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Relación mutualista las plantas y los hongos micorrízicos arbusculares: redes

de micorrizas

Moises E. Sulub

La mayoría de las plantas establece simbiosis con microorganismos del suelo. Una
de estas asociaciones la constituyen las micorrizas, formadas por hongos y el
sistema radicular de las plantas. Se estima que más del 90% de las plantas tiene
algún tipo de asociación con hongos micorrízicos (Facelli et al. 2009). La función
principal en esta interacción es el intercambio de nutrimentos, ya que el hongo de
esta asociación mejora la adquisición de nutrimentos a la planta, especialmente
aquellos que son poco móviles como los fosfatos; en compensación la planta
proporciona al primero productos de la fotosíntesis tales como carbohidratos. Sin
embargo también se sabe que el hongo ayuda a la planta en la adquisición de agua
e incluso se ha observado que actúa como biocontrol para organismos patógenos,
ya sean otros hongos, bacterias o pequeños invertebrados (Girlanda et al. 2007;
Sayeed y Siddiqui 2008; Schouteden et al. 2015); además las sustancias que el
hongo segrega ayuda a la agregación del suelo (Maiti 2010). De esta manera la
importancia ecológica de las micorrizas es incuestionable dado que contribuye a la
estructuración de las comunidades vegetales en muchos ecosistemas (Miransari
2011).

Aproximadamente el 3% de las plantas superiores forman ectomicorrizas. Los


hongos de este tipo son principalmente Basidiomycetes y Ascomycetes superiores,
que colonizan el tejido cortical de las raíces. La falta de penetración intracelular es
la característica principal, y se desarrolla una vaina o revestimiento alrededor de las
raíces. Otros tres tipos de hongos micorrízicos pueden agruparse en
endomicorrízicos, los que colonizan el córtex de la raíz intracelularmente. Uno de
estos tipos de hongos está restringido a colonizar unas cuantas especies de la
familia Ericaceae y se llaman micorrizas ericoides. El segundo tipo, llamado
orquidoide solo coloniza a la familia Orchidaceae y el tercer tipo, arbuscular, es el
tipo de micorriza más extenso (Barea et al. 2005). Las micorrizas arbusculares datan
de aproximadamente 450 millones de años. Estos organismos son habitantes muy
comunes en el suelo y establecen una simbiosis con el sistema de raíces con un
gran número de plantas, hasta un 80% de las especies conocidas. El intercambio
de nutrimentos entre el hongo y el huésped se realiza a través de estructuras
ramificadas llamadas arbúsculos. En esta interacción el hongo también forma otras
estructuras, siendo las vesículas las más importantes al ser el centro de almacenaje
de dichos nutrimentos y son útiles principalmente cuando hay estrés ambiental
(Shende y Rai 2010; Miransari 2013).

La visión de esta asociación micorrízica solamente como hongo-planta uno a uno


es práctica para el estudio de la fisiología y la ontogenia de la interacción, pero no
se sostiene ecológicamente. La mayoría de las raíces de las plantas son
colonizadas por varios hongos y muchos de estos no son huésped-específicos, por
lo que pueden colonizar diferentes plantas al mismo tiempo. Como consecuencia
de ello, las plantas están generalmente interconectadas por redes de micelio de
(Simard et al. 1997). Estas redes se componen de micelios de hongos continuas
que unen dos o más plantas de la misma o diferentes especies. Por lo tanto se
integrar múltiples especies de plantas y varias especies de hongos que interactúan,
y además comprenden una red social adaptativa compleja. Las redes de micorrizas
son consideradas ecológica y evolutivamente significativas debido a sus efectos
positivos sobre la aptitud los simbiontes (Gorzelak et al. 2015). La existencia de
estas redes implica que el Carbono y los nutrientes pueden ser transferidos de una
planta a otra a través de las hifas fúngicas. En una escala mayor, el estudio de las
redes de interacción ha sido de utilidad para la visualización de las interacciones
entre las especies (redes de polinizadores, por ejemplo) y para la comprensión de
su funcionamiento y evolución (Thebault y Fontaine, 2010). Tales redes de
interacción se pueden aplicar a asociaciones de micorrizas y hacen posible mostrar
qué especies de planta están vinculados a qué hongos micorrícicos y viceversa.

Algunos estudios muestran que estas redes de interacción están anidadas, lo que
significa que hay varios hongos generalistas que se asocian con casi todas las
plantas presentes en un ecosistema determinado, mientras que otros hongos que
son especialistas e interactúan con un subconjunto de plantas, mismas que
interactúan con los hongos generalistas (Opik et al, 2003, 2006; Verbruggen et al.,
2012). Este patrón anidado genera interacciones altamente asimétricas y organiza
la comunidad cohesivamente alrededor de un núcleo central de interacciones
(Bascompte et al. 2003).

Montesinos-Navarro et al. (2012) mostraron que las plantas exhiben un fuerte


anidamiento de hongos micorrízicos arbusculares. Esto significa que la proporción
de especies especialistas en la comunidad fue mayor para las plantas. ¿Qué
mecanismos podrían estar generando tal patrón de interacción? ¿Esto significa que
las plantas pueden permitirse ser más selectivas hacia simbionte fúngico que los
hongos hacia las plantas? Considerando la naturaleza obligada de la simbiosis para
el hongo, pero no para la mayoría de las especies de plantas, este podría ser una
conclusión plausible. ¿O tal vez esto está relacionado con el hecho de que, aunque
el número real y la delimitación Glomeromycota aún debe clarificada, hay cerca de
1000 veces más plantas con micorrizas arbusculares que especies de hongos
micorrízicos arbusculares? (Hodge et al., 2010).

Como se ha mencionado, estas redes sirven como una vía para el intercambio entre
plantas de los recursos (carbono, agua, nitrógeno, micronutrientes y moléculas de
estrés), pero también como una fuente de inóculo fúngico. Por ejemplo, la
anastomosis (unión de citoplasma de las hifas) de las redes de micelio con los
existentes de plantas ya establecidas se considera el mecanismo más común para
la colonización por hongos micorrízicos de plantas que se regeneran in situ (van der
Heijden y Horton 2009;. Kariman et al. 2012). La colonización de plántulas por
micelios les permite adquirir suficientes nutrientes del suelo para el crecimiento de
brotes y raíces, y por lo tanto, para su supervivencia (Teste et al. 2009; Kariman et
al. 2012).

Muchas comunidades vegetales están dominadas por plantas micorrizadas, esto


incluye a la mayoría de los pastizales, sabanas, los bosques tropicales, templados
y boreales. En estas comunidades, abundantes redes de hongos micorrícicos se
forman y la mayoría de las plantas son colonizadas por estas redes de micorrizas
(Leake et al. 2004).
No todas las interacciones con hongos micorrízicos son positivas; algunas especies
de plantas perciben a estos hongos como antagonistas. Estos incluyen algunas
especies de plantas no micotróficas (plantas que son incapaces de formar
asociaciones simbióticas con hongos) y otras especies vegetales características de
ambientes perturbados por la acción humana (Klironomos 2003). Aproximadamente
el 10-15% de todas las plantas vasculares, no son micorrizadas y no se benefician
de hongos micorrízicos (Brundrett 2009). Los hongos micorrízicos normalmente
colonizan todos los individuos de la especie micotrófica huésped,
independientemente de su tamaño o estado de desarrollo. Una pregunta interesante
es si todos los individuos de una especie (plántulas o adultos) reciben la misma
cantidad de beneficios de estos hongos.

Muchos ecosistemas están dominados por las plantas que forman asociaciones con
micorrizas (Lee 1991). Sin embargo, aún no está claro si las plantas que dominan
una comunidad vegetal también obtienen un mayor beneficio de los hongos
micorrízicos. Algunos estudios han obtenido resultados contrastantes. Se sugiere
que los hongos micorrízicos reducen la diversidad de plantas en estas comunidades
al beneficiar a la planta dominante (van der Heijden y Horton 2009). Otros han
mostrado que las especies plantas subordinadas son más beneficiadas cuando
hongos micorrízicos están presentes, mientras que la biomasa de la especie
dominante no se incrementa e incluso se reduce en presencia de hongos
micorrízicos. Como consecuencia, la diversidad en estas comunidades crece (van
der Heijden et al. 1998). Los efectos negativos de la red de hongos en el crecimiento
de la planta dominante podría también ser debido a hongos patógenos que pueden
estar formando parte de la red. No obstante, los resultados de las diversas
investigaciones parecen depender de la identidad de la planta dominante y su
relación particular con los hongos micorrízicos. Son muchos los factores que
determinan el predominio de ciertas plantas en comunidades vegetales: en algunos
casos son importantes los hongos micorrízicos, mientras que en otros casos otros
factores tales como forma de crecimiento, tasa de crecimiento relativo, capacidad
competitiva, la resistencia al estrés o el disturbio son los que determinan esta
dominancia (Grime et al. 1987; van der Heijden et al. 1998).
El crecimiento de las plantas en muchas comunidades está limitado por la
disponibilidad de nutrientes y no por la disponibilidad de luz. Por lo tanto, la conexión
a las redes de micorrizas es extremadamente importante para la supervivencia de
la planta. Sin embargo, la función de las redes de hifas es menos clara en los
ecosistemas donde la disponibilidad de la luz es el principal factor limitante para
establecimiento de las plántulasm (Gehring y Connell 2006).

Finalmente, ha de resaltarse la importancia de las redes de micorrizas para el


establecimiento de las plántulas, mismo que se conoce desde hace algún tiempo y
esto es ahora también aplicado en el sector forestal y agrícola. En ese sentido, y
con el afán de aprovechar estas funciones, una práctica de manejo en la agricultura
que está recibiendo cada vez más atención es la labranza de conservación (Holland
2004), que reduce al mínimo la perturbación de la estructura del suelo, favorece la
biodiversidad del suelo y reduce la erosión del suelo y la sequía. Varios estudios
han reportado que las redes de micorrizas aumentan en abundancia bajo labranza
de conservación. Es probable, aunque no está comprobado, que los efectos
positivos de la labranza de conservación están, al menos en parte, mediados por
las redes de micorrizas.

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