica con la adenohipófisis mediantecapilares sanguíneos
que forman el sistema portahipotálamo-hipofisario. Las células neurosecretoras
del hipotálamo secretan hormonas liberadoras o inhibidoras que llegan mediante
ese sistema porta a la adenohipófisis y regulan la producción de las hormonas
hipofisarias. Otras células neurosecretoras hipotalámicas
producen oxitocina yhormona antidiurética (ADH) que son conducidas a la
neurohipófisis dentro de las mismas fibras nerviosas (transporte axónico). Una
vez secretadas desde las terminales axónicas ubicadas en la neurohipófisis, estas
neurohormonas se difunden hacia los capilares y de ese modo ingresan en la circulación general.
Por medio del sistema circulatorio, las hormonas se distribuyen por todo el cuerpo y actúan
sobre sus órganos blanco.
6. La somatotrofina estimula la síntesis proteica y promueve el crecimiento de los huesos y los
tejidos blandos. En el hígado, impulsa la secreción de las somatomedinas, hormonas que
estimulan el crecimiento tisular. La deficiencia de somatotrofina durante la infancia produce
"enanismo hipofisario", el exceso genera "gigantismo hipofisario". En los individuos que ya han
completado su crecimiento, el exceso de secreción produce acromegalia.
7. La prolactina estimula la secreción de leche en los mamíferos. Los impulsos nerviosos
producidos por la succión son transmitidos al hipotálamo, que disminuye la producción
de hormona inhibidora de prolactina. Entonces, la hipófisis libera prolactina, que mantiene la
producción de leche.
8. La tirotrofina estimula la producción y secreción de las hormonas T3 y T4(tiroxina) en la
glándula tiroides.
9. La corticotrofina estimula la secreción de cortisol, una de las hormonas producidas por
la corteza suprarrenal.
10. Las hormonas foliculoestimulante y luteinizante (gonadotrofinas) estimulan la secreción de
esteroides sexuales en los testículos y los ovarios.
11. La neurohipófisis secreta dos hormonas: la oxitocina y la hormona antidiurética (ADH). La
oxitocina incrementa las contracciones uterinas durante el parto, ayuda al útero a recuperar su
forma y su tamaño originales luego del parto y estimula la secreción de leche al comenzar la
lactancia. La ADH disminuye la excreción de agua por los riñones y aumenta la presión
sanguínea en muchos vertebrados. En los humanos sólo produce este efecto en circunstancias
no habituales, como las hemorragias graves.
Fig. 34-6. Control hormonal por retroalimentación
La producción de muchas hormonas está regulada por
complejos sistemas de retroalimentaciónnegativa que involucran a la
hipófisis anterior y al hipotálamo. El hipotálamo controla la secreción
dehormonas tróficas por parte de la adenohipófisis y éstas, a su vez,
estimulan la secreción de hormonas por parte de la glándula tiroides, la
corteza suprarrenal y las gónadas (testículos y ovarios). Cuando la
concentración de las hormonas producidas por estas glándulas blanco
aumenta en la sangre, el hipotálamo disminuye su producción de
hormonas liberadoras, la hipófisis reduce la suya y, en consecuencia, la producción de hormonas
por las glándulas blanco también desciende. La producción hormonal se regula además en
respuesta a otros cambios ambientales e internos por medio del hipotálamo, que recibe e integra
información de muchas otras partes del sistema nervioso.
La glándula tiroides: producción de tiroxina y calcitonina
12. La glándula tiroides produce dos hormonas: la tiroxina y la calcitonina. La tiroxina,
secretada en respuesta a la acción de la TSH, acelera la tasa derespiración celular; en algunos
animales participa en la regulación de la temperatura corporal. La calcitonina, secretada en
respuesta a niveles altos de calcio en la sangre, inhibe la resorción ósea y participa en la
regulación plasmática del calcio y el fósforo.
13. El hipertiroidismo produce nerviosismo, insomnio, excitabilidad, intolerancia al calor,
sudoración excesiva, pérdida de peso y aumento de la frecuencia cardíaca y de la presión
sanguínea. El hipotiroidismo afecta eldesarrollo infantil, en particular el de las células nerviosas;
puede llevar a la deficiencia mental permanente y a algún tipo de enanismo. En los adultos
causa sequedad de la piel, intolerancia al frío y falta de vitalidad.

Las paratiroides: producción de parathormona

14. La hormona paratiroidea regula los niveles de calcio y fosfato en la sangre de diversas
maneras: estimula la resorción ósea del ion calcio en la sangre, reduce la excreción de calcio por
los riñones y eleva la de fosfato y estimula la conversión de vitamina D en su forma activa. El
hiperparatiroidismo provoca una gran pérdida de calcio de los huesos, contracción de las
vértebras y pérdida de peso.

Glándulas mixtas: las suprarrenales

15. Las glándulas suprarrenales se sitúan por encima de los riñones y están compuestas por dos
zonas de diferente estructura y función: la corteza y la médula.
16. La corteza suprarrenal produce hormonas esteroides (corticosteroides), que en los humanos
se pueden agrupar en glucocorticoides y mineralocorticoides. El cortisol y otros glucocorticoides
promueven la síntesis de glucosa a partir de proteínas y lípidos, disminuyen la utilización de
glucosa por las células (excepto en el cerebro y el corazón) y suprimen las respuestas
inflamatoria e inmunitaria. Su liberación se incrementa durante el estrés. La aldosterona y otros
mineralocorticoides regulan la concentración de iones mediante su reabsorción renal; de esta
manera, tienen un efecto importante sobre las concentraciones iónicas de la sangre y la
retención o pérdida de agua. La corteza suprarrenal produce, además, cantidades pequeñas de
hormonas sexuales masculinas en ambos sexos.
17. La médula suprarrenal libera adrenalina y noradrenalina. Estas hormonas incrementan la
frecuencia y la intensidad del latido cardíaco, elevan la presión sanguínea, estimulan un rápido
aumento de la glucemia y dilatan las vías respiratorias. Las hormonas de la médula suprarrenal
refuerzan la acción del sistema nervioso autónomo y de esta manera participan en las reacciones
de "lucha o huida".
El páncreas endocrino: control hormonal de la glucemia
18. El páncreas regula la glucemia a través de las hormonas insulina yglucagón. La insulina se
secreta en respuesta a un incremento en la concentración de glucosa o de aminoácidos en la
sangre. Estimula laabsorción y la utilización de glucosa e induce la conversión de glucosa
englucógeno. Estos procesos disminuyen la glucemia. El glucagón estimula la degradación de
glucógeno a glucosa en el hígado y la degradación de grasas y proteínas. Estas actividades
incrementan la concentración deazúcar en la sangre.
19. La diabetes mellitus es una deficiencia de insulina que produce un aumento tan grande de la
glucosa en la sangre que el riñón no puede reabsorberla totalmente. La pérdida de glucosa por
la orina implica una pérdida importante de agua. La deshidratación resultante puede llevar a un
colapso de la circulación.
20. La somatostatina es secretada por un tercer tipo de células del páncreas. Su principal
función es la de inhibir la secreción tanto de insulina como de glucagón. Además, ayuda a
regular el ritmo del pasaje de la glucosa y otros nutrientes desde el tubo digestivo al torrente
sanguíneo.
Fig. 34-11. Regulación hormonal de la glucosa sanguínea
(a) Cuando la concentración de glucosa en la sangre es baja, el
páncreas libera glucagón, que estimula la degradación de glucógeno y
la salida de glucosa del hígado. (b) Cuando la concentración de azúcar
en la sangre es elevada, el páncreas libera insulina, que incrementa la
absorción de glucosa por las células y promueve su conversión y
almacenamiento en glucógeno. (c) En situaciones de estrés, la hormona
adrenocorticotrófica (ACTH) producida por la hipófisis anterior estimula la corteza suprarrenal.
Ésta libera cortisol y otras hormonas que incrementan la degradación de lípidos y proteínas y su
conversión en glucosa en el hígado. Por otra parte, la estimulación de la médula suprarrenal por
las fibras nerviosas del sistema nervioso autónomo (simpático) produce la liberación de
adrenalina y noradrenalina, que también elevan la concentración de glucosa en la sangre. La
hormona del crecimiento y la somatostatina, que no se muestran en este esquema, también
afectan los niveles de glucosa. La hormona del crecimiento inhibe la absorción y la oxidación de
la glucosa y estimula la degradación de los ácidos grasos y ejerce así un efecto
hiperglucemiante. La somatostatina influye en la velocidad a la cual la glucosa es absorbida por
el torrente sanguíneo desde el tubo digestivo.

La glándula pineal
21. La glándula pineal es pequeña y en los humanos está ubicada cerca del centro del cerebro.
Secreta en forma rítmica la hormona melatonina, cuyos valores son máximos durante la noche y
bajos durante el día. El ritmo de producción también varía estacionalmente (es mayor en el
invierno). Este último ciclo provee un "calendario biológico" que les permite a los animales de
reproducción estacional sincronizar sus períodos de apareamiento y gestación.

Otros tejidos endocrinos

22. Existen estructuras con función endocrina parcial que, además de realizar sus funciones
características, secretan sustancias al torrente sanguíneo. Se trata de agregados de células
secretoras o células aisladas que, frente a estímulos específicos, responden con la secreción
hormonal. Dentro de este grupo se encuentran el riñón, el timo, el corazón, elestómago, el
duodeno y el hígado.

Otras hormonas y sus funciones

23. Las angiotensinas tienen dos funciones: restaurar la presión arterial disminuida y recuperar
líquido extracelular para compensar una disminución en la volemia. En su forma activa producen
vasoconstricción, activación del sistema simpático, sensación de sed y secreción de aldosterona
y de hormona antidiurética.
24. La leptina, producida principalmente por los adipocitos, es responsable de la saciedad y, al
menos en parte, de la utilización calórica de la dieta. Parece que actúa en el hipotálamo como
una señal que disminuye la ingesta de alimentos. Cuando su nivel desciende, el organismo
siente hambre y se ponen en marcha los mecanismos necesarios para la alimentación.
25. Las prostaglandinas se sintetizan en distintas regiones del cuerpo. Difieren de otras
hormonas en varios aspectos: son ácidos grasos, son producidas por las membranas celulares
de casi todos los órganos del cuerpo y sus tejidos blanco suelen ser los mismos que las
producen. Tienen una gran potencia y son degradadas rápidamente por enzimas. Participan en la
contracción muscular que propulsa el semen, en las contracciones uterinas durante el parto, en
la regulación hipotalámica de la temperatura y en los procesos inflamatorios.

Mecanismos de acción de las hormonas

26. El mensaje hormonal se traduce según el tejido blanco en el que actúe, de su estado de
receptividad (cantidad de receptores activos) y de las interacciones entre las distintas hormonas.
La clave de la especificidad de la acción hormonal radica en las precisas configuraciones
espaciales de sus receptores, que les permiten unirse a una molécula en particular pero no a
otras.

Interacciones entre el sistema endocrino y el nervioso

27. Los sistemas endocrino y nervioso complementan estrechamente sus funciones y ejercen un
control mutuo de sus acciones. Este control es mediado por la secreción de hormonas
endocrinas, neurotransmisores y neurohormonas. Por medio de la inervación de las glándulas, el
sistema nervioso envía una señal química y así controla la secreción hormonal. Mediante la
interacción con receptores específicos, las hormonas liberadas por las diversas glándulas del
organismo actúan en el sistema nervioso central y modifican el comportamiento del individuo.
Capítulo 35. La respiración
La difusión de los gases
1. La hematosis es el intercambio gaseoso entre el medio ambiente y lasangre. Ocurre por
difusión simple en todos los organismos y el principal factor que influye sobre ella es la presión
parcial de oxígeno en el aire (PpO2). Cuando la PpO2 aumenta o disminuye,
el organismo responde con una serie de procesos fisiológicos que compensan el cambio.

Evolución y diversidad de los sistemas respiratorios

2. La difusión le confiere a las moléculas una capacidad de movimiento que sólo es eficiente en
distancias inferiores al milímetro. Los animales multicelulares han superado este límite con la
aparición de sistemas respiratorios especializados.
3. Un sistema respiratorio "eficiente" provee a cada célula la cantidad de oxígeno necesaria para
abastecer sus necesidades metabólicas. Al mismo tiempo, permite la eliminación adecuada del
CO2 que se forma como producto del metabolismo celular.
4. En algunos invertebrados pequeños, los gases se difunden a través de la única capa de
células que separa el exterior del interior del cuerpo. El sistema circulatorio distribuye el O 2 a
medida que ingresa en el cuerpo; la sangre transporta el CO2 hacia la superficie corporal. Los
animales más grandes, que tienen una relación menor entre la superficie y la masa del cuerpo,
poseen órganos respiratorios con superficies altamente plegadas que aumentan la eficiencia del
intercambio gaseoso.
5. Los órganos más comunes de los sistemas respiratorios son las branquias y los pulmones. En
ambos sistemas, el O2 alcanza los tejidos con metabolismo activo mediante los siguientes
procesos: ingresa en el organismo desde el medio externo por difusión simple, atraviesa
un epiteliodelgado y húmedo fuertemente irrigado, ingresa en los capilares por difusión, se
difunde hacia el líquido intersticial y luego a las células de los distintos tejidos. El CO 2 que
producen las células sigue el camino inverso.
6. En la mayoría de los peces, los movimientos rítmicos del piso de la boca y del opérculo óseo
de las branquias bombean el agua al interior de la boca. En los vasos sanguíneos de las
branquias, la sangre circula en dirección opuesta a la del agua que proviene de la boca. Esta
disposición en contracorriente optimiza la captación de oxígeno. Finalmente, el agua sale por las
branquias.
7. Los pulmones son cavidades internas que reciben el aire proveniente del exterior. Desde estas
cavidades, el O2 ingresa en el torrente sanguíneo. Funcionan a través de un flujo y reflujo
rítmico de aire a través de la superficie respiratoria. Este sistema es menos eficiente que el de
las branquias, pero la alta concentración de oxígeno en el aire compensa esta aparente
deficiencia.
8. Los anfibios, los reptiles y otros vertebrados que respiran aire tienen una tráquea protegida
por una válvula (epiglotis) y ventanas nasales que les permiten respirar con la boca cerrada. Los
anfibios pueden respirar a través de la piel. Las ranas tragan el aire y lo fuerzan hacia los
pulmones mediante la contracción del piso de la boca; luego abren la epiglotis y se produce la
exhalación. En los reptiles, las aves y los mamíferos, el aire entra y sale de los pulmones como
consecuencia de cambios en la presión y en el volumen de la cavidad torácica. Esos cambios son
producidos por contracciones y relajaciones musculares.
Fig. 35-4. Diversidad de "estrategias" de obtención de oxígeno entre los animales
(a) En organismos pequeños, como los gusanos cilíndricos, el
intercambio gaseoso se produce a través de la superficie corporal
formada por una sola capa de células. En una lombriz de tierra, el O2 y el CO2 se difunden
directamente a través de esa superficie húmeda, entrando y saliendo de la sangre a medida que
ésta viaja a lo largo de los capilares superficiales. (b) En gusanos poliquetos y algunos anfibios
como las salamandras, el intercambio gaseoso ocurre a través de la superficie corporal y,
además, por branquias externas que incrementan la superficie de intercambio gaseoso. (c) En
animales con branquias internas, como los peces, el mecanismo de ventilación impulsa el agua
sobre las superficies branquiales altamente vascularizadas. (d) En insectos y otros artrópodos
terrestres, el intercambio gaseoso ocurre en los extremos terminales de los finos tubos
traqueales que se ramifican a través del cuerpo y penetran en cada tejido. (e) Los pulmones,
presentes en todos los vertebrados que respiran aire y en algunos invertebrados como los
caracoles terrestres, son sacos altamente vascularizados en los cuales fluye aire por un
mecanismo de ventilación.

El sistema respiratorio humano

9. En los humanos, la inspiración y la espiración ocurre por la nariz. Los pelos y los cilios que
tapizan las cavidades nasales y el moco que secretan sus células epiteliales atrapan a las
partículas extrañas. El moco ayuda a humedecer el aire que ingresa y la sangre de las cavidades
lo calienta antes de que llegue a los pulmones.
Fig. 35-7. El sistema respiratorio humano
(a) El aire ingresa por la nariz o por la boca y pasa a la faringe, luego a la laringe y
desciende finalmente por la tráquea, los bronquios y los bronquíolos hasta los alvéolos
pulmonares. (b) El intercambio gaseoso se produce en los aproximadamente 300 millones de
alvéolos del par de pulmones. (c) El O2 y el CO2 se difunden a través de la pared de los alvéolos
y de los capilares sanguíneos.
10. Desde las cavidades nasales, el aire pasa a la faringe y luego a la laringe, situada en la
parte superior y anterior del cuello. La laringe contiene las cuerdas vocales (los sonidos de la voz
se producen cuando el aire espirado hace vibrar las cuerdas). De la laringe, el aire pasa a la
tráquea y luego a los bronquios, que se subdividen en bronquíolos. Los bronquios y los
bronquíolos están rodeados por músculo liso. La contracción y la relajación de este músculo
ajustan el flujo de aire de acuerdo con las demandas metabólicas.
11. El intercambio de gases ocurre en pequeños sacos aéreos (alvéolos), que se encuentran
agrupados alrededor de los extremos de los bronquíolos más pequeños. Cada alvéolo está
rodeado por capilares que forman un lecho que lo baña casi por completo.
12. Los pulmones están cubiertos por una membrana delgada (pleura), que también reviste la
cavidad torácica. La pleura secreta una pequeña cantidad de líquido que lubrica las superficies,
de modo que éstas resbalan unas sobre otras cuando los pulmones se expanden y se contraen.
13. La contracción y la relajación del diafragma y de los músculos intercostales cambian el
volumen de la cavidad torácica y entonces se modifica la presión en los pulmones. Las
inhalaciones contraen el diafragma, que se aplana y así se alarga la cavidad torácica; al mismo
tiempo se contraen los músculos intercostales externos, que empujan la caja torácica hacia
arriba y hacia afuera. La cavidad torácica se agranda, la presión interna disminuye y el aire
entra en los pulmones. Durante la exhalación, estos músculos se relajan y el pulmón regresa a
la situación previa a la inhalación. Esto fuerza el aire fuera de los pulmones. La espiración es
pasiva, ya que ocurre en ausencia de contracciones musculares.

Transporte e intercambio de gases

14. Los pigmentos respiratorios elevan hasta 70 veces la capacidad de transporte de oxígeno de
la sangre. Los más comunes son la hemoglobina, presente en todos los vertebrados y varios
grupos de invertebrados, y la hemocianina, presente en moluscos y artrópodos. En la mayoría
de los invertebrados, los pigmentos respiratorios están disueltos en el plasmasanguíneo; en los
vertebrados y los equinodermos, son transportados en los glóbulos rojos. La estructura química
de los pigmentos surge de la combinación de un ion metálico y una proteína.
15. La asociación o disociación de la hemoglobina y el oxígeno depende de la PpO 2 en el plasma
sanguíneo. En los capilares alveolares, la PpO2 es alta y la hemoglobina se combina con el
oxígeno. En los tejidos, la PpO2 es menor; entonces, el oxígeno se desprende de la hemoglobina
y se difunde a los tejidos. El dióxido de carbono, más soluble en agua que el oxígeno, es
parcialmente transportado en el plasma. Pero la mayor parte de este gas ingresa en los
eritrocitos, donde reacciona con el agua y forma ácido carbónico. Un porcentaje menor de
dióxido de carbono es transportado por la hemoglobina. En los pulmones, donde la presión
parcial de dióxido de carbono es baja, el ácido carbónico se disocia y forma dióxido de carbono y
agua; entonces, el dióxido de carbono se desprende de la hemoglobina. El gas liberado se
difunde del plasma a los alvéolos y se elimina mediante la espiración.

La regulación de la ventilación
16. El sistema nervioso, a través del centro respiratorio bulbar, ajusta la frecuencia y la
amplitud de la inspiración y la espiración de acuerdo con las demandas del organismo. Los
niveles de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre son registrados permanentemente por
quimiorreceptores. Estos receptores pueden ser periféricos, ubicados en arterias como la aortay
las carótidas, o centrales, ubicados en el mismo bulbo raquídeo. La información de cualquiera de
estos receptores es transmitida por vía nerviosa al centro respiratorio. La respuesta a las
presiones parciales de oxígeno y de dióxido de carbono detectadas por los receptores periféricos
es más rápida, pero los receptores centrales ejercen mayor influencia sobre el centro
respiratorio.
17. La frecuencia respiratoria se puede incrementar deliberadamente, mediante la contracción y
la relajación del diafragma y de los músculos torácicos, pero la respiración normal es
involuntaria.
35-12. Diagrama del mecanismo de control nervioso de la respiración
En el bulbo se encuentra el centro respiratorio bulbar, formado por un
conjunto de neuronas organizadas en dos grupos: el grupo respiratorio
dorsal y el grupo respiratorio ventral. Estas neuronas están conectadas
con neuronas motoras de la médula espinal que controlan la
musculatura respiratoria (diafragma y músculos intercostales). La
actividad conjunta de estos grupos dirige el ciclo respiratorio. El grupo
respiratorio dorsal determina el patrón cíclico de la inspiración y la espiración; el grupo
respiratorio ventral controla el volumen de aire movilizado. El centro respiratorio está modulado,
a su vez, por la información proveniente de varios quimiorreceptores, receptores de estiramiento
del parénquima pulmonar, de bronquios y bronquíolos y por receptores del dolor en los capilares
pulmonares. También se encuentra bajo la influencia de estructuras nerviosas superiores, como
la protuberancia y elmesencéfalo, que coordinan la respiración con la deglución y la producción
de sonidos, inhibiendo brevemente la inspiración. Otras estructuras autonómicas, como
el hipotálamo, y el sistema límbico generan respuestas de tipo predictivo, por ejemplo,
incrementan la ventilación antes de un esfuerzo físico. Finalmente, el centro respiratorio también
está bajo la influencia de la corteza cerebral, que permite que controlemos en forma voluntaria
la ventilación.
Capítulo 36. La circulación
Evolución y diversidad de los sistemas cardiovasculares
1. Los sistemas cardiovasculares consisten en una red de conductos por los cuales circula un
líquido (hemolinfa en los invertebrados; sangre en los vertebrados) y una o varias bombas
(corazones) que generan el trabajo necesario para la circulación.
2. Los animales pequeños y sencillos no presentan un sistema vasculardiferenciado. Los
animales más complejos, como los moluscos y los artrópodos, tienen un sistema circulatorio
abierto donde la sangre forma "lagunas" (hemocele). El sistema circulatorio cerrado aparece en
los anélidos. Los peces poseen un circuito de circulación simple con un corazón de dos
cavidades; los vertebrados de respiración aérea tienen un circuito doble, formado por un circuito
sistémico y otro respiratorio, con un corazón de tres o cuatro cavidades.
Fig. 36-2. Diversidad de sistemas circulatorios
(a) En animales como las esponjas y las planarias, no hay un sistema
vascular diferenciado. Los gases, los nutrientes y las sustancias de desecho
se intercambian entre las células y el exterior pordifusión simple. (b) En
otros, como los moluscos y los artrópodos, existe un sistema circulatorio
abierto. (c) En la lombriz de tierra, el sistema circulatorio es cerrado. Los
vasos longitudinales que corren a lo largo del cuerpo se ramifican en vasos
menores y capilares. Varios pares de corazones impulsan la sangre hacia
elvaso ventral y los vasos más pequeños recogen la sangre de los tejidos y
la vierten en el vaso dorsal, que la dirige hacia adelante. Varias válvulas impiden que la sangre
retroceda en su recorrido. (d) Peces. El corazón posee unaaurícula (A) y un ventrículo (V). La
sangre que bombea el ventrículo se dirige por la aorta ventral hacia las branquias, donde se
oxigena. Los arcos aórticos que irrigan las branquias se reúnen luego en una aorta dorsal, que
distribuye la sangre al resto de los tejidos; la sangre retorna finalmente a la aurícula, con lo que
se constituye un circuito simple. (e) Anfibios y reptiles. Las aurículas (A) son dos cámaras
separadas. La sangre rica en O2 procedente de los pulmones ingresa en la aurícula izquierda,
mientras que la sangre escasamente oxigenada que viene de los tejidos ingresa en la aurícula
derecha. El ventrículo (V), a pesar de que carece de una división estructural, presenta poca
mezcla de sangre. Desde el ventrículo, la sangre oxigenada es conducida hacia los tejidos al
mismo tiempo que la sangre pobre en O2 se dirige hacia los pulmones y, en los anfibios, también
hacia la piel que complementa el intercambio gaseoso. Los cocodrilos y los lagartos poseen un
corazón de cuatro cavidades, similar al de las aves y los mamíferos. (f) Aves y mamíferos. Tanto
la aurícula (A) como el ventrículo (V) están divididos en dos cámaras separadas, de modo que
hay dos corazones (“izquierdo” y “derecho”), uno que bombea la sangre pobre en oxígeno hacia
los pulmones y el otro que bombea la sangre rica en O2 hacia el resto de los tejidos. Obsérvese
la disposición en serie de ambos circuitos, pulmonar y sistémico.
Un tejido fluido: la sangre
3. Algo más del 50% del volumen de la sangre humana corresponde alplasma; el resto son
células (glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas) que en conjunto constituyen el
hematocrito. El 90% del plasma es agua, el resto son nutrientes, sustancias de desecho, sales y
proteínas plasmáticas (albúmina, fibrinógeno y globulinas). Las sales, las proteínas y
lahemoglobina mantienen la constancia del pH sanguíneo.
4. En el embrión, las células de la sangre se forman en el hígado y en el bazo; luego del
nacimiento se sintetizan en la médula ósea (excepto los linfocitos). Todas las células se originan
a partir de células madre. Los glóbulos rojos o eritrocitos carecen de estructuras celulares y
contienen casi exclusivamente hemoglobina, pigmento al que se une el oxígeno. Los glóbulos
blancos o leucocitos participan en la defensa contra virus, bacterias y partículas extrañas. Las
plaquetas son fragmentos de células inusualmente grandes, no contienen núcleos y participan en
la coagulaciónde la sangre y la obturación de roturas en los vasos sanguíneos.
5. En los invertebrados, la coagulación se produce cuando se contraen los músculos de las
paredes del cuerpo y una placa de células sanguíneas obtura la zona. En los vertebrados, los
vasos de la zona afectada se contraen y el aporte de sangre se reduce, luego se forma un
coágulo. En el proceso de coagulación participan las plaquetas y alrededor de quince factores.
La hemofilia, trastorno en el que está impedida una coagulación normal, es de origen genético.
La forma más común de esta enfermedad se debe a la ausencia del factor VIII de la coagulación.

Una bomba poderosa: el corazón

6. El corazón es un músculo con una enorme fuerza de contracción, que actúa como una
verdadera bomba. Cuando se contrae, la cavidad interna se reduce, la presión
sanguínea aumenta y la sangre es expulsada. El corazón de los vertebrados está dividido en
cámaras: las aurículas y los ventrículos.
7. El corazón humano está separado en dos partes funcionalmente distintas, el "corazón
derecho" y el "corazón izquierdo", cada uno provisto de una aurícula y un
ventrículo comunicados entre sí. Sus paredes están formadas por tejido muscular cardíaco. La
sangre desoxigenada, que proviene de los tejidos corporales, ingresa en la aurícula derecha a
través de las venas cavas superior e inferior, luego pasa al ventrículo derecho y es bombeada al
circuito pulmonar a través de la arteria pulmonar. La sangre oxigenada, que proviene de los
pulmones, ingresa en la aurícula izquierda a través de las venas pulmonares, pasa al ventrículo
izquierdo y es bombeada hacia el circuito sistémico a través de la arteria aorta. Ambas aurículas
se contraen en forma simultánea y lo mismo ocurre con ambos ventrículos.
8. El corazón de todos los vertebrados posee válvulas que garantizan la circulación unidireccional
de la sangre y se abren o se cierran debido a la diferencia de presión entre las cámaras. Durante
la contracción o sístoleventricular, se abre la válvula ubicada entre el ventrículo y la arteria aorta
(válvula aórtica) y se cierra la correspondiente válvula auriculoventricular (válvula mitral).
Durante la relajación o diástole ventricular, la válvula aórtica se cierra y la mitral se abre. Un
proceso similar se verifica en el lado derecho del corazón, pero las conexiones vasculares y las
válvulas involucradas son diferentes.
9. El latido del corazón de los mamíferos está controlado por una región especializada de la
aurícula derecha, el nódulo sinoauricular. Este nódulo está formado por células musculares
cardíacas modificadas que producen potenciales de acción espontáneos y rítmicos. Los
potenciales se dirigen al resto de las células musculares auriculares y les imponen el ritmo
cardíaco. Un segundo marcapasos (el nódulo auriculoventricular) controla la contracción
ventricular por mecanismos similares a los mencionados para el nódulo sinoauricular, pero
normalmente se encuentra subordinado a este último. La regulación nerviosa del latido cardíaco
es ejercida por el sistema nervioso autónomo, que actúa principalmente sobre los nódulos
marcapasos.
10. El corazón produce hormonas y enzimas que regulan su propio funcionamiento y el de otros
órganos. Algunas de estas sustancias son laangiotensina II (agente vasoconstrictor), el óxido
nítrico (neurotransmisor) y el factor natriurético auricular (disminuye el volumen sanguíneo
mediante la excreción de agua y sodio).
Fig. 36-7. El corazón humano
La sangre que retorna de la circulación sistémica a través de las venas
cavas superior e inferior ingresa en la aurícula derecha y luego en el
ventrículo derecho, que la impulsa a través de las arterias pulmonares
hacia los pulmones, donde se oxigena. La sangre de los pulmones ingresa
en la aurícula izquierda mediante las venas pulmonares y posteriormente
en el ventrículo izquierdo, que la envía por la aorta hacia los tejidos del
cuerpo.

Los vasos sanguíneos

11. La sangre abandona el corazón por arterias grandes, hasta llegar a arterias ramificadas más
pequeñas; luego pasa a las arteriolas y por último a los capilares. Desde allí, continúa su
recorrido por las vénulas y luego por venas más grandes hasta regresar al corazón. Las arterias
poseen una pared muscular gruesa y elástica, apta para resistir y mantener la presión
sanguínea. Las venas poseen una pared más delgada y distensible, que les confiere baja
resistencia pero elevada capacidad para actuar como reservorios de sangre. Existen varios
sistemas porta, conectados entre sí por venas o arterias, en los que la sangre fluye a lo largo de
dos sistemas capilares distintos interconectados por venas o por arterias.

Presión sanguínea y perfusión

12. La presión sanguínea es una medida de la fuerza por unidad de área que ejerce la sangre
sobre las paredes de los vasos sanguíneos. Se genera por la acción de bombeo del corazón y
cambia con la frecuencia y la fuerza de contracción cardíacas, la resistencia que oponen los
vasos y el volumen de sangre circulante. Es máxima en la aorta y mínima en las grandes venas
que llegan al corazón. Cuando el músculo liso de las arteriolas se contrae, su luz y el flujo hacia
el lecho capilar disminuyen.
13. Cuando el músculo liso se relaja, la arteriola aumenta su luz (vasodilatación) y el flujo de
sangre a los capilares se incrementa. Estos músculos lisos reciben inervación autonómica y son
regulados por laadrenalina, la noradrenalina, el óxido nítrico, la angiotensina II y otras
sustancias endógenas. La perfusión a distintos tejidos está regulada mediante la constricción y/o
la dilatación selectiva de las arteriolas.
14. Las actividades de los nervios que controlan el músculo liso de los vasos sanguíneos, el
ritmo cardíaco y la potencia del latido están coordinadas por el centro de regulación
cardiovascular, ubicado en el bulboraquídeo. Este control mantiene en equilibrio la presión
sanguínea y el grado de perfusión de los distintos tejidos. Las arterias carótidas, la aorta, las
venas cavas y el corazón poseen receptores de presión (barorreceptores) y quimiorreceptores de
oxígeno, dióxido de carbono y pH. Toda esta información es enviada al centro de regulación, que
la integra y desencadena una respuesta refleja que tiende a normalizar las eventuales
alteraciones.
15. Los capilares son el principal sitio de intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos.
Tienen paredes muy delgadas, constituidas por una sola capa de células que forman el endotelio.
La luz de los capilares también es muy pequeña. La presión sanguínea produce la salida
porfiltración del líquido plasmático hacia los tejidos. La presión oncótica, ejercida por las
proteínas de la sangre y otras moléculas, produce el reingreso de líquido al sistema vascular.
Fig. 36-14. Intercambio de líquido a nivel capilar
En los capilares, el balance entre la presión sanguínea y la presión
oncótica genera un pasaje de líquido desde el plasma hasta el intersticio
y viceversa. En el gráfico, las flechas en línea de puntos indican la
diferencia entre ambas presiones. La pared del capilar es
selectivamentepermeable y la presión sanguínea hace salir el líquido
plasmático de los capilares por filtración. Las proteínas plasmáticas de
alto peso molecular, retenidas en el capilar, generan una presión osmótica (oncótica)
virtualmente constante a lo largo de todo el capilar. La presión sanguínea disminuye a lo largo
del tubo y, cuando su valor es menor que el de la presión oncótica, se invierte el flujo del líquido
plasmático, que comienza a reingresar desde el intersticio hacia la luz del capilar. En la mayoría
de los capilares se intercambia un 2% del plasma circulante.

Un sistema recolector: el sistema linfático

16. En los vertebrados tetrápodos, el excedente de líquido y las proteínas filtradas retornan al
sistema circulatorio mediante el sistema linfático. Los vasos que forman este sistema se
agrandan progresivamente. Los más grandes presentan una capa de músculo liso que les
permite contraerse y un sistema de válvulas que asegura el tránsito del líquido en un solo
sentido. Los capilares linfáticos son conductos sin salida, que se ubican en el espacio intercelular
y no forman parte de un circuito continuo.
17. El líquido que transporta el sistema linfático se llama linfa. Este líquido conduce al torrente
sanguíneo las grasas absorbidas en el tubo digestivo. Algunos vertebrados no mamíferos poseen
"corazones linfáticos" capaces de propulsar la linfa. En los mamíferos, la linfa se mueve por la
contracción de los vasos linfáticos y por la acción de los músculos del cuerpo. Los nódulos o
ganglios linfáticos son masas de tejido esponjoso, distribuidas en todo el sistema linfático. En
ellos proliferan los linfocitos y se eliminan los restos celulares y las partículas extrañas.
Fig. 36-15. El sistema linfático humano

El sistema linfático humano está formado por una red de vasos linfáticos y nódulos
linfáticos. La linfa reingresa en el torrente sanguíneo mediante el conducto torácico,
que se vacía en la venasubclavia izquierda, y mediante el conducto linfático derecho,
que se vacía en la vena subclavia derecha. Estas dos venas se vacían en la vena
cava superior.
Capítulo 37. La digestión
La evolución de los sistemas digestivos
1. Algunos invertebrados tienen un sistema digestivo muy simple, con una sola abertura; otros
presentan especializaciones en distintos tramos del tubo digestivo. En los vertebrados, el
sistema digestivo está dividido en numerosos compartimientos. Esto permite una división del
trabajo que optimiza la eficiencia en cada etapa: captación y digestión del alimento,absorción y
eliminación de los desechos.

El tubo digestivo de los vertebrados

2. El sistema digestivo de los vertebrados es un tubo largo y sinuoso que se extiende desde
la boca hasta el ano. La cavidad digestiva no forma parte del medio interno de un organismo,
porque es una prolongación de la superficie externa del cuerpo.
Fig. 37-2. Tubo digestivo humano: recorrido del alimento
El alimento ingresa por la boca, recorre la faringe y elesófago hasta llegar
al estómago y al intestinodelgado donde ocurre la mayor parte de la
digestión y la absorción. Los materiales no digeridos ingresan luego en el
intestino grueso (colon ascendente, transverso y descendente), se
almacenan brevemente en el recto y se eliminan a través del ano. Los
órganos accesorios del sistema digestivo son tres pares de glándulas
salivales que producen la mayor parte de la saliva (cantidades adicionales
son suministradas por glándulas pequeñas, las glándulas bucales, de la
membrana mucosa que tapiza la boca), el páncreas, el hígado y la vesícula biliar.
3. En un corte transversal del tubo digestivo se pueden diferenciar cuatro capas principales: la
mucosa, la submucosa, la capa muscular externa y la serosa. La capa muscular externa está
formada por dos capas de músculo liso, cuyas contracciones coordinadas producen los
movimientos peristálticos. En varias zonas, la capa muscular se engruesa y forma válvulas que
controlan el paso del alimento de un compartimiento a otro del tubo digestivo (esfínteres).
4. La fragmentación mecánica del alimento comienza en la boca. En muchas de las aves, esta
función se lleva a cabo en buches de almacenamiento que contienen arena y grava. La mayoría
de los mamíferos tienen dientes y unalengua que mueve y mezcla el alimento y lo dirige hacia la
parte posterior de la boca. Las secreciones de las glándulas salivales humedecen y lubricanel
alimento; en algunos casos contienen una enzima que digiere los hidratos de carbono (amilasa).
5. El alimento parcialmente digerido abandona la boca en la forma de bolo alimenticio, pasa a la
faringe y luego al esófago (deglución). Los líquidos y los sólidos son impulsados a lo largo del
esófago por movimientos peristálticos controlados por el sistema nervioso autónomo. La faringe
es un órgano compartido entre los sistemas digestivo y respiratorio. El esófago atraviesa
el diafragma y se abre en el estómago. La mayor parte del sistema digestivo se aloja en la
cavidad abdominal, que está recubierta por el peritoneo.
6. Luego de atravesar el esfínter esofágico inferior, el alimento llega al estómago, cavidad
rodeada por una pared muscular fuertemente replegada. La mucosa estomacal, relativamente
gruesa, secreta ácido clorhídrico y pepsinógeno (que junto con el agua constituyen el
jugogástrico). El ácido clorhídrico destruye a la mayoría de los microorganismos, disgrega los
componentes fibrosos e inicia la conversión del pepsinógeno en pepsina, una enzima que
hidroliza proteínas. El moco secretado por el mismo estómago lo protege de la acidez. El
estómago puede absorber agua, iones, alcohol y algunos medicamentos; en su interior, el
alimento se convierte en una masa semilíquida que se mueve por peristalsis a través de otro
esfínter (píloro), que constituye el límite con el intestino delgado. El funcionamiento del
estómago se encuentra bajo el control de los sistemas nervioso autónomo y endocrino.
7. En el intestino delgado se completa la digestión de los hidratos de carbono y las proteínas y
se inicia la de las grasas. El intestino delgado es un tubo largo y muy plegado. La presencia de
pliegues en la submucosa,vellosidades en la mucosa y microvellosidades en las células epiteliales
le proporcionan una gran superficie de contacto con el alimento. Se divide en tres regiones: el
duodeno, donde ocurre la mayor parte de la digestión, y elyeyuno y el íleon, donde tiene lugar la
absorción. Las células secretoras liberan moco, que lubrica el contenido intestinal, agua que lo
hidrata y enzimas que continúan la digestión. El duodeno recibe las secreciones del páncreas y
del hígado. Los últimos pasos de la digestión son catalizados por enzimas secretadas por las
microvellosidades.
8. Las moléculas simples que resultan de la digestión de los hidratos de carbono, proteínas,
lípidos y otros polímeros orgánicos son absorbidas a través de las paredes de las vellosidades.
Los monosacáridos glucosa y galactosa, y la mayor parte de los aminoácidos, son absorbidos
mediantetransporte activo. La fructosa atraviesa el epitelio intestinal por difusión facilitada.
Varios aminoácidos y péptidos pequeños son absorbidos por otros mecanismos de transporte.
Estos nutrientes ingresan en los capilaressistémicos y la sangre los distribuye por todo el cuerpo.
Las grasas, hidrolizadas a ácidos grasos y glicerol y resintetizadas, son empaquetadas en
quilomicrones que ingresan en el sistema linfático.
9. Las principales glándulas anexas son el páncreas y el hígado. El páncreas aporta la mayor
parte de la secreción neutralizante. Secreta agua, algunos iones, amilasa y otras enzimas que
degradan grasas y proteínas. El hígado sintetiza la bilis, que contiene agua, iones y ácidos
biliares que contribuyen a la digestión de las grasas. La bilis circula a través de conductos que la
conducen a la vesícula biliar, donde se acumula y se vuelca en el duodeno. Las sales de los
ácidos biliares emulsionan las grasas en el intestino.
Fig. 37-9. El páncreas en el sistema digestivo humano
(a) El páncreas es una glándula anexa que produce enzimas digestivas
y una secreción rica en bicarbonato. (b) Porción de
una célulapancreática que produce enzimas digestivas. Otros tipos de
células pancreáticas sintetizan las
hormonas insulina, glucagón y somatostatina, que desempeñan papeles centrales en la
regulación de la glucosa sanguínea.
Fig. 37-10. Funciones del hígado

Fig. 37-11. El hígado, la vesícula biliar y el páncreas

Los conductos del hígado, la vesícula biliar y el páncreas se fusionan en
un conducto biliar común poco antes de alcanzar el intestino delgado,
donde vacían sus contenidos a través de un pequeño esfínter. En la última porción de este
conducto se alojan generalmente los cálculos biliares, formados en su mayor parte por colesterol
y sales biliares. Estos cálculos se forman cuando se altera el delicado equilibrio en las
concentraciones relativas de los componentes de la bilis.
10. La neutralización de la acidez de los jugos gástricos que llegan al duodeno es esencial,
porque las enzimas que actúan en el intestino presentan una actividad óptima a valores
de pH comprendidos entre 7 y 8. La actividad digestiva del intestino también está coordinada y
regulada por hormonas provenientes del duodeno. Al llegar el jugo gástrico, la secretina
estimula la secreción de líquidos alcalinos en el páncreas y el hígado. Ante la presencia de
grasas y aminoácidos, la colecistocinina estimula la liberación de enzimas pancreáticas y el
vaciamiento de la vesícula biliar. El péptido inhibidor gástrico inhibe la motilidad gástrica y la
secreción de gastrina. El intestino se encuentra regulado por el sistema nerviosoautónomo.
11. El intestino grueso continúa con la absorción de agua, sodio y otros minerales. Aloja
bacterias simbióticas que degradan el alimento aún no digerido y sintetizan aminoácidos y
vitaminas que el organismo humano aprovecha. El apéndice es un pequeño saco ciego que no
tiene ninguna función digestiva conocida aunque sí inmunitaria. Todo aquello que no fue digerido
o absorbido se elimina como materia fecal (compuesta por agua, bacterias, fibras de celulosa y
otras sustancias indigeribles). Estos desechos se almacenan brevemente en el recto y luego se
eliminan por el ano.

La regulación de la glucosa sanguínea

12. En los vertebrados, la concentración de glucosa en la sangre permanece constante gracias a
las actividades del páncreas y el hígado. En el hígado, la glucogenogénesis convierte el exceso
de monosacáridos englucógeno, que se almacena en los hepatocitos. Si hay exceso de
glucógeno, los monosacáridos son metabolizados por la vía de la glucólisis, que origina acetil-
CoA y otros productos. La acetil-CoA se puede convertir en glicerol y ácidos grasos, y formar
grasas que son almacenadas en los hepatocitos, o puede ser incorporada a los aminoácidos a
través de la transaminación. El hígado degrada los aminoácidos en exceso y los convierte en
piruvato y luego en glucosa por medio de la gluconeogénesis. El nitrógeno de los aminoácidos se
excreta en forma de urea a través de los riñones. Cuando el cuerpo requiere glucosa, la obtiene
a partir del glucógeno, mediante la glucogenólisis.
13. La absorción o la liberación de glucosa por parte del hígado está determinada principalmente
por hormonas que mantienen constante la glucemia: insulina, glucagón y somatostatina
(producidas por el páncreas),adrenalina (médula suprarrenal), cortisol (corteza suprarrenal)
y hormonadel crecimiento (hipófisis).

Algunos requerimientos nutricionales

14. Los requerimientos energéticos del cuerpo se pueden satisfacer por una combinación de
carbohidratos, proteínas o grasas. La síntesis de proteínas requiere veinte tipos diferentes de
aminoácidos. El organismo humano puede sintetizar sólo doce; los ocho restantes, llamados
aminoácidos esenciales, los obtiene de la dieta. Para la síntesis de grasa y prostaglandinas, los
mamíferos necesitan ciertos ácidos grasos poliinsaturados que no pueden sintetizar y también
deben obtenerse de la dieta.
15. El organismo tiene, además, un requerimiento dietético de varias sustancias inorgánicas:
calcio y fósforo (componentes de los huesos), yodo (hormona tiroidea), hierro
(hemoglobina y citocromos), sodio, cloro y potasio (balance iónico), magnesio (músculo), flúor
(dientes), cobre, cinc y selenio.
Capítulo 38. Tasa metabólica y regulación térmica
La tasa metabólica
1. La tasa metabólica es la velocidad a la que un organismo utiliza la energía disponible. Se
estima como la tasa de liberación de calor del organismo, que se obtiene midiendo la liberación
de calor (calorimetría directa) o la tasa de consumo de oxígeno (calorimetría indirecta).
2. La tasa metabólica se incrementa cuando aumenta la temperatura y disminuye a medida que
la temperatura desciende. Los procesos bioquímicos determinan los hábitats que pueden ocupar
los animales. El rango de temperatura en el que pueden vivir abarca desde apenas por debajo
del punto de congelación hasta 45-50 °C.
3. Los animales termoconformadores no poseen mecanismos compensatorios para regular su
temperatura corporal frente a los cambios ambientales. En general, presentan un aislamiento
térmico reducido que facilita el intercambio de calor con el ambiente. La gran mayoría de los
invertebrados, los peces, los anfibios y los reptiles pertenecen a este grupo.
4. Los animales termorreguladores presentan mecanismos endógenos que mantienen la
temperatura corporal relativamente constante frente a los cambios de temperatura ambiente.
Entre estos animales se distinguen dos categorías: los termorreguladores homeotermos y los
termorreguladoresheterotermos. Los termorreguladores homeotermos mantienen la temperatura
regulada y constante en todo su núcleo corporal y en todo momento (aves y mamíferos). Los
termorreguladores heterotermos pueden mantener una temperatura corporal diferente de la
ambiental en alguna región específica de su cuerpo (heterotermos regionales) o durante cierto
lapso de tiempo (heterotermos temporales).

Los animales termoconformadores

5. Algunos invertebrados y unos pocos vertebrados son capaces de tolerar el congelamiento de
una fracción significativa de su agua corporal. En todos los casos, sólo se congela el líquido
extracelular, debido a la presencia de sustancias que actúan como núcleos de cristalización. Los
cristales de hielo aumentan la concentración osmótica del medio extracelular. Esto produce la
salida del agua de las células; entonces, aumenta la osmolaridad intracelular y el punto de
congelamiento disminuye. Otras sustancias, como el glicerol, también actúan como
anticongelantes.
6. Los animales terrestres que viven en regiones frías no extremas pueden elegir
microambientes que les permiten alcanzar una temperatura corporal adecuada para mantenerse
activos. En especies de peces e invertebrados acuáticos, un descenso importante de la
temperatura (por encima del punto de congelamiento) provoca la disminución de la tasa
metabólica. Algunos de estos animales realizan una compensación: un aumento de la tasa
metabólica les permite mantenerse activos todo el año.

La regulación de la temperatura corporal

7. Los animales termorreguladores establecen un equilibrio térmico entre el calor metabólico y la
cantidad de calor que disipan. La conductancia térmica, capacidad de disipar calor en forma
pasiva, puede ocurrir por conducción o por radiación térmica. La conductancia varía a causa de
ciertos ajustes compensatorios que ocurren en el organismo (cambios en el espesor del pelaje,
irrigación periférica), frente a los cambios de temperatura ambiente que se producen dentro de
cierto intervalo.
8. En los animales termorreguladores homeotermos, un termostato fisiológico situado en
el hipotálamo mantiene la temperatura corporal. En los mamíferos, el termostato recibe e
integra la información procedente de los termorreceptores distribuidos dentro del cuerpo.
Cuando cambia la temperatura, estos receptores envían impulsos nerviosos al hipotálamo,
donde la información recibida es comparada con el valor de referencia y se inician las respuestas
apropiadas. Los receptores cutáneos de calor y de frío constituyen una fuente importante de
información sobre los cambios de temperatura ambiente.
Fig. 38-3. Regulación de la temperatura en los mamíferos
La temperatura corporal en los mamíferos está regulada por los sistemas
nervioso y endocrino. El centro regulador de la temperatura está en el
hipotálamo, que recibe la información de los termorreceptores situados en la
piel y en ciertas estructuras internas, como el mismo hipotálamo. En este
esquema, las líneas violeta representan vías nerviosas y las flechas rojas
indican vías hormonales. Las fibras nerviosas simpáticas comunican a ciertos
efectores muchas de las respuestas que se elaboran en el hipotálamo
tendientes a controlar la temperatura: vasoconstricción periférica, erección del
pelaje, termogénesis no tiritante o sudoración. La termogénesis tiritante está mediada por
motoneuronas que pueden tener además control voluntario. En el ser humano, la ruta hormonal
desempeña un papel secundario (en otros animales, sin embargo, es la vía principal en la
regulación de la temperatura). La hormonaliberadora de la tirotrofina –TRH– es segregada por el
hipotálamo y estimula a lahipófisis a fabricar la hormona estimulante del tiroides –TSH–. Esta
hormona estimula al tiroides, que sintetiza así las hormonas triyodotironina (T3) ytiroxina (T4).
Estas hormonas tiroideas estimulan el metabolismo energético celular al actuar directamente
sobre las mitocondrias.
9. El aumento de la temperatura corporal (fiebre) no se debe a un mal funcionamiento del
termostato hipotalámico, sino a un reajuste del valor de referencia que se produce en presencia
de pirógenos. La temperatura alta mejora la respuesta inmunitaria dirigida contra los agentes
patógenos.
10. Cuando un animal termorregulador homeotermo enfrenta temperaturas frías, el gradiente
térmico aumenta y se disipa más calor corporal. La disminución de la temperatura corporal
desencadena cambios en la circulación sanguínea y en la piloerección. Estos cambios reducen la
conductancia térmica y restablecen la temperatura corporal al valor de referencia hipotalámico.
11. Numerosas especies de termorreguladores homeotermos presentan cambios estacionales del
plumaje o el pelaje, que aumentan el aislamiento térmico durante la estación más fría del año.
La capa de grasa subcutánea también puede sufrir cambios estacionales. Las respuestas
comportamentales constituyen otra alternativa a los cambios externos de temperatura.
12. Si la disminución de la temperatura corporal es muy pronunciada, el organismo responde
activamente y aumenta la producción de calor. Este aumento puede producirse por la
contracción de músculos esqueléticos antagónicos que liberan calor (termogénesis tiritante) o
mediante el aumento de la tasa metabólica en otros tejidos (termogénesis no tiritante). Además,
una secreción mayor de ciertas hormonas, principalmente tiroideas, produce un aumento de la
tasa metabólica en numerosos tejidos.
13. Cuando la temperatura ambiente se acerca a la corporal, aumenta el flujo de sangre hacia la
superficie del organismo. Esto permite aumentar la conductancia térmica y favorece la disipación
pasiva de calor. Si la temperatura ambiente es mayor que la corporal, el gradiente térmico se
hace negativo y al calor metabólico se le suma el calor que ingresa en el organismo.
14. Los animales pequeños poseen una tasa metabólica específica (por gramo de peso corporal)
mayor que la de los animales más grandes. Las relaciones de superficie y volumen relativo de
diversos órganos y factores de escala, relacionados con la geometría de los sistemas de
distribución de nutrientes hacia los tejidos, son algunos de los factores que estarían relacionados
con este fenómeno. También hay una correlación entre la intensidad a la cual los animales
transforman la energía y el tiempo de vida. Los animales pequeños, cuya tasa metabólica
específica es alta, viven menos tiempo.
Fig. 38-10. Tasa metabólica y tamaño corporal expresado en peso
Los mamíferos más pequeños tienen una tasa metabólica por gramo de
peso corporal más elevada que la de los mamíferos de mayor tamaño.
Esto los obliga a consumir diariamente una cantidad de alimento que,
en relación con su peso corporal, es mucho mayor que en el caso de los
mamíferos grandes.
Capítulo 39. Excreción y equilibrio hídrico
La excreción: un proceso de depuración del medio interno
1. Alrededor del 70% del peso del cuerpo de un animal es agua. Unos dos tercios de esta agua
se encuentra dentro de las células. El tercio restante es el líquido extracelular.
2. En los vertebrados, el plasma sanguíneo constituye sólo el 7% de los líquidos corporales, pero
la regulación de su composición es un factor clave en la homeostasis del medio interno.
La sangre abastece los productos que las células necesitan y elimina sus desechos.
3. La osmolaridad de los líquidos corporales está determinada por la concentración de solutos
osmóticamente activos (glucosa, aminoácidos y diversos iones). La concentración de cualquier
sustancia depende de su cantidad absoluta y de la cantidad de agua en la que está disuelta.
4. Es probable que los organismos más primitivos hayan sido isosmóticos e isotónicos. Cuando
se trasladaron al agua dulce, un medio hiposmótico, se encontraron en un medio donde el agua
dulce tendía a ingresar en ellos. Es probable que hayan sido favorecidos los organismos que
contaban con algún sistema eficiente para realizar una excreción neta de agua.
5. En muchos invertebrados y en todos los vertebrados, la composición de la sangre y del medio
interno es regulada por órganos excretores. Los nefridios son túbulos que filtran líquido
extracelular y que se comunican con el exterior del cuerpo a través de poros. Las planarias
tienen protonefridios distribuidos a lo largo de todo el cuerpo, los moluscos y los anélidos poseen
metanefridios que se abren en distintos segmentos y los insectos y los arácnidos tienen túbulos
de Malpighi que secretan sustancias de desecho a la última parte del intestino. Los vertebrados
presentan un sistema excretor más complejo, provisto de riñones.
6. En los peces de agua dulce actuales, el agua tiende a ingresar en elorganismo.
El riñón cumple funciones de filtrado, excreta agua y retiene los iones y otros solutos. Producen
abundante orina, hiposmótica con respecto a los líquidos corporales.
7. En los peces de agua salada, el agua tiende a salir del organismo. Para compensar la pérdida,
los peces óseos beben agua de mar y eliminan el exceso de sodio y cloro por las branquias y el
exceso de otros iones a través de la orina. Los líquidos corporales de los ciclóstomos son
isosmóticos y no presentan este problema. En los peces cartilaginosos, la sangre no es
hiposmótica porque retienen concentraciones inusualmente altas de urea.
8. Los animales terrestres obtienen agua al ingerir líquidos y alimentos y como resultado de las
reacciones de oxidación de los alimentos. Los vertebrados terrestres pierden agua a través de la
orina, las heces, el aire espirado y la piel (evaporación). Alcanzan el equilibrio hídrico cuando la
cantidad total de agua perdida es igual a la cantidad total obtenida.
9. El dióxido de carbono y el amoníaco son los principales productos metabólicos de desecho que
las células vierten al torrente sanguíneo. Estas sustancias provienen de la degradación de los
aminoácidos. En los animales acuáticos simples, el amoníaco es excretado con facilidad hacia el
agua circundante.
10. Las aves, los reptiles terrestres y los insectos convierten sus desechos nitrogenados en
cristales de ácido úrico o sales derivadas. La excreción de estas sustancias implica una pérdida
mínima de agua. En las aves, el ácido úrico y sus sales se mezclan en la cloaca con desechos no
digeridos y forman una pasta semisólida que es expulsada.
11. En los mamíferos, el amoníaco que resulta del procesamiento de los desechos nitrogenados
se convierte en urea en el hígado y se difunde al torrente sanguíneo. A diferencia del ácido úrico,
su excreción implica cierta pérdida de agua.
12. La excreción es un proceso altamente selectivo. Aunque se excrete cerca de la mitad de la
urea contenida en la sangre que entra en un riñón de mamífero, los aminoácidos son retenidos
casi en su totalidad. La glucosa no se excreta, a menos que su concentración sea anormalmente
alta.
Un órgano excretor muy eficiente: el riñón de los vertebrados
13. En los vertebrados, la regulación de la composición química de los líquidos corporales ocurre
principalmente en el riñón. La unidad funcional de este órgano es la nefrona. Cada nefrona está
formada por un ramillete decapilares (glomérulo) y un tubo largo y estrecho (el túbulo renal)
que se origina en la cápsula de Bowman. El túbulo renal está constituido por lostúbulos
contorneados proximal y distal que, en los seres humanos y en otros mamíferos, están
conectados mediante el asa de Henle. El extremo de la nefrona es el conducto colector recto.
14. La orina se forma en las nefronas y pasa de los conductos colectores a la pelvis renal. Desde
este embudo recolector, y a través del uréter, gotea en forma continua en la vejiga, donde
permanece hasta que es expulsada a través de la uretra.
15. La sangre entra en cada riñón mediante la arteria renal, que se ramifica en arterias más
pequeñas, en arteriolas y en capilares glomerulares. Cada glomérulo yace entre dos arteriolas:
la de entrada (arteriola aferente) y la de salida (arteriola eferente).
Fig. 39-9. El riñón humano
(a) Cada riñón tiene una región externa, o corteza, donde se filtran los
líquidos del cuerpo, y una región interna, o médula, atravesada por los
largos bucles del asa de Henle y por los conductos colectores que llevan
la orina. Estos conductos confluyen y se vacían en la pelvis renal, con
forma de embudo, que a su vez se vacía en el uréter. (b) La nefrona es
la unidad funcional del riñón. La sangre entra en la nefrona por la
arteriola aferente que conduce al glomérulo. El líquido, forzado por la presión de la sangre,
atraviesa las paredes capilares del glomérulo y entra en la cápsula de Bowman, que se conecta
con el largo túbulo renal. Éste tiene tres regiones: el túbulo contorneado proximal, el asa de
Henle y el túbulo contorneado distal. A medida que el líquido recorre el túbulo, casi toda el agua,
los iones y otras sustancias útiles son reabsorbidos hacia la sangre que circula por los capilares
peritubulares. Otras sustancias, como ciertos tóxicos metabolizados en el hígado, son secretadas
desde los capilares hacia el interior de los túbulos. Los materiales de desecho y parte del agua
circulan hasta alcanzar el conducto colector y se excretan en forma de orina.
16. El filtrado que se forma en la cápsula de Bowman tiene una composición química semejante
a la del plasma. Este filtrado viaja a lo largo del túbulo contorneado proximal, cuyas paredes
absorben un 75% de su volumen inicial. La glucosa y la mayor parte de los aminoácidos y las
vitaminas regresan al torrente sanguíneo.
17. En los túbulos contorneados ocurre además una secreción activa de sustancias desde la
sangre hacia el interior de la nefrona. De esta manera, ciertas moléculas que permanecen en el
plasma después de la filtración son eliminadas en forma selectiva de la sangre. El hígado cumple
un papel central en la degradación de ciertos compuestos producidos por el propio organismo y
en el metabolismo de compuestos exógenos. Muchos de los productos resultantes de estas
degradaciones se conjugan en el hígado con ciertas moléculas marcadoras, que luego son
reconocidas por proteínas transportadoras del túbulo renal. Los conjugados son secretados hacia
la luz tubular en forma activa.
Fig. 39-11. La formación de orina hiperosmótica en una nefrona humana
El líquido que entra en el túbulo contorneado proximal es isosmótico con
respecto al plasma sanguíneo. En la pared del túbulo proximal hay
bombas que transportan Na+ activamente hacia afuera del túbulo; los
iones Cl- siguen al Na+ en forma pasiva. El agua sigue pasivamente al Cl-
y al Na+. La rama descendente del asa de Henle también es permeable al
agua pero relativamente impermeable a los iones. Cuando el filtrado
desciende por el asa de Henle, se vuelve cada vez más concentrado a
medida que el agua sale por ósmosis a la zona circundante de alta
concentración de solutos. Esta alta concentración se genera por la acción de bombas en la rama
ascendente gruesa del asa que envían iones Na+ y Cl- hacia el intersticio, y por la difusión de la
urea desde la porción inferior del conducto colector. Como la pared de la rama ascendente del
asa es impermeable al agua, el filtrado se vuelve cada vez menos concentrado a medida que el
cloruro de sodio (NaCl) es bombeado hacia afuera. Cuando alcanza el túbulo contorneado distal,
el filtrado es ligeramente hiposmótico con respecto al plasma sanguíneo y así permanece a lo
largo de todo el túbulo distal. Luego desciende por el conducto colector, atravesando
nuevamente la zona concentrada en solutos. Desde este punto en adelante, la concentración de
la orina depende de la presencia de hormona antidiurética o ADH. En ausencia de ADH, la pared
del conducto colector es impermeable al agua, por lo que no se reabsorbe agua y en
consecuencia se excreta una orina más diluida. Si hay ADH presente, las células del conducto
colector se vuelven permeables al agua, que se mueve por ósmosis hacia el intersticio medular y
así se produce la concentración de la orina. Los capilares en horquilla (o vasa recta) que irrigan
la zona medular del riñón se llevan el exceso de agua que se acumula en el intersticio medular.
18. El control de la pérdida de agua mediante la orina es un mecanismo esencial para mantener
el equilibrio hídrico del organismo. Las aves y los mamíferos excretan orinas hiperosmóticas. En
los mamíferos, esta capacidad se asocia con el asa de Henle y depende de tres propiedades
estructurales y funcionales de la nefrona: los distintos tramos de las paredes del asa de Henle y
del conducto colector tienen diferentes permeabilidades para el agua, las sales y la urea; ciertas
partes de la pared del asa de Henle poseen proteínas de membrana que transportan
activamente sodio y cloro fuera del túbulo; la disposición en contracorriente de las ramas
ascendente y descendente del asa de Henle permite el mantenimiento de un gradiente osmótico
en la zona más profunda del riñón (médula renal).
19. El gradiente osmótico que se observa en el intersticio de la médula renal se forma por el
aporte de solutos osmóticamente activos: sodio, cloro y urea. La acumulación de estos solutos
en el espacio intersticial atrae agua desde la rama descendente del asa y desde el túbulo
colector, donde ocurre la concentración de la orina por encima de los niveles plasmáticos. Los
capilares que irrigan la médula renal recolectan el agua que es reabsorbida en el intersticio.
20. La orina puede llegar a concentrarse más de 10 veces con respecto al plasma. Los animales
del desierto y los mamíferos marinos poseen asas de Henle más largas, que forman un gradiente
más importante y una orina aún más concentrada.
21. En los mamíferos, varias hormonas regulan la composición y el volumen de la orina.
La hormona antidiurética (ADH) aumenta la permeabilidad al agua de los conductos colectores.
Esto ocasiona una reabsorción mayor de agua hacia la sangre. La aldosterona estimula la
reabsorción de iones sodio y la secreción de iones potasio en el túbulo distal y parte del
conducto colector. La producción de aldosterona está controlada por un complejo circuito de
retroalimentación que involucra los niveles de iones sodio y potasio en la sangre y la producción
de angiotensinas en los riñones.
Fig. 39-12. Sistema renina-angiotensina-aldosterona
Los estímulos que activan este sistema son la disminución en el aporte de sangre al
riñón y la caída consecuente de la presión sanguínea a nivel del glomérulo, la
disminución de la concentración plasmática de Na+ y la estimulación por parte
del sistema nervioso simpático. Estos factores provocan la liberación de la enzimarenina
por parte del aparato yuxtaglomerular. La renina circulante produce la fragmentación
del angiotensinógeno (de origen hepático) y produce el péptido angiotensina I. La
angiotensina I es convertida, a su vez, en angiotensina II por acción de una enzima de
conversión a nivel renal y pulmonar. La angiotensina II es una hormona que actúa
como un poderoso vasoconstrictor periférico. Por otra parte, la angiotensina II induce
la sensación de sed en el hipotálamo, que promueve conductas que llevan a la ingesta de
líquidos. Además, estimula en el hipotálamo la secreción de hormona antidiurética y en la
corteza suprarrenal la secreción de aldosterona. La aldosterona estimula la reabsorción de Na + y
la secreción de K+ en el túbulo distal. Otro estímulo importante para la secreción de esta
hormona es un aumento en la concentración plasmática de potasio, que es detectada
directamente a nivel suprarrenal.
22. En la regulación de la función renal intervienen otras hormonas. Elfactor natriurético
auricular inhibe la reabsorción del ion sodio del túbulo distal e incrementa la natriuresis. Esta
hormona es secretada por las aurículas del corazón ante un volumen sanguíneo mayor e inhibe
la secreción de aldosterona.
Capítulo 40. La respuesta inmunitaria
La evolución de los sistemas inmunitarios
1. El sistema inmunitario distingue lo "propio" de lo "no propio" y es capaz de desencadenar
distintos tipos de respuestas defensivas. Estos mecanismos de defensa son el objeto de estudio
de la inmunología.
2. Los poríferos poseen en la superficie corporal moléculas que reconocen partículas y
organismos extraños. Algunos invertebrados fabrican sustancias antibacterianas y factores
inmovilizadores de microorganismos. Los artrópodos poseen diversas proteínas con función
antimicrobiana o antifúngica. Los vertebrados fabrican anticuerpos verdaderos, proteínas que
detectan moléculas extrañas al organismo mediante un mecanismo que implica el
reconocimiento de estructuras complementarias.
3. El sistema inmunitario de los vertebrados es altamente especializado y sus dos tipos de
respuesta, innata y adaptativa, se integran en una compleja red de interacciones. La primera
respuesta innata interrumpe infecciones incipientes o las controla hasta que se organiza una
respuesta adaptativa. La respuesta adaptativa elabora respuestas específicas y desarrolla la
memoria inmunológica.
La respuesta inmunitaria innata
4. Las primeras barreras de defensa del organismo son la piel y las mucosas. La secreción de
moco, saliva o lágrimas ricas en microbicidas brindan una protección adicional. Cuando los
microorganismos logran ingresar en el cuerpo, las células y las sustancias químicas que
constituyen la inmunidad innata desencadenan una respuesta antiinfecciosa.
Fig. 40-3. La respuesta inflamatoria
(a) Cuando la piel es atravesada por un agente punzante que alberga
algún microorganismo, (b) los mastocitos o basófilos secretan
histamina, que aumenta el flujo de sangre en la zona y la permeabilidad
de los capilares. (c) Simultáneamente, la histamina activa el sistema de
la coagulación y se generan pequeños coágulos, lo que da comienzo al
proceso de cicatrización. (d) Los leucocitos fagocíticos que ingieren
microorganismos y partículas extrañas llegan atraídos por sustancias
quimiotácticas producidas localmente. Algunos leucocitos liberan más
histamina, lo cual aumenta la respuesta inflamatoria; otros producen citocinasproinflamatorias
que cambian el valor de referencia del termostato hipotalámico, en correlación con el inicio de la
fiebre. La zona afectada se congestiona y se torna caliente, rojiza y dolorosa.
5. Las células de la respuesta innata presentan receptores de reconocimiento de patrones (RRP).
Se trata de moléculas receptoras expuestas sobre la membrana celular, que detectan en forma
específica patrones moleculares asociados con los patógenos (PMAP). Las células vinculadas con
la respuesta innata también reconocen microorganismos patógenos a través de receptores de
anticuerpos que se unen previamente al microorganismo.
6. Las moléculas reconocidas por los anticuerpos se llaman antígenos. Estas moléculas forman
parte de las membranas o las paredes celulares de los microorganismos invasores y su
naturaleza química es variada. Cuando una célula de la respuesta innata reconoce un patógeno,
por lo general lo elimina por fagocitosis.
7. El componente humoral de la respuesta innata comprende a las proteínas hepáticas de fase
aguda, el sistema del complemento y las sustancias químicas que actúan como mensajeros
intercelulares. Entre las proteínas hepáticas se destacan los RRP solubles, que se unen a la
superficie del microorganismo e inducen la activación del sistema del complemento. Este sistema
intensifica la respuesta inflamatoria innata. Los mensajeros intercelulares incluyen a las citocinas
y los interferones.
8. Las citocinas son proteínas con función reguladora, que participan en las respuestas innata y
adaptativa. Transmiten mensajes entre células del sistema inmunitario y entre el sistema
inmunitario y otros sistemas, como el endocrino o el nervioso. Se unen a receptores de
membrana de las células blanco e inducen su activación. Una vez controlado el patógeno,
desactivan a las células responsables de elaborar la respuesta antiinfecciosa.
9. Los interferones actúan sobre las células infectadas, las células vecinas y otras células del
sistema inmunitario. Son liberados por las células infectadas, se unen a receptores específicos
en las células vecinas e interfieren la replicación viral. Inhiben la replicación del DNA y la
producción de aminoácidos esenciales en la célula infectada. También activan a los linfocitos NK
y T citotóxicos.
10. Las células mieloides y los linfocitos NK intervienen en la respuesta innata. Las células
mieloides comprenden a los fagocitos (polimorfonucleares y monocitos-macrófagos), los
granulocitos y las células dendríticas. Los mecanismos de defensa incluyen la fagocitosis y la
citotoxicidad celular dependiente de anticuerpos. Los linfocitos NK reconocen los anticuerpos que
cubren a las células infectadas y son capaces de disparar la lisis celular y la liberación de
sustancias que favorecen la extravasación de leucocitos al foco inflamatorio.
El complejo mayor de histocompatibilidad
11. El complejo mayor de histocompatibilidad (CMH), denominado en los seres humanos sistema
de antígenos leucocitarios humanos (HLA), es altamente polimórfico. Comprende un grupo de
glucoproteínas que se expresan en forma codominante en la superficie de las células con núcleo.
Incluye los genes del sistema HLA de clases I, II y III.
12. Todas las células con núcleo exponen fragmentos de moléculas propias, codificadas por
genes del sistema HLA I, que actúan como antígenos frente al sistema inmunitario de otro
individuo. Las moléculas HLA de clase I presentan péptidos antigénicos a los linfocitos T que
expresan la proteínade membrana CD8. Las moléculas HLA de clase II presentan antígenos a los
linfocitos T que expresan la proteína de membrana CD4. La presentación antigénica
desencadena la respuesta inmunitaria adaptativa. Los productos de los genes del sistema HLA de
clase III participan en aspectos de la respuesta inmunitaria no relacionados con la presentación
de antígenos.
13. Las enfermedades autoinmunitarias resultan de la combinación de componentes genéticos y
ambientales. Cuando un péptido propio combinado con una molécula HLA no es reconocido como
tal, se puede desencadenar una respuesta inmunitaria. La mayoría de estas enfermedades se
asocian con la expresión de moléculas del sistema HLA de clase II.

La respuesta inmunitaria adaptativa

14. Los linfocitos T y B, por medio de sus receptores, reconocen individualmente millones de
estructuras antigénicas diferentes. En losmamíferos, el proceso de diferenciación de linfocitos B
en la médula ósea y de linfocitos T en el timo confiere las aptitudes necesarias para el
reconocimiento antigénico específico. Los linfocitos B producen anticuerpos y forman parte de la
respuesta humoral. Los linfocitos T intervienen en la respuesta celular. En ambos casos, la célula
que reconoce a un antígenoprolifera por mitosis (expansión clonal).
15. Los mecanismos adaptativos humoral y celular tienen tres etapas: reconocimiento
específico del antígeno, activación, expansión y diferenciación de un linfocito específico y fase
final efectora de eliminación del antígeno. El primer contacto con un antígeno desencadena una
respuesta primaria. En esta respuesta, algunos linfocitos generan células de memoria
"preadaptadas" para un nuevo contacto. El encuentro posterior con el mismo antígeno da lugar a
una respuesta secundaria, más rápida y de mayor magnitud.
16. Todas las respuestas de defensa desarrolladas por un individuo constituyen la inmunidad
activa. En ciertos estados fisiológicos o terapéuticos se transfieren productos de la respuesta
inmunitaria (inmunidad pasiva).
17. El sistema inmunitario está constituido por dos órganos linfáticos primarios -la médula ósea
y el timo- y por órganos linfáticos secundarios, como el bazo, los ganglios linfáticos y los
cúmulos de tejido linfoide asociados con mucosas (amígdalas, el apéndice, las placas de Peyer,
las adenoides y los cúmulos asociados con los bronquios). La respuesta adaptativa se dispara en
los órganos linfáticos secundarios, luego del reconocimiento antigénico.
Fig. 40-6. Componentes del sistema inmunitario humano
Se destacan la médula ósea y el timo, órganos en los que comienza la
diferenciación de los linfocitos B y T, principales protagonistas de la respuesta
inmunitaria. El timo es un órgano bilobulado esponjoso que se encuentra en la
zona superior del tórax y detrás del esternón. Es una glándula que alcanza su
máximo desarrollo al nacer y se atrofia después de la pubertad. Dentro del
timo, los linfocitos T se someten al proceso complejo de diferenciación,
selección y maduración. Otros órganos importantes del sistema son los vasos y
los ganglios linfáticos, el bazo y el MALT con todos sus componentes.

Los linfocitos B y la producción de anticuerpos

18. La teoría de la selección clonal sostiene que cada individuo presenta una inmensa diversidad
de linfocitos B, cada uno genéticamente equipado para sintetizar un solo tipo de anticuerpo.
Cada antígeno particular es reconocido sólo por el linfocito B que posee en su membrana el
anticuerpo complementario. La interacción antígeno-anticuerpo "selecciona" linfocitos B
específicos e induce su proliferación y diferenciación.
19. El proceso de tolerancia central de los linfocitos B elimina células potencialmente
autorreactivas. Cuando llegan al bazo, los linfocitos B con estas características son eliminados
mediante el proceso de tolerancia periférica. Los linfocitos B sobrevivientes completan su
maduración, que culmina con la expresión de inmunoglobulinas (IgD e IgM) en la membrana.
20. Las principales funciones de los anticuerpos son: unión a partículas extrañas, que provoca
su aglutinación y favorece la captura por células fagocíticas (anticuerpos opsonizantes), unión a
patógenos o toxinas microbianas, que interfiere la penetración del patógeno en la célula
(anticuerpos neutralizantes), interacción con antígenos en la membrana de microorganismos,
que induce la unión a proteínas del sistema del complemento (anticuerpos activadores del
complemento), unión a células infectadas o tumorales, que desencadena el mecanismo de
citotoxicidad en células NK. Los anticuerpos son un nexo entre la célula infectada o tumoral y las
células citotóxicas.
Fig. 40-9. Teoría de selección clonal de la formación de anticuerpos
(a) Un linfocito B maduro virgen (ya que aún no ha tomado contacto con el
antígeno que es capaz de reconocer) expone un anticuerpo específico en su
superficie. (b) Cuando el linfocito se une a moléculas de antígeno con un
epitope complementario al sitio de unión de su anticuerpo, se induce su
activación. (c) El linfocito B comienza a dividirse y diferenciarse, y (d) origina
células plasmáticas y células de memoria. Las células plasmáticas secretan
grandes cantidades de anticuerpos circulantes, todos con una especificidad
idéntica a la de los anticuerpos presentes originalmente sobre la superficie del
linfocito B. Las células de memoria portadoras de los mismos anticuerpos persisten
indefinidamente en la circulación y secretan anticuerpos sólo después de un encuentro posterior
con el mismo antígeno, momento en el que se diferencian en células plasmáticas.

Los linfocitos T y la inmunidad mediada por células

21. Existen tres tipos de linfocitos T: helper 1, helper 2 y no helper. Los helper 1 se transforman
en células efectoras que producen interferón γ, sustancia que activa a los macrófagos. En
presencia de los linfocitos T helper 2, los linfocitos B se diferencian en células plasmáticas
efectoras de la respuesta adaptativa. Los linfocitos T no helper constituyen las células efectoras
citotóxicas.
22. Los linfocitos T se originan a partir de células hematopoyéticas pluripotenciales de la médula
ósea. Cada linfocito es sometido a un proceso de selección que asegura la tolerancia
inmunológica e impide que lleguen al torrente sanguíneo las células potencialmente
autorreactivas.
23. Un linfocito T maduro reconoce a los antígenos que se adaptan a sus receptores de
membrana. Luego del reconocimiento, se desencadenan la activación y la diferenciación celular,
que conducen a la producción de clones de células efectoras y células de memoria.
24. La activación y la diferenciación de los linfocitos B depende de los linfocitos T helper. Los
linfocitos T helper y los linfocitos B reconocen distintos determinantes antigénicos A y B sobre un
mismo virus(reconocimiento ligado). Los linfocitos T helper 2 promueven la diferenciación de los
linfocitos B en células plasmáticas, especializadas en la producción de anticuerpos.
25. Las células de memoria conservan la información para producir anticuerpos y permanecen
en circulación durante toda la vida de un individuo. En un segundo encuentro con un mismo
patógeno, la producción de anticuerpos se desencadena de inmediato.
26. Pocos días después de iniciada una infección, aparecen los linfocitos T citotóxicos. La célula
dendrítica inicia la respuesta mediante la captura, el procesamiento y la presentación de
antígenos virales. Los linfocitos T helper y citotóxicos reconocen distintos determinantes
antigénicos A y B sobre un mismo antígeno (reconocimiento ligado) y se organiza la respuesta.
La célula infectada es eliminada por los macrófagos. Además, el linfocito T citotóxico secreta
sustancias citotóxicas que inducen la lisis de la célula infectada. Una vez eliminada la infección,
las interleucinas regulan la respuesta.
Fig. 40-11. La acción de los linfocitos T helper (o colaborador)
(a) La acción de los linfocitos T helper de tipo 2. Un virus formado por dos determinantes
antigénicos A y B es (1) fagocitado por una célula dendrítica (CD) o por un macrófago(MF), (2)
el virus es procesado y los determinantes antigénicos expresados junto con moléculas de CMH
de clase II, (3) las células presentadoras migran al órgano linfático secundario (OLS) más
cercano. (4) El determinante antigénico A es reconocido por un linfocito T helper o colaborador
(LTcol) que (5) debido a características particulares del microambiente local en el OLS se activa,
se expande clonalmente y se diferencia en linfocito T helper 2 (LTcol2), denominado así por su
capacidad para guiar la diferenciación de los linfocitos B. Para simplicidad del esquema se omite
en el dibujo a la progenie de linfocitos T helper 2 de memoria que se originan en este mismo
proceso de expansión. Por fuera del OLS (6), un linfocito B maduro virgen reconoce al virus a
través de su BCR, lo procesa y expone los determinantes antigénicos A y B en su membrana. (7)
El linfocito B migra al OLS más cercano, donde (8) alguno de sus determinantes (el
determinante antigénico A, en la figura) es reconocido por el linfocito T helper 2. La colaboración
entre el linfocito T y el linfocito B dispara (9) la síntesis de las interleucinas (IL-4 e IL-5) que
promueven la diferenciación del linfocito B en (10) células plasmáticas productoras de
anticuerpos y (11) células de memoria. (b) La acción de los linfocitos T helper de tipo 1. Un virus
formado por dos determinantes antigénicos A y B (1) infecta una célula. La lisis de esta célula
infectada (2) dispersa a los antígenos virales los cuales (3) pueden ser fagocitados (3) por una
célula dendrítica que procesará y presentará nuevamente a A y B (4) junto con moléculas del
CMH de clase I o de clase II. La célula presentadora acarrea al antígeno (5) hasta el OLS más
cercano. Para que ocurra la interacción eficaz entre la célula dendrítica y el linfocito T citotóxico
se requiere la participación de un linfocito T colaborador (6). Éste debe previamente reconocer
algún determinante antigénico (en este caso, el determinante antigénico B) expuesto sobre la
célula dendrítica junto a una molécula del CMH de clase II. Dentro del OLS, un linfocito T
citotóxico (7) reconoce a alguno de los determinantes antigénicos unido a moléculas del CMH de
clase I (B, en la figura), se activa y (8) prolifera, lo cual origina (9) una progenie de linfocitos T
citotóxicos de memoria y una progenie de linfocitos T citotóxicos efectores que (10) abandonan
el OLS siguiendo un patrón de migración que los guía al tejido originalmente infectado. La
respuesta efectora (11) requiere el reconocimiento del antígeno y conduce a la (12) muerte
porapoptosis de las células infectadas en ese tejido.

El cáncer y la respuesta inmunitaria

27. Las células cancerosas se reproducen rápidamente e invaden tejidos a los que no
pertenecen. Poseen antígenos diferentes a los de las células normales, pueden ser identificadas
como extrañas e inducir una respuesta inmunitaria. Según la teoría de la "vigilancia
inmunológica", cuando falla la respuesta del sistema inmunitario, se establece la enfermedad.
El desafío de los trasplantes de tejido
28. Los tejidos trasplantados provenientes de otro individuo son atacados por linfocitos T y
macrófagos activados; entonces, el injerto es rechazado. El descubrimiento y la identificación de
los antígenos del CMH permite optimizar la semejanza entre el dador y el receptor en los
trasplantes de órganos. Para reducir el rechazo se administran fármacos que suprimen
parcialmente la respuesta inmunitaria del individuo trasplantado.
29. Los trasplantes de tejido más frecuentes son las transfusiones de sangre. Los glóbulos rojos
humanos no tienen antígenos del CMH, sino que exhiben antígenos únicos, codificados por
un gen polimórfico. Los grupos sanguíneos están definidos por estos antígenos y por los
anticuerpos presentes en el plasma. Si una persona recibe una transfusión con glóbulos rojos
que llevan un antígeno no propio, sus anticuerpos reaccionan y hacen que estas células se
aglutinen y sean fagocitadas.

Algunas patologías del sistema inmunitario

30. Las inmunodeficiencias son enfermedades que surgen por defectos del sistema inmunitario.
Pueden tener una causa genética o ser adquiridas durante la vida de un organismo
(inmunodeficiencias secundarias). En estas enfermedades, los linfocitos activados por antígenos
extraños reaccionan contra antígenos propios estructuralmente similares.
31. El sistema inmunitario de algunos individuos reacciona frente a sustancias que en apariencia
son inofensivas (alérgenos). Esta respuesta, que se denomina alergia, incluye la producción de
IgE y la formación de células de la memoria inmunitaria. La reexposición al mismo antígeno
conduce a la formación de anticuerpos IgE, que se unen a receptores de los mastocitos y de los
basófilos alojados en el tejido conectivo. La unión del antígeno a estos anticuerpos provoca la
liberación de mediadores de la inflamación. Si la liberación es masiva, los vasos sanguíneos se
dilatan. Esto puede producir la caída de la presión sanguínea y la contracción de los bronquíolos
(shock anafiláctico).
32. El HIV que causa el SIDA es un retrovirus. Su membrana presenta glucoproteínas
complementarias a la molécula CD4, utilizada como receptor para la infección de linfocitos T
helper y macrófagos. El virus ingresa a través de un mecanismo de endocitosis mediada por
receptor que requiere además un correceptor. Mutaciones en un tipo de correceptor podrían
explicar la resistencia de ciertos individuos a la infección por este virus.
33. El HIV puede permanecer latente como un provirus o comenzar la replicación de nuevas
partículas virales. En este último caso, en un período breve, nuevos virus emergen del linfocito T
helper infectado, que suele ser destruido en el proceso. Estos virus invaden otros linfocitos T
helper y así se perpetúa el proceso. Finalmente, quedan escasos linfocitos T helper funcionales,
lo cual afecta la proliferación y las actividades de los linfocitos B y T citotóxicos. El organismo no
tiene una respuesta inmunitaria eficaz contra las células que albergan el HIV, contra el propio
virus o contra otros microorganismos invasores; tampoco la tiene contra las células malignas
presentes.

Aplicaciones inmunoterapéuticas
34. La vacunación se basa sobre la capacidad del organismo de generar una respuesta
inmunológica a ciertas formas alteradas de patógenos. Este procedimiento desarrolla células con
memoria inmunológica que confieren protección durante toda la vida. Todavía se emplean
bacterias y virus muertos. Las vacunas elaboradas con microorganismos vivos atenuados son
más eficientes, pero tienen el riesgo de la reversión del patógeno alterado a la forma virulenta.
Ahora es más frecuente el uso de la tecnología del DNA recombinante para obtener proteínas
que generen una respuesta inmunitaria.
Capítulo 41. La reproducción
Tipos de reproducción
1. La reproducción permite la formación de nuevos individuos semejantes a sus progenitores y
asegura la continuidad de las especies. Por medio de la reproducción, las características
heredables de los progenitores pasan de una generación a la siguiente.
2. La fecundación es la unión de un gameto masculino y otro femenino. Muchos invertebrados y
la mayoría de los peces y anfibios poseen fecundación externa. Gran parte de los reptiles,
las aves y los mamíferos, en cambio, presentan fecundación interna.
3. La mayoría de las aves y los reptiles son ovíparos y el desarrollo de sus embriones es
externo. Ciertos mamíferos, como los ornitorrincos y los equidnas, tienen fecundación interna,
pero el desarrollo del embrión es externo. Algunos peces, anfibios y reptiles son ovovivíparos: la
fecundación y el desarrollo del embrión son internos, pero el cuerpo de la hembra sólo brinda
protección. Los marsupiales y los placentarios son vivíparos: la fecundación y el desarrollo son
internos y el cuerpo de la hembra proporciona nutrición y protección durante la gestación.

El sistema reproductor masculino de los mamíferos

4. En los mamíferos, el sistema reproductor de los machos incluye los órganos sexuales
primarios (testículos) y las estructuras sexuales secundarias (conductos genitales y excretores,
glándulas anexas y pene). Los testículos producen hormonas sexuales y espermatozoides. El
escroto es un saco externo que mantiene los testículos a una temperatura más baja que la del
cuerpo, condición necesaria para el desarrollo normal de los espermatozoides.
Fig. 41-3. El sistema reproductor masculino humano
El diagrama muestra el pene y el escroto antes de la erección (líneas
punteadas) y durante ella.
5. Cada testículo está subdividido en compartimientos que albergan a
los túbulos seminíferos. Estos túbulos contienen las células germinales,
que producen espermatozoides, y las células de Sertoli, que aportan
sostén y nutrición. Entre los tubos se encuentran las células de Leydig,
que producen testosterona.
6. La espermatogénesis es el proceso que lleva a la formación de espermatozoides a partir de la
división meiótica de células inmaduras (espermatogonias). Las espermatogonias se diferencian
en losespermatocitos primarios que, luego de la primera división meiótica, originan los
espermatocitos secundarios. Después de la segunda división meiótica, los espermatocitos
secundarios dan origen a las espermátides, que se diferencian y originan los espermatozoides.
En los espermatozoides se pueden distinguir una cabeza, con acrosoma y núcleo compacto, un
cuello y una cola.
7. Las vesículas seminales, la próstata y las glándulas bulbouretrales son las principales
glándulas anexas del sistema reproductor masculino. Las vesículas seminales secretan un líquido
rico en fructosa y prostaglandinas. La fructosa nutre a los espermatozoides, las prostaglandinas
estimulan las contracciones del útero y de los oviductos (estos movimientos impulsan a los
espermatozoides hacia el oocito). La próstata secreta un líquido lechoso y ligeramente ácido. Las
glándulas bulbouretrales descargan un líquido lubricante que favorece el movimiento de los
espermatozoides. El semen es el conjunto de estos líquidos y los espermatozoides.
8. Desde cada testículo, los espermatozoides se dirigen a un tubo llamadoepidídimo. De allí
pasan al conducto deferente, donde son almacenados. Cada conducto deferente se interna en la
cavidad abdominal, atraviesa la próstata y se fusiona con la uretra, que se extiende a lo largo
del pene.
9. El pene permite depositar los espermatozoides dentro del tracto reproductor de la hembra. Su
erección, generada por diversos estímulos, es el resultado de la acumulación de sangre en las
tres masas de tejido eréctil que lo forman. La estimulación continua endurece y aumenta el
tamaño del pene y el bulbo subyacente.
10. Los receptores del pene y el escroto envían impulsos nerviosos a las neuronas motoras que
inervan diferentes músculos del sistema reproductor. Las contracciones musculares impulsan a
los espermatozoides hacia la uretra y a través de ella. Las contracciones en los músculos que
rodean al bulbo subyacente impulsan a los espermatozoides y al líquido acompañante al exterior
de la uretra (eyaculación) y producen algunas de las sensaciones de placer asociadas con el
orgasmo.
11. Los testículos son la principal fuente de hormonas masculinas (andrógenos). La producción
de estas hormonas es muy baja hasta los 10 años. A partir de esa edad, la concentración
aumenta e induce la producción de espermatozoides y el aumento de tamaño del pene, los
testículos, la próstata y otros órganos accesorios. La testosterona es fundamental para la
formación de los espermatozoides y la aparición de los caracteres sexuales secundarios. En el
hombre, estos caracteres incluyen el crecimiento de la laringe y el tamaño del esqueleto, la
distribución característica del vello, la estimulación de la biosíntesis de proteínas y el crecimiento
del tejido muscular.
12. La producción de testosterona está regulada por un sistema deretroalimentación
negativa que involucra a la hormona luteinizante. El desarrollo de los espermatozoides está bajo
la influencia de la hormona foliculoestimulante.
Fig. 41-7. Hormonas que controlan el funcionamiento de los testículos
La producción de hormonas que controlan el funcionamiento de los
testículos está regulada por un sistema de retroalimentación negativa. La
GnRH uhormona liberadora de gonadotrofinas, producida en el hipotálamo,
actúa sobre la hipófisis anterior estimulando la producción de hormona
luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH). La LH estimula la
producción y liberación de testosterona por las células de Leydig del
testículo. A medida que la testosterona en circulación sanguínea aumenta,
la producción de GnRH por parte del hipotálamo se inhibe. La testosterona
también influye sobre la hipófisis mediante la supresión de la producción de LH. Como
consecuencia de estos efectos inhibidores combinados, la secreción de LH por la hipófisis se
reduce. La FSH actúa sobre las células de Sertoli, las cuales producen la hormona proteica
inhibina. Esta hormona, a través de otra vía de retroalimentación negativa, inhibe la formación
de FSH en la hipófisis. La testosterona inicia el comienzo de la producción de espermatozoides
en la pubertad. El efecto combinado de estas hormonas es esencial para la producción de los
espermatozoides.

El sistema reproductor femenino de los mamíferos

13. En los mamíferos, el sistema reproductor femenino está formado por dos ovarios, órganos
productores de gametos ubicados en la cavidad abdominal, suspendidos por ligamentos
ováricos. En su capa externa se encuentran los oocitos.
Fig. 41-9. Sistema reproductor femenino humano
Órganos reproductores femeninos. Nótese que el útero y
la vagina forman un ángulo recto entre sí. Ésta es una de las
consecuencias del bipedalismo y de la postura erecta de Homo sapiens y
una de las razones por las que el alumbramiento es más difícil en las
mujeres que en otros mamíferos.

14. Otras estructuras femeninas importantes son las trompas de Falopio, el útero, la vagina y
la vulva. El útero es un órgano hueco, muscular, con forma de pera, de tamaño ligeramente
inferior a un puño. Su lado interno está tapizado por dos capas de tejido (endometrio).
La menstruación es la expulsión mensual de la capa externa de este tejido. El cérvix o cuello es
elesfínter que cierra el útero. En el momento del parto, se dilata y permite la salida del feto. La
vagina, un tubo muscular que comunica el cuello del útero con el exterior del cuerpo, actúa
como órgano receptor del pene y como canal de parto. El clítoris y los labios forman la vulva y
son los órganos genitales externos femeninos. El clítoris es un órgano homólogo al pene del
varón, compuesto principalmente por tejido eréctil.
15. En las hembras humanas, los oocitos primarios comienzan a formarse alrededor del tercer
mes de desarrollo fetal y permanecen en profase I hasta la pubertad. Se desarrollan junto con
células foliculares que suministran nutrientes y secretan hormonas que mantienen el crecimiento
del folículo. La primera división meiótica se completa en el momento de laovulación y da por
resultado un oocito secundario y un cuerpo polar. La segunda división meiótica se completa
luego de la fecundación y produce elóvulo (oocito fecundado) y un segundo cuerpo polar.
16. Cuando el oocito se libera del folículo ovárico, es captado por la trompa de Falopio y
desciende por ella, impulsado por ondas peristálticas. La fecundación del oocito ocurre en la
ampolla del oviducto, dentro de las 24 horas posteriores a su liberación del ovario. El embrión se
desplaza hasta el útero y se implanta en el endometrio. Si el oocito no es fecundado, muere y es
expulsado en la siguiente menstruación, junto con la capa externa del endometrio.
17. Cuando son estimulados adecuadamente, el clítoris y la vulva se congestionan y se
distienden con sangre. La vagina se lubrica y neutraliza su ambiente ácido. El orgasmo femenino
está marcado por contracciones musculares rítmicas, seguidas por la expulsión hacia las venas
de la sangre atrapada en los tejidos del clítoris. El cuello del útero desciende levemente hacia la
vagina, donde se acumula el semen depositado durante la eyaculación. También ocurren
contracciones en las trompas, que impulsan a los espermatozoides hacia el oocito.
18. En casi todas las hembras de los vertebrados, la producción de oocitos es cíclica, está
regulada por hormonas e involucra cambios en las células foliculares y en el tapiz uterino. Este
patrón de cambios recurrentes es elciclo menstrual. La producción de hormonas y su control
están a cargo del hipotálamo. Los estrógenos, la progesterona, la FSH, la LH y la hormona
liberadora de gonadotrofina del hipotálamo participan en el sistema de retroalimentación que
regula el ciclo menstrual.
19. Durante la menstruación, los niveles hormonales son bajos. Al cabo de unos días, un oocito
y su folículo comienzan a madurar bajo la influencia de la FSH y la LH. A medida que el folículo
aumenta de tamaño, secreta cantidades crecientes de estrógenos que estimulan la proliferación
del endometrio. El aumento de los niveles de estrógenos durante la mitad del ciclo aumenta la
liberación de LH en la hipófisis. La LH estimula al folículo y provoca la liberación del oocito. Las
células del folículo vacío forman elcuerpo lúteo y comienzan a sintetizar progesterona y
estrógenos. Si no ocurre un embarazo, el cuerpo lúteo se reabsorbe, la producción de las
hormonas ováricas decae y ocurre la menstruación.
20. En la mujer, el ciclo menstrual dura unos 28 días y la ovulación ocurre alrededor del día 14.
La primera menstruación (menarca) se produce, de manera aproximada, a los 12 años. Las
hormonas sexuales femeninas inducen el desarrollo de las características sexuales secundarias.
Fig. 41-14. El ciclo menstrual
Los acontecimientos que se producen en un ciclo menstrual incluyen cambios
de concentración hormonal y anatómicos en el ovario y en el endometrio. El
ciclo comienza con el primer día de flujo menstrual, causado por el
desprendimiento del endometrio, el revestimiento interno del útero. El
aumento de la concentración de FSH y LH cuando comienza el ciclo estimula
el desarrollo de varios folículos, uno de los cuales se torna dominante, crece y
secreta estrógenos. Bajo la influencia de los estrógenos, el endometrio se
regenera. El aumento brusco de la concentración de estrógenos antes de
alcanzar la mitad del ciclo dispara un incremento súbito de LH desde la hipófisis, lo que produce
la expulsión del oocito (ovulación) (se desconoce el papel, si es que lo tiene, del aumento
simultáneo de FSH). Aquí termina la fase folicular del ciclo. Después de la ovulación, comienza la
fase lútea, en la que la concentración tanto de LH como de FSH cae. El folículo ahora se
convierte en el cuerpo lúteo, que produce progesterona y estrógenos. La progesterona continúa
estimulando el endometrio, preparándolo para la implantación del óvulo fecundado. Si la
fecundación no se produce, el cuerpo lúteo se degenera, la producción de progesterona entonces
se detiene y el endometrio comienza a desprenderse; las concentraciones de LH y de FSH
vuelven a subir y comienza un nuevo ciclo.

Acontecimientos necesarios para la fecundación

21. Para que ocurra la fecundación, se deben encontrar un oocito y unespermatozoide. En el
tracto genital femenino, los espermatozoides completan un proceso de capacitación que
comienza antes de la eyaculación. El espermatozoide atraviesa la capa de células que rodea al
oocito (corona radiata) y la zona pelúcida, entonces entra en contacto con la membrana celular y
ocurre un reconocimiento en el que intervienen proteínas de membrana de ambas células.
Finalmente, las membranas se fusionan y el núcleo del espermatozoide entra en el oocito.
Cómo evitar un embarazo: los métodos anticonceptivos
22. Durante muchos años, los métodos anticonceptivos más comunes fueron los métodos de
barrera. Durante la década de 1960 se generalizó el uso de métodos hormonales como "la
píldora", que inhibe la producción de las hormonas FSH y LH. En los últimos años ha resurgido el
uso de los métodos de barrera. El preservativo brinda protección contra muchas enfermedades
infecciosas de transmisión sexual. También se ha desarrollado un preservativo femenino, que no
ha tenido mucho uso por su compleja forma de colocación.

Cuando el embarazo no se produce naturalmente: subfertilidad

23. La subfertilidad de una pareja es la incapacidad de concebir y dar a luz un hijo vivo a pesar
de mantener un ritmo normal de relaciones sexuales durante un año y sin usar métodos
anticonceptivos. La capacidad reproductiva de las mujeres está condicionada por la edad, que
afecta la calidad de los oocitos y la capacidad del útero para llevar un embarazo al término. En el
hombre, la principal causa de infertilidad es la baja calidad del semen.
24. Las técnicas de reproducción asistida son el conjunto de procedimientos destinados a
facilitar el encuentro de los gametos femeninos y masculinos. El principal procedimiento de baja
complejidad es la inseminación artificial o intrauterina. Entre los procedimientos de alta
complejidad se encuentran la transferencia de gametos a las trompas de Falopio, la
fecundación in vitro y la inyección de un espermatozoide en elcitoplasma del oocito.
Capítulo 42. El desarrollo embrionario
Se forma el cigoto: la fecundación
1. Las contribuciones del oocito y el espermatozoide al cigoto son desiguales. El oocito aporta la
mayor parte del citoplasma (rico en nutrientes), ribosomas, mRNA y mitocondrias. El
espermatozoide sólo aporta su núcleo haploide y uno de sus centríolos, que formará
elcentrosoma del cigoto y guiará las posteriores divisiones mitóticas.
2. En los vertebrados, el espermatozoide provoca la reorganización del citoplasma del oocito y
se establecen así la simetría y los ejes corporales del embrión. La distribución desigual de los
nutrientes y los factores citoplasmáticos en el citoplasma del oocito establecen las condiciones
para la determinación, la diferenciación y la morfogénesis que ocurrirán más tarde. La zona rica
en nutrientes se denomina hemisferio vegetal; la que es pobre en vitelo, hemisferio animal.
3. Mediante el proceso de segmentación, que implica una serie de divisiones mitóticas, el
embrión se transforma en un organismo multicelular. La mórula es el embrión temprano que
carece de cavidad interna. A medida que las células se dividen, se forma el blastocele, una
cavidad llena de líquido; en esta etapa, el embrión se denomina blástula y sus células,
blastómeras.
4. El patrón de segmentación depende de la cantidad y de la distribución de los nutrientes en el
oocito. En los embriones con poco vitelo (erizo de mar), la segmentación es uniforme, abarca el
embrión entero y forma células de tamaño similar. El resultado es una blástula hueca, formada
por una sola capa celular. Si la cantidad de vitelo es mayor (anfibios), la división del huevo es
desigual y las células del hemisferio vegetal resultan más grandes. Los huevos de las aves, los
peces y los reptiles tienen una gran cantidad de vitelo que impide la segmentación del huevo.
Sólo se divide una capa delgada en la parte superior del vitelo y produce el blastodisco, una
blástula con forma de rombo. Los mamíferos monotremas también se desarrollan a partir de un
blastodisco.

Establecimiento del plan corporal: la gastrulación

5. El proceso de gastrulación produce tres capas embrionarias: el endodermo, el mesodermo y
el ectodermo. En el erizo de mar, este proceso comienza con la invaginación de las células
del polo vegetal que se mueven hacia el polo animal. Estas células forman una cavidad nueva:
elarquenterón, que originará el tubo digestivo. Su abertura en el polo vegetal es el blastoporo,
que dará origen al ano del animal. En el polo opuesto se forma la boca.
6. En los anfibios, la gastrulación se inicia en el futuro lado dorsal del embrión, cuando un grupo
de células migra al interior de la blástula. Este movimiento forma una hendidura, el labio dorsal
del blastoporo. A medida que las células avanzan, forman las paredes del arquenterón y
desplazan al blastocele hasta que desaparece. El labio dorsal se expande lateralmente; forma los
labios laterales y un labio ventral que da lugar al blastoporo completo. Hacia el final de la
gastrulación, a partir de una zona del mesodermo dorsal, se forma la notocorda. El ectodermo
neural origina el tubo neural, que dará lugar al encéfalo y a la médula espinal. Casi al mismo
tiempo, dos "cintas" de mesodermo a cada lado de la notocorda se condensan y se separan
formando los somitos, estructuras que originarán las vértebras y los músculos esqueléticos. En
el mesodermo se forma elceloma o cavidad corporal. Así quedan establecidas las principales
características del anfibio.
Fig. 42-6. Gastrulación en la rana
(a) En la blástula se inicia la internalización de células de la superficie
externa. Se forma una hendidura, el labio dorsal del blastoporo, que
marca la zona de ingreso. Estas células cambian de forma y migran al
interior de la blástula, “arrastrando” con ellas a otras células. Las
flechas indican la dirección de los movimientos de las células. (b) A medida que progresan las
migraciones celulares, el blastocele se va reduciendo y se forma el arquenterón. (c) Se
constituyen tres capas de tejido embrionario: el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. (d)
El mesodermo, que se encuentra por encima del techo del arquenterón, conocido como
cordomesodermo, se diferencia transformándose en la notocorda. (e) El ectodermo en la
superficie dorsal por encima de la notocorda se engruesa y se aplana y se forma así el
ectodermo neural, a partir del cual comienza a constituirse la placa neural.
7. En los embriones de las aves, el blastodisco se establece sobre un gran volumen de vitelo. En
la superficie del blastodisco aparece la línea primitiva, una línea visible, análoga a un blastoporo
alargado, característica de la gastrulación de las aves, los reptiles y los mamíferos. A través de
esta línea, los precursores endodérmicos y mesodérmicos migran al interior del embrión.

Fig. 42-9. Mapa de destino de las células de la blástula en anfibios

(a) Un mapa de destino de los anfibios que muestra los grupos de células en la blástula que, en
el curso de la gastrulación y del desarrollo posterior, originan los tejidos de la larva, el
renacuajo. Una comparación de la posición de grupos de células particulares en la blástula con
su posición final dentro del renacuajo pone de relieve el enorme grado de reorganización celular
que ocurre durante el desarrollo de los anfibios. (b) Las capas de tejido que se forman como
consecuencia de la gastrulación originan luego, por el proceso de diferenciación, las células y los
tejidos especializados del animal adulto. Este patrón de diferenciación es característico de todos
los vertebrados.
8. El huevo amniota fue una de las características más importantes en el éxito de los
vertebrados porque, al contener su propia reserva de agua, permitió la independencia del medio
acuático. El agua está contenida en cuatro membranas de origen embrionario: el saco vitelino,
la alantoides, elcorion y el amnios. Las células del saco vitelino digieren el vitelo; sus vasos
sanguíneos llevan alimento al embrión. El amnios determina un espacio lleno de líquido,
la cavidad amniótica, que rodea al embrión, evita su desecación y lo protege de daños
mecánicos y térmicos. La membrana más externa, el corion, rodea a todas las demás y permite
el intercambio gaseoso. En los mamíferos tiene funciones endocrinas, inmunitarias, nutritivas y
respiratorias. La alantoides acumula sustancias de desecho. En las aves y los reptiles, los
desechos nitrogenados se convierten en ácido úrico, que es insoluble en agua y poco tóxico.

Fig. 42-11. Desarrollo de las membranas extraembrionarias en aves

A medida que el embrión adopta una forma tubular y se separa del vitelo, comienzan a
formarse las membranas extraembrionarias a partir de los tejidos del embrión. (a) El
saco vitelino crece alrededor del vitelo y lo rodea casi por completo. Una segunda membrana, la
alantoides, surge como una evaginación de la parte posterior delintestino. La tercera y la cuarta
membranas se elevan por encima del embrión por un proceso de plegamiento. Cuando los
pliegues se fusionan, se forman dos membranas separadas. La membrana interna es el amnios y
la externa es el corion. (b) El corion finalmente se fusiona con la alantoides para formar la
membrana corioalantoidea (c) que, en etapas posteriores del desarrollo, encierra al embrión, al
vitelo y a todas las otras estructuras. Nótese que cada membrana está compuesta por dos
tejidos embrionarios primarios.

La interacción de los tejidos

9. La potencialidad de desarrollo de muchos tipos de células se limita durante la gastrulación. El
destino de estas células depende de las interacciones entre diferentes tejidos. En los anfibios, el
primer tejido que se diferencia es el labio dorsal del blastoporo. Las células dorsales del
hemisferio vegetal producen señales químicas que actúan sobre elorganizador de Spemann-
Mangold, un conjunto de células que emite nuevas señales dirigidas a otras células.

Los sistemas de órganos: la organogénesis

10. Los embriones de todos los vertebrados son muy semejantes en los estadios tempranos del
desarrollo. Las características particulares de clase, orden y especie aparecen durante el
desarrollo tardío. El ectodermo forma la piel, el cerebro y otras estructuras nerviosas; el
endodermo forma el tubo digestivo, sus glándulas anexas y el sistema respiratorio; el
mesodermo forma el tejido conjuntivo, las células sanguíneas, el corazón, el sistema urogenital
y la mayoría de los órganos internos.
11. La organogénesis es la formación de los sistemas de órganos; ocurre en las últimas etapas
del desarrollo, después de la segmentación y de la gastrulación. Durante la organogénesis, los
tejidos primarios formados durante la gastrulación crecen y se diferencian. Este proceso es
esencialmente el mismo en todos los vertebrados. No hay ningún sistema de órganos que derive
de un solo tipo de tejido.

Etapas del desarrollo del embrión humano

12. La primera diferenciación celular en el desarrollo de los mamíferos se produce cuando se
diferencian dos grupos de células en la mórula: unas pocas células internas, rodeadas por un
grupo mayor de células externas. Estas células externas constituyen el trofoblasto, que participa
en la implantación del embrión en la pared uterina y da origen al corion. El macizo o la
masa celular interna da origen al embrión propiamente dicho y a las membranas
extraembrionarias. En el momento de la formación del blastocele, el embrión recibe el nombre
de blastocisto.
13. La transcripción del genoma embrionario se activa en el estadio de 4 a 8 células. Durante el
pasaje del embrión a través de la trompa de Falopio, la zona pelúcida se mantiene intacta y de
este modo impide la adhesión del embrión a la trompa. Al llegar al útero, la zona pelúcida se
rompe y el embrión se adhiere a la pared uterina, por lo general durante el día 6 del desarrollo.

Fig. 42-15. Desarrollo embrionario humano desde la fecundación hasta la implantación

14. La implantación requiere un "diálogo" entre dos organismos con diferente dotación
inmunológica y genética: el embrión y la madre. Puede ocurrir entre los días 6 y 10 después de
la ovulación. El trofoblasto sólo se puede adherir e invadir el endometrio durante ese lapso. Este
proceso implica una sincronización precisa entre el desarrollo del blastocisto y la receptividad
uterina. La implantación se inicia por la aposición entre las células del trofoblasto y el
endometrio, sin una conexión entre ambos. Luego se produce una adhesión más firme y,
finalmente, ocurre la invasión: el trofoblasto prolifera y penetra a través del epitelio endometrial,
"hundiéndose" en el útero.
15. Las membranas extraembrionarias se desarrollan al implantarse el embrión. El saco vitelino
no tiene vitelo. La primera segregación de células dentro de la masa celular interna forma
el hipoblasto. Sobre el hipoblasto se encuentra el epiblasto, que contiene las células que
generarán al embrión. Dentro del epiblasto se forma el amnios, que encerrará a la cavidad
amniótica. El corion, la porción embrionaria de la placenta, le permite al feto tomar oxígeno y
nutrientes de la madre, produce hormonas que ayudan a retener el embrión en el útero y
reguladores de la respuesta inmunitaria que evitan el rechazo materno del embrión. Alrededor
del día 14 comienzan a formarse las vellosidades coriónicas que constituirán la placenta madura.
En los seres humanos, la alantoides es un saco vestigial que se origina alrededor del día 16 del
desarrollo.
16. La placenta es una masa discoide de tejido esponjoso, que se forma por la interacción entre
el endometrio y el corion extraembrionario. A través de la placenta se producen todos los
intercambios entre la madre y el embrión.

Fig. 42-17. la placenta

Este órgano es el sitio en el cual el oxígeno, los nutrientes y otros
materiales se intercambian entre la madre y el embrión y también es la
fuente de hormonas que ayudan a mantener el embarazo. La
implantación habitualmente ocurre 2 a 3 días después de que el
embrión alcanza el útero. Una vez que se ha logrado la implantación, el
embrión ya no es independiente, sino que es “parásito” de la madre. La
implantación puede ocurrir entre los días 6 y 10 después de la
ovulación, período en el que el trofoblasto puede adherirse e invadir el
endometrio. Desde la placenta se proyectan numerosas vellosidades coriónicas digitiformes.
La sangre que llena estos espacios de la placenta procede de ramificaciones de la arteria uterina.
A través de la delgada barrera que separa la sangre materna de la fetal ocurre el intercambio de
nutrientes solubles, O2, agua y sales que pasan a la venaumbilical desde la sangre de la madre.
El CO2 y los desechos nitrogenados, llevados a la placenta por las arterias umbilicales, pasan a la
sangre de la madre. Así, la placenta es el órgano excretor del embrión y es, asimismo, su
superficie respiratoria y su fuente de nutrición. El embrión que aquí se representa tiene 37 días.
El tamaño real en esta etapa del desarrollo se muestra en la figura de arriba a la izquierda.
17. Los sistemas circulatorios extraembrionarios y materno no están conectados de manera
directa. Esto impide que se mezclen las células sanguíneas de la madre y del embrión. Las
moléculas se difunden desde el torrente sanguíneo materno, a través del tejido placentario, a los
vasos sanguíneos del embrión. Los productos de desecho del embrión pasan desde la placenta al
torrente sanguíneo de la madre.
18. Desde la perspectiva del sistema inmunitario de la madre, el componente coriónico de la
placenta es un tejido extraño y puede generar una respuesta inmunitaria mediada por células.
Sin embargo, en la mayoría de los embarazos no hay respuesta inmunitaria a los tejidos
embrionarios porque ocurre una supresión inmunitaria selectiva.
19. Durante los primeros dos meses se forman todos los órganos y sistemas principales. En el
segundo trimestre, los movimientos del feto se hacen obvios para la madre. Durante el cuarto
mes se forma el esqueleto. Hacia el final del quinto mes aparece pelo en la cabeza y las cejas y
el cuerpo está cubierto por un vello difuso y suave. En el sexto mes, la piel es roja y rugosa, la
cubierta que protege al feto contra las abrasiones es abundante y los reflejos son más vigorosos.
En el intestino hay una masa de células muertas y bilis, el meconio, que permanece allí hasta
después del nacimiento. En el último trimestre, el feto incrementa su tamaño y su peso. En el
transcurso del último mes de embarazo, el feto empieza a adquirir anticuerpos de la madre,
proceso que continúa después del nacimiento, a través de la leche materna. Durante el último
mes de embarazo, la velocidad de crecimiento del feto disminuye.
20. Para calcular la fecha probable del parto, se cuentan 266 días a partir de la concepción o
290 días después del comienzo del último período menstrual. El parto es desencadenado por
señales hormonales y mecánicas. Se divide en tres etapas: de dilatación, de expulsión y
placentaria. La relación entre progesterona y estrógenos es el factor hormonal determinante de
los acontecimientos del parto. También es importante la acción de la oxitocina.
21. La dilatación dura entre 2 y 16 horas, comienza con el inicio de las contracciones del útero y
finaliza con la dilatación completa del cuello uterino. Hacia el final de este período se rompe el
saco amniótico y el líquido que contiene es expulsado. La expulsión del feto dura entre 2 y 60
minutos. Comienza con la dilatación completa del cuello y la aparición de la cabeza del bebé
(coronación). La etapa placentaria comienza inmediatamente después del nacimiento del bebé.
También implica contracciones del útero y la expulsión de líquido, sangre y la placenta completa
con el cordón umbilical. Luego, las contracciones uterinas continúan y ayudan a detener el flujo
sanguíneo y a que el útero retorne a su tamaño y estado previos al embarazo.
Capítulo 43. El comportamiento animal
Evolución del comportamiento
1. Todos los organismos buscan ambientes adecuados para su existencia, evitan convertirse en
alimento y generan descendientes. Estas actividades forman parte del comportamiento.
La etología abarca el estudio comparativo de los patrones de comportamiento de los animales en
su medio natural y la elaboración de hipótesis vinculadas con sus orígenes evolutivos.
2. Los etólogos consideran que las características del comportamiento de un organismo son
producto de la selección natural y que los factores que gobiernan la evolución del
comportamiento son iguales a los que se aplican a cualquier otro rasgo.

Las bases biológicas del comportamiento

3. El comportamiento tiene una base genética, pero esto no significa que haya necesariamente
genes específicos para aspectos particulares de todo tipo de comportamientos. Los pasos que
median entre una secuencia de nucleótidos y un comportamiento son muchos y muy complejos.
Los productos de determinados genes actúan de manera indirecta sobre el comportamiento de
un individuo. La mayor parte de los comportamientos están influidos por un gran número de
genes.

Comportamientos fijos versus comportamientos flexibles

4. El comportamiento innato se desarrolla con un mínimo de experiencia previa y se manifiesta
la primera vez que un organismo se enfrenta a unestímulo. Suele ser estereotipado, rígido y
predecible y carece de un proceso de retroalimentación externo.
5. Los comportamientos fijos o estereotipados son iniciados por estímulos externos, llamados
estímulos señal. Todos los comportamientos dependen de los genes del organismo y de la
interacción de sus productos con el ambiente.
Fig. 43-3. Modelos de un pez macho usados por Tinbergen en sus experimentos con el
pez espinoso
Los colores son la señal que desencadena muchos comportamientos
estereotipados en diferentes especies animales. (a) Modelos de peces
machos, pintados de rojo en la superficie ventral. Estos modelos
generaron reacciones mucho más intensas en los machos territoriales y
en las hembras del pez espinoso (agresividad en los machos y atracción
en las hembras) que (b) la réplica exacta de un macho sin color.
Tinbergen, Lorenz y von Frisch compartieron el Premio Nobel en 1973
por sus investigaciones sobre comportamiento animal.

Tipos de aprendizaje
6. Un gran número de comportamientos se relacionan con el aprendizaje, proceso en el que las
respuestas del organismo se modifican como resultado de la experiencia. Los organismos con
cerebros simples presentan comportamientos estereotipados. Los que tienen cerebros complejos
y ciclos de vida prolongados, en cambio, desarrollan un repertorio de comportamientos que
depende de la experiencia del individuo.
7. La habituación, una de las formas más simples de aprendizaje, consiste en aprender a ignorar
un estímulo repetido. En la habituación, un organismo reduce o suprime la respuesta a un
estímulo persistente, no por fatiga muscular, sino debido a un aprendizaje. La habituación tiene
un significado adaptativo importante, porque ciertas respuestas que en un principio son útiles
pueden dejar de serlo y pueden convertirse en un consumo innecesario de tiempo y energía.
8. La asociación es un tipo de aprendizaje más complejo, en el que un estímulo llega a
conectarse, por medio de la experiencia, con otro estímulo en principio no relacionado. En el
condicionamiento clásico, el animal relaciona un estímulo incondicionado con un estímulo
condicionado y produce una respuesta (respuesta condicionada). El condicionamiento operante,
también llamado aprendizaje por ensayo y error, ocurre cuando un organismo asocia una
actividad particular con un castigo o un premio. Este aprendizaje es común en ambientes
naturales.
9. El fenómeno de impronta o troquelado es un tipo de aprendizaje asociativo, íntimamente
relacionado con el reconocimiento parental y de los miembros de la propia especie y su
distinción con respecto a individuos de otras especies. Esta capacidad es de importancia vital
para el éxito reproductivo de muchas especies animales. También constituye un mecanismo
vinculado al reconocimiento de la pareja y contribuye a mantener la identidad de las especies.
10. El aprendizaje social ocurre cuando la presencia de un animal puede influir en forma
significativa el conocimiento adquirido por otro. Los animales que viven en grupos pueden
beneficiarse "copiando" comportamientos que otros miembros del grupo adquirieron a través de
un proceso de ensayo y error.

El uso de la información: comunicación

11. La mayoría de los organismos obtienen información del ambiente a través de sus sentidos y
usan esa información para responder a los cambios que se van presentando. La comunicación
permite transferir información a través de un canal. Las señales entre el transmisor y
elreceptor pueden ser visuales, auditivas, químicas, táctiles o eléctricas.

El valor adaptativo del comportamiento

12. A partir de la década de 1960 se empezó a considerar a los distintos comportamientos como
"soluciones adaptativas" a las condiciones ecológicas que experimentaron las poblaciones o las
especies en sus historias evolutivas. Estos estudios dieron origen a la ecología del
comportamiento.

Sociedades animales: el comportamiento social

13. Las interacciones entre animales que viven en sociedades estructuradas es uno de los
comportamientos que se están estudiando con más interés. Una sociedad es un grupo de
individuos de la misma especie, que viven juntos de manera organizada, en dependencia mutua
y con división de los recursos y el trabajo.
14. Aunque es común usar el término "sociedad" para referirse a ciertas interacciones animales,
es importante no perder de vista que el comportamiento "social" en poblaciones naturales de
linajes tan diversos como insectos, mamíferos marinos o primates no es homologable al
comportamiento social humano. Los comportamientos sociales se clasifican en egoístas,
cooperativos y altruistas, pero estos términos no implican intencionalidad por parte de los
animales.
15. En las especies solitarias, la madre abandona el nido para siempre luego de proveer
alimento a su progenie. En las especies presociales, la madre regresa para alimentar a su
progenie durante cierto tiempo y el nido puede ser usado por la siguiente generación. En los
insectos "verdaderamente sociales" existe una división del trabajo y los individuos cooperan en
el cuidado de la prole.
16. En muchas especies de aves y mamíferos existen jerarquías de dominancia que se
mantienen como parte de la existencia de patrones de comportamiento específicos de cada
especie. La pertenencia a una jerarquía determinada establece la prioridad del acceso a los
recursos de cada individuo e influye fuertemente en su éxito reproductivo relativo.
Fig. 43-11. El orden de picoteo en las gallinas
Durante el período en que se está estableciendo el orden de picoteo pueden
tener lugar batallas frecuentes en las que muchas gallinas salen heridas, pero
una vez que se ha fijado el rango dentro del grupo, el simple alzar o bajar de
cabeza es suficiente para aceptar la dominación o sumisión de una gallina con
respecto a otra. El comportamiento de lucha abierta se ha ritualizado y la
convivencia transcurre entonces sin enfrentamientos agresivos. Sin embargo, si
se añaden miembros nuevos al grupo, el orden de picoteo debe restablecerse.
La desorganización resultante lleva a más lucha, menos alimentación y menos
tendencia a dedicarse a la ocupación esencial: crecer y poner huevos. Los órdenes de picoteo
tienen el efecto de reducir la población reproductora. Los gallos y las gallinas que se encuentran
en una posición inferior en el orden de picoteo copulan con una frecuencia mucho menor que los
socialmente dominantes.

17. Una posible explicación del surgimiento de estructuras sociales complejas es que la vida en
grupos trae beneficios: reduce el riesgo de depredación y la incertidumbre de la obtención de
alimento. La vida social también puede tener desventajas: aumento de competencia por
recursos y mayor probabilidad de contraer enfermedades contagiosas.
18. Muchos vertebrados habitan una misma área durante toda su vida y con frecuencia la
defienden contra individuos de la misma especie o de especies emparentadas que utilizan los
mismos recursos. Estas áreas se conocen como territorios y el comportamiento de defensa de un
área se conoce como territorialidad.

La hipótesis de la selección por parentesco

19. La selección por parentesco consiste en la reproducción diferencial de grupos de individuos
emparentados. El factor crítico en la selección por parentesco es el efecto del individuo sobre el
éxito reproductor de sus parientes. Los individuos aumentan su aptitud en forma directa, a
través de la reproducción, o indirecta, con el aporte a la supervivencia de sus parientes.
20. La aptitud inclusiva es la suma de las aptitudes directa e indirecta. Este concepto se refiere
al número relativo de alelos del individuo que pasan de una generación a la siguiente, como
resultado de su propio éxito reproductivo o del éxito de los individuos emparentados. La
evolución de ciertos caracteres se vería afectada por el grado de parentesco entre los individuos
"altruistas" y los beneficiarios de su comportamiento.

La cooperación entre individuos no emparentados:

elaltruismo recíproco
21. Se ha propuesto que la cooperación entre individuos no emparentados podría haber
evolucionado y haberse mantenido a través de un mecanismo llamado altruismo recíproco. Este
modelo sostiene que, si existe un intercambio de comportamientos o un acto altruista entre dos
individuos en los que el beneficio para el "receptor" es mayor que el costo para el "dador",
ambos participantes terminarían obteniendo un beneficio neto.
22. El modelo de altruismo recíproco requiere la existencia de una alta probabilidad de
interacción futura entre el "receptor" y el "dador". La existencia de una demora entre el "pago"
del costo y la recepción del beneficio por el dador es un problema. Esto conduciría a la selección
de un mecanismo de detección y exclusión de aquellos individuos que no actúen con reciprocidad
en el mediano plazo.

La biología de la conducta humana

23. Existe un gran debate acerca de hasta qué punto es legítimo extrapolar los conceptos y los
modelos anteriores a la especie humana. La principal crítica que reciben los modelos que
analizan el comportamiento de otras especies es su fuerte carga antropocéntrica. Esta carga
implicaría un razonamiento circular que lleva a la "naturalización" de ciertos aspectos de las
sociedades humanas actuales.
24. Algunas corrientes de pensamiento sostienen que el comportamiento humano es
cualitativamente similar al de cualquier otra especie. Buena parte de la diversidad de los
comportamientos humanos serían respuestas adaptativas a contingencias ambientales
experimentadas durante la historia evolutiva de la humanidad.
25. Otros investigadores sostienen que los humanos modernos son el producto de su cultura y
sus experiencias individuales y sociales. Por esta razón, sería inadecuado analizar el
comportamiento desde un enfoque exclusivamente genético. Se deberían tener en cuenta
también los sistemas sociales y culturales y sus propiedades emergentes.