Biologfa de angiospermas

.. 1
 COORDINACIÓN DE SERVICIOS EDITORIALES
.. ;-:-, ,,-,; ~' '°i ; _,,_ '
-: -

FACULTAD· DE . CIENCIAS
. COORDINACIÓN DE LA INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA
ÜIRE2tÍbN GENERAL DE ASUNTOS DEL PERSONAL ACADÉMICO
 l
'

Biología de angiosperrna

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

MÉXIC02013

··~-··.
 QK495.
Al
B56
Biología de angiospermas! Judith Márquez Guzmán ... [et al.] -- México:
UNAM, Facultad de Ciencias : Coordinación de la Investigación Científica,
2013.
632 p.: iL

ISBN 978-607-02-2705-9

l. Angiosp~rmas. 2. Plantas -- Reproducción. 3. Anatomía vegetal.

I. Márquez Guzmán, judirh, colab.

BIOLOGÍA DE ANGIOSPERMAS
Primera edición, 28 de enero.de 2013
D.R. © 2013. Universidad Nacional Autónoma de México
Facultad de Ciencias
Ciudad Universitaria, Delegación Coyoacán,
C.P. 04510, México, Distrito Federal
editoriales@ciencias.unam.mx

ISBN: 978-607-02-2705-9

Diseño, edición gráfica ycuidado tipográfico:

Enrique Mañón y Laura Ang1,1lo
Editores Asociados
Av. San Pablo 5844
La Noria, Xochimilco
C.P. 16030, México, Distrito Federal
manonyasociados@ya~()¿~¿o'm.mx .

. :f"'

Prohibida la reproducción parcial Q total de la obra por cualquier medio,

sin la autorización poi; escrito deltitular de los derechos patrimoniales.
1 • • •~ 1 -

'.,.;

Impreso y hecho en México.

 I STITUCIONES PARTICIPANTES
;-,'TVERSIDAD NÁCIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO
CENTRO DE INVESTIGACIONES EN ECOSISTEMAS
FACULTAD DE CIENCIAS
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IzTACALA
FACULTAD DE QuíMICA
INSTITUTO DE BIOLOGÍA
INSTITUTO DE ECOLOGÍA
INSTlTUTO DE GEOLOGÍA
FoRT LEw1s CouEGE, COLORADO, EUA
HERBARIO
Ixsrrn.ro PoTOSINO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA, AC
DEPARTAMENTO DE CIENCIAS AMBIENTALES
LST\l:RSIDAD AUTÓNOMA DEL ESTADO DE HIDALGO
CE>iTRO DE INVESTIGACIONES BIOLÓGICAS
u 'IVERSIDAD DE LA CAÑADA, ÜAXACA
I 'STITUTO DE FARMACOBIOLOGÍA
u 'IVERSIDAD DE LA HABANA, CUBA
FACULTAD DE BIOLOGÍA
UNIVERSIDAD DE NUEVA YORK, EUA
CETRO DE GENÓMICA Y BIOLOGÍA DE SISTEMAS
EDITORAS
Judith Márquez Guzmán
Margarita Collazo Ortega
Martha Martínez Gordillo
Alma Orozco Segovia
Sonia Vázquez Santana
COLABORADORES TÉCNICOS
Marta de Lourdes Cruz Morales.
Elvia Esparza Alvarado
Ramiro Cruz Durán ·
Alejandro Martínez Mena
José Antonio Hernández
Ana Isabel Bieler
Yolanda Hornelas Orozco
Silvia Espinosa Matías
Félix Mendoza Martínez
Lourdes López Curto
Patricia Pérez Belmont
Diana Guzmán Merodio
Florencia García Campusano
_ Iaría Esther Sánchez Coronado
José Gonzalo Ricardo Wong
Mónica Pérez Pacheco
Silvia Guzmán Trampe
Mercedes Perelló Valls
_\ldebaran Camacho Velázquez
Saúl Gómez Sánchez
_ Iagali Yadira Espinosa Sánchez
Rocío Hernández Cruz
Ana Isabel Alfaro Pereira
AUTORES
Francisco Javier Álvarez Sánchez
Ana Luisa Ana ya Lang
Salvador Arias Montes
Ví~ror Luis Barradas Miranda
Alicia Brechú Franco
Caroline Burgeff
Alejandro Casas Fernández
Sergio Cevallos Ferriz
Margarita Collazo Ortega
Aurea Cortés Palomee
Ramiro Cruz Durán
Felipe! Cruz García
Yuridia Cruz González Zamora
María del Rocío Cruz Ortega
Patricia Dávila Aranda
Nelly Diego Pérez
César Domínguez Pérez-Tejada
Joel Flores Rivas
Alicia Gamboa-deBuen
Florencia García Campusano
Armando Gómez Campos
Francisco González Medrano
Patricia Guadarrama Chávez
María del Pilar Huante Pérez
Karina Jiménez Durán
Jaime Jiménez Ramírez
Guillermo Laguna Hernández
Rafael Lira Saade
Ana Laura López Escamilla
Beatriz Ludlow Wiechers
Susana Magallón Puebla
[udith Márquez Guzmán ',!
Marcha Martínez. Gordillo
Ross A. McCauley
Jorge Meave del Castillo
Laura Patricia Olguín Santos
Gregorio Orozco Arroyo
Alma Orozco Segovia
Eduardo Ortega Delgado
Reyna Osuna Fernández
cD -Marcín Paredes
Edu;rdo Pérez García
Rubén Pérez Ishiwara
Edgar Pérez-Negrón
Javier Plasencia de la Parra
Margarita Ponce Salazar
Agustín Quiroz Flores
Selene Rangel
Rosa Rodés García
Rocío Rosas-López
Ulises Yunuén Rosas López
María Esther Sánchez Coronado
Irene Sánchez Gallén
Oswaldo Téllez
Víctor Valdés López
Susana Valencia Ávalos
Sonia Vázquez Santana
Alfonso Vilchis Peluyera ·
José Luis Villaseñor Ríos
Aurora Zlotnik Espinoza
Esther Zúñiga Sánchez

Universidad Nacional Autónoma de México
Centro de Investigaciones en Ecosistemas
Erick de la Barrera Montpellier
Horacio A. Paz Hernández
Facultad de Ciencias
Patricia Guevara Fefer
Carlos Martorell Delgado
María TeresaValvÚde Valdés .
Facultad de Química .
Marina Gavilanes Ruíz
Javier Andrés Juárez Díaz
Sobeiéla Sánchez Nieto
Instituto de Biología
Fernando Chiang Cabrera
Hilda Flores Olvera
Helgaüchoterena Booth
Instituto de Biotecnología
Gladys l. Cassab López
Instituto de Ecología
César Antonio Abarca García
Julio Campo Alves
Juan Fornoni Agnelli
María del Carmen Mandujano Sánchez
Francisco Malina Freaner
Instituto de Geología
Laura Calvillo Canadell
FOTÓGRAFOS
Roberto Carreña Colorado
Alejandro Torres Montúfar
Elena Martínez Klimova
Diego Cruz Vázquez
Simón Cruz Vázquez
Andrés Ojeda
Diana Guzmán Merodio
José Gonzalo Ricardo Wong
Mónica Karina Pérez Pacheco
Patricia Pérez Belmont
Itzi Fragoso Martínez
Pablo Leautaud Valenzuela
Neftalí Arrome
Lourdes López Curto
Osear Montiel Morales
Jerónimo Reyes Santiago
Carlos Vázquez-Yanes
Sol Cristians Niizawa
Laura Hernández Cuevas
Alexis Salazar Uribe
SoniaJuárez Orozco
Sergio Zamudio Ruiz
María Güémez Gamboa
REVISORES
Universidad Autónoma del Estado de Morelos
Patricia Castillo España
Rosa Cerros Tlatilpa
María Luisa Villarreal Ortega
Universidad Autónoma de San Luis Potosí
Juan Antonio Reyes Agüero
Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa
Carmen de la Paz Pérez Olvera
Alejandra Quintanar lsaías
María Eugenia Fraile Ortega
Universidad de Alberta, Canadá
Genaro Hernández Castillo
Universidad de Guadalajara, Jalisco
Eulogio Pimienta Barrios
Centro de Investigaciones Biológicas
del Noroeste, La Paz, BCS
Enrique Troya Diéguez
Alfredo Ortega Rubio
Instituto de Ecología AC,
Jalapa, Veracruz
Efraín de Luna
Jorge López-Porrillo
Victoria osa
Instituto de Ecología,
Unidad Bajío, Michoacán
Sergio Zamudio Ruiz
Aniceto Mendoza-Ruiz Luis Vida! Pedrero López
María Félix Ramos Ordóñez Bruce McClure
Francisco Soriano Fernández Lluvia Flores Renterta
Noé Velázquez Rosas Noemí Susana Caja!
Ana Isabel Bieler Aníbal Niembro de Roca
Rosa Cerros Tlatilpa Elizabeth Arriaga Díaz
Issis Yolotzin Alvarado Berenice Díaz Rodríguez
Yaaye Arellanes Alma Yadira Martínez Rendón
Felipe Gómez-Noguez Marisol Rodríguez González
Guillermo González Sánchez Hilda Consuelo Zamora Maldonado
María de Lourdes González Zertuche Dulce Yaahid Flores Remería
David Montano Dulce María Tapia Cruz
Rogelio M. Morfo Perales Silvia Espinosa Matías
Benjamín Nieto
Alejandro Novelo Retana ILUSTRADORES
Édgar Ramírez Hernández
lvonne Reyes Ortega María de Lourdes Cruz Morales
Guillermina Murgía Sánchez Enrique Mañón Juárez
Pilar Amieva Obregón Laura Angulo Contreras
Eduardo Cuevas Elvia Esparza Alvarado
Ariana lstar Valdés Velázquez María Guadalupe Navarro Mabarak
Gregario Orozco Arroyo Ana Luisa Ortega Juárez
Gabriel Orozco Hoyuela Óscar Montiel Morales
Reyna Osuna Fernández Ramiro Cruz Durán
Guadalupe Suárez María Amo nieta Pérez Valdelamar
Dedicatoria

G
loriosa institución donde todos perseguimos el
sueño del ser y del saber, que abre- sus puertas
y nos deja entrar a un mundo_lleno de nuevas
sensaciones y experiencias, tan profundas, que nos mar-
carán para el resto de la vida. Institución que nos pe:mite
ser personas libres en pensamiento y obra. Que nos en-
seña el respeto a lo diferente y la tolerancia. A ella, a la
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO, IX
dedicamos este libro.
_ -:.trradecimientos
L
a obra que aquí se presenta no hubiera sido posible sin el esfuerzo y
trabajo conjunto de académicos de diversas entidades de la Universidad
Nacional Autónoma de México, así como de la Universidad Autónoma
del Estado de Hidalgo, la de La Cañada ( Oaxaca), el Instituto Potosino de In-
vestigación Científica, AC, las universidades de La Habana (Cuba) y de Nueva
York (EUA) y el Fort Lewis College, Colorado (EUA).
En la revisión del contenido académico del libro fue muy importante la par-
ticipación de académicos de diversas instituciones de investigación y educación XI
superior del país. Su aportación fue invaluable para mejorar la calidad del mis-
mo. Gracias por haber invertido su tiempo en esta importante tarea.
A Lourdes López Curto, Patricia Pérez Belmont, Diana Guzmán Merodio,
Florencia García Campusano, María Esther Sánchez Coronado, José Gonzalo
Ricardo Wong, Mónica Pérez Pacheco y Silvia Guzmán Trampe por el apoyo a
las editoras; a Félix Mendoza Martínez por unificar y revisar el estilo. A Enrique
Mañón y Laura Angulo por el diseño y la edición de este libro y por poner su
arte al servicio de la ciencia.
En la parte técnica se requirió de la colaboración entusiasta de varias personas.
Damos las gracias a María de Lourdes Cruz Morales, Elvia Esparza Alvarado,
María Guadalupe Navarro Mabarak, Ana Luisa Ortega Juárez, Óscar Montiel
Morales y Ramiro Cruz Durán por la elaboración de figuras y esquemas; a José
Antonio Hernández y Ana Isabel Bieler por el apoyo fotográfico; a Yolanda
Hornelas y Silvia Espinosa por el procesamiento y la toma de micrografías en el
microscopio electrónico de barrido y a quienes donaron sus mejores fotografías
para ilustrar bellamente el libro.
De manera especial agradecemos a Alejandro Martínez Mena su asesoría
fotográfica desde el inicio del proyecto.
A Mercedes Perelló Valls por haber impulsado la elaboración de este libro y
por sus consejos editoriales, toda nuestra gratitud.
Para las editoras fue una enorme satisfacción la respuesta positiva de los
académicos invitados a colaborar. A todos, nuestro profundo reconocimiento.
Apreciamos, en lo que vale, la contribución de la Coordinación de la Investiga-
ción Científica y de la Dirección General de Apoyo al Personal Académico de
la UNAM (Proyecto PAPIME EN202904) para la publicación de este libro.
Especialmente agradecemos a la Dra. Rosaura Ruiz Gutiérrez, directora de
la Facultad de Ciencias de la UNAM, su decidido apoyo y aliento sin los cuales
este libro no habría visto la luz.
Presentación
E
l libro Biología de angiospermas nace de la necesidad de elaborar un
texto de apoyo a la asignatura Biología de Plantas II de la Licenciatura
en Biología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Au-
tónoma de México. Esta asignatura conjunta varios temas de la biología de las
angiospermas que le permiten al estudiante conocer y entender a este grupo de
plantas como sistemas estructurales y funcionales complejos que poseen diversos
niveles de organización (molecular, celular, histológico, orgánico y organísmico)
interactuando entre sí y c.on el ambiente. XIII
Los textos de biología de plantas escritos y editados en el extranjero, prin-
cipalmente en Estados Unidos de América, incluyen a todo el reino Plantae,
desde las briofitas hasta las angiospermas. Su gran extensión les impide tratar los
temas con profundidad, además de que ilustran sus páginas con plantas que se
encuentran en su localidad, generalmente no conocidas por nosotros, y que
forman parte de la biodiversidad de otras latitudes.
Este libro habla principalmente de las angiospermas mexicanas y sus ejemplos
están ilustrados con plantas con las cuales convivimos, que crecen en nuestras
ciudades, campos y jardines botánicos, que forman parte de nuestra alimentación,
cultura e historia; y en él están plasmados los resultados de las investigaciones
de los autores que escribieron los temas. Sus páginas reflejan la inmensa riqueza
Horística y tipos de vegetación de nuestro país, así como su problemática.
Académicamente sólido, realizado por expertos que aportaron el conocimien-
to acumulado durante años de investigación científica y puesto al servicio de la
enseñanza, es un libro escrito para estudiantes de nivel licenciatura. Editado a
todo color para hacerlo didáctico y atractivo, tiene como propósito servir a todos
los estudiantes de ciencias biológicas de Latinoamérica.
Es para las editoras un motivo de gran satisfacción el haber tenido la res-
puesta de todos y cada uno de los autores invitados, que dedicaron gran parte
de su tiempo para realizar esta importante obra, reflejando con ello su cariño a
la institución y a la formación de nuestros estudiantes.
Prólogo
U
no de los retos a los que se enfrenta la enseñanza de las ciencias
biológicas es encontrar un libro de texto que responda a los reque-
rimientos académicos de los alumnos y que apoye la tarea de los
docentes. Estudiantes y maestros buscamos aquel que nos dé los conceptos
y los conocimientos básicos de la materia y, lo más importante, que incentive a
los futuros científicos a indagar, investigar y experimentar más por su cuenta.
Este libro de texto sobre la biología de angiospermas responde a este mismo
desafío -que quizá sea más grande que el de otras ramas de la ciencia, dada la XV
diversidad de temas relacionados con estas plantas. De las angiospermas de-
pende, en gran medida, la vida humana en la Tierra y por ello miles de inves-
tigadores en el mundo dedican sus vidas a elucidar los misterios del origen,
estructura, funcionamiento, evolución y ecología de las plantas con flor.
En cada laboratorio, oficina, campo experimental, jardín botánico y her-
bario del mundo se generan nuevos experimentos, ideas y conocimientos para
enfrentar la infinidad de problemas que los botánicos intentan resolver a través
de hipótesis que se apoyan o rechazan mediante observaciones y experimentos
en el laboratorio o en el campo. Sus resultados son presentados en los cientos
de revistas y libros científicos que se publican cada año y que cubren diversas
especialidades de la ciencia de las plantas.
La explosión de la información científica referente a las angiospermas no es
una excepción. Los científicos activos se mantienen actualizados gracias a la
especialización, a los bancos bibliográficos computarizados y a las reuniones
científicas de las diversas ramas de la botánica. Actualmente, la enseñanza
de la ciencia tiene que enfrentar este hecho. ¿Cuál es entonces el papel de los
libros de texto de botánica? Nos hacemos esta pregunta desde hace años y aún
no tenemos una respuesta que nos satisfaga. De lo que estamos seguros es que
nada puede sustituir al buen libro de texto; aquel que nos lleva de la mano a
pasear por la materia que estamos estudiando y que nos sirve de plataforma
para emprender el vuelo hacia el universo del conocimiento.
Esto se dice fácilmente, pero se requiere de una determinación y un enorme
trabajo para seleccionar los temas básicos y una amplia consulta con especia-
listas para elegir aquellos tópicos que, más allá de los conocimientos indispen-
sables para entender el mundo vegetal, ejemplifiquen las nuevas aportaciones,
los nuevos descubrimientos y su relevancia para la sociedad, en especial los
realizados por investigadores locales.
Es un gran honor que me hayan invitado a escribir el prólogo de este im-
portante libro sobre la biología de las angiospermas. Debo mencionar que mi
gran interés por prologarlo obedece al hecho de que fui profesor en esta área
 a mediados de los años sesenta en Ja Facultad de Ciencias de la Universidad
N;ici~nal Autónomi d~ Méxic~.' 'Me -tocó dar un cambio drástico a la forma
de organizar el curso y al contenido que tenía el programa de esta asignatura.
El cambio consistió en usar artículos científicos que ilustraban temas básicos
de la biología y ecología de las fanerógamas y asignar a cada estudiante un
género de plantas como trabajo individual del curso. Los alumnos aceptaron
esta forma de enseñanza y se volcaron a buscar información en bibliotecas.
La mejor prueba dé! su éxito fue que varios de ellos decidieron dedicarse a la
botánica. No usé libro de texto porque no encontré ninguno en español que
me satisficiera. Existían traducciones de libros en inglés, pero no tenían el
componente inquisitivo científico que yo buscaba para los estudiantes. Hoy en
día los cursos basados en lecturas de artículos científicos son muy populare :
XVI sin embargo, en los cursos introductorios hace falta la disponibilidad de bue-
nos libros de texto que ayuden a tener una visión amplia de los temas cemrales
de la asignatura.
Cinco catedráticas de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional
Autónoma de México asumen una de tantas responsabilidades de un unix ersi-
tario: plasmar en papel el compendio de sus experiencias en docencia, investi-
gación y difusión en una materia tan vasta como la biología de las plantas co
.flor. Lograron crear Un excelente libro de texto y de consulta que tiene un buen
balance entre la información básica y los avances y conocimientos de frontera
en los temas que han elegido para conformar su contenido. Las hermosas ilus-
traciones y las macro y microfotografías que componen sus páginas añaden
valor visual y, sobre todo, didáctico a este volumen. Además, el libro incluy e una
muy amplia bibliografía, muy atractiva para cualquier estudiante o persona que
quiera conocer más sobre el tema.
Para asegurar la calidad de la información, las editoras hicieron un e fuerzo
notable para coordinar a 61 científicos, que contribuyeron escribiendo lo re as
de su especialidad. Contaron también con la colaboración de 33 revisare de los
textos y figuras, y 23 colaboradores técnicos que apoyaron de diversas maneras.
El resultado es un libro sorprendente que viene a llenar un vacío en la
enseñanza de la botánica -y una obra de consulta para cualquiera que desee
conocer más sobre temas de biología de plantas.

Arturo Gómez-Pompa

Profesor emérito de la Universidad de California Riverside EC-\

Asesor científico del Centro de Investigaciones Tropicales (Cirro

Universidad Veracruzana
Biología' de' angiospermas
Contenido

ix Dedicatoria
xi Agradecimientos
xiii Presentación .
xv Prólogo. Arturo Gómez-.Pof\1pa

4 Capítulo l Las angiospermas. Martha Martínez Gordillo

10 Capítulo JI. Las angiospermas: innovadoras del reino Plantae. Martha Martínez Gordillo
:-;~:~;~~., .. :•.!,'-~--·_ ;. t ,~. •••. • ·, • -;',. .. -
1 19 Tema 11 · Ór- · • · • • • • • • · •
~··í •• ' Cuerpo primario de la.planta. . '. · ·
;;_itP ~ .. #' -~· ~ ~ ....... ..l._~ .. ¡ ¡ • • • ..

22 Capítulo l. Tejidos vegetales. Aurora Zlotnik Espinosay Margarita Ponce Salazari

28 Capítulo JI. La raíz. Aurora Zlotnik Espinosa y MargaritáPonce Salazari
30 Capítulo JI!. El tallo. Aurora Zlotnik Espinosa y Margarita Ponce Salazarj
32 Capítulo IV La hoja. Aurora Zlotnik Espinosa y Margarita Ponce Salazari
36 Capítulo V Las plantas como organismos modulares. Margarita Collazo Ortega

41 Tema 111
La flor

44 Capítulo I. La flor. Ramiro Cruz Duran y U!ises Rosas López

60 Capítulo JI. El androceo. Beatriz Ludloui Wiechers
68 Capítulo fil El gineceo. Nelly Diego Perez

78 Capítulo l. Desarrollo del androceo. judith Mdrquez Guzmdn

90 Capítulo ll Desarrollo del gineceo. Sonia Vdzquez Santana
1O1 Capítulo lll La biología de la polinización. César Domínguez Pérez-Tejdday José Rubén Pérez Ishnoar:
11 O Capítulo IV Interacción polen-pistilo. Felipe Cruz-Garcia y Yuridia Cruz González-Zamora
118 Capítulo V Doble fecundación. Ross McCauley, Karina [iménez Duran y [udith Mdrquez Guzmdn
124 Capítulo Vl Fruto. Jaime Jiménez Ramírez y Sonia Vdzquez Santana
137 Capítulo Vil Semilla. judith Mdrquez Guzmdn
150 Capítulo VIII Cleistogamia. Aurea Cortés Palomee
154 Capítulo IX Apomixis. Ross McCauley
158 Capítulo X Sistemas de reproducción sexual. Gregario Orozco Arroyo y Sonia Vdzquez Santana

169 TemaV
,,_· "Desarrollo y morfogénesis . ·
.. ...
-:- ' .

172 Capítulo l. Arquitectura de la célula vegetal. Guillermo Laguna Herndndez y Margarita Collazo Orrega
181 Capítulo Il, Crecimiento, desarrollo y morfogénesis. Florencia García Campusano y
Margarita Collazo Ortega
185 Capítulo lll Controles del desarrollo y la morfogénesis. Reyna Osuna Ferndndez. Alicia Brecbú Frar:»:
Margarita Collazo Ortega y Flarenciá'Garcia Campusdno
203 Capítulo IV Variabilidad química y morfológica-de las plantas frente a factores abióticos y biotices
Ana Luisa Anaya Lang
212 Capítulo l. Concepto e importancia. Alma Oroz~o Ségovia y MariaEsther Sdncbez Coronado
213 Capítulo 11. La semilla. Alma Orozco Segoviay María Esther Sánchez CorÓnado
219 Capítulo 111. La germinación. Alma Orozco Segovia y María Esther Sánchez Coronado
223 Capítulo IV. Quiescencia y latencia. Alma Orozco Segovia y María Esther Sánchez Coronado
233 Capítulo V. Longevidad de las semillas. Alma Orozco Segovia y María Esther Sánchez Coronado
236 Capítulo VI. Banco de semillas. Alma Orozco Segovia y María Esther Sánchez Coronado

241 TemaVII
Relaciones hídricas

244 Capítulo l. Importancia: y características del agua. Margarita Collazo Ortega

248 Capítulo 11. Potencial hídrico y relaciones hfdricas internas. Víctor Luis Barradas Miranda
254 Capítulo 111. Absorción y ascenso del agua. Eduardo Ortega Delgado y Margarita Collazo Ortega
260 Capítulo IV. Función estomática. Víctor Luis Barradas Miranda

265 TemaVIII
Nutrición mineral

268 Capítulo l. La nutrición. Agustín Quiroz Flores, Margarita Collazo .Ortega y Eduardo Ortega Delgado
275 Capítulo 11. Absorción.y traslocación de nutrimentos. Eduardo Or.,tega Delgado y Margarita Collazo Ortega
283 Capítulo 111. Mutualismos planta-microorganismos: simbiontes. Francisco Javier Álvarez Sánchez,
Irene Sánchez Gallén, Patricia Guadarrama Chávez, Margarita Collazo Ortega y Eduardo Ortega Delgado
291 Capítulo IV. El déficit o exceso de nutrimentos minerales en las plantas. María del Pilar Huante Pérez,
Agustín Quiroz Flores y Alma Orozco Segovia

304 Capítulo I Bioenergética y fotosíntesis. Rosa Rodés García y Margarita Collazo Ortega
317 Capítulo 11. Metabolismo del carbono. Rosa Rodés Garcíay Margarita Collazo Ortega
330 Capítulo 111. Influencia de factores internos y externos en la fotosíntesis. Rosa Rodés García
335 Capítulo IV. Respiración. Rosa Rodés García

343 'fema:X
FloEación y fructificación

346 Capítulo l. Cambio de la f~se vegetativa a la reproductiva. Alicia Gamboa-debuen, Caroline Burgeff d'H;nt
y Esther Zúñiga Sánchez
348 Capítulo 11. Inducción floral por fotoperiodo y vernalización. Alicia Gamboa-deBuen,
Caroline Burgejfd'Hont y Esther Zúñiga Sánchez
352 Capítulo 111. Mecanismos moleculares de la inducción floral y de la formación de la flor.
Alicia Gamboa-de Buen, Caroline Burgeffd'Hont, Esther Zúñiga Sánchez y Ulises Rosas Lápez
355 Capítulo IV. Fructificación. Margarita Collazo Ortega
357 Capítulo V. Fases del desarrollo de los frutos, Margarita Collazo Ortega
366 Capítulo VI. Efecto de factores ambientales en la fasede crecimiento de los frutos.
Margarita Collazo Ortega
 ,~"\~:;::>··. --,.- . .;:-.·,...,
••:"' .~. ;.-,

37~ TemaXI
R.esl?.ues·tas de las plantas al est~és

374 Capítulo 1 Conceptos de estrés, aclimatación y tolerancia. María del Rocío Cruz Ortega y
Javier P!asencia de la Parra
376 CapítuloIl Estrés abiótico. María del Rocío Cruz Ortega y Javier P!asencia de la Parra
386 Capítulo IIl Estrés biótico: respuesta de las plantas a los patógenos. María del Rocío Cruz Ortegay
Javier Pfasencia de la Parra

393 Tema XII · · ·

Origen de las angiospermas · . ·
,:[t'~,~'. ,,;,;t'~z~ ,,'k,~.,..s':,,i§;,,,',,_,P.\.,,,,'--:" ~,,_-,..~;.' "~"'
.·
1' , ~ " ,, ~ , """ "" ~ < , )
],
396 Capitulo 1 Aparición de las angiospermas en el registro fósil. Sergio Ceva!!os Ferriz
402 CapítuloI1 Condiciones físicas y tipo de organismos en el tiempo .de aparición de las angiospermas.
Sergio Ceuallos Ferriz
407 CapítuloIll ¿Cómo eran las angiospermas ancestrales? Susana Maga!lón Puebla

425 TemaXIII
Clasificación

428 Capítulo 1 ¿Cómo clasificar un grupo tan diverso? Martha Martínez Gordillo
436 Capitulo Il. Clasificación de las angiospermas. Martha Martines Gordillo
450 Capítulo IIl ¿Cómo nombrar un grupo tan diverso? Susana Va!enciaÁva!os
456 Capítulo IV. Claves. Ne!!y Diego Pérez
1 -·
467 TemaXIV
Vegetación y flora de México
[. 470 Capítulo1 Vegetación: caracterización y factores que determinan su distribución.
jorge Meave del Casti!!o y EduardoA. Pérez-Garcia
'478 Capítulo Il Tipos de vegetación de México. Francisco González Medrano
488 Capítulo IIl La diversidad y el endemismo en la flora de México. ]osé Luis Vi!!asefzor Ríos
492 Capítulo IV. La familia Cactaceae. Salvador Ari~s Montesy ]oe! Flores Rivas

505 TemaXV
Las plantas y el hombre _

508 . (apítulo 1 Las angiospermas que México aportó al mundo. Armando Gámez Campos
514 CapítuloIl. La biotecnología vegetal. Pasado, presente y futuro. Alfonso Vi/chis Pe!uyerar
Víctor Va!dés Lápez
521 Capítulo IIl El cultivo de tejidos vegetales como un método de propagación.
Ana Laura López Escami!!ay Laura Patricia Olguín Santos
528 Capítulo IV. Un ejemplo de estudio y valoración de la riqueza del conocimiento botánico
tradicional en una reserva de la biosfera. RafaelLira Saade, Rocío Rosas-López,Martín Paredes,
Alejandro Casas Fernández, Edgar Perez-Negrán, Se/ene Range! y Patricia Dávi!a Aranda

539 Glosario
559 Bibliografía
593 . Directorio de autores
597 Editoras
 El mundo de las
•
ang1osperITlas

Las angiospermas comprenden a todas las plantas con flores

y constituyen el grupo más exitoso dentro del reino Plantae.
Se da un panorama general de lo que este grupo significa
en el árbol de la vida, se le define como monofilético y se
resaltan las principales sinapomorfias que apoyan esta
hipótesis. El tema aborda el ciclo de vida de las plantas
en general, las modificaciones que se dan dentro de las
angiospermas, y las características del esporofita y el
gametofito del grupo.
Capítulo I
Las angiospermas

L
as angiospermas son monoíiiéticas y se clasi-
fican dentro de la división Magnoliophyta. Se
postula.que surgieron en él Cretácico tempra-
no y actualmente dominan en la mayoría de los eco-
sistemas de la Tierra-exhibiendo una gran variabili-
dad en su morfología, anatomía, fisiología, ecología, .
reproducción, genética y química. Las innovaciones
más vistosas de este grupo son las flores, que se rela-
cionan con el éxito reproductivo de estos organismos
y con su amplia radiación y colonización. Su origen
se consideraba un misterio; sin embargo, los métodos
filogenéticos actuales han contribuido con hipótesis
nuevas para la solución de este problema.
Constituyen el grupo más diverso de organismos
del reino Plantae, cuentan con alrededor de 260 000
especies, de tal manera que, ni aun reuniendo.a to-
dos los grupos de plantas sin flores se obtendría un
número tan alto de especies; pero este grupo de or-
ganismos no sólo es importante por su riqueza, sino
también desde el punto de vista ecológico, ya que se
encuentran prácticamente en todos los hábitats de
la Tierra, desde los trópicos a la tundra, incluyendo
ambientes acuáticos. En cada uno de ellos represen-
tan los productores primarios, dando sustento al eco-
sistema, además de participar en el mantenimiento -
de los ciclos del agua y el sostenimiento de los suelos,
evitando la erosión yla pérdida de los mismos.
Dos terceras partes de las especies' de angiosper-
mas se encuentran en las zonas tropicales, por lo que
es importante conservarlas y así mantener el equili-
brio del ecosistema terrestre; sin embargo, es en estas
latitudes donde se pierden más rápidamente por la
actividad humana. Varias familias de plantas eco-
nómica.mente importantes se desarrollan en zonas
tropicales y subtropicales del mundo; por ejemplo,
Fabaceae (familia del frijol), Poaceae (familia del
maíz), Cactaceae (familia del nopal) Cucurbitaceae
(familia de la calabaza) (Fig. 1), ello nos lleva a con- .
siderar lo que significan estas plantas para los seres
humanos, - quienes siempre se han sentido atraídos notar que el conocimiento de la potencialidad = (=_
por sus flores,-la principal característica del grupo; plantas para el uso humano es todavía incipiente, ~
pero no se trata sólo de gusto estético, sino que tarn- que sólo cerca de 1 000 especies en el mundo rienec
bién han proporcionado alimento (maíz, arroz, ca- importancia económica.
labaza), fibrás (algodón, lino, cáñamo), medicinas Etimológicamente, el término angiosperrna vie-
(ácido salicílico, digitalina), materiales de construc- ne del griego angeion =vaso y sperma - semilla. ~
ción (caoba, .cédro), caucho, material ornamental referencia a que las semillas de estos organismo::=
(flor de nochebuena, dalia) (Fig. 2), material para . encuentran encerradas dentro de varias capas de ze-
ceremonias y cultos ( cempaxóchitl), drogas (tabaco, jido (el carpelo), a diferencia de las gimno pen:;::.:s
opio, cocaína) y ecológicamente se han usado como cuyas semillas están expuestas.
resguardo .del viento y protección de la erosión del Se trata de plantas muy variables en forma.' ~
suelo (casuarina). No obstante, es importante hacer maño, en la arquitectura del tallo y la raíz. en _¿
 Plantas de cultivo con
importancia económica
que se desarrollan
en zonas tropicales y
subtropicales:
a)frijol (Phaseolus,
Fabaceae); b) nopal
(Opuntia, Cactaceae);
e) maíz (Zea, Poaceae);
d) calabaza ( Cucurbita,
Cu curbitaceae ).

Ejemplos de flores con

algún tipo de uso:
a) dalia (Dahlia,
Asteraceae);
b) cempaxóchitl
( Tagetes, Astera cea e)
tiene uso ceremonial
en día de muertos;
e) La nochebuena
( Euphorbia pulcherrima,
Euphorbiaceae) es usada
en la época navideña
en todos los países del
mundo;
forma de la hoja, pero es en las flores donde se en-
d) Digitalis
cuentra mayor variedad, poseen gran diversidad de (Scrophulariaceae) tiene
tamaños, formas, olores, colores, simetría y aun en metabolitos secundarios
la disposición de los verticilos florales (Lacandonia- que son usados en la
ceae) (Fig. 3). El tamaño de la flor, las estructuras medicina.
que la componen y la organización de las mismas va-
rían grandemente desde que aparecen en el registro
fósil, donde se encuentran flores desde menos de un
centímetro de diámetro, en un fósil de Chlorarita-
ceae, hasta flores grandes como las de Archaeanthus
(Fig. 4). También es notable su diversidad química,
la versatilidad de sus sistemas reproductivos, la orga-
-
6
Ejemplo de la variedad de
flores:
a) Asteraceae;
b) Araceae;
e) Commelinaceae;
d)Violaceae.
nización y tamaño de su genoma y la variabilidad de
procesos tales como la microsporogénesis, ontogenia
de la flor y formación del endospermo.
Las flores son ramas modificadas con cuatro tipos
de órganos arreglados en series separadas, llamados
verticilos: cáliz, corola, androceo y gineceo (Fig. 5).
Son las estructuras que les han permitido, a pesar de
su aparente inmovilidad, una reproducción eficiente,
lo que mantiene tasas de variabilidad alta que ha
hecho posible dominar el paisaje de la Tierra por
135 millones de años, desde el Cretácico temprano,
época donde aparecieron súbitamente en el regis-
tro fósil, por lo que Darwin habla del "abominable
misterio", refiriéndose a su origen. Posteriormente se
diversificaron rápidamente de tal manera que en el
Cretácico tardío (Mastrichtiano-Carnpaniano) las
angiospermas tenían preeminencia ecológica en la
mayoría de los ecosistemas terrestres.
Originalmente se consideraban dos clases den-
tro de la división Magnoliophyta (angiospermas):
Liliopsida (monocotiledóneas) y Magnoliopsida (di-
cotiledóneas), basados en el número de cotiledones
que presentan los embriones, típicamente uno en la
primera y dos en la segunda. En años recientes se
reunió un grupo de botánicos para formar el APG
(Angiosperm Phylogeny Group), cuyo principal
objetivo es estudiar el origen y evolución de las an-
giospermas. Como un resultado importante de estos
trabajos se llegó a la conclusión de que las monocoti- .
ledóneas son monoíiléticas y que las dicotiledóneas
son parafiléticas, ya que el 95% de las plantas que
se reconocían dentro de esta categoría pertenecen en
realidad a las eudicotiledóneas, que se identifican por
tener el polen tricolpado. El resto se ubica dentro de
las eumagnoliides y un grupo basal de órdenes sin
categoría definida (Fig. 6).
 Ejemplo de la variedad de
flores:
e) Amaryllidaceae;
f) Crassulaceae;
g) Orchidaceae;
h) Asclepiadaceae;
i) Bignoniaceae;
j) Geraniaceae;
k) Aristolochiaceae.

7'
 -···':
Ejemplo delavariedad
flores:
i).Apócynaceae;
de

m) l.acandoniaceae.

..
8

ArchaeanthiJs es un
fósil con flores grandes
que recuerdan a las
Magnoliaceae.

Flor mostrando los cuatro

verticilos: a) cáliz; b) corola;
e) androceo; d) gineceo.
a) La familia Orchidaceae
pertenece a las
monocotiledóneas.
b) Asteraceae se
ubica dentro de las
eudicotiled óneas.
e) Magnoliaceae
se encuentra en las
eumagnoliides.
 Capítulo 11 ·
Las angiospermas:
innovadoras del reino Plantae

L
as angiospermas pertenecen a la división Mag- microsporas) y carpelos (constituyen el gineceo y
noliophyta y forman un grupo monofilético protegen a los óvulos y a las semillas en su momen-
dentro de las plantas con semilla.' Muestran to) (Fig. 8) que han aparecido en tiempos diferentes
una combinación de caracteres que las hace únicas y por tanto tienen edades distintas; de tal manera
dentro del reino Plantae (Fig. 7). Representan un que los óvulos, las semillas y las microsporas son es-
grupo rnonoíilético con características bien definidas tructuras anteriores a las angiospermas, ya que están
como la.presencia de flor, los óvulos contenidos .en presentes en las gimnospermas. Estructuras florales

..
carpelos y la doble fecundación con la formación de como el carpelo, que es la cubierta que envuelve a los
endospermo, entre otras .. Por otra parte, poseen un óvulos y que los aísla del medio externo al cerrarse
ciclo de vida con alternancia de generaciones, donde por secreción o por fusión postgénita o congénita de
la generación esporofítica es la dominante, mientras sus bordes, son la principal sinapomorfia del grupo;
que la generación gametofítica se encuentra limitada, el origen del carpelo se discute posteriormente.
en la mayoría dt los casos, a urr número relativamen- Dentro de los órganos florales se considera a la
te pequeño de células. organización de los estambres como un carácter
La flor está compuesta po.r varios órganos: sépalos único para la mayoría de las angiospermas (Fig. 9);
( constituyen el cáliz), pétalos ( constituyen la coro- generalmente presentan cuatro microsporangios en
la), estambres (constituyen el androceo y llevan las dos tecas, de tal manera que se encuentran dos espo-

Algas verdes Plantas con

ancestrales Bryophyta Lycophyta ~idophyta semilla
Posición de las
angiospermas en el reino
o U)

Plantae. U)
"'§
u"' Q)
o..
"'eo U)
ce
U)
o
§
U) O")
u e
100 ...."'e ~ Q) <l'.

-
~ o..
U)
·.;:::;
X U)
.8
Q)
U)
o
-
Q)
e
-ui- "'e :;
U)

'E
Radiación de
...."'> ce O' O") las plantas
s: o.. Q)
2
o.. > > e,
con flor
200 o U)
U)
o
Q) o ..e
..e
u u u
o ~
...."' o..
o Q)
:r::
2
e,
u
--'

300 U)

"'
Q)
Aparecen las primeras
plantas con semilla
U)

400
Q)
-Ci'.'
Aparecen las primeras
E plantas vasculares
U)
U)

....ce>
s:
o..
500 2
"'
s:
u

Origen de las plantas

*- "
.
" •
. . .
" < " "

Tema 1 .· . . •. -u • • El mundo de las angiospermas •••

"· - . ~.;~
~ ~~ ~
"
\
,
'
Gineceo
Estigma
Androceo: estambres
a) Cáliz formad
sé 1 o por
pa os; b) corola
..
11

compuesta de pétal .
e) androceo formad~s,
estambres·' d) gin. eceo por
compuesto d e carpelo .
e ) ovario; f) estil . . s,
Conectivo

)a
g) estigma; h) e o, · .

µrn
una flor squema de
completa.

Granos de polen

Ovario Estambre

Estambres formados
a) filamento· ' b) antera·por:
e ) esquema d e un '
estambre.

Antera
diteca
 rangios a cada lado del filamento. El perianto (cáliz
y corola juntos) es una caracterfstica de las flores
(Fig. l Oa): sin embargo, no se encuentra en todas las
angiospermas; existen muchos grupos que carecen
de perianto y otros donde es.diffcil diferenciarlo a no
ser por la posición que ocupa. ~ fusionado previamente con otra célula. Este nuevo
Otras características que se han considerado sina-
pomorfias para las angiospermas han sido la diferen-
ciación de una zona estigmática (Fig. lOb) donde los
granos de polen germinan, la doble fecundación que
da origen a un endospermo, los gametofitos masculi-
no y femenino altamente reducidos, el polen con una
endexina no laminada y una ectexina diferenciada
en una capa basal, una capa columelar y un techo
(téctum), la presencia de vasos, típicamente con
perforaciones escalariformes y el floema con tubos
12
•
cribosos y células acompañantes.
Existen excepciones a las características descritas
anteriormente; por ejemplo, la familia Winteraceae
no presenta vasos, la familia Amborellaceae tiene
polen infectado y la familia Podostemaceae no posee
endospermo. · · · que desarrolla estructuras especializadas llamadas
La amplia variabilidad en las angiospermas ha
conducido a que algunos botánicos consideren un
posible origen polifilético; sin embargo, la combi-
nación de todas las características anteriores, y los
análisis moleculares lleva a pensar que sin duda cons-
tituyen un grupo monotilético.
Ciclo de vida de las plantas
El ser humano tiene el ciclo de vida habitual de los
vertebrados, en el cual el indi~iduo diploide (2n)
produce. gametos haploides '(n) por meiosis en órga-
a) Perianto compuesto
nos especializados de su cuerpo y todo el ciclo vital
de cáliz y corola transcurre en el estado diploide, de tal manera que
(Boraginaceae); un ciclo completo, de cigoto a cigoto, se lleva a cabo
b) estigmas (Onagraceae). en un solo individuo (Fig. 1la).
U na característica del ciclo de vida de todas las
plantas es la alternancia de generaciones, la meiosis
no da como resultado gametos sino esporas. Una
espora es una célula haploide (n) que, a diferencia
de un gameto, produce un organismo sin haberse
organismo haploide producirá los gametos, también
haploides, en los gametangios. El ciclo completo,
de cigoto a cigoto, se lleva a cabo por la sucesión
de dos individuos distintos, un organismo haploide,
que produce gametos y que se denomina gametofito
y otro organismo diploide, que forma las esporas y
que se llama esporofita (Fig. 11 b).
El esporofita (2n) produce las esporas en estruc-
turas llamadas esporangios, dentro de las cuales exis-
ten células especializadas: los esporocitos o células
madre de las esporas, que sufren divisiones meióticas
y dan lugar a cuatro esporas haploides cada una .
Cada célula resultante (espora) sufre divisiones mi-
tóticas y forma un nuevo organismo haploide, deno-
minado gametofito. El gametofito es un individuo
gametangios (los masculinos llamados anteridios
y los femeninos arquegonios) donde se producen
los gametos. En las angiospermas, los gametangios
están ausentes. La relación de dependencia nutri-
cional entre los dos organismos varía dentro de los
diferentes grupos de plantas; así, los esporofitos son
dependientes del gametofito en Bryophyta s. l., to-
talmente independientes como en Pteridophyta s. l.
y el gametofito dependiente del esporofita en plantas
con semilla, observándose un cambio de la domi-
nancia entre las generaciones en el transcurso de la
evolución.
Los grupos de plantas que surgieron primero no
presentan una diferencia morfológica y funcional
de sus esporas, de tal manera que no pueden dis-
tinguirse las esporas masculinas de las femeninas
El mundo de las angiospermas • ~ ;,
"" ,,,~ " "'
:,.,:;'-<"'~ ~- ~.::."'. ~~: . ""~ ""' ,..~~~ :"'~~~""_~
 Organismo
multicelular a) Ciclo de vida animal;

\
(2n) b) ciclo de vida vegetal.
Mitosis Las plantas tienen

(
dos fases distintas
en su ciclo de vida: el
Meiosis esporofita, cuyas células

V J
Cigoto (2n) son diploides (2n) y el
gametofito con células
Meiosis haploides (n).

--
-
Fecundación Huevo
(n)
Esperma .
(n) Meiosis

Haploide (n)
Diploide (2n)
Triploide (3n)
Antera
2

~MITOS!:
..
l3

Grano de®\
polen (n)
Semilla
germinando

Núcleos espermáticos (n)

(homosporia). En las plantas con semilla, pueden y posteriormente, por divisiones rnitóticas, forman el.'.: ':
distinguirse las esporas masculinas (microsporas) gametofito masculino o granode polen. Las megas- Ciclo de vida de un,íl
de las femeninas (megasporas), dando lugar a dos poras se desarrollan en el megasporangio y después anqiosperrna.
organismos distintos: microgametofito (masculino) de dividirse mitóticarnente forman el gametofito
y megagametofito (femenino), cada uno de los cuales femenino, megagametofito o saco embrionario. Los
contiene gametos de diferente sexo. Este fenómeno gametofitos no crecen en el suelo (como en musgos
es conocido como heterosporia. y helechos) sino dentro de la misma Hor, son micros-
cópicos (formados por unas cuantas células) y son
Ciclo de vida de las angiospermas importantes en lareproducción sexual de las plantas.
El gametofito masculino o grano de polen ge~
En las angiospermas, el esporofita es dominante ·y s: neralmente contiene dos células espermáticas y una
produce dos tipos de esporas: microsporas y megas- , célula del tubo (célula vegetativa) cuando es liberado
poras, por lo que es heterospórico (Fig. 12). Las mi- de la antera. En el estigma de [a-Hor, el grano de po-
crosporas se desarrollan dentro del microsporangio len se hidrata y germina alargando la célula del tubo
 a) Esquema de un
esporofita típico de una
angiosperma con raíz, Hoja~
tallo, hojas.
b) Esporofita de plátano
(Musa, Musaceae)
mostrando las hojas.

Las plantas tienen dos sistemas de órganos: la

raíz y el brote. En el sistema radical seincluyen las
estructuras hipogeas de la planta. El brote incluye

• órganos como las hojas, yemas, tallos, flores y frutos .

Las raíces son órganos hipogeos con geotropisrrio
positivo, cuyas principales funciones son la fijación
y absorción, carecen de nudos y entrenudos, presen-
tan ramificación secundaria endógena a partir del
., periciclo y pueden tener asociaciones con hongos
(micorrizas) y bacterias.
, Los tallos pueden presentar crecimiento secunda-
rio o no, dando lugar a plantas leñosas o herbáceas,
hasta llegar al gametofito femenino, donde libera las respectivamente; en estos órganos se pueden observar
células espermáticas y la fecundación ocurre. nudos y entrenudos y una ramificación exógena. Sobre
La fecundación comienza cuando el tubo polí- este órgano se encuentran las hojas, yemas y flores. Las
nico deposita las células espermáticas en el game- hojas son los órganos vegetativos más diversos y los
toíito femenino y una célula espermática fecunda a
la célula huevo ( ovocélula) y forma un cigoto; la otra
célula espermática se fusiona con la célula central y
Planta xerófita da lugar al endospermo. Estos eventos constituyen la
(Mammillaria; Cactaceae)
doble fecundación. El cigoto da lugar al embrión por
con atrofia de las hojas.
divisiones mitóticas, éste permanece en reposo den-
tro de la pared protectora, junto al tejido de reserva,
esperando las condiciones adecuadas para germinar
y crecer en un nuevo esporoíito.

Caracterización del esporofito

El esporofito de las angiospermas es extraordinaria-

mente diverso, aunque la mayoría presenta raíz, tallo,
hoja (estructuras vegetativas) y flores (Fig. 13). Las
adaptaciones a ambientes extremos pueden resultar
en la atrofia de uno o varios órganos como la reduc-
Lemna (Lemnaceae)
ción de hojas en cactáceas, donde se modifican en
Planta acuática de 1 cm de espinas (Fig. 14). La morfología y la estructura de
diámetro. los tres primeros órganos caracterizan a las angios-
permas de manerá menos rigurosa que las flores. La
parte vegetativa puede variar en tamaño desde un
centímetro o menos cornosucede ~n algunas plantas
acuáticas (Lemna) (Fig. 15), hasta más de 100 m,
con. troncos de 20 m de diámetro, como puede verse
en algunos árboles (Eucalyptus). Pueden ser plantas
herbáceas como el maíz, arbustivas como. el rosal o
arbóreas como el encino .

."~=~. . >' " '1 V"';;/ "-;; ~ 0 ~ "'°"

.
"C

'. Tema 1 " •.. ·e> • .

;; /9 ""' ~ • ' ~

,,_,,,' '·- .. -~tu~ ~ -

,,':~, ~~ ~ - ~ ~ . r•_•' t'' ~. ~ .e''; ~· "~~ ~ ~

que presentan un mayor número de modificaciones
en respuesta a las condiciones en las cuales crecen. Su
runción principal es la fotosíntesis (Fig. 16).
Las flores son órganos complejos que están for-
mados por cuatro verticilos funcionalmente espe-
cializados (Fig. 17). Los sépalos son los órganos que
más se parecen a hojas y cuya principal función es
proteger a otros órganos florales, hasta que las flo-
res se abren (antesis). Los pétalos son generalmente
oloreados y atraen a los polinizadores. Los estam-
bres se componen de filamento y antera, esta última
tormada-por d~s tecas, que a su vez llevan dos sacos
polínicos (microsporangios); este órgano tiene la
función masculina. Los carpelos son órganos que, en
u conjunto, componen el gineceo; dentro de éstos se
encuentran los óvulos, que son los megasporangios
cubiertos con tegumentos. Los carpelos desempeñan
la función femenina. En el gineceo se pueden dis-
tinguir tres partes: el ovario, el estilo y el estigma.
a) Raíces adventicias de
Araliaceae; b) hojas con
venación pinnada de
Betulaceae; c)tallo con 15
aguijones de Bombacaceae.
Caracterización del gametofüo
a) Corola de lmpatiens
Los gametofüos de las angiospermas son muy redu- (Balsaminaceae);
cidos en tamaño y generalmente se componen de un b) gineceo de lmpatiens
número muy pequeño de células (tres en el microga- (Balsaminaceae);
metoíito y siete en un megagametofüo normal o tipo e) cáliz de Ludwigia
(Onagraceae) (flor en
Polygonum), no existen anteridios ni arquegonios. botón); d) androceo.
El gametofüo masculino (grano de polen) es el de Mimosoidae
resultado de la germinación endospórica de la mi- (Leguminosae).
crospora. El desarrollo del polen comienza dentro
de la antera con la división por mitosis de células di-
ploides, dando lugar cada una a una célula inicial de
la pared de la antera y una célula esporógena inicial
(microsporocito o célula madre de la microspora). La
primera sufre mitosis y formará la pared de la antera
que es 2n. El microsporocito sufre meiosis y da lugar
a una tétrada (conjunto de cuatro células haploides),
encerradas en una pared de calosa. Una vez disuelta
esta pared, se obtiene una microspora uninucleada.
 Grano de polen
germinado
Célula
generatriz
16
• Grano de polen
(binucelado)
El grano de polen es el
gametofito masculino de
las angiospermas.
a) Esquema del grano de
polen y del tubo polínico;
b) grano de polen
bicelular de Lacandonia
(Lacandoniaceae ).
Gametofito femenino
en angiospermas (saco
embrionario).
a) Saco embrionario;
b) esquema de óvulo
mostrando el saco
embrionario con ocho
núcleos y siete células.
Células
Las· microsporas llevan a cabo una división rnitótica
asimétrica, dando lugar a un grano de polen con
dos células, una célula grande, vegetativa, que es
la célula del tubo y una célula más pequeña: la célula
generatriz. Esta última sufre una división mitótica
formando un gameto fito de tres células: dos células
espermáticas y una célula vegetativa (célula del tubo)
(Fig. 18). El grano de polen es liberado de la ante-
ra y dispersado por el viento o por animales hasta
que llega al estigma de la flor, se hidrata, germina y
forma el tubo polínico, llega al saco embrionario y Antípodas
libera dos células espermáticas. Cabe señalar que en
algunas plantas el grano de polen es liberado en la
etapa de dos células.
El gametofito femenino se desarrolla dentro del
óvulo (Fig. 19a) contenido en el ovario de la flor a
partir de una célula madre de la megaspora o megas-
porocito, que es diploide, y que por meiosis produce
cuatro células haploides o megasporas; a partir de
estas últimas se desarrolla el gametofito femenino
que se denomina saco embrionario, que por formar-
se dentro del óvulo tiene germinación endospórica.
Existen alrededor de 15 diferentes patrones de desa-
rrollo del gametofito femenino; sin embargo, el saco
embrionario más común dentro de las angiospermas
es el tipo Polygonum y se produce a partir de una
sola megaspora funcional mediante tres eventos mi-
Ovocélula
tóticos que dan lugar a siete células y ocho núcleos
que forman el saco embrionario: tres antípodas, dos
sinérgidas, dos núcleos polares formando la célula Sinérgidas
central y la célula huevo ( ovocélula) (Fig. 19b).
-
- -
Temal El mundo de las angiospermas
. - 4 • • •
Resumen
Las angiospermas son un grupo monofilético
que se clasifican dentro de la división
Magnoliophyta.
Las angiospermas surgieron en el Cretácico
Preguntas
1. ¿Qué significa la palabra angiosperma?
2. ¿Cuántas especies se reconocen,
aproximadamente, en este grupo?
3. ¿En qué periodo se encuentran los primeros 1 ,~ •

temprano hace 135 millones de años. fósiles de angiospermas?

Las angiospermas originalmente se
clasificaron en dos clases: l.iliopsida
(monocotiledóneas) y Magnoliopsida
(dicotiledóneas). Actualmente se reconocen
varios grupos, entre los que sobresalen
eumagnoliides, monocotiledóneas y
4. ¿Cuáles son las principales sinapomorfias de
las angiospermas?
5. ¿Qué es el carpelo?
6. La alternancia de géneraciónés en las
plantas da como resultado:
7. ¿Qué diferencias existen entre el ciclo de

..
e u di e oti 1 e d ó ne as. vida de una angiosperma con respecto a un
Las principales sinapomorfias de las musgo?
angiospermas son la presencia de flor, el 8. ¿Cuál es la diferencia entre un grano de 17'
carpelo que encierra a los óvulos y que sólo polen y una espora?
permite la germinación del polen en una 9. En las plantas, el qametofito produce
zona estigmática, la doble fecundación con gametos (células espermáticas y célula
formación de endospermo, la organización huevo) ¿mediante qué proceso celular?
de las anteras en dos tecas y cuatro 10. ¿Qué nombre recibe el qarnetofito femenino
microsporangios, y la presencia de vasos. en las angiospermas? ¿Cuántas y cuáles
El ciclo de vida de las angiospermas células lo forman?
es heteromórfico con alternancia de 11. ¿Cuál es la consecuencia de la doble
generaciones y la meiosis espórica. fecundación?
El gametofito masculino está formado por la 12. ¿Por qué se dice que el polen es el
célula del tubo (vegetativa), que desarrolla gametofito masculino? ¿Cómo está formado?
un tubo polínico, y la célula generatriz
que, por mitosis, da lugar a dos células
espermáticas.
El saco embrionario representa al gametofito
femenino en angiospermas.
El gametofito femenino más común es el tipo
Po/ygonum.
El gametofito femenino tipo Polygonum
está constituido por tres antípodas, dos
sinérgidas, dos núcleos polares, que
forman la célula central, y la célula huevo
(ovocélula).
La reproducción sexual en las plantas
involucra dos procesos que se alternan:
meiosis y fecundación.
En la meiosis, el número cromosómico es
reducido de diploide (2n) a haploide (n).
En la fertilización, el núcleo de los dos
gametos se fusionan restableciendo el
número cromosómico de haploide a diploide.
t ¡¡
 Cuerpo primario
de la planta

Las plantas vasculares tienen una gran diversidad de

formas y hábitos de vida, pero mantienen una organización
estructural básica constituida·por raíces, tallo y apéndices
como ramas, hojas y flores. La conformación del tallo se
produce por medio de fa repetición de unidades, lo que
les da su carácter modular. Las diversas formas de estas
plantas son el resultado de su adaptación a todos los
hábitats que han ocupado en el transcurso de la evolución
desde que aparecieron. Cada una de las partes vegetativas
de la planta tiene una organización anatómica e histológica
que está asociada a las diferentes funciones que realizan.

1
- - --~~~-"""--- - --- - --- - -- --- -- =--~~~ - - -=--=-=-= --=-~ - ~ - ~~
 Capítulo I
Tejidos vegetales

L
as plantas con semilla siguen un patrón de el felógeno que dan lugar al xilema y Hoerna secun-
- ...
desarrollo definido que les confiere una es- darios y al súber, respectivamente.
\.

tructura característica, patrón que inicia con
el proceso de la germinación (ver TEMA VI). El em-
brión consta de un eje embrionario con meristemos
primarios, apical y subapical y uno o dos cotiledones.
Como producto del crecimiento y diferenciación de
los meristemos, las células se diversifican y agrupan
formando tejidos, y éstos a su vez órganos, que reali-
22' zan las diversas funciones vegetativas y reproductivas
En los meristemos apical y subapical, cuando
ocurre la división celular, una célula permanece me-
ristemática, mientras que la otra crece y se diferencia,
formando tejidos y órganos, de modo que el nivel de
maduración es mayor en las zonas más alejadas de
los meristemos.
En todos los órganos vegetativos, el patrón de
organización básico muestra al sistema vascular ro-

1
Sistemas de tejidos:
funciones y localización
en el cuerpo de la planta.
Tallo de una dicotiledónea,
mostrando organización
del tejido vascular en
de la planta. Todo ello constituye la estructura pri-
maria, que, como en todas las plantas, es pluricelular.
Del meristemo apical del embrión se origina el bro-
te y del rrieristemo subapical, la raíz. Los meristemos
se caracterizan por poseer células no diferenciadas y
totipotenciales. Ambos dan origen a los meristernos
primarios, que son la protodermis, el meristemo fun-
damental y el procámbium, los cuales, a su vez, dan
lugar a los sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y
vascular. El primero incluye a la epidermis, el segundo
a los tejidos internos (parenquimático, colenquimático
y esclerenquimático) y el último al xilema y Hcerna
(Cuadro 1 y Fig. 1).
La mayoría de la monocotiledóneas y algunas di-
cotiledóneas herbáceas solamente forman el cuerpo
vegetal· primario; es decir, sólo tienen crecimiento
primario, mientras que la mayoría de las dicotiledó-
neas presenta un crecimiento adicional en grosor que
deado por el sistema fundamental y ambos rodeados
por el sistema dérmico. Las principales variaciones
que se establecen dependen de la distribución relativa
del sistema fundamental con respecto al sistema vas-
cular. Por ejemplo, en los tallos, los tejidos vasculares
pueden estar en posición central, formando una sola
masa, y el sistema fundamental se ubica entre los
tejidos vasculares y la epidermis, constituyendo el
córtex, Si el tejido fundamental se encuentra, ade-
más, en la región central se le denomina médula.
Cuando el tejido vascular no forma una masa con-
tinua y se agrupa en unidades discretas, éstas reciben
el nombre de haces vasculares (Fig. 2).

haces.
Haces vasculares (HV);
córtex (C); médula (M).
j~
depende de la actividad de los meristemos secunda:
rios y que se denomina crecimiento secundario. Los
meristemos secundarios son el cámbium vascular y
~i B"\Tallo

®
Raíz
Cuadro1 1 Sistemas de tejidos, su función y tejidos-que los integran ,::¡...-Sistema
i"i'1'<!?i'ff7'(&-
Sistema )él dérmico
Sistema de tejidos y su función Tejidosque lo integran tundamantaf A
.. · Sistema vascular
Dérmico
Protección Epidermis (crecimiento primario)
Prevención de la pérdida de agua Súber (crecimiento secundario')
Fundamental Ór

Fotosíntesis Parénquima
Almacenamiento Colénquima
Regeneración Esclerénquima
Soporte
Protección
Vascular
Transporte de agua y sales Xilema
Transporte de sustancias . Floema
elaboradas y metabolitos

~ . . . .

Tema 11 . 'Cuerpo primario de la planta. ~

•~ _,, - .: ' - "' .
; "'" \ -:, -~ -, ~; - --~ - _ _: ~-.r -~ . -· -~ . . . . ...... ~ ~
 Estoma Estoma
cerrado abierto Zebrina sp., epidermis
disociada. Células
ordinarias (CO); células
guarda (CG); células

-
subsidiarias (CS).

.;,,,¡Agua Mecanismo de apertura

de los estomas.

Diversidad de estomas
(E) en angiospermas.
a) Estomas sin células
subsidiarias en Senecio
(Asteraceae);
b) estomas con tres
células subsidiarias en
..
23'

una Crasulaceae;
e) estomas con dos
células acompañantes en
Zea mays (Poaceae);
d) estomas sin células
acompañantes en una
Liliacea.e.

Tipos de tejidos sonarriñonadas, pero en las gramíneas tienen forma

Epidermis. Tejido complejo formado por varios tipos
celulares, usualmente de una sola célula de grosor
uniestratificado). En muchas plantas, la epidermis
uede estar formada por varios estratos como en el
velamen (epidermis múltiple) de las orquídeas cuya
- nción es la retención y absorción del agua. Una
característica muy especial de la epidermis es que se
encuentra recubierta de una capa protectora que ella
isma secreta y a la que se conoce como cutícula.
Lo tipos celulares que se pueden presentar son:
• Células ordinarias: son las menos especializadas y
constituyen la mayor parte de la epidermis (Fig. 3).
• Células guarda o estomáticas: forman el estoma
o poro estomático y regulan su apertura (Fig. 3).
Las microfibrillas de sus paredes internas tienen
una disposición radial y un mayor grosor que
en el resto de las células, por lo que, al penetrar
agua en su interior, el incremento de volumen
(turgencia) genera un alargamiento desigual de
las paredes y se forma un poro entre ellas (Fig. 4).
Los estomas controlan el intercambio gaseoso y
la transpiración.
• Células subsidiarias o acompañantes: células
adyacentes a las guarda que son distintas en apa-
riencia de las ordinarias y que participan en el
control hídrico de las guarda (Fig. 3).
En las angiospermas, los estomas varían de acuer-
do a la apariencia de las células guarda (típicamente
de mancuerna), a la ausencia o presencia de células
subsidiarias, y al número y tamaño de estas últimas
(Fig.5).
Tricomas: estructuras diversas que se proyectan
desde la superficie de la epidermis (Fig. 6), constitui-
das por una célula o más. Los tricomas pueden refle-
jar la radiación solar, disminuir la pérdida de agua,
prevenir la herbivoría, producir diversas sustancias,
cuyas funciones pueden ser recompensa para los po-
linizado res, dañinas para los insectos, digestivas o
adhesivas para atrapar presas (Fig. 7).
Parénquima . Tejido compuesto de células con
paredes primarias. Las células que forman este tejido
se llaman parenquimáticas, son las más abundantes
en la planta y las menos especializadas a nivel es-
tructural de todas las células vegetales; generalmente
tienen forma isodiamétrica o alargada y contienen
una gran vacuola. Como células, forman parte de.
tejidos simples (formados por un solo tipo celular) o
de tejidos complejos (formados por dos o más tipos
celulares). Como tejido, los parénquimas se encuen-
tran en todos los órganos vegetales y participan en
diversas funciones como la fotosíntesis y el almace-
namiento de agua o carbohidratos. De acuerdo con
estas funciones se les clasifica en (Fig. 8):
Clorénquima: contiene a los cloroplastos, orga-
nelos en los que se lleva a cabo la fotosíntesis. Se
divide en parénquima en empalizada y parénquima
esponjoso.
 Diversidad de tri comas
(T)en angiospermas.
a} Apocynaceae: tri comas
simples.
b} Asteraceae: tri coma en
forma de ancla.
e} Bromeliaceae: tricomas
pelta dos.
d} Brasiéaceae: tri comas
en forma de T.
e} Geraniaceae: tri coma
glandular.
f} Gesneriaceae: tricomas
simple y glandular.
g} Aizoaceae: tri comas·
globosos.
h} Oleaceae; tri comas
24 peltados.
Estomas: E.

Los tricomas pueden

encontrarse en cualquier
parte de la planta y
pueden prevenir la
herbivoría.

Tema 11 .
1

Cuerpo primariode la planta

Tipos de parénquima:
a) parénquimas en
empalizada, y
b) esponjoso en hoja da
Rosaceae;
e) parénquima esponjoso
en hoja de Hedera sp.
(Araliaceae);
d) aerénquirnas en tallos
de pastos ripari,os;
e) parénquimas de
almacenamiento
de almidón en tubérculo
de So/anum tuberosum
(Solanaceae);
f) cotiledones de

..,
Phaseo!us vulgaris
(Leguminosae);
g) endodermis en raíces ..
25
de orquídea;
h) Dracaena sp.
(Agavaceae).

Parénquima en
empalizada (PEm);
parénquima esponjoso
(PEs); cloroplastos (CI);
inclusión cristalina (Cr);
espacio aéreo (EA);
célula parenquimática
(CP); grano de almidón
(GA); endodermis (En).
 Aerénquirna: contiene grandes espacios interce-
lulares y participa en el almacenamiento e intercam-
bio de gases. Permite a las plantas acuáticas flotar,
o bien intercambiar gases corno en el parénquima
esponJOSO.
Parénquima de reserva: se caracteriza por la acu-
mulación de grandes cantidades de productos de
reserva corno almidón, proteínas; grasas o agua.
Endoderrnis: son células que conforme madu-
ran impregnan sus paredes anticlinales con suberina
e incluso lignina, formando la banda de Caspary.
Dado que la suberina y la lignina son sustancias im-
permeables, impiden que el agua y sales se muevan
hacia el tejido vascular por los espacios intercelulares
y espacios entre la membrana plasmática y la pared
celular (vía del apoplasto), por lo que en este punto
26' el agua y las sales entran a la célula y el transporte
sólo sucede a través.de la unión de protoplasmas por
plasrnodesrnos (vía sirnplástica).
Colénquirna. Tejido simple compuesto de célu-
las que se caracterizan por tener paredes primarias
(celulósicas) irregularmente engrosadas que, por
su capacidad de distensión, le aportan un soporte
flexible a la planta (Fig. 9). Es el tejido de sostén en
los órganos en crecimiento, aunque suele perdurar
en el cuerpo vegetal maduro. Las células del colén-
quima se agrupan en fascículos o forman un anillo
continuo; siempre en posición subepidérrnica. Se le
clasifica de acuerdo con los patrones de espesamiento
de sus paredes, de ahí las denominaciones de colén-
quirna angular, laminar, lagunar y anular.
lmpatiens sp.
(Balsaminaceae), corte
transversal de pecíolo.
Paredes engrosadas (PE);
paredes delgadas (PD).
-Pvrus sp. (Hosaceae].
corte longitudinal de
pedicelo del fruto.
Esclereidas
isodiamétricas (El).
Jacaranda sp.
(Bignoniaceae). tallo
disociado.
Fibras (F); miembro de
vaso (MV).
Tema 11
Esclerénquima. Tejido de sostén de las partes
maduras de la planta, está formado por células de
paredes secundarias gruesas, rígidas, usualmente
lignificadas. Sus células tienen formas diversas y
algunas, además de la función de sostén, se espe-
cializan en la conducción. Las células del esclerén-
quirna se clasifican corno no conductoras (esclerei-
das y fibras) y conductoras (traqueidas y miembros
o elementos de vaso). Las primeras pueden formar
grandes cúmulos de tejido simple, mientras que
las segundas se agrupan con otras células distintas
(parenquirnáticas y esclerenquimáticas no conduc-
toras) para formar los tejidos vasculares que son
tejidos complejos. Los principales tipos celulares
del esclerénquirna son:
Esclereidas: células de forma variable, pero no
alargadas corno las fibras. Pueden ocurrir aisladas
(esclereidas idioblásticas) o formar masas compac-
tas corno en el endocarpo del durazno o la cubierta
seminal de muchas semillas (Fig. 1 O).
Fibras: células alargadas y puntiagudas (Fig. 11).
Se dividen en xilares (que forman parte del xilerna)
y extraxilares (que usualmente forman macizos en
distintos sitios de las plantas).
Traqueidas: células alargadas, cerradas en sus
extremos; sus paredes secundarias pueden estar im-
pregnadas de lignina en grado variable, cuyo parrón
de depositación define distintos tipos de ornamen-
tación (anular, helicoidal, escalariforrne, reticulado
puntuado). En el arreglo puntuado existen sirios
donde se interrumpe la pared secundaria, llamados
 Capítulo 11
La raíz

L
a raíz es el órgane que .tiene como funciones
principales el anclaje de las plantas al suelo y la
absorción de agua y nutrimentos y, frecuente-
mente, el almacenamiento de carbohidratos y agua,
así como la conducción y producción de hormonas en
la zona meristemática. Es el órgano de la planta que se
encuentra bajo el sustrato; sin embargo, también hay
raíces epígeas, aquellas que crecen sobre el sustrato, o
bien raíces aéreas, que en las plantas con hábito epíti-
2·8 to, pueden estar muy por arriba del sustrato o sobre el
agua. En la raíz pueden distinguirse varias zonas, la
más proximal al tallo es la zona madura, es una zona
de ramificación de las raíces, en la que cada uno. de
sus componentes presenta células diferenciadas con
funciones específicas y que de acuerdo con la orga-
nización en tejidos pueden darse diversos nombres
a las raíces. Después se encuentra una zona pilífera
con muchos pelos radicales que permiten la absorción
y tienen una tasa constante de recambio ya que su
vida media es muy corta. La zona de crecimiento se
caracteriza por la elongación celular. Hacia el ápice
A nivel interno, las raíces de las dicotiledóneas,
con crecimiento primario, presentan la estructura in-
dicada en la Fig. 14. El sistema dérmico representado
por una epidermis (a veces denominada rizodermis),
que en la zona de alargamiento (ubicada arriba de
la región meristemática), desarrolla pelos radicales
que participan en el proceso de absorción de agua
y nutrimentos; la epidermis generalmente es dnies-
tratificada, aunque hay epidermis múltiples como
en varias orquídeas epífitas que ayudan a ampliar la
superficie de absorción y que reciben el nombre de
velamen (Fig. 15).
Por debajo de la epidermis se encuentra el sis-
tema fundamental, representado por el córtex,
que comprende la zona más grande de la raíz. De
acuerdo con las células parenquimáticas que la
componen se pueden encontrar zonas cuya función
principal es la de almacenamiento, generalmente de
almidón. Las células que componen al córtex po-
seen amplios espacios intercelulares que permiten
la entrada del aire necesario para la respiración de

Epidermis
Corte transversal de raíz
de una dicotiledónea con
crecimiento primario.

de la raíz se encuentra la zona meristemática, que

es subapical y cuyas células iniciales tienen una alta
Velamen (Orchidaceae).
división rnitótica; en esta zona también se localizan
las células que perpetúan al meristerno. La zona me-
risternática está protegida por una cofia (o caliptra), la
cual está formada por células que contienen una gran
cantidad de mucílago para poder lubricar a las raíces
en crecimiento durante su penetración en el sustrato.
Las células de la cofia tienen una vida corta y son de
alto 'recambio, en ella se encuentran los estatolitos, los
cuales son' gr<J,nós de almidón que ayudan a la raíz en
su respuesta a la gravedad.

Cuerpo primario de la planta

" - - :"" .... _-

 ~ raíces. El córtex se encuentra diferenciado, de
aruera hacia adentro, en una exodermis (aunque al-
g-unas veces puede faltar), una zona cortical central
:·· una endodermis. La exodermis cuando está pre-
::eme, consta de uno o dos estratos de células, y sus
?ªredes están engrosadas parcial o completamen-
ce por suberina y lignina. La zona cortical central
u ualrnente está formada por células parenquimá-
ricas de pared delgada y numerosos espacios aéreos;
siendo esta zona cortical la encargada de almacenar
· r servas. La endodermis es la capa más interna del
córrex y delimita al cilindro vascular. Está formada
por un anillo uniestratihcado de células que carece
e espacios intercelulares y cuya pared celular posee
características peculiares y contiene suberina en sus
paredes radiales y tangenciales formando la banda
e Caspary; ésta es una barrera impermeable que
nace que el agua que viene del cilindro vascular
da apoplasto entre a la vía simplasto, debido a la
carencia de espacios intercelulares en esta capa.
El sistema vascular está constituido por los tejidos
·asculares (xilema y floema) y el periciclo que los
rodea, que en conjunto reciben el nombre de cilindro
'aScular. El periciclo está formado por células paren-
quimá ricas, que adquieren actividad meristemática
cuando se forman raíces laterales. El periciclo, junto
con el floema primario, conforma el cámbium vascu-
en las raíces que tienen crecimiento secundario.
El cilindro vascular comprende todos aquellos
:=jidos que se encuentran por dentro de la endoder-
:nis y, dependiendo de su organización, las raíces
:meden ser clasificadas de diversas formas. Existen
?auones típicos en monocotiledóneas y en dicoti-
- edóneas.
En las monocotiledóneas, el xilema y el floema
están distribuidos de manera alternada alrededor de
una médula ubicada en el centro del cilindro vas-
cular (Fig. 16). En las dicotiledóneas las células del
xilerna están juntas formando una sola estructura
ompacta, pues no hay médula.
Cabe señalar que en las raíces de las angiosper-
mas la distribución del xilema primario es esp~ci;:il en
el sentido de que los elementos conductores de mayor
diámetro (metaxilema) se encuentran al interior con
respecto a los elementos conductores de menor diá-
metro (protoxilema). Esta distribución favorece, por
un lado, que exista un número variable de cúmulos o
polos de protoxilema; de ahí deriva la terminología
que describe a las raíces como triarcas, tetrarcas, pen-
tareas, hasta poliarcas, dependiendo del número de
polos de protoxilema presentes. Por otro lado, dado
que' la aparición del protoxilerna y metaxilema es un
fenómeno secuencial ontogenético (se forma primero
el protoxilerna y luego el metaxilema), el desarrollo
del xilema primario en las raíces de las angiosper-
mas sigue un patrón centrípeto (metaxilema hacia
el interior y proroxilerna hacia el exterior) llamado 29
xilema exarco, típico de raíces de angiospermas, y
esta característica se vuelve diagnóstica para distin-
guir raíces de tallos a nivel anatómico, ya que los
tallos en las angiospermas son típicamente endarcos,
es decir, con el protoxilema ubicado al interior con
respecto al metaxilema, lo que indica un patrón de
desarrollo centrífugo.
En las dicotiledóneas, la mayor parte de los tallos
desarrolla crecimiento secundario, lo mismo sucede
a nivel de las raíces, como en los contrafuertes, que
son raíces que ayudan al soporte (Fig. 17).
Corte transversál de raíz
de una monocotiledónea
con crecimiento primario.
Los contrafuertes son
raíces que ayudan a dar
soporte al árbol.
 , Capítulo 111
El tallo

T odas las plantas con Bores tienen la misma

disposición en el tallo: nudos, que son el sitio
de unión de las hojas; entrenudos, que son las
regiones entre los nudos, y las axilas de las hojas que
son las áreas por encima de donde la hoja se une al
tallo y que contiene una yema axilar, que consiste en
un tallo en miniatura con un meristemo apical latente,
cubierto por algunos primordios foliares (Fig. 18). Es
un órgano generalmente adaptado para portar las ho-
30 jas, exponiéndolas a la luz solar; no obstante, sin im-
portar su tamaño y forma, los tallos también cumplen
funciones de transporte y almacenamiento (Fig. 19).
a) Los tallospr esentan
nudos y entrenudos.
b) En los nudos se
desarrollan las hojas y
en las axilas de éstas se
encuentran las yemas.
En los tallos de las angiospermas existen tres pa-
trones básicos de distribución de tejidos primarios.
En el tipo más SQIDÚ1.+-en dicotiledón~ (Fig. 20), el
sistema dérmico está representado por la epidermis;
el sistema vascular, por xilema y Boema primarios,
organizados en un cilindro de haces vasculares co-
laterales (el Boema se localiza hacia la epidermis y el
xilema hacia el centro del tallo); el sistema fundamen-
tal incluye la médula, que puede ser parenquimática,
esclerenquimática o contener cantidades variables de
ambos tejidos,.las regiones·interfasciculares y el córrex,
generalmente diferenciado en parénquima y colén-
quima subepidérmico. Una variante tiene las regiones
interfasciculares más discretas, de tal manera que los
haces vasculares estén más cercanos entre sí, forman-
do un anillo como en Tilia. En las monocotiledóneas
herbáceas (Fig. 21), los haces vasculares se encuentran
d~ en el sistema fundamental sin formar una
médula. La disposición de los haces vasculares en el
tejido fundamental se conoce como estele, siendo lo
dos primeros eusteles y el último atactostele.
El xilema de los tallos de las angiospermas es
principalmente endarco, lo que significa que los pri-
meros elementos traqueales que se formaron (pro-
toxilema) son internos a los últimos que se adicionan

Los bulbillos son

modificaciones de tallo
que tiene función de
almacenamiento.

El tejido secundario da
grosor a troncos y ramas.
 Región
interfacicular

Haz vascular
colateral
Médula

protoxilemática
Banda de fibras

~ Corte transversal de tallo de una ~ Corte transversal de una monocotiledónea

~dicotiledónea con crecimiento primario. .~ (gramínea) con crecimiento primario.

Médula
~1
Xilema primario

Floema
secundario

.,----J----_Cámbium
vascular
1--L-+"--+---Radio del xilema secundari
_,....---Córtex
~Restos de floema primario

~ Corte transversal de una dicotiledónea Corte transversal de tallo de una dicotiledónea

~ con crecimiento secundario. con crecimiento secundario establecido.

metaxilerna). El Boema tiene crecimiento exarco,
erafloerna más interno que el protofl.oema. Los
naces vasculares de las monocotiledóneas sé distin-
guen por la laguna protoxilemática, que se forma al
romperse los elementos del protoxilema cuando el
talio se elonga (Fig. 21).
Crecimiento secundario
de las dicotiledóneas con crecimiento secundario
puecre:-entonces descnbuse como un mosaico de -
tejidos de origen primario y secundario que presen-
tan siempre un patrón de distribución característico
(Cuadro 2).
Cuadro 21 Principales diferencias anatómicas entre los tallos
de monocotiledóneas y dicotiledóneas

.=:o las dicotiledóneas, tras el desarrollo primario Monocotiledóneas Dicotiledóneas

usualmente se establece el crecimiento secundario.
ti cámbium vascular se desarrolla a expensas del Gran número de hace.s .Núrnero limitado de haces
_o:Jrocámbium que perdura entre el xilema y fl.oema vasculares vasculares
primarios, así como del parénquima interfascicular,
Haces vasculares dispersos en Haces vasculares arreglados en forma de
rormando un anillo. Las divisiones proliferativas del el tejido fundamental un anillo
cimbium (que son periclinales) dan origen a los teji-
do vasculares secundarios: xilema hacia el interior No se forma cámbium entre el Se forma cámbium entre
del rallo, fl.oema hacia fuera (Fig. 22). Estos tejidos xi lema y floema primarios de los el xi lema y floema primarios de
se forman de manera concéntrica, mientras que el haces vasculares los haces vasculares
xilerna y Hoerna primarios se separan cada vez más;
No se pueden delimitar médula Médula y córtex claramente
~"'" médula se conserva, pero los tejidos del córtex
y córtex delimitables
~ la epidermis tienden a rasgar;;e por el empu-
·e de los nuevos tejidos vasculares que se están Sin crecimiento secundario Suele ocurrir el crecimiento
rorrnando (Fig. 23). Es entonces que surge el típico -secunderio ,
cámbium del corcho o felógeno que origina, a
~:>anir de células parenquirnáticas, el súber o cor- No se forman anillos xilemático.s Seforman anillos xilernáticos anuales como
cho como tejido de protección (Fig. 24). El tallo anuales consecuencia del crecimiento secundario
 Capítulo IV
La hoja

L
as hojas son los órganos más importantes del te envuelve al tallo (Fig. 27). En muchos grupÓs se -
tallo, adaptados, por lo general, para llevar a encuentran en la base del pecíolo dos apéndices, uno
cabo funciones como la fotosíntesis y la trans- a cada lado, denominados estípulas (Fig. 28), que
piración. Generalmente se clasifican tomando en tienen como función principal la protección del me-
cuenta la función que desempeñan en nomófilos, ristemo. La lámina de la hoja puede ser simple (sin
catáfilos, hipsófilos, cotiledones y antófilos (Fig. 25). divisiones) o compuesta (dividida en varias panes)
Las hojas se encuentran dispuestas sobre el tallo en (Fig. 29). Una hoja compuesta tiene uno o más fo-
patrones definidos (filotaxia) que varían según la . líolos unidos al raquis (extensión del pecíolo hacia
especie. Los nomófilos son órganos fotosintéticos. , la lámina), por medio de un peciólulo o sin él (Fig.
32 Los catáfilos se presentan como escamas en yemas 30). En ocasiones, las hojas se modifican en zarcillos.
y tallos subterráneos, con funciones de protección generalmente en plantas trepadoras (Fig. 31).
y/o almacenamiento. Los hipsófilos son órganos de
protección, que se relacionan con flores o inflores-
cencias y se les denomina brácteas o bractéolas. Los
cotiledones son las primeras hojas de la planta y están
presentes desde la etapa embrionaria en la semilla.
Los verticilos florales (sépalos, pétalos, estambres y
carpelos) son también considerados órganos foliares,
denominados antóíilos (Fig. 25d).
U na hoja típica (nornófila) consta de una lámina
(limbo) y un pecíolo (Fig. 26); cuando éste no exis-
te, la hoja se inserta directamente al tallo a través
de su base y se llama sésil. Las monocotiledóneas
tienen hojas sésiles, pero presentan una base ancha,
comúnmente llamada vaina foliar, que generalmen-

a) Nomófilo; b) hipsófilos:
e) catáfilos; d) antófilos;
e) cotiledones.

Tema 11
Las hojas nomófilas
presentan a) limbo y
b) pecíolo.

Las monocotiledóneas
presentan vaina foliar.

33

Las estípulas se
encuentran en las bases
de los pecíolos de las
hojas y pueden tener
diferentes formas.

a), b), e) Hojas simples,

varían en forma y
tamaño. d) Hojas de
Senecio rotundifolia
(Asteraceae),
modificadas para
conservar el agua.
e) Hojas modificadas
como trampas para
insectos en Nepenthes
(Sarraceniaceae), una
planta carnívora.
f) Hojas de una planta
acuática de la familia
Nymphaceae.
g), h), i) En las hojas
compuestas, la lámina
se divide en diferentes
formas.

En la hoja compuesta
de una rosa se pueden
distinguir: a) el pecíolo,
b) los folíolos, e) el raquis,
d) la estípula adnada.
. 34
Los zarcillos son
modificaciones de hoja o
de tallo que son comunes
en plantas trepadoras.
El tejido vascular en las
hojas está representado
por las venas.
a) Las dicotiledóneas
presentan venación
reticulada.
b) Las monocotiledóneas
tienen venación paralela.
La hoja presenta un sistema dérmico represen-
tado por una epidermis generalmente uniestratifi-
cada y provista de cutícula, estomas (no cubiertos
por cutícula) con cloroplastos, en ocasiones con una
cámara subestomática y a veces con tricomas, un
sistema fundamental constituido primordialmente
por los parénquimas fotosintéticos (que en su con-
junto conforman el llamado mesófilo), y el sistema
vascular, que es el conjunto de los haces vasculares
que recorren la lámina de la hoja y que constituyen
lo que se denomina venación (Fig. 32). En las dicoti-
ledóneas se presenta un patrón donde las venas prin-
cipales están dispuestas de forma palmada o pinnada
con varios órdenes de ramificaciones más pequeñas,
llamada venación reticulada, mientras que las mo-
nocotiledóneas presentan venación paralela, porque
las venas principales son paralelas entre sí (Fig. 33).
Las hojas varían ampliamente en cuanto a los
detalles de su estructura interna, como se observa
en las células del rnesótilo, que puede tener distintas
formas, y acomodarse en distintos patrones y sitios.
Las hojas de las monocotiledóneas presentan todas
las células del mesófilo generalmente similares en
forma (mesóíilo indiferenciado), mientras que las de
las dicotiledóneas tienen dos tipos de parénquima, en
empalizada y esponjoso (Fig. 34).
: Tema il
•
•
•
'
'
'>
'
. -
~ ~ .. • ,"- • • ..
El parénquima en empalizada consta de uno o
más estratos de células alargadas perpendicular-
mente a la epidermis, con pocos espacios intercelu-
lares y con una gran cantidad de cloroplastos. Este
tipo de parénquima es frecuente encontrarlo sólo
hacia la epidermis adaxial, favoreciendo la mayor
captación de luz en la cara expuesta de la hoja. El
parénquima esponjoso está formado por células
isodiamétricas con menor cantidad de cloroplas-
tos con respecto a las que contienen las células en
empalizada y dejan espacios intercelulares entre
ellas, favoreciendo el intercambio gaseoso al estar
en contacto con las cámaras subestomáticas, las
cuales suelen acumularse en la cara abaxial de la
hoja, donde generalmente se ubica este tejido.
La disposición del parénquima en empalizada o
esponjoso favorece la ocurrencia, de acuerdo con la
distribución de estas células en sección transversal,
de hojas dorsiventrales (cuando el parénquima en
empalizada se ubica en la cara adaxial y el espon-
joso en la abaxial) o isobilaterales (cuando el pa-
rénquima en empalizada se ubica tanto en la cara
adaxial como en la abaxial y puede estar en medio
o no un parénquima esponjoso) (Fig. 35).
Aunque todas las hojas presentan las mismas
características anatómicas esenciales (epidermis,
mesóíilo, tejidos vasculares y estomas), el arreglo de
estos cuatro componentes está, en gran medida,
determinado por el ambiente físico, por lo que hay
una amplia variación. Lo anterior determina que haya
distintos modos de clasificar anatómicamente a las
hojas.
De acuerdo con la distribución de los estomas,
por ejemplo, las hojas pueden ser epistomáticas (es-
tomas solamente en la cara superior), hipostomáticas
(estomas sólo en la cara inferior) o aníistomaricas (es-
tomas en ambas caras). También se habla de hojas
bifaciales o unifaciales dependiendo del número de
caras que presentan o, comúnmente, se establece una
,,.
,_
-
' ~
'
1
' .
_.
,.
.
Cuerpo primario_ de la planta
.
'J • '
 Epidermis superior
Corte transversal
de la hoja de una
o------> Parénquima en empalizacIB--------.\' dicotiledónea .
Xilema-----------

~-tF":""'i--f~~ª-----.:,va in a del haz ( pa__ ~ré~n.:'_q.=_:i~m~ª------

u
o esclerénquirna,

f~Parénquima esponjos

Estoma Epidermis inferior

VH

Diversidad de hojas en angiospermas.

a) Nympheae sp. (Nymphaeaceae), hoja flotante con aerénquima
bien desarrollado.
b) hoja de pastoe, que presenta anatomía Kranz (vaina del haz,
más mesófilo radiado).
Paréquima en empalizada (PEm); aerénquima (Ae); haz vascular
(HV); vaina del haz (VH); tri comas (T); mesófilo'radiado (MR).

Cuadro 31 Caracteres foliares hidromórficos y xeromórficos

Caracteres hidromórficos Caracteres xeromórficos

Lámina amplia, plana, delgada (razón Lámina angosta, gruesa,

orrelación de las hojas con el ambiente hablándose superficie/volumen alta) incluso cilíndrica (razón
de caracteres hidromórficos y xeromórficos (los meso- superficie/volumen baja)
mórficos se consideran intermedios entre éstos). En Tricomas escasos o ausentes Tricomas presentes
este sentido, los principales caracteres de correlación Cutícula delgada Generalmente cutícula gruesa
ecológica se mencionan en el Cuadro 3. Epidermis uniestratificada, Epidermis esclerosada
Las hojas de las angiospermas tienen de una a Ausencia de hipodermis (capa Presencia de hipodermis
varias vainas del haz o vaina perivascular (capa de especializada de parénquima o
parénquima o esclerénquima que rodea a los haces esclerénquima por debajo de la
vasculares), que pueden o no tener cloroplastos. Esta epidermis)
característica está relacionada con la organización Estomas adaxiales y/o abaxiales Estomas abaxiales, hundidos o en
estructural y funcional de las hojas. Las que no po- criptas estomáticas
seen cloroplastos en la vaina se llaman plantas C3 Proporción relativamente baja de Proporción relativamente alta de
y generalmente tienen parénquima en empalizada parénquima en empalizada respecto parénquima en empalizada respecto
r esponjoso, y las que los poseen plantas C4 y par- al esponjoso al esponjoso
ricipan en el metabolismo totosintético, tienen sólo Hojas bifaciales Hojas unifaciales
parénquima en empalizada, llamándose a esta orga- Aerénquima abundante Espacios intercelulares pequeños
nización estructural anatomía Kranz.
(

Capítulo V
Las plantas como organismos modulares

L
as angiospermas tienen una organización al- características de organismos individuales y que la
tamente especializada que se manifiesta en la planta se desarrolla por la repetición (iteración) de
forma de un cuerpo con una arquitectura básica estas unidades, dando lugar a individuos físicamente
que consiste en un brote con sus diferentes apéndices: coherentes.
ramas, hojas, flores y frutos, y un sistema radical. Este Cada unidad que conforma el cuerpo de las plan-
diseño básico presenta muchas variaciones en función tas se denomina módulo y es por esa razón que se
de las adaptaciones de las plantas a los diferentes me- les considera organismos modulares. El módulo es
dios que habitan (terrestre, aéreo y acuático), pero una unidad fisiológica integrada (UFI) que consta de
siempre bajo patrón similar (Fig. 36). subunidades fisiológicas y morfológicas. Un módulo
36 Las plantas se consideran organismos que no se es un brote con crecimiento determinado y está in-
trasladan ya que se encuentran ancladas al sustrato tegrado por un entrenudo, un nudo, una hoja y una
por las raíces, en comparación con los animales, a ex- yema axilar (Fig. 37) que dará origen a ramas u hojas
cepción de algunos que permanecen fijos a su sustra-
to como los corales. Sin embargo, este concepto no es
del todo cierto ya que las plantas pueden aumentar
sus posibilidades de ocupar ambientes adecuados por
la dispersión de sus semillas, o ampliar el uso de
los recursos de su ambiente cercano por medio del
desplazamiento de alguna de sus partes.
Tradicionalmente se han considerado como or-
ganismos capaces de adquirir energía, agua y nu-
trimentos a través de sus cuerpos. Sin embargo se
estima que la mayoría de las plantas con semilla son
en realidad un ensamble de unidades físicas interre-
lacionadas quepueden incluir algunas o todas las

a) Planta terrestre;
b) planta epifita; e) planta
acuática.

..,. - ' -

Tema 11 : Cuerpo primario de la planta

'-
r':.
- •
... -
en la etapa vegetativa y a flores y frutos en la etapa
reproductiva. En las plantas se mantienen totipotentes
Representación
varias líneas germinales durante todo su ciclo de vida esquemática de las
y, debido a la embriogénesis somática, las unidades bá- partes de un módulo.
sicas reproductivas se encuentran al nivel de módulo.
El crecimiento modular es una característica básica
de las plantas, consiste en la producción repetida de los
módulos (unidades de construcción) que le permiten
incrementar su talla, en sentido vertical u horizontal,
la iteración se produce a partir de los meristemos api-
cales y laterales, de tal manera que a mayor número de
meristemos apicales pueden formarse más ramas. Hay
dos formas básicas por las cuales una planta puede
crecer: alargamiento de un módulo individual (gigan-
tismo), como en los cactus barriliformes (Fig. 38) y
por repetición de módulos (Fig. 39) que se considera
un mecanismo evolutivamente más avanzado para la 37
explotación de los recursos. El crecimiento se conside-
ra entonces en función del número de nacimientos y
muertes de los módulos, a mayor cantidad de nuevos
módulos habrá mayor crecimiento.
La modularidad de una planta se expresa en dife-
Echinocactus
rentes niveles de organización morfológica que dan pletvecenthus. Cactácea
por resultado diferentes sistemas arquitectónicos o barriliforme.
modelos de crecimiento. En este contexto, la plas-
ticidad en el crecimiento está dada por la variación
en la repetición de los módulos y por la reiteración
de los modelos de crecimiento a partir de nuevos
meristernos. Por ejemplo, en una herbácea con creci-
miento vertical, la iteración se da por la formación de
módulos en una misma dirección (Fig. 40a); en una
leñosa también se da por una disposición vertical de
lo módulos, que es más evidente en las ramas que en
el callo, por su crecimiento secundario (Fig, 40b). De
ros patrones hay una serie de modificaciones como
en las plantas que crecen postradas (Fig. 40c, d) cuyo
comportamiento modular se expresa en crecimiento
por medio de estolones, o como en los nopales en los
que los cladodios son los módulos que constituyen el
cuerpo vegetativo (Fig. 40e).
El conjunto de módulos que constituyen un
organismo modular y que provienen de un cigoto,
se denomina genero, mientras que cada uno de los
módulos constituye un ramero. Los rameros pueden
Crecimiento por
mantenerse unidos de manera permanente o bien repetición de módulos.
iragmentarse y volverse autónomos, dando lugar a
nuevos individuos. Los nuevos individuos así forma-
do pueden constituir clones con identidad genética
rameros) (Fig. 41). Los rameros de un geneto tam-
bién pueden presentar variación genética.
El desarrollo modular permite a las plantas res-
ponder a ambientes heterogéneos, de modo que hay
una ocupación selectiva de estos ambientes por los
módulos. En las plantas clonales, cuyos módulos
on más autónomos, éstos pueden mantenerse uni-
dos y estar fisiológicamente integrados e intercam-
biar agua, nutrimentos y fotosintatos de modo que
aquellos que crecen cercanos a zonas donde hay más
 Diferentes formas de
organización estructural
por módulos .
a) Herbácea con
crecimiento vertical de
los módulos.
b) Arbórea (Leguminosae)
con crecimiento vertical
de los módulos acentuado
por el crecimiento
secundario.
e) Herbácea terrestre.
d) Pasto acuático ·
( Thlassia testudinum,
Hydrocharitaceae) con
crecimiento horizontal de
los módulos que forman
38 · los estolones.
e) Herbácea ( Opuntia
sp., Cactaceae)
cuyos módulos están
constituidos por los
ciad odios.

recursos pueden traslocarlos hacia los módulos que

se encuentran lejos de éstos y así subsistir (estrategia
de integración), o bien pueden llegar a separarse y
ocupar selectivamente aquellos sitios con más recur-
sos y disminuir gastos energéticos en mantener un
don muy grande (estrategia de fragmentación) (Fig.
42). Esta organización y plasticidad modular facilita
la reorganización del cuerpo vegetal de acuerdo con
sus necesidades locales, determinando cuándo un
individuo puede o no responder a un tipo particular
de distribución de recursos. En algunas especies la
autonomía de los rameros es más evidente, las in-
terconexiones entre ellos (estolones o rizomas, por
ejemplo) pueden gradualmente ir disminuyendo el
transporte de materiales después de que una nueva
generación se establece, tiene su lugar y mueren.

Tema 11

.
 Pradera de Thalassia
testudinum
( Hydrocharita ceae)
conformada por clones.

Opuntia sp. (Cactaceae).

Al fragmentarse,
mantiene unidos los
ciad odios (módulos), que
eventualmente podrán
separarse y constituir
rametos individuales.

Resumen Preguntas
En el curso de su desarrollo, las 1. ¿El tipo de crecimiento de las plantas es
angiospermas forman órganos similar al de los anima les? ¿Por qué?
especializados que llevan a cabo las 2. ¿Qué tejidos participan en los procesos de
distintas funciones necesarias para el regeneración de las plantas?
mantenimiento y perpetuación del cuerpo 3. Cuando se establece el crecimiento
vegetal. secundario en la planta, ¿cesa el
Los órganos vegetativos que forman el crecimiento primario?
cuerpo primario son el tallo, la raíz y las 4. ¿En que difiere un organismo modular de
hojas. uno unitario?
Todos los órganos presentan los sistemas de 5. ¿Los módulos son genéticamente idénticos?·
tejidos: dérmico, fundamental y vascular. 6. ¿En qué se diferencia un geneto de un
Los órganos difieren en las funciones que rameto?
realizan, así corno en las particularidades
de cada uno de los sistemas de tejidos que
los conforman y del tipo de crecimiento
que presentan.
La mayoría de las plantas son un ensamble
de unidades básicas interrelacionadas
l amadas módulos, por lo que son
organismos modulares.
Los módulos están integrados por: nudo,
entrenudo, yema y hoja. Constituyen la
forma de crecimiento de las plantas, el cual
puede darse a partir del alargamiento de
un solo módulo o a partir de la repetición
de los módulos.
Los individuos que provienen de un geneto
pueden mantener sus módulos unidos o
fragmentarse.
La organización modular permite a Ías
plantas aumentar su capacidad de explorar
y utilizar los recursos del medio ambiente.
 La flor

Las angiospermas son un grupo de plantas con semilla que

poseen características que les han permitido dominar la
flora del planeta por lo menos durante 100 millones de años.
Una característica es la flor, que es un tallo con crecimiento
determinado cuyos entrenudos son sumamente cortos o
casi inexistentes y que poseen esporófilas. La flor contiene
el carpelo, en cuyo interior se producen los óvulos, que se
diferenciarán en semillas y la pared del carpelo en el fruto.
En este tema se da una visión de la estructura de la flor con
énfasis en el androceo y el gineceo.

44'
a) Una flor se concibe
como un tallo modificado
con crecimiento limitado,
y con series de hojas
que representan los
órganos florales, que son
los sépalos (Se), pétalos
(Pe), estambres (Es) y
carpelos (Ca). b) Una
flor puede tener sólo un
verticilo floral estéril
que está compuesto por
tépalos (TI (Magnolia,
Magnoliaceae).
La flor
L
a flor es la unidad esu-.uctural y funcional que
caracteriza a 1-as angiospermas, especializada en
asegurar la reproducción sexual. En particu-
lar está implicada en los fen6menos de polinización,
fecundación y por lo tanto en todos los sucesos que
conducen a la formación de semillas y frutos madu-
ros. Pese a que se ha considerado a la flor como el
órgano más característico de las angiospermas, no
existe un consenso en cuanto a este concepto. Una de
las definiciones más aceptadas concibe a la flor como
brote de crecimiento limitado, con nudos muy próxi-
mos unos de otros, que portan hojas transformadas
en piezas florales. Así, la flor representa un tallo (o
Ca
<.
Es~
rama) altamente modificado(a), con crecimiento li-
mitado, y que porta apéndices especializados para la
reproducción sexual: los órganos florales o antófilos
(sépalos, pétalos, estambres y carpelos), los cuales son
homólogos a hojas. Estos apéndices se encuentran
condensados en el receptáculo (un braquiblasto), el
cual equivale a la región de los últimos nudos y entre-
nudos de este tallo con crecimiento limitado (Fig. 1).
Según algunos autores, en sentido estricto, no existe
flor sin los órganos sexuales, el androceo o el gineceo.
Las flores típicas presentan cuatro verticilos flora-
les: cáliz, corola, androceo y gineceo. Las flores con
los cuatro verticilos son flores completas y perfectas
(Fig.2). El cáliz, constituido por el total ~e sépalos,
es el verticilo más externo y generalmente es verde. La
corola corresponde al total de pétalos, y usualmente
es coloreada. Cáliz y corola conforman el perianto,
que generalmente cumple con funciones de protec-
ción de los verticilos fértiles. El total de estambres
constituyen el androceo, la parte masculina de la flor,
y que origina los gametofitos masculinos (granos de
polen). El cuarto verticilo corresponde al gineceo, la
parte femenina de la flor. El gineceo consta del ovario
que contiene a los óvulos, estilo y estigma. El estilo
puede estar ausente. Una de las estructuras caracterí -
ricas de la flor es el carpelo. El gineceo puede constar
de un solo carpelo o de varios; en el último caso.
pueden estar libres o fusionados. Las demás parte
florales pueden estar libres o fusionadas (Fig. 3).
Verticilos florales
En .una flor típica. se presentan cuatro grupos de
apéndices: sépalos, pétalos, estambres y carpelos.
todos unidos al eje floral o receptáculo (Fig.4). En
general se ha manejado que las flores presentan
tres partes principales: el perianto (cáliz y corola),
 Las flores completas
presentan los cuatro
verticilos: a) Fuchsie.
(Onagraceae~~Cobaea
(Polemoniaceae).
Cáliz (Ca); corola (Ca);
androceo (An); gineceo (G).
Las flores incompletas
carecen de alguno de los
verticilos de las flores:
e) Asphodelus (Liliaceae);
p'erÍgonio (P).
Las flores perfectas
presentan los dos sexos:
d) Amaryllidaceae.
Las flores imperfectas
presentan uno u otro
sexo: e) Euphorbia, 45 ·
(Euphorbiaceae); flores
femeninas (FF).

esenciales son el androceo y el gineceo. La posición

el androceo (estructura productora del polen) .y el
sineceo (estructura productora de óvulos) (Fig. 4).
E ros órganos florales se insertan en el eje floral de
forma igual que los nomófilos en el tallo (con filota-
xia alterna, opuesta o verticilada), y debido al acorta-
miento del eje floral, las partes florales adoptan una
inserción al mismo nivel, constituyendo así rosetas.
Cada roseta, con disposición verticilada o helicoidal,
corresponde a un verticilo floral.
El cáliz y la corola son elementos estériles, los
elementos fértiles son los estambres y los carpelos.
A menudo se designa a los sépalos y pétalos como
partes accesorias de la flor, mientras que los verticilos
de los verticilos florales es un carácter sumamente
conservado con excepción de algunas especies de la
triurides (Lacandoniaceae) (Fig. 5).
Las flores con partes florales libres presentan
cáliz dialisépalo (polisépalo), la corola dialipétala
(polipétala), el androceo poliandro, y el gineceo
apocárpico (Fig. 7). La tendencia de las órganos
florales es a organizarse, es decir a unirse entre sí o
con órganos de otros verticilos (sinorganización).
Si se presenta connación (fw¡,ión entre elementos
similares) de apéndices florales; se dice que el cá-
liz es gamosépalo ( sinsépalo), la corola gamopétala
(simpétala), el androceo monadelfo (sinandro) y
el gineceo sincárpico (Fig. 7). Cuando los órganos
de diferentes verticilos se unen entre sí se habla de
adnación; ejemplos de esto son los estambres epipé-
talos (unidos a la corola) y el ginostemio (unión de
androceo y gineceo) (Fig. 8).
Las flores con cuatro verticilos son flores comple-
tas y perfectas, si carecen de alguno de éstos, son
flores incompletas, cuando carecen de androceo o
gineceo son flores incompletas e imperfectas. Se pre-
sentan entonces flores estarninadas (sin gineceo) y
flores pistiladas (sin androceo). Las flores ágama~
(neutras) carecen de androceo y gineceo funcionales.
 -Los órganos florales
pueden estar libres
entre sí: a) Magnolia
(Magnoliaceae);
b).Argemone
( Pa pave rae ea e);
e) Anoda (Malvaceae).
Los órganos pueden estar
unidos, como en el caso
de las corolas que forman
tubos de diferente tamaño
y forma: d) lpomoea
(Convolvulaceae);
e) Datura (Solanaceae);
f) Salvia (Lamiaceae).

46'·

a) Las flores típicamente tienen cuatro verticilos: cáliz (Ca), que se forma de sépalos; corola (Co), que se compone de pétalos; androceo
(An), formado de estambres; gineceo (G), que dispone de carpelos. b) El perianto heteroclamídeo presenta sépalos y pétalos. e) Magnolia
(Magnoliaceae) presenta un perianto homoclamídeo, con tépalos (T) y un receptáculo alargado (R) donde se unen los diferentes órganos florale _
 El verticilo más externo
es el cáliz (Ca), en seguida
se encuentrala corola
(Col, posteriormente el ·
androceo (A), y el gineceo
(GI es el verticilo más
interno (Ruta, Hutacaae).

La excepción a este orden

es Lacandonia schismatica
(Lacandoniaceae).
Estambres (Esl.-tépalos (T);
carpelos (Ca).

47

a) Las corolas que tienen

los pétalos libres se
l aman polipétalas
(Cactaceae). b) Los
carpelos libres dan lugar
a un gineceo apocárpico
(Crassulaceae). e)
Las corolas donde los
pétalos se encuentran
unidos formando un tubo
se llaman simpétalas
(Solanaceae). d) Los
estambres unidos
a lo largo de sus
filamentos dan lugar a
un androceo monadelfo
Chiranthodendron
( S ter cu 1 i a ce a e).

Por su simetría, las flores se clasifican en actino-
mórficas (con más de un eje de simetría) y zigomór-
;::cas (con un eje de simetría) (Fig. 9). En la planta,
la disposición de las flores puede presentarse en un
sistema de ramas constituyendo agrupamientos o cú-
mulos. A esta disposición de las flores se le conoce
orno inflorescencia.
Ontogenia de la flor
En las plantas con flor se presentán zonas meriste-
máricas, conocidas como yemas. Por su posición, las
~-emas son axilares, terminales o adventicias y por su
runción, foliares (las que originan ramas) y florales,
(las que originan flores); la combinación de estas dos,
constituyen las yemas mixtas. En muchos casos, estas
zonas meristernáticas (Fig. 10) se encuentran prote-
gidas por catáfilas, pero algunas otras son desnudas.
Antes de la floración, la yema está organizada en
una túnica y un corpus. Al momento de la floración
la estructura cambia: el corpus detiene su actividad
meristernática, de tal manera que no produce más
células laterales, así la actividad meristemática se res-
tringe a una nueva zona llamad~ manto, el cual da
origen a los primordios de los cuatro verticilos flora-
les. La etapa de floración está gobernada por factores
externos (fotoperiodo, humedad y temperatura) e
internos (hormonas y nutrimentos).

• I I•.,
 El qinostemiottii} se
forma por la .ad nación de
los estambres y estigmas
(Orchidaceae),

Las flores con simetría radial se denominan actinomórficas: a) Vinca (Apocynaceae); Inflorescencia de una Myrtaceae mostrz~::~-~"""'=
b) Boraginaceae; e) Loasaceae. Las que presentan simetría bilateral se llaman meristemos florales (M), cada uno prote; ::.: -
zigomórficas: d) Orchidaceae; e) Pcdaliaceae: f) Phaseolus (Leguminosae). bráctea (B).

Las divisiones celulares implicadas en la onto-
genia de la flor son semejantes a las observadas en
el desarrollo de una hoja normal (nomófi.16) de la
misma planta, por lo que el desarrollo de sépalos,
pétalos y estambres es similar al de las hojas (Fig. 11).
En general, el desarrollo de las partes florales sigue
una disposición acrópeta (el proceso de diferenciación
de los verticilos comienza desde la periferia y cul-
mina con los de ubicación central): sépalos, pétalos,
estambres y carpelos. En el extremo del receptáculo,
lo primordios de los sépalos aparecen como peque-
ñas protuberancias y se disponen circularmente en la
periferia del mismo; el alargamiento y diferenciación
de estas zonas meristemáticas darán lugar a sépalos;
lo mismo ocurre con los verticilos restantes.
Cuando los sépalos o pétalos son libres, cada uno
surge como una unidad independiente y se desarrolla
como tal. Los sépalos o pétalos connados pueden
iniciarse como entidades independientes, pero lue-
go sus márgenes experimentan una fusión, el tejido
entre los márgenes empieza a crecer y origina un
anillo de células en división que da lugar a un tubo
con lóbulos o bien surgen como un anillo desde el
inicio (fusión congenital). Estos patrones pueden
modificarse dependiendo de los taxones.
El desarrollo de los carpelos es muy parecido al
de las hojas, primero aparecen como estructuras ple-
o-adas, luego los márgenes de cada carpelo crecen y
forman un ovario cerrado. Este tipo de carpelo se
denomina involuto o conduplicado. Debido a que
los óvulos surgen de-la superficie de los carpelos se
les denomina carpelares y filospóricos.
La vascularización que presenta el eje floral es
muy parecida a la del tallo foliar, los sépalos poseen
tres trazas foliares, al igual que los nornófilos: los
., , ..
El desarrollo celular de
sépalos (Se), pétalos
(Pe), estambres (Es) y
carpelos (Ca) es similar al
de las hojas al inicio del
desarrollo. Se observan
tres momentos en el
desarrollo de una flor de
Arabidopsis (Cruciferae).
Los pedicelos pueden
estar ausentes, ser
cortos (a) o muy largos
(Nymphaeaceae) (b).
pétalos presentan una traza foliar (en dicotiledóneas)
o bien tres o más, como en las monocotiledóneas.
Los estambres tienen generalmente una y en los
carpelos se presentan casi siempre tres, aunque se
pueden presentar una, cinco o más. La adnación o
connación de las partes florales propician la fusión
de haces vasculares.
Receptáculo
El entrenudo que culmina en una flor se denomina
pedicelo (Fig. 12). En el ápice del pedicelo existe un
engrosamiento conocido como receptáculo, tálamo
o torus, sobre el cual se insertan las piezas o apéndi-
ces florales: sépalos, pétalos, estambres y carpelos.
El receptáculo equivale a la región de los últimos
nudos y entrenudos del tallo con crecimiento li-
mitado que constituye la flor. Los cuatro verticilos
florales pueden implantarse a diferentes niveles (en
espiral) sobre un receptáculo más o menos alar-
gado (con entrenudos cortos), o bien disponerse
en anillos más o menos concéntricos o verticilos
sobre un receptáculo aplanado (sin desarrollo de
entrenudos) (Fig. 4).
Considerando al receptáculo, la posición del ova-
rio varía con respecto al resto de los verticilos florales.
De este modo, los verticilos florales se insertan en el
receptáculo de tres formas distintas: hipógina, epígina
y perígina. Una flor con receptáculo convexo presenta
el perianto y el androceo por debajo del ovario, enton-
ces la flor es hipógina y su ovario súpero. En ocasiones,
el receptáculo constituye una estructura a modo de
"urna", el hipantio, de modo tal que el ovario se sitúa
por debajo de los verticilos florales, pues se encuentran
adheridos al borde del hipantio. En este caso, la flor se
 a) Las flores hipóginas
tienen ovario súpero:
Cabomba (Cabombaceae);
b) las flores períginas
tienen hipantio
(Rosaceae); e) las flores
epíginas presentan
ovario ínfero: Fuchsia
(Onagraceae).

a) En Passiflora
(Passifloraceae)
existe una proloqación
del receptáculo que

-
eleva al gineceo y al
50 androceo, denominada
androginótoro (Anl,
b) Algunas flores
presentan un verticilo
adicional entre la corola
y el androceo que se
denomina corona o
paracorola (Co).

portador del gineceo), y una vez que se ha formado

a) El cáliz sinsépalo
presenta los sépalos
unidos (Malvaceae).
b) Algunas veces se
presenta un verticilo
adicional por encima del
cáliz, llamado epicáliz y
en el caso particular de
la familia Malvaceae,
calículo.
considera perígina, y su ovario súpero. En otros casos,
la flor, además de presentar hipantio, tiene el ovario
parcialmente sumergido en el receptáculo, por lo que
entonces el ovario es semiínfero. Cuando el hipantio
se encuentra adnado al ovario, de manera tal que las
partes florales surgen de la parte superior de éste, la
flor es epígina y el ovario ínfero. En este último se
puede presentar una porción libre del hipantio justo
encima del ovario.
En resumen, en un receptáculo convexo, el pe-
rianto y el androceo se insertan por debajo del gi-
neceo, y entonces la flor es hipógina; cuando el re-
ceptáculo es cóncavo, el resto de verticilos florales
se insertan en torno al gineceo y la flor es perígina.
Si el receptáculo cóncavo sufre concrescencia con el
ovario, la flor es epígina, pues perianto y androceo se
ubican por encima del gineceo. Las flores hipóginas y
períginas presentan ovario súpero, en tanto las flores
epíginas presentan ovario ínfero (Fig. 13).
En ocasiones, el entrenudo de los estambres y los
carpelos es alargado y constituye un ginóforo (eje
el fruto constituye el carpóforo (Fig. 14).
El cáliz (lar. calix, capullo o botón floral), es el
primer verticilo floral, externo. El conjunto de sépa-
los constituye el cáliz, y su función consiste en pro-
teger a los tres verticilos restantes. Generalmente son
verdes, aunque en algunos casos pueden aparecer
coloreados. Los sépalos libres constituyen un cáliz
dialisépalo o polisépalo (aposépalo, corisépalo). Los
sépalos connados conforman el cáliz gamosépalo o
sinsépalo (Fig. 15).
Por su duración, los cálices se denominan fugaces
cuando se desprenden antes de la antesis de la flor; ca-
ducos, cuando caen después de la antesis; persistentes,
si se mantienen adheridos hasta la formación del fruto;
narcescentes, cuando persisten, pero se marchitan lue-
go de la antesis; y acrescentes, si persisten y continúan
creciendo hasta la madurez del fruto, como en Physalis ·
(Solanaceae). Aunque en la mayoría de los casos el cá-
liz se desprende, en ocasiones persiste y se transforma
en una estructura que facilita la dispersión del fruto,
como el vilano o papus de las compuestas (Fig. 16).
La corola (lar. corolla, corona) es el segundo ver-
ticilo floral, está formada por un conjunto de pétalos
que generalmente son coloreados y forman la parte
vistosa y llamativa de la flor. La función principal de
los pétalos es la atracción de polinizadores. También
protege a los estambres y el gineceo, aunque en oca-
siones produce néctar. Los pétalos constan a menudo
de una porción basal alargada denominada uña y de
una porción laminar, el limbo.
Una corola con pétalos libres representa una co-
rola dialipétala (polipétala, apopétala, coripétala). Si
los pétalos son connados, se está en presencia de una
corola simpétala o gamopétala (Fig. 17).

J
• 1
 a) El cáliz puede persistir
en el fruto: Physalis
(Solanaceae) o b) puede ·
servir para la.. dispersión
como el vilano de muchas
Compositae.

a) Cuando los pétalos se

encuentran libres entre
sí, se habla de una corola 51
polipétala.
b) Cuando los pétalos se
encuentran unidos entre
sí se dice que es una flor ~
con corola simpétala.
e) Cuando en el perianto
no se distingue el
Las flores sin perianto o incompletas se deno- cáliz de la corola se
minan desnudas, pues carecen de cáliz y corola, o habla de un perigonio
de tépalos, como en·
bien apétalas si sólo carecen de corola. Si el cáliz y la Chiranthodendron
corola no se diferencian, se habla de perigonio y cada ( Sterc uliaceae).
miembro del mismo se conoce como tépalo. Las flo-
res con tépalos libres son dialitépalas o politépalas, si
éstas están fusionados son sintépalas o gamotépalas.
La mayor parte de las corolas se desprenden luego Botón con la corola con
que se ha formado el fruto, otras persisten con el mis- estivación imbricada
(Malvaceae).
mo, por lo que puede hablarse de corolas caducas y
persistentes. Estas últimas pueden ser marcescentes,
si se marchitan, o acrescentes, si crecen luego de la
antesis.
Cuando las piezas del perianto presentan formas y
colores distintos, la flor es heteroclamídea, pero cuan-
do la forma y el color de las piezas del perianto son
semejantes, la flor es homoclamídea, sus unidades son
tépalos. Si falta alguno de los dos componentes del
perianto, la flor es monoclamídea, si faltan los dos, la
flor es desnuda o aperiantada o adamídea. Cuando
el perianto se asemeja a una corola se denomina pe-
raloide y cuando es similar al cáliz, sepaloide. En una bordes laterales a modo de un tejado. En la estivación
flor con cáliz y corola bien definidos el perianto es de tipo valvar, por último, los pétalos se tocan por
diclamídeo, además de heteroclamídeo. El perianto sus bordes sin encimarse (Fig. 18).
homoclamídeo corresponde a un perigonio. El androceo es el tercer verticilo floral y está cons-
En el botón floral, los antófilos (en particular cá- tituido por un conjunto de estambres y representa
liz y corola) adoptan determinada posición uno con la parte de la flor donde se producen los gametos
respecto a otro, esto se conoce como prefloración o masculinos. La gran mayoría de los estambres cons-
estivación, En la estivación contorta cada pétalo se tan de un filamento y una antera. Una antera típica
dispone sobre los bordes del pétalo inmediato; en la contiene cuatro microsporangios o sacos polínicos,
de tipo convoluto, cada pétalo interior está cubierto en los que se forman los granos de polen; el conjun-
por el siguiente. La estivación induplicada, es decir, to de dos sacos polínicos forman una teca o lóbulo.
con los pétalos doblados hacia adentro, se presenta Los estambres individuales pueden estar separados
en flores con corolas gamopétalas, mientras que en la unos de otros o de otras partes florales o bien estar
estivación imbricada los pétalos se enciman por sus fusionados entre sí o con o~ras partes florales. Los

1rr.11 ,.

,,
 El androceo es muy
variado en número de
estambres, posición y ..
connación delosmismos.
a) Androceo poliandro
con filamentos bien
delimitados.
b) Androceo poliandro
con anteras aplanadas
(Proteaceae).
e) Androceo monadelfo.
(Malvaceae).
d) Filamentos
con tricomas
(Commelinaceae).
e) Anteras conniventes
(Solanaceae).
f) Androceo epipétalo.
52.i- g) Estambres exssrtos
(Caprifoliaceae).

estambres libres constituyen un androceo poliandro,
mientras que los estambres con filamentos unidos son
monadelfos o sinandros (Fig. 19).
El conjunto de carpelos constituyen el gineceo, la
parte femenina de la flor, donde se producen los óvu-
los que contienen al gameto femenino. El gineceo es
el verticilo floral más interno en la flor. Cada carpelo
consta de tres regiones: el estigma (zona receptora del
polen), el estilo (región entre el ovario y el estigma)
y el ovario que contiene los óvulos. El gineceo pue-
de constar de uno o varios carpelos, un gineceo con
carpelos libres unos de otros, constituye un gineceo
apocárpico. Los gineceos con carpelos fusionados se
denominan sincárpicos. Los gineceos sincárpicos con
estigmas y estilos libres son sinovarios, y con estigmas
libres son sinestilovarios. En muchas ocasiones se uti-
liza el término pistilo para hacer referencia al carpelo.
El pistilo simple consta de un solo carpelo, en tanto
que un pistilo compuesto consta de varios carpelos
fusionados (Fig. 20).
Inflorescencias
Las flores de una planta se pueden encontrar solita-
rias o bien, formando agrupaciones. Los cúmulos o
agrupaciones de flores en una planta se denominan
inflorescencias. Las inflorescencias representan un
sistema de ramificación modificado que porta flores
o culmina en flores.
Existen dos tipos principales de inflorescencias:
determinadas, definidas o "cerradas", cuando los bo-
tones florales apicales son los primeros en sufrir ante-
sis e indeterminadas, indefinidas o "abiertas" cuando
el meristemo apical funciona indefinidamente. La
 a) Cuando los carpelos
están separados, el
gineceo IG) es apocárpico
ICrassulacea e).
b) Los carpelos unidos
conforman a los gineceos
sincárpicos (Calochortus,
Liliaceae).
e) El gineceo está
formado por el ovario
10), estilo IE), y estigma
(Es] (Passiflora,
Passifloraceae).

a) Las inflorescencias
indeterminadas
53·.
presentan el meristemo
apical activo por lo que
la flor más joven se
encuentra en el ápice de
la misma (Orchidaceae).
b) Inflorescencia
determinada, la
flor madura se
encuentra en el ápice
(Convolvulaceae).

ramificación en las inflorescencias de tipo indefinido la del racimo, sólo que las flores carecen de pedicelo,
o "racernoso" es de tipo monopodial, mientras que por tanto son sésiles o sentadas. La umbela constitu-
en las inflorescencias de tipo determinado o "cimo- ye un arreglo en el que los entrenudos del pedúnculo
so" es simpodial (Fig. 21). se acortan, de forma tal que las flores parten de un
El eje principal de una inflorescencia es el ra- ~ mismo punto. El corimbo representa una morfología
quis, y el eje que la porta se conoce como pedúnculo similar a la de la umbela sólo que las flores surgen
(Fig. 22); en la mayoría de los casos, cada flor está de puntos diferentes, debido a la elongación de los
acompañada por una bráctea (hipsófila). En algunas pedicelos de las flores basales. El capítulo adquiere
ocasiones se presenta un receptáculo, una porción una morfología similar a la de la umbela, sólo que
engrosada del pedúnculo donde se insertan las Ho- las flores son sésiles y se distribuyen sobre un recep-
res. También pueden presentar involucros que son táculo carnoso y presentan un conjunto de brácteas
el conjunto de brácteas que cubren a un receptáculo. (filarias) en la base, que conforman el involucro. El
En otros casos se observan pseudantos, cuando las amento consta de flores sésiles, unisexuales y con
inflorescencias en su conjunto parecen una sola flor, frecuencia la inflorescencia es péndula. El espádice
como en el alcatraz y el girasol. Los hipsófilos o brác- presenta flores femeninas en la parte basal y mas-
teas acompañan a la flor y/ o inflorescencias, cada flor culinas en la parte apical, todas sésiles sobre un eje
se inserta sobre la axila de una hipsófila (Fig. 23). carnoso. Este arreglo se cubre generalmente por una
Las inflorescencias de tipo indeterminado (race- bráctea denominada espata.
moso) son el racimo, la espiga, el espádice, el corirn- Las principales inflorescencias de tipo deterrni-
bo, el amento, la umbela, y el capítulo o cabezuela nado son cimas, como el monocasio y el dicasio. El
(Fig. 24). En el racimo, las flores comparten un eje monocasio consta de tres flores, la más madura en la
en común, el pedúnculo. Generalmente, cada flor parte central, apical y las otras dos opuestas por de-
presenta su respectivo pedicelo asociado a una brác- bajo de ella. Cuando este módulo se repite dos o más
rea basal. La espiga adopta una morfología similar a veces en la misma inflorescencia se tiene un dicasio .

.' ,.,
 a) Las inflorescencias
presentan un pedúnculo
(P). b) El eje donde se
encuentran unidas las
flores se llama raquis (Ra).

54
2 4 3
7

(j)3

1
~

a a a
~ ~
8

•l
123454321

a) Las inflorescencias que parecen flores

se llaman pseudantos (Compositae).
b) Las brácteas (Br) o hipsófilas son
frecuentes en las inflorescencias. Evolución de tipos de inflorescencias: a) corimbo, b) racimo, e) espiga, d) espiga,
e) La bráctea del espádice se denomina e) cabezuela, f) umbela, g) cabezuela, h) panícula.
espata (Ara cea e).
 Las inflorescencias se llaman simples cuando
presentan un eje y compuestas si presentan ejes late-
rales (Fig. 25-). Cuando se combinan inflorescencias
de tipo racemoso y cimoso se tienen inflorescencias
mixtas conocidas como sinflorescencias. Algunas
de las inflorescencias mixtas más comunes son el
ciatio, el verticilastro, el hipantodio o sícono y el
tirso. El sícono consta de un receptáculo globoso y
hueco en cuyo interior contiene flores unisexuales.
El ciatio está formado por un involucro de brácteas
que rodea a una flor femenina rodeada, a su vez, por
flores masculinas reducidas a un estambre. El tirso
es una inflorescencia con aspecto racemoso, pero
con cúmulos cimosos laterales. En el verticilastro,

..
cada nodo presenta dos cúmulos de cimas dicasiales
opuestos, típico de la familia Lamiaceae.
55·
Arquitectura de la inflorescencia

El meristemo apical del brote experimenta una

transición a la fase reproductiva, y se transforma en
el meristemo de la inflorescencia del cual pueden
producirse primordios foliares y florales. Dado que
el desarrollo de primordios foliares conlleva la for-
mación de yemas axilares (las cuales a su vez pueden
formar primordios foliares y florales sucesivamente),
dos serán los factores principales que determinarán
su arquitectura: 1) el balance en el desarrollo de pri-
mordios foliares y florales, y 2) el número de iteracio-
nes del patrón. Varios factores de transcripción son
responsables del control genético de la arquitectura
de la inflorescencia. Sus interacciones y balances
en diferentes especies han originado la gran diversi-
dad de inflorescencias en las angiospermas.
En las inflorescencias determinadas, el meristemo de
la inflorescencia adquiere su identidad al inicio del
desarrollo para formar un número determinado de
órganos foliares y florales. En las indeterminadas, el
meristemo de la inflorescencia mantiene su identi-
dad indiferenciada durante el desarrollo, con lo cual
se producen órganos foliares y florales de manera
indeterminada hasta que el meristemo se consume
por completo. TFLJ (TERMINAL FLOWERJ) en
Arabidopsis y CEN (CENTRORADIALIS) en Anti-
rrhinum son genes homólogos que codifican factores
de transcripción involucrados en la determinación del
meristemo de la inflorescencia. TFLJ/CEN se expre-
san en el domo del meristemo apical de la inflorescen-
cia. Arabidopsis y Antirrhinum tienen inflorescencias
indeterminadas; sin embargo, mutaciones deletéreas
en TFLJ y CEN provocan el desarrollo de inflores- Ejemplos de inflorescencias simples: a) espiga
cencias determinadas con flores terminales, y menor (Myrtaceae); b) racimo (Brassicaceae);
proporción de primordios foliares (Fig. 26). La so- e) umbela (Asclepiadaceae); d) capítulo
breexpresión de estos genes incrementa la indetermi- (Leguminosae). Ejemplos de inflorescencias
nación del meristemo de la inflorescencia, así como la compuestas: e) Umbela compuesta
(Umbelliferae); f) Dicasio compuesto
proporción de primordios foliares. En otras palabras, (Crassulaceae); g) Umbela compuesta (de
TFLJ es un factor que incrementa la permanencia del capítulos) (Compositae); h) el ciatio como una
estado vegetativo del meristemo de la inflorescencia, inflorescencia mixta (Euphorbiaceae) .

• 1
 Arabidopsis
tipo silvestre Mutante TFLT Mutante FLY

Mutaciones que afectan la arquitectura de la inflorescencia en Arabidopsis (Cruciferae). En el tipo silvestre, Arabidopsis presenta
una inflorescencia indeterminada, pues el meristemo de la inflorescencia mantiene identidad indeterminada (denotado por flechas),
del cual se desarrollan flores (círculos blancos) y primordios foliares (óvalos). De las yemas axilares en los primordios foliares pueden
originarse ramificaciones de la inflorescencia. En la mutante TFL7, el meristemo de la inflorescencia se determina tempranamente
enel desarrollo, y por tanto se forman flores terminales; es por ello que TFL mantiene la indeterminación del meristemo de la
inflorescencia aumentando su vegetatividad. En la mutante LFY, la vegetatividad del meristemo de la inflorescencia se incrementa
considerablemente, por lo que se deduce que LFYes un factor que reduce la vegetatividad.

y afecta la cantidad de interaciones en el desarrollo de en angiospermas es el resultado de balances en la

primordios foliares y florales a desarrollar.
El desarrollo de primordios foliares o florales en
la inflorescencia es un balance entre la generación de
órganos vegetativos o reproductivos. LFY (LEAFY)
es un factor de transcripción que activa los genes
MADS-box necesarios para la formación de la flor en
Arabidopsis. Es decir, LFY promueve la formación de
órganos reproductivos en vez de vegetativos. El gene
homólogo enAntirrhinum es FLÓ (FLORICAULA).
La regulación de la expresión de LFY en el meristemo
de la infloréscencia o en los primordios periféricos, de-
termina la· proporción y número de órganos vegetati-
vos o reproductivos. LFY se expresa en primordios flo-
rales, y debido a su actividad, su patrón de expresión es
excluyente de TFLJ.Las mutaciones deletéreas en LFY
ocasionan que el estado vegetativo de la inflorescencia
se incremente (Fig. 26). La sobreexpresión de LFY
provoca la determinación prematura del meristemo de
la inflorescencia. Es así que se considera que LFY es un
factor que reduce el estado vegetativo del meristemo
de la inflorescencia y desempeña un papel fundamen-
tal en el balance de primordios foliares y florales.
¿Cuál es el significado de la actividad de TFLJ
y LFYen poblaciones naturales? Dado que TFLJ y
LFY tienen papeles opuestos en la determinación
y vegetatividad del meristemo de la inflorescencia
se ha propuesto que la diversidad de arquitecturas
actividad de los ortólogos de TFLJ y LFY específicos
para cada especie. Con el uso de modelos matemá-
ticos se predice que los tres tipos de inflorescencias
predominantes en las angiospermas (cimas, panícu-
las y racimos) se pueden formar con combinaciones
particulares de la actividad de TFLJ / LFY. Sin em-
bargo, también se predicen otras arquitecturas que
no existen en la naturaleza, y se especula que sólo
ciertas combinaciones del balance TFLJ / LFY son
viables. Intraespecíficamente, los balances de TFLJ I
LFY también pueden ser muy importantes para la
generación de variación natural. Por ejemplo, uno
de los primeros genes cuantitativos que han sido des-
cubiertos es el homólogo de TFLJ en Lycopersicum,
el cual confiere variación en la arquitectura de la
inflorescencia en variedades de esta especie.
Otro caso en gramíneas son el trigo (Triticum)
y la cebada (Hordeum), cuyas inflorescencias son
determinadas e indeterminadas respectivamente.
Se especula que las bases genéticas de dicha diferen-
cia podrían estar dadas por los ortólogos de TFLJ o
LFY. Al respecto, se ha encontrado que algunas mu-
tantes en Hordeum desarrollan inflorescencias con
carácter determinado, aunque el gene responsable
aún no se ha descubierto. Parece ser que TFLJ y LFY
son los componentes principales responsables de la
arquitectura de la inflorescencia; sin embargo, no

• •
 los únicos factores de trascripción que la afee-
_ ;:!

-e:: Existen otros en la cascada de señalización cuya

interacción con TFLI y LFY está siendo dilucidada.

Alteraciones en la identidad de
los verticilos florales

La evolución de la flor ha sido uno de los eventos más

importantes en la radiación de las angiospermas. En
la flor se concentran las estructuras reproductivas,
protegidas por el perianto. La flor completa consta
de cuatro verticilos florales cuya identidad en orden
concéntrico son sépalos, pétalos, estambres y carpelos.
Se ha descubierto que factores de trascripción perte-
necientes a la familia de genes MADS-box especifican Mutaciones homeóticas en Antirrhinum majus (Scrophulariaceae). Mutantes de clase B
la identidad de los verticilos florales. Alteraciones en (por ejemplo, globosa) provocan la formación de sépalos en el primer y segundo verticilos, y
las interacciones de los genes ABC ocasionan cam- carpelos en el tercero y cuarto verticilo. Mutantes de clase C(por ejemplo, plena) provocan la ·\57
bios cruciales en la identidad de los verticilos florales. formación de sépalos en el primer y cuarto verticilos, y pétalos en el segundo y tercero.
Los genes A y B determinan el fenotipo del segundo
.verticilo, y a su vez los genes By Chacen lo propio ~
en el tercer verticilo. Sin embargo, los genes de clase Mutantes de clase A
Modelos de la expresión
A antagonizan con los genes de clase C, por lo que Verticilos 2 3 4
aberrante de genes
sus dominios de acción son mutuamente excluyentes. 1 1 MADS-box responsables
Patrones aberrantes de expresión en los genes del mo- e e de la identidad de los
delo ABC generan transformaciones homeóticas de e e verticilos florales. Los
acuerdo a su clase (Fig. 27). Mutaciones deletéreas en I[ J modelos predicen las
conversiones homeóticas
genes de clase A ocasionan que los genes de clase C ex- 'Qc, 'Qc,
que ocurren en las
Identidad (?;-"'"' 0>' 0>' (?;-"'"'
pandan su dominio de acción a los verticilos primero 'O,<:;¿
<y'>'.;
'O(;:-
<y'><.;
'O(;:- ~<:;¿ mutantes.
'V 'V
y segundo, con lo cual se forman carpelos en lugar de
sépalos en el primer verticilo, y estambres en lugar de
pétalos en el segundo. Mutaciones deletéreas en genes Mutantes de clase B
de clase B provocan la formación de sépalos en lugar de Verticilos 2 3 4
pétalos en el segundo verticilo, y carpelos en lugar de A I[ e
estambres en e! tercero. La expresión de genes clase B A A e e
en los cuatro verticilos florales (sobreexpresión) oca- 1
iona que se formen pétalos en lugar de sépalos en el e,·

primer verticilo, y estambres en lugar de carpelos en

Identidad
¿p~"'"' s
~"'
''Q<:;¿'O
'V
(?;-"'"'
~<:;¿,
'V
. (?;-"'"'
'O,<:;¿
el cuarto verticilo. Las mutaciones en genes de cla-
e
se conlleva la expansión del dominio de acción de
Sobreexpresión de genes clase B
genes de clase A a los verticilos tercero y cuarto, con
¡b cual se forman pétalos en lugar de carpelos en el Verticilos 2 4
. ¡ 1rercer verticilo, y sépalos en lugar de estambres en
el cuarto verticilo (Fig. 28). . A
Estos tipos de factores de trascripción se descu- AB BC
brieron por primera vez en Antirrhinum y en Ara-
bidopsis simultáneamente. Desde entonces, se han
encontrado que en otras especies de angiospermas, Identidad '~'O
~"'"' ~"'"' 0),
'Qc,
0>'
'Qc,

/ «'<- '~'O
«'<-. 'O(;:- 'O(;:-
/ genes MADS-box homólogos también regulan la «P <y'><.;
/ determinación de los verticilos florales. Es por ello
que se piensa que el mecanismo ABC de la determi- Mutantes de clase· C
nación de los verticilos florales es conservado y que Verticilos 2 3 4
rue reclutado durante la evolución temprana de las B
1 1
ang10spermas. A A
1 1
A AB AB A
Determinación genética de la simetría floral
1 1

De acuerdo con su simetría, en las angiospermas Identidad ~"'"'

s'<-<:;¿
. '~'O ~"'"' .. ~"'"'
,'Q,'O ~"'"'
«'Q « s'<-<:;¿
pueden reconocerse dos tipos principales de flores:
 aquellas con simetría radial o actinomórfica, y aque-
llas con simetría bilateral o zigomórfica (Fig. 29).
Los linajes de angiospermas más ancestrales poseen
simetría radial, por lo que se considera que es un
carácter primitivo; por tanto, la simetría bilateral se
considera un carácter derivado en ciertos linajes de
las angiospermas.
El mecanismo genético responsable de la sime-
tría bilateral de la Hor fue descrito por primera vez
en Antirrhinum. CYC ( CYCLOIDEA) y DICH (DI-
CHO TOMA) codifican factores de trascripción que
se expresan en el dominio dorsal de la yema Horal.
CYC y DICH activan a un tercero llamado RAD
(RADIALIS) también expresado en el dominio dor-
..
sal. Los tres en su conjunto generan el crecimiento
diferencial de los pétalos dorsales; es decir, tienen un
58~ efecto dorsalisador. DIV (DIVARICATA) 'codifica
otro factor de trascripción expresado a lo largo de la
~
~. ·· ....·
En las anqiosperrnasss pueden reconocer dos tipos principales de simetría floral: radial y
bilateral. Por ejemplo, Arabidopsis thaliana (Cruciferae) es una especie con simetría radial,
y Antirrhinum majus (Scrophulariaceae) es una especie con simetría bilateral. La simetría
bilateral es un carácter derivado en angiospermas que en Antirrhinum está controlado por
varios factores de trascripción. Mutaciones deletéreas en algunos de ellos (por ejemplo cyc y
rad) provocan la pérdida de la sime_tría bilateral con diferentes grados de severidad.
Antirrhinum tipo silvestre Mutante doble cyc:rad Mutante div
El modelo de la determinación de la simetría floral en Antirrhinum. En el tipo silvestre (flor
normal bilateral), se distinguen cinco pétalos: dos dorsales (representados en color rojo), dos
laterales (representados en color naranja), y uno ventral (representado en color amarillo).
La interacción de varios factores de trascripción a lo largo del eje dorso-ventral determina
la disposición de los tipos de pétalos. En la mutante doble cyc:rad, el efecto dorsalizador de
los pétalos se pierde completamente, y todos los pétalos adquieren identidad ventral. Por el
contrario, en la mutante div el efecto ventralizador se pierde, la simetrí-a bilateral se reduce
parcialmente, y el pétalo ventral adquiere identidad lateral.
yema B.oral que es responsable de la forma del pétalo
ventral; o sea, DIV tiene efecto ventralizador. Se cree
que RAD es antagonista de DIV, y que RAD genera
un gradiente desde el dominio dorsal al ventral que
resulta responsable de la forma de los pétalos latera-
les. Es así que en Antirrhinum se pueden identificar
tres tipos de pétalos de acuerdo con su forma: dos
dorsales, dos laterales y un ventral. Mutaciones en
estos genes causan reducciones de la simetría bilate-
ral en diferentes grados; en otras palabras, cambian
la identidad dorsal, lateral o ventral de los pétalos
(Fig. 30). Una de las más severas se observa en la
mutante doble CYC:RAD, cuya ílor adquiere una si-
metría radial y todos los pétalos presentan identidad
ventral. En contraparte, la mutante DIV presenta
una reducción de la simetría bilateral, puesto que
tiene dos pétalos de identidad dorsal, pero tres de
identidad lateral.
Han sido muchos los avances con respecto al
mecanismo genético responsable de la simetría de
Antirrhinum; sin embargo, la red genética aún no se
entiende completamente y quedan otros componen-
tes genéticos e interacciones por dilucidar. En otras
especies y familias, en las que la simetría bilateral
de la B.or se ha originado independientemente, tam-
bién se ha encontrado que el mecanismo es mediado
principalmente por homólogos de CYC. Tal es el
caso de Linaria vulgaris y Lotus japonicus, donde los
homólogos de CYC tienen un efecto dorsalisador de
los pétalos. Asteraceae es un caso especial, cuyas in-
B.orescencias pueden constar de flores con simetría
bilateral (liguladas) y Hores con simetría radial (tu-
bulares). No obstante, también se ha encontrado que
en Senecio vulgáris (Asteraceae) varios homólogos de
CYC interactúan en diferentes dominios del capítulo
y de las Hores, determinando la identidad, posición y
proporción de flores bilaterales y radiales. Es así que
la simetría bilateral de la flor mediada por homólogos
de CYC ha aparecido en repetidas ocasiones duran-
te la evolución de las angiospermas, aunque ello no
significa que éste sea el único mecanismo genético .
posible.
Sin embargo, ¿cómo es que la evolución ha con-
vergido en repetidas ocasiones con una solución muy
similar para el problema de la simetría bilateral? La
Hor de Arabidopsis tiene simetría radial, y en su lina-
je no se encuentran orígenes o reversiones de flores
bilaterales. Sin embargo, TCPJ, el gene homólogo
de CYC en esta especie, también se expresa en el do-
minio dorsal de las yemas axilares. Esto sugiere que
en especies con simetría B.oral radial, la maquinaria
genética que genera simetría bilateral podría encon-
trarse parcial o completamente desconectada. Even-
tos evolutivos podrían haber ocasionado que en sólo
algunos linajes, los homólogos ancestrales de CYC
hayan adoptado los patrones de expresión adecuados,
y reclutado los componentes necesarios para generar
la simetría bilateral de la.Hor.
I
I La aparición de simetría bilateral en ciertos lina- ya que la simetría bilateral también está asociada con
1
je ha desempeñado un papel muy importante en la la formación de pares de estambres de dos tamaños.
a) Orchidaceae y
radiación de estos grupos. Se especula que es una de Además, como resultado de la bilateralidad, la flor b) Astera cea e son
las causas de la gran diversidad en.familias como Or- puede formar cavidades para el almacenamiento las familias-más
chidaceae y Asteraceae (Fig. 31). La simetría bilateral del néctar. En su conjunto, estas características pro- diversas dentro de
promueve la especialización de la interacción planta- mueven un mayor acoplamiento entre la morfología las angiospermas,
Una hipótesis afirma
polinizador, puesto que permite que la arquitectura de la flor y del polinizador, maximizando el entre-
que la aparición de la
de la flor se adapte como plataforma de aterrizaje cruzamiento entre plantas de las mismas especies, o. simetría bilateral ha sido -
sólo para ciertos polinizadores. También maximiza poblaciones, que finalmente conduce al aislamiento importante en la radiación
el contacto del polinizador con las anteras y el polen, genético y especiación. de estos dos grupos,

[ .1

1
 Capítulo 11
60
•
'';<
.f
a) Antera de
Thalassia testudinum
(Hydrocharitaceae): saco
polínico (SP), estomio
(Es). b) Estambres de
Pbvselis (Solanaceae):
filamento (F), antera (An).
e) Algunos grupos
presentan pocos
estambres.
d) Otros qrupcstienen
muchos estambres
(Leguminosae).
e) Antera con polen.
El androceo
-
E
1 androceo corresponde al tercer verticilo
de una flor completa y está constituido por
esporófilas modificadas portadoras de sacos
polínicos (Fig. 32), dentro delos cuales se forma_n
los granos de polen. El androceo está,formado por
estambres que son variables en número, según el gru-
po taxonómico. Por ejemplo, en Piper (Piperaceae)
está constituido por un estambre único, en algunos
pastos (Poaceae) su número va de 1, 3 a 6, en Yucca
(Liliaceae) y Smilax (Smilacaceae) son seis, en Quer-
cus (Fagaceae) son de seis (generalmente) a 12; pue-
den ir aumentando en número hasta alcanzar de 20
a 75 en el chicalote oArgemone (Papaveraceae) hasta
llegar de 260 a 300 en Magnolia (Magnoliaceae).
Características estructurales. Variaciones
Los estambres están formados por un filamento que
sostiene en el extremo superior a la antera que es el
órgano portador del polen. El filamento puede estar
ausente y la antera ser sésil. En un corte transversal
puede observarse una antera típica formada por cua-
tro microsporangios, tejido conectivo y haz vascular;
la antera presenta dos lóbulos o tecas (bilobular o
di teca). Cada lóbulo está formado por dos micros-
porangios, cuya dehiscencia depende del estomio.
La dehiscencia puede correr a lo largo de cada par
de microsporangios, cuyo septo se desintegra para
permitir que el polen se libere (Fig. 33a). En algunas
familias se presenta un solo lóbulo, siendo monote-
cas, como en Hibiscus (Malvaceae) y en otros casos
se reduce a un microsporangio por lóbulocomo enla
lenteja de agua (Wolffia, Lemnaceae) y en otras como
en Arceuthobium (Viscaceae), planta parásita de al-
gunos pinos. Puede ocurrir que en algunas anteras
jóvenes tetrasporangiadas en etapa madura los septos
se desintegren y se presente s6lo un rnicrosporangio
como en Pinguicula (Lentibulariaceae) (Fig. 33b).
Algunas veces la variación existe dentro de la misma
familia como en Acanthaceae, que presenta anteras
ditecas y monotecas.
En algunos taxa, los estambres pueden perder
su función como estructura formadora de micros-
poras y degenerar en estambres infértiles que son
conocidos como estaminodios. Éstos pueden no
mostrar ninguna diferencia morfológica respecto
de los estambres funcionales como en Alstromeria
(Alstromeriaceae), o bien, presentar morfología di-
ferente (Jacaranda, Bignoniacea.e) (Fig. 33c), estar
hipertrofiados en una estructura larga y petaloide
como en Lopezia (Onagraceae) (Fig. 33d) o pueden
quedar muy reducidos de tamaño como en el ave del
paraíso o Strelitzia (Strelitziaceae).
El número de estaminodios que se presentan de-
penden del taxón y puede considerarse como una
característica distintiva de éste. En Sassafras (Lau-
raceae) se presentan dos estaminodios modificados
en nectarios en la parte basal del filamento de los
estambres fértiles. Los estaminodios pueden modifi-
carse como nectarios, o como estructuras petaloides
que pueden observarse en las rosas cultivadas (Rosa,
Rosaceae) y son conocidos por algunos autores como
andropétalos (Fig. 33e). Los estaminodios modifica-
dos en nectarios pueden presentar estructuras basales
o sólo vestigios para formar los discos estaminales
que pueden localizarse entre la corola y el androceo,
• 1
 -
61
iendo extraestarninales, o entre el androceo y el gi-
neceo considerándose intraestarninales. Las Rutaceae
presentan discos estarninales conocidos corno discos
nectaríferos intraserninales, un ejemplo son los cítri-
cos ( Citrus) y el zapote blanco ( Casimiroa).

Tipos y posición de los estambres

Por la composición de sus partes se distinguen cuatro

cipos de estambres principalmente (Fig. 34). El estam-
bre típico es aquel compuesto por filamento y antera,
y e conoce también corno filantero ( Caryophyllaceae
o Rosaceae). El estambre apendicular no presenta un
filamento diferenciado, y las anteras se encuentran
simadas sobre un conectivo con la porción apical pro-
longada, corno en las violetas (Viola, Violaceae). En el
estambre laminar no hay diferenciación del filamento
v antera, y los rnicrosporangios se encuentran embe-
bidos o adheridos al conectivo, corno en Magnolia
_\fagnoliaceae). Ha sido considerado corno uno de
lo tipos de estambres más primitivos. En el estambre
petaloide no se presenta el filamento, y las anteras se
encuentran situadas sobre una estructura petaloide o
en la parte superior de ésta, corno en las ninfas o fl.ores
de loro (Nymphaea, Nyrnphaceae).
Basándose en la posición de los estambres en re-
lación con el cáliz y corola, éstos reciben diferente Tipos de androceo
denominación. Estos términos pueden ser aplicados a) Anteras de Magnolia,
a las Hores (Fig. 35). Antipétalo, cuando están opues- Las partes que constituyen a los estambres pueden Magnoliaceae, con
tos a los pétalos. Antisépalo, cuando están opuestos variar de tamaño; también estar libres o parcialmen- dehiscencia longitudinal;
a los sépalos. Diplostérnono, estambres en dos verti- te fusionados ocasionando diferente nomenclatura b) antera madura
(Pinguicula agnata,
cilos, donde el más externo alterna con los pétalos; para el androceo (Fig. 36): apostérnono (los estam- Lentibularia cea e);
por el contrario, si son opuestos a estos últimos se bres están libres entre sí), diadelfo (los estambres están e) Estaminodio,
denominan obdiplostérnonos. Epipétalo, cuando se unidos por los filamentos formando dos conjuntos: (Jacaranda,
encuentran situados sobre la corola. Episépalo, si se uno con los estambres unidos y uno libre), dídimo Bignoniaceae);
d) Estaminodio (Lopezia,
encuentran sobre el cáliz. Exserto, cuando sobrepasan (los estambres están arreglados en dos pares iguales),
Onagraceae) (Es);
a la corola; también se emplea el término fanerosté- didínamo (los estambres están dispuestos en dos pa- e) Los estaminodios
rnono. Inserto, cuando están contenidos dentro de la res desiguales, generalmente un par más corto que el pueden transformarse en
corola y no la sobrepasan, también se usa el término otro), fasciculado (los estambres se originan en un estructuras petaloides
criptostérnono .. mismo punto corno en Mirnosoideae), ginosternio (Rosa, Rosaceae).

., • • • ••
 ¡ ••
osición de los
estambres: a) antipétalo;
b) antisépalo; e) exserto;
d]inserto.
o ginandro {los estambres están unidos a los estilos
como en Orchidaceae; también se usa el término co-
lumna), monadelfo (con los estambres unidos por los
filamentos al estilo formando un conjunto como en
Malvaceae), petalostémono (los estambres se hallan
unidos por los filamentos a la corola y las anteras li-
bres), poliadelfo (los estambres aparecen unidos por
los.filamentos, formando tres o más conjuntos), po-
~handro (los estambres se presentan en número indefi-
nido y libres), singenésico (los estambres están unidos
por las anreras y-los 61amentos libres como en Astera-
ceae), terradínamoIcon los estambres formando dos
conjuntos, uno con cuatro filamentos largos y el otro
con dos filamentos cortos), y tridínamo (los estambres
forman dos conjuntos, cada uno con tres estambres).
Posición, unión y dehiscencia de las anteras
E~tre las familias de angiospermas hay variación en
cuanto a la posición y unión de las anteras. La posi-
ción que guarda la antera en relación con el filamento
'pulde ser de cuatro tipos (Fig. 3l): adnada (las anteras
están unidas a todo lo largo, también se llaman pa-
ralelas), divergente (las anteras están posicionadas en
ángulo agudo en relación con el filamento), transversa
(las anteras se.presentan transversales), oblicua (una
teca es más baja que la otra). La.antera puede estar
unida al filamento en dos. puntos que determinan su
denominación (Fig. 37e y f): basifija, cuando el fila-
..·······
mento está unido a la base de la antera, y dorsifija,
cuando el filamento está unido a la antera por su lado
dorsal en un solo punto y también se le llama versátil.
Según la posición y forma de la dehiscencia de las
anteras, éstas pueden clasificarse bajo los siguientes
criterios: cuando las anteras abren hacia el interior
de la Bor son introrsas; si abren hacia el exterior son
extrorsas (Fig. 38).
· En dependencia de la línea de dehiscencia pueden
s_er de cuatro tipos: longitudinal (la dehiscencia es a
través de una línea a todo lo largo de la teca o lóbu-
lo), poricida (la dehiscencia ocurre en el ápice de la
antera), transversa (la dehiscencia es a través de una
línea transversal), valvar (la dehiscencia es a través
de poros cubiertos por tejido conectivo).
Morfología de los granos de polen
La palinología comprende el estudio de los pali-
nomorfos, denominación genérica para los granos
de polen y esporas; esta línea de la botánica .. se ha
desarrollado en los últimos años, ya que las esporas
y los granos de polen son indicadores de procesos
biológicos pasados y actuales. Las características
morfológicas de los palinomorfos permiten su
identificación a nivel de familia, género y algunas
veces hasta especie; por ejemplo, el género Pinus se
distingue por sus sacos aéreos, la familia Poaceae
se caracteriza por su polen monoporado, las Astera-
 Tipos de estambres:· •
a) a') apostémono;.
b) diadelfo; e¡ qincstemio;
d) d') monadelto:
e) singenésico;
f)tetradínamo,

0r
~1r~';'ji) /,!\ {!\
¡;¡ I~!¡
e e- 'ql5.1<u @~·'3?·~!.:...':~ '' '
\ji
~
l

'
'1.I¡¡
'i
~ .•.\ 111.i.•. >¡·.1.11\·i.
¡x~11: ., • \ 1 '
J\'
il•.•..·'.···1· ·\J'
:.:,··.;1·.··'
.. ·.··

!\!
~1\1\L·1J1.~I\
1..v¡-·
1 11..·.'']11,.,1" ·
\¡..\ 'ó

¡
1
1: ¡'
1 r¡ /
i 1 1
~ 1

1 1

Posición de las anteras:

: ·!~: : ' . , .....,. .
a) ad nada, b) divergente,
c)transversa, d) oblicua,
Unión de las anteras:
e) e') basifija;
f) f') dorsifija,

\
\

JI
1

ceae por sus espinas, el género Ipomoea por espinas
y múltiples poros pequeños (Fig, 39a), Esta morfo-
logía particular para cada taxón ha permitido que
se desarrollen diversas investigaciones,
Las filogenias morfológicas de angiospermas
se sustentan por el tipo de abertura que presentan
los granos de polen en las angiospermas basales,
considerados como monosulcados (Fig. 39b). En
sistemática, las variaciones de las aberturas han
ayudado a entender las tendencias evolutivas en
varias familias, por ejemplo Agavaceae yCaprifo-
liaceae .(Fig. 39c) .

• 1

~~~--~~~
~~-~--=-------
 Dehiscencia de las
anteras: a) introrsa;
b) extrorsa;
c) e'} longitudinal;
d) d') poricida;
e)transversal; f)valvar.

-
64
~i \ .""\
· ·····.!

Morfología de granos
de polen: a) espinas
y poros, lpomoea
(Convolvulaceae);
b) abertura monosulcada,
Magnolia schiedeana
(Magnoliaceae);
e) Manfreda brunnea
(Agavaceae); d) polen
dispersado por insectos.
Las investigaciones de las relaciones planta-insecto
se han visto favorecidas al seguir el camino del polen
hasta la fl.or, como Ío.muestran trabajos de ecología de
la polinización y melitopalinología (Fig. 39d).
En los estudios arqueológicos para Mesoamérica,
los análisis palinológicos han sido determinantes en
la detección del origen de cultivos como el maíz y
calabaza en diferentes regiones. Actualmente se han
desarrollado para determinar la composición Horís-
tica y sus cambios a lo largo del tiempo, permitiendo
la reconstrucción de paleoambientes y propuestas
de paleoclima. Estos trabajos son posibles por la
estructura de la pared de la exina, constituida por
esporopolenina, compuesto químico altamente re-
sistente a las presiones ambientales de temperatura
y humedad alo largo del tiempo. Un ejemplo son los
granos de polen de angiospermas encontrados para
el Cretácico inferior, hace aproximadamente 130 a
140 millones de años.
La morfología de polen se basa en la descripción de
las aberturas, pared, estructura y ornamentación
de la exina, polaridad, dimensiones, forma y aso-
ciación, entre otras características. Del conjunto de
estos caracteres morfológicos el más importante es
la abertura; en briofitas se observa como marca tri-
lete y surge como un área delimitada que permite la
respiración y regulación hídrica; esta zona se forma .
por la presión de las esporas entre sí. Los elementos
más importantes para estudiar las aberturas son la
posición, la forma, el número y la composición.
Las aberturas están definidas por su relación con
respecto a los ejes polares y ecuatoriales (Fig. 40a).
Las aberturas por lo tanto pueden ser polares o ecua-
toriales, esta característica está determinada por la
posición de la abertura en relación con la unión de
los granos de polen en la tétrada; la mayoría de las
angiospermas presentan aberturas ecuatoriales (Fig.
40b), mientras que las angiospermas basales presen-
tan aberturas polares (Fig. 40c); la disposición de
las aberturas en relación con los ejes, determina que
éstas puedan ser observadas en vista ecuatorial o en
vista polar.
Las funciones principales de las aberturas en los
granos de polen, además de las mencionadas ante-

. .

Eje ecuatorial
riormente, son facilitar la salida del tubo polínico y la
harmomegatia, que es el proceso por el cual las espo-
ras y granos de polen pueden modificar su volumen
para regular los cambios de humedad del ambiente
y de esta manera evitar su deshidratación y colapso,
o por el contrario la explosión del citoplasma por
exceso de humedad.
Tipos de aberturas en granos de polen. Existen
granos de polen (una minoría) que carecen de aber-
ruras, se llaman inaperturados (Fig. 40d). Cuando
e presenta una sola abertura, ésta puede ser de dos
cipos: surco o poro. En los granos de polen se presen-
ran aberturas circulares que se denominan poros y
aberturas son poradas; pueden ser monoporados
Fig. 41a), diporados, triporados (Fig. 41b), zonopo-
rados y poliporados (Fig. 4lc-e).
En gimnospermas y angiospermas primitivas se
presenta un surco que se denomina sulco, mientras
que en eudicotiledóneas se presenta más de una aber-
tura y se denominan colpos.
En las aberturas con surcos o sulcos (Fig. 42), el
número de aberturas presentes en las angiospermas
se escribe con un prefijo anteponiéndolo al tipo de
abertura, por ejemplo, con una abertura son rno-
nosulcados; para dos aberturas se utiliza di-, para
eres aberturas el prefijo tri-, y así subsecuentemente
cuatro, tetra-; cinco, penta- etc.) hasta llegar a los
pericolpados con aberturas en el ecuador y policol-
pados con aberturas distribuidas geométricamente
obre toda la superficie del grano de polen. Si sólo se
presentan colpos o poros se llaman aberturas sim-
ples, pero cuando se presentan combinados, se co-
nocen como aberturas compuestas y para definirlas,
se les agrega al final el término orado, llamándose
rricolporados, tetracolporados, etcétera.
Pared de los granos de polen. La pared de los
granos de polen está formada por dos capas, la más
externa o exina y una interna o intina, constituida
a) Posición de los ejes en
la tétrada;
Aberturas ecuatoriales
b) posición de las
aberturas ecuatoriales
en relación con los ejes
de la tétrada; e) posición
de las aberturas polares
en relación con los ejes
de la tétrada; d) polen
inaperturado.
o
-
lnaperturado .
65
por celulosa que desaparece durante el proceso de
fosilización. La exina está constituida por cuatro
capas principalmente, la interna o capa basal, la en-
dexina, las columelas y el técturn. La mayoría de
las angiospermas presentan una pared columelada
aunque existen algunos ejemplos de pared granu-
lada. En las girrinospermas esta capa es de aspecto
alveolar o esponjoso. Cuando la exina se observa al
microscopio electrónico de transmisión se diferencia
la ektexina y la endexina. Al microcopia de luz se
observan en la exina dos capas que se denominan
sexina y nexina, la primera constituida por la capa
basal y la endexina, mientras que la nexina está for-
mada por las columelas y el téctum (Fig. 43). La
presencia de -la endexina y las columelas ha sido la
característica determinante para la identificación de
las angiospermas en el registro fósil.
La estructura de la pared está determinada por la
discontinuidad o continuidad del téctum (Fig. 44).
Cuando no se presenta téctum ni columelas se le de-
nomina atectado, si está ausente el téctum solamente,
se conoce como intectado, cuando es discontinuo se
llama semitectado y cuando el téctum se encuentra
continuo se denomina rectado.
La ornamentación está compuesta por elementos
supratectales que según su forma y disposición reci-
ben diferentes nombres, como son gemas, báculas,
clavas, pilas y espinas, etcétera (Fig. 45).
Asociación del polen
La asociación se refiere a la forma de dispersión de
las unidades en dos o más granos de polen, ya que
pueden hacerlo aisladamente o en grupo.
Cuando se dispersan aisladamente se les llama
mónadas (Fig. 46a), si lo hacen en unidades compues-
tas forman díadas, tétradas (Fig. 46b), políadas (Fig .
46c), másulas (Fig. 46d) o polinios (Figs. 46e y f).
 Monoporado Triporado Lomoporado

Aberturas paradas en vista ecuatorial y polar:

a) monoporado; b)triporado; e) lomoporado; d) grano de polen
parado de Loeselia caerulea (Polemoniaceae); e) grano de
polen poliporado y estriado de Po/emonium (Polemoniacae).
66

r
Surco o sulco

Pericolpado Policolpado

Polen con col pos y colporados:

a) esquema de grano de polen
monosulcado en vista ecuatorial y
polar; b) abertura surcada (polen
monosulcado de Platanus mexicana);
e) polen tricolpado; d) polen
pericolpado; e) polen policolpado;
f) polen tricolporado (con colpos y
poros); g) polen tricolporado (vista
Tricolporado ecuatorial mostrando uno de los poros
en el centro del colpa).

Téctum Columelas

Pared del polen: a) pared

de la exina en corte
longitudinal; b) pared
de la exina en vista
superficial con columelas
en Cobaea scandens.
 67

~DDDD~
Estructura de la pared. Continuidad o discontinuidad del
e

téctum. a) atectado; b) intectado (Manihot esculenta,

Euphorbiaceae); c) semitectado (Coba ea scandens, Ornamentación del polen. a) gemas,
Polemoniaceae) d)tectado (Prosopisjuliflorus, Leguminosae). b) báculas, c) clavas, d) pilas y e) espinas.

Asociación del polen

al momento de ser
dispersado: a) mónada:
Centrosema virginianum
(Leguminosae);
b) tétrada: Furcraea
guatemalensis
(Agavaceae) c) políada:
Acacia dolichostechve
(Leguminosae);
d) másula de
Pithecellobium
/eucocarpa
(Leguminosae); e) tr
polinio (Orchidaceae).

~., 1•.;,; • ••
n
 El gineceo
E
n este capítulo se explican-los aspectos gene-
rales del gineceo u órgano sexual femenino
de las angiospermas, que encierra y protege
como ningún otro grupo vegetal al óvulo y a la ovo-
célula (gameto femenino). También se presentan
los distintos elementos que componen al gineceo, la
placentación y los óvulos.
Características estructurales. Variaciones
68
•
La característica más vistosa de las angiospermas es la
flor y la más peculiar de la flor es el gineceo, órgano
reproductivo femenino que está formado por carpelos
y presenta óvulos en su superficie interna. Esto es pre-
cisamente lo que da significado al término Magnolio-
phyta o angiospermas, cuyos óvulos están encerrados
en una cavidad, a diferencia de las giinnospermas que
presentan los óvulos expuestos. Al gineceo también se
le ha llamado pistilo, nombre que hace referencia al
parecido de una mano de mortero. · ceae) y Marathrum (Podostemaceae). El estilo puede
Los carpelos pueden presentarse libres o fusio-
nados (Fig. 47). En las flores de carpelos libres o
gineceo apocárpico o coricárpico, el carpelo es una
estructura como hoja plegada y está fusionado en sus
márgenes, con uno o muchos óvulos en su interior.
Su disposición en las flores es en verticilo o en espiral
a lo largo de un eje floral. En las angiospermas basa-
les, en particular Amborella, el gineceo es ascidiado
(en forma de bolsa), con los carpelos cerrados por
una secreción producida en sus márgenes, sin estilo,
mientras que en otras angiospermas, los carpelos se
han fusionado por crecimiento del tejido epidérmico.
El gineceo sincárpico o cenocárpico presenta
los carpelos connados, o sea unidos integralmente
para formar una sola estructura y su disposición en
las flores es verticilada, como en Ipomoea purpurea
(Convolvulaceae). El modo de unión de los carpe-
los está relacionado con el número de lóculos en el
ovario y la distribución de la placentación. La unión
de los carpelos en una condición plegada puede dar
como resultado un ovario con tantos lóculos como
carpelos y se le llama gineceo plurilocular, dividido
por septos o tabiques, como en la 'familia Rutaceae
(los Cítricos). Si los carpelos están unidos unos con
otros por sus márgenes, el ovario presenta una cavi-
dad y se le llama gineceo unilocular, un ejemplo sería
el género Dianthus (Caryophyllaceae) comúnmente
llamado clavel. Hay carpelos fusionados ert la parte
basal y libres en la superior y carpelos libres en la par-
te basal y fusionados en la parte superior, como en
varios géneros de la familiaApocynaceae (Fig. 48).
Las flores con gineceo sincárpico están mejor
representadas en las diferentes familias que las de
gineceo apocárpico. La presencia de carpelos con-
nados se considera como una ventaja adaptativa y se
ha visto que la fusión y la especialización de las es-
tructuras florales van acompañadas, en general, por
la reducción en el número de carpelos y óvulos y han
desempeñado un papel importante en el incremento
de la diversidad de tipos de frutos y la subsecuente
optimización de los mecanismos de dispersión.
En el modelo general del gineceo de carpelos
libres o connados pueden diferenciarse tres zonas:
ovario, estilo y estigma. El ovario es la parte basal más
ensanchada del gineceo, que contiene a los óvulos.
Estilo deriva del griego stylos, columna delgada que
sale del ápice del ovario a través de la cual crece el
tubo polínico. No todas las plantas presentan estilo,
éste puede estar ausente y entonces el estigma se in-
serta en el ápice del ovario, como en Clussia ( Clussia-
colocarse excéntrico como en Waltheria (Sterculia-
ceae) menos frecuentemente ser ginobásico, saliendo
de la base del carpelo, como en Salvia (Lamiaceae)
y Soridium (Triuridaceae). Algunos estilos pueden
estar altamente modificados como el estilopodio de
las Apiaceae, sobre el que se insertan los estilos y en
forma de pétalo como en el género Iris (lridaceae),
que es una lámina coloreada.
El estigma es la parte del carpelo que sirve como
superficie receptora de los granos del polen, donde
éstos germinan, también su forma es muy variable y
su complejidad se incrementa cuando se fusiona con
el androceo, como en muchas Orchidaceae. El esti-
lo y estigma se han utilizado poco como caracteres
taxonómicos, pero ello no implica que carezcan de
variabilidad en cuanto a su estructura y disposición
(Fig. 49).
El gineceo es el verticilo más interno de la flor,
pero la especie que rompe este esquema es Lacando-
nia schismatica de la familia Lacandoniaceae, donde
el gineceo es apocárpico y posee de 60 a 80 carpelos,
con el estilo subapical y rodeando al androceo que
es el verticilo más interno. Otra variante del gineceo
es que no siempre es sésil, en algunas especies de la
familia Capparaceae, Fabaceae y otras, presenta un
ginóforo, que es un soporte del ovario o "estipe" y
cuando se une con el androceo se le llama androgi-
nóforo como en Passiflora (Passifloraceae). A me-
nudo es posible determinar el número de carpelos
fusionados contando el número de estilos, estigmas
o lóbulos del estigma.
 El gineceo se encuentra
formado de carpelos,
se pueden reconocer el
ovario (O), estilo (E) y
estigma (Es). Cuando los
carpelos están libres, la
flor posee a) un gineceo
apocárpico (Ka/anchoe,
Crassulaceae); b) si el
gineceo tiene un solo
carpelo, es unicarpelar
(Bahuinia, Leguminosae);
e) si los carpelos se
encuentran unidos, la
flor tiene un gineceo
sincárpico.

69

Fusión de carpelos:
a) carpelos libres;
b) carpelos fusionados
parcialmente;
e) carpelos adheridos;
d) carpelos fusionados.

El estigma es el sitio
donde llega el polen.
Existe gran variabilidad
en la forma que se
encuentra en diferentes
grupos .

• 1
 El nivel de inserción de las partes florales al re- Los óvulos están fijados a la placenta por un corto
ceptáculo varía, se reconocen tres tipos de inserción: tallo llamado funículo y a través del cual el agua y
hipógino, epígino y perígino (Fig. 50). Así, en las nutrimentos son transportados de la planta al óvulo,
flores hipóginas el perianto y los estambres están por medio de los haces vasculares. Al separarse el
insertos debajo del gineceo y por consiguiente el óvulo de la placenta deja una cicatriz en la semilla
ovario es súpero; en las flores epíginas la inserción llamada hilo.
de las partes florales se produce en la parte superior, Los principales tipos de placentación son: mar-
por lo que el ovario esínfero: en las flores períginas ginal, los óvulos están fijos en el margen del carpelo
los estambres y pétalos están adheridos al cáliz y (Magnoliaceae); axial, los óvulos nacen en la sutura
forman un corto tubo o hipantio, que parte de la formada por los carpelos fusionados y el número
base del ovario. El desarrollo del ovario ínfero puede . de lóculos indica el número de carpelos, o sea que
ser receptacular o apendicular. En el primer caso, el el ovario es mulrilocular porque conserva los sep-
gineceo se hunde en el receptáculo floral y el ovario tos, como en Ternstroemia (Theaceae); parietal, el
se adhiere a él, como en Cactaceae; en el apendicular número de placentas indica el número de carpelos,
hay adnación de los verticilos florales y el ovario, cuando no se presentan septos, los óvulos nacen en
como en las Ericaceae. Se considera que el ovario la pared del ovario, como en Phaseolus (Fabaceae);
70

•
ínfero brinda mayor protección a los óvulos (Fig. 51). libre central, los óvulos nacen en una columna de
un ovario unilocular y, por la naturaleza carpelar
Carpelo: conceptoy origen de la columna, estudios anatómicos confirman la
desaparición de los septos entre los carpelos, como
El carpelo es la unidad básica del gineceo, es una en algunos géneros de la familia Caryophyllaceae y
megasporófila, es un órgano foliar que incluye uno en Pinguicula (Lentibulariaceae); apical y basal, los
o más óvulos y cuyo nombre proviene del griego óvulos nacen en el ápice o en la base de un ovario
carpos que quiere decir fruto. El caí-pelo conduplica- unilocular respectivamente; ejemplo de placentación
do es una hoja plegada, cuyos márgenes presentan apical es la familia Apiaceae, y de basal, la familia
pelos estigmáticos y en su interior se encuentran los Cyperaceae (Fig. 52).
óvulos. No existen áreas bien diferenciadas como En la práctica, determinar la placentación no
el ovario, el estilo y el estigma, caracteres que se siempre es fácil; hay gineceos con septos formados
presentan en la mayoría de las angiospermas; sin por las placentas que casi dividen por completo a los
embargo, cualquiera que pueda ser el origen filo- lóculos, debido a la proliferación de los márgenes de
genético del carpelo, parece una hoja como en mu- los carpelos como en Brassicaceae, donde ya no hay
chas plantas actuales. un verdadero septo.
En relación con los carpelos se consideran carac-
teres plesiomórficos la ordenación helicoidal y el alto Óvulo
número de carpelos libres, frente a la disposición en
verticilos y número reducido y constante de carpelos Es la estructura que contiene al megagametofito
fusionados, o sea los gineceos apocárpicos contra los femenino o saco embrionario (n), rodeado por la
sincárpicos. Entre las plantas con gineceo apocárpico nucela o megasporangio (2n) y de uno o dos tegu-
están Amborella, Magnolia y Lacandonia. mentos (2n) que dejan un pequeño orificio llamado
En las flores con gineceo sincárpico, los carpelos micrópilo, para la entrada del tubo polínico, aunque
se pueden unir por fusión postgénita o congénita. En éste puede penetrar por otros sitios.
la fusión postgénita los carpelos aparecen como pri- Los óvulos con dos tegumentos se llaman bitég-
mordios separados y se unen por crecimiento lateral micos y los que tienen un solo tegumento, unitégmi-
durante su desarrollo, mientras que la fusión con- cos. La mayoría de las angiospermas presentan óvu-
génita los carpelos están unidos desde las primeras los bitégmicos y muy pocas carecen de tegumentos,
fases de su desarrollo. como Cladocolea loniceroides (Loranthaceae). Entre
las plantas con óvulos unitégmicos se halla la sub-
Placentación clase Asteridae, con familias como Convolvulaceae.
La nucela es la pared del megasporangio y puede
Los ovarios pueden tener una o varias cámaras lla- ser de dos tipos: crasinucela o tenuinucela. En la
madas lóculos y la pared que separa a esos lóculos forma tenuinucelada la célula madre de la megaspo-
se denomina el septo. Dentro de los lóculos está la ra está en contacto directo con la epidermis, como
placenta, tejido fértil sobre el que se desarrollan los en la subclase Asteridae. Es crasinucelada cuando la
óvulos. El número de óvulos es variable desde uno epidermis sufre divisiones mitóticas, de tal manera
hasta más de l,000 por ovario y no guarda correla- que la célula madre de la megaspora se haya colocada
ción con el número de carpelos, así una flor puede profundamente en la nucela.
tener 2 o 3 carpelos y un solo óvulo, o bien un solo El gametofito femenino o saco embrionario más
carpelo y numerosos óvulos. común dentro de las angiospermas es aquel que está
 Nivel de inserción de
las partes florales al
receptáculo: a)flor
hipógina; b)flor perígina;
c)flor epígina.

..
71

a) Ovario ínfero de
(Begonia) Begoniaceae;
b) ovario súpero de Citrus
(Rutaceae).

Tipos de placentación:
a) marginal, b) axilar,
e) parietal, d) libre
central, e) axial, f) basal.
 formado por una ovo célula (gameto femenino) y
dos células sinérgidas en el extremo micropilar, dos
Tipos de óvulos:
a) anátropo;
núcleos polares en la célula central y tres células an-
b) campilótropo; típodas en Ja zona calazal.
e) anfítropo; En el óvulo se pueden diferenciar· tres zonas a
d) hemianátropo; saber: funículo, cálaza y micrópilo. El funículo es
e) ortótropo.
el tejido que conecta la placenta con el óvulo, aun-
que hay óvulos sésiles que carecen de funículo. La
cálaza es la región' donde convergen la nucela y los
tegumentos. El micrópilo es el orificio en el ápice de
los tegumentos. Se estima que el 45% de familias de
angiospermas tienen el micrópilo formado por dos
tegumentos, el 53% formado por sólo el tegumento
interno y el 2 o/o formado por el tegumento externo.
Los óvulos han sido clasificados según la posición
y orientación del funículo, la cálaza y el micrópilo.
Se distinguen dos tipos básicos: anátropos y ortó-
tropos. El óvulo anátropo está invertido, gira 180º
y se fusiona con la base de su funículo, así que el
micrópilo queda situado cerca del funículo, se esti-
ma que aproximadamente el 60% de las familias de
Angiospermas presentan este tipo de óvulo. El óvulo
ortótropo es de forma recta, con el micrópilo en el
ápice y el funículo en el otro extremo, lo presentan
el 8 o/o de las angiospermas, como las Polygonaceae
y Piperaceae.
Entre los ortótropos y anátropos hay formas in-
termedias con distintos grados de curvatura, como
son los óvulos campilótropos, hemianátropos, an-,
fítropos, epítropos, pleurótropos, etc., de los que
sólo se comentarán los más frecuentes (Fig. 53). El
campilótropo es el óvulo doblado en ángulo recto,
por lo que el micrópilo queda cerca del funículo
por la curvatura de la nucela. Se presenta en un 4%
de las angiospermas, como en Papaveraceae, Mal-
vaceae, Resedaceae. El hemianátropo es el óvulo
que gira 90º, con la nucela recta y el funículo per-
pendicular a la misma, por lo que el micrópilo se
encuentra en la parte media. Lo presentan el 5%
de las angiospermas, como en la familia Ranuncu-
laceae. El anfítropo es un óvulo con la nucela y el
saco embrionario curvos, con una mayor curvatura
que el campilótropo (en forma de U). Este tipo de
óvulo lo presentan menos del 1 o/o de las angiosper-
mas, como en algunas especies de Alismataceae y
Menispermaceae.
Resumen Preguntas
La flor es una estructura característica de 1. ¿Qué nombre recibe el tallo modificado
las angiospermas y presentan una grah con crecimiento determinado y que
diversidad de formas, colores y tamaños. generalmente porta-cuatro verticilos de
El patrón básico del orden de los verticilos antófilos, sépalos, pétalos, estambres
florales (a excepción de algunas triurides) y carpelos, todos especializados en
es: cáliz, corola; androceo y gineceo, reproducción sexual?
formados por hojas modificadas como los 2. ¿Cuál es el verticilo floral constituido por
sépalos, pétalos, estambres y carpelos, antófilos, generalmente de color verde, y
respectivamente. cuya función principal es dar protección a
Elcarpelo es la innovación en las los verticilos florales restantes?
angiospermas y surge para proteger a las 3. ¿Cuál es el verticilo floral conformado por
semillas. el total de pétalos, generalmente éstos son
Los órganos florales pueden estar libres, coloreados y su función principal radica en
connados y/o adnados. la atracción de polinizadores?
Las flores pueden tener simetría bilateral 4. En la flor, ¿cómo se llaman, en conjunto, los
(zigomórfica) o radial (actinomórfica). verticilos estériles y que generalmente dan
En general, el desarrollo floral sigue una protección a los verticilos fértiles?
disposición acrópeta; es decir, el desarrollo 5. En la flor, ¿cómo se llama el tallo
de los verticilos comienza con los sépalos y generalmente ensanchado, con entrenudos
termina con los carpelos. muy cortos y en el que se insertan los
Según la posición de los verticilos florales verticilos florales?
respecto al ovario, las flores pueden ser 6. ¿Cómo se l ama el verticilo floral
hipóginas, períginas o epíginas. constituido por el total de estambres que
Las inflorescencias pueden ser definidas o corresponde a la parte masculina de la
indefinidas: flor?
Los estambres están formados por un 7. ¿Cómo se l ama el verticilo floral
filamento y una antera. conformado por el total de carpelos?
El gineceo está formado, por lo general, por el 8. En las flores, la capa que se encuentra
ovario, el estilo y el estigma. sobre la nucela de un óvulo, se denomina:
9. ¿Qué nombre recibe la estructura en forma
de copa, y que es resultado de la fusión de
la base del perianto y el androceo, común
·en flores períginas?
10. ¿Qué tipo de ovario se encuentra en las
flores epíginas?
11. ¿Cuál es la posición del ovario en flores
hipóginas?
12. ¿Cómo se denomina el gineceo con
carpelos libres uno de otro?
13. ¿Qué nombre recibe el gineceo en el que
los carpelos se encuentran fusionados?
14. ¿Cuál es la unidad estructural del gineceo? .
15. En un gineceo sincárpico, ¿qué tipo de
placentación se tiene cuando los óvulos se.
adhieren a las paredes de la cavidad?
16. En un gineceo sincárpico, cuando el
ovario está dividido por septos que forman
. varios lóculos y los óvulos nacen de las
axilas que forman los septos, ¿qué tip.o.de ,
placentación presenta?
 Procesos reproductivos

En la flor se realiza la reproducción sexual en las angiospermas.

Aquí se detalla la formación de los órganos sexuales, de los
gametos y la función de los polinizadores. Se estudia la doble
fecundación con la formación del endospermo como característica
exclusiva de las angiospermas y se compara con la fecundación
en gimnospermas. Se describe la formación del fruto y la semilla,
su variabilidad y sus mecanismos de dispersión. Se analizan
los sistemas de incompatibilidad esporofíticos y gametofíticos
que generan variabilidad en las plantas. Se tratan la apomixis
como un mecanismo de producción asexual de las semillas, la
cleistogamia como un caso extremo de autogamia, y las diversas
manifestaciones de la sexualidad en las plantas.
 Capítulo I
, Desarrollo del androceo

E
l androceo está constituido por todas las es-
tructuras con función masculina (estambres)
_ y aquellas que se derivan de ellos (estarnino-
dios). Es el nombre que colectivamente reciben los
estambres u órganos reproductivos masculinos de
la Hor, Un estambre está formado por una estructu-
ra generalmente alargada y fina llamada filamento,
y en su extremo, por una parte ensanchada (fértil)
conocida como antera. En el interior de la antera,
7:8 'precisamente en los microsporangios (sacos políni-
cos), tiene lugar la microsporogénesis y se producen
los granos de polen (microgarrretotitos) que contie-
nen a las células espermáticas o gametos masculinos.
Los estambres -y especialmente las anteras- son ór-
ganos complejos de vida muy corta; que muestran
una enorme diversidad basada en un modelo muy
sencillo (Fig. 1).
Desarrollo del estambre. El androceo, como to-
dos los órganos de la Hor, se deriva del meristemo
Horal, Un estambre joven, al principio de su desa-
rrollo, consiste en una masa homogénea de células
meristemáticas rodeadas por una protodermis (fu-
tura epidermis) uniestratificada, cuyas células tienen
exclusivamente divisiones periclinales, para cubrir la
acelerada expansión del órgano en crecimiento. El fi-
lamento (parte no fértil del estambre) es la estructura
que se desarrolla primero y posteriormente lo hace la
antera (parte fértil).
A partir de este momento se presenta un proce-
so complejo de divisiones celulares e histodiferen-
ciación. Algunas células y tejidos continúan dife-
renciándose mientras que otros degeneran. Estos
eventos de diferenciación y degeneración se llevan
a cabo en un orden temporal y espacial preciso en
la antera. Las diferentes células y tejidos observados
en una antera madura se originan de las tres· capas
germinales primarias: Ll, L2 y L3, presentes en el
meristemo Horal (Fig. 2). L1 da lugar a la epidermis,
L2 al arquesporium y L3 al tejido conectivo y al
haz vascular central. La epidermis no presenta una

a) Androceo de
Palicourea formado de
cinco estambres. Las
anteras(flecha)son
tetrasporangia das.
b) Parte del androceo de
Opuntia (Cactaceae) con
estambres en desarrcllo¿
(flechas) y el gineceo (G).

Dermatógeno
Prihiordió floral e' Túnica
iniciación de los
diferentes tejidos.
a)Modelo d.e meristemo Ple roma
Túnica-Corpus.
b) Esquema de las capas:
germinales primarias
del primordio floral
(Ll, dermatógeno; L2,
periblema y L3, pleroma).
 Protodermis Lóbulo

Lóbulo

Células parietales

-
primarias
Células arquesporiales 79'

Capa parietal
secundaria

Capa parietal _
secundaria-

diferenciación posterior muy grande, excepto por la periclinal de las células arquesporiales produce dos
formación del estomio en. la antera dehiscente. El estratos celulares: el adyacente a la epidermis reci-
Desarrollo temprano
tejido conectivo muestra poca diferenciación, pero be el nombre de capa parietal primaria -que dará de la antera. a) Ésta se
algunas veces da lugar a parte del tapete (tapete in- origen a la pared de la antera- y el otro es el tejido presenta como una
terno), el cual delimita la porción interna del lóculo esporógeno, que generará los granos de poleny cuyo masa de tejido
de la antera, y al septo, un tejido formado por unas desarrollo se abordará posteriormente (Figs. 3d, 4b). meristemático rodeada
Las células de la capa parietal primaria se divi- por la protodermis.
cuantas células que separa los sacos polínicos de cada
b) La mayoría de las
lólsulo de la antera. Es la capa hipodérmica L2 la que den periclinalmente para producir las capas pariera- anteras presenta cuatro
sufre los mayores eventos morfogenéticos durante el les secundarias externa e interna (Figs. 3e, 4c, Sb), protuberancias (futuros
desarrollo de una antera. las cuales, mediante una nueva serie de divisiones microsporangios). e/En
Desarrollo de la pared de la antera. En la ma- periclinales, darán origen a una capa celular unies- cada protuberancia.Ias
yoría de las angiospermas, las anteras son tetraspo- tratificada, adyacente a la epidermis, llamada ende- células subepidérmicas
se diferencian_ en el tejido.
rangiadas desde etapas tempranas del desarrollo tecio; ninguna, una o más capas medias y al tapete arquesporial. d) Éste se
(Fig. 3a, b). En cada protuberancia, las células que (Fig. 4c). En etapa madura, cuando los granos de divide periclinaímente
ocupan una posición subepidérmica (por debajo de polen se encuentran ya formados, la pared de la an- formando dos estratos:
la epidermis) comienzan a diferenciarse del resto tera sólo presenta una epidermis y un endotecio con uno de células parietales
de las células por su mayor tamaño, alargamiento
radial, alta densidad citoplásmica, y núcleos y nu-
engrosamientos celulares; el tapete y la capa media
se van degradando, al igual que el tejido conectivo
primarias y otro de
células esporógenas (el o
más interno). efbnap·a
cléolos conspicuos, recibiendo el nombre de células que separa a los microsporangios (Fig. 4d, e). JJ_filLe1aL¡llim.aci.a.se..divide m
arquesporiales y formando en su conjunto el teji- Davis (1966) estableció cuatro tipos distintos de periclinalmente y produce n
do arquesporial o arquesporium (Figs. 3c, 4a, 5a). desarrollo de la pared de la antera: básico, dicotiledó- dos estratos de células >
El número de células arquesporiales varía según la neo (Fig. Se), monocotiledóneo (Fig. Sd) y reducido. parietales secundarias: la
externa y la interna.
especie. Continuando con el desarrollo, la división Batygina (2002) propone una nueva terminología

FACULTAD DE CIENWC
-
BQ

Desarrollo de pared de antera. a) Microsporangio de antera joven con a) Detalle de un microsporangio de antera madura.
a-d) Nicotiana sp., Solanaceae; protodermis y células subepidérmicas dividiéndose Epidermis y subepidermis con taninos. b) Región
e) Convolvulaceae). periclinalmente. b) Microsporangio con tejido del estomio en la antera próxima a la dehiscencia.
a) Anteras con tejido indiferenciado rodeadas por esporógeno en el centro y divisiones periclinales e) Cristales de oxalato de calcio en la pared de la
protodermis. b) Diferenciación de tejido esporógeno de las célulasparietales primarias para formar las antera.
y tejido parietal. e) Pared de antera con cuatro células parietales secundarias. e) División periclinal
estratos que rodean a las células madres de las de las células parietales secundarias para formar
microsporas. d) Antera en etapade microsporas una capa media. d) Antera biesporangiada con
libres (granos de polen jóvenesly pared ge antera protodermis, más tres estratos parietales. En el
-------- - .........__
con epidermis, endotecio y restos de tapete; cada centro, las células madres de las microsporas.
microsporangio separado por un septo. e) Antera
madura con granos de polen." -
 basándose en el concepto de desarrollo de la pared
de la antera tipo centrípeto y tipo centrífugo, con sus
respectivos derivados. Las capas de la pared de una
antera joven son la epidermis, el endotecio, la capa
media y el tapete (Fig. Se, d). En cuanto a la epider-
mis, sus células experimentan cambios en la forma,
tamaño, cantidad de organelos y contenido celular.
Generalmente, la epidermis es una capa persistente
durante toda la vida de la antera, pero ocasional-
mente desaparece o se aplasta, de tal manera que su
estructura casi no se distingue. Está cubierta por una
cutícula cuyo grosor y forma varían. En etapas tem-
pranas del desarrollo, las células epidérmicas pueden
• acumular almidón (Valerianaceae). Ciertas especies
acumulan taninos {Pterostemonaceae y algunas mo-
nocotiledóneas, Fig. 6a, b) y cristales de oxalato de
calcio (Solanaceae, Fig. 6c). En algunas especies, la
epidermis desarrolla tricomas (Lamiaceae). En algu-
nas plantas, principalmente en aquellas que tienen
anteras con dehiscencia poricida (mediante poros),
la pared de la antera madura está representada úni-
camente por la epidermis; ejemplos de esto pueden
encontrarse entre los miembros de la familia Bigno-
niaceae. En muy pocos casos, la epidermis desarrolla
finos engrosamientos fibrosos (exotecio) y estomas.
El endotecio es la capa externa de la antera, lo-
calizada exactamente por debajo de la epidermis.
Generalmente, el endotecio es uniestratificado; sin
embargo, existen algunos casos en el que se presenta
más de un estrato celular. En las primeras etapas
del desarrollo de la antera, las células del endote-
io difieren muy poco de las epidérmicas o de las
apas medias, pero frecuentemente en el periodo
posrneiótico, crecen considerablemente y alcanzan
su máximo desarrollo cuando la antera está lista para
la dehiscencia y posterior descarga de los granos de
polen. Generalmente, el endotecio persiste, junto
con la epidermis, en la pared de la antera madu-
ra y son evidentes en la zona de estomio (Fig. 6).
Cuando el grano de polen entra en la primera divi-
sión mitótica, las células del endotecio comienzan a
rormar engrosamientos fibrosos (bandas) sobre su
pared tangencial interna y sus paredes anticlinales.
la pared tangencial externa permanece delgada. La
presencia de bandas fibrosas, la expansión diferencial
de las paredes tangenciales externa e interna, y la
naturaleza higroscópica de las células del endotecio,
::yudan a la dehiscencia de las anteras maduras (Fig.
-2. b). En algunos casos las células del endotecio no
~Eman engrosamientos; esto se presenta en algunas
:~amas acuáticas pertenecientes a las familias Ce-
zazophyllaceae y Cabombaceae y en plantas cleistó-
zzmas. Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae) es
~ planta cleistógama estricta y sus anteras nunca
2:i:.-=n; sin embargo, la pared presenta un endotecio
zon engrosamientos fibrosos (Fig. 7c).
La capa media se deriva de la capa parietal secun-
=-ria por divisiones periclinales. El número de estra-
tos celulares varía desde cero (en casos muy raros)
hasta cinco y a veces siete (Marantaceae). El incre-
mento en el número de estratos se debe a divisiones
periclinales posteriores, que ocurren en uno o dos de
los estratos de la capa media. Cuando la capa media
está representada por uno o dos estratos celulares,
generalmente es transitoria y gradualmente degenera
y se desintegra. En otros casos, permanece funcional
hasta el tiempo en que maduran los granos de polen
(Poaceae). La capa media de la pared de la antera
puede desempeñar alguna o algunas de las siguientes
funciones: almacenamiento (conteniendo almidón,
lípidos y otros nutrientes), transporte (de sustancias
producidas por la planta madre), secreción (cuan-
..
do aporta sustancias a la formación del po!Lenkitt)
y mecánica (cuando toma características iguales al
endotecio, formando engrosamientos fibrosos en su 81
cara tangencial interna y en sus caras anticlinales).
El tapete es la capa más interna de la pared de la
antera que rodea al tejido esporógeno. Su origen, en
la mayoría de las angiospermas, es dual: el tapete que
rodea la parte interna del microsporangio _se forma
a partir del tejido conectivo, mientras que el que
rodea la parte externa se origina de la capa parietal
secundaria. Sin embargo, hay ejemplos en los cuales
el tapete tiene un origen único. Generalmente es una
capa uniestratificada; aunque, en algunas especies,
especialmente de angiospermas marinas, el tapete
posee de dos a cuatro estratos. Su función es de suma
importancia para que las células madres de las mi-
crosporas realicen adecuadamente la meiosis, para
que exista un desarrollo normal de las microsporas
y una maduración adecuada del grano de polen. Este
tejido alcanza su máximo desarrollo en la etapa de
tétrada de la microspora durante la microsporogé-
nesis (Fig. Sa, b).
Las células tapetales muestran las siguientes ca-
racterísticas: a) son distintivamente grandes y siem-
pre efímeras; b) el citoplasma es rico en organelos
activos y en ribosomas; e) pueden ser bi- o multinu-
cleadas; d) presentan varias divisiones mitóticas irre-
gulares y fusiones nucleares; e) su actividad tan in-
tensa termina con la degeneración de su citoplasma;
y j) a menudo presentan puentes citoplasmáticos.
En las angiospermas existen dos tipos de tapete:
el tapete tipo ameboide, periplasmodial o invasivo, y
el tipo secretor, glandular o parietal. Esta distinción
se basa fundamentalmente en la naturaleza de sus
células durante el periodo de mayor actividad. En el
tapete ameboide las paredes de las células tapetales
se rompen en etapas relativamente tempranas del
desarrollo, permitiendo que su contenido sea vertido
en el lóculo de la antera, rodeando a los granos de po-
len en desarrollo. La masa de protoplastos se fusiona
formando un periplasmodio que baña a las células
del interior del lóculo (Fig. Se-e). El periplasmodio
no es un producto de degeneración, sino una unidad
organizada y funcional, con una distribución normal
82
Engrosamientos del
endotecio (flechas) en
anteras maduras.
a) Pterostemon.
b) Etvthroxvlum.
e) Lacandonia.
a)Tapete en su etapa
de máximo desarrollo,
Ervtnroxvlum. b)Tapete
secretor en Cuscuta
tinctoria. c)Tapete
plasmodial en Thalassia
testudinum. d) Desarrollo
temprano de tapete
plasmodial. e)Tapete
plasmodial dentro del
lóculo con múltiples
núcleos libres.
· es decir, el pro,t.o.plagode las células tapetal_e~~rma-
· .... .
Protoplastos del
/tapete
Microsporas
Tapete plasmodial
de organelos y cuyos núcleos llegan a dividirse. En
las monocotiledóneas más avanzadas, la intrusión
de los protoplastos al lóculo de la antera oc~.t:.~
etapas más tempranas, mientras que en las monoco-
tiledóneas más primitivas y en las dicotiledóneas, la
intrusión ocurre en la etapa de microsporas. Ejem-
plos de este tipo de tapete pueden encontrarse en las
familias Commelinaceae, Asteraceae, Nymphaceae
e Hydrocharitaceae. Se han reportado en 14 familias
de dicotiledóneas y 18 de monocotiledóneas.
E,l tapete tipo secretor o glandular es el tipo de
tapete más común entre las angiospermas y, dentro
de éstas, es especialmente frecuente en las dicotiledó-
neas. Se presenta en 154 familias de dicotiledóneas
y en 21 familias de monocotiledóneas. Se distingue
porque las células mantienen su posición e identidad;
nece en su sitÍü;-a·pes:lf~ae~faJisis~de..las~par.e.des
...CQ.n--
forme avanza el desarrollo, el protoplasto se rompey
se reabsorbe; esto generalmente sucede hacia el final
del desarrollo del grano de polen. En 11 familias de ,
dicotiledóneas y en una de monocotiledóneas se ha
reportado el desarrollo de ambos tipos de tapete. En
general, la función principal del tapete es aportar
los nutrimentos que sostienen el desarrollo de las
microsporas. Su degeneración precoz en las etapas
premeióticas y meióticas, o su persistencia por perio-
dos inusualmente largos, traen como consecuencia
la esterilidad del polen.
A continuación se explicarán las funciones del
tapete de acuerdo con las etapas de desarrollo por
las que atraviesa la célula madre de la microspora
hasta convertirse en el grano de polen. En etapa pre-
meiótica, el tapete tiene la función de transportar
nutrimentos. Dado que los nutrimentos se producen
en diferentes partes de la antera y que el. tapete es
la capa más interna de ésta, los nutrimentos deben
atravesarlo para alcanzar al lóculo por exocitosis o
 Importancia del tapete
durante la formación de
la pared del grano de
polen. a) El tapete es la
- capa más interna de la
pared de la antera y es de
gran importancia para la
formación de los granos
-de polen. b) En etapa de
tétrada de microsporas
El contenido del las células tapetales
permanecen íntegras .
tapete aporta
e) Las células ta peta les
componentes a
Células ta peta les Las células tapetales se rompen para vertir su'
Ja exina contenido hacia el lócu!o
íntegras se rompen y vierten

~~=~~
de los microsporangios.
su contenido al

-
d) El tapete aporta
,,----·~~... lóculo componentes a la exina
del grano de polen.
83

a- en formación
lntina

por transporte a través de la membrana y así sostener
el desarrollo de las microsporas. En esta etapa, no
parece haber procesos de síntesis en el interior de
las células tapetales, aunque poseen rriitocondrias
bien desarrolladas, abundantes cisternas de retículo
endoplásmico rugoso y dictiosomas activos durante
el desarrollo de la antera (Fig. 9).
El resultado de la meiosis de la célula madre de las
microsporas es la formación de cuatro microsporas
· haploides que sintetiz.E1:_una__flared de calosa que las
envuelve (Fig. l Oa, b). Pronto la pared de calosa se
disuelve y las microsporas quedan en libertad. La
síntesis de la calasa, que es la enzima que degrada a
la calosa, la realiza el tapete. Se ha descubierto que
en las líneas de plantas estériles masculinas de varias
especies, existe una falla en el tiempo de síntesis de la
calasa por las células tapetales. Un poco después de
iniciada la meiosis en las células madre de las micros-
poras, la característica citológica única de las células
tapetales es un incremento en el contenido de ADN.
Como este incremento en la cantidad de ADN no
es seguido por la división celular, se producen una
o más anormalidades citológicas como son: células
multinucleadas, núcleos poliploides y politenia. En
algunos miembros de las Fabaceae (Mimosoideae
y Papilionoideae), las células tapetales permanecen
uninucleadas.
En etapa meiótica, el tapete desarrolla múltiples
funciones: a) Secreta polisacáridos que vierte al ló-
culo para sustentar el desarrollo de las microsporas
libres; b) Forma los precursores de la exina, quepo-
drían ser fenoles o ácido p-curnárico; e) Forma los
orbículos o cuerpos de Ubish (Fig. lOc), que son Tétradas de microsporas.
estructuras esferoidales (aunque pueden tener otras a) Kalstroemia.
formas) encontradas en las anteras de muchos géne- b)Tétradas rodeadas de
calosa.
ros de angiospermas, tanto monocotiledóneas como e) Cuerpos de Ubish
dicotiledóneas y muchas gimnospermas. La pared de formando una membrana
los orbículos aparentemente está formada por espo- tapetal, Cuscuta.

r
 ropolenina, que es un polímero altamente resistente,
ligeramente soluble en 2-etanolamina y ácido crómi-
co. La composición química de la esporopolenina
aún no ha sido dilucidada y sus precursores y sitios
de síntesis no han sido claramente identificados. Es
posible que el metabolismo de los terpenoides esté
implicado en la biosíntesis de esporopolenina y que
el ácido p-cumárico sea una unidad estructural de
su esqueleto. También se ha sugerido que los sitios de
síntesis de los precursores de la esporopolenina sean
las cisternas del retículo endoplásmico liso. Los or-
bículos están ausentes en los taxa caracterizados por
tener tapete periplasmodial, excepto en Tradescantia
y en unos cuantos taxa con tapete secretor. En la
mayoría de las plantas, los precursores de la esporo-
-
polenina son sintetizados por la microspora misma
84 durante la etapa de tétrada y predominantemente
por el tapete en la etapa postétrada. d) Produce el
po!lenkitt, que es una capa hidrofóbica compuesta
principalmente por lípidos y carotenoides que ge-
neralmente son depositados sobre la superficie de la
exina que la hace pegajosa. Se ha sugerido que esta
capa mantiene a los granos de polen juntos, proba-
blemente para hacer más eficiente la polinización
por insectos. En los granos de polen transportados
por viento (anemófilos), el pollenkitt se produce en
mucha menor cantidad y su consistencia es polvosa.
Las funciones del pollenkitt no están completamente
dilucidadas; sin embargo, se cree que actúa como
un atractor de insectos y que protege al polen contra
la radiación ultravioleta, que actúa, además, como
adherente de los granos de polen al cuerpo de los
insectos y está involucrado en la incompatibilidad
esporofítica; e) Produce la trifina, que es una mezcla
de sustancias hidrofóbicas e hidrofílicas depositadas
sobre la superficie del polen, las cuales ayudan a su
protección y a la polinización entornófila. Tanto el
pollenkitt como la trifina son sintetizados en una po-
blación especial de plástidos de las células tapetales;
j) Produce sustancias proteícas que se depositan en
las cavidades de la exina y son responsables de las
alergias causadas por el polen, como la "fiebre del
heno", y g) Forma estructuras características de al-
gunas familias, como los hilos de viscina (formados
por esporopolenina), presentes en los granos de polen
de Onagraceae y las membranas peritapetales en la
familia Asteraceae.
Microsporogénesis. Es un proceso por el cual
las células madres de las microsporas, también co-
nocidas como células madres del polen o miC?C!s-
porocitos, realizan la división rneiótica para formar
células haploides o microsporas. El proceso completo
se lleva a cabo en el interior del lóculo de la antera.
La rneiosis es uno de los eventos más críticos en el
desarrollo del polen, pues además de la reducción del
número de cromosomas en las microsporas, facilita-la
recombinación genética, la cual constituye el~to
más significativo de la reproducción sexual. En aras
de explicar y de que se entienda mejor un proceso <,
continuo como es la meiosis, los citólogos la han
dividido en etapas.
· La profase se divide en: preleptóteno, leptóteno,
paquíteno, zigóteno, diplóteno y diacinesis. Poste-
riormente le siguen la metafase I, anafase I y telofase
I. Hasta aquí termina la primera división de las dos
que componen la meiosis. La_segunda división, que
no va precedida por una interfase, está compuesta
por la profase II, metafase II, anafase II y telofase II.
La división meiótica I es una división reduccional y
da como resultado dos células o núeleos.haploides.
La división rneiótica II, es una división muy parecida
a la mitosis, cuyo producto final son cuatro células
haploides. -----~
Durante la fase de replicación del periodo pre-
meiótico se sintetizan muchas proteínas específicas
de la meiosis. Una de ellas, la np47, es muy abun-
dante y alcanza su máxima concentración durante el
paquíteno y el cigóteno temprano, para desaparecer
después de que termina la división meiótica. Estu-
dios inmunológicos demostraron que esta proteína,
llamada posteriormente meiotina I, está presente sólo
en los meiocitos y ausente en los tejidos vegetativos.
Puesto que la aparición de la meiotina I coincide
estrechamente con el tiempo en el que la meiosis
ya es un proceso irreversible, se ha sugerido que
la meiotina I está relacionada con el compromiso
meiótico que adquiere el tejido esporógeno. Aún se
desconocen los mecanismos celulares y moleculares
que hacen que el tejido esporógeno cese de dividirse
mitóticamente y entre a la meiosis.
En una antera joven, antes del inicio de la meiosis
(Fig. l la), todas las estructuras (pared de la antera y
tejido esporógepo) presentan plasmodesmos, tanto
entre las células de una misma capa como con las
células adyacentes. Al inicio de la meiosis, las co-
nexiones entre las diferentes capas de la pared de la
antera y aquellas entre el tapete y el tejido esporógeno
se rompen, pero permanecen las conexiones entre las
células de una misma capa. Una vez que se inicia la
meiosis, una capa de calosa (~-1,3-glucano), cuya
permeabilidad es restringida, se empieza a deposi-
tar alrededor de las células madres de las micros-
poras, seguida por la disolución de la pared celular.
Al principio, la pared de calosa es incompleta, for-
mándose entre las células vecinas grandes canales
•
citoplásmicos (canales citomícticos) que alcanzan
su mayor desarrollo durante el paquíteno y el zigó-
teno. El tamaño de los canales citomícticos permite
el intercambio libre de citoplasma y organelos entre
los meiocitos, formando un verdadero sincicio, que
actúa como un sistema muy eficiente para la dis-
tribución de nutrimentos entre las células del espo-
rangio y mantiene la sincronía entre los meiocitos
(Fig. 11 b). Con el tiempo, la pared de calosa se hace
continua y los canales citomícricos se ocluyen. Esto
ocurre entre la metafase I y anafase I (Fig. lle). Al
 _::_;L;o..:=.;~,,_..~,...._~,..._.:::=--t---- En date c i o -----~
:J.:;L;;~71~"1°"T~h-..J.~.J.--~- Capas medias

-?------Tapete

-!--+----Tejido esporógeno

Canales citoplásmicos

Pared celular

-
85

Tapete
binucelado

Af\
vv
~ At1__.-::. Meiosis en las
(( (,-- células madres de las
microsporas Tétrada de microspora
~

Endotecio

Cuerpos
Membrana de Ubish
tapetal

Grano de polen joven

Grano de polen maduro

Aberturas

Diagrama que muestra las comunicaciones celulares durante los principales eventos previos y posteriores a la meiosis. a} Pared de antera con sus cuatros
estratos recién formados rodeando al tejido esporógeno. b} Comunicaciones citoplásmicas entre las células madres de las microsporas, proliferación de las
capas medias y diferenciación del tapete. e} Etapa de meiosis l. d} Etapa de tétradas de microsporas y liberación de COll).Jl.Qnentes~cle~L~.
e} Etapa de microsporas libres y mayor aporte del tapete al lóculo de la antera. f} Engrosamiento en las paredes de las células del endotecio, disolución
completa de las capas medias, restos del tapete y grano de polen bicelular.
 final de la rneiosis se producen cuatro microsporas una fuente muy importante de carbohidratos para
haploides (tétrada de microsporas), genéticamente sostener el desarrollo de las microsporas. Hay dos
Citocinesis sucesiva
en a) Cuscuta tinctoria distintas, que depositan calosa entre y alrededor de patrones básicos de citocinesis para la formación de la
(Cuscutaceae) y en b) ellas, dejando cada célula rodeada completamente tétrada de microsporas: sucesivo (principalmente en

-
Lacandonia schismatica,
-35 la formación de las
paredes celulares o.curre
inmediatamente después
de la división celular. e)
Citocinesis simultánea
en la yuca (Manihot,
Euphorbiaceae), la
pared que separa a cada
microspora se forma al
final de la meiosis.
por la pared de calosa (Fig. l Id). Se piensa que la
depositación de calosa alrededor de los meiocitos y
posteriormente de las microsporas es un evento bio-
lógico de la mayorimportancia, pues aísla la fase
gametofítica (microsporas) del ciclo de vida, de la
fase esporofítica (pared de la antera, incluso el tape-
te). La eliminación de la información esporofítica,
parece ser necesaria para proveer a los meiocitos de
un ambiente adecuado para la expresión del genoma
gametofítico. Además, su aislamiento parece ser un
evento esencial para un desarrollo normal del polen,
al estar involucrado en la correcta depositación de la
exina .. La calosa, luego de su disolución, puede ser
monocotiledóneas) y simultáneo (principalmente en
dicotiledóneas). En la citocinesis sucesiva (Fig. 12a,
b), las divisiones nucleares de la meiosis I y II son
inmediatamente seguidas por la formación del frag-
moplasto y la placa celular de calosa. En la citocinesis
simultánea, después de la meiosis I, no se deposita
placa celular y los dos núcleos yacen en un citoplasma
común. La meiosis II es seguida por una citocinesis
simultánea entre los cuatro núcleos y la formación
interna de calosa (Fig. 12c). Las cuatro microsporas
se acomodan de diferente forma, dependiendo de la.
orientación del segundo uso meiótico: tetraédrica,
isobilateral, linear, decusada o en forma de T.

Vacuola Célula vegetativa

Tapete

Membrana
plasmática
Pared celular generatriz
Célula Núcleo de la
vegetativa célula vegetativa

Célula
generatriz

Formación de un grano de polen bicelular. a) Microspora o grano de polen joven recién liberado de la tétrada. b) Desplazamiento del núcleo por la
aparición de una vacuola central. e) El núcleo se divide mitóticamente. d-e) Se forman las membranas y pared celular, la cual al irse sintetizarido
se fusiona en los márgenes con la pared celular inicial o intina. f-h) Se forma una gran célula vegetativa que contiene la mayoría de plastas y
mitocondrias, y una pequeña célula generatriz, con muy pocos o ningún organelo.

•
Microgametogénesis. Es la formación de game-
ros masculinos dentro del grano de polen. Inicia en
cada una de las microsporas formadas por meiosis
para originar una célula generatriz y una célula ve-
getativa. La pared de calosa alrededor de las cuatro
microsporas se degrada por la acción de una enzima,
la calasa (~-1,3-glucanasa) y las microsporas quedan
en libertad dentro del lóculo (Figs. lle, 13a). Una
vez allí, crecen aumentando su volumen a más del
doble de su tamaño inicial y una gran vacuola se
esarrolla en el centro, __acompañada por la migración
el núcleo hacia la periferia. El desplazamiento del
núcleo siempre se da en una dirección particular,
constante para cada especie, y en ella parecen estar
involucrados tanto la vacuola como el citoesqueleto.
Los organelos, principalmente plastas y mitocon-
ias, se alejan de la posición excéntrica del núcleo,
concentrándose en el otro extremo de la célula (Fig.
.3b). El núcleo experimenta una división mitótica
Figs. llf, 13c) seguida de la formación de la placa
celular entre los dos núcleos hijos. Se forman sus
membranas y aparece una pared celular entre arn-
oas membranas plasmáticas, la cual se fusiona en los
márgenes con la pared inicial, la intina (Fig. 13d, e).
E ta división da como resultado una célula grande
que contiene la mayoría de plastas y mitocondrias,
_ - una célula pequeña con muy pocos o ningún or-
aanelo (Fig. 13f). La célula grande recibe el nombre
de célula vegetativa y la más pequeña, el de célula
generatriz (Fig. 13g). En esta etapa de grano de polen
bicelular, la vacuola se reabsorbe y la célula generatriz
se desprende de la intina y queda Botando en el cito-
plasma de la célula vegetativa. La célula generatriz es
rodeada por una pared transitoria de calosa, que muy
pronto desaparece; ambas células quedan separadas
por sus respectivas membrarias, pero siempre la cé-
lula generatriz en el interior de la célula vegetativa.
La forma de la célula generatriz es, en un principio,
esferoidal, pero pronto adquiere la forma de un huso
(Fig. 13h), lo que facilita su desplazamiento dentro
del tubo polínico. La célula vegetativa es una cé-
lula grande y esférica con un núcleo lobulado y en
ella se concentran casi todos los organelos: retículo
endoplásmico rugoso, mitocondrias, plastas, ribo-
Granes dé polen
biceluiares y tricelulares.
al Grano de polen
bicelular de Pterostemon
1 Pterostemonaceae).
b) Grano de polen
tricelular de Lacandonia
schismatica mostrando
una célula vegetativa-
y las dos células
espermáticas .
somas y dicriosomas. El número de organelos sigue
-
aumentando hasta la maduración del polen. La cé-
lula vegetativa también almacena gran cantidad de 87
sustancias de reserva, como almidójry lfpidosiésta
acumulación está correlacionada con el rompimiento
de las células tapetales, por lo que se sugiere que los
nutrimentos que la célula vegetativa acumula pro-
vienen del tapete (Fig.--:-14a)c:;:::La céluia vegetativa y la
célula genera~iz s~n completamente diferentes en
estructura y función, y mientras la primera es una
célula muy activa con altos niveles de ARN y sínte-
sis de proteínas, la célula generatriz es casi inactiva.
Además, mientras la cromatina de la célula vegetati-
va es difusa, la de la célula generatriz está altamente
condensada. Estas características implican que la
célula generatriz depende, para su funcionamiento,
de la célula vegetativa.
Posteriormente se da la formación de las células
espermáticas o gametos masculinos. Las células
espermáticas se forman por la división rnitótica de
la célula generatriz. Este proceso puede tener lugar
en el interior de la antera, antes de que el grano
de polen salga, o en cualquier momento posterior
a su dehiscencia, incluso durante el crecimiento
del tubo polínice-a.rravés del estilo. Por lo tanto,
los granos de polen al.mornento de su dispersión
pueden ser bicelulares o tri celulares (Fig. l 4a, b).
En casi el 70% de las angiospermas, los granos de
polen son expulsados de la antera en etapa bicelular
(Solanaceae y Lentibulariaceae), y en el restante
30% se liberan en etapa tricelular (Asteraceae, Car-
yophyllaceae y Poaceae).
En Plumbago zeylanica (Plumbaginaceae), una
especie que dispersa su polen en etapa tricelular, las
células espermáticas y la célula vegetativa se encuen-
tran en íntima asociación. Ambas células espermá-
ticas están unidas por una pared celular transversal
con plasmodesmos. Uno de los espermas se encuen-
tra asociado con el núcleo vegetativo, abrazándolo
mediante una extensión que abarca una gran superfi-
cie, y la célula espermática se encuentra parcialmente
rodeada por los lóbulos del núcleo vegetativo.
Esta asociación que se establece dentro del grano
de polen maduro se mantiene en el tubo polínico
 - losa, las microsporas comienzan a formar su propia
.,
Tabla 11 Características del polen bicelular y tricelular
W4&W'li'W~f!f'f'"-0WW4f!I&
Característica Polen bicelular Polen tricelular
Viabilidad Prolongada Corta
Almacenamiento Se almacena bien Difícil de almacenar
Germinación in vitro Relativamente fácil Relativamente
Tasa respiratoria Baja Alta
Tipo de autoincompatibilidad Gametofítica Esporofítica
88
•
Granos de polen de
Kalstroemia mostrando
la pared de intina (1) y
exina(E).
durante su -crecimiento. A esta asociación entre cé-
lulas espermáticas y su conexión.con el núcleo de la
célula vegetativa, que parece ser universal entre las
angiospermas, se le dio el nombre de unidad germi-
nal masculina (UGM). Antes se pensaba que ambas
células espermáticas eran iguales; sin embargo, en
esta misma especie, las células espermáticas difieren
no sólo en el tamaño y la forma, sino también en
el 'tamaño del núcleo y en el número de organelos
citoplásmicos. La célula espermática más pequeña,
no asociada con el núcleo vegetativo, contiene un
promedio de 24 plástidos y 40 rnitocondrias. Lacé-
lula espermática más grande se encuentra en unión
estrecha con el núcleo vegetativo, generalmente
carece de plastes y tiene aproximadamente 256 mi-
tocondrias. El dimorfismo espermático también ha
sido descrito en otras plantas. Se considera que la
UGM es el vehículo para la transmisión de los es-
permas en el tubo polínico, y posiblemente la mejor
disposición de los espermas para facilitar la fusión
adecuada con el gameto femenino (ovocélula) y los
núcleos polares de la célula central. El tipo de polen
bi- o tricelular, al momento de su expulsión de la
antera, está correlacionado con varias características
(Tabla 1).
Desarrollode la pareddel granode polen. Des-
pués de la meiosis se producen cuatro microsporas
haploides encerradas en una pared de calosa. Las
microsporas carecen de una pared propia y sólo se
separan de las microsporas vecinas en la tétrada por
depósitos de calosa. Aun dentro de la pared de ca-
pared, que es la pared del grano de polen, constituida
por la exina y la intina (Fig. 15).
La intina es una pared celular, muy parecida a
la pared primaria, compuesta por celulosa, hernice-
lulosas, compuestos pécticos y proteínas en forma
de túbulos radialmente alargados, generalmente
concentrados en la región de los poros germinales.
difícil La exina es la capa más compleja de la pared del
grano de polen y está formada por esporopolenina
(Fig. 16). A finales del siglo pasado se demostró que
la esporopolenina no es una sola sustancia, sino un
conjunto de biopolímeros derivados de precursores
muy saturados de los ácidos grasos, donde los fe-
noles representan componentes integrales y el ácido
p-cumárico es la unidad estructural en el esqueleto
de la esporopolenina.
Aun encerradas las microsporas en la pared de
calosa, su membrana plasmática comienza a ondu-
larse y se cubre con un material fibrilar de naturaleza
celulósica (primexina) que gradualmente incrementa
su grosor. Se piensa que la cubierta fibrilar que queda
entre la pared de calosa y la membrana plasmática
son los receptores para la acumulación y polimeri-
zación de los precursores de la esporopolenina. En
ciertas regiones del citoplasma de la microspora,
adyacentes a la membrana plasmática, se agrupan
capas de retículo endoplásmico y, precisamente en
esas regiones, no se acumula primexina y serán las
posiciones que en un futuro ocupen las aberturas
germinales. Cuando la primexina ha alcanzado
cierto grosor, aparecen otros espacios y columnas
de lamelas conocidas como probáculas, las cuales
se depositan sobre la superficie de la membrana. Es
en este momento cuando el citoplasma de la espora
comienza a sintetizar los precursores de la esporopo-
lenina, que son polimerizados y depositados en la su-
perficie de las lamelas. Esas columnas, ahora ya con
esporopolenina, reciben el nombre de báculas. Los
extremos inferiores de las báculas (los más cercanos
a la membrana plasmática) se extienden a uno y otro
lado dentro de la capa celulósica de la primexina,
formando la capa basal (foot !ayer) de la exina, que
es el piso sobre el cual se elevan las báculas. La parte
superior de las báculas también puede extenderse en
la matriz celulósica de la primexina en todas direc-
ciones, formando un techo (téctum), o bien puede
•
alargarse, formando solamente protuberancias. To-
dos estos procesos ocurren en el interior de la cu-
bierta de calosa y la formación de la exina, hasta este
momento, está bajo el control genético del genoma
gametofítico, es decir, del genoma de la microspora.
Posteriormente, la pared de calosa es digerida por la
acción de la enzima calasa, proveniente de las células
tapetales, y las microsporas quedan libres, recibiendo
el nombre de granos de polen. Una vez en libertad,
los granos de polen sintetizan la intina y la capa más
interna de la exina ( endexina) (Fig. 17).
 Granos de polen con
exina. a)Grano de polen
bicelular con exina
reticulada. b) Grano de
polen tricelular con.exina
equinada.
CE, células
espermáticas; CG, célula
generatriz;NV, núcleo de
la célula vegetativa .

89

•
Capas que forman la
exina. a) Exina formada
por nexina al interior y
+-Téctum
Sexina {éctum sexina al exterior.
b)Capas de exina
formadas por endexina
olumela-.... al interior y ektexina al
1..---- Columela Ektexina
exterior.
Exina

Exina

_2y~~~~~~~-~~[~[~~~!------ Endexina

--.---.--- -------
• - ", ", ", • _- - • - ", ", ", ", ", ", ", • --~---1 ntina
lntina -----,. . .·..,_
--

Existe otro modelo para la formación de la exina
en los granos de polen reticulados que implica, como
primer paso, la ondulación dela membrana plasmática
de las microsporas formando valles y crestas, cuando
aún éstas se encuentran en etapa de tétrada, rodeadas
por una pared de calosa. De acuerdo con este modelo,
la membrana plasmática desempeña un papel muy
importante en la morfogénesis de la pared del polen,
aunque se desconocen los mecanismos por los cuales
la membrana plasmática desarrolla estas ondulaciones.
Controlde la formación de los patrones de exi-
na. El control de la formación de los patrones de exi-
na en los granos de polen ha sido objeto de múltiples
investigaciones. Debido a que la exina se deposita
cuando las tétradas de microsporas están encerra-
das en la pared de calosa, se pensaba que su forma:
ción estaba bajo el control del genoma gametofítico.
Sin embargo, estudios posteriores han demostrado
que los patrones de la formación de la exina están
bajo el control del genoma esporofítico. Es posible
que algunas proteínas o ARNs mensajeros de larga
vida, sintetizados por el genoma esporofítico (de las
células madres de las microsporas), se retengan en
el citoplasma de la microspora, encerrados en orga-
nelos de .doble o múltiple membrana y que no sean
afectados por la reorganización que tiene lugar en el
citoplasma. Sin embargo, no hay información clara
de cómo se realiza dicho control.
 Desarrollo del gineceo
E
l gineceo es el órgano sexual femenino for-
mado por uno o varios carpelos, se localiza
en la flor y es característica exclusiva de las
angiospermas. El términogineceo se origina del latín
srv= mujer y del griego oiko =casa. En las flores, el
gineceo se encuentra en posición central, excepto
en Lacandonia schismatica, que se localiza alrededor
..
del androceo, que ocupa una posición central. La
existencia del gineceo es de suma importancia por-
90: que en este órgano se lleva a cabo la fecundación,
mediante la fusión de un gameto masculino con la
ovocélula (singamia) y del otro gameto masculino
con los núcleos polares de la célula central (triple fu-
sión), que juntas constituyen la doble fecundación de
las angiospermas. El carpelo es la novedad evolutiva
que da origen al nombre que recibe el grupo de las
angiospermas (del griego: semillas dentro de una va-
sija). Después de la fecundación, éste se convierte en
fruto, estructura exclusiva de este grupo·de plantas,
que trajo muchas ventajas adaptativas al proteger las
semillas, producto de los óvulos fecundados.
Al surgir el gineceo de la parte apical del rneris-
temo floral, éste se eleva en forma de copa; anillo o
cilindro, desarrollando una superficie externa con
reborde, que siempre permanecerá.como epidermis
externa, mientras que la parte interna.del primordio
del gineceo se observa generalmente corno una de-
presión, la cual tiene gran importancia porque más
tarde, en el .desarrollo del gineceo, ses convertirá en
la placenta y de ella se diferenciarán los óvulos. Esto
generalmenrn sucede cuando la cavidad se aísla de
la superficie externa, al cerrarse los carpelos y for-
marse el ovario. De esta superficie interna se desa-
rrolla también el tejido especializado para permitir
El gineceo puede ser
u ni carpelar como en
leguminosas o estar
formado por más de dos
carpelos fusionados
como los sincárpicos de
a) Capsicum (Solanaceae),
o ser apocárpico
cuando está formado
por múltiples ovarios
unicarpelares como en
b) Lacandonia schismatica
( Lacand on iaceae).
el crecimiento del tubo polínico desde el estigma-
estilo hasta el ovario, y que se conoce como tejido
de transmisión, presente en estilos, en la mayoría de
los estigmas y en el ovario. El estilo y el estigma se
desarrollan del ápice del carpelo. Existen fusiones
posgénitas, que ocurren posteriormente al surgi-
miento del órgano, a lo largo de la superficie interna
del carpelo para dar lugar a una amplia variedad de
formas de ovarios, estilos y estigmas.
Gineceo sincárpico y gineceo apocárpico. La
unidad que conforma el gineceo es el carpelo, y
un gineceo puede estar formado por uno (como en
Bahuinia, Leguminosae) o varios carpelos (como
en Solanum 'lycopersicum, Solanaceae). Cuando está
formado por más de un carpelo, éstos surgen, en la
mayoría de los casos, fusionados desde el inicio del
desarrollo (fusión congénita), al menos en su parte
más basal, recibiendo entonces el nombre de gineceo
sincárpico (como en Capsicum, Solanaceae, Fig. 18a).
Algunas veces los carpelos se desarrollan libre-
mente formando un gineceo con múltiples ovarios/
estilos/estigmas, el cual recibe el nombre de gineceo
apocárpico, donde el número de óvulos por ovario
puede variar. Un ejemplo de gineceo apocárpico se
presenta en Lacandonia schismatica (Lacandoniaceae,
Fig. 18b) y Kalanchoe. El gineceo apocárpico tiene el
rango más amplio en cuanto a número de carpelos,
desde uno (como en Fabales) y llegando hasta casi
2 000, como en Tambourissa ficus (Monimiaceae),
mientras que los gineceos sincárpicos tienen un nú-
mero de carpelos restringido a su arquitectura fun-
cional, generalmente presentando desde dos, como
en Solanaceae, cinco como en Convolvulaceae, o
más como en Cactaceae.
•
 Existen estados transicionales que incluyen a gi-
neceos cuyos carpelos están basalmente fusionados,
pero libres en la parte apical del ovario (Pteroste-
monaceae), o bien fusionados a nivel del estilo y
estigma, y libres en la base (Apocynaceae), siendo
considerados gineceos sincárpicos, dejando el térmi-
no apocárpico para aquellos gineceos con carpelos
completamente libres. El término pistilo se refiere a
cada uno de los carpelos en un gineceo apocárpico
(también denominado pistilo simple), o a todo el
gineceo sincárpico (pistilo compuesto). En un gine-
ceo apocárpico los márgenes del carpelo se fusionan
entre sí (conduplicadamente), es decir, la hoja car-
• pelar se dobla a lo largo de su eje axial de tal manera
que la parte adaxial (haz) queda en la parte interna
formando la cámara ovárica o lóculo, y sus már-
genes, que quedan muy cercanos, se fusionan (no
involutos) formando una zona marginal. En otros
srineceos apocárpicos, los márgenes del carpelo son
involutos (se doblan hacia el interior del lóculo), de
tal manera que la superficie abaxial (envés) de los
márgenes del carpelo se fusionan, quedando gran
parre de ellos en el interior del lóculo.
En los gineceos sincárpicos la fusión de los car-
pelos adyacentes se puede dar por vía involuta y no
involuta, formando un gineceo bilocular o multilo-
cular, dependiendo del número de carpelos involu-
rados. Otro tipo de carpelos, que no son condupli-
cados, tienen márgenes tan prominentes que forman
ovarios uniloculares con placentas masivas, algunas
veces con falsos septos, como en Brassicaceae, o con
carpelos que se introducen al lóculo sin llegar a for-
mar septos cerrados, como-en Cactaceae.
Estigma. El estigma puede adquirir muchas for-
mas (Fig. 19) en las angiospermas: plumosos como
en Poaceae, papilados como en Solanaceae, etc. La
e tructura estigmática puede ser compacta (como
una estructura entera) _o dividirse en dos o múlti-
ples lóbulos, reflejando el número de carpelos; sin
embargo, también hay lóbulos que se subdividen en
su parte apical sin que exista relación con el número
de carpelos en el ovario. La formación del estigma
surge de la proliferación y expansión del ápice del
carpelo. En estigmas simples, las células epidérmicas
se alargan y se diferencian en papilas, que pueden
permanecer unicelulares o bien multiplicarse por
división mitótica, formando hileras uniseriadas o
multiseriadas. Las papilas son células especializadas
en secretar sustancias a las cuales se adhieren los
granos de polen. También regulan el crecimiento
del· tubo polínico, reprimiéndolo o promoviéndolo
durante la polinización incompatible o compatible,
respectivamente.
Estigmas húmedos y secos. Los estigmas se
clasifican generalmente en dos grandes grupos, de
acuerdo con la cantidad de secreción encontrada so-
bre su superficie. Los estigmas húmedos tienen una
abundante secreción (exudado) sobre ellos, ya que
están cubiertos por células cuya superficie frecuen-
ternente se r9mpe_ para-liberar una secreción viscosa
que contiene proreínas.Jfpidos, mucílago y algunos
pigmentos, como el de las solanáceas y leguminosas
(Fig. 20a-d). Los estigmas secos poseen células con
superficies generalmente intactas durante la diferen-
ciación, que típicamente protruyen como papilas,
cuya pared celular es primaria y presentan una cutí-
cula cerosa discontinua y una película superficial de
origen proteico, como en algunas.cactáceas, brasicá-
ceas (Arabidopsis thaliana, Fig. 20e) y algunos pastos
(Fig. 20f). Durante la diferenciación del estigma,
la secreción puede ser espontánea al momento en.
que se vuelve receptivo, o bien puede ser inducida o
..
aumentada por la polinización.
Los sitios de secreción de los estigmas pueden
limitarse únicamente a las células epidérmicas, como gr
ocurre en la mayoría de los estigmas secos..« bien
puede involucrar, además, a uno o más estratos de
células subepidérmicas. Cuando esto ocurre, la se-
creción se libera hacia los espacios intercelulares, for-
mando un exudado abundante como en Solanaceae
e Iridaceae. En estigmas húmedos existen dos tipos
de secreción: exudados lipofílicos como en Petunia
(Solanaceae), o bien hidrofílicos como en Lilium ..
El tipo de estigma puede ser constante o variable
en un grupo, lo cual se relaciona con varios factores,
como el sistema de cruza y tipos de polinización. Los
tipos de estigmas pueden también estar fuertemente
correlacionados con los sistemas de incompatibilidad.
Los sistemas de incompatibilidad esporofítica gene-
ralmente se asocian con estigmas secos, mientras que
los estigmas húmedos se asocian frecuentemente con
sistemas de incompatibilidad gametofítica.
Los estigmas intervienen en la adhesión del po-
len que llega hasta elfos a través de vectores abióti-
cos (viento, agua) o bióticos (insectos, murciélagos,
aves). La unión polen-estigma (interfase) puede ser
débil o fuerte, y depende del contenido del exudac·
do, de la cubierta del polen (pollenkitt), de la exina
y la intina. La adherencia del polen al estigma al
inicio del contacto es débil, pero una vez que co-
mienzan a removerse los contenidos de la cubierta
del polen hacia la zona de contacto, la adherencia se
hace más fuerte, sobre todo cuando la polinización
es compatible. Sin embargo, cuando la poliniza-
ción es incompatible, o el polen proviene de otros
taxa, la adherencia se debilita a medida que éstos se
alejan genéticamente, demostrando que existe una
alta especificidad entre el polen y el estigma, lo cual
trae como consecuencia que, si una polinización es
inapropiada, no prospera más allá de su llegada al
estigma.
En estigmas secos, los granos de polen que lle-
gan pueden no hidratarse, o hidratarse ygerminar
inmediatamente al contacto con la célula papilar. En
estigmas húmedos, generalmente se hidratan todos
los granos de polen, incluso los no específicos. Algu-
 Estigmas. a) Estigma
multilobulado de
Cactaceae. b),Estigma'
trilobulado, papilosci y
helicoidal de Begonia.
e) Esti.gma multilobulado
de Bdallophyton ·
(Raflesiaceae).
d/Estigmas papilosos de
cactáceas. e) Estigmas
de Hibistus (Malvaceae).
f)·Estigma trilobulado de
Azalea.

92

nos granos de polen no específicos pueden germinar,
establecer contacto con las células papilares del estig-
ma y comenzar a penetrarlas, lo cual implica que la
selectividad específicase produce un poco más tarde,
en comparación con la relación entre un grano de
polen y un estigma seco,
Estilo. Generalmente los pistilos presentan estilo,
aunque algunos de ellos carecen de esta estructura y
entonces el estigma descansa directamente sobre el
ovario. Después de que los carpelos se cierran para
formar el ovario, los ápices de los mismos se extien-
den axialmente, formando una estructura alargada.
Hay estilos apicales, como en la mayoría de las an-
giospermas, y laterales, como en algunas triurides.
En los gineceos sincárpicos cada carpelo puede tener
un estilo independiente o tenerlos fusionados total
.
o parcialmente. Los estilos constan de los tres teji-
dos básicos: epidermis, tejido fundamental (córtex)
y tejido vascular. A partir de la epidermis, y a veces
del córtex, se forma un tejido altamente especializa-
do y de suma importancia durante la reproducción
sexual. Este tejido se conoce como tejido de trans-
misión y es de naturaleza secretora. Sus células son
alargadas axialmente y sus paredes celulares muy
gruesas, los espacios intercelulares junto con las pa-
redes de las células se cubren con muchos compues-
 a) Estigma húmedo de
Nicotiana.
b) Acercamiento a
las células papilares
con exudado sobre su
sup.erficie, Nicotiene.
e) Estigma húmedo de
Phaseolus. d).Eseigma
húmedo polinizado de
lirio. e) Estigma seco de
Arabidopsis tha!iana. ·
f) Estigma plumoso seco
de pasto (Poaceae) .

-
93

ros que provienen del interior de sus células y que en
conjunto se denominan matriz extracelular, la cual
e mucilaginosa y tiene altos contenidos de arabi-
nogalactanos y proteínas. Dicha matriz extracelular
es el lugar por donde los tubos polínicos crecen en
su paso del estigma hacia el ovario, dando soporte
físico y nutricional a los granos de polen. A pesar del
grosor de la matriz extracelular, la red que forman
sus moléculas permite el paso de sustancias €J.UÍmicas
y enzimas que salen de las células secretoras y entran
a los tubos polínicos.
Estilo huecos y estilos sólidos. De acuerdo a la
distribución del tejido de transmisión, de la presen-
cia/ausencia de.la epidermis interna y de la estruc-
tura central del estilo, existen dos tipos 'de éstos.
Durante el desarrollo del estilo, si la fusión de las
epidermis internas es congénita y además, no queda
espacio al interior del mismo, se formará un estilo
sólido (o estilo cerrado), el cual se caracteriza por
presentar una zona compacta donde tiene Jugar la
diferenciación del tejido de transmisión, como en
Solanaceae, Convolvulaceae, Pterostemonaceae, etc.
(Fig. 2la-d). Un estilo hueco (estilo abierto) involu-
cra la formación interna de un tracto o lumen forma-
do por la epidermis interna de los carpelos, como en
Iridaceae yotras monocotiledóneas. Esta épidermis
Estilos sólidos,
a) Corte longitudinal .;
de estilo mostrando el ,
tejido central (tejido de
transmisión, TT).
b) Células deltejido de
transmisión en corte
transversal. c)Jas
paredes celulares del
tejido de transmisión son
gruesas y los espacios
intercelulares se llenan
de la matriz extracelular
por donde crecen los
tubos polínicos.
d) Corte longitu.dinal
de una convolvulácea
mostrando el. estilo
sólido con tejido de
transmisión (TT) y
estigma papiloso (E).
corresponde al tejido de transmisión, cuyas células
(conocidas también como células del canal) secretan
un mucílago que llena el espacio que forma el hueco
estilar (Fig. 22a-c). En el caso de los estilos huecos,
la zona secretora puede limitarse únicamente a la
epidermis interna o involucrar uno o más estratos
celulares, como en algunas cactáceas.
En los estilos sólidos los tubos polínicos crecen a
través de la matriz extracelular de las células del te-
jido de transmisión, con la participación de enzimas
como celulasas y hemicelulasas. Los tubos polínicos
_no penetran la membrana plasmática de las células
del tejido de transmisión, pero a su paso incorporan
nutrientes y enzimas producidas en el interior de las
células de dicho tejido, los cuales son vertidos a la
matriz extracelular y finalmente entran a los tubos
polínicos para ayudar a su crecimiento. En los estilos
huecos, el líquido secretado por las células del canal
llena el lumen y tiehe la misma función que en los
estilos sólidos (Fig. 22c-e). En estos estilos, los tubos
polínicos se desplazan, adhiriéndose a la pared celu-
lar interna de las células del canal, o bien a la pared
celular de otro tubo polínico, hasta alcanzar el ovario.
La abundancia del tejido de transmisión está di-
rectamente correlacionada con el número de óvulos
en el ovario. A mayor número de óvulos, mayor can-
tidad de tejido de transmisión, ya sea de un estilo
hueco o de.un estilo sólido. En ovarios que contienen
Plasmodesmos
un solo óvulo puede no haber tejido de transmisión.
En estos casos los tubos polínicos crecen por entre
las paredes celulares del estilo, que tienen entre dos
y cuatro estratos de células; tal es el caso de estilos
reducidos, como en algunas triurides, o de estilos de
poco diámetro pero muy largos, como en Zea mays.
Ovario. El ovario es la parte ensanchada y fértil
del gineceo, en cuya cámara (lóculo) se forman los
óvulos. El ovario es un espacio cerrado formado por
uno o varios carpelos, que inicia su desarrollo como
un primordio cilíndrico, cuyo número de lóculos
depende del número de carpelos y de la manera en
que se fusionan, dando lugar o no a la formación
de septos. Dependiendo de la especie, la placenta
se forma en sitios específicos de la pared interna del
ovario. La fusión carpelar es congénita cuando el
ovario multicarpelar surge como una sola estructura
desde el. meristemo -floral. En este caso, el. número
de carpelos se infiere del número de haces vasculares
y/o del número de hileras de óvulos en el ovario.
En contraste, se habla de fusión posgénita cuando
los carpelos se originan como estructuras separadas
unas de otras en el meristemo floral, y durante la
ontogenia se va presentando la fusión- de los már-
genes carpelares para formar un ovario (Fig. 23).
En algunos casos hay fusión congénita al inicio del ·
desarrollo del ovario, pero posteriormente hay pro-
liferación celular en los márgenes fusionados de los
carpelos, formando septos.
Óvulo. Los óvulos son los precursores de las
semillas y desempeñan un importante papel en la
reproducción sexual de las angiospermas.
Desarrollo del óvulo. El desarrollo del óvulo in-
volucra los mismos procesos básicos necesarios para
la formación de cualquier otro órgano de la planta,
tal como la iniciación o formación de un primor-
dio, división y expansión celular dirigida, así como
crecimiento asimétrico y diferenciación. Los óvulos
tienen una función reproductiva importante: la for-
mación de semillas.
El óvulo se define como el megasporangio (nu-
cela) con su cubierta (uno o dos tegumentos) y se
desarrolla en el interior del ovario a partir de la pla-
 Estilos huecos.
a) Estilo mostrando el'
Células Canal estilar canal estilar en oorte
del canal longitudinal. b) En
corte transversal·se
muestran las células
Canal estilar
del canal que forman
el tejido de transmisión
por donde crecen los
tubos polínicos y el
mucílago que llena el
cañal secretor. e) Corte
longitúdinal del estilo.
d-e) Acercamiento del ·
canal estilar (ftschasl
con la secreción y
el estrato de células·
95

•
secretoras (flecha) .

Ovarios:
a) Ovario alado y trilocular de
Begonia (Begoniaceae). ·
b) Ovario trilocular, con dos
óvulos por lóculo de /pomoea
(Convolvulaceae). También
se observa un tejido de
transmisión en el centro del
ovario. e) Ovario tri carpelar
de Bursera con dos óvulos por
lóculo. d) Gineceo joven de
Nicotiana con muchos óvulos
en cada uno de los lóculos del
ovario. e) Ovario de Lacandonia
con un solo óvulo.
Las flechas señalan el ovario.
 Desarrollo de óvulo
bitégmico y saco -AºroAD D ~ ~
..
embrionario tipo
Polygonum.
a-g} Megasporogénesis;
h-1) megagametogénesis.
En rojo, las zonas que
se forman de la región
proximal del funículo;
en azul claro, las Megagametogénesis
zonas que se forman
de la región central
(cálaza y tegumentos),
y en morado y blanco ~\
las zonas originadas
de la región distal
-
(megasporangio) o
96 nucela.
centa. Se inicia como una pequeña protubesancia en
la cual tempranamente se distinguen tres elementos
en un eje proximal-distal. El elemento proximal es el
más cercano a la placenta y está representado por el
funículo, el cual mantiene la unión con la placenta.
El elemento másdistal lo forma la nucela, en la cual
tiene lugar la diferenciación de la célula madre de
la megaspora. El elemento central es la cálaza, de la
cual se originan lateralmente el o -los tegumentos,
que comienzan a extenderse en forma de capucha o
bien de anillo envolvente.
Cuando el óvulo presenta dos tegumentos, gene-
ralmente el interno inicia su desarrollo radialmente
corno un anillo (collar) alrededor de la cálaza. Pos-
teriormente ocurre una diferenciación polarizada
adaxial-abaxial (anterior-posterior) con simetría
bilateral. El tegumento externo tiene menor dife-
rertciación en la zona cercana al funículo debido a
la curvatura que presenta el óvulo conforme avanza
su desarrollo. En esta curvatura no siempre es fácil
distinguir el límite entre el tegumento externo y el
funículo (Fig. 24). Dentro del óvulo se presentan
las dos fases principales del ciclo de vida de las an-
giospermas: la fase gametofítica, reducida a un saco
embrionario, generalmente con núcleos haploides,
rodeado por tejidos de la fase ésporofítica, como la
nucela y los tegumentos. Algunos óvulos carecen de
nucela en eventos tardíos de su desarrollo, depen-
diendo de si son tenuinucelados (nucela reducida) o
crasinucelados (nucela abundante).
Óvulos tenuinucelados. Los óvulos tenuinuce-
lados carecen de nucela en las etapas de desarrollo
avanzadas. La nucela puede estar reducida sólo a la
epidermis del primordio del óvulo. Al inicio de la
ontogénesis, el óvulo se desarrolla de cualquier teji-
do parenquimático de la placenta, e incluye princi-
palmente a la protoderrnis y uno o dos estratos del
tejido subepídérmico (Fig. 25a). Los primordios de
óvulo tienen en un principio apariencia digitifor-
me. Posteriormente, aparece una célula arquesporial
(Fig. 25b). Esta célula no se divide mitóticamente,
sino que pasa por un proceso de diferenciación para
convertirse directamente en célula madre de la me-
gaspora (Fig. 25c). La ausencia de división celular
caracteriza a los óvulos tenuinucelados. En la ma-
durez del óvulo, la nucela desaparece o se restringe
a un estrato, el cual ya no es visible después de la
fecundación.
Óvulos crasinucelados. Los óvulos crasinucela-
dos presentan una nucela abundante en etapas de
desarrollo tardías. Aunque la nucela sea muy reduci-
da, presenta más de dos estratos de grosor en la zona
micropilar, La ontogenia es similar a la de los tenui-
nucelados; pero en este caso la célula arquesporial se
divide mitóticarnente en sentido periclinal con res-
pecto a la protodermis, originando dos células: una
de posición subprotodérmica, que recibe el nombre
de célula parietal, y otra más interna que se diferen-
cia en célula madre de la megaspora (Fig. 25d). La
célula parietal se divide varias veces mitóticarnente,
tanto en sentido periclinal como anticlinal, originan-
do uno o más estratos celulares entre la epidermis y
la célula madre de la megaspora. Los óvulos madu-
ros presentan una nucela de varios estratos celulares.
Incluso posteriormente a la fecundación, comienzan
a almacenar reservas, funcionando como un tejido
nutritivo para el embrión en desarrollo. •
Óvulos pseudocrasinucelados. El óvulo pseu-
docrasinucelado es una variante del crasinucelado
porque presenta nucela abundante. En este caso, la
nucela se forma exclusivamente por divisiones de la
epidermis, donde también puede intervenir la célula
parietal, como es el caso en Manihot (Euphorbiaceae,
Fig. 25e). En algunos óvulos de este tipo, durante la
etapa de fecundación, la nucela funciona como un
puente (obturador) entre d óvulo y la placenta que
facilita el paso de los tubos polínicos hacia el saco
embrionario. -
•

97

Iniciación de óvulos y tipos de óvulos de acuerdo a si tienen o no nucela abundante. a) Primordio de óvulos con protodermis y tejido Saco embrionario
arquesporial. b) Primordios de óvulos donde se distingue una célula arquesporial (flecha) de posición sübepidérmica en cada uno. formado por siete
) Óvulo tenuinucelado. La célula arquesporial no se divide y se convierte directamente en célula madre de la megaspora (CM Me), la células y ocho núcleos.
nucela sólo es un estrato alrededor de la CM Me. d) Óvulo crasinucelado. La célula arquesporial se divide mitóticamente originando Lacandonia schismatica
a la célula madre de la megaspora (CM Me), y a la célula parietal (CP) que adiciona más células nucelares por divisiones mitóticas a)Tres antípodas
(óvulo de cactácea). e) Óvulo pseudocrasinucelado. La nucela es abundante tanto por la célula parietal (CP) como por las células (flechas) en la zona
epidérmicas (E) (óvulo de Manihot, Euphorbiaceae). calazal. b) Una célula
central binucleada
(CC) y un aparato
ovocelular formado
Saco embrionario. El saco embrionario, también Sacos embrionarios monospóricos. Se forman por dos sinérgidas (S)
y una ovo célula (O) en
conocido como gametofito femenino o megagame- a partir una sola de las cuatro rnegasporas de la té-
el extremo micropilar.
rofito, está formado por un número reducido de cé- trada (megaspora funcional). Se pueden distinguir (Laca n do niaceae ).
lulas (Fig. 26) que dependen del esporofita para su tres subtipos: el Polygonum (el típico de las angios-
protección, nutrición y funcionamiento. Tiene una permas), Oenothera y Lacandonia. Todos los núcleos
posición central en el óvulo. Considerando el nú- del saco embrionario maduro son haploides porque
mero de células haploides que le dan origen, existe se originan por meiosis de un solo núcleo.
una variación en el número final de las células que Tipo Polygonum. Este saco embrionario se ori-
lo componen y su ploidía. Básicamente existen tres gina de la megaspora calazal de la tétrada, la cual,
grupos principales de desarrollo de saco embrionario. después de tres mitosis consecutivas, da lugar a un
Éstos se basan en el número de núcleos de megaspo- saco embrionario de siete células (heptacelular) y
ras que participan en su formación. El nombre parti- ocho núcleos (octanucleado): tres células forman el
cular de cada subtipo obedece al nombre del género aparato ovocelular (dos sinérgidas y una ovocélula)
en que fueron descritos por primera vez (Fig. 27). y se hallan en la zona micropilar; en la zona calazal
 hay tres antípodas; entre la zonas calazal y micro pilar
hay una célula central con dos núcleos polares (Figs.
26a, b y 27a).
Tipo Oenothera. Este saco embrionario se forma
a partir de la célula micropilar de la tétrada y da ori-
gen a un saco maduro de cuatro células (tetracelular)
y cuatro núcleos (tetranuclear). La zona rnicropilar
tiene un aparato ovocelular formado por dos sinér-
gidas y una ovocélula. La célula central contiene un
núcleo (Fig. 27b).
Tipo Lacandonia. Este tipo de saco embrionario
fue descrito recientemente. Se origina a par5ir de la
megaspora micropilar, como en el tipo Oenothera,
pero se diferencia porque ocurren tres mitosis y el
saco embrionario maduro es como en el tipo Po-
lygonum.
98
•
Sacos embrionarios bispóricos. En este grupo
- ocurre la meiosis I, formando pared celular entre
las dos células que constituyen la díada. La meiosis
II sólo va a ocurrir en una de ellas, mientras que la
otra degenera. La díada funcional entra en meiois II
sin formación de pared celular y ambos núcleos se
dividen dos veces por cariocinesis. Los ocho núcleos
finales se organizan como en el tipo Polygonum.
Tipo Allium. El saco embrionario se deriva de la
díada en posición calazal, creando un saco embrio-
nario maduro como en el tipo Polygonum (Fig. 27c).
Tipo Endimion. El saco embrionario se forma
de la díada micropilar y origina un saco embrionario
maduro que se organiza como el de tipo Polygonum
(Fig: 27d).
Sacos embrionarios tetraspóricos. En este grupo
no hay formación de paredes celulares después de las
divisiones meióticas, de tal manera que la tétrada
de megasporas resultante es cenocítica y los cuatro
núcleos de la misma participan en la formación del
saco embrionario. Este grupo es el más heterogéneo,
ya que el arreglo de los núcleos después de la meiosis
es de tres tipos y ocurren fusiones preliminares antes
de las cariocinesis. El primer arreglo (marcado como
superíndice al final de la meiosis en la Fig. 27) se
llama 2 + 2, o sea, dos núcleos previos a la cariocinesis
se ubican en la zona micropilar y dos en la calazal. El
segundo arreglo nuclear es de 1+1+1+1: uno se ubica
en la región micropilar, otro hacia la región calazal
y dos ubicados lateralmente uno al otro. El tercer
arreglo es 1+3: un núcleo en la región micropilar y
tres hacia la región calazal. La complejidad aumenta
dependiendo de si hay fusión nuclear o no previa a
las cariocines{s. También pueden ocurrir diferentes
divisiones cariocinéticas.
Subgrupo l. Lo conforman aquellos tipos de sa-
cos embrionarios donde no hay fusión nuclear previa
a la cariocinesis.
TipoAdoxa. El saco embrionario maduro se for-
ma después de una sola división mitótica postmeió-
tica. La organización es similar al saco embrionario
tipo Polygonum (Fig. 27e).
Tipo Penaea. Existen dos divisiones rnitóticas
postmeióticas, resultando en un saco embrionario
con 16 núcleos. La célula central es tetranucleada;
en el micrópilo hay dos sinérgidas y una ovocélula,
en la cálaza hay tres antípodas, y tres núcleos en cada
lado (Fig. 27f).
Tipo Plumbago: Se presenta una sola división
mitótica y, a pesar de ser octanucleado; el aparato
ovocelular está formado únicamente por la ovocé-
lula; la célula central es tetranucleada, hay una antí-
poda en el extremo calazal y las dos células restantes
(periféricas) se ubican lateralmente una de la otra
(Fig. 27g).
Tipo Peperomia. Semejante al tipo Penaea, tiene
16 núcleos organizados en nueve células. En la zona
micropilar está la ovocélula y una sinérgida, seis célu-
las periféricas y una célula central con ocho núcleos
polares (Fig. 27h) .
Tipo Drusa. Tiene 16 núcleos organizados en
15 células. El aparato ovocelular formado por una
ovocélula y dos sinérgidas, la célula central con dos
núcleos polares y las 11 células restantes se ubican en
el extremo calazal como antípodas (Fig. 27i).
Subgrupo 11. Lo conforman aquellos tipos de
sacos embrionarios que previamente presentan una
fusión de tres de los cuatro núcleos meióticos antes
de la cariocinesis (en aquellos que presentan arreglo
1+3), que se ubican al extremo calazal. Las divisiones
nucleares posteriores producen núcleos de dos tipos:
triploides y haploides.
Tipo Fritillaria. El núcleo triploide calazal y
el haploide micropilar se dividen dos veces, dando
lugar a cuatro núcleos en cada polo. El saco em-
brionario maduro es heptacelular y octanucleado. El
aparato ovocelular está formado por dos sinérgidas y
una ovocélula, las tres, haploides. En el extremo ca-
lazal hay tres antípodas triploides. La célula central
es binucleada, pero uno de sus núcleos es triploide y
el otro es haploide (Fig. 27j).
Tipo Plumbagella. Después de la triple fusión
de los núcleos calazales sólo se presenta una división
cariocinética, formándose dos núcleos calazales tri-
ploides y dos núcleos micropilares haploides, que for-
man un saco embrionario tricelular: en el micrópilo
una ovocélula, en la cálaza una antípoda triploide y
la célula central binucleada, con un núcleo triploide
y otro haploide (Fig. 27k).
Óvulo maduro. El óvulo maduro consta de im-
portantes regiones en su madurez. El funículo man-
tiene al óvulo unido a la placenta y a través de él
entran uno o más haces vasculares, los cuales llegan
hasta la cálaza, o bien se quedan a la mitad entre la
placenta y la cálaza, o algunas veces van más allá de
la cálaza, hasta casi llegar al extremo micropilar. Sin
embargo, también hay óvulos sésiles que carecen de
un funículo evidente. Asimismo, hay óvulos pen-
dulados, cuya inserción está en la parte superior del
ovario, como en Maniho: (Euphorbiaceae) y Erythro-
 Megasporogénesis Megagametogénesis

o Polygonum (/)
o

o
<..)
·;::
'ºD..
(/)
o
e

e
Oenothera o
~

• Allium

..
(/)
o
<..)
·;::
'ºD..
99
Endimion -~
ce

O Adoxa

~ Penaea

8
e
Plumbago

(/)
o
<..)
·;::
Peperomia 'ºD..
(/)

.....
ctl

O
+-'
CD
f-

Drusa

(¡} Fritillaria

(I) Plumbagel/a

o o o
(/)
(/)
(/)
(/)
(..) "i:: l....

(/) (/) o: ro ctl ::i

o (/)
o (/) U) e 'O
o :t: o (/)
o o ctl
CD :t: ·;:: E
~
CD
~ ~ ~
:t:
.o
~ E
CD

Tipos de desarrollo de sacos embrionarios. Dependiendo del

número de núcleos producto de la meiosis se determinan como:
monospóricos (e-b), bispóricos (c-d) o tetraspórico (e-k).

100
• y endotelio o tapete tegumentario. Estas estructuras
xylum {Erythroxylaceae), de tal manera que dan la
apariencia de una inversión porque el micrópilo, en
Diferentes tejidos se el caso de ser anátropos o campilótropos, se ubica
especializan como hacia arriba. La zona en la cual se encuentra el haz
obturador para que a
través de él pasen los
vascular en el lado del funículo se llama rafe, mien-
tubos polínicos hasta el tras que si el haz vascular llega hasta el lado opuesto
micrópilo. a la rafe (casi al micrópilo) se llama antirrafe, como
a} Obturador placentario en Cucurbitaceae. El micrópilo representa al espacio
de Cuscuta. b) Obturador obstruido u orificio en el ápice de los tegumentos, y
placentario y funicular de
lpomoea. e} En Manihot es a través de él que entra el tubo polínico al óvulo;
(Euphorbiaceae) la el micrópilo puede estar formado por los dos tegu-
nucela sale y se alarga mentos y se llama anfístomo; si está formado sólo
hasta la placenta. por el tegumento interno se llama endóstomo, o
d} Obturador funicular
bien si está constituido solamente por el tegumento
formado por células
alargadas papiladas a
externo, recibe el nombre de exóstomo. La nucela
lo largo de la epidermis puede estar ausente en etapa de óvulo maduro, de tal
del funículo en óvulos de forma que el saco embrionario estará cubierto por el
Mammillaria. Las flechas o los tegumentos. La unidad germinal femenina está
señalan el obturador. representada por el aparato ovocelular (sinérgidas y
ovocélula) y la célula central (constituida por dos
núcleos polares que pueden fusionarse antes de la
fecundación).
Las antípodas rara vez permanecen o proliferan,
son generalmente efímeras y desaparecen inmedia-
tamente a su formación. La ovocélula representa al
gameto femenino y las sinérgidas, o al menos una
de ellas, tienen una elevada actividad durante la fe-
cundación. Las sinérgidas tienen engrosamientos
digitiformes en sus paredes celulares en la zona mi-
cropilar, a fin de aumentar la superficie de contacto
cuando el tubo polínico la penetra y descarga en ella
las células espermáticas y la futura migración de los
núcleos espermáticos hacia la ovocélula y la célula
central, y efectuar la doble fecundación. La sinérgida
contiene sustancias quimiotrópicas y una alta concen-
tración de calcio para atraer el tubo polínico al saco
embrionario. Se ha visto que en mutantes de algunas
especies, cuyo saco embrionario carece de sinérgidas
funcionales, los tubos polínicos pasan de largo, sin
ingresar al micrópilo.
Apéndices y tejidos especializados en los óvulos.
Diferentes tipos de apéndices aparecen en algunos
óvulos. Surgen de los tejidos circundantes como la
placenta, el funículo, los tegumentos o la nucela. Se
conocen como obturador, arilo o cubierta funicular,
funcionan durante la fecundación para ayudar a los
tubos polínicos a penetrar al micrópilo. Generalmen-
te se desorganizan después de la fecundación, pero
pueden permanecer y modificarse para intervenir
durante el desarrollo o dispersión de la semilla.
Obturador. Es cualquier tejido modificado de la
placenta, funículo o nucela que sirve para que los
tubos polínicos puedan crecer desde la placenta hasta
el saco embrionario. Habitualmente se desarrollan
cercanos a la antesis, justo en la etapa de la fecun-
dación. Son, por lo general, tejidos laxos de células
parenquimáticas, secretoras, algunas veces con pa-
redes gruesas, pero primarias. En el caso de algunas
cuscutáceas, el obturador es generalmente placentario
(Fig. 28a); en convolvuláceas (Fig. 28b) y monoco-
tiledóneas es tanto placentario como funicular. En
ambos casos, las células del obturador tienen apa-
riencia digitiforme y un alto contenido de mucílago.
Esta estructura desaparece inmediatamente después
de que se inicia el desarrollo de la semilla. En el caso
de las Euphorbiaceae, el obturador es más complejo y
se forma por una elongación de la abundante nucela
(también llamada pico nucelar), que inclusive protru-
ye más allá del micrópilo, hasta alcanzar la placenta,
la cual, al momento de la fecundación, también se
modifica convirtiéndose en obturador (Fig. 28c).
Las células epidérmicas (tricomas unicelulares) del
funículo largo de algunas cactáceas funcionan como
obturador para que a través de ellas pasen los tubos
polínicos (Fig. 28d). •
Endotelio o tapete tegumentario. Se forma de la
epidermis interna del tegumento que esté en contacto
con la nucela. Es un tejido secretor y almacenador
de reservas lipídicas y almidón, principalmente. Las
células son grandes, algunas veces alargadas radial-
mente al saco embrionario, y sus núcleos pueden ~
dividirse. Es un tejido que se ha reportado en al-
gunas especies de dicotiledóneas (Lentibulariaceae,
Podostemaceae, Erythroxylaceae, Fouqueriaceae,
Asteraceae, Araceae y Orobanchaceae, entre otras).
 Capítulo 111
La biología de la polinización
U
na de las diferencias más notables que exis-
te entre las plantas y los animales es la ca-
pacidad de movimiento. La habilidad para
desplazarse determina que la mayoría de los anima-
les sean capaces de buscar activamente su alimento,
escapar de los depredadores o conseguir pareja. En
• contraste, las plantas viven siempre en el sitio en el
que germinó la semilla que les dio origen. Este hecho,
obviamente, condiciona todas las estrategias de las
plantas para adquirir recursos, enfrentar los desafíos
que les impone el ambiente y reproducirse exitosa-
mente. Es precisamente este último aspecto, el de la
reproducción, y en particular la polinización, el que
ha sido el centro de atención de muchos naturalistas y
biólogos. La polinización consiste en la transferencia
de polen desde los órganos sexuales masculinos a los
órganos sexuales femeninos. A pesar de su aparente
simplicidad, la incapacidad de las plantas para mover
sus gametos por sí mismas ha propiciado la evolu-
ción de adaptaciones que les permiten dispersar el
polen por medio de vectores abióticos externos como
el viento y el agua, coevolucionando con animales
como invertebrados, aves y mamíferos.
Una larga historiade adaptación:
los síndromes de polinización
En el transcurso de la evolución las plantas han desa-
rrollado una gran cantidad de atributos y estrategias
para lograr una transferencia exitosa de sus gametos.
En el caso de la polinización por animales es necesa-
rio atraer a los polinizadores hacia las flores, lograr
que colecten el polen y hacer que lo depositen en los
estigmas de esa u otras flores de la misma especie.
Los atributos como el color, el tamaño, la forma y el
olor de las flores están íntimamente relacionados con
la atracción de los polinizadores. Estos atributos se
encuentran generalmente asociados con la presencia
de recompensas (néctar, polen, óvulos, aceites, fra-
gancias, resinas); es decir, las flores emiten señales
de atracción, refuerzan esa señal ofreciendo algún
tipo de recompensa y aprovechan la colecta de la
recompensa para recibir y donar polen. Sin embargo,
no todos los animales son atraídos hacia los mismos
tipos de flor. Por ejemplo, hay flores con nectarios o
plataformas de aterrizaje o guías de néctar (Fig. 29).
De esta manera los animales asocian (algunos tienen
preferencias innatas) un conjunto de atributos flora-
les con la presencia de alimento o algún otro tipo de
recurso. Esta especialización incrementa las proba-
bilidades de que los polinizadores visiten flores con
características similares y, por lo tanto, favorece la
polinización cruzada (intercambio de gametos entre
diferentes individuos de la misma especie).
Las flores con corolas tubulares, de color rojo o
anaranjado, y que producen un néctar relativamente
diluido (que fácilmente puede ser tomado por capila-
ridad), tienen una alta probabilidad de ser visitadas
..
por colibríes u otros animales voladores como en
lmpatiens (Balsaminaceae, Fig. 30a), Bouganvillea
(Fig. 30b) y Wigandia urens (Hydrophyllaceae, Fig. 101
30c). Estas flores carecen de plataformas de aterrizaje
(o perchas), por lo que los polinizadores son forza-
dos a revolotear durante la visita. Aunque la falta de
plataforma podría parecer poco adaptativa (ya que
no facilita la visita de los polinizadores), en realidad
es un atributo que les permite a las flores excluir a los
visitantes indeseados (como las abejas).
Las flores visitadas por abejas, en contraste, son
capaces de reflejar la luz ultravioleta (las abejas tienen
la capacidad de percibir este tipo de luz), producen
néctar más concentrado y en general tienen pétalos
que funcionan como plataformas de aterrizaje (Fig.
31). Entre los polinizadores que requieren succionar
el néctar se encuentran las mariposas (Fig. 32).
Existen algunas especies de plantas que han de-
sarrollado el arte de atraer a sus polinizadores utili-
zando el mimetismo. Las flores de algunas especies
de orquídeas del género Ophrys imitan la forma, la
coloración y el olor de las hembras de las abejas o
avispas que las polinizan. Esta estrategia de mime-
tismo hace que los machos de estos animales visiten
y polinicen las flores cuando intentan copular con
ellas sin recibir recompensa alguna, lo que se cono-
ce como "polinización por engaño" (este punto se
abordará más adelante).
La enorme gama de adaptaciones que evolucionó
en las plantas en respuesta a las presiones de selec-
ción ejercidas por la polinización está asociada con
un fenómeno equivalente en los animales. Los poli-
nizadores también han desarrollado una larga lista
de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que les
permiten localizar, colectar y consumir las recom-
pensas que ofrecen las flores. La gran cantidad de
señales que emiten las flores en colores, formas y
aromas no habría evolucionado sin una contraparte
capaz de responder a esos estímulos. Es decir, mu-
chos polinizadores tienen sistemas sensoriales que les
permiten percibir e interpretar estos estímulos, los
cuales, al menos parcialmente, han evolucionado en
respuesta a las presiones de selección que se generan
por la necesidad de obtener el alimento u otra re-
 Atributos florales
asociados con
la atracción de
polinizad ores y/o
gratificación para los
visitantes florales.
a) La complejidad foral
de las estructuras
sexuales en las flores
de Scrophulariaceae
está asociada
con polinizadores
parareccqer el
polen de los polinios
y depositarlos sobre
los estigmas (flecha).
b-c} Flores de orquídeas

l02 mostrando adaptación

•
a polinizadores
específicos. d) Flor de _
Trigridia con tépalos
atractivos. e) Flor con
guías de néctar (flecha)
en el tubo de la corola.
f) Flor que emite aromas
para atraer a las moscas
y efectuar la polinización.

compensa de las Rores. Por ejemplo, recientemente se

ha demostrado que los murciélagos nectarívoros no
localizan las B.ores únicamente por ecolocalización,
sino que son capaces de percibir la luz ultraviole- •
ta que reflejan las Rores durante el atardecer, una
característica sólo presente en otros dos grupos de
mamíferos (roedores y marsupiales). Sin embargo,
es probable que uno de los mejores ejemplos de la
importancia de la polinización para los animales sea
la evolución de aproximadamente 16 000 especies de
abejas (Apiformes, dentro de la superfamilia Apoi-
dea), cuya existencia depende completamente de su
capacidad para localizar, transportar y consumir los
recursos que ofrecen las Rores.
•

-
Los ejemplos anteriores llevan a la conclusión de
que la variación que hoy se observa en los fenotipos lff3
florales es un reflejo de la especialización en dife-
rentes tipos de polinizadores. Esta idea no es nue-
va y empezó a gestarse desde antes de los tiempos
de Darwin, quien fue de los primeros naturalistas
en notar la asombrosa convergencia que existe en
las características florales de plantas de linajes muy
diferentes que están polinizadas por el mismo tipo
de animal. Estas convergencias se interpretaron si-
zuiendo el más puro enfoque adaptativo y buscaron
el valor selectivo de los atributos florales en relación
on los agentes de polinización, es decir, las conver-
gencias se interpretaron como respuestas evolutivas
similares (atributos florales) a presiones selectivas
equivalentes (polinizadores). En este sentido se ha Flores carentes de
ormalizado esta idea acuñando el concepto de los plataformas deaterrizaje
síndromes de polinización para describir las simili- (o perchas). Los
rudes morfológicas y funcionales de plantas prove- polinizadores (colibríes)
son forzados a revolotear
nientes de linajes muy diferentes que tienen una aso-
durante la visita.
ciación predecible con polinizadores pertenecientes a a) Balsamina.
axa relativamente derivados. Se describieron así los b} Bouganvi/lea.
síndromes de polinización por abejas, escarabajos, e) Wigandia urens.
colibríes y murciélagos, entre otros (Tabla 2).
El concepto de síndromes de polinización se basa
en la idea de que la morfología actual de las flores
es el producto de su historia evolutiva con un grupo
?d-rticular de polinizadores. A pesar de su importan-
cia para entender la historia evolutiva y contempo-
ránea de la interacción entre las plantas y sus polini- particulares de polinizadores. La existencia de es-
zadores, la validez del concepto de los síndromes de tos patrones sugiere que el concepto de síndrome de
polinización ha sido el centro de un profundo debate polinización es válido y refleja, al menos en parte, la
emre los estudiosos delterna, Por un lado, los ecólo- historia evolutiva de las plantas y sus polinizadores.
gos evolutivos han demostrado que existe una gran
variación temporal y espacial en la identidad de los El abominable misterio del
animales que polinizan una especie de planta. Esto origen de las angiospermas
sugiere que los regímenes de selección que operan
sobre los atributos florales deberían ser igualmente El origen de las plantas con flores ha sido uno de los
variables, restándole así valor al concepto de síndro- problemas más elusivos de la biología evolutiva. De
me de polinización. En contraste, un enfoque basado hecho, Darwin se refirió a él como un "abominable
en la biología comparada ha sido capaz de describir misterio". Aunque este misterio no está aún resuelto
patrones de evolución convergente en conjuntos de y más adelante regresaremos a él, la novedad evo-
atributos florales que están asociados con grupos lutiva que significó la aparición de las flores parece
 Algunas ~.ores
son visitadas por
polinizadores más
generaljstas. c_omo las
abejas.
s-b] Compositae.
e} Cactaceae.
d} Convolvulaceae.
e} Óxalidaceae.
f} lnflo;escencia de
alcatraz (Zantedeschia,
Araceae). La abeja, que
trae polen de otra planta,
se posa sobre las anteras
de las flores masculinas
(aún cerradas).

-
104

haber provocado una explosión de diversidad. La
biología de la polinización parece haber desempe-
ñado un papel fundamental en este proceso, ya que
se supone que la polinización entomófila favoreció el
aislamiento reproductivo y, por lo tanto, incrementó
las tasas de especiación. En teoría, la polinización
por insectos fue más efectiva en mantener altas ta-
sas de entrecruzamiento en poblaciones pequeñas y
probablemente redundó en menores tasas de extin-
ción. Estos mecanismos explicarían la relación en-
tre la tremenda diversificación que experimentaron
las angiospermas .durante el Cretácico medio y la
diversificación de los insectos que se especializaron
en colectar néctar. A pesar de que esta hipótesis ha
sido seriamente cuestionada, la evidencia fósil más
reciente indica que la radiación de las angiosper- •
mas es consistente con la radiación de los insectos
antófilos y con la aparición de estructuras florales
derivadas en los taxa polinizados por los insectos
más avanzados. Es posible, entonces, que una de las
razones que explica la dominancia de las angiosper-
mas en la biota terrestre (entre 300 000 y 400 000
especies) es su temprana y sostenida interacción con
los polinizadores.
Es muy probable que la polinización también
haya desempeñad? un papel importante en el origen
 Flores polinizadas
por mariposas y otros
visitantes. •
a) Flor de Pasiflora:
b-c) Inflorescencias
visitadas por mariposas.
d) lnflorescencía 'de una
compuesta visitada por
moscas. e) Inflorescencia
visitada por grillos .

-
105

ie las angiospermas. Recientemente se ha propuesto
Glle las flores bisexuales de las primeras angiospermas
se derivaron principalmente de estructuras masculi-
:aas de gimnospermas ancestrales. La función feme-
nina de la flor primitiva estaría dada por la presencia
e óvulos ectópicos (fuera del carpelo) en las mi-
crosporóiilas de una unidad reproductiva masculina.
Según esta hipótesis, una de las principales ventajas
selectivas de la flor primitiva estuvo relacionada con
~ atracción de polinizadores. Esta idea se basa en el
hecho de que los óvulos de las gimnospermas moder-
nas exudan gotas de líquido que sirven para atrapar
d polen. Los tres géneros de Gnetales actuales tienen
especies en las cuales se producen óvulos ectópicos
estériles en las unidades reproductivas masculinas.
La función de estos óvulos es la de atraer insectos
hacia las unidades masculinas, mientras quedos
exudados de los óvulos fértiles atraen a los animales
hacia las unidades femeninas. Un proceso similar
pudo haber ocurrido en las primeras angiospermas,
que, a diferencia de las gimnospermas, fue seguido
por el encapsulamiento de los microsporangios pri-
mitivos y de los óvulos ectópicos por la esporófila;
dando origen a las flores bisexuales y a los carpelos .
De acuerdo con esta hipótesis, los óvulos ectópicos
se convirtieron en los únicos capaces de producir
 1

~.~ ..

~,;:__. -,-{'
~ ••

Tabla 21 S íÍ1drómes de polinización bióticay abiótica

0

"'t

Tiempo de Guías de
Colores Aromas Formafloral Posición floral Recompensa
floración néctar

Comúnmente
Débil a Erecta V/o Usualmente
Mariposas Diurno naranja, Néctar en el tubo Néctar
moderado horizontal no
amarillo y rojo

Fuerte, Horizontal
Crepuscular Blanco Néctar concentrado
Palomillas perfume (erecta; Néctar No
y nocturno brillante en el fondo
nocturno colgante)

-
Brillante Tubular, sin · Colgante,
Aves Diurno usualmente Ninguno plataforma, en pero también Néctar Muy raro
rojo escarlata forma de cepillo horizontal

Pardo,
Fuerte, Gran
Murciélagos
verdoso. rancio,
Grande, amplia,
Horizontal cantidad de No
Nocturno
púrpura y/o forma de cepillo
fermentado néctar
cremoso

Lisa o en forma de
Diurno y/o Blanco y· Fuerte, Polen y
Escarabajos copa. Recompensa Erecta No
crepúsculo vérde oscuro frutal néctar
expuesta

Lisa o en forma de
Polen y En
Moscas Diurno Ligeros Suave copa. Recompensa Erecta
néctar ocasiones
expuesta

Moscas y Grises, café Forma de linterna,

Cualquiera Ninguno
escarabajos Diurno y púr.pura Moderado con ventanas o No
cercá del suelo (engaño)
carroñeros oscuro apéndi_c esfiliíormes

Recompensa
Compleja profunda. en el tubo. Néctar,
Matinal y Vivos, En
Abejas Dulce Superficies de Cualquiera; polen, resina,
diurno amarillo y azul ocasiones
aterrizaje colgante en aroma
ocasiones

Débil a Erecta, cerca

Hormigas Diurno Verdoso . Pequeña, abierta Néctar No
nada del suelo

Verdes y
Viento Diurno No Espigas plumosas Erecta No No
pardos ligeros
•
Verdoso Erecta,
Agua Diurno No Espigas plumosas No No
brillante sumergida

La polinización biótica se presenta cuando los hábitos de forrajeo de los diferentes tipos
de polinizadores, así como algunas características morfolóqicas particulares de las flores
(recompensas y/o atrayentes) favorecen la visita de polinizadores específicos. La polinización
abiótica se asocia con algunos atributos morfológicos d·e las flores que están adaptadas a
polinizarse por medio del viento y/o el agua.
 Salix repens (Salicaceae).
Se cree que la
polinización anemófila
en esta especie surgió
·.:&orno una alternativa
al haber perdido a sus
polinizadores.
a) lnflorescsncias
masculinas.
b) Inflorescencias
femeninas .

..
107

emillas debido a que el diseño de la flor primitiva ¿cómo evoluciona y/o aparece la polinización por
fue más eficiente en la donación y la recepción de viento? Una de las hipótesis sugiere que la polini-
polen. Esta hipótesis se conoce actualmente como zación anemófila aparece como una alternativa en,
la teoría principalmente masculina del origen de la especies de plantas que por alguna razón han perdido
flor (the mostly male theory of flower origin) y se basa a sus polinizadores. Un ejemplo muy interesante de
en una serie de evidencias filogenéticas, genéticas, este fenómeno se presenta en poblaciones de Salix
morfológicas y fósiles. repens (Salicaceae), donde el vector-de polinización
En resumen, la evidencia existente indica que cambia dependiendo del hábitat (Fig. 33). Se ha en-
la biología de la polinización ha desempeñado un contrado que en sitios abiertos (donde la presencia
:>apel fundamental en la historia evolutiva de las de los polinizadores es baja y el flujo de viento es
angiospermas. No sólo ha favorecido la evolución considerable) el éxito reproductivo de las plantas es
.: ... t.· .
de innumerables adaptaciones en las plantas y sus más alto que en los sitios cerrados (donde la presencia
polinizadores, sino que, tal como lo indican las teo- del viento es baja y los polinizadores son más fre-
rías más recientes, muy probablemente estuvo invo- cuentes). Este estudio sugiere que, si las condiciones
lucrada en el origen y en la explosiva diversificación físicasdel ambiente y las características morfológicas
e las plantas con flores. . de las flores favorecen la polinización por viento, en-
tonces la selección natural podría favorecer la evolu-
Polinización por vectores abióticos ción de la anemofilia a costa de la polinización por
vectores animales.
La sección anterior podría sugerir que todos los as- Por otro lado, las plantas acuáticas se sirven de
pectos importantes de la biología de la polinización otro vector abiótico para transportar sus gametos.
están relacionados con la presencia de animales antó- Como su nombre lo indica, la polinización hidrófila
zilos. Sin embargo, esta percepción no es apropiada, implica el uso del agua en el transporte del polen.
ya que la polinización por vectores abióticos (como Existen básicamente dos formas de polinización hi-
el viento y el agua) ha evolucionado en muchas es- drófila: 1) Con fecundación sobre el agua y 2) Con
pecies de angiospermas. De hecho, todas las espe- fecundación subacuática. Vallisneria spiralis, es una
cies de familias tan importantes y diversas como la planta dioica (sexos separados) que representa un
de los pastos (Poaceae) presentan un síndrome de claro ejemplo de cómo el polen madura debajo del
polinización anemófilo. Los estudios filogenéticos agua, se dispersa hacia la superficie y finaliza fecun-
más recientes sugieren que la polinización por viento dando a las flores femeninas.
de las angiospermas es una condición derivada que Las flores masculinas de V spiralis son minúscu-
evolucionó de ancestros polinizados por animales las y se encuentran alojadas en espigas que presentan
y está representada por aproximadamente 18% de de uno a tres estambres, protegidas por una hoja
las familias de plantas con flores. En contraste, en modificada. En contraste, las flores femeninas están
las gimnospermas, la polinización por viento es el situadas en el extremo superior de un pedúnculo ·
carácter ancestral. Por lo anterior, surge la pregunta: en forma de espiral que se elonga hasta que el órga-
 108
- dlM
Tha/assia testudinum
es un ejemplo de
polinización submarina
en el cual el polen de la
flor masculina (a, círculo)
se dispersa rodeado de
un mucílago en forma de
red hasta encontrar a la
flor femenina que recibe
el polen (b).
no femenino alcanza la superficie del agua. Ahí, los
granos de polen que flotan en la superficie fecundan
a las flores femeninas. Una vez ocurrida la fecunda-
ción, los espiráculos se retraen y en el fondo del agua
se produce la maduración de los frutos .
El pasto marino dioico, Thalassia testudinum, es
un ejemplo de polinización submarina en el cual el
polen se dispersa rodeado de un mucílago en forma
de red. Esta estructura se desplaza a través del agua
hasta que colisiona con las flores femeninas y al ha-
cedo, las fecunda debajo del agua. Este tipo de sín-
drome no es fácil de observar en la naturaleza debido
a las condiciones tan particulares que se presentan
en los ambientes acuáticos (Fig. 34).
Polinización por animales:
cooperación o conflicto .
El mundo natural a. menudo se de.scribe como el im-.
perio de las garras y los colmillos. Esta metáfora sugiere
que el ambiente biótico y abiótico de los organismos
constituye un desafío continuo para la vida. Es pro-
bable que uno se convenza de esta realidad cuando
observa las interacciones que ocurren entre depreda-
dores y presas, los parásitos y sus hospederos, o los
riesgos que enfrentan las plantas y los animales ante
una sequía o un invierno particularmente ,riguroso.
En contraste con esta idea, la biología de la polini-
zación ofrece una visión más amable del mundo. En
esta interacción, las plantas utilizan a los animales
como vectores de sus gametos masculinos y los re-
tribuyen. con recompensas como el polen y el néctar,
o con recursos menos ortodoxoscorno aceites y fra-
gancias. De hecho, las plantas desarrollaron adap-
taciones que les facilitan la vida a los polinizadores,
ya que no sólo ofrecen recursos de alta calidad (los
azúcares del néctar o los aminoácidos del polen),
sino que lo hacen en paquetes discretos (las flores)
que son fácilmente localizables y predecibles en el
tiempo y en el espacio.
) .
Una observación más cuidadosa de este fenó-
meno demuestra que esta imagen de cooperación
y armonía es sólo aparente. La polinización es en
realidad una interacción de explotación recíproca en
la que subyace un profundo conflicto evolutivo. Este
conflicto surge de la diferencia entre los "intereses"
de los polinizadores y los de las plantas. Aunque en
ambos casos la selección natural favorecerá a aquellos
individuos que logren maximizar los beneficios de
la interacción y minimizar sus costos, la situación
óptima-para las plantas dista mucho de ser la de los
polinizadores. Las plantas deberían minimizar los
costos (producción de estructuras de atracción y re-
compensas) asociados con la donación de cada grano
de polen que alcanza el estigma de otro individuo de
la misma especie. Por ejemplo, si existe un beneficio
asociado con la fecundación cruzada (apareamientos
entre individuos genéticamente distintos), la selec-
ción debería favorecer a los individuos que florecie-
ran por largos periodos, produciendo pocas flores por
día, y cada flor ofreciendo sólo una pequeña cantidad
de recompensa. Este comportamiento forzaría a los
polinizadores a cambiar frecuentemente de planta e
incrementaría la transferencia de polen entre indivi-
duos. Obviamente, esta manera de ofrecer las flores y
las recompensas incrementaría los costos de-forrajeo
de los polinizadores. En contraste, la situación óp-
tima para los polinizadores ocurre cuando la oferta.
de recursos está concentrada en el tiempo y en el
•
espacio, y es de fácil acceso. Sin embargo, este patrón
de floración tiene desventajas obvias para las plantas,
ya que la situación de bonanza para los polinizadores
significa que muchos de los movimientos ocurrirían
dentro de la misma planta, o entre plantas cercanas
que probablemente estarían emparentadas.
Existen algunos ejemplos que muestran clara-
mente la naturaleza egoísta de la polinización. Una
planta muy común en el Pedregal de San Ángel y en
el Eje Neovolcánico de México es la hierba monoica
(que produce flores masculinas y femeninas en el
 mismo individuo) Begonia gracilis (Begoniaceae).
Esta especie es polinizada por animales y la única
recompensa que ofrece a los polinizadores es el po-
len. Las flores-femeninas no producenrecompensas
por lo que los polinizadores son "engañados" cuan-
do las visitan. El engaño se basa en un mimetismo
imersexual en el cual las flores femeninas tienen
atributos morfológicos semejantes a los de las flores
masculinas, que guían a los polinizadores durante
el forrajeo (Fig. 35). Otro ejemplo muy claro de
"polinización por engaño" es el que presenta Ophrys
:1pifera ( Orchidaceae), una especie de orquídea cuyas
3ores simulan la morfología de una abeja hembra .
• Los machos de la abeja se acercan a las flores con la
intención de copular y al hacerlo, polinizan la flor sin
obtener ninguna recompensa. Este tipo de interac-
ción muestra cómo la selección natural ha favore·cido
la evolución de estrategias que minimizan los costos
para las plantas (ahorro en la producción de recom-
pensas) a costa de los intereses de los polinizadores.
Dentro de las estrategias de explotación recíproca
también encontramos ejemplos en los que la evolu-
.:ión ha favorecido los intereses de los visitantes flora-
.es, La interacción que se desarrolla entre el consurni-
cor de néctar Diglossa baritula y las plantas que visita
uestra claramente el otro lado de la moneda. Esta
especie de ave tiene una modificación en el pico que le
~rrnite sostener la corola con la mandíbula superior
mientras la perfora con el extremo de la mandíbula
· i.:rior. Una vez que la flor es perforada, el ave inserta
·-= lengua y extrae el néctar por capilaridad sin llevar
z cabo la polinización. Gracias a estas adaptaciones
:Jiulossa es capaz de explotar una gran cantidad de
~. ecies de flores, independientemente de su morfo-
~a, a costa de los "intereses" de las plantas,
Los ejemplos anteriores son particularmente
.mercsantes, ya que demuestran cómo la selección
carural favorece la evolución de adaptaciones corn-
::-ejas (atributos que mimetizan el color, la forma y
- órganos reproductivos de las flores masculinas,
~ el caso de las Begonias; o la modificación del pico
ra convertirlo en una herramienta especializada en
- manipulación y la perforación de flores, así como
caa lengua capaz de extraer néctar· por capilaridad,
ea el caso de Diglossa) que incrementan el beneficio
~~e se deriva de la interacción, a pesar de que esto
~ e un efecto negativo en la especie con la que se
..¡::eractúa;
Es obvio que en el afán de ilustrar la naturaleza
ce conflicto evolutivo que ocurre entre las plantas y
_ ., polinizadores se han usado ejemplos que repre-
sentan los extremos (o están cerca de ellos) de un
continuo. Esta estrategia tiene el riesgo de generar
" impresión de que en muchas interacciones entre
?J.antas y polinizadores existe un fuerte- sesgo en el
~anee entre los beneficios-y los costos que obtle-
-P cada parte. Aunque estamos lejos de conocer la
;:nagnitud de los costos y los beneficios asociados
Polinización por engaño.
Begonia gracilis produce
flores masculinas y
femeninas en el mismo·
individuo. Como las-
flores femeninas no
producen recompensas,
los polinizádores son
"engañados" con
atributos morfológicos
semejantes a los de las
floras masculinas.
..
con la polinización de muchas especies, la aparente
cooperación que se observa en la mayoría de las in- 1M
teracciones entre plantas y polinizadores sugiere una ... :-. :
situación mucho más equilibrada que las descritas
anteriormente.
Consideraciones finales. Esperamos que labre-
ve descripción que hemos hecho acerca de algunos
aspectos de la biología de la polinización sirva como
aliciente para que los lectores profundicen sus cono-
cimientos sobre esta fascinante faceta de la biología .
Existen todavía muchas preguntas sobrela ecología
y la evolución de esta interacción que aún aguardan
respuesta y basta sólo un ejemplo para dar constancia
de la vigencia de esté campo. El primer ejemplo está
relacionado con el papel de los polinizadores en la
evolución de la morfología floral. En teoría, las-flores
son el resultado de las presiones de selección que
operan sobre las plantas para atraer a los polinizado-
res y maximizar la: tasa de donación y recepción de
polen. Esto significa que las diferentes-partes de una
flor deberían funcionar de manera integrada ya que
es necesario que las estructuras de atracción, las re-
compensas y la morfología de la flor estén adaptadas-
para el polinizador más eficiente o el más común. Por
lo tanto, esperaríamos que las flores fuetan órganos
altamente integrados, es decir, con altas correlaciones
genéticas entre las partes florales. Una alta integra-
ción floral, sin embargo, podría funcionar como una
restricción a la evolución de la morfología floral, ya
que el efecto de la selección natural sobre un atributo
dado sería minimizado (o incluso anulado) por la
correlación con otros atributos florales. Esta 'situa-
ción plantea una de las preguntas más interesantes
de la biología de la polinización actual: ¿es cierto que
los polinizadores, en particular los especializados,
favorecen la evolución de la integración floral? Y,-si
esto fuera cierto, ¿es la evolución de la integración
un callejón sin salida para la diversificación floral?
Ésta y otra~ preguntas sobre la fascinante bio-
logía de la polinización permanecen aún sin ser
contestadas y las respuestas aguardan a las nuevas
generaciones de científicos que deseen incidir en este
apasionante tema.
 Capítulo IV
. Interacción polen-pistilo
·'-·'·

L
a polinización es un proceso esencial en la re- las células espermáticas dentro del saco embrionario.
producción sexual de las plantas. Esta se inicia También es el responsable de reconocer y discrimi-
con la liberación del polen de la antera y su nar entre los granos de polen que son producidos
transporte al estigma, donde g~rminará producien- por la misma planta, y aquellos provenientes de otras
do un tubo polínico que crecerá a través del estilo y plantas de la misma y de otras especies. La combina-
culminará con la descarga de las células espermáticas ción de las barreras físicas, fisiológicas y genéticas es
en el saco embrionario. de suma importancia para promover la polinización
La polinización puede suscitarse entre individuos cruzada, la cual; conjuntamente con la recombina-
de la misma especie (polinización cruzada) o dentro ción genética y la mutación, promueven la diversidad
no de un solo individuo (autopolinización). En la auto- genética en las plantas, lo que se refleja en progenies
polinización, un carpelo es polinizado por el polen vigorosas, siendo más fácil la adaptación a ambientes
de la misma flor (autogamia) o incluso de diferente nuevos o estresantes; por el contrario, la autopolini-
flor de la misma planta (geitonogamia). La aloga- zación generalmente producirá individuos con baja
mia s~ presenta tanto por geitonogamia como por adecuación.
xenogamia, ya que implica la transferencia de polen
de una flor al estigma de otra, ya sea dentro de una Polinización y las
misma planta o de diferentes plantas. interacciones polen-estigma
· .. ·La mayoría de las q,ngiospermas producen flores
hermafroditas, que contienen tanto a los órganos La primera interacción que tiene el grano de polen
femeninos (carpelos) como a los masculinos (estam- con el estigma depende del tipo de estigma y es-
bres). La cercanía de estos órganos en- la flor. hace · tilo con el cual interactúe. Dentro de los tipos de
suponer que la autofecundación podría'ser frecuen- _ estigmas se encuentran aquellos conocidos como
te . Las especies con flores hermafroditas han evolu- estigmas húmedos y estigmas secos; los primeros
cionado con adaptaciones morfológicas y fisiológicas presentan en su exterior y durante su etapa receptiva
que disminuyen la probabilidad de la autopoliniza- secreciones abundantes sobre las papilas estigmáti-
.ción. Estas estrategias son: .1) la dicogamia (cuando ., cas, como en las especies de la familia Solanaceae .
la dehiscencia de la~ anteras y la receptividad del . Mientras que los estigmas secos, por el contrario,
estigma están separados en el tiempo). Si las anteras .no presentan' secreciones, como los de Arabidopsis.
liberan el polen antes de que el estigma sea recep- Los estilos pueden ser sólidos, cuando presentan un
tivo se trata de una protandria; pero si el estigma tejido secretor especializado (tejido de transmisión)
. es receptivo antes de la liberación del polen como por el cual crecen los tubos polínicos hacia el ova-
ocurre en Magnolia, entonces se llama protogínia. rio, como en el género Nicotiana. El otro tipo está
2) la hercogamia, cuando la posición del estigma representado por estilos huecos, que presentan una
se separa físicamente de las anteras, como en las epidermis interna secretora a través de la cual se des-
leguminosas. _ · plazan -y nutren los tubos polínicos, como ocurre en
Sin embargo, a pesar de que estas vías evitan la varias monocotiledóneas como el lirio. Las diversas
autopolinización en gran medida, las plantas no re- especies de angiospermas pueden presentar cualquier
suelven el problema de·introgresar con los padres, combinación entre tipos de estigmas y estilos.
con el resto de la progenie o con parientes genética- Al entrar en contacto el polen con el estigma,
mente muy cercanos. Para contender con este pro- los primeros que se movilizan son los componen-
•
blema, la mayoría de las especies han desarrollado un tes lipídicos y proteínicos de la cubierta del polen,
mecanismo genético-bioquímico de reconocimiento los cuales se encuentran sobre la pared de exina. En
específico del polen, conocido como 3) sistema de estigmas secos como el de Arabidopsis (Fig. 36a),
autoincompatibilidad, el cual explica la incapacidad convolvuláceas (Fig. 36b) o algunos pastos, cuando
de una planta hermafrodita fértil para producir ci- el grano de polen es capturado, la cubierta del polen
gotos después de la autopolinización. ' se moviliza hacia el punto de contacto con la papila
Durante el rechazo específico del polen, el gine- estigmática y se forma una estructura denominada
ceo (ovario, estilo y estigma) desempeña un papel pie de contacto, donde se mezclan proteínas, carbo-
de suma importancia, ya que se encarga de recibir hidratos y lípidos tanto del grano de polen, como
el polen, hidratarlo, permitir su germinación, guiar de la papila estigmática para mantener fuertemente.
y nutrir al tubo polínico hasta el ovario y depositar adheridas ambas estructuras.
 ~
a) Estigmas secos
autopolinizados de:
Arabidopsis thaliana
( B rassic a cea e),
las flechas señalan
algunos granos de
polen adheridos e
hidratados en las papilas
estigmática. b) Estigmas
polinizados de lpomoea
(Convolvulaceae),
las flechas señalan
la interacción polen-
• pistilo, manifestada
como la adherencia
del polen al estigma, la

-
hidratación del polen y
el establecimiento
una zona de contacto
de 111
con la movilización 'de
sustancias de la cubierta
del polen.

Después de que el grano de polen se adhirió al
esrigrna, comienza la hidratación, la germinación y la
dongación del tubo polínico. El fenómeno de hidra-
rzción puede ocurrir rápidamente o demorarse hasta
ana hora, dependiendo de la especie y del grado de
c.esecación del polen cuando es liberado de la antera
_ ueden tener de 15% a 35% de contenido de agua).
:=_os granos de polen tienen tiempos de vida media
.::llerentes dependiendo de la especie. Los primeros
nutrientes y líquidos requeridos por el grano de po-
~;:n para reactivar su 'metabolismo los adquiere del
=,,-r.igma por medio de canales de agua presentes en la
crernbrana plasmática de sus células papilares.
En flores con estigmas húmedos como Nicotiana,
.os granos de polen capturados por el estigma son rá-
pidarnente rodeadospor los exudados estigmáticos,
estableciendo contacto directo con el estigma o con
otros granos de polen (Fig. 37a, b, e), permitiendo
su aerminación.
La hidratación del polen está regulada temporal
:- espacialmente. En estigmas secos, esta regulación
7IJresenta una barrera muy efectiva en la discrimi-
nación del polen no deseado. Al mismo tiempo,
en la misma papila estigmática, un grano de polen .
Granos de polen
compatible podrá ser hidratado, mientras que un hidratado en el
incompatible no. En este tipo de estigmas, la cu- exudado de una papila
bierta del polen forma un canal hídrico, compuesto estigmática de Nicotiana.
por lípidos, entre el grano de polen y la superficie Establecimiento de la
zona de contacto (a-e).
estigmática. Cuando en la antera se altera la síntesis
Las flechas señalan el
de aquellos lípidos que van a ser depositados en la exudado estigmático.
cubierta del polen, en especial los de cadena larga, el
gran.o de polen no puede ser hidratado, lo que evita
la germinación del polen.
La hidratación transforma al grano de polen en
una estructura altamente polarizada, lista para ger-
minar. Las interacciones célula-célula entre el polen
y el estigma favorecen la germinación, que comienza
con la secreción de enzimas digestivas del propio
tubo polínico. Modelos in vitro muestran que el
tubo polínico puede detectar el establecimiento de
gradientes de agua a través de una matriz-de lípidos
y regular la velocidad de hidratación para orientar
el crecimiento-del mismo (Fig. 38). En Nicotiana
tabacum y.en otras especies de la familia Solanaceae,
 a) Crecimiento in vitro
de tubos polínicos de
Nicotiana. Los tubos
polínicos fluorescen
en verde debido a la
interacción de su pared
de calosa con el azul de
anilina y su excitación
con luz ultravioleta; los
puntos que resaltan en
verde más brillante son
los tapones de calosa
que se forman cuando
los tubos polínicos van
creciendo para separar
..
el citoplasma activo ,
del que va muriendo.
La exina de los granos
112 de polen fluorescen en
rojo cuando se agrega
naranja de acridina.
b) Acercamiento a 'el exudado lipídico es producido por las células de la
un grano de polen
germinando (en rojo). Se
observa la salida del tubo
polínico por una de sus
aperturas (flecha).
zona secretora del estigma maduro.
En estigmas secos, el crecimiento del tubo polí-
nico ocurre a través de la pared celular de las papilas
y la penetración del mismo es acompañada por la
expansión de la pared celular en el estigma o, en al-
gunos casos, por su desintegración. Al parecer, el cre-
cimiento del tubo polínico es facilitado por enzimas
que degradan la pared de la papila estigmática y que
pueden ser producidas por el polen o por el estigma.
En Nicotiana tabacum, donde el estigma es hú-
medo y el estilo es sólido, el tubo polínico crece a tra-
vés de la matriz extracelular de las células del tejido
de transmisión, como sucede peculiarmente en los
estilos sólidos. Cuando el tubo polínico emerge del
grano de polen y atraviesa el estigma (Fig. 39a) se di-
rige al tejido de transmisión del estilo el cual conecta
el estigma con el ovario (Fig. 39b, e). Las células
que forman al tejido de transmisión están cubiertas
por una matriz extracelular rica en nutrientes que
llenan completamente el espacio intercelular en es-
pecies con estilos sólidos. Los tubos polínicos crecen
mucho más rápido y mejor cuando están inmersos en
esta matriz extracelular que en condiciones in vitro,
lo que indica que los tubos polínicos responden a
factores provenientes del gametofito femenino.
En Lilium longiflorum, como en muchas otras
monocotiledóneas, los estilos son huecos y están
formados por una epidermis interna secretora que,
al descargar su secreción hacia el canal, provoca que
los tubos polínicos puedan adquirir nutrientes para
su crecimiento, adherirse fácilmente a las paredes
celulares del canal y viajar hacia el ovario. Esa secre-
ción incluso permite mantener los tubos polínicos
adheridos unos a otros.
Tanto en estilos sólidos como en huecos, para que
el tubo polínico continúe con su crecimiento pola-
rizado hacia el ovario, tiene que ser guiado por se-
ñales químicas y/o por interacciones físicas emitidas
por el gametofito femenino. Hasta la fecha se han
identificado dos proteínas con características qui-
miotácticas: TTS (transmitting tissue specificprotein)
de Nicotiana tabacum y una proteína denominada
quimiocianina de Lilium longiflorum. Ambas proteí-
nas fueron descubiertas en la matriz extracelular del
pistilo y se encuentran en gradiente a lo largo del es-
tilo, siendo el ovario el lugar de mayor acumulación.
En condiciones in vitro, la quimiocianina es capaz
de atraer los tubos polínicos de L. longiflorum; sin
embargo, esta atracción no es ejercida únicamente
por la quimiocianina, sino también por otra proteína
denominada adhesina estilar.
A medida que el tubo polínico crece a través del
tejido de transmisión del estilo, se mantiene una
constante comunicación entre éste y las células del
estilo, logrando establecer un estricto control en la
admisión de los tubos polínicos. En muchas especies,
este punto de control es el más importante ya que
de éste depende el éxito en la fecundación. En po-
linizaciones autocompatibles son muchos los tubos
polínicos que crecen a lo largo de todo el estilo para·
llegar a los óvulos (Fig. 39b).
Tipos de control genético que operan en el
rechazo del polen: sistema gametofítico y sistema
esporofítico
•
La autocompatibilidad, permite que los granos de
polen de una misma Hor germinen sobre su estigma
(Fig. 40a), pero si algún sistema de incompatibilidad
está presente, la planta puede discriminar y rechazar
su propio polen y, al mismo tiempo, fomentar así la
polinización cruzada (Fig. 40b, e, d). Darwin obser-
vó que muchas especies vegetales parecían estériles
cuando la polinización se llevaba a cabo empleando
su propio polen; sin embargo, cuando el polen pro-
venía de cualquier otra planta de la misma especie,
la fecundación se daba con éxito.
•

-
113

Crecimiento in planta
Codominancia de tubos polínicos
de Nicotiana. Tubos
polínicos creciendo en
la zona estigmática (a)y
a lo largo del estilo (b),
ambos detectados
con azul de anilina y
fluorescencia.
e) Crecimiento de un
tubo polínico (en rojo),
inmunodetectado con un
anticuerpo monoclonal
anticalosa; en azul, la
célula vegetativa y los
núcleos espermáticos
detectados con DAPI y
fluorescencia.

Autocom patibilidad 1 n compatibilidad

Incompatibilidad esporofítica
gametofítica
Autopolin izac ión Polinización cruzada
~
Sistemas de incompatibilidad homomórficos. a) La polinización de un pistilo S, S, con polen S, y S2 no prospera y se inhibe el
crecimiento de los tubos polínicos. b) En un sistema de incompatibilidad gametofítica un pistilo $2$3 polinizado con polen S,
o S2, rechazará el polen S, porque hay un alelo S, en el pistilo; mientras que el tubo polínico S, crecerá y llegará a los óvulos
porque no coincidirá con ningún alelo igual en este pistilo. c-d) En los sistemas de incompatibilidad esporofítica el polen porta
en su superficie el producto de ambos alelos S que la planta madre. Una planta $1$2 producirá granos de polen con el fenotipo
S1S2, los cuales serán rechazados por cualquier estilo que porte cualquiera de los alelos. En este tipo de control genético la
respuesta de rechazo del polen se manifiesta con la inhibición de la germinación del grano de polen.
 Granos de polen
Expresión- de los Célula-madre de
productos de los Meiosis 1 Meiosis 11
la microspora
alelos Sen el polen.
a) En las especies
con incompatibilidad

º-
gametofítica, los
productos del alelo S
(representados por
círculos amarillos
abiertos y cerrados)
son expresados por el
qenotipo haploide del
polen, de tal manera
que dos microsporas
• Incompatibilidad gametofítica
reciben los productos
de un alelo Sy las otras

-
dos microsporas el

·114 producto del otro alelo.

b) En la incompatibilidad
esporofítica, los
productos del alelo S son
sintetizados por el tapete
de la antera (células
esporofíticas), por lo que
todas las microsporas
presentan en su
superficie los productos
de ambos alelos Sen una Incompatibilidad esporofítica
planta heteróciga.

La autoincompatilidad se distribuye ampliamen-
!,
te en las angiospermas y se ha descrito en miembros
li de 91 de 415 familias. En muchos casos la autoin-
~i
m compatilidad está controlada pór un solo locus al-
tamente polimórfico, conocido como el locus S, el
cual determina la especificidad de la reacción tanto
·en la parte masculina (grano de polen), como en la
femenina (gineceo). Esto quiere decir que en este
locus se encuentran codificados al menos dos genes:
el gen 5-femenino y el 5-mas.culino. El número de
alelos S presentes en una población puede ser muy
grande y varía entre especies. Por ejemplo, se conoce
que en algunas especies de Brassica existen más de 60
alelos; en Papaver, de 60 a 80, y en Trifolium, de 150
a 250. La autoincompatibilidad es un ejemplo clásico
de un sistema genético que se encuentra bajo selec-
ción balanceada, la cual es una forma de selección
natural que mantiene los polimorfismos genéticos
en una población.
·En el sistema de autoincompatibilidad gametofí-
tico (Figs. 40b, 4la), los componentes que determi-
nan la incompatibilidad provienen del propio grano
de polen (gameto fito masculino). En este sistema de
incompatibilidad, el rechazo del polen se presenta
cuando el alelo S, que porta el polen, es igual a uno
de los dos alelos S presentes en el pistilo diploide
de la planta receptora, provocando así que el cre-
cimiento del tubo polínico se inhiba generalmente
en el estilo. Por ejemplo, una planta diploide con el
genotipo S1S2, producirá granos de polen con el alelo
51 o 52, mientras que el genotipo del pistilo diploide
será 5152. Cuando los granos de polen con el alelo 51
o 52 lleguen al estigma, podrán germinar, pero el cre-
cimiento del tubo polínico será inhibido a nivel del
estilo, característica de un sistema de incompatibili-
dad gametofítico. Por otro lado, si el polen lleva un
alelo S diferente (53) a los que porta el estilo diploide,
el polen será aceptado y el tubo polínico alcanzará el
saco embrionario y se llevará a cabo la fecundación,
para producir una progenie con individuos 5153 y
5253 (Fig. 40b).
El sistema de autoincompatibilidad esporofítico
(Figs. 40c, d, 4lb) está determinado por los produc-
tos de los alelos S de la planta madre, más que por el
polen. De esta manera, la reacción involucra facto-
res portados por el polen, los cuales son sintetizados
por los tejidos diploides de la planta madre como
el tapete y otros factores expresados en los tejidos
del gineceo. En este caso, una planta S1S2 producirá
granos de polen con genotipos si o 52, pero todos los
granos de polen producidos por esta planta, tendrán
un fenotipo S1S2; es decir, llevarán en su superficie
•
las proteínas sl y S2, sintetizadas en el tapete de la
antera de la planta madre. Si los granos de polen con
proteínas sl y s2 aterrizan sobre el estigma de una
planta 5152, el polen será rechazado, manifestándose
con la inhibición de la germinación del polen a nivel
de la superficie del estigma (Fig. 40c). Sin embargo,
si el polen lleva el producto de los alelos 5354 en su
superficie, el polen germinará y el tubo polínico cre-
cerá hasta el saco embrionario donde la fecundación
ocurrirá para producir una progenie con individuos
 5153' 5154, 5253 y 5254 (Fig. 40d). De esta manera,
la progenie nunca podrá introgresar con los padres
(5152 y 5354), ya que siempre habrá coincidencia con
uno de los alelos 5, lo que no ocurre en especies con
autoincompatibilidad gametofítica, donde la pro-
genie puede cruzarse parcialmente con los padres
y con otros individuos de la progenie. En la Tabla
3 se resumen otras diferencias básicas entre ambos
sistemas de autoincompatibilidad.
El producto del alelo S en el estilo de las solaná-
ceas. La incompatibilidad gametofítica ha sido estu-
diada a nivel de genética molecular en las familias
Solanaceae y Papaveraceae.
• En Solanaceae, la S-RNasa es la determinante
femenina en el rechazo del polen. En la familia
Solanaceae se ha demostrado que los productos
génicos del locus S en el estilo son proteínas con
actividad de ribonucleasa y son conocidas como
S-RNasas. Estas proteínas son glicoproteínas de al-
rededor de 30 kDa que se secretan hacia la matriz
extracelular del tejido de transmisión del estilo,
sitio por el cual se dirige el .rubo polínico al ova-
rio. Estas S-RNasas son introducidas a los tubos
polínicos en crecimiento para degradar el ARN
cuando las polinizaciones son incompatibles (Fig.
42). Experimentos con plantas transgénicas en So-
lanurn, Petunia y Nicotiana han demostrado que la
expresión de diferentes S-RNasas causa cambios en
el fenotipo de polinización (rechazo o aceptación de
polen), pasando de autoincompatible a compatible.
flor ejemplo, la transformación de los híbridos de
icotiana Langsdorffii x N alata con los transgenes
que codifican para la SA2-RNasa o la Sc10-RNasa
genera plantas transgénicas capaces de rechazar el
polen SA2 o Sc10, un fenotipo que las plantas sin
transformar no presentan. Asimismo.experimentos
de ganancia o pérdida de función fueron realizados
en Petunia inflata. En esta especie, el experimento
consistió en transformar plantas de P. inflata S1S2
con el transgen en sentido de la 53-RNasa o con
el transgen.en antisentido de la 52-RNasa. Los re-
sultados obtenidos mostraron que las plantas que
expresaron la 53-RNasa fueron capaces de rechazar
el polen 53' mientras que aquellas que expresaron
en antisentido el transgen 52, aceptaron el polen
5 Los resultados anteriores brindan una fuerte
0•
evidencia de que las S-RNasas son las determinan-
tes genéticas de rechazo del polen alelo 5- especí-
fico. De acuerdo con esto, se propuso el modelo
citotóxico del rechazo del polen (Fig. 43a, b), el
cual supone que cuando se presenta la reacción de
autoincompatibilidad, el ARN del tubo polínico,
sobre todo el rARN, es degradado, sugiriendo que
las S-RNasas actúan como agentes citotóxicos alelo
S-específicas. Lo anterior se basa en el hecho de que
cuando las S-RNasas pierden su actividad, las plan-
tas no presentan el fenotipo de rechazo del polen ni
se observa degradación del rARN.
Tubos polínicos ,
compatibles creciendo
sobre las células del·
tejido de transmisión de.
Nicotiana. Las SRNasas
(en rojo) producidas por
las células del tejido
de transmisión son
introducidas a los tubos
polínicos en crecimiento
(en verde, TP) y si las
polinizaciones son .
incompatibles, provocan
la degradación del ARN.
115
•
El producto del alelo S del polen en las solaná-
ceas. SLF es la determinante masculina en el rechazo
del polen. Recientemente se identificó el producto del
alelo S del polen en Petunia inflata. Este gen, deno-
minado SLF(S-locus F-box protein), codifica para una
proteína con una caja F, la cual pertenece a la familia
de las enzimas ligasas tipo E3 involucradas en degra-
dación de proteínas a través del proteosoma 265. Esta
vía de degradación involucra la poliubiquitinación de
las proteínas que se van a degradar. En este proceso,
las enzimas E3 ligasas representan un paso crucial en
el control de la ubiquitinación de la proteína blan-
Tabla 31 Comparación de los sistemas de autoincompatibilidad
gametofítico y esporofíticci
Sistema de autoincompatibilidad Sistema de autoincompatibilidad
gametofítico esporofítico
El fenotipo de reconocimiento está Elfenotipo de reconocimiento está
determinado por el genotipo haploide determinado por el genotipo diploide
del polen. de la planta madre.
Codominancia de la actividad del Codominancia de los alelos Sen
alelo Sen el estilo y el polen. el estigma con codominancia,
dominancia o con debilidad mutua en
el polen.
·El sitio donde se lleva a cabo la La reacción de autoincompatibilidad
respuesta de autoincompatibilidad es se desarrolla en la superficie del
el tejido de transmisión del estilo. estigma.
La respuesta de autoincompatibilidad La respuesta de autoincompatibilidad
se manifiesta con la inhibición del . se l eva a cabo por la inhibición de
'crecimiento del tubo polínico. la germinación del grano de polen, si
éste germina, no hay penetración en
la cutícula del estigma.
Característico de especies con polen Característico de especies con polen
. bicelular y estigmas húmedos. tricelular y estigmas secos.
 co, ya que E3 reconoce la señal de ubiquitinación en
Tubo polínico s, la proteína seleccionada y coordina la transferencia
de la ubiquitina (proteína de 76 aminoácidos) desde
la enzima E2 a un residuo de lisina de la proteína
blanco. Las ligasas E3 reconocen a la proteína blanco
formando un complejo proteico conocido como SCF-
E3 compuesto de cuatro proteínas: SKPl, culina, una
proteína con caja F y RBXl.
Debido a que SLF es una proteína con caja F, se
ha propuesto que el mecanismo del rechazo del polen
involucra la interacción entre SLF y las 5-RNasas,
Estilos S1 S2
para inducir la degradación de las ribonucleasas vía
Tubo polínico S1
el proteosoma 26$. Esta hipótesis fue evaluada por
experimentos de interacción proteína-proteína. Los

..
resultados mostraron que la proteína SLF puede (in
vitro) interaccionar físicamente con las 5-RNasas,
116 ASK y proteínas similares a la culina. Este hecho
les lleva a proponer que un complejo SCfAhSFL-sz es
formado en la respuesta del rechazo del polen y que,
por lo tanto, las 5-RNasas de diferente haplotipo son
degradadas por la vía del proteosoma 26S. De acuer-
Estilos S1 S2
do con estos resultados se propone un modelo de
rechazo del polen alelo S-específico en los sistemas
de autoincompatibilidad gametofítica basados en 5-
RNasa. En este modelo la S1-RNasa y la S3-RNasa
S1-RNasa
son secretadas por células estilares 5153. Ambas 5-
RNasas son tomadas por todos los tubos polínicos
independientemente de si son 51 o 53• En el cito-
Modelo citotóxico de rechazo del polen. Las S-RNasas son las determinantes genéticas plasma del tubo polínico las 5-RNasas interaccionan
de rechazo del polen alelo S- específico. En (a) la polinización es compatible porque con SLF no importando su haplotipo. Sin embargo,
los alelos polen-pistilo son diferentes. En el modelo del alelo Sen Solanáceas, SLF
la especificidad de la interacción entre SLF y la 5-
(en azul) es la determinante masculina en el rechazo del polen. En (b) se representan
las polinizaciones incompatibles; el mecanismo del rechazo del polen involucra
RNasa del mismo haplotipo es diferente, lo que lleva
la interacción entre SLFy las S-RNasas (secretadas por las células del tejido de a proteger sólo a esta 5-RNasa de la degradación por
transmisión hacia su matriz extracalular y posteriormente introducidas a los tubos el proteosoma 26S. De esta manera, en este modelo
polínicos), vía el proteosoma 26S. Las S-RNasas actúan como agentes citotóxicos alelo la 51-RNasa asociada a SLF1 queda activa para degra-
S-específicas.
dar el ARN del tubo polínico incompatible y detener
su crecimiento.
El producto del alelo S en el estilo en papaverá-
ceas. Papaver rhoeas es la especie más estudiada de
esta familia y, al igual que en las solanáceas, el con-
~®~ trol genético es gametofítico. Sin embargo, a dife-
rencia de Nicotiana y otras solanáceas, la respuesta de
--f> Ó. Tubo polinice S1
autoincompatibilidad se manifiesta con la inhibición
del crecimiento del tubo polínico inmediatamente
después de la germinación del polen sobre la super-
ficie del estigma (Fig. 44).
Los productos estilares del locus 5 en Papaver son
proteínas que se secretan hacia la superficie del estig-
.
ma y poseen una masa molecular de alrededor de 15
kDa. Estas proteínas son conocidas como proteínas S
y presentan una estructura compacta con 6 hojas b y 2
a hélices cerca del C-terminal; no presentan ningún
tipo de homología con las 5-RNasas y se ha reportado
que bajo condiciones in vitro las proteínas 5 son sufi-
Modelo de rechazo del polen en Papaver. El sistema es gametofítico. La respuesta
de autoincompatibilidad es la inhibición inmediata del crecimiento del tubo polínico
cientes para causar el rechazo del polen 5-específico.
en el estigma. Las proteínas S interactúan con el producto del alelo S del polen A pesar de los grandes esfuerzos realizados, no se
desencadenando una cascada de señales que culminan con la inhibición del tubo ha identificado en esta especie el gen que codifica a
polínico incompatible, el cual entra a un proceso de muerte celular programada (PCD). la determinante masculina. Sin embargo, se propo-
 Tapete de la antera
• exina del polen, que al
Polen incompatible
ne que las proteínas S interactúan con el producto
del alelo S del polen de una manera receptor-ligan-
o, lo que desencadena una cascada de señales que
culminan con el rechazo del polen incompatible.
las interacciones entre las proteínas S y el produc-
ro S del polen en una cruza incompatible provoca
incrementos rápidos de Ca2+ en el citoplasma de los
rubos polínicos incompatibles. Se cree que este flujo
e iones de calcio proviene del estilo. Se propone
que el incremento en Ca2+ citoplasmático al inte-
rior de los tubos polínicos desencadena una serie
'e señales citoplasmáticas con varios blancos que
resultan en la rápida inhibición del crecimiento de la
+ unta del tubo polínico. Recientemente se demostró
ue la muerte celular programada (PCD), un meca-
nismo usado por muchos organismos para destruir
células no deseadas de una manera muy regulada,
~ activada como respuesta a la auroincornpatibi-
.idad de una manera alelo S-específica. El evento
que parece ocurrir primero es la rápida inhibición
del crecimiento del tubo polínico, seguido de PCD,
haciendo el proceso irreversible una vez que éste se
desencadena.
Sistema de autoincompatibiliad esporofítico
La incompatibilidad esporofítica (AIE) se ha detec-
tado en algunos miembros de las familias Brassica-
ceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Car-
vophyllaceae, Polemoniaceae y Malvaceae. Se piensa
que evolucionó más recientemente que los sistemas
gametofíticos. Sin embargo, a pesar de que la incom-
patibilidad esporofoica se encuentra distribuida en
varias familias, los estudios moleculares se limitan
sólo a miembros de las Brassicaceae y en particular
a especies con importancia económica dentro del
género Brassica.
Modelo de rechazo
de polen en Brassica.
Es un sistema de
SRK incompatibilidad
e-sporofítico en el cual
la proteína SRK es la
determinante femenina
(se expresa en las
papilas estigmáticas)
y la proteína SCR es la
determinante masculina
(se expresa en el tapete
de la antera). La proteína
SCR se encuentra en la
estar en contacto con
-
una papila se libera a la
matriz extracelular del
estigma, interaccionando
117
Papila estigmática con los complejos
SGL/SRK causando que
el polen incompatible ni
siquiera se hidrate.
La proteína SRK (S-locus receptor kinase) es la
determinante femenina en Brassica. El gen SRK es
la determinante femenina de la AIE y codifica una
proteína que es un receptor con actividad de cinasa
serina-treonina. SRK se expresa en las células papi-
lares del estigma y se expande desde la membrana
hasta la pared celular de las papilas estigmáticas. La
respuesta de rechazo del polen se refuerza con la pre-
sencia de otra proteína conocida como SLG (S-locus
glycoprotein). SLG es una proteína que se expresa
exclusivamente en las células papilares del estigma.
Ambas proteínas son codificadas por el locus S.
La proteína SCR es la determinante masculina·
en Brassica. El gen SCR es expresado específicamente
en el tapete de la antera y menos fuertemente en las
microsporas. Se ha observado que la proteína SCR se
localiza en la exina de los granos de polen. El modelo
que incorpora a la proteína SCR en la reacción de
autoincompatibilidad describe que la proteína SCR
es depositada en la cubierta del polen durante su de-
sarrollo en la antera. Cuando un grano de polen llega
a las células papilares del estigma, las proteínas SCR
son liberadas a la matriz extracelular. Una vez ahí,
interaccionan con los complejos SGL/SRK activan-
do el dominio de cinasa de SRK para desencadenar
una serie de eventos que concluyen con lafalla de las
células papilares del estigma para hidratar el polen e
inhibir su germinación cuando los alelos S de éste son
los mismos que los del estigma (Fig. 45).
Los sistemas de incompatibilidad, junto con las
modificaciones de los tejidos altamente especializa-
dos en el pistilo, como el tejido de transmisión pre-
sente desde el estigma, estilo y ovario, han permitido
a las angiospermas que el sistema hermafrodita sea ·
altamente eficiente para evitar la autofecundación y
promover la fecundación cruzada para aumentar la
variabilidad genética:
 ~"' ' ""
. capÍt~1iJ'.· ~· - :
» ¡ :" :;;,_, '" ',, "'"" ~
Doble fecundación
L
a doble fecundación en las angiospermas es el
proceso mediante el cual el núcleo de una de
las células espermáticas se une con la ovocé-
lula o gameto femenino, y el núcleo de la otra célula
espermática se une a los núcleos polares de la célula
central. La ovocélula y la célula central, forman par-
. te del gametofüo femenino en el interior del óvulo,
mientras que las células espermáticas viajan conte-
•
nidas en el tubo polínico.
·118 La doble fecundación fue descubierta por Nawas-
chin en 1898 mientras trabajaba con Lilium marta-
gon y Fritillaria tenella (Liliaceae). Posteriormente,
en 1899, Guignard la observa en L. martagon y L.
pyrenaicum. El descubrimiento de la doble fecunda-
ción en especies de la familia Liliaceae fue confirma-
da repetidamente en otras especies de angiospermas,
incluyendo otras monocotiledóneas y eudicotiledó-
neas. La ocurrencia deun embrión y del endospermo
como tejido nutritivo en un gran número de especies
permitió aceptar la doble fecundación como una ca-
racterística asociada a todas las angiospermas.
Los estudios de la doble fecundación cornenza-
ton con observaciones en el miscroscopio de luz y
posteriormente, para mediados del siglo XX, se reali-
zaron observaciones más precisas con ayuda del mis-
croscopio electrónico de transmisión. Para la década
de los años 80 se logró un importante avance sobre
el movimiento de los gametos antes y durante la
doble fecundación, con el uso de grabaciones cine-
matográficas. En 1997, el descubrimiento de un saco
embrionario desnudo en Toreniafournieri proveyó
de una herramienta útil que permitió monitorear
los movimientos nucleares durante la fecundación
en especímenes vivos y con la ausencia del tejido
ovular. Finalmente, el desarrollo de técnicas mole-
culares ha contribuido a un mejor entendimiento de
los eventos relacionados con la doble fecundación.
·t:'
Mediante el uso de granos de polen pertenecien-
tes a .una línea transgénica de Arabidopsis thaliana
expresando la proteína verde fluorescente (GFP),
unidos a promotores específicos de polen en la cé-
lula vegetativa, se ha podido determinar el tiempo
preciso de los eventos de la doble fecundación. El
desarrollo de técnicas para el aislamiento de las cé-
1 ulas espermáticas y de las células del gametofüo
femenino ha permitido llevar a cabo la doble fecun-
dación in vitro, técnica que ha sido muy importante
para entender los procesos moleculares y celulares.
Hoy en día, gran parte de la investigación sobre la
doble fecundación está enfocada a entender aspectos
específicos de este proceso,, como identificación de
los eventos citológicos y fisiológicos tempranos de
la fusión del núcleo espermático y los núcleos de la
célula central, la síntesis de la pared celular después
de la fusión de los núcleos, el papel del Ca2+ en la
activación de la ovocélula, la expresión de genes es-
pecíficos y de proteínas de unión a calcio, así como
también la comprensión de cómo se lleva a cabo
la comunicación célula-célula y la participación y
regulación del genoma paterno y materno durante
las primeras divisiones del cigoto.
La doble fecundación no es un proceso exclusivo
del grupo de las plantas con flor; también se presen-
ta en varios grupos de gimnospermas, aunque con
resultados distintos al de las angiospermas.
Doble fecundación en Gnetales
El orden Gnetales forma parte del grupo de plantas
con semilla conocidas como gimnospermas. Eh este
orden se encuentran los géneros Ephedra, Gnetum
y Welwitschia. Los estudios sobre la biología repro-
ductiva en este grupo de plantas mostró evidencias
de un evento de doble fecundación para Ephedra y
Gnetum, aunque para el caso de Welwitschia todavía
no es claro si la doble fecundación ocurre.
Doble fecundación en Ephedra. Las primeras
evidencias de la doble fecundación en Ephedra se
presentaron en 1990 en Ephedra nevadensis y se
corroboraron un año después en Ephedra trifurca.
Ephedra posee un gametofüo femenino que se de-
sarrolla como una estructura multicelular con dos
o más arquegonios (gametangios femeninos). Cada
arquegonio se divide antes de la polinización y pro-
duce una célula del cuello y una célula central. En E.
nevadensis, antes de la llegada del tubo polínico, la
célula central del gametofüo se encuentra en un pe-
ríodo de maduración que se inicia con una pequeña
célula vacuolada y finaliza con una célula grande con
citoplasma denso. Durante la polinización, tanto el
gametofüo femenino como el gametofüo masculino
llevan a cabo una serie de cambios. La célula central
se divide mitóticamente produciendo el núcleo de la
célula huevo y el núcleo del canal ventral; además,
el tubo polínico germina y crece a través del tejido
femenino, donde se estimula la división mitótica de
la célula generatriz para producir una célula esper-
mática binucleada. Al alcanzar el tubo polínico al
gametofüo femenino, los dos núcleos espermáticos
son liberados del tubo polínico y depositados en el
citoplasma de la célula central, donde un núcleo es-
permático se fusiona con el núcleo de la célula hue-
 vo, comenzando así un proceso de migración hacia
la base del gametofito. Al mismo tiempo, el núcleo TP TP
CG }~\
del canal ventral migra de su posición apical inicial NE~
a una posición central donde inicia la fusión con cv \W)
el otro núcleo espermático. Los dos eventos de fe-
cundación dan lugar a embriones (Fig. 46). Ambos
embriones inician su desarrollo, pero sólo uno per- e H eH •
'
siste hasta la madurez. El embrión en desarrollo es
alimentado por el tejido rnulticelular del gametofito F2
femenino. No hay formación de endospermo como
en las angiospermas.
Doble fecundación en Gnetum. Las evidencias
de la doble fecundación en Ephedra motivaron una
• serie de estudios sobre los eventos de fecundación
en otras gnetales, incluyendo a Gnetum gnemon, y

no fue sino hasta 1995 que se presentó una clara
evidencia de la presencia de la doble fecundación en
esta especie.
Antes de la polinización en G. gnemon, el game-
roíito íernenino inicia una fase de divisiones nuclea-
es dando lugar a una célula cenocítica con alrededor
de mil núcleos libres. Antes de la fecundación, el
gametofito femenino posee una región micropilar
larga y una región calazal constreñida. La zona ca-
lazal está constituida por un citoplasma denso con
núcleos libres equidistantes uno de otro. La zona
micropilar tiene una vacuola central muy grande,
: el citoplasma y los núcleos se localizan hacia sus
?'!redes. El gametofito femenino permanece como
una célula coenocítica durante la fecundación y es
=n la región micropilar donde la doble fecundación
se lleva a cabo.
Di:irante la fecundación muchos tubos polínicos
?=netran a través del tejido femenino; en cada uno
a célula generatriz se divide y da lugar a dos célu-
espermáticas, de igual manera como ocurre en
Ephedra. Cada tubo polínico penetra al gametofito
remenino multinucleado y comienza la migración de
citoplasma y núcleos de las paredes del gametofito
emenino hacia el ápice del tubo polínico, formando
una banda o cinturón a su alrededor.
La liberación de los dos núcleos espermáticos
re ulta en una fusión con dos núcleos femeninos
haploides. Al parecer, la elección de los dos núcleos
femeninos para ser fecundados sólo depende de su
proximidad con los núcleos espermáticos, ya que no
existe un núcleo diferenciado, como en el caso de
Ephedra. Múltiples tubos polínicos penetran al ga-
rnetohto femenino y muchos de ellos participan en
eventos de doble fecundación.
Después de ocurrida la doble fusión se forma
rápidamente una pared celular alrededor de cada
uno de los cigotos diploides, y aunque el citoplasma
frecuentemente permanece con núcleos libres, es
común que algunos núcleos femeninos no fecunda-
dos formen pared celular. En Gnetum varios tubos
polínicos pueden alcanzar el gametofito femenino y
producir cigotos diploides; sin embrago, aunque la
-
Doble fecundación en Ephedra. a) Célula central antes de la llegada del tubo polínico, con el 119
núcleo de la célula huevo y el núcleo del canal ventral. b) En el tubo polínico el núcleo de la
célula generatriz lleva a cabo cariocinesis produciendo una célula generatriz binucleada.
e) Liberación de los dos núcleos espermáticos en el interior de la célula huevo. d) Fusión de
un núcleo espermático con el núcleo de la célula huevo y del otro núcleo espermático con
el núcleo del canal ventral. e) Uno de los cigotos migra hacia la base del gametofito y el otro
hacia el centro del gametofito. C=cigoto, CG=célula generatriz, CH=célula huevo, CV=núcleo
de la célula vegetativa, El =núcleo espermático 1, E2=núcle_o espermático 2, Fl =fusión de H
y El, F2=fusión de H y E2, H-=núcleo de la célula huevo. NE=núcleo de la célula espermática,
TP=tubo polínico y V= núcleo d.el canal ventral. Modificado de Friedman (1990).
CEB
TP
Región
rnicropilar
De ble fecundación en Gnetum. a) Gametofito femenino con una región micropilar y una región
calazal. El gametofito posee alrededor de 1 000 núcleos libres. b) La célula generatriz del
tubo polínico se divide mitóticamente formando una célula espermática binucleada antes
de llegar al gametofito femenino. e) Cada tubo polínico que entra a la vacuola del gametofito
femenino provoca la migración de citoplasma y núcleos haploides hacia el ápice de cada tubo
polínico. d) Los núcleos espermáticos liberádos se fusionan de manera simultánea con los dos
núcleos femeninos más cercanos. Se forman dos cigotos por cada tubo polínico descargado.
C =cigoto, CEB =núcleos espermáticos
1
y TP =tubo polínico. Modificado de Carmichael y
Friedman (1995).
mayoría comienza su desarrollo, sólo un embrión lo
concluye. Durante la fecundación la región calazal
del gametofito femenino comienza a celularizarse
produciendo células multinucleadas que posterior-
mente se fusionan, dando lugar a un tejido poliploide
que crece y se divide para nutrir al embrión en creci-
miento. No hay formación de endospermo (Fig. 47).
 Esquema de la doble
fecundación en
angiospermas.
al Crecimiento del tubo
polínico a través del
tejido de transmisión

·~
del estilo hasta llegar al
micrópilo del óvulo.
b) Llegada del tubo
polínico al saco
embrionario. e) Entrada
del tubo polínico por NE CV
una de las sinérgidas en
degeneración.
d) El tubo polínico libera
el núcleo de la célula

-
vegetativa y los dos

120 núcleos espermáticos

al citoplasma de
la sinérgida en
degeneración. e) Uno de

los núcleos espermáticos
migra hacia la ovocélula
y el otro a la célula
central y se fusiona con
el núcleo primario del
endospermo.
A, antípodas;
C, cigoto;
CV, núcleo de la célula
vegetativa;
NE, núcleos de las
células espermáticas;
NP, núcleos polares;
NPE, núcleo primario del
endospermo;
O, ovocélula;
S, sinérgidas;
TP, tubos polínicos.
Doble fecundación en angiospermas
En las plantas con flores el proceso de doble fecunda-
ción es casi universal y constituye una sinapomorfia
del grupo. Este evento, crucial para la reproducción
de las plantas con flor, sigue patrones generales en
todas ellas. Para llevar a cabo la doble fecundación
los acontecimientos comienzan con la guía del tubo
polínico hacia el interior del gametofito femenino
o saco embrionario (Fig. 48a, b). En el saco em-
brionario son depositados los gametos masculinos
(células espermáticas) que migran hacia el núcleo
de la ovocélula y a los núcleos polares de la célula
central, culminando con la fusión de los núcleos. La
fusión de un núcleo espermático con el núcleo de la
ovocélula (singamia) forma un cigoto diploide que
se desarrollará en un embrión, y la fusión del otro
núcleo espermático con los núcleos polares de la cé-
lula central (triple fusión) genera un endospermo (la
mayoría de las veces triploide) que proveerá nutrien-
tes al embrión durante el desarrollo. Se sugiere que
las sinérgidas son el atrayente final más importante
para que el tubo polínico alcance el óvulo y penetre
por el micrópilo (Fig. 48c).
Los granos de polen pueden liberarse en forma
bicelular o tricelular, dependiendo de si la división
de la célula generatriz se lleva a cabo dentro del grano
de polen o del tubo polínico. Estudios realizados en
Ptumbago zeylanica arrojan un modelo en el que se
demuestra que la división de la célula generatriz no
produce dos células isomórficas, sino que las células.
espermáticas son diferentes en cuanto a su morfo-
logía externa, tamaño y contenido de organelos.
También ha sido posible observar una asociación
•---
física entre las dos células espermáticas, y entre una
de las células espermáticas y el núcleo de la célula
vegetativa. La célula espermática asociada al núcleo
de la célula vegetativa posee una mayor cantidad de
citoplasma, es más rica en mitocondrias y es pobre
en plastidios en comparación con la otra célula esp~r-
mática, la cual posee pocas mitocondrias y muchos
plastidios (Fig. 49). Se ha observado que la fusión
del núcleo perteneciente a la célula espermática pe-
queña con muchos plastidios, se presenta de forma
preferencial con el núcleo de la ovocélula, mientras
que es más frecuente la fusión del núcleo de la célula
espermática grande y rica en mitocondrias con los
núcleos polares.
El crecimiento del tubo polínico a través del te-
jido del estilo es dirigido por una serie ,de factores
como son: hormonas del tipo de gama amino-butí-
rico (GABA), proteínas arabinogalactanas (AGPs),
donde encontramos a la glicoproteína especifica del
tejido de transmisión (TTS), además de proteínas
ricas en cobre y proteínas de adhesión ricas en cis-
teinas. En Lilium, la presencia de la proteína del es-
tigma y estilo de adhesión rica en cisteina (SCA) es
esencial para el crecimiento del tubo polínico. La
descarga de los núcleos espermáticos y el núcleo de
la célula vegetativa dentro del saco embrionario (Fig.
48b }, inicialmente en una de las sinérgidas (Fig. 48c)
y finalmente hasta la ovocélula y la célula central
(Fig. 48d, e). Aun a pesar de la existencia de especies
con ausencia de sinérgidas, como es el caso d~ P.
zeylanica o de plantas mutantes de Arabidopsis tha-
liana, que no presentan degeneración de la sinérgida,
como es común en la mayoría de las angiospermas
durante la fecundación, el crecimiento y la entrada
 - --
Núcleo de
la céi'ula Núcleo de Esquema dé la
espermática (2) la célula asociación que guardan
vegetativa entre sí los núcleos de-
las células espermáticas
y la célula vegetativa,
llamada unidad germinal
masculina (UGM).

• Núcleo de la célula
vegetativa
Núcleos de las células
espermáticas

-
121
'el rubo polínico al gametofito femenino es normal. la célula central se ha reportado para otros géneros
:=: rudios en algodón ( Gosypium hirsutum) muestran como Arabidopsis, Beta, Brassica, Capsella, Glycine,
que, después de la polinización. una de las sinérgi- Gossypium, Heliantbus, Hordeum, Spinacia y Tritica-
as comienza a degenerar al entrar el tubo polínico le. En Plumbago, donde el saco embrionario no posee
al saco embrionario, éste crece a través del aparato sinérg.idas, sólo se observa una corona, mientras que
üJiforme de la sinérgida degenerada y descarga los en plantas mutantes de maíz, donde se desarrollan
núcleos espermáticos y parte del citoplasma con el más de una ovocélula fértil, frecuentemente se obser-
núcleo de la célula vegetativa. Ocasionalmente se van más de las dos coronas presentes en las plantas
han observado variaciones con respecto a la dege- silvestres. -
neración de una sinérgida, la cual puede ser antes, Los datos anteriores señalan que, presumiblemen-
durante o después de la fecundación. te, las coronas de actina interaccionan con los game-
Una vez descargados los núcleos espermáticos 'tos masculinos a través de un transporte mediado por
en la sinérgida degenerada se pierde la asociación miocina, moviéndolos hasta la región del núcleo de la
·e las células espermáticas y el núcleo de la célula ovocélula y de los núcleos polares de la célula central.
wgetativa. El estudio en especies de tabaco (Ni- La miocina utilizada en el transporte posiblemente
ioriana tabacum), maíz (Zea rnays), T fournieri y se obtiene del citoplasma que rodea a los gaméi:os
Pbaius tankeruilliae muestra que antes de la llegada durante su descarga en una de las sinérgidas, así como
'el rubo polínico aparecen dos bandas o agregados de la propia sinérgida en degeneración.
e filamentos de actina denominados "coronas". Una El encuentro y posterior fusión del núcleo es-
e las coronas se forma en el extremo calazal de la permático y del núcleo de la ovocélula genera un
sinérgida, extendiéndose desde su región media hasta cigoto diploide, que constituye la primera célula del
LI zona del núcleo de la ovocélula. La segunda corona nuevo esporofito. La fusión del otro núcleo espermá-
-~presenta entre el espacio de la ovocélula y la célula tico y los núcleos polares de la célula central es un
central, y se distribuye desde un lado de la ovocélula proceso que puede seguir diferente orden: la fusión
hasta la región de los núcleos polares. del núcleo espermático con un solo núcleo polar,
La actina que forma a las coronas pertenece tan- la fusión de los tres núcleos al mismo tiempo (un
ro a la sinérgida en degeneración como a la actina núcleo espermático y los dos polares), la fusión de
presente en el espacio intercelular entre la ovocélula los núcleos polares antes de la fusión de éstos con el
v las sinérgidas. El citoesqueleto de actina, antes de núcleo espermático, la fusión del núcleo espermático
la polinización, se encuentra en forma de rnicrofila- con el núcleo polar superior y posteriormente con el
mentos; sin embargo, después de la polinización se inferior o viceversa. También existen plantas en las
observa en forma de parches y durante la fecunda- que el saco embrionario está formado por sólo cuatro
ción tiene una disposición en forma de coronas que células: dos sinérgidas, la ovocélula y la célula central
desaparecen después de la fecundación. Estos datos con un solo núcleo polar. En este caso, un núcleo
ugieren que el citoesqueleto de actina tiene un papel espermático se fusiona con el núcleo de la ovocélula
muy importante en la recepción del tubo polínico, y el siguiente con el único núcleo polar de la célula
transporte de los gametos masculinos y en el evento central, generando así un endospermo diploide. Un
de la doble fecundación. ejemplo de plantas con sacos embrionarios de cuarto
La inmunolocalización de actina no se ha llevado células se presentan en algunos miembros del grupo
a cabo en otras especies; sin embargo, la localización de angiospermas, como en las familias Nymphaea-
de bandas similares entre la sinérgida, ovocélula y ceae y Cabombaceae y Podostemaceae.

-
122
a) Saco 8~brionar'i·o
de _,. .
Marathrum schiedeenum
(Podo,ste¡;,ace~e), ..·
formado por dos ..
sinérgidas, la ovocélula
y la célula centrai
uniqucleada. b¡ La·
degeneración de la
célula central ocurre
antes de la fecundación,
de tal maoera que
no hay endospermo.
C=cigoto, CC=célula
central, eco= célula
central en degeneración,
O= ovocélula,
S=sinérgidas.
PN = plasmodio nucelar.
En el algodón ( Gosypium hirsutum) los mecanis-
mos de la fusión nuclear involucran la coalescencia
directa de las membranas nucleares ó bien a través de
diferentes puntos del retículo endoplasmico. Poste-
riormente se lleva a cabo la fusión de las membranas
nucleares internas formando pequeños canales que,
al coalescer, forman la nueva membrana nuclear
para ambos núcleos. Poco después de la fusión de
las membranas, comienza la depositación de pared
celular alrededor del cigoto. La existencia de una pa-
red celular puede contribuir a un bloqueo mecánico
para prevenir la poliembrionía.
Ausencia del endospermo .en, angiospermas: el
caso de la familia Podostemaceae. Aunque la doble
fecundación no se ha demostrado en todas las an-
giospermas, se asume que es un proceso universal en
este grupo de plantas y que junto con la formación de
endospermo, es un carácter exclusivo de las plantas
con flor.
Hay familias enteras, como la.Podosternaceae,
cuyas semillas nunca presentan endospermo. Esto ha
llevado a algunos investigadores a concluir que existe
una ausencia de doble fecundación en este grupo, el
más grande de plantas acuáticas estrictas. La ausen-
cia de doble fecundación nunca ha sido demostrada.
No obstante; estudios recientes parecen indicar que
en una especie de esta familia, Marathrum schiedea-
num, efectivamente la doble fecundación no existe
porque nunca.se lleva a cabo la unión del núcleo de
la segunda célula espermática con el núcleo de la
célula central, pues esta última degenera antes de
que se realice la fecundación; es decir, cuando el tubo
polínico penetra al saco embrionario de M. schie-
deanum, la célula central ya se encuentra en franca
degeneración (Fig. 50).
Evolución de la doble fecundación.
y el endospermo
Adiferencia·del patrón visto en otras plantas con se-
milla·( Gimnospermas: Cycadophyta, Ginkgophyta,
Coniferophyta y Gnetophyta), donde -el embrión
en desarrollo se nutre por el gametofito femenino,
las angiospermas son únicas porque usan una es-
tructura nutritiva de origen sexual biparental: el
endospermo. Las primeras hipótesis sobre la homo-
logía del endospermo ubicaron a este tejido como
una estructura derivada únicamente del gametofito
haploide, como en otras plantas con semilla. Sin
embargo, este tejido triploide (endospermo) exhibe
un patrón de desarrollo paralelo al desarrollo del
embrión durante la fecundación, diferente a lo que
sucede en otras plantas con semilla, en las que el
embrión se nutre.parcial o. enteramente de tejidos
nutritivos esporofíticos que se originan después de
la fecundación.
Con el descubrimiento de la doble fecundación
en dos miembros de Liliaceae se demostró que el en-
dospermo es el producto de la fusión de dos núcleos
polares del saco embrionario y un segundo núcleo
espermático, resultando en una estructura triploide.
Este descubrimiento llevó a la' explosión de investí"
gaciones sobre el funcionamiento y la distribución
en diversos grupos filogenéücos de este patrón de
fecundación. Unos años después del descubrimiento,
la doble fecundación había sido descrita para más
de 16 familias, tanto de monocotiledóneas como de
dicotiledóneas, aceptándose como característica que
define a las angiospermas. e
La interrogante relativa a la homología del ori-
gen del endospermo ha permanecido esencialmente
sin respuesta. Dos teorías contrastantes fueron ini-
cialmente postuladas y aún 'siguen en debate. Una
propone que el endospermo se derivó de un embrión
adicional que evolutivamente se transformó en el te-
jido nutritivo del embrión hermano. Lasegunda teo-
ría postula que el endospermo es un tejido resultado
de un estado secundario del desarrollo del gameto-
fito femenino (célula central), el cual es estimulado
por un segundo evento de fecundación.
En los últimos años, una serie de descubrimientos
embriológicos y avances en la clasificación filogenéti-
ca han servido para debatir sobre el origen de la doble
fecundación y del endospermo. El descubrimiento en
1990 de la doble fecundación en Ephedra y en 1995
en Gnetum, ambas gimnospermas pertenecientes a
Gnetophyta, llevó a plantear que la doble fecunda-
ción no es un carácter exclusivo de las angiospermas.
En estos dos géneros, el producto de la doble fecun-
dación no es, sin embargo, un endospermo, sino un
segundo cigoto que es abortado posteriormente. La
reconstrucción filogenética de principios de los 90
sugiere que, de las plantas con semilla y sin flores,
Gnetophyta representa al grupo más cercano de las
'
 angiospermas. El descubrimiento de la doble fecun-
dación, por lo tanto, sirvió como una característica
que une a los dos grupos. Análisis más recientes,
que incluyeron regiones múltiples de genes y muchos
raxa fósiles, indican que las estrechas relaciones filo-
genéticas entre Gnetophyta y angiospermasson pro-
bablemente incorrectas y que éstas representan una
posición lejana de cualquiera de las gimnosperma:s
extintas. Por lo tanto, la doble fecundación parece
haber evolucionado más de una vez en las plantas
con semilla y no representa una homología que las
unifique.
Trabajos recientes adicionales.sobre la filogenia
de angiospermas han llevado a un replanteamiento
de las relaciones evolutivas dentro del grupo, par-
ricularmente identificando a las angiospermas más
basales o primitivas, la presencia de un ·grado basal
de dicotiledóneas a partir de las cuales evolucionaron
las monocotiledóneas, y un grupo más derivado de
eudicotiledóneas, Análisis múltiples han llevado a
un consenso de que la familia monotípica Arnbore-
llaceae, endémica de las islas del Pacífico de Nueva
Caledonia, es el grupo hermano de todas las otras
• lamas con flores, seguida por Nymphaeaceae (lirios
2 uáricos) y un dado de Austrobaileyales (Austro-
:ruleyaceae, Schisandraceae y Trirneniaceae). Estos
~ pos representan la mejor evidencia de los patrones
.. e desarrollo de las angiospermas extintas. A pesar
ce su -irnportancia, la investigación es aún escasa
sobre los detalles del desarrollo embrionario y del
endospermo eJÍ grupos clave.
Estudios recientes indican que el.endospermo tri-
?-oide es universal en las angiospermas. En el año
ie 2002 se encontró evidencia directa para decir que
'. producción del endospermo diploide en Nuphar
_?J/ysepalum,un miembro de Nymphaceae, no presen~
za un gametofito: típico heptacelular y octanucleado
zoma en la mayoría de las angiospermas; en su lugar
riene un gametofito tetracelular y tetranucleado. El
endospermo diploide en esta especie es el resultado de
fusión de un segundo núcleo espermático con una
:ftula central haploide. También existe evidencia in-
directa sobre la formación de un endospermo diploide
en orros géneros de Nymphaeaceae ySchisandraceae
.que presentan gametofitos femeninos.tetranucleados,
mientras queAmborella (el grupo hermano de las an-
~·ospermas) tiene un gametofito femenino heptace-
lular, pero con una estructura ligeramente- anómala
::-- su proceso de fecundación no ha sido estudiado.
L.sw ubica a Austrobaileyales como grupo hermano
ie un grupo monofilético que incluye las monoco-
:iledóneas, eumagnolides y eudicotiledóneas, de las
cuales todas (con raros casos de reducción) contienen
in endospermo triploide y representan casi 99 .9 % de
especies de angiospermas. Usando esta información,
podemos mapear el endospermo como un carácter
en la filogenia prevaleciente parad grupo basal de las
angiospermas (Fig. 51).
Origen del •
Gametofito femenino endospermo triploide ·
..
Origen del endospermo diploide
1'23
Altamente pluricelular .• Tetracelular • Heptacelular
La"presencia de endospermo diploide en muchas
de las angiospermas primitivas lleva a la especula-
ción de que el endospermo es evolutivamente deriva- Filogenia simplifiéa·d~:-'':
do de un embrión y representa un estado transicional de las angiospermas
basales mostrando.
entre eLgametofito femenino haploide materno, que la d iversificaciÓn del
nutre al embrión 'de las plantas con semilla (no an-
0
gametofito femenino
giusperma:s), y el endospermo biparental triploide (heptaceluiar versus
de la mayoría de las plantas con flores .. Como una tetra-~elular) y los
vía evolutiva, debería inicialmente involucrar el está- orígenes hipotetizados
del endospermo dipldide
blecimiento' de un tejido diploide biparental, el cual y tripioide. · •.·
debería adquirir la capacidad de nutrir al embrión
y eventualmente del gametofito femenino, el cual
debería, después de un tiempo, reducirse a la forma
'· , ..... 1
tetracelular de las angiospermas basales. El endos-
permo más derivado y triploide débería resultar a
través de la adición de un segundo núcleo femenino
haploide, una transición que pudo haber ocurrido
una o dos veces durante las fases tempranas de la
evolución de las angiospermas,
Mientras el descubrimiento del endospermo di-
ploide en las angiospermas basales ha apoyado la
hipótesis de que el endospermo es finalmente el de-
rivado de un embrión adicional, investigaciones re-
cientes del control genético enArabidopsis sustentan
la teoría de que el endospermo es producto de una
transformación de la célula central del gametofito
femenino durante el desarrollo. La formación de
endospermo independiente del segundo evento de
la fecundación (triple fusión para formar el núcleo
primario del endospermo) observado en algunas mu-
tantes de Arabidopsis no es un punto completamente
dilucidado. Por lo tanto; el entendimiento y acumu-
lación de evidencia para conocer a: fondo la evolución
de la doble fecundación y el endospermo ha crecido
considerablemente en el último siglo y aún se está
en la misma hipótesis que los botánicos planteaban
hace dos generaciones.

-
124
El fruto es el ovario
que después de la
fecundación contienen
lás semillas,
a) Frutos del jitornate,
Solanum lycopers-ic_u0 •
en distintas etapas de
madurez. b) Las cap·as
principales de un fruto
como el de la ciruela,
Prunus domestica son'
fáciles de distinguir.
e) En el jitomate, el
exocarpio se distingue
fácilmente, pero'
entre el mesocarpio y
endocarpio no es clara la
d ife re n oia ció n.
/
Capítulo VI :
Fruto
.
E
i fruto (del l~tín ftuctus) ~s el. ovario desarr. olla-
do que contiene a las semillas maduras, a.unque
muchos botánicos lo consideran como el ova-
. rio que ha llegado a la madurez y que después libera
a las semillas o se sep;¡.ra de la planta madre junto con
ellas (Fig. 52a): La pared carpelar se transforma en
el fruto que rodea a las semillas, como en las vainas
del chícharo, donde es fácil observar que el carpelo
creció de manera notable, en concordancia con el
incremento de tamaño de las semillas que contiene.
En el fruto, la pared carpelar recibe el nombre de
pericarpio, pero debido a las múltiples transforma-
ciones que sufre en los diferentes grupos taxonómi-
cos de angiospermas, no siempre es una estructura
fácilmente reconocible.
El pericarpio está compuesto por tres capas: la
capa externa, denominada exocarpio o epicarpio,
está generalmente compuesta por una epidermis
uni- o pluriestratificada; la capa media, conocida
como mesocarpio, se halla inmediatamente debajo
a ·
del exocarpio y generalmente tiene muchos estratos
célulares; la capa más interna es el endocarpio, ubi-
cado entre el mesocarpio y la cubierta seminal que
generalmente presenta pocos estratos celulares, aun-
que existen numerosas variantes y excepciones. En
una ciruela Prunus domestica (Rosaceae, Fig. 52b).
un durazno o un capulín es sencillo reconocer la
tres capas mencionadas: la cáscara de estos frutos e-
el exocarpio, la porción más gruesa y carnosa (pul-
pa) es· el mesocarpio y el tejido duro y esclerosado
(fusionado a la cubierta seminal) es el endocarpio.
En un jitomare, Solanum lycopersicum, es posible ver
el exocarpio formado por una delgada capa de cé-
lulas (la cáscara) y el mesocarpio carnoso y grueso .
. es indistinguible del endocarpio que contiene a la
semillas (Fig. 51c).
En algunos frutos, el pericarpio puede diferen-
ciarse de manera muy diversa, pero como el número
de capas celulares es reducido, solamente es posible
observarlas preparándolo con técnicas histológicas
(Fig. 53a). El pericarpio desarrolla algunas veces te-
jidos impermeables y endurecidos en alguna capa o
en la mayoría de ellas (Fig. 53b-f).
Los frutos originados de ovarios sincárpicos o
de ovarios unicarpelares reciben el nombre de fru-
tos simples. En contraste, los derivados de ovarios
apocárpicos, donde cada pistilo forma un Irúto, se
denominan agregados, dado que están agrupados en
una misma estructura, por ejemplo, la zarzamora,
Rubus fructicosus (Rosaceae, Fig. 54a-d).
Los frutos accesorios están formados por el ovario
y alguna otra estructura floral, como en la manza-
na, Malus domestica (Rosaceae, Fig. 55a~c) o la pera
Pyrus communis (Rosaceae). La parte carnosa deriva
del receptáculo y lo que se llama "corazón" es el peri-
carpio que contiene a las semillas (este tipo de fruto
también se conoce como pomo). En algunos frutos
derivados de ovarios ínferos, como en la guayaba Psi-
dium guajava (Myrtaceae, Figs. 55d-e) o el plátano,
Musa spp. (Musaceae, 55f), es difícil distinguir el
receptáculo y el pericarpio, por lo que en muchas
ocasiones se les confunde con un fruto simple. Otra
variante es la fresa (Fragaria spp., Fig. 56), ya que la
parte carnosa también deriva del receptáculo y los
frutos secos son las llamadas "semillas" que están
ubicadas en la superficie de la porción carnosa que
es el receptáculo. En este caso los frutos derivan de
un ovario apocárpico, donde cada carpelo forma un
fruto seco independiente y disperso en un receptáculo
grande y carnoso. Otro ejemplo de fruto agregado es
la guanábana.
 -
125

Los frutos pueden ser

blandos o endurecidos en
alguno de los estratos que
conforman al sxocarpio.
mesocarpio o endocarpio.
a) Es posible conocer el
origen de las capas del
pericarpio mediante la
histología del desarrollo .
b-f) Diversos frutos
endurecidos en alguna ,
o varias de las capas del
pericarpio, algunos de
ellos son utilizados en
artesanías.

a y b).Los frutos
agregados de la
zarzamora, Rubus
· fructicosus, a) Gineceo
apocárpicb. b, e) Cada
fruto individual se deriva
de un ovario. d) Cada
pistiloforma un fruto con
una semilla; los frutos(
están agrupados sobre llll
receptáculo común ( e.
 ·-ry f

,/~.:=;::.~'',
=--~\.

, , ',
, ,, ''
''
I
I ' \
\.

I
I
\"t-<#
I 1
1 1
1
1
l
I
I
I
r.
I
,
,,
I

,
.......... _ - - _-_ _. ... ""
,,
,....,~.,,---~~"'=",,,,.,.-~,.-.,.,~

!
1
'
-
'·
Los frutos accesorios
· ~stá~formados por el
ovario y alguna otra
estr"uctu;a floral como
-e~ la ~anz~'na, Malus
e

. ~ofae~ticá (e-e); los

círculos punteados
delimitan el pericarpio .
. En alqunos frutos
derivados de ovarios
. ínferos, co.mo anla
'.guay.aba, Psidium guajava
(d; e); o en el plátano,
Musa spp., es difícil
distinguir el recepfáculo
del pericarpio (f).:

~-
En la fresa, Fragaria spp.,
el fruto es agregado.y
se deriva de una flor con
gineceo apocárpico. Cada
pistilo forma un fruto seco
independiente y disperso
en un receptáculo grande
y carnoso (a-b) Fresa
silvestre, Fragaria vesca
con frutos jóvenes (a)
y maduros (b). e) Fresa
cultivada, Fragaria
enenesse con frutos
maduros (nombrados·
erróneamente como
semillas).
 '127

•
•

Los frutos múltiples están formados por los ova- indehiscentes), múltiples y agregados (compuestos).
rios 'de varias flores. El fruto de la mora u otras ~spe- Los principales tipos de esta clasificación se agrupan
- ies con inflorescencias, tienen apariencia idéntica en la figura 58. En los frutos múltiples
accesorios cada
a u:na zarzamora, pero están formados por ovarios gineceo de la flor
unicarpelares de numerosas flores como en Lantana Frutos simple~ forma un fruto ~orno en
sp. (Verbenaceae, Fig. 57a). Existen frutos múltiples Leniene sp. (a) o bien
accesorios, donde toda o parte de la inflorescencia se Se dividen en carnosos y secos. Dentro de los carno- toda la inflorescencia
transforma en fruto. La piña, Ananas comosus (Bro- sos, los tipos más comunes son drupa indehiscente, se transforma. en.
fruto como en la piña,
meliaceae, Fig. 57b-d), por ejemplo, está formada drupa dehiscente, baya, anfisarco y hesperidio. Ananas comosus (b-d);
por toda la inflorescencia, lo que significa que todos La drupa (indehiscente) se caracteriza por tener los círculos punteados
los ejes, las brácteas, las bractéolas y las flores han exocarpio y mesocarpio carnosos,_ rara vez fibrosos delimitan frutos
tormado una sola unidad. Lo mismo sucede en el ' o cor-i-áceos;elldÜcarpio esclerosado (hueso o pire- independientes. En el
caso del higo, Ficus carica (Moraceae (Fig. 57e, f). nio) fusionado con la cubierta de la semilla como higo, Ficus ca rica (e, f) el
fruto lo forman todos los
Debido a la diversidad de tipos de frutos, existen en el caso de la ciruela, Prunus domestica (Fig. 52b),
ejes de la inflorescencia,
diferentes clasificaciones; la más utilizada en la ac- durazno, Prunus persica, Rosaceae (Fig. 59a) ,'coco, brácteas, bractéolas y. ,
cualidad propone dividir a los frutos en simples, a su Cocos nucifira, Arecaceae (Fig. 59b, e), mango, Man- flores.
vez, distribuidos en carnosos y secos (dehiscentes o gifira indica, Anacardiaceae, (Fig. 59d, e), etcétera.
 Tipos de frutos
1

Simples Múltiples Agregados

(compuestos)

1
Eteridio Balaústa
Carnosos Secos Cinorrodon

Dru:-h. 1
Sícono
Sorosis

..
:pa Po~o 1
Dehiscentes. Indehiscentes
Baya
128

Hesp~rid:o •. 1
Pepo, 1

Cápsula Aquenio
Silicua
Lomento Núcula
Samaria
Legumbre
. Utrfculn
Folículo
Cariópside
Esquizocarpo

e
La drupa dehiscente presenta pericarpio endure- etc. Como sucede también en los frutos bayoides de
Los tipos principales
cido o coriáceo en alguna capa y abre tardíamente, los cactus (Fig. 62b), o en la baya pepónide o pepo,
de frutos se clasifican con uno o varios "huesos" como en los cuajiotes o donde el epicarpio coriáceo o endurecido de cucur-
como simples, múltiples y copales del género Bursera (Fig. 60a, b), o la nuez bitáceas proviene de un ovario ínfero, de manera que
agregados (compuestos). de castilla,Juglans regia (Juglandaceae, Fig. 60c-e). el fruto incluye al receptáculo como en la sandía
La baya (Fig. 61a-e) posee un exocarpio delgado y Citrullus vulgaris (Fig. 62c), la calabaza, Cucurbita
suave, mesocarpio y endocarpio carnosos, con dos o pepo (Fig. 62d), o la baya pepónide de una sola se-
muchas semillas como en Prockia oaxacana (Salica- milla como en el chayote, Sechium edule (Fig. 62e).
ceae, Fig 6la), el jitornate, Solanum esculentum (So- El hesperidio presenta una parte carnosa formada
lanaceae; Fig. 52a, c), el tomate (Ripsalis sp., Solana- por tricomas llenos de jugo que forman parte del
ceae), elchile, Capsicum spp, (Solanaceae, Fig. 6lb, interior del endocarpio membranoso (los gajos), el
e), y el café, Coffea arabica (Rubiaceae, Fig. 61d), o el mesocarpio y exocarpio forman una cubierta coriá-
maracuya, Passiflora edulis (Passifloraceae, Fig. 61e). cea (la cáscara); es el fruto típico de los cítricos ( Ci-
El anfisarco tiene un endocarpio carnoso, el exo- trus spp.) como la naranja, el limón, la mandarina,
carpio está muy esclerosado y tiene dos o más semi- la lima, la toronja, etc. (Fig. 63).
llas (como en Crescentia cujete). Frutos secos. Se dividen en indehiscentes (no se
En los frutos carnosos no siempre es posible abren de forma espontánea por carecer de líneas de
distinguir' los límites entre exocarpio, mesocarpio dehiscencia) y dehiscentes (que se abren de manera
y endocarpio. En el aguacate, Persea americana espontánea y predeterminada por las líneas de dehis-
(Lauraceae), por ejemplo (Fig. 62a), no existe un cencia). Entre los indehiscentes están el aquenio, el
endocarpio coríaceo unido a la cubierta de la semi- grano o cariópside, la nuez, la samara y el utrículo:
lla como se encuentra en una drupa típica. Cuando
existen problemas-de interpretación, se les asigna el a) El aquenio es un fruto pequeño con pericar-
nombre del que más se les parezcay, si se tiene duda, pio delgado, no fusionado con la semilla. Por
sedice pragmáticamente fruto drupáceo, bayoide, ejemplo, las supuestas semillas que recubren
 a la fresa son en realidad aquenios (Fig. 56c)
y los frutos del girasol He!ianthusannuus (As-
teraceae, Fig. 64a).
b) El grano o cariópside tiene el pericarpio to-
talmente fusionado con la cubierta seminal,
como en las gramíneas; por ello no se debe
confundir al grano o cariópside del maíz, Zea
mays (Poaceae, Fig. 64b), con una semilla.
e) La nuez o núcula es un fruto grande con pe-
ricarpio leñoso o fibroso y no adherido a la
semilla; el ejemplo más común es la avellana,
Macada'mia integrifo!ia (Proteaceae, Fig. 64c-
d) y la bellota de los encinos, Quercus spp.
(Fig. 64e).
d) La samara tiene el pericarpio constituido por
una o varias alas que le auxilian en su disper-
sión por viento, por ejemplo el fresno u otras
especies con frutos monoalados ( 64f, g) o con
varias alas (Fig. 64h, i).
los frutos secos dehiscentes son los más frecuen-
xemente hallados entre las angiospermas y se origi-
de uno o varios carpelos. Los que se originan
zs: un único carpelo son el folículo, la legumbre y
~ lomento:
a) El folículo abre a lo largo de una sola sutura
• longitudinal.
b) La legumbre presenta dos suturas longitudina-
les como en Phaseolus sp., Fabaceae (Fig. 65a),
aunque existen legumbres indehiscentes como
el tamarindo, Tamarindus indica, Caesalpi-
niaceae (Fig. 65b).
e) El lamento se rompe transversalmente en seg-
mentos que contienen una sola semilla.
Los frutos secos dehiscentes que se forman a par-
de dos o más carpelos son la silicua, la cápsula,
, e en algunos casos se deriva de ovarios unilocula-
~ ~-y el esquizocarpo:
a) La silicua se deriva de un ovario bicarpelar en
donde las dos mitades del fruto se separan de
un septo persistente llamado replo, al que es-
tán unidas las semillas como en las crucíferas.
b) La cápsula se origina de un ovario sincárpico
y se abre de diferentes maneras: la loculicida
tiene las líneas de dehiscencia en los lóculos
como en Agave y otras especies (Fig. 66a) y
sus septos permanecen unidos a las valvas; la
s_eptifragal abre al separarse las valvas de los
septos, de manera que éstos permanecen en el
eje central como en el pochote, Ceibapentan-
dra (Fig. 66b), en Bignoniaceae, Convolvula-
ceae (Fig. 66c) o en Crasulaceae (Fig. 66d);
la septicida abre exactamente en los septos y
éstos permanecen unidos a las valvas; lapo-
rífera (poricida) abre formando poros (como
en Papaveraceae); la circuncisa ( circunsícil,
pixidio) tiene dehiscencia circuncisa, donde
se desprende un opérculo que deja expues-
tas a la semillas (como en Portulacaceae); la
denticida abre por series dé dientes apicales;
la anomalicida tiene dehiscencia irregular, es
decir, no tiene suturas definidas para abrir.
e) El esquizocarpo proviene deun ovario sincár-
pico, el cual, al llegar a su madurez se frag-
menta en unidades llamadas mericarpos que
corresponden a un carpelo o a una fracción de
él, con una o varias semillas. Cada mericar-
po puede definirse como algún tipo de fruto
simple seco dehiscente o indehiscente y me-
nos frecuentemente como un fruto carnoso,
de manera que pueden formarse esquizocar-
pos de samaras, aquenios, drupas, folículos, 129
legumbres, etc. El esquizocarpo se desintegra
totalmente al liberar a las semillas y se dis-
tingue de la cápsula porque ésta no se des-
integra en la madurez y sus septos y/o valvas
•
permanecen unidos al momento de liberar a
las semillas.
Frutos agregados o compuest0s. Se originan
de ovarios apocárpicos, por lo que están formados
por agrupamiento de frutos simples y, según su tipo
básico, han recibido distintos nombres: aqueneceto
(grupo de aquenios), bayaceto o bayeta (grupo de
bayas), drupario (grupo de drupas), samareto (grupo
desamaras), foliceto (grupo de folículos) y polidru-
pas, plurisamaras, etc. La balausta, que proviene de
un ovario ínfero y que tiene el pericarpio coriáceo
y las semillas cubiertas individualmente por tejido
carnoso como en el caso de la granada roja, Punica
granatum Punicaceae (Fig. 67a).
En los frutús accesorios secos indehiscentes se
encuentran el glande como en Quercus; la cipsela,
un aquenio derivado de un ovario ínfero y adnado
al cáliz como en Compositae (Fig. 67b); y el diclesio,
un aquenio o una nuez encerrada por el cáliz acres-
cente como en Chenopodiaceae (Fig. 67c, d).
Entre los frutos accesorios secos dehiscentes
están: la diplostegia, una cápsula de ovario ínfero
(como en Iris); el cremocarpo, un esquizocarpo sur-
gido de un ovario ínfero (como en Umbelliferae) y la
trima, que surge de receptáculos dehiscentes (como
en Carya y Carex).
Entre los frutos accesorios agregados está el ci-
marrodon, que es un conjunto de aquenios rodeados
por el receptáculo como en Rosa (Fig. 68a), los frutos
agregados de loto (Fig. 68b), los de Magnolia (Fig.
68c) y los de Talauma sp. (Fig. 68d). En el cuadro 1
se muestra una guía para reconocer tipos de frutos.
La mayoría de los frutos implican la formación de
semillas, pero ciertas plantas pueden producir frutos
sin semillas. Estos frutos se llaman partenocárpicos
(plátanos, higos, algunas uvas, cítricos y la piña).
•
130 Frutos simples del tipo drupa
indehiscente. El exocarpio y
mesocarpio son generalmente
carnosos, rara vez fibrosos o
coriáceos y el endocarpio está
esclerosado (hueso o pirenio) y
fusionado con la cubierta de la
semilla. a) Durazno, Prunus persica,
b, c) Coco, Cocos nucifera,
d, e) Mango, Mangifera indica.

Frutos simples del tipo drupa

dehiscente (algunas veces .
tardíamente), con pericarpio
endurecido o coriáceo en alguna capa
y con una o varias semillas.
a, b) Bursera sp, drupas antes y
después de abrir. c-e) La nuez de
castilla, Juglans regia, una drupa
cuyo exocarpio y mesocarpio se
pierden en la madurez, dejando al
descubierto un endocarpio duro,
arrugado y formado.por dos valvas.
,.·

131

•
Frutos tipo simple y carnoso como
la baya, en la cual el exocarpio es
delgado y suave, el mesocarpio y el
endocarpio son carnosos, pueden
. tener dos o muchas semillas .
a) Prockia oaxacana, (b, e) chile
( Capsicum spp.), d) el café, Coffea
arabica, es una baya con dos semiJlas.
e) La baya de maracuyá, Passiflora
edu/isforma muchas semillas·. - ·

Frutos donde no es posible distinguir

los límites entre exocarpio,
mesocarpio y endocarpio. a) Fruto
drupáceo de aguacate, Perseo.
americana. b) En los frutos bayoides
de los cactus (tunas), además de
la pared del carpelo existe tejido
de tallo alrededor del fruto llamado
pericarpelo y son generalmente
inaperturados. c-d) Fruto baya
- pepónide de la sandía, Citrullus
vulgaris, de la calabaza, Cucurbita
pepo. e) La baya pepónide de una sola
semilla como en el chayote Sechium
edu/e.
 Aquenio Frutó y semilla
El fruto simple carnoso Semilla
tipo hesperidio tiene
un endocarpio carnoso
formado por tricomas
llenos de jugo, mientras
que el mesocarpio y el
exocarpio forman una
cubierta coriácea, como
en los cítricos ( Citrus
spp). a) limón, b) naranja,
c)toronja, d) lima.

1 ~

Frutas secos
indehiscentes.
a) Aquenio de girasol
Helianthus annuus.
b) Cariópside o
grano de maíz, Zea
mays. e, d) Nuez o
núcula de avellana,
Macadamia integrifolia
antes y después de
desprenderse del árbol.
e) Bellota de encino,
Quercus sp. f) Samara
(aquenio alado).
g-i} Frutos .alados.
 Frutos secos dehiscentes e
indehiscentes. a) Legumbr.e
dehiscente de frijol, Phaseolus
sp. b) Legumbre indehiscente del
tamarindo, Terpetindus indica.

-
Frutos tipo cápsula. a) Cápsula con·
abertura loculicida. b) Cápsula de
Ceiba pentandra. e) Cápsula con
133
abertura septifragal en lpomoea sp.
d) Cápsula con abertura septifragal
en una crasulácea .

a) La balaústa es un fruto agregado

porque se trata de una baya
compleja, que por provenir de un
ovario ínfero tiene el receptáculo
fusionado formando un pericarpio
coriáceo. Punica granatum. b) Cipseja
en Compositae. e, d) El diclesio es un
aquenio con el cáliz acrescente como
en Chenopodiaceae.
-
134

a) Fruto accesorio agregado como el cimarrodon de Rosa sp. b) Frutos

agregados de loto c)frutos agregados de Magnolia sp. d) Frutos agregados de
Talauma mexicana.
 Cuadro 11 Clave para identificar los tipos de frutos

Fruto originado de una sola flor

Fruto originado solamente del gineceo de la flor
Fruto originado de un ovario unicarpelar o sincárpico Fruto simple
Fruto originado de un ovario apocárpico Fruto agregado
Fruto originado del gineceo fusionado al receptáculo o al perianto Frutosimpleaccesorio

Fruto originado de dos o más flores Fruto múltiple -

-
135
Fruto simple

!.-Fruto carnoso, rara vez con el mesocarpio fibroso.coriáceo o endurecido, pero entonces con el endocarpio esclerosado 2
.Fruto dehiscente Baya dehiscente
.-Fruto indehiscente 3
.-Fruto con pericarpio de textura suave y más o menos homogénea Baya
.Fruto con pericarpio de textura heterogénea, es decir, sus capas presentan tejidos diferentes 4

~.-Exocarpio esclerosado y endurecido, mesocarpio y endocarpio suaves e indistinguibles Anfísarco

4.- Exocarpio no esclerosado ni endurecido

-.-Exocarpio delgado, mesocarpio carnoso, coriáceo o fibroso, endocarpio pétreo (esclerosado) y fusionado con la semilla Drupa
e: .-Exocarpio y mesocarpio forman una capa coriácea y el endocarpio membranoso está lleno de pelil os jugosos Hesperidio

.-Fruto seco 6

.Fruto dehiscente (que abre espontáneamente) 7

7.-Fruto derivado de un ovario uniéarpelar 8

8.-Fruto que abre por una sutura Folículo
.Fruto que abre por dos suturas longitudinales o se rompe transversalmente en segmentos que tienen una semilla 9
9.-Fruto que abre por dos suturas longitudinales Legumbre·
. -Fruto que se rompe transversalmente en segmentos que tienen una semilla Lomento.
7.-Fruto derivado de un ovario sincárpicoIrara vez existen cápsulas unicarpelares) 10
10.-Fruto que al abrir se desintegra en segmentos que portan una o varias semillas (mericarpos) Esquizocarpo
16.-Fruto que al abrir libera a las semillas sin desintegrarse completamente 11

11.-Fruto bilocular que al abrir sus dos valvas deja expuesto a un septo (replo) persistente, al cual están adheridas las semillas Silicua
11.-Fruto con uno o varios lóculos; si es bilocular, carece del septo persistente (replo) Cápsula (ver 12)
12.-Cápsula con dehiscencia irregular, sin suturas definidas para abrir Cápsula anomalicida
12.-Cápsula con dehiscencia perfectamente definida 13
13.-Cápsula que se abre por poros o dientes 14

14.-Cápsula con dehiscencia a través de poros Cápsulaporífera

14.-Cápsula que abre por series de dientes Cápsuladenticida
 Cuadro 11 Clave para identificar los tipos de frutos (continuación)

13.-Cápsula que abre por suturas longitudinales 15

15.-Cápsula que abre por los septos Cápsula septicida
15.-Cápsula que abre por los lóculos Cápsulaloculicida
15.-Cápsula donde las valvas se caen y dejan a los septos (o parte de ellos) en el eje central del fruto Cápsula septifragal
6.-Fruto indehiscente 16
16.-Fruto con varias semillas Legumbre indehiscente

-
16.-Fruto con una semilla- 17
136
17.-Fruto alado o con pericarpio grueso y endurecido 18
18.-Fruto alado Samara
18.-Fruto con el pericarpio grueso y endurecido Nuez
17.-Fruto con el pericarpio delgado 19
19.-Fruto con el pericarpio separado de la semilla· Aquenio
19.-Fruto con el pericarpio fusionado a la semilla Grano, cariópside
19.-Fruto con el pericarpio inflado o con una cubierta membranosa Utrículo

Fruto simple accesorio

l-Fruto carnoso 2
2.-Fruto donde la porción carnosa deriva únicamente del receptáculo y el pericarpio es coriáceo Pomo
2.-Fruto donde el pericarpio o alqurra parte de él forma la parte carnosa 3
3.-Fruto con exocarpio coriáceo y grueso o esclerosado; el mesocarpio generalmente es carnoso, muy rara vez fibroso Pepo
3.-Fruto con exocarpio suáve o, si es coriáceo, entonces es delgado' 4
4.-Fruto con exocarpio coriáceo delgado y las semillas cubiertas de manera individual por tejido carnoso Balausta
4.-Fruto con exocarpio delgado y las semillas inmersas en tejido carnoso común Acrosarco (baya típica)
1.-Fruto seco
5.-Fruto indehiscente 6
6.-Fruto donde el cáliz es acrescente y forma alas Pseudosamara
6.-Fruto sin alas.
7.-Aquenio derivado de ovario ínfero y adnado al cáliz Cipsela
7.-Nuez derivada de ovario ínfero y unida a una cúpula Glande
5.-Fruto dehiscente
8.-Cápsula derivada de ovario ínfero Diplostegio
.
8.-Esquizocarpo derivado de ovario ínfero Cremocarpo
8,-Fruto con receptáculo dehiscente Trima
 ,;~:-y..--;~-<-< ::- ~ •
' . .
Ca1itulá VII.
~ ;" ~~ .:'
Semilla

L
a semilla es la unidad estructural de reproduc-
ción, propagación y diseminación de las gim-
nospermas (semillas desnudas) y las angiosper-
mas (semillas encerradas en un fruto). Las semillas
aparecieron en el registro fósil hace aproximadamente
370 millones de años, en el Devónico superior.
Una semilla generalmente es un óvulo fecunda-
do que posee un embrión, un tejido de reserva y una
las estructuras pequeñas y oscuras que están sobre
la parte roja comestible.
El color, la forma, el tamaño y el peso son ca-
racterísticas sumamente variables en las semillas,
las hay muy pequeñas como en las orquídeas (Fig~
70a), cuyas semillas por lo general no superan los 25
~tg de peso, o como ocurre en Marathrum rubrum
(Podostemaceae), que produce hasta 900 semillas en

-
cubierta seminal protectora (Fig. 69). U na vez que cápsulas menores a un milímetro de longitud. Tam-
el rubo polínico llega al óvulo y particularmente al bién encontramos semillas de gran talla, como las del 137 .
saco embrionario o gametofito femenino, descarga mango, Manguifera indica, Anacardiaceae (Fig. 70b)
las dos células espermáticas, el núcleo de una de o las de los cocos (Cocos nucifera, Arecaceae, Fig.
. ellas se unirá al gameto femenino (ovo célula) y pro- 70c). El color de las semillas es otra característica
ducirá una célula diploide llamada huevo o cigoto, muy variable. Las podemos encontrar desde las claras
mediante un proceso conocido como singamia. El (blancas) hasta las oscuras, casi negras; hay semillas
orro núcleo espermático se unirá con los núcleos de colores vivos y brillantes como las de Magnolia,
polares de la célula central para producir una es- la granada roja (Punica granatum) o las semillas del
rructura, generalmente triploide, que es el núcleo colorín (Erythrina americana, Fabaceae).
?rimario del endospermo; este proceso se conoce
como triple fusión. Singamia y triple fusión con- Apéndices de las semillas
forman la doble fecundación de las angiospermas.
El cigoto se desarrollará en el embrión (esporoíito Las semillas pueden presentar estructuras especia-
jo\·en) mediante un proceso llamado embriogénesis. les conocidas como apéndices. Una de éstas son los
El desarrollo del endospermo es la endospermogéne- tricomas que se originan de las células epidérmicas,
:. · -. Por último, para constituir a la semilla procede como en la semilla de Ipomoea sp. (Convolvulaceae,
:a. transformación del o los tegumentos en la cubier- .
ta eminal (Tabla 4). Embrión, tejido de reserva (en-
osperrno) y cubierta seminal pueden continuar su Tabla 41 Estructuras de un óvulo y semilla
esarrollo, detenerlo, o en algunos casos desaparecer - ::-"' -
urante el desarrollo de la semilla, lo que da lugar a Partes de un óvulo Partes de una semilla
una inmensa variabilidad en las semillas existentes.
Ovocélula (gameto femenino)1 Embrión
~-na semilla lista para dispersarse está constituida
generalmente por el embrión, el endospermo y la Célula central2 Endospermo3
cubierta seminal. En algunas semillas la nucela del Nucela Perispermo
ovulo persiste, se llena de sustancias nutritivas y se
Tegumento externo Testa } ·
transforma en un tejido de reserva conocido como
penspermo. Ambos so_n la cubierta seminal
La diáspora o disemínulo es la unidad de dis- Tegumento interno Tegmen
persión y en algunas ocasiones este término puede
Tegumento (en óvulos unitégmicos) Testa (sinónimo de cubierta seminal)
ser sinónimo de semilla, sin embargo, una diáspora
uede ser la semilla, más alguna parte del fruto, de Cálaza Cálaza
la planta o la planta entera. Micrópilo Micrópilo
En ocasiones se les da el nombre de semilla a
. Rafe Rafe
estructuras que no lo son, por ejemplo le llamamos
emillas de maíz (Zea mays) a lo que en estricto sen- Hilo Hilo
rido son frutos de tipo cariópside en los que la pared 1
Requiere de la fusión con uno de los núcleos espermáticos. del tubo pollnico (singamia)
del ovario o pericarpio está íntimamente asociada a durante la doble fecundación.
la cubierta seminal. Lo mismo sucede con la fresa 2
Requiere de la fusión de los dos núcleos polares con el segundo núcleo espermático del tubo
polínico (triple fusión) después de la doble fecundación.
(Fragaria ananassa, Rosaceae), en la que general- 3
Debido a los diversos tipos de desarrollo de saco embrionario, los núcleos polares de la
mente se denomina fruto a la parte roja comestible célula central pueden tener diferentes ploidias y por lo tanto el endospermo puede ser desde
v semillas a lo que en realidad son los frutos, o sean, 2n hasta 9n.
 · Embrión
Cálaza

Perispermo

Embrión

Endospermo

Tsqmen

..
138

' r

Fig. 7la). Estos tricomas se encuentran en todo el pe- nículo, opuesto al funículo o alrededor de todo el
a) Esquema de una rímetro y están relacionadas con la dispersión. Otros micrópilo. Generalmente es una estructura peque-
semilla y todos sus ejemplos de este tipo de apéndice lo encontramos ña que no ocupa una gran superficie de la semilla
componentes. b) Semilla en el pochote (Ceiba pentandra, Bombacaceae, Fig. como se observa en la higuerilla (Ricinus comunis,
de Pterostemon sp., 7lb) u otras especies (Fig. 7lc), o como en el algodón· Euphorbiaceae, Fig. 73g). La carúncula desempeña
mostrando el embrión, el
endos.permo y la cubierta
( Gossypiumhirsitum, Malvaceae, Fig. 7ld), cuyos lar- dos funciones en las semillas que la poseen: ayuda
seminal. guísimos tricomas son simples células que alcanzan a la dispersión al ser comida por los animales y fa-
una longitud superior a los 45 cm y__que correspon- cilita la hidratación del embrión al momento de la
den al alargamiento de las células epidérmicas del germinación, ya que es una estructura higroscópica
tegumento externo del óyulo o testa de la semilla; que absorbe agua del suelo. La sarcotesta se presenta
estos apéndices son aprovechados por la industria en semillas como las de Talauma mexicana (Magno-
textil para elaborar hilos y telas (Fig. 71e-f). liaceae, Figs. 72d, 73h, i).
Otro apéndice corresponde a las alas, que son El estrofíolo (Fig. 72c) es la protuberancia que
prolongaciones papiráceas de la cubierta seminal se forma en algunas semillas por el crecimiento ex-
(generalmente la testa) que le perrnitena la semi- terno de la rafe o del hilo como en las semillas de la .
lla un desplazamiento suave y a mayor distancia. lenteja de agua (Lemna, Lemnaceae) y puede ser una
Un ejemplo es la jacaranda Uacaranda mimosifolia, proliferación glandular como en Chelidonium majus
Bignoniaceae) u. otras especies (Fig. 71g, h). Varios (Papaveraceae).
apéndices de fas semillas se muestran en la figura 72. El opérculo es una proliferación del tegumento
Los funículos pueden formar apéndices sernina- interno en el extremo micropilar de la semilla.Tarn-
les como los arilos que pueden envolver parcial o. - bién puede derivarse del ápice de la nucela, o de la
completamente a las semillas (Fig. 72a). Ejemplos región hilar. Las células en el opérculo poseen pare-
de semillas con arilo se presentan en las semillas de des gruesas como en las semillas de las Nymphaceae
maracuyá (Passiflora edulis, Fig. 73a, b), las de gua- y Melastomataceae.
múchil (Pithecellobium dulce, Fig. 73c), las de Zue- El elaiosoma es una estructura carnosa que se
lania guidonia (Flacourtiaceae, Fig. 73d). Un tipo desprende fácilmente de la semilla. Su color blanque-
de pseudoarilo está presente en semillas del género cino o amarillento contrasta con el color más oscuro
Bursera (Fig. 73e, f). de la cubierta seminal. Debido a su alto contenido
La carúncula es un tejido carnoso generalmente de aceites, proteínas y almidón, atrae a hormigas que
presente en el extremo micropilar de la semilla (Fig. ayudan en la dispersión de las semillas que tienen
72b): Surge por la proliferación de las células del esta estructura. Ejemplos de semillas con elaiosomas
ápice del tegumento externo, sobre el lado del fu- los encontramos en los géneros de Calathea (Ma-
 139

Semillas que difieren 'de tamaño. a) Las semillas de

orquídeas de menos de un milímetro. b) Las semillas
de mango, Manguifera indica, tienen un tamaño
relativamente grande. c) La semilla de coco, Cocos
nucifera, son de las que alcanzan un mayor tamaño
entre las angiospermas.

Semillas con tri comas. a) Semilla de lpomoea sp.

b) Semil as de Ceiba pentandra, (Bornbacaceael.
c) Semilla con tricomas para poder planear
durante la dispersión. d) Las semillas de algodón
(Gossypium hirsitum, Malvaceae) aún en el fruto.
~. f) Los tri comas de las semillas de algodón son
tan largos que forman las fibras de algodón con las
que se hacen diversas hilos y telas. g, h). Semillas
aladas y papirácsas para un desplazamiento a
mayor distancia.

Origen de los distintos apéndices en semillas.

a) Arilo. b) Carúncula. c) Estrofíolo. d) Sarcotesta.
 ranthaceae), . Turnera. (T urneraceae) y en especies de
Apéndices en semillas.
Euphorbiaceae.
a, b) A rilo en maracuyá, Es claro que para poder. determinar sin lugar a
Passiflora edu/i. dudas el tipo de estructura (arilo, carúncula; opércu-
c) Arilo en el guamúchil, lo, etc.) presente en una semilla, es menester conocer
Pithecellobium dulce. su ontogenia. Saber de dónde exactamente se originó
d) A rilo en Zuelania
guidoni. e, f) Pseudoarilo
la estructura es fundamental para decir. con toda se-
en Bursera sp. guridad el nombre que le corresponde. Sin embargo,
g) Carúncula en Ricinus ésta es materia para los anatomistas de semillas y los
comunis. embriólogos. Se propon(". utilizar el término de arilo
h, i) Sarcotesta para cualquier estructura carnosa q11e se origine de
en semillas de
Talauma mexicana
la semilla y crezca en el exterior de la misma.
(Magnoliaceae). Cuando las raíces de las plantas penetran en el
suelo, éstas quedan fijas e inmóviles en el sitio de
enraizamiento. Una de las pocas oportunidades de
, desplazamiento la dan sus semillas que, al disper-
sarse, alcanzan diferentes distancias de la planta que
les dio origen, buscando nuevos nichos que ocupar.
El que las semillas sean capaces de dispersarse es de
la mayor importancia biológica, pues si una plan-
ta produjera muchas semillas, y todas ellas cayeran
y germinaran debajo .de ella, las nuevas plántulas
producto de la germinación de esas semillas, com-
petirían por los recursos registrándose una alta mor-
talidad. Además, estando todas juntas, las semillas
serían más visibles para depredadores. La concentra-
ción de individuos genéticamente parecidos en un.
solo sitio podría estimular la cruza entre parientes,
con sus nocivas consecuencias. Dado lo anterior, la
naturaleza ha dotado a las semillas con ventajas para
su dispersión, pues al separarse de la planta madre
pueden retener su viabilidad por varios periodos y
así esperar las condiciones propicias para germinar
y establecerse.
Algunas plantas tienen mecanismos o han dota-
do a sus semillas y/ o frutos con características que
utilizan como estrategias para poder dispersarse a
largas distancias (autocoria), mientras que otras de-
penden de agentes físicos como el aire (anemocoria)
o el agua (hidrocoria, epihidrocoria) o bien depender
de animales (zoocoria) que las dispersen.
· En Rhizophora mangle, una planta común en los ·
manglares, el desarrollo desde el cigoto al ernbrióny
la plántula es continuo y así se puede ver a las semi-
:las germinando cuando aún están unidas a la planta porofito joven) llamada embrión. La primera divi-
madre, Este fenómeno se conoce como viviparidad. sión rnitótica del cigoto (Fig. 74b) tiene profunda
Semillas semivivíparas las encontramos en Thalas- significancia para el desarrollo de los principales ti-
JW testudinum (Hydrocharitaceae), un pasto marino pos de embriogénesis. Estos tipos de embriogénesis
ruyos frutos, al desprenderse de la planta anclada al se-establecen tomando en consideración el sentido de
rondo marino, flotan por varios periodos de tiempo la primera di~isión del cigoto y la contribución de
en la superficie del mar y al abrir, sus semillas ya las células-resultantes en la formación del embrión
se encuentran germinando y en este estado caen al propiamente dicho y el suspensor. El embrión es el
mndo para establecer una nueva planta. producto de las divisiones del cigoto, por -lo tanto
Las semillas poseen diferente sensibilidad a la también incluye al suspensor. La clasificación de los
desecación y se clasifican en dos grandes grupos: distintos tipos de embriogénesis, con excepción del
ortodoxas y recalcitrantes, según su capacidad de piperado, se basa en el camino que siguen las sub-
zonservar o no su viabilidad en estado deshidrata- secuentes divisiones de las dos primeras células pro-
rio. Entre 65 y 70% de las semillas de-los trópicos ducto de la primera división del cigoto. Estas células
son recalcitrantes pues no toleran la desecación. Al se conocen como célula apical (ca) y como célula

-
rlahidratarse una semilla recalcitrante, se deterioran basal (cb), ambas contribuyen de manera diferencial
)'..¿_, diferentes membranas de las células, se desnatu- en la formación del embrión (Fig. 75). 1'41'
ralizan las proteínas, se reduce la producción deATP En la mayoría de las angiospermas, la primera
_:--se disparan procesos oxidativos y la producción de división del cigoto se hace en el plano transversal
. radicales libres responsables del deterioro celular. Las pero en algunos casos la división es longitudinal
semillas ortodoxas maduras pueden deshidratarse u oblicua. Cuando es transversal se producen dos
lasia niveles muy bajos de humedad (entre 1 y 5%) células: la apical (ca), más cercana al polo calazal,
~ ufrir ningún daño. Las semillas ortodoxas se cla- y la basal ( cb ), más cercana al polo micro pilar. Las
5i;lcan en A) ortodoxas verdaderas, que son aquellas células derivadas de la ca forman, mediante divisio-
_-!e pueden ser almacenadas a niveles de humedad nes mitóticas, la mayor parte del proembrión y del *'- .. -
~ - a 10% y por periodos largos de tiempo a tempe- embrión (plúmula y cotiledones)'; las células deri-
.;:::::uras por debajo del punto de congelación, y en B) vadas de la cb generalmente forman el hipocótilo y
:u:JOrtodoxas, semillas que debido a su alto conteni- el suspensor.
- en lípidos o a la presencia de cubiertas seminales Los embriones durante su desarrollo pasan por -
-U\- delgadas, pueden ser almacenadas por cortos diferentes etapas que son conocidas por su morfo-
?'=''odas de tiempo, en las mismas condiciones que logía como: globular (Fig. 74c), acorazonado (Fig.
~amenores. 74d), de torpedo (fig. 74e) y cotiledonaria (Fig. 74f).
La morfología de los embriones de las rnonocoti-
Emhriogénesis ledóneas y dicotiledóneas es nrny semejante hasta la ·
etapa globular.'Ya la etapa acorazonada es exclusiva
:_-navez que uno de los núcleos espermáticos haploi- de las dicotiledóneas, pues esta forma la adquiere
ces llevado por el tubo polínico ha penetrado por el el embrión gracias a las dos protuberancias que co-
znicrópilo y alcanzado el saco embrionario, entra a la rresponden al crecimiento de los dos cotiledones,
~ rocélula y se fusiona con el núcleo haploide de ésta, quedando en medio el meristemo apical (Fig. 76a).
::rara restablecer el número diploide de la especie. La El embrión de las monocotiledóneas no pasa por la
- - ~amia, como se conoce a este proceso, produce etapa acorazonada ·pues crece un solo Cotiledón y la
_:u cigoto que en la mayoría de los casos entra en un posición del meristemo apical se observa lateral (Fig.
:?""":riodo de latencia. El cigoto muestra una polaridad 76b). Lo mismo sucede con la etapa de torpedo que
ill' y marcada, concentrándose el citoplasma en el es exclusiva de dicotiledóneas. Un embrión maduro
:?O'º calazal y el núcleo, rodeado por un gran núrne- típicamente consta de _una radícula con un meris-
:o de plastas, mitocondrias y retículo endoplásmico, temo subapical, un meristemo apical del tallo, un
'5l el polo micropilar. La pared celular ahora cornple- hipocótilo y uno o dos cotiledones. Si el meristemo
- ::_la rodea totalmente y las conexiones citoplásmi- apical del tallo produce 'una o varias hojas embrio-
.::25 con las células vecinas, quedan cerradas. De esta narias en el interior de la semillas, éstas reciben el
::i.anera, el cigoto, antes de iniciar sus divisiones, es - nombre de plúmula (Fig. 77).
:::na célula polarizada y aislada. El tiempo durante El desarrollo del embrión de las gramíneas mere-
d cual el cigoto reposa antes de iniciar sus divisiones ce una mención especial, ya que es muy diferente al
rairóticas es sumamente variable, y puede ser desde resto de las monocotiledóneas en su etapa madura.
aoras hasta meses. Se coloca hacia la base de la cariópside y es muy pe-
El cigoto (Fig. 74a), a través de una serie de even- queño con respecto al endospermo. Presenta un solo ·
:o.> mediados fundamentalmente por un control ge- cotiledón llamado escutelo, que en sección longitu-
nético y hormonal, da origen, a través de múltiples dinal aparece unido lateralmente al eje embrionario.
divisiones mitóticas, a una planta en miniatura (es- La porción del eje embrionario por abajo del nivel
 Tipo División 1 División 11 División 111 División .IV

-
142 Onagráceo
. t0i.·· cb
CJca

Asterá ceo
e -cb

-ca
-CJ©
m

-ca
. .

··- ·.

6'º @r
ci
-m
Solanáceo
-ca
,• ' ' ;:
,.

6'º
11
n

üuenopodiáceo
-ca
ce

... 1:~_ \
r ..... : '

8'º @::
.\~
\•1. .~ :~' .
~·:: l<:,. ;\~
.{. .\,,:v , ~).'•·.\
''j"-~(ji¡

~~\;·"; Cariofi)áceo
· -ca
ce

""'
([)())@® ®
'""-
Piperáceo
(!) (!) ~ .

Etapas características de los Los tipos de embriogénesis basadas

embriones de dicotiledóneas. a las divisiones celulares de la célula
a) Cigoto. apical (ca) y la célula basal (cb) y la
b) Primera división del cigoto que contribución de cada una de éstas al
origina una célula apical (CA) y una resto del embrión. En todos los casos
célula basa' (CB) hacia la zona micropilar se ubica la
e) Etapa globular. célula basal (cb) y hacia el extremo
d) Etapa de corazón. calazal la célula apical (ca). Los
e) Etapa de torpedo. nombres de las células subsewentes
f) Etapa cotiledonaria. tienen letras como m. p. q, r, etcétera,
 ,.

el escutelo, es la radícula con el meristemo radicular

v la cofia en el extremo. La radícula y su cofia son
Embriones maduros
encerradas por la coleorriza, la cual es la porción Cotiledones típicos. a) Dicotiledónea.
inferior, no diferenciada del proembrión, ·con un b) Monocotiladénce.
pequeño crecimiento llamado epiblasto presente en
algunas especies (Fig. 78). El epicótilo es la porción
el eje embrionario diferenciada por arriba del si-
Meristemo
. o de unión del escutelo y comprende el meristemo
radicular
apical con algunos primordios de hoja, encerrados
en una hoja hueca llamada coleóptilo, con un poro.
apical en el extremo. Algunas estructuras pueden Meriste'mo
radicular
fuhar en algunas especies de gramíneas.
El suspensor es producto de las divisiones del ci-
goto y forma parte del embrión. Es una estructura
erímera, presente en el extremo radicular del proem-
rión, Durante las etapas tempranas del desarrollo,
d crecimiento del suspensor es mucho mayor que el
tel resto del embrión propiamente dicho y alcanza
:.- máximo crecimiento en etapa globular (Fig. 77)
mo en lpomoea aquatica (Convolvulaceae Fig. 79a,
_ En el extremo micropilar de la semilla madura,
sólo quedan restos del suspensor, muchas veces im-
perceptibles. La función principal del suspensor es la
nutrición del embrión, ya sea directamente, sinteti-
zando moléculas que pasan a través de las comunica- .~
:iones celulares (plasmodesmos) hacia el embrión en
crecimiento o, indirectamente, formando haustorios • al
que penetran en el tejido nucelar o tegumentario
para absorber sustancias nutritivas y translocarlas al
resto del embrión. Otra función atribuida al suspen-
sor es el anclaje del embrión al saco embrionario y,
mediante su crecimiento, llevarlo a una posición den-
tro de los tejidos del endospermo para una correcta
nutrición. Generalmente, las células del suspensor Desarrollo embrionario
durante las primeras etapas de desarrollo embrio- de una dicotiledónea.
a) Cigoto b) Célula
nario son muy grandes, eón núcleos hipertrofiados apical y célula basal.
cuyo ADN se duplica varias veces. La estructura ce- c-f) Desarrollo del
lular recuerda la de las células que están involucradas suspensor. g-i) Etapa
en el transporte de materiales a través de membra- de embrión globular.
na a corta distancia, como las células de los tejidos j} Embrión en etapa
acorazonada. k) Embrión
glandulares y de los nectarios. En aquellas semillas
de torpedo.!) Embrión
que no tienen endospermo, como las pertenecientes cotiledonario.
a la familia Orchidaceae, el suspensor se desarrolla m) Embrión maduro.
ampliamente, formando en muchos casos hausto-
rios de formas y tamaños variados. Los haustorios
son frecuentes en otras famiLias como Fabaceae y
Crassulaceae.
Los embriones de las dicotiledóneas presentan Desarrollo embrionario
'de una monocotiledónea.
generalmente dos cotiledones que pueden tener di-
a) La primera división del
verso aspecto: foliáceos como en el zapallo y ricino, -ciqoto es oblicua.
los cuales pueden ser rectos como en Erythroxylum b-e) Las divisiones
(Fig. 80a); carnosos como en el mango (Fig. 80b) y celulares subsecuentes
en la nuez de la india (Fig. 80c); curvo como en el se dan en diversos
planos. f) El embrión
amaranto, cactáceas o café (Fig. 80d); con los extre-
maduro presenta:
mos retorcidos como en el tomate; plegados como escutelo (Se), cofia (Co),
en las convolvuláceas (Fig. 80e, f); ruminados como coleóptilo (CI), epiblasto
en las nueces, etc. Muchas semillas se dispersan con (Ep), radícula (R) y
un embrión m~y poco diferenciado como sucede con plúmula (PI)
 \.

...
144

Desa-rrollo embrionario con un suspensor masivo en

lpomoea aquatica. a) Embrión en etapa globular.
qj Embrión en etapa acorazonada.

Aspecto de los cotiledones. a) Recto como en

Erythroxylum. Carnosos como en el mango (b) y
en la nuez de la india (e). Los cotiledones pueden
ser curvos como en el café, Coffea arabica (d), o
plegados como en las convolvuláceas (e, f).
:_icandonia schismatica (Lacandoniaceae), Triuris
brevístylis (Triuridaceae) y Orchidaceae.
Poliembrionía
Generalmente, las semillas contienen un solo em-
brión; sin embargo, existen semillas con dos o más
embriones a las cuales se les llama semillas poliern-
briónicas. Esta poliembrionía puede presentarse
urante el desarrollo de la semilla como en Citrus,
Opuntia tomentosa (Fig. Sla) y Manguifera indica.
_.\la madurez de la semilla, por competencia entre
os mismos embriones, puede permanecer sólo uno
e ellos. En maíz, esta poliembrionía puede ser fa-
.orecida por selección artificial como en la línea de
maíz BAP (braquítica de alta poliernbrionía). En este
caso, los embriones tienen más de una plúmula y las
.:Jamas que surgen de esas semillas tienen más de un
rote (Fig. Slb, e, d).
Endospermogénesis
~l endospermo es el tejido de reserva exclusivo de
angiospermas. Su función es la misma que la que
desempeña el gametofito femenino en las gimnos-
xrmas, es decir, nutrir al embrión. Sin embargo, su
~rigen es diferente. Además, mientras que el game-
::ofiro femenino en gimnospermas se diferencia antes
de la fecundación y es haploide, el endospermo no es
haploide y se inicia después de la fecundación como
La presencia de más
producto de la fusión de los dos núcleos polares de de un embrión en
la célula central y uno de los núcleos espermáticos. una semilla se l ama
El núcleo primario del endospermo es generalmen- poliembrionía. a) Semilla·
te 3n y se divide antes que el cigoto (Fig. 82a). El poliembriónica de
Opuntia tomentosa.
endospermo no siempre está presente en las semillas
b, e) Cariópside de Zea
maduras, pues el embrión durante su desarrollo lo mevs con un embrión que
consume; un ejemplo es el frijol, Phaseolus vulga- presenta dos plúmulas.
ris (Fabaceae). Tampoco todas las semillas de las d) Plántulas de Zea mevs
angiospermas forman endospermo; se ha reportado provenientes de una sola
semilla.
que las semillas de tres familias no lo hacen: Orchi-
daceae, Trapaceae y Podostemaceae. En esta última
familia, las células de la nucela se degradan forman-
..
do un plasmodio nucelar que hace las veces del en-
dospermo en la nutrición del embrión (Fig. 82b).
Es muy común que durante el desarrollo de la se- Iniciación del 145
milla, el embrión consuma todo el endospermo y no endospermo después
de la doble fecundación.
deje rastros de él, o bien dejar una capa muy delgada,
a) El núcleo primario
pasando casi todo el material de reserva a los cotile- del endospermo es
dones, un ejemplo es Turbina corymbosa (Convolvu- generalmente 3n y se
laceae). Este tipo de semillas se llaman no albumino- divide antes que el cigoto
sas, en contraste con las semillas de maíz (Zea mays, (C). b) En Poddstemaceae
no hay endospermo y
Poaceae) que conservan gran cantidad de endospermo
las células de la nucela
a la madurez y reciben el nombre de albuminosas. forman un plasmodio
Las gramíneas presentan la capa de aleurona que nucelar(PN) qué_
es el estrato celular más externo del endospermo, rica sustituye la función del
en lípidos y proteínas. El almidón está ausente. Esta endospermo.
-
146
Desarrollo de
_la movilización de reservas del endospermo durante
endospermo tipo nuclear-
a) Etapa de cigoto y
núcleos libres. b) Etapa •
de celularización del
endospermo en etapa
de proembrión. e) En
etapa globular todo
el endospermo se ha
celularizado.
capa de células está íntimamente relacionada con
la germinación de las semillas. Las giberelinas son
secretadas por el escutelo (cotiledón del embrión) y
mediante receptores presentes en la membrana de las
células de aleurona penetran y activan la maquinaria
de síntesis de amilasas, mismas que digerirán al almi-
dón presente en el resto del endospermo, translocan-
do los azúcares simples así producidos, al embrión
para su crecimiento.
Durante la fecundación de las angiospermas, al
entrar en contactó uno de los núcleos masculinos
con los núcleos polares de la célula central del game-
tofito femenino, se produce la triple fusión y se forma
un núcleo llamado núcleo primario del endospermo,
que generalmente tiene una ploidía 3n.
Dependiendo de cómo se desarrolle el núcleo pri-
mario, existen tres tipos de formación del endosper-
mo: nuclear, celular y helobial. El tipo de desarrollo
nuclear es el más común en angiospermas y en él
las primeras divisiones del núcleo primario del en-
dospermo (cariocinesis) no son acompañadas por la
formación de pared (citocinesis), lo que da origen a
que la célula central sea multinucleada. Casi siempre,
los núcleos se adosan a la pared de la célula central
y se observan como cuentas de un collar. El centro
de la célula central lo ocupa una gran vacuola. Es el
tipo de desarrollo más común en las dicotiledóneas.
Este endospermo nuclear puede persistir en este
estado durante todo el desarrollo del embrión o en
algún momento, puede celularizarse, lo cual es lo
más común (Fig. 83). La celularización puede ser
completa o parcial. Un ejemplo de celularización
parcial es la que se presenta en el género Phaseolus
(Fabaceae) en el cual sólo los núcleos que rodean al
embrión forman pared.
En el tipo de desarrollo celular del endospermo,
cada división del núcleo va seguida por la formación
de pared. Es decir, cada caricinesis es seguida por
una citocinesis. Este tipo de desarrollo se presenta
principalmente en dicotiledóneas como en los las
especies del género Pinguicula (Lentibulariaceae).
El tipo de desarrollo helobial se caracteriza por
presentar una división desigual de la primera célula
del endospermo formando una célula muy peque-
ña (la calazal) y la micropilar es muy grande. La
célula micropilar tiene múltiples cariocinesis sin
citocinesis presentando una etapa de endospermo
nuclear, para posteriormente celularizarse. La célula
calazal no se divide o lo hace muy poco. Este tipo
de desarrollo se ha encontrado principalmente en
monocotiledóneas.
En algunas semillas, el endospermo incrementa
su superficie mediante la formación de haustorios, a
veces sumamente largos, formando prolongaciones·
digitiformes que penetran en otros tejidos y absor-
ben sustancias para translocarlas al embrión en cre-
cimiento.
El agua de coco (Cocos nucifera), tan apreciada
como bebida en los países tropicales, no es otra cosa
que un endospermo líquido con núcleos flotando.
Varios núcleos van quedando encerrados por una
pared y estas células se van adosando formando lo
que se conoce como "la carne del coco" o endosper-
mo celular (Fig. 84).
Además del endospermo, algunas semillas como
las de las familias Cactaceae y Amaranthaceae desa-
rrollan un tejido adicional para almacenar reservas
a partir de la nucela, conocido como perispermo,
que persiste, mientras que el endospermo se consu-
me rápidamente durante el desarrollo embrionario
(Fig. 85).
El endospermo de Cocos nucifera tiene un
componente celular (endospermo celular= EC) y
uno de núcleos libres conocido como agua de coco
(endospermo nuclear= EN).

Desarrollo de la semilla de Amaranthus

hypocondriacus. a) Óvulo en desarrollo. b) Óvulo
.recién fecundado en etapa de cigoto. e) Proembrión,
suspsnsor y endospermo en desarrollo. d) Embrión
globular y suspensor diferenciado; endospermo en
etapa nuclear. e) Semilla madura con un embrión
cotiledonario curvo, escaso endospermo cerca
de la radícula; el principal tejido de reserva se
encuentra en el perispermo formado por lanucela,
La cubierta seminal es delgada. f) Acercamiento
a la zona radicular mostrando el escaso
endospermo, el perispermo y la cubierta seminal.
147
C =cigoto, EG =embrión globular, Em =embrión,
En= endospermo, P = perispermo, Pre= proembrión,
s =csuspensor, es= cubierta seminal.
 Cubierta seminal
Los tegumentos del óvulo, una vez que éste se ha
fecuridad9, se transforman en la cubierta seminal.
Los óvulos pueden tener un tegumento (óvulos
unitégmicos), dos tegumentos (óvulos bitégmicos)
o carecer de ellos como los óvulos de las plantas pa-
rásitas de la familia Loranthaceae. Un tegumento
está formado por tres estratos celulares: una epider-
mis externa monoestratificada, una interna también
monoestratificada y entre ambas epidermis un tejido
parenquimático llamado rnesótilo mono o pluries-
tratificado. Sin embargo, alguno de estos estratos
pueden estar ausente o perderse durante el desarro-
llo del óvulo y/o semilla. Cada tegumento tiene dos
-
cutículas recubriendo sus dos epidermis (la externa
148 y la interna); por lo tanto, el máximo de cutículas
que se pueden observar en una semilla bitégmica
serán tres: una que corresponde a la epidermis ex-
ter_na del tegumento externo, la cutícula interna del
· tegumento externo se fusiona con la cutícula externa
del tegumento interno formando una sola y la cu-
tícula interna del tegumento interno se fusiona con
Cubiertas de semillas la cutícula nucelar que se encuentra sobre la nucela
en las cuales algunas de formando; otra vez, una sola cutícula. En los óvulos
sus capas se engrosan
y/o impermeabilizan con
bitégmicos es común observar las tres cutículas pero
células lignificadas. en la semilla madura es raro.
a, b) Convolvulaceae. La transformación de los tegumentos en la cu-
e, d) Cucurbitaceae. bierta de la semilla ocurre a través de divisiones
celulares, crecimiento y diferenciación celular o de
ambos procesos. Si las divisiones celulares son predo-
Cubiertas de semillas con minantemente anticlinales, se aumenta el número de
mucílago. a) Citrus sp. células en cada estrato, y éste crece en superficie, pero
b} Cucumis me/o. si las divisiones son predominantemente periclinales,
entonces se aumenta el número de estratos de cada
capa, es decir, la estructura crece en grosor. Durante
el proceso de diferenciación de los tegumentos en
la cubierta seminal, algunas células se diferencian
en parenquimáticas que almacenan reservas, otras
células se diferencian en elementos mecánicos que le
confieren rigidez, dureza y a veces impermeabilidad
a la cubierta, como las esclereidas o las fibras, cuyas
paredes se pueden lignificar. Células ::olenquima-
tosas rara vez aparecen en las cubiertas seminales.
Un ejemplo son las semillas de la familia Rutaceae.
La manera en la que los tegumentos se diferen-
cian en la cubierta seminal, constituyen procesos con
características propias de la especie. Hay que seguir
el desarrollo y la transformación de las diversas capas
y estratos celulares de los tegumentos en su camino
para formar la cubierta seminal, para caracterizar
correctamente a la cubierta, pues estructuras que se
observan aparentemente iguales pueden tener un
origen diferente.
En Gossypium hirsutum (Malvaceae) ambos tegu-
mentos contribuyen a la formación de la cubierta se-
minal. En las familias Cucurbitaceae y Fabaceae sólo
el tegumento externo forma la cubierta de la semilla,
pues el tegumento interno degenera. En Magnolia es
el tegumento interno quien forma la capa protectora
de la cubierta seminal, pues el tegumento externo es
carnoso y de color rojo brillante. A la cubierta seminal
producto de la diferenciación del tegumento externo
se le llama testa y al producto de diferenciación del
tegumento interno se le llama tegmen. Ambos, testa y
tegmen, constituyen la cubierta seminal. En semillas
unitégmicas sólo hay testa. En muchas semillas, los
tegumentos o algunas capas de ellos se diferencian

Exotestal Mesotestal
para formar estructuras de protección, engrosando
~-lo impermeabilizando sus paredes celulares, me-
diante células esderotizadas, como sucede en la cu-
bierta seminal de las Fabaceae, Convolvulaceae (Fig.
6a, b) y Cucurbitaceae (Fig. 86c, d), que funcionan
como protección mecánica para el embrión.
En otras semillas, las células externas de la cu-
bierta seminal se llenan de líquido como en Punica
granatum (Punicaceae) y Caricapapaya (Caricaceae)
ormando una sarcotesta rica en lípidos, relacionada
con la dispersión biótica, En otras, la superficie de la
semilla se cubre de mucílago producto, casi siempre,
de las células de la epidermis externa como en Citrus
(Rutaceae, Fig. 87a), Vitis vinifera (Vitaceae) o Cu-
cumis melo ( Cucurbitaceae, Fig. 87b).
Las células de la cubierta seminal pueden conte-
ner taninos; son polifenoles que se forman en vacuo-
las y se han relacionado con la protección contra la
herbivoría y los microorganismos, como en Thalas-
: a testudinum (Hidrocharytaceae), y también con
el aumento de la dureza. Además, en el interior de
muchas células encontramos la presencia de cristales,
en general de oxalato de calcio o de sílice, solitarios
de formas variadas o agrupados formando drusas o
rafidios. La presencia de células con paredes sube-
rizadas es común en la región de la cálaza (región
ausente de tegumentos). También pueden estar pre-
sentes en las cubiertas de las semillas hidrocóricas
•que se dispersan a través del agua) donde forman
apas impermeables 'en los tejidos de flotaéión evi-
cando la entrada de agua. También se encuentran
anales de resina y laticíferos como en Clusiaceae,
e idioblastos oleíferos como en Lauraceae. Algunas
cubiertas presentan estomas como en Magnoliaceae.
Comer (1976) propone una clasificación de
semillas basada en el origen y posición de la capa
Las semillas pueden
presentar una capa de
tejido mecánico con
origen en la testa (a-e) o
-·~· en el tegmen (d, e).
· :FJjf:'.I[ · cr
·. H:RJ;:fl1
'L..,-)~··
Endotestal Teg Tes·
Endoteqrnen
·~¡
-
'.149
En doté g mi e a L..,-JL__,-.-J
Teg Tes
principal de tejido mecánico p1·esente en la cubierta
seminal, compuesta de células engrosadas, aunque
no necesariamente lignificadas. Las semillas que
presenta esta capa de tejido mecánico en la testa
son llamadas "testales" y las que.la presentan en
el tegmen "tégmicas". Las semillas testales pueden
ser: exotestales (familias Fabaceae y Bignoniaceae), . ''
mesotestales (familia Arinonaceae) o endotestales
(familias Magnoliaceae, Lauraceae y Vitaceae) y las
semillas tégmicas pueden ser: exotégmicas (familias ',''_
Malvaceae y Punicaceae), mesotégmicas (Chloran-
taceae) y endotégmicas (familias Piperaceae y Ti-
liaceae) (Fig. 88).
La presencia de semillas exotestales es una clara
adaptación a la zoocoria, pues su dureza les permite
transitar por el tracto digestivo de los animales, sin ·
que el embrión se dañe. Un claro 'ejemplo lo i:enemos
en las semillas de las cactáceas que son dispersadas
por aves. Una características de muchas semillas
endostestales es la presencia, en las células de la
epidermis interna, de cristales de oxalato de calcio,
formando una epidermis cristalífera.
Una sarcotesta se origina por la ausencia de lig-
nificación de la epidermis externa de la testa y en
las semillas sarcotestales, la parte externa de la testa
o toda ella es pulposa y algunas veces comestible.
En Carica ( Caricaceae) la sarcotesta se origina por
las divisiones peridinales de la epidermis externa de
la testa. Cuando está presente, una capa endotég-
mica ocurre comúnmente asociada a un exotegmen
como en Podostemaceae y se conocen como semillas
exoendotégmicas.
No todas las semillas son producto de una re-
producción sexual. Existe la formación de-semillas
vía asexual. Este proceso se conoce. como agamos-
perm1a.
 Capítulo VIII
_ Cleistogamia
E
l término cleistogamia se refiere a la presencia
de flores casmógamas (abiertas, que favore-
cen la polinización cruzada) y cleistógamas
(flores cerradas, autopolinizadas) en individuos de
una misma especie. La cleistogamia ha evolucionado
independientemente varias veces dentro del grupo
de las angiospermas, donde se presenta en 48 fami-
lias. La presencia de ambos tipos florales representa
grandes ventajas evolutivas para las especies que las
poseen: las flores cleistógamas, al representar una
inversión de recursos menor que las casmógamas,
pueden producirse en ambientes pobres y, al ser auto-
polinzadas, aseguran la producción de semillas. Las
flores casmógamas, aunque más caras en su produc-
ción, favorecen el movimiento de polen entre los in-
- dividuos de una población. Al producir semillas con
dos niveles distintos de variación genética, la especie
puede reaccionar a cambios ambientales drásticos
y, al mismo tiempo, ser exitosa en las condiciones
ambientales presentes en un momento determinado.
La función de las flores casmógamas, general-
mente atractivas, es atraer a los polinizadores, lo que
favorece el movimiento de granos de polen entre in-
dividuos. Las flores cleistógamas, por otro lado, son
pequeñas y nunca abren; por lo tanto, son autopo-
linizadas de manera obligatoria, constituyendo un
caso extremo de autogamia. El caso anteriorcorres-'
ponde a la definición que manejaremos en este capí-
tulo, es la más comúnmente usada y-ha sido 'referida
como cleistogamia verdadera por Lord (19.81) en-su -
revisión sobre el tema.
. Cabe mencionar que, además de esta definí-
. ción; el término cleistogamia ha sido usado para
definir diferentes J<:_QQ_rnene.Hoemo.~cLeistogamia
~- en_~a~ual la polinizaG~Ón ocurre en el
_ bomn=iforal; sin embargo, postenormente la flor
- ~bre y completa su ciclo normal de desarrollo. Éste
es el caso presente en Lacandonia schismatica (La-
candoniaceae) (Fig. 89), una especie endémica de
Chiapas, México, en la cual los granos de polen
germinan en la antera indehiscente y el tubo polí-
nico crece a través del receptáculo hasta alcanzar a
los óvulos, cuando la flor aún está cerrada.
En la pseudocleistogamia se presentan tanto flo-
res casmógamas como cleistógamas en la población,
sin diferenciación morfológica entre ellas. Por últi-
mo, la deistogamia completa representa un fenóme-
no relativamente raro, en el cual sólo se producen
flores cleistógarnas y por lo tai:ito, la reproducción
de la especie es dada únicamente por autogamia y
estrictamente en el botón floral.
Charles Darwin fue uno de los primerosbiólogos
en estudiar sistemáticamente la presencia y función
de la cleistogamia. En su libro TheDiffirent Forms of
Flowers on Plants ofthe Same Species (1877), identifi-
có 55 géneros distribuidos en 25 familias de angios-
permas en las cuales se presentaba este fenómeno.
Actualmente se estiman cerca de 465 especies dis-
tribuidas en 199 géneros y 48 familias cleistógamas.
Poaceae, Fabaceae, Balsaminaceae, Oxalidaceae y
Violaceae son familias donde este sistema reproduc-
tivo es común y donde se han realizado la mayoría de
los estudios relacionados con cleistogamia.
En algunos casos, como en Violaceae, sólo uno
de sus géneros (Viola) presenta este fenómeno, mien-
tras que en Poaceae está presente en muchos géneros
dentro de la familia. La ausencia de cleistogamia es
la condición ancestral dentro de las angiospermas,
y se considera que ha evolucionado muchas veces de
manera independiente dentro del grupo.
La presencia de pseudocleistogamia (un sistema de
reproducción mixto) es considerada como una estrate-
gia que permite a la especie la producción de dos tipos
de semillas con características genéticas distintas. Las
flores casmógamas con polinización cruzada, pueden
favorecer la colonización de nuevos hábitats porque al-
macenan la diversidad genética necesaria para respon-
der a cambios rápidos del ambiente. Por otro lado, las
semillas de flores cleistógamas poseerán un genotipo
similar a la planta madre con las características ade-
cuadas para sobrevivir exitosamente en el micrositio
donde la planta está adaptada. Además de estas dife-
rencias genéticas, las flores casmógamas, al depender
de la visita de polinizadores para la producción de
semillas, pueden tener bajos niveles de fecundación.
La presencia de flores cleistógamas, que producen
semillas independientemente de visitadores flora-
les, favorece la producción de semillas en cualquier
condición. Para algunas especies esto representa una
gran ventaja, ya que al reproducirse principalmente
por cleistogamia, pueden ser buenas colonizadoras, ser
especies comunes en sucesión primaria o en sitios per-
turbados, e incluso convertirse en especies invasoras.
Hay dos hipótesis que explican la presencia de
este sistema reproductivo en angiospermas. La pri-
mera sugiere que la planta invierte en ambos tipos
florales de manera similar para tener las ventajas de
producir dos tipos de semillas; la segunda postula
que las flores cleistógamas son un mecanismo de
respaldo en caso de que las flores casmógamas no
produzcan semillas. Esto ha sido observado en al-
gunas especies del género Viola, donde los recursos

invertidos en la producción de las flores casmógamas
y de su éxito en la producción de semillas, determi-.
narán los recursos invertidos en flores cleistógamas.
Diferencias morfológicas entre flores
casmóga~as y cleistógamas
En términos morfológicos, las flores cleistógamas
se derivan de las casmógamas como resultado de la
maduración precoz de las partes reproductivas (pro-
génesis) y de cambios en los tiempos de maduración
..
151
Cleistogamia preantesis en Lacandonia schismatica.
a) Botones florales. En el de mayor tamaño se lleva a cabo la
fecundación. b) Corte de botón floral mostrando el androceo
central, rodeado del gineceo apocárpico. e) Granos de polen
tricelulares germinando en las anteras indehiscentes. d) Los
tubos polínicos crecen a través del pequeño filamento hasta
el receptáculo. e) Los tubos polínicos se dirigen hacia los
ovarios y entran a los óvulos. f) Flor en antesis con los frutos
(aquenios) en desarrollo. g) Frutos en avanzada etapa de
desarrollo y anteras indehiscentes y colapsadas.
An =antera, C =carpelo, TP =tubo polínico.
 (heterocronía) de las estructuras florales. Muestran
una -marcada reducción en su tamaño debido.a la
ausencia de pétalos y nectarios, y a la reducción del
androceo; su polinización-fecundación se produce
dentro del botón floral, y.es totalmente independien-
te de la presencia de polinizadores y/ o de factores
ambientales. Los granos de polen germinan dentro
del lóculo de la antera y el tubo polínico crece a tra-
vés de la pared de fa, antera hasta alcanzar el óvulo.
Modificaciones en la forma del estigma y del estilo
facilitan este proceso. Visualmente, los botones flo-
rales se "convierten" en frutos, siendo muy difícil de-
terminar el estado de desarrollo, ya que botones muy
pequeños pueden en realidad-ser flores cleistógamas
maduras donde la fecundación ha ocurrido. En con-
-
traste, las flores casmógamas son más grandes y pre-
152 sentan todas las estructuras necesarias para atraer a
sus polinizadores, de los cuales dependen para ser
polinizadas y producir semillas exitosamente.
Costo energético y factores
que regulan su producción
Debido a las diferencias entre ambas flores, numero-
sos estudios han sugerido que las flores casmógamas
representan. para la planta una inversión de recursos
mayor que las flores cleistógamas, en ocasiones hasta
100 veces mayor, por lo que su. producción es general-
mente incrementada en ambientes favorables y libres
de perturbación. Por otra parte, las flores cleistóga-
mas, al ser relativamente más "baratas", son produci-
das en condiciones menos favorables o en ambientes
perturbados. En algunas especies cleistógamas inclu-
so se ha demostrado que las poblaciones que habitan
en suelos pobres se reproducen exclusivamente por
cleistogarnia, mientras que poblaciones de suelos ri-
cos mantienen niveles más altos de casmogamia. En
Calathea micans (Maranthaceae), una especie distri-
buida en México en los estados de Chiapas, Oaxaca,
Tabasco y Veracruz, el aumento en la producción de
flores casmógamas se ha relacionado con un incre-
mento en la cantidad de luz que alcanza a la planta,
así como en la fertilidad del suelo. Estos patrones
son fáciles de determinar en especies anuales; sin em-
bargo; una gran cantidad de especies cleistógamas
son perennes y en estos casos los recursos que son
utilizados por las plantas son el resultado histórico de
las condiciones en las cuales las mismas han vivido.
Asimismo, el efecto de los nutrientes en la reproduc-
ción puede ser indirecto, ya que condiciones ambien-
tales adecuadas pueden favorecer el crecimiento de la
planta y éste, a su vez, afectar la reproducción. Se ha
observado que plantas más grandes tienen la habili-
dad de producir más flores casmógamas.
La edad de la planta desempeña también un
papel importante en la reproducción; las -Hores cas-
mógamas son producidas una vez que la planta ha
adquirido la edad mínima (generalmente relaciona-
da con un tamaño mínimo), mientras que las flores
cleistógamas se producen independientemente de la
edad o tamaño de la planta, siendo el método prin-
cipal de reproducción en individuos pequeños. En
Viola grahamii (Violaceae), una especie perenne de
amplia distribución en bosques de pino y encino en
México, el tamaño de la planta, más que la cantidad
de.nutrienres, afecta directamente la producción de
flores, y existe una relación positiva entre el número
de hojas presentes en el individuo y el número de
flores producidas.
En el género Danthonia (Poaceae) se ha obser-
vado que la cleistogamia aparentemente está deter-
minada genéticamente, ya que en algunas especies
hasta 50% de las flores producidas es cleistógamo,
mientras que en otras especies sólo 10% es de este
tipo, sin importar el hábitat o el nivel de estrés am-
biental a los que estén expuestas las plantas.
Un caso interesante de cleistogamia es el descrito
en poblaciones del pasto Danthonia spicata de am-
plia distribución desde el norte de Estados Unidos
de América hasta México, donde sus poblaciones se
encuentran en Hidalgo, Puebla, Tamaulipas y Vera-
cruz. En esta especie, plantas infectadas con el hongo
Atkinsonella hypoxylon muestran niveles muy altos de
cleistogamia, ya que el hongo causa que las flores cas-
mógamas aborten. Aunque esto pareciera tener un
efecto negativo en la planta, se ha observado que las
plantas infectadas son más grandes y más vigorosas
que las plantas sanas, produciendo más inflorescen-
cias cleistógamas, incrementando de esta manera la
producción total de semillas en la especie.
Patrones de floración
Los patrones de floración pueden ser muy diversos,
dependiendo de la especie. Las flores casmógamas y
cleistógamas se pueden producir al mismo tiempo
o en diferentes épocas. Los tres principales factores
que han sido propuestos como reguladores de estos
patrones de floración son Iotoperiodo, temperatura y
humedad. Cambios en el fotoperiodo son importan-
tes principalmente en las regiones templadas, donde
la longitud de los días cambia drásticamente durante
la época de floración. En estos casos, las flores casmó-
gamas son producidas durante días cortos (11 horas o
menos de luz) y las flores cleistógamas son producidas
durante días largos (14 horas o más de luz). Éste es el
caso típico en la mayoría de las especies herbáceas en
los bosques templados decidnos, tanto del hemisferio
norte como del hemisferio sur. Adicionalmente, en
estos hábitats los días cortos corresponden al inicio
de la primavera, cuando los árboles deciduos bajo los
cuales crecen aún no producen sus hojas, por lo que
la luz no es un factor limitante (apoyando la idea
de que, al ser más "caras", son producidas en niveles
adecuados de la luz, cuando los polinizadores tienen
mayor actividad, lo que mejora sus oportunidades
para producir semillas). En el caso de la temperatu- pecies de polinización cruzada estricta. Se ha estima-
ra se ha observado que generalmente la cleistogamia do que una cruza exitosa por generación es suficiente
está relacionada con temperaturas ambientales altas, para evitar las consecuencias de la endogamia.
mientras que temperaturas bajas están asociadas con
casmogamia, aunque el efecto inverso también se ha Regulación genética y hormonal
descrito. En ciertos casos, temperaturas más bajas de
las normales durante la época de floración de flores Se conoce muy poco sobre los cambios genéticos
cleistógamas puede producir flores casmógamas, aun que ocurrieron para la evolución de la cleistogamia.
bajo el régimen correcto de fotoperiodo, lo cual si- La información proviene de plantas con niveles de
guiere que ambos factores deben actuar juntos en la ploidía muy distintos y/o que han sido altamente
regulación de la floración. La humedad como factor domesticadas para el uso humano, por lo que resulta
regulador ha sido descrita en la especie tropical Rue- difícil arribar a una conclusión clara. En la plan-
llia brevifolia (Acanthaceae), de amplia distribución ta del tabaco (Nicotiana tabacum), en condiciones
en Sudamérica, donde las flores casmógamas son normales solamente se producen flores casrnóga-.
producidas en la época de lluvias, mientras que las mas; sin embargo, se ha logrado la producción de

-
cleistógamas son producidas en la época de sequía. mutantes que poseen flores cleistógamas. Al cruzar
En Calathea micans, la producción de flores casrnó- plantas mutantes con silvestres, se ·ha llegado a la 153
gamas se ve afectada principalmente por la lluvia, conclusión de que en esta especie la presencia de dos
mientras que las cleistógamas no. En Violagrahamii genes recesivos está involucrada en la producción· de
se ha observado que ambos tipos florales se producen flores cleistógamas. En el trigo (Triticum aestivum)
al mismo tiempo, en respuesta al inicio de la época el control parece depender de tres genes recesivos;
de lluvias, con las flores casmógamas producidas sólo en la soya ( Glycine max) depende de dos, uno rece-
al inicio de la temporada, y las flores cleistógamas sivo epistático y uno dominante, mientras que en
durante toda la época de lluvias. el algodón ( Gossypium hirsutum) y Triticum durum
Las características de los frutos de flores casmóga- (Poaceae) depende únicamente de un gen recesivo, y
mas y cleistógamas, el número y tamaño de sus semi- en el sorgo (Sorghum bicolor), la presencia de un gen
llas. su capacidad diferencial de dispersión, así como heterócigo es suficiente para producir flores cleistó-
el éxito y vigor de las semillas de cada tipo parece gamas. Como puede verse, no se llega a un consenso
ser umarnente variable para hacer generalizaciones. sobre cuántos genes están involucrados en su presen-
cia, pero se estima que es un mecanismo complicado
Implicaciones en la diversidad genética que involucra más de un procesoevolutivo.
Se presume que tres hormonas vegetales están
--\. pesar de las ventajas que un sistema mixto de involucradas, de manera independiente o conjunta,
reproducción representa, en ocasiones puede tener en el fenómeno de cleistogamia: el ácido giberélico
con ecuencias genéticas graves para la especie. Las (GA), el ácido abscisico (ABA) y el etileno. El ácido
riores cleistógamas son más eficientes en la produc- giberélico promueve la elongación de tejidos, por Io
ción de semillas, éstas generalmente son dispersadas que cuando las flores cleistógamas son tratadas con
a distancias más cortas que las casmógamas y en esta hormona, son inducidas a abrir; pese a ello· mor-
algunas especies su establecimiento es más exitoso. Si fológicamente no son flores casmógamas normales,
esta combinación de factores está presente, puede lle- por lo cual se presume que otras hormonas deben
'ar a la formación de poblaciones con una diversidad estar involucradas en este proceso. El ácido abscísi-
genética muy reducida como en el caso extremo des- co, por su parte, crea una situación de estrés similar
criro en la especie oriental Scutellaria indica (Lamia- a la que sería causada por estrés hídrico y lleva a
rae), en quien la producción de semillas de origen la formación de flores cleistógarnas. En cuanto al
deistógamo es 19 veces más grande que las de ori- etileno, se ha reportado una producción diferencial
gen casmógamo. A través de muchas generaciones, en la cantidad presente en flores casmógamas y cleis-
e to ha provocado una reducción dramática en la tógamas, los botones florales cleistógamos producen
diversidad genética de la población. Casos similares aproximadamente 22 veces más etileno que los cas-
han sido descritos en otras especies como Impatiens mógamos en la misma etapa de desarrollo, sugirien-
capensis (Balsaminaceae) y Lespedeza capitata (Faba- do que el etileno inhibe el crecimiento del perianto.
ceae). Niveles bajos de diversidad genética pueden Hasta la fecha no se tiene un modelo de cómo
llevar a una especie al peligro de extinción, como es ha evolucionado la cleistogamia ni de los cambios
el caso de Howellia aquatilis (Campanulaceae). genétícos, moleculares y celulares que favorecen la
Los ejemplos anteriores son casos extremos, ya presencia de este sistema de reproducción mixto. Sin
que generalmente el balance en la producción de es- embargo, es evidente que cuando·los cambios necesa-
ros dos tipos florales lleva a poblaciones con niveles rios son producidos, la cleistogamia es una caracterís-
adecuados de diversidad genética, que en algunos tica que es seleccionada favorablemente, explicando
casos son comparables con aquellos presentes en es- su presencia en las angiospermas.
 -17qm sor _u:;:r ~-e~nu ;ip uotoonpord -er B -Í~nX;;iS ;;iSJ!'.)npOJd;:jJ ;:jp S;;i'.)BdB:JU! uos ;inb S;J!'.);ids;i U;J
óbn4-~-e'l'Sd-:s-Á -onrord sop-esn uos JBÍm!11-ed u;i 'SB:J!UJ?l ;:jp p-ep!1UB'.) u-e11l,-eun op.-enou
ou ~~pu~dll:l;;>!Fsor -P oun -epB'.) uc s-e(oq ;ip -BS;;ip Bl[ ;;iS Á 'rBlU;;iUTBUJO Á rB!'.)J;;iUTO:J 10rBA UO:J S;;i!'.)
uotoonpord -er ~ne1od cpond o(-e r;ip lB!I!lliBJ OSB'.) P -ids;i 1-e1l-ed01d ;:jp U~UTO:J srur BllilüJ -er S;;i BA!lB);;ill;;iA
Ut( ·onp!A!PU! OA;JnU un opucronpord opns p ofeq u9!:J:Jnpo1d;i1 -er 'B1mrm!llOl[ B[ ua ·rB!'.)Y!llB OUTO:J
;isJ!P!A!P uopond '("ds iunmv) ole Á -enoq;i'.) ;ip soqrnq r-em}BU BJ;;iUBUT ;:jp OlUBl -ep ;;iS Á U9!'.JBuop ;:jp BUT
sor Á (BJO!p-e(a) ·ds sn¡ofpJJ/() Á ( oooroj ·ds snJOJ() ;ip -lOJ BUn ;J}U;JUTB'.)!srq S;J BA!lB};;ill;;iA U9!'.)'.)npOJd;:jJ B1
s;i!'.);ids;i uo ourroo H ·sosm'.);iJ ;ip OlU;J!UTBU;J'.)Burr-e
p ered ouroo 'u9!'.)'.)np01d;i1 -er arad OlUBl nu-e¡d -e¡
B U;JAJ!S ;i¡ onb SB;JUyJJ;)lqns SBJnl'.)nJlS;J ;)lU;JUTjBU
-0!'.)!PB uos so¡m17qm Á soq¡nq 'sourroo so1 ·;irnBl ·s;i!'.);ids;i ;ip
-JOdUT! Sylli ¡;i S;J SBUTOZ!l 10d uoroonpordcr ;ip odu PBP!lUB'.) uBJ'a BUn U;J ;J)U;JS;JJd ylS;J 'JSB unv "JOU;JUT
;J)S;J cnb JSB 'sonn so¡ ;ip ;JlUBlSUOJ npod Bj B ºP!q;ip BJJ;JS ;i·(BlU;J'.)JOd ;JlS;J onb ;ip B!'.)U;JP!A;J ;JU;J!l es orcd
;irn;iur¡-enx;is ;JSJ!'.)np01d;i1 B u-e1fan B'.)Unu s;iu:p1-e( 'OJ;JUT~U ;JlS;J ;ip op-eur:1s;i un coouoo os ou '10pBn'.);J
U;J SBp-esn s;ip-ep;i!JBA SBUnll]V ºS;JlUBl.TOdlli! S;J!'.)gJ;id jB SBUB'.)J;J'.) Sylli s;ipm!lBj U'.>j º]BnX;JSB U9!'.)'.)np01d;i1
-ns J!Jqm B UBll;JTT es 'SBUTOZ!J so¡ ;ip 01U;)!UJ!'.);)J'.) JB ;ip odn U~ll]B ;iq:qx;i SBUTJ;idso!llUB ;ip S;J!'.);ids;i SBJ
SB!'.)BJll ';ipuop 'SOlSBd sor ;ip OSB'.) P U;J ;J}UBl.TOdUT! ;ip %08 ;J}U;JUTBpBlli!XOJdB onb op:1;i1Jns Bl[ es SBlrB
;J}U;JUTJBrn'.)!llB,d S;J uotoonpordcr ;ip odn ;i1sa ºSBJO) s;ipm!lBr s-er U;J ;J}U;JUTJBfn'.)!lJBd 'SBJOH SBun1lr-e ua
-onpordor SBJn1JnJlS;J ouroo cnrerrodurr U9!'.)UnJ mm ·r-enx;is-e uoroonpordar ;ip odu u~1lp~ ;J'.)OUO'.) es 's;irnr
U;JU;J!l U?!qUTBl SBUTOZ!l O so;iupJ;i¡qns SOflBlS01 -n'.)SBA OU SBlUBrd U;J osnpu! ;i SBA!l!lli!Jd S;JJBrn'.)SBA
·;i¡u;iur;irn;i!pu;id;ipu! SBlUBrd 'SBUTJ;JdSO!llUB ;ip sodnrf sor sopOl !SB'.) U'.>j
U;J:J;J.D onb sonp!A!PU! UBAJ;isqo os BJ;JUBUT BlS;J ;ip Á ·r-enx;is U9!:J:Jnpo.Td;iJ ;ip BA!J;ip
'UB}:J;JUO:J sor onb s;iuoro1s;i sor csrcduror r-e 'S;JUO!SB:JO es onb ;i!u;ií3oJd -er UO'.) ;J}SBJlU:O:J uc ';i1p-eur nu-erd
U;J <>p:r-;i!d os (SO};JUTBJ) sonp!A!PU! sor ;JJ}U;J U9!X;JUO'.) -er B SO:J!lU?P! ;J}U;JUTB:J!l?U;JlJ sonp!A!PU! ;ip U9!'.)'.)np
-er -odurcu r;ip osed r;i SBJJ, ·;irq-e1;ip!suo:J -e;i1r un u;i -01d -er B UBA;JH sopol?UT =r=v "B!m1;idsour-efü Á
(Ol;J_?;Jll) -ernerd B[ ;ip U9!SUBdx;i 'er csoprrerordord Á BA!lB};JlJ;JA u9!:J:Jnp01d;i1 :u9!:JBpum;iJ U!S Á S!SO!;Jlli
(SO};JUTBJ) ssnrejd SBA;JnU BJ;JUBUT B}S;J ;ip ;isopu?!:J U!S U;JJJn'.)0 cnb-uoroonpordcr ;ip S;JlU;JJ;JJ!P sopour
-;irqns;i 'S;il:JJBJ Á s-;i1011 's-e(oq uconpord.cs u9ro1s;;i sop B ;i1;ig;i1 os onb OA!l:J;J[O:J ou!UTJ?l un so [rnpz;iur
rºP opnu opunzics BPB:J U;J 'SBS;JJJ s-er ua º(VJº!A) SBl 'rnrnn(J SZXZUI Á [u!s] od» Oll;J!Jll r;ip :s!X!UTOE!B) -e¡pur
-;iro!A ;ip s;i!:J;ids;i s-eq:Jnur tro Á (vssvuvuv vuv'Zv.1,¿) -cs uoo seiusjd s-er uo ¡-enx;is-e u9!:J:Jnp01d;i1 Bl
BS;JJJ -er u;i u~urw s;i uotoonpordcr ;ip opo17m ;JlS'.>j ·r-enx;is
·-elu-e¡d BA;inu -etrn ;i'.);i¡q-els;i es ¡-en:J o¡ uoo 'opnu ;i¡ oscoord un ;ip opnrns;i1 P uos ou sns7 orod 's-emur;is
-u;i:n1l:s rd U;J s-e(oq Á son-e1 'S;J:JJB.l ;ip U9!:J:Jnp01d BT U;J:Jnp01d ;i,s JS ¡-em -er U;J 'B!UTJ;JdSOUTBllB o 'SBH!lli;JS
B!:J!d01d ;is 'op-em;ip-e ;i1u;i:qur-e un -e11u;imu;i u9ro1 ;ip u9!:J:Jnp01d -er 1-ennroAu! U!S'OA!lB1;i1l;iA ºP!(;i1 ;ip
-S.Q un opuBn'.) ·sosm:J;i.T so:Jod ¡;ip u9:s1;iAu! -er uw od!l o.no u~gr-e n s;iuoro1s;i 'SBUTOZ!.l 'sorn:J.Ti)qm ;ip
s;i101q .TBWJOJ u;ip;ind ;inb sopom;i1u: so13.rer u;i;isod 1!1rnd B ·Bll-edo.Td ;;is -ern-e¡d -er r-en:J -er U;;i 'BA!lBl;;ill;;iA
S;;i[BTIJ sor 'opns pp ;J!:JYJ;;idns---er ;;iJqossop-e11s.od U;;i:J u9D:Jnp01d;;iJ :sodp sqp ;;ip J;;i~ ;;ip;ind S!X!UTOdB Bl
-;:jJ'.) ;;inb son-e1 'S;;iUO[OlS;;i ;:jp u<j!:J:Jnp01d -er ;:jp Si)ABJl ·u9!:J:Jnp01d;;iJ ;:jp B:J!U~ o ;;i}UBlJOdlli! Sylli BJ;;iUBUT B[

•
B ;;i}U;;iurr-eJ;;iUdll 1¡-em1-eu B.T;;iUBUT ;ip rn1lnr ;;iU;;i!l OU;;iUT BlSBl[ B!JBlUdUT;;irdurw ;;ipS;;ip J;;iS ;ip;;ind Á ;;i!:J;ids;i -er ;;ip
-:9U;;i] p ';;i.Tquroq rd 10d s-ep-e(;iUB~!~;:j ua ;;ilU;;i!PU;;id;:jp s~ sonp!A!PU! SOA;;inU ;;ip_OlU;;i!lliBlnp;;il
·rn¡m:ú-ed opns ;ip oa'!):·un r-e S!X!UTOdB -e¡ ;:jp BÁ!lBr;;iJ u9puq!llUO:J Bl ºU9!:JBP.
B-U<j)!:>BJdep~-o-J·CJq·BS-U-n Ui:l:J";;i:IOABJ ;;i11b S;;iPBP;J!JBA -un:J;JJ ~p ;;i}U::)UT;J}U;:j!PU;;id;ipu: sonp!A!PU!. SOA;Jnu vgi
_sqpnb-e m rnrm!u-ed U;;i 'sonn 10d u9!:J:Jnp01d;;i.T u~:Jnp01d ;;iS ÍBm ~1 U;;i 's!x!urod-e o 1-e11x;is-e u9!3:JJ;,P
ET CT))!CJlliBl -ep ;;iS 'SbU:i\.-::ip-u-<;>!:Jsmp01d -er BJBd B:J!UT ·. -0Jd;i1 ;;ip opow ut11lr-e uo:J ]BnX;;iS u9!:J:Jnp01d;;i.T BT
-9UO'.)::JET5UB1.10dur!-ªF-( ·ds SfJ.!A) BAn ;;ip S;;ilBA!lrm BU!qurm s:i;1m1d ;ip OJ;;iUr~u UBJ.ll l{Q ";;iP!ºTd!p ;JSBJ -er
~~OTJ:Jf'.5'J~YU3:--fSO;;iUyJJ;:j}qns son-e1 B U;J'.)Bl[ p-epnUf;;iJ 'U9!'.)BpÚm;;iJ -er S.Bll ';;il1Q Á S!SO!;;illi BU11 ;:jp
:;>S.-;;inb S;;i}JO'.) 1od ;;i}U;JUTBA!lB);;ill;;iA sop-e1l~d01d uos opnrnS;;iJ S;;i ;;i11b ';;iP!ºrd-eq fü!lJJOl;;iUTBll BUn Á 'BP!A
sonp!A!PU! sor sopo1 r-em or 10d 'S;;iT!.l?lS;;i S;;iP!º[dpr
UOS ;inb ("ds JJsnJV) SOUBlfld SO] UOS O}S;;i ;;ip sordur;;i('.>j BUn1
;:jp ºP!::> r;ip ;;ilUBU!lliüp ;;iSBJ -er S;) ;inb ';;iP!ºrd!p B:J!lJJ
-OJods;;i· BUn :S;;iUO!'.)BJ;;iU;JlJ ;;ip B!:JUBUJ;;ilrB
·¡inx;;is u9!:J:Jnp01d;;i1 ;:jp s7A-e11 -e rnp;;i1;iq u-eppod ;;iS .. EnnroAu! ;;inb BP!A ;:jp ºP!'.) un m ;irn;;iurrmx;is ·
ou s-epB;;iS;;ip sB:J!lSJl;;il:JBJB:J s-er s;;ir-en:;i s-er U;;i o ;;ifü;;iUT U;;i:Jnpo1d;;iJ ;is SBUT.T;;idso!llUB s-er ;;ip -epoÁBur B

culos como la papa (Solanum tuberosum.i, pueden
observarse regiones meristemáaicas (los comúnmente
llamados "ojitos"), a partir de los cuales se produce
a nueva planta, por lo que esta especie es común-
mente propagada por sus tubérculos en lugar de por
las semillas (Fig. 90a).
Las raíces de algunas plantas como los encinos
Quercus sp.) pueden producir brotes adventicios de
la raíces, lo que lleva a la producción de nuevos
- dividuos. Un ejemplo muy bien documentado es
= presente en el género Populus, el cual produce una
rran cantidad de brotes adventicios de manera natu-
;_L En ciertas regiones en su rango de distribución,
en particular en las Montañas Rocallosas del estado
ck Urah, Estados Unidos de América, se ha notado
.a presencia de clones cubriendo 80 hectáreas, alrede-
or de 47 000 individuos (rameros) que en realidad
• ertenecen a un mismo individuo genético (gene-
re). Se piensa que estos clones tienen 8 000 años de
ancigüedad y que su producción corresponde a un
eriodo de tiempo en el que el clima cambió enla
región, produciendo una sequía muy marcada en los
meses de verano que es cuando las semillas produci-
s deben germinar y establecerse. Debido a la gran
sequía prevaleciente, no pudieron establecerse nuevas
semillas y esto llevó a un periodo de reproducción
totalmente asexual en la especie.
Mecanismos adicionales de reproducción vege-
rativa menos comunes y mucho más especializados
son, por ejemplo, el presente en la planta crasulácea
,i-:VZ/anchoe, en la cual, de las regiones meristernáticas
en los márgenes de las hojas, se producen pequeños
~rotes que luego se convierten en hojas que, al des-
• renderse, pueden establecerse como. nuevos indivi-
duos (Fig. 90b).
En algunas especies de pastos del ártico, la repro-
ducción sexual por semilla ha sido reemplazada por
un proceso conocido como "pseudoviviparía" en la
-
lSfi
cualen las inflorescencias se producen "plántulas" en
lugar de flores. Al _ser dispersadas, éstas son capaces
Estructuras de
de establecerse más rápidamente de lo que las semi-
reproducción vegetativa.
llas lo harían en los suelos -pobres y.en las épocas de a) En Solanum tuberosum,
crecimiento tan cortas en.las regiones ·en el que estas' cada uno de los brotes
, especies habitan. puede formar una nueva
planta. b) En Ka/anchoe
sp., cada brote comienza
Agamospermia
a formar sus propias
raíces y al caer al suelo
La agamospermia se refiere. a una serie -de ·procesos formará un nuevo clan.
en los cuales .se logra saltar la meiosis en el megaga~
meto fito y se producen semillas fértiles en la ausencia
de una fecundación. Este proceso se ha identificado
en aproximadamente 35 familias; 130 géneros y 400
especies; de .éstas, aproximadamente 75% pertene-
ce a tres familias principales: Asteraceae, Poaceaey
Rosaceae .
Mecanismos de agamospermia
En el ciclo de vida sexual normal hay una alternancia
de dos generaciones:, una fase esporofítica diploide y
una gametofítica haploide. Estas generaciones·están
separadas por los procesos de meiosis y fecundación.
En la agamospermia tanto la meiosis como la fecun-
dación son eliminadas durante la formación de un
embrión. Hay varias vías embriológicas a través de las
cuales se puede llegar a la producción de semillas aga-
mospérmicas, y hay muchas variaciones dependiendo
de la especie en particular; sin embargo, los procesos
pueden resumirse en dos tipos principales: embrionía
adventicia y apomixis gametofítica (Fig. 91).
La embrionía adventicia ocurre cuando un em-
brión se forma directamente de una célula no redu-
cida del esporofita como la nucela o del tegumen.to
del óvulo y, por lo .tanto, no tiene lugar la formación
de un saco embrionario: También pueden formarse
múltiples embriones del embrión cigótico. Incluso
-~~~~~,fA~~,~~d~~~7;~·::·-"'·y·~·- --. - -.-~~- ---- - - - -~ -~---~~
f!;¡Jff"''wv·. • ·' , _ -_ - _ so11!pnpoJdaJ sosa:ioJ¿ · 1\1 ewa1 ,
;s~d~~1'",,,~::;:~ ,,, '"'~_, / ~ ~'" ~0'. ~j ~ " 0

tfi'~f~~A':~:s:;n Oó A' # C' o'Y, ;, N/~ .,)i:h"'"'" ~~ ~ k

;:irn;:iw-e:1-es;:i'.);:iu BJP!ºTdnod -e¡ onb -e'.J::nu'.3:s ou orsa
rcoo.red ¡-e cnburre 's;:ip:o¡dnod sop:1qJq uo erurrcd
-sourezie ;:ip B!'.JlidP!'.JU! BljB SyW BUn ;:ip B!'.JU;:JS;:i1d Bj s;:i
opncdor uorred U[l ·s;:i¡-enx;:is SOJlS;:J'.)UB ;:ip S;:J'.);:JA SBl{'.)
-nur Á crucurcrucrpucdaput op-euo:'.Jn¡oA;:i -eq onb cu
-odns os 's-e1p ;:ip onu;:ip u9:'.Jnq:1lS!P uBJ'.3 ns Á otrour
-9u;:ij ;:)lS;:) treiuoscrd cnb SBWJddso:'.3u-e ;:ip p-ep!lUB'.)
u-e1'.3 -e1 uc ;:is-eq UO:) ·op:'.Jouw u;:i:q s;:i ou seunod
-so:'.3m s-e¡ ;:ip o.nuop -e:w1;:idsow-e'.3-e -e¡ ;:ip u;:i'.3:10 13_
T:w-e'.3opn;:isd op-ew-e¡¡
OS;:J'.)Old un 'BJEW;:JS BJ ;:ip OSOl!X;:J o¡¡ou-es;:ip ¡;:i -ernd
0:1-es;:i'.J;:iu s;:i r= p ';:ip:o¡d:n ourrcdsopuo pp u9:'.J-ew
-lOJ -e¡ erad BS!'.);:i1d es o /Á u9:1qw;:i ¡;:ip U9!'.JBW10j -e¡
-e¡nw:lS;:) cnb BÁ SOlDlJ;:)P rroponpord -e¡ BJBd ;:i1;:i:nb;:i1
os JS 'u9:1qw;:i ¡;:ip U9!'.JBWJOj -e¡ -e1-ed -ep:1;:inb;:i1 s;:i ou
u9:'.J-ez:u:¡od -e¡ onburre ';:inb OlS!A -eq ;:is seornrradsoru
--e'.3-e s;:i:'.);:ids;:i s-eun'.3¡-e U3_ ·-e.:10l-e'.3:¡qo -e1;:iu-ew ;:ip -e:w
~1;:idsow-e'.3-e -e¡ BJu;:is;:i1d ;:is sos-e'.J soun'.3¡-e u;:i ;:inbun-e
';:ilu;:iw¡-enx;:is-e owo'.J ;:ilu;:iw¡-enx;:is OlUBl ;:is1pnp01d
u;:ip;:ind SBJEW;:JS sns Á SBA!lBljflJBj uos SB'.J!Wl)ldsow
--e'.3-e s;:i:'.);:ids;:i s-eq'.Jnw 'p-epn-e;:i1 ua T:w1;:idsow-efü ;:ip
-e:::m;:isne o -e:'.Ju;:is;:i1d BT -e1;:i:~3ns onb o:qw-e'.J u~'.3u:u
Blls;:inw ou 're1;:iu;:i'.3 ºT 10d '109 BT ;:ip nrruonnsa Bl
-'Q'.J!u¡i'.3ou;:iu-ed OlDlj un Á -e'.J:w1¡idsow-efü BJEw;:is
BUn -;:ip u9:5:Jnpo1d -e1 s;:i op-el1ns;:i1 T'3: ·(-e:w-e'.3od-e)
-e1nF::nno ;Jp o (;:ip:o1d:p s:s;:iu¡i'.3oum-ed) ;:ip:o1d:p
oA.~rtq--r¡nr?"Hl"rflrrared -e -ew101 es u9:1qw;:i oxcnu P
'opronpord -eq os ~rd:--p oop:'.Jnp;:i1 ou o:rnuo:1qw;:i
ooss P onb z;:iA BU[l ·-ep'.Jnu BT ;:ip ;:ip:o1d:p -e¡n¡¡i'.) mrn
;:ip rured -e oonpord os o:rnuo:1qw;:i ooes P ¡-em -e¡ uc
'-e:10dsod-e -e¡ s;:i BJA -epun'.3;:is -e1 ·s;:ip:o¡d:p socjonu
uoo o:rnuo:1qw;:i ooes ¡-e rn'.3n¡ rnp nred ;:ilu;:iw-e'.J!l9l
-:w ;:ip!A!P os- -orrerauoo P 10d ~ cprojdrp u9:'.):pum
ns ;:)U;:)!lUBW onb o¡ rod ';:JlU;:)WB'.J!l9!;:JW ;:ip!A!P os ou
BJods-e'.3;:iw -e¡ ;:ip -;:i1p-ew B¡n¡¡i'.) q '-e:1odso¡d:p -e¡ U3_
·-e:10dsod-e Á -e:1odso¡d:p OWO'.) s-ep:'.)OUO'.) SBJA sop ·(e01iJJOJodsa
;:ip S)lABJl B -e1'.30¡ os OlS3_ ·s:so:;:iw ;:ip opn¡n_s;:i1 .s;:i ou SIXIWOde) 8!J!lU811pe
BJUO!Jqw3 {J ·e1Jodsode A
_ onb (olgol;:iw-e'.3-e'.3;:iw) otreuouqurc ooes un ;:ip u9:'.)
euodso¡d1p ap o¡¡oJJesap
-onpcrd -e¡ BDnJOAU! B~jOl;:JWB'.3 srxmrode Bl ap sopow so¡ opueJ+sow
'(SB~Ol 'eJll)jOl8We6 SIXIWOd\f {q
s-eum) VJfpµz-snJif v::¡_undo Á _(s;:iuow:¡ Á s-e(uo10l ·¡enxas ep111 ap o¡JIJ {e
- 's-e(u<éft'u)'~'ds•.Y.~-1!j ;:ip s;:ip-ep;:i:rnA s-e¡ uc ¡;_;:iJu;:is;:i1d ·¡e¡a6a11 u91JJnpoJdaJ
ap OJIWJ<¡dsoweBe
u-ps;:i uotoonpordcr ;:ip odn ;:ils;:i ;:ip so¡dw;:i(;:i sw:srp
A ¡enxas sopol/\J
soo 'BJEW;:JS 'eun tro 0J!l9'.3:'.) OWOJ OJ!l'fWOS u;:i'.3:10
;:ip s;:iqopqw;:i OlUBl 1:npu: cpond ejuouqurcrjod -e¡

uz uz
u911qwa _- o¡nA9 ap
uo:i e11!was e:iq.~wos e1n19:::i

o:m!JoJodsa B!WJadsowe6v llllr

uz uz
u911qwa 88!l~WOS uz
uo:i e11!was e1n19:::i Ol!JOJOdS3
eq.awe5od\¡f 8!JOdSOd\¡f
uz
Ol!JO¡awe9
uz uz / uz - uz
u9!1qwa O!Jeuouqwa o:ies- -.------
Ol\an4 e1n19:::i Ol!JOJOds3
uo:i e111was S!sau95oua¡Jed ap aJpelli e1n19:::i

O~!HJOJawe6 B!WJadsowe6v 9
U[
~- U[ uz
-~-
- . .. Ol!JO¡awe9 e~ods3 Ol!JOJOds3
uz
- .
S!S0181!i]
u911qwa uz u9 ! :i ez1 l!lJ8:J
uo:i e¡¡iwas 0¡05!j

~
U[
Ol!J0l8W8_8
~- U[
e1od,s3
SIS0181/\J

-1enxas BP!I\ ap 01:>!:> ,,

 promueva la agamospermia y que sea la única forma producir semillas (en el caso de agamospermia) con·
en los híbridos. Este patrón puede surgir del hecho una inversión energética pequeña al no ser necesaria
de que la hibridización puede conducir a dificultades la producción de estructuras reproductoras como
pétalos, néctar o polen. Adicionalmente a esto, la
en la meiosis y a la pérdida de fertilidad, por lo que la
agamospermia es una alternativa para la producción producción de individuos con .una composición
de semilla fértil en la ausencia de meiosis. genética idéntica a la planta madre, le permite al
Nuestro entendimiento del control genético de individuo mantener la composición genética que
la agamospermia es, en este punto, incompleto y es le ha probado ser idónea en el ambiente al cual
un área de gran interés particularmente en el campo está adaptado. Además, permite la reproducción
de la agricultura, ya que se busca poder incorporar aun cuando el polinizador no esté presente, lo que
esta característica a plantas de interés comercial. La asegura la reproducción de la especie. La mayor
dificultad en determinar el modo de control gené- desventaja de este método es la reducción en la di-
rico radica en el hecho de que la agamospermia, versidad genética que un sistema sexual promueve.
como se recordará, involucra la presencia de tres Esto causa que las poblaciones sean más vulnerables
procesos distintos que pueden ser controlados de a cambios drásticos en el ambiente y a que sean

-
manera independiente: la ausencia de meiosis (apo- atacadas más fácilmente por plagas, que pueden
rneiosis), el desarrollo de un embrión en ausencia provocar su desaparición. Asimismo, puede pro- 157
de fecundación (partenogénesis) ducir poblaciones que están muy bien adaptadas a
y el desarrollo de
un endospermo funcional. Se ha observado que su un ambiente en particular, pero que son incapaces
. comrol genético parece deberse a una característica de colonizar nuevos ambientes, por lo que su dis-
orninante, un patrón que indica la presencia de un persión se ve grandemente reducida. En el caso de
gen mutado o de una mala expresión de un gen tipo la reproducción vegetativa, donde no se producen
silvestre. Adicionalmente, el locus que controla lasemillas, se pierden las ventajas que este modo de
zpomeiosis reside en una región que está suprimida reproducción posee, como es la dispersión a larga
a la recombinación, lo que sugiere que incluso en distancia y su latencia, lo que reduce aun más su
especies en las cuales la apomixis está bajo control habilidad de colonizar nuevos hábitats.
común, existe una compleja red de genes coadapta- Como puede verse, la apornixis es un fenómeno
o para que se exprese. Una alternativa a este punto que está bien distribuido dentro de las angiospermas
e vista es que la poliplodía en sí misma puede ser la en cualquiera de sus dos modalidades (agamosper-
causante de la reproducción agamospérmica. A este mia o reproducción vegetativa). La agamospermia
respecto se han propuesto dos modelos: el modelo involucra la formación de una semilla viable en la .
e regulación de ploidía y el modelo de asincronía cual se encuentra un embrión, que es el resultado de
=-enómica. En el primero, la expresión de los genes un proceso mitótico, en lugar de una rneiosisypos-
involucrados en la reproducción sexual depende de terior fecundación. En general, éste es un fenómeno
5U cantidad; por lo tanto, al incrementarse el nivel independiente de polinizadores y, porno involucrar
e ploidía, también se incrementa la expresión de al- recombinación, favorece el mantenimiento de ca-" -
gunos genes, especialmente de aquellos involucrados racterísticas favorables al individuo, conservando las
en la reproducción al punto de producir la apomixis. ventajas de la dispersión por semilla. En la repro-
En el segundo modelo, la apornixis es el resultado ducción vegetativa, ciertas estructuras vegetativas
e la hibridización de dos especies relacionadas que - con regiones meristernáticas ayudan a la dispersión
tienen una conducta y tiempo reproductor distintos, y establecimiento de nuevos individuos. Esta última
por lo que la expresión diferencial y asincrónica de característica ha sido ampliamente usada por horti-
los genes paternos en el híbrido puede llevar a la cultores para la propagación de especies de interés
apom1x1s. comercial. El hecho de que ha evolucionadornúl-
tiples veces y es tan común entre las angiospermas
'entajas y desventajas ecológicas de la apomixis sugiere que es una estrategia altamente exitosa, sobre
todo al combinarse con reproducción sexual. De esta
La presencia de apomixis involucra tanto ventajas manera se logra tanto la propagación y colonización
orno desventajas a las especies que la poseen. Entre de diferentes hábitats, como el mantenimiento de la
la ventajas se pueden mencionar la habilidad de diversidad genética1
 '8J8FJJ¡8 '8JI01p ano '8JI01pDU!5 eJ¡O '8JI01p 8.J¡Q 'e¡1pO>J8WJ84
u91Je¡qod aun Jau a¡ 'J1oap sa 'or11pnp0Jd8J. suraisrs un ap saiu raiuase.ní spand araadsa epauuuraiap eun ~
· ·seo1ou¡ o seJ101pJpue 'seo101pou1B 'seotD!P
'saorououi 'se¡1poJJe-wJa4 aiuaureiouise sauoioejqotl sns sepa¡ reiuasaid apand 8!0edsa apeuruuaiap eLin ~

se¡1pOJJllWJ84 A soutuauiaj 'souunoseui sonp1A1pu1 uoo u91oe¡qod - (soJ101pqns o) so:J!P!J!.

SOU!JílJSllW sonplAIPU! 8 sajenxasiq sonplA!PUI uoo u91oe¡qod - SO:J!D!PDJPU'1o
souruaurai sonppupu: a sejenxasiq sonp1A1pu1 uoo u9!oe¡qod - so:i!D!PDLI!9.
SOUIU8W8J sonptxrpu: a souunoseui sonppvpu: uco U9!01llq'od' - SO:J!D!O~
SllUIU8W8J A seuunoseui S8JDIJ uaueu anb.sonptxrpur uoo uoroerqod - SO:J!OUOl/\lo
sarenxasrq saJDIJ uno scnppupu: ap epauuoj uoioajqod - Sl!l!PDJjl!WJaH.

aiusjd llWSIW e¡ arqcs sajanxastq A seuunaseui 'SllUIU8W8J S8JOIJ UDS - (soweB11oa) SO:J!OUOW!J!.
SllU!lílOS8W A sejenxastq S8JDIJ uco SOílP!AIPU! - SO:J!OUOWOJPU'1 o'
SllU!U8W8J A sajenxastq S8JDIJ uoo sonplA!P.U! cSO:J!OUOWOU!9.
SllUIU8W8J A seuunoseui S8JOIJ uoo sonpixrpu: - SO:J!OUOl/\lo
sapeuuueise saJDIJ 0¡9s uoo sonp.xrpu: - sou!1n:ise1111.
sepejus.o saJDIJ 0¡9s uoa sonptxtpu] - suumsuraj ,
sa.enxas.q saJDIJ 0¡9s uoo sonpixtpu: - Sl!l!PDJjl!WJaH.

. -
sajuaisa oaaauif A osaoipuc uoo saJDIJ - seJ¡naN.
(SllU!lílOS8W S8JOIJ) lllUOIOUílJ 0800Jpue uco S8JOIJ - sepaunuersa sa1enxas,un.
(S8UIU8W8J S8JDIJ) lllUOIOUílJ 0808tll5 uco S8JOIJ .; Sl!Pl!l!IS!d sa1enxas,un. ·sa1Jadsa
(sei!PDJJllWJ84) sajauoroun] oaaauiñ A oaocrpue-uoo saJOIJ - sa1enxaS!B. · ap o sauo1Je¡qod ap
'sonp!A!PLll ap 'saJo¡¡
. SaJOIJ ap lªA!U'1 ap ¡aA!LI e asJez11eue
apand sewJadso15ue
ua pep1¡enxas e1

'eFeznn u9r::i:mp01d::i1e11ef!E::JBJ -opej un rod '::ip::ind
sonp!A!PU! so1 trc Á s::i109 se1 uc s::i1enx::is s::iuor::iunJ
se1 ::ip uotoeiucscrd e1 ·e::i!lJJ010ds::i u9r::ie1::iu::i;3 eA::inu
aun JBUJJOJ ered SOU!Tn::JSBUJ Á SOU!U::lUl::lJ SOl::JUJB¡:j
so1 ::isrnuorsn1 Á ;JSJBJlUOJU;J uopond onb e1 tro BJ::JUBUJ
e1 u::i on::ip un ::iu::i!l sexos so1 ::ip uotoeredos e1
·s::iuor::ie1qod se1 ::ip e::irl¡m::i;3 peprs1::iA!P e1 BA!le;3::iu
O BA!l!SOd BJ::JUBUJ ::ip Bl::l::lJB srru::ipe Á SBUJJ::JdS0!;3ue
s1q u;:J S::JlU::JS::JJd SOA!nnp01d::i1 SBUl::JlS!S SOlU!lS!P so1
Bli!iUJ::Jl::JP 'ord!::JU!Jd uc r= ºT euru::iUJ::JJ O/Á eur1m
-onpoidcr serruounso Áep!A ::ip seruJOJ e onreno tro os
-J::JA!P srru odm;3'le UBlU::JS::JJd::JJ seurrcdsorátre SB1'''
·::ir::i::ids::i epeu!mJ::il::i·p eun
::ip scicuref so1 uoun os u1rnb uoo Á oüroo e ::i1::ig::i1
os 'ez nro ::ip Blll::JlS!S .o oruorurecrede ::ip BUJ::JlS!S ra:
·sonp!A!Pú! so1::ip1euo!::iunJoB'.ío::i e::i(a91oporu OlUBl
1enx::is uotscrdxa e1 oru ea ºT .rod opu eotjdun '::ir::i::ids::i
epeu!ru.T::ildp eun ::ip sonp!A!PU! so1 ::ip orucrurecrede
::ip BWJOJ e1 uc ::irn::imel::J::JJ!P cmorcdar OlSt{ ·u9!::ie¡q
-od eun ::ip sonp!A!PU! so1 uo oiucurrerodurci s::i::i::iA ,·;,·'

-seur u9r::iunJ ns uo 1enx::is uotscrdxo -e¡ Á 1e109 peps
-J::JA!P-BT so1p ::i1rn::i 'OA!l::lnpo1d::i1 O!::ig::iu::iq ns e1ed
se!;3::ilens::i ses1::iA!P opezrEm ueq seuncdsorátre se1
'SlBl!qrq SOSJ::JA!P tro SBlSj) ::ip OlU::l!Ul!::l::JTqBlS::J TB Á S::J!j
-odsc se1 ::ip oxnonpordor Ol!X? 1e opueA::in '::ilu::irqrue
1::i Á soursnreáro SOSJ::JA!P UOJ u9r::i::ieJ::JlU! BT U::ll!WJ::Jd
'B::l!¡:j9lºJlºUl U9!::lB!1BA B!Jdrue ns UOJ 'S::JJOij se1 'SBA!l
seun;31e Á 1er::ieds::i '-e::i!;39TºJJOW oiuei ueuororsod ::i~ •
(o::i::i::iu!;3 Á o::i::impue) s::i¡enx::is souefü9 so1 ¡eme¡ u::i
BUJJOJ e1 e ::i1::ig::i1 ::is snue1d u::i OA!l::inp01d::i1 etu::JlS!s
U[1 'SB!J!UlBJ SBSJ::JA!p U::J U9!::l!-TBde ::JlU::l!pu::id::ipu!
::i ::i¡d!lp;rru .ns 1od ::irn::iru::i1qrsod '::i5:u::iruend3
-me uepeA Á so(::i1dmo::i uos 1enx::is u9!::i::inp
-01d::i1 ::ip sem::il~!S so1 'seru1::idso!;3_ue se1 u

xo1n11de3
un mecanismo que permite aumentar la variabilidad
g:enética, permitiendo a las poblaciones una mayor -_
probabilidad adaptativa a los medios cambiantes. Iá
presentación de las funciones sexuales en las flores
y en los individuos puede también favorecer la au-
wfecundación, aumentar la homocisis en la pobla-
ción y, por lo tanto, sufrir los efectos deletéreos de
la endogamia.
La sexualidad en las angiospermas puede ser des-
crita a nivel de flor, de individuos, de poblaciones o
de especies (Fig. 92) y determina el género de cada
individuo (masculino, femenino, hermafrodita o
polígamo). La variación del género en las angios-
permas puede ser abordada desde dos perspectivas
principales, la genética evolutiva del polimorfismo
del género y la genética del desarrollo floral y ex-
presión sexual.
A nivel floral, la mayoría de las angiospermas
presentan androceo y gineceo, y se les conoce como
flores hermafroditas o bisexuales, las cuales están
representadas en cerca del 90% de las especies de este
grupo de plantas (Fig. 93a). Otras especies tienen
flores unisexuales masculinas (aquellas que portan
ólo estambres, Fig. 93b) o flores femeninas (porta-
doras sólo de gineceo, Fig. 93c), ya sea en el mismo
individuo (especies monoicas) o bien en individuos
independientes (especies dioicas); de esta manera, la
función masculina se presenta separada de la función
femenina. En el caso de que existan flores con ver-
ticilos infértiles, se dice que las flores son estériles o
neutras, pero pueden tener una función efectiva para
atraer visitantes florales.
Los sistemas de reproducción sexual
Los sistemas reproductivos de las angiospermas pue-
den ser clasificados de diversas maneras, pero la más
sencilla es dividirlos en monomórficos y polimórficos.
los sistemas sexuales monomórficos se caracterizan
porque todos los individuos en una población pre-
sentan flores semejantes en cuanto a la expresión del
exo. Mientras que en los sistemas sexuales polimór-
ficos, los individuos de una población presentan flores
de más de un tipo. Los sistemas monomórficos pue-
den tener flores exclusivamente bisexuales como los
individuos hermafroditas. Pero también puede tra-
tarse de individuos que presenten flores unisexuales
masculinas y femeninas (monoico), o individuos que
presenten flores unisexuales mezcladas con bisexua-
les (ginomonoico, andromonoico y trirnonoico). En
los sistemas polimórficos, los individuos sólo pueden
tener un tipo de flor, de tal manera que se requiere
al menos dos tipos de individuos para formar semi-
llas; las flores presentes en esos individuos pueden ser
unisexuales estrictamente (masculinas o femeninas)
formando sistemas dioicos; o bien existir individuos
bisexuales mezclados con unisexuales en una pobla-
ción ( androdioico, ginodioico y trioico o subdioico).
A continuación se describen las principales caracterís-
ticas de los sistemas de 'reproducción sexual.
-
Tipos florales de acuerdo
Sistemas hermafroditas
a la presencia de los
verticilos sexuales.
159
a) Flor hermafrodita
El hermafroditismo es el sistema reproductivo pre- (con gineceo y androceo
dominante de las plantas con flores. Su nombre está funcionales); b) Flor
masculina (con androceo
definido por la presencia de los dos órganos sexuales
funcional); e) Flor
en la misma flor, el androceo y el gineceo. Las flores femenina (con gineceo
funcionalmente bisexuales producen tanto granos de funcional).
polen como óvulos y pueden ser homogámicas (que
ambos verticilos sexuales maduren simultáneamen-
te) o bien dicogámicas (que madure primero uno
de ellos). El flujo de polen intra e interfloral en una
especie hermafrodita podría darse mediante auto-
fecundación o polinización cruzada (Fig. 94a). El
hermafroditismo se considera uno de los sistemas
reproductivos más eficientes en las angiospermas, lo
cual ha propiciado la evolución de otros atributos
florales para evitar la autofecundación que pudiera
darse por la presencia de los dos órganos sexuales.
Ejemplos de este sistema reproductivo los encontra-
mos en todas las familias de angiospermas, ya que
cerca de un 90% de las especies son hermafroditas
(Fig. 94b-d).
Las flores hermafroditas tienen la oportunidad
de autorecundarse si el polen de una flor cae sobre
el estigma de la misma (autogamia) o de otra flor
del mismo individuo (geitonogamia), o presentar
polinización cruzada (xenogamia), lo cual implica
que el polen de una flor se deposite sobre el estigma
de la flor de otro individuo (Fig. 94a, 95). La auto-
gamia y geitonogamia genéticamente re-presentan
el mismo tipo de encuentro de ·gametos, ya que la
fecundación ocurre entre gametos formados por un
mismo individuo. ·
La autofecundación lleva a la formación de semi-
llas que garantizan el mantenimiento del genotipo
parental probado y adaptado en un determinado
ambiente a un bajo costo; sin embargo, esto pue-
de llevar en un futuro a una depresión endogámica
debido al aumento de homocigosis. Para ello, las
especies hermafroditas .han desarrollado varias es-
trategias para llevar a cabo una reproducción cru-
zada que garantice cierta variabilidad genética. Esas
 Geitonoqamia

Autogamia

Xenogamia

-
160

Hermafrodita

•
Las flores de los sistemas
hermafroditas son
estrictamente bisexuales.
a) Las flechas marcan
estrategias reproductivas están representadas básica-
mente por lahercogamia, la dicogamia y los sistemas
de incompatibilidad (para mayores detalles revisar el
final de este capítulo).
Los sistemas sexuales hermafroditas pueden ser
Sistemas monoicos

En los sistemas reproductores monoicos, cada uno

de los individuos de una población presenta tanto
flores masculinas como femeninas. El flujo de pokn
la dirección del flujo compatibles o autoincompatibles. En el caso de ser en las especies monoicas puede ser por geitonogaEJ.ia
de polen. Ejemplos de compatibles, los flujos de polen se presentan como (de una flor masculina a otra femenina del mismo
especies hermafroditas:
b) Capsicum sp.
autogamia y geitonogamia. Cuando son incompati- individuo) o bien puede presentarse polinización
(Solanaceae), bles, la única manera de formar semillas es a través cruzada (xenogamia) (Fig. 96a). La proporción de
e) Oenothera sp., de la polinización cruzada (xenogamia), aunque esto cada tipo floral varía; asimismo, se pueden formar
Onagraceae. no impide que se presente una polinización entre inflorescencias mezcladas con flores masculinas y fe-
d) Papaveraceae. meninas como en algunas especies de Begonia (Fig.
parientes cercanos.
 Autogamia
Geitonogamia
Xenogamia
96b) o bien que cada tipo floral se agrupe en inflo-
rescencias que sólo produzcan flores masculinas y en
inflorescencias que produzcan sólo flores femeninas,
como ocurre en las inflorescencias compuestas de
Ricinus (Fig. 96c). En el maíz (Zea mays), donde la
espiga en el ápice de la planta representa a las flores
masculinas y el jilote en la parte lateral concentra a
las flores femeninas (Fig. 96d), el jilote es un eje que
agrupa flores femeninas especializadas representadas
en su madurez por los granos del elote, cada uno de
ellos es el ovario que aloja una semilla y el pelo es el
estilo. Entre otros ejemplos de especies monoicas en-
contramos a Cucurbita pepo (calabaza) que produce
flores individuales masculinas y femeninas a lo largo
del tallo (Fig. 96e).
Los sistemas monoicos tienen la ventaja de poder
combinar la reproducción cruzada y la autofecunda-
ción. La reproducción cruzada por el polen que llega
de otros individuos y la autofecundación cuando las
flores femeninas de un individuo aceptan los granos
de polen de otra flor de la misma planta. La proge-
nie que resulte de la reproducción cruzada tendrá
la ventaja de la recombinación (y por lo tanto de
mayor variabilidad genética), mientras que además
la progenie producto de la autofecundación asegura
el mantenimiento del genotipo materno que ha sido
probado y adaptado a las condiciones ambientales
donde vive.
Flujo de polen en
Geitonogamia especies hermafroditas.
La autopolinización
puede darse cuando el
polen de una flor cae
sobre el estigma de la
misma (autogamia) o de
otra flor (geitonogamia)
del mismo individuo. La
polinización cruzada
(xenogamia) se presenta
cuando el polen de una
flor se deposita sobre el
estigma de la flor de otro
individuo.
-
161
Estos sistemas reproductores están relacionados
con polinización por viento o bien por polinizadores
específicos. Los sistemas monoicos pueden dar ori-
gen a sistemas dioicos cuando algunos individuos se
especializan en la producción de flores únicamente
masculinas y otros individuos en la formación de
flores femeninas.
El sistema sexual andromonoico está formado
por individuos con flores bisexuales y flores mascu-
linas (Fig. 97a), como es el caso de varias especies de
Solanum (Fig.97b) o algunas fabáceas como Caesal-
pinia gilliesiiy Bauhinia divaricata.
El sistema sexual ginomonoico comprende indi-
viduos con flores bisexuales y flores femeninas (Fig.
98a) como Parietariajudaica (Urticaceae). Los siste-
mas trimonoicos concentran en un mismo individuo
tanto flores masculinas, femeninas y bisexuales (Fig.
98b) como Mahihot walkerae (Euphorbiaceae).
Sistemas dioicos
El sistema sexual dioico está representado por dos
tipos de individuos en una población, por individuos
masculinos (con flores unisexuales masculinas) y por
individuos femeninos (portadores de flores unisexua-
les femeninas, Fig. 99a).
Se considera que un sistema dioico está en equili-
brio cuando la proporción del género masculino y fe-
 Geitonogamia

-
162

En los sistemas monoicos, los individuos de

la población tienen flores femeninas y flores
masculinas en el mismo individuo. a) Flujo de
polen. Ejemplos de especies monoicas.
b) Begonia sp. (Begoniaceae), la inflorescencia
presenta flores masculinas (FM) y
femeninas (FF). e) Inflorescencia masculina
e inflorescencia femenina de la higuerilla,
Ricinus communi, Euphorbiaceae. d) En la
planta monoica del maíz (Zea mays), la espiga
es la inflorescencia epical masculina y el
jilote es la inflorescencia lateral femenina.
e) Flor femenina (izquierda) y maséulina ·
(derecha) de la calabaza, Cucurbita pepo,
Cucurbitaceae.
 Geitonogamia
Xenogamia
Autogamia
Andromonoico
menino es aproximadamente 50-50%. Es un sistema
que obligatoriamente requiere de la reproducción cru-
zada para lograr que los gametos se unan y formen una
nueva generación esporofítica y se reanude la fase di-
ploide de una determinada especie. El dioicismo evita
lo efectos deletéreos de la depresión por endogamia,
debido a la polinización cruzada obligada, aunque la
polinización entre parientes cercanos está latente; por
lo tanto, no asegura del todo un aumento en la varia-
bilidad genética de las poblaciones que presentan este
tipo de sistemas sexual. · de angiospermas; entre las especies más conocidas se
A pesar de que la dioecia representa la máxima
eparación de las funciones sexuales masculina· y fe-
menina, pareciera ser un sistema de reproducción
exual poco exitoso entre las angiospermas, ya que la
proporción de especies dioicas sólo se acerca al 4%.
Algunos ejemplos de especies dioicas son Silene
fatifalia (clavel), Rumex acetosa, Spinacia oleracea
(espinaca), Mercurialis annua, Actinidia delicio-
sa (kiwi), Pistacia vera (pistache), Cannabis sativa
(marihuana) y Carica papaya (Caricaceae, Fig. 99b),
aunque esta última especie también llega a presentar
flores hermafroditas.
Ginodioico
Sistema reproductivo que implica la coexistencia de
individuos hermafroditas y unisexuales femeninos
Flujos de polen en:
a) Sistema andromonoico,
b) Solanum sp., con flores
masculinas (arriba) y
flores bisexuales (abajo)
sobre la misma planta.
..
163
(con flores pistiladas) en una población (Fig. lOOa).
En estos sistemas, la proporción de individuos her- .
mafroditas y femeninos puede variar dentro de una
población, e incluso en la temporada del año. Todos
los individuos en una población contribuyen con se-
millas. Es un sistema que se considera como un paso
transitorio desde un sistema hermafrodita a un siste-
ma dioico. Está poco representado en la naturaleza
con respecto a un sistema hermafrodita. Ejemplos de
sistemas dioicos los encontramos en pocas familias -
encuentran: Kallstroemia grandiflora (Zygophylla-
ceae, Fig. lOOb), Thymus vulgaris (Labiatae) y algu-
nas especies de cactáceas como Mammillaria dioica.
Androdioico
Es el sistema reproductivo donde coexisten en una
población tanto individuos hermafroditas como uni-
sexuales masculinos (Fig. lOla). Se considera de los
más raros en la naturaleza debido a que los indivi-
duos masculinos no pueden contribuir con semillas
a la población. A pesar de que ha sido considerado
como uno de los sistemas que son transitorios desde
el hermafroditismo hacia la diecia, también existen
ejemplos de que constituye una forma reversiva desde
la dioecia al hermafroditismo. Está poco representa-
do y es el sistema menos estudiado. Algunos ejem-
 Geitonogamia Geitonogamia Geitonogamia
Flujos de polen en:
a) Sistema ginomonoico y
b) Sistema trimonoico. Autogamia

•
J64

Ginomonoico Trimonoico

Xenogamia
En lossistemas dioicos
hay individuos con flores
femeninas e individuos
con flores masculinas.
a) Flujo de polen.
Ejemplos de especies
dioicas. La papaya,
•
Carica papaya, es una
especie principalmente
dioica con flor masculina
·mostrada en by flor
femenina en c.

Dioico
 Xenogamia

J_

-
Un sistema ginodioico contiene tanto individuos 165
hermafroditas como unisexuales masculinos.
a) Flujo de polen. b) Plantas de Kallstroemia grandiflora
(Zygophyllaceae); a la izquierda, individuos con flores
bisexuales (de color naranja) y a la derecha individuos con Flujo de polen en
flores femeninas (de color rosa). sistemas:
a) androdioicos, los
cuales presentan
individuos hermafroditas
e individuos unisexuales
masculinos. b) Sistema
trioico o polígamo,
Ginodioico existen individuos
masculinos, femeninos y
hermafroditas.

Xenogamia
Xenogamia
--------
Xenogamia

•
Trioico
(subdioico)
 -
Patrones de desarrollo
de flores unisexuales
partir de hermafroditas.
a) Por absorción. En
a
Flor hermafrodita

Pérdldade.Ia
.. _ _....-., d
las primeras etapas de <ll!L:el:H(}IOIF ·e
desarrollo las flores Aborto de órganos ÓfQ:aROS·
son bisexuales, pero
posteriormente se da
el aborto en uno de los
verticilos sexuales.
b) Hay pérdida inicial en
el meristemo floral, de tal
manera que sólo surge el
primordio de uno de los
verticilos sexuales; este
mecanismo se conoce
como supresión de uno
166

•
de los verticilos .

Flores tipo 1 Flores tipo 11

plos son Phillyrea angustifalia, Fraxinus lanuginosa
(O leaceae), Datisca glomerata (Datiscaceae).
Trioico
Los sistemas trioicos están representados por po-
blaciones en las cuales hay individuos masculinos,
individuos femeninos e individuos hermafroditas en
proporción semejante. Cuando los individuos her-
mafroditas son escasos o presentan alguna anorma-
lidad en alguno de sus órganos sexuales se habla de
sistemas subdioico (Fig. lülb).
En las especies dioicas o aquellos otros sistemas
sexuales que presenten flores unisexuales, éstas pue-
den surgir por dos vías: 1) de meristemos florales
donde únicamente se manifieste el primordio del
androceo (en el caso de flores masculinas) o el pri-
mordio del ginece~ (en el caso de flores femeninas)
y esto se conoce como unisexualidad por supre-
sión de uno de los verticilos (Fig. 102a). 2) En el
otro caso, las flores unisexuales pueden iniciar su
desarrollo en el meristemo floral como bisexuales,
como sucede en la mayoría de las flores unisexua-
les, pero posteriormente, por atrofia del androceo
(en el caso de las femeninas) o del gineceo (en las
masculinas), se desarrollarán flores funcionalmen-
te unisexuales, masculinas o femeninas. En este
caso se dice que las flores unisexuales se originan
por supresión de uno de sus verticilos sexuales y
quedan reminiscencias de alguno de ellos, ya que
no logra desaparecer completamente (Fig. 102b).
La presencia de androceo o gineceo atrofiado en
las flores de especies dioicas hace suponer que sus
ancestros fueron hermafroditas.
Resumen
La reproducción sexual en las angiospermas
se localiza en la flor.
El androceo está formado de estambres y
representa al órgano sexual masculino.
En los microsporangios de la antera
toma lugar la microsporogénesis y depresión
· microgametogénesis para formar a los
granos de polen o microgametofitos
masculinos.
Los granos de polen pueden dispersarse
bicelulares o tricelulares. Cuando
son bicelulares presentan una célula
vegetativa y una célula generatriz;
mientras que cuando son tricelulares la
célula generatriz ha formado a las células
espermáticas.
El tapete es el tejido más interno de la pared
de la antera e interviene en la formación y
fertilidad de los granos de polen.
El gineceo es el órgano sexual femenino
formado por uno o varios carpelos
y contiene al óvulo (megasporangio
con sus cubiertas); en él tiene lugar la
megasporogénesis y megagametogénesis
para formar al saco embrionario o
gametofito femenino.
El saco embrionario más común en las
angiospermas es el tipo Polygonum y
consta de ocho núcleos organizados en
siete células: tres antípodas, una ovocélula
(gameto femenino), dos sinérgidas y una
célula central binucleada.
La polinización desde un punto de vista
botánico consiste en la transferencia
de polen desde los órganos sexuales
masculinos a los órganos sexuales
femeninos. Aunque bioquímicamente
implica además la interacción polen-pistilo,
la germinación del grano de polen, el
crecimiento del tubo polínico a través de los
tejidos del pistilo y culmina con la descarga
de las células espermáticas en el saco
embrionario.
Las angiospermas han adquirido atributos
y han desarrollado estrategias para unir
sus gametos y efectuar la fecundación.
La variación que hoy se observa en los
fenotipos florales es un reflejo de la
especialización en diferentes tipos de
polinizad ores.
La cercanía de los órganos sexuales en las
flores hermafroditas hace suponer que
la autofecundación podría ser frecuente,
pero existen mecanismos que separan las
funciones sexuales (masculina y femenina),
así como sistemas de incompatibilidad que
rechazan el polen específico para evitar la
por endogamia.
La doble fecundación en las angiospermas
es el proceso mediante el cual el núcleo
de una de las células espermáticas se
une con la ovocélula o gameto femenino
(formando el cigoto), y el núcleo de la otra
..
célula espermática se une a los núcleos
polares de la célula central (formando el
endospermo). 167
La doble fecundación no es un proceso
exclusivo del grupo de las plantas con flor;
también se presenta en varios grupos de
gimnospermas (Gnetales), aunque con
resultados distintos al de las angiospermas.
El fruto es el ovario desarrollado que contiene
a las semil as maduras y es exclusivo de las
angiospermas.
La semilla (proveniente del óvulo después de
la fecundación) es la unidad estructural de
reproducción, propagación y diseminación
de las gimnospermas y las angiospermas.
Una semilla lista para dispersarse está
constituida generalmente por el embrión,
el material de reserva (endospermo y/o
perispermo) y la cubierta seminal.
La diáspora o disemínulo es la unidad de
dispersión; puede ser únicamente la
semilla, o bien la semil a más alguna parte
del fruto, de la planta o la planta entera.
La fecundación de las flores puede
presentarse cuando éstas se encuentran
en botón (cleistogamia) o abiertas
(casmogamia).
Un gran número de plantas combina la
reproducción sexual con algún modo
de reproducción asexual o apomixis, en
la cual se producen nuevos individuos
independientemente de fecundación.
Un sistema reproductivo en plantas se
refiere a la forma en la cual los órganos
reproductivos, androceo y gineceo, se
posicionan tanto morfológica, espacial
y algunas veces temporalmente en los
individuos de una población.
El sistema de apareamiento o sistema de
cruza se refiere a cómo y con quién se unen
los gametos de una determinada especie.
 Preguntas
1. ¿Cómo se forma un grano de polen?
¿Cuáles son las células que lo forman
durante la dispersión y cuál es la función
de cada una de éstas cuando el polen llega
a un pistilo compatible?
2. ¿Cuáles son las paredes celulares de un
grano de polen y qué las forma?
3. ¿Porqué se llama microgametofito al grano
de polen?
4. ¿Cuántos gametos hay en un
microgametofito y en un megagametofito?
5. ¿Qué implica el carpelo en las
18. ¿Qué es una cubierta seminal y de dónde
se origina?
19. ¿Cuáles son los principales tipos de frutos?
20. ¿Cuántas flores intervienen en la formación
de un fruto?
21. ¿Todos los frutos forman semillas?
22. ¿Cuál es una de las principales ventajas
adaptativas de la cleistogamia?
23. ¿Cómo se explica la presencia de
cleistogamia en angiospermas y qué
factores regulan la producción de las flores
tanto casmógamas como cleistógamas?

-
angiospermas, cuál es su función y cuáles 24. ¿Qué se entiende por un sistema
168 son sus partes principales? reproductivo?
6. ¿Las angiospermas basales tienen tejido 25. ¿Qué significa depresión endogámica?
de transmisión para el crecimiento de los
tubos polínicos?
7. ¿De qué tipo fueron los primeros óvulos en
las angiospermas? ¿Cómo defines un óvulo?
8. ¿En qué consiste el proceso denominado
polinización?
9. Menciona al menos tres síndromes de
polinización y descríbelos.
10. ¿Qué son los sistemas de incompatibilidad
gametofítico y esporofítico? ¿Cuáles son
las diferencias entre ellos? ¿Cuál es la
importancia evolutiva de los sistemas de
incompatibilidad?
11. ¿Qué diferencias existen entre la
nutrición de un embrión en desarrollo de
angiospermas y gimnospermas?
12. ¿Qué origen tiene el tejido que nutre al
embrión en desarrollo en angiospermas y
gimnospermas?
13. ¿Cómo se propone la evolución de la doble
fecundación y del endospermo en un
contexto filogenético?
14. ¿Qué implicaciones tiene la doble
fecundación en las angiospermas?
15. ¿La doble fecundación es una
característica presente en todas las
angiospermas? ¿Conoces algún grupo que
no lo tenga y las posibles explicaciones a
ello?
16. ¿Qué es una semilla? ¿Cuál es la diferencia
entre una semilla endospérmica y no
endospérmica?
17. ¿Cuáles son las partes principales de una
semilla? ¿Cuáles son las estructuras o
tejidos que ayudan a la semilla para su
dispersión?
jJ
m =
 Desarrollo y morfogénesis

Las plantas pasan por diferentes fases en su ciclo de

vida, éste se inicia con la germinación de la semilla, el
establecimiento de la plántula, el crecimiento de la planta y
_ t~rmina con la senescencia de la misma, previa formación de
una o varias nuevas generaciones de semillas. En este tema
se aborda el estudio de la célula vegetal, fundamentalmente
de la pared celular (con composición diferente a la de las
arqueas, hongos y algas), cloroplastos y vacuola. Se analiza
el crecimiento, el desarrollo y la morfogénesis, los controles
bióticos y abióticos que regulan el desarrollo y sus respuestas,
así como los mecanismos de percepción y transducción de
señales externas e internas.

- -
--- ~-~- -------~~----- - ------ ---~----~-~--- ~------ - ----....----- - - --
 Capítulo I
Arquitectura de la célula vegetal

L
a célula vegetal (Fig. 1) .se caracteriza, ·por
poseer .una pared celular constituida por po-
lisacáridos como la celulosa, una vacuola de
forma,· tamaño y contenido de acuerdo con el tipo
de célula, así como diferentes tipos de plastos: clo-
roplastos, amiloplastos, cromoplastos y oleoplastos
(algvnos de estos tipos pueden interconvertirse). ·
Como resultado de la diferenciación celular, existen
diferentes clases de células vegetales que constituyen
172 los distintos tejidos. Entre éstas pueden mencionarse
las células meristernáticas, parenquimáticas, colen-
quimáticas, esclereidas, las fibras y los elementos de
vaso (ver TEMA Il ), del gametofito femenino y del
gametofito masculino (ver TEMA IV).
Paredcelular
La pared celular es la parte más externa de la célula;
de ella dependen las interacciones entre células y en-
tre tejidos, y marca una diferencia fundamental entre
las células vegetales y animales, ya que las últimas
carecen de ella. En las células vegetales, la pared une
a las células desde el momento de su división. Es
un compartimento dinámico que regula todas las
funciones de la célula con su entorno, así como su
forma y protección, procesos de crecimiento, desa-
rrollo, mantenimiento y reproducción. En general,
se conocen dos tipos de pared celular: la primaria y
la secundaria.
La pared celular tiene funciones tanto fisiológicas
como estructurales, ya que participa en el transporte
de iones y agua, a la vez que proporciona soporte,
rigidez, flexibilidad y dureza a las estructuras vegeta-
les. Entre la pared celular y la membrana plasmática
se forma un continuoentre las células que se conoce
con el nombre de apoplasto, que es afín al agua y
permite su flujo. Las diferentes funciones de la pared
celular son:
• Mantener unidas a las células desde que se di-
viden.

Estructura y
componentes de
la célula vegetal.
La pared celular
(constituida por
celulosa, hemicelulosas,
pectinas y proteínas)
y los cloroplastos
son diferencias
fundamentales respecto
a los componentes de
una célula animal.
Vacuo la
"'.-J..-.~--
r----- (Tonoplasto)

Cloroplastos

Peroxisoma

Membrana plasmática

Pared celular primaria

 • Actuar como un armazón que controla la forma
de la célula y permite que se desarrollen altas pre~
siones de turgencia.
• Conferir fuerza mecánica a las plantas, permi-
tiéndoles alcanzar tallas grandes.
• Influir en la morfogénesis cuando se limita la ca-
pacidad de crecimiento de la pared.
• Participar en el balance de agua de la planta, ya paralela de alrededor de 36 cadenas individuales for..:
que determina la relación entre la presión de tur-
gencia y el volumen celular. También la dureza
de las paredes del xilema permite que, durante
el flujo de agua a través de él, pueda resistir el tre los grupos-OH (hidroxilos) de las unidades de
colapsó por las presiones negativas que se generan
en su interior (ver TEMA VII).
• Actuar como una barrera de difusión que limita
el tamaño de las macromoléculas que pueden lle-
gar a la membrana plasmática desde el exterior.
• Ser la principal barrera estructural a la invasión
de patógenos.
· • Ser una reserva de carbono estructural (asimilado
durante la fotosíntesis) ya que, en situaciones de
estrés, parte de los polímeros que constituyen la
pared celular pueden ser utilizados para la síntesis
de otros compuestos.
• Actuar, por medio de los oligosacáridos que la
componen, como moléculas señalizadoras duran-
te la diferenciación celular y el reconocimiento de cáridos no celulósicos entre los que se encuentran
patógenos y simbiontes.
Componentes de la pared celular
En términos generales, la pared celular está com-
puesta por una red de polisacáridos y proteínas
estructurales embebidos en una matriz gelatinosa
compuesta por otros carbohidratos y proteínas. Los
polisacáridos más importantes en su composición
son: celulosa, hemicelulosas y pectinas. Otros com-
ponentes que pueden estar presentes son lignina,
suberina, cutina y ceras. La composición química y
la organización molecular de la pared celular varían
entre los diferentes grupos taxonómicos y tipos ce-
lulares, dependiendo de su nivel de desarrollo (cre-
cimiento y diferenciación), el órgano, la especie, así
como de la respuesta a factores ambientales.
HOH
CH2 CH2
[>
HD H -O
OH H o
H OH H OH
Los polisacáridos de la pared celular están cons-
tituidos por l~rgas cadenas de m,op.osadridos unidas
. covalenternente 'en varias posiciones. La celulosa· es
el componente fundamental de la pared celular y
está formada por unidades de 1~4-D-~ glucosa que
constituyen una cadena lineal, de longitud variable
. (de 2 000 a 25 000 unidades) (Fig. 2). La asociación
ma las llamadas microfibrillas, las cuales varían en
grosor (5-12 nrn). Estas cadenas están unidas entre
sí por medio de puentes de hidrógeno formados en-
glucosa de las cadenas de celulosa adyacentes. Esto
les confiere a las microfibrillas un carácter cristali-
no y gran fortaleza mecánica e inaccesibilidad a la
-
acción enzimática, lo que proporciona a las cadenas
de celulosa una alta resistencia a la degradación y nr
gran estabilidad. Aunque la celulosa es-el principal
polisacárido; también se presenta la calosa en los tu-
bos polínicos, formada por unidades de 1 ~3-D-~
glucosa.
Las hemicelulosas, también llamadas glucanos
de unión cruzada, se unen fuertemente a las mi-
crofibrillas por medio de puentes de hidrógeno. Su
composición varía dependiendo de la especie y del
tipo de tejido; son un grupo heterogéneo de polisa-
xilanos, glucomananos, galactoglucomananos, xi-
loglucanos (Fig. 3) y glucuronoarabinoxilanos. Los
dos últimos son los más importantes, ya que permi-
ten expandir la distancia entre las microfribrillas y
las unen de manera que forman una red. Los xilo-
glucanos son cadenas lineares de 1 ~4-D-~ glucosa
con una cadena lateral corta, formada por una xilosa
que se une a la molécula de gfocosa en la posición
del carbono 6. En algunas especies, las unidades
de xilosa pueden ser sustituidas por a-L-arabinosa
o ~-D-galactosa, dando origen a otras hemiceulo-
sas. Los glucuronoarabinoxilanos son similares a los
xiloglucanos, pero la diferencia estriba en que su
cadena consiste de 1 ~4-D-~ xilosa y las ramas son
arabinosa o ácido glucurónico más arabinosa. Los
glucuronoarabinoxilanos se encuentran fundamen-
talmente en las dicotiledóneas y en el 50% de las
Formación de una cadena
de celulosa. Entre
2 000 a 25 000 moléculas
OH H OH CH2 OH de 1~4-D-~ glucosa
(izquierda) se unen
o o- covalentemente
formando una cadena.
o Alrededor de 36 cadenas
se unen de manera
paralela por medio de
CH2 OH H OH puentes de hidrógeno
entre los grupos hidroxilo
de cada una. A este
conjunto de cadenas se le
llama microfibrillas.
 Representación Xi losa
· esquemática de Xi losa
la hemicelulosa
xiloglucano, una de las
HD~ HD~
más importantes en la
formación y crecimiento
de la pared celular, 0 Glucosa / . OH

J-:r---o / .
ya que, junto con los · / OH' CH2 ·HO~o/
• glucoronoarabinoxilanos, . CH2 HD r-----f//º ~
. permite la expansión
"'-o~O~O/ HO OH·. O HOCH2 O .
de las microfibrillas de
HO. . OH CH2 . -
celulosa en la pared
\ Glucosa Gluco.sa
primaria.

HD~
Xi losa

. O - O OCH
Representación H2CO . O <, ~ ,2 - O OH
esquemática
de la pectina
'._/. OH . C ~O/
homog alacturona no. 'o e o ~oo~ -
Es un homopolímero HO O -
· ~O · O . OH · HO
lineal formado por ácido OH O=C OH
galacturónico unido por
\ . .

enlaces o.(1-4); contiene OCH2

aproximadamente entre
100 y 200 residuos. En
contacto con agua, las
pectinas forman geles
y representan el 30%
del peso seco de la
pared; proporcionan el
entorno adecuado para
la formación de la red de
celulosas y xiloglucanos,
determinando el
grado de porosidad
de la pared y, por lo
tanto, la disponibilidad
de sustratos para
determinadas enzimas
que participan en su
crecimiento.
' Golgi . Cuando la cadena se secreta al espacio entre suberina, ceras y entina, son mezclas de compuestos
monocotiledóneas estudiadas; los xiloglucanos se léculas de reconocimiento que alertan a las células
encuentran en las comelinoides de las monocotile- de la planta de la presencia de organismos simbióti-
dóneas. En algunos libros se les denomina paredes cos, patógenos e insectos.
tipo I y tipo II, respectivamente. La lignina es un polifenol que se encuentra en
Las pectinas son una mezcla de polisacáridos he- las paredes celulares secundarias de algunas células
diferenciadas, como los vasos xilemáticos y fibras. Es
terogéneos, ramificados, no celulósicos, altamente
hidratados, ricos en D-ác;ido galacturónico y azúca- un polímero formado por residuos fenilpropanoides
res neutros como ramnosa, arabinosa y galac~osa. La que se derivan, en las dicotiledóneas, de los ácidos
estructura básica de una pectina es una cadena larga coniferílico y sinapílico, y en las monocotiledóneas,
de ácido galacturónico enlazada 1:---~4. Los grupos fundamentalmente del ácido p-cumárico. La lignina
carboxilo de estos ácidos son esterificados con gru- tiene carácter hidrofóbico, lo que aumenta la rigidez·
pos metilopor la enzima pectin metil esterasa du- y resistencia de la pared.
rante la biosíntesis de las pectinas en el aparato de Otros componentes de la pared celular, como la
la membrana plasmática y la lámina media ( estruc- alifáticos, principalmente alcanos con número impar
tura que une a dos células), los grupos éster son de carbonos, ésteres de ácidos grasos y alcoholes de
removidos dejando algunos carboxilos libres que se cadena larga; también son hidrofóbicos y establecen
unen a iones de calcio para formar puentes entre las una barrera para evitar la pérdida de agua. La cutí-
distintas cadenas, contribuyendo. así a dar una ma- cula, que cubre las paredes externas de las células
yor estabilidad a la pared celular, Las pectinas más epidérmicas de todas las superficies externas de la
comunes en las plantas son el homogalacturonano planta, está constituida principalmente por cutina.
(ácido galacturónico o ácido péctico) (Fig. 4), el La suberina cubre las superficies de la banda de Cas-
ramnogalacturonano 1,5- atabinano y el arabinoga- pary (en la endodermis de las raíces), peridermis,
lactano tipo I. Las pectinas desempeñan funciones . raíces y tallos con crecimiento secundario.
importantes, como determinar la porosidad de la Las proteínas presentes en la pared celular abar-
pared, proveer superficies cargadas que modulan el can un gran número de proteínas estructurales
pH y el balance iónico, regular la adhesión célula- y enzimas, son ricas en uno o dos aminoácidos,
célula en la lámina media y·pueden servir como rno- tienen dominios con secuencias repetidas y están
glicosiladas en mayor o menor grado. Las esrruc- Célula Lámina Citoplasma
rurales se clasifican de acuerdo con el aminoácido adyacente media
más abundante en su composición: ricas en prolina
(PRPs) o en glicina (PRGs). Su cantidad varia entre
Sacarosa
tejidos y especies. Las extensinas (también llama-
das expansinas) son PRPs, glicoproteínas ricas en
hidroxiprolina que desempeñan un papel determi-
nante en el crecimiento, celular; están codificadas
por una familia de genes y consisten en secuencias
repetidas de Sert Hip}, y de Tir-Lis-Tir. Con res-
pecto a las proteínas enzimáticas, existen cerca de 1 -t>4-D IS glucosa
50, entre oxidorreductasas, hidrolasas, glicosidasas \71 -t>4-D IS glucosa
~- endoglucanasas, que participan en el desarrollo de -t>4-D IS glunosa
la pared celular. Se ha propuesto que la mayoría de -t>4-D IS glucosa
las proteínas estructurales de la pared vegetal tienen -t>4-D IS glucosa
estructura fibrilar, y que se inmovilizan mediante
enlace covalente entre ellas o con carbohidratos. Se
sabe que estas proteínas se acumulan en la pared
en diferentes etapas del desarrollo y en respuesta a
diferentes condiciones de estrés.

Biogénesis de la pared celular

Microfibrilla de celulosa

Los materiales no celulósicos que conforman la

t{
pared celular provienen del citoplasma (retículo
endoplásmico y aparato de Golgi) y son transpor-
~
radcs como monómeros o polímeros hacia ésta.
Las microfibrillas de celulosa son sintetizadas por
complejos proteicos denominados rosetas, par-
rículas de rosetas o complejos terminales que se
localizan en la membrana plasmática; tienen seis
subunidades y se considera que cada una tiene,
Membrana
a su vez, seis unidades de celulosa sintasa. Esta
plasmática_
enzima está ubicada hacia el ciroplasma, sintetiza Roseta
las unidades individuales de glucanos formadas
por 1--+4-D-~ glucosa, a través de la transferencia
de un residuo de glucosa proveniente de la UDP- Citoplasma
glucosa (UDP-G por sus siglas en inglés: bifosfato
de uridi na D-glucosa). Se propone que la glucosa
proviene de la sacarosa por acción de la sacarosa- Representación esquemática de la síntesis de celulosa. a) En el citoplasma se
sintasa, la cual actuaría como un canal metabólico encuentra la sacarosa sintasa que desdobla la sacarosa en glucosa y fructosa. La
que transfiere la glucosa a la cadena de celulosa glucosa se incorpora a la UDP para formar UDP-glucosa por acción de la celulosa
que se está formando y creciendo (Fig. 5). sintasa (CS) ubicada en las rosetas (R) de la membrana plasmática, la misma enzima
sintetiza las unidades de 1->4-D-~ glucosa por la incorporación de los residuos de
Los componentes de la matriz no celulósica (he- glucosa de la UDP-glucosa. Este proceso culmina con la formación de las microfibrillas
micelulosas y pectinas) se sintetizan en el aparato de celulosa entre la membrana plasmática y la lámina media. b) Vista frontal de la pared
de Golgi, donde son procesados y transportados celular, la membrana plasmática, las rosetas y las microfibrillas de celulosa.
por vesículas hacia la membrana plasmática y de-
positados en el exterior vía exocitosis. Las enzimas
participantes son las polisacárido glicosiltrans- endoplásmico. De esta manera, todos las proteínas
ferasasde nucleótidos de azúcar, que transfieren de pared celular presentan un péptido señal que las
monosacáridos de los nucleótidos de azúcar hacia libera a la vía secretora.
las partes terminales de la cadena de polisacáridos
en crecimiento. La mayoría de las glicoproteínas, Ensamblaje de la pared celular
incluyendo a las ricas en hidroxiprolina, también
son procesadas en el aparato de Golgi, como otras Existen diversos modelos y representaciones de la
proteínas secretadas destinadas a la pared celular, pared celular, pero el de autoensamblaje es el más
son cotransportadas por vesículas junto con las reciente y sencillo desde el punto de vista mecánico.
hemicelulosas; éstas se insertan desde el retículo Ello se debe a que propone que los polisacáridos

176
11111
Representación del
ensamblaje de los
componentes de la
pared celular primaria.
Entre la lámina
media y la membrana
plasmática se ensamblan
los componentes
de la.pared. Las
hernicelulosas,
pectinas y proteínas
(principalmente la
glicoproteína extsnsinal
forman una matriz, en la
cual están embebidas
las microfibrillas de
celulosa. Las extensinas
se entrecruzan y
mantienen unido al resto
de los componentes. Las
pectinas se unen por
puentes de calcio. Este
ensamblaje le confiere
rigidez a la pared celular.
temáticas (Fig. 8). Su construcción se inicia con la
citocinesis que da lugar a dos células hijas. Es del-
Puentes de gada, con un grosor entre 100 a 200 nm y con 3
calcio a 4 capas de microfibrillas de celulosa. La matriz
de hemicelulosas, pectinas y proteínas, en la que se
encuentran inmersas las microfibrillas de celulosa,
presenta un arreglo desordenado (en forma de ha-
ces). Se origina por la secreción de sus precursores en
vesículas provenientes de dictiosomas que se dirigen
al ecuador de la célula en división, constituyendo el
fragmoplasto. Estas vesículas se van fusionando y
constituyen cisternas que forman la placa celular,
. que conformará la membrana celular para ambas
células, y el contenido de esas cisternas se organiza
en las paredes celulares primarias y la lámina me-
dia. Existen algunos puntos en las vesículas que no
se fusionan debido a la presencia de microtúbulos
del huso mitótico, y que permanecen después de la
telofase; estos puntos no fusionados se denominan
plasmodesmos. La secreción de vesículas continúa y
Microfibrillas de celulosa éstas se fusionan con la placa celular, aumentando
. las membranas celulares y el depósito de precursores
de pared celular, lo que permite el crecimiento de las
células. Al ser los plasmodesmos canales o conductos
que interrumpen la continuidad de la pared celular
tienen la propiedad de agregarse espontáneamente (Fig. 1), permiten el flujo continuo de citoplasma, lo
en estructuras organizadas, formando redes. Los que da origen al concepto de simplasto y al transpor-
componentes, sintetizados en el citoplasma, son te de nutrimentos llamado transporte simplástico;
trasladados a la membrana plasmática y ensambla- posibilitan también el tránsito de moléculas, partí-
dos en el espacio entre ésta y la lámina media. Las culas y, ocasionalmente, de virus.
pectinas tienden a organizarse al azar y se encuen-
tran en mayor concentración en la lámina media. Pared secundaria
De esta manera, la pared tiene una estructura de
microíibrillas de celulosa embebidas en una matriz La pared celular secundaria se forma en algunas cé-
de polisacáridos: las hemicelulosas se unen a las mi- lulas, y sólo cuando han concluido su crecimiento y
crofibrillas de celulosa y entre ellas se encuentran han iniciado su diferenciación. En ellas se depositan
las glicoproteínas, básicamente las extensinas, que nuevas capas de componentes de pared primaria con
unen a las microfibrillas, al igual que las pectinas, diferente orientación de las microfibrillas de celulosa,
entre las que se forman puentes de calcio (Fig. 6). engrosándola, pero manteniendo su naturaleza celu-
Esta organización le confiere rigidez y fortaleza me- lósica y de matriz péctica, proteica y hemicelulósica
cánica a la pared, la cual aumenta conforme la célula (Fig. 9), como sucede en las células de colénquima, .
crece y madura, como sucede en las células que sólo en las que, a pesar del engrosamiento de la pared,
tienen pared primaria. En las que se forma pared las células siguen vivas. Sin embargo, en otras célu-
secundaria, ambas características aumentan por la las como las esclereidas, fibras y elementos de vaso
mayor deposición de celulosa y/o de otros compues- ocurre, además del engrosamiento, el depósito de
tos como lignina o suberina, especialmente en las lignina (un polímero fenólico), o de sales de calcio
que se diferencian en alto grado, como en los vasos en las paredes, lo que interrumpe la comunicación
xilemáticos o esclereidas. En la figura 7 se presenta vía plasmodesmos, las vuelve impermeables y duras,
un esquema de la formación de precursores de lapa- por lo que la célula muere. En el caso de las células
red celular, la síntesis de polímeros en el citoplasma, de la peridermis del tallo, ocurre también un .en-
su traslado y secreción en la membrana plasmática, grosamiento de la pared celular por el depósito de
su ensamblaje entre la membrana plasmática y la suberina, un polímero de ácidos grasos hidroxilados,
lámina media. que es impermeable, y la célula muere también; es el
caso del súber o corcho.
Pared primaria En la figura 10 se presenta un esquema de la ubi-
cación de las paredes primaria y secundaria en la
Esta presente en todas las células vegetales y per- célula. Dado que los componentes de la pared se
manece como tal en las parenquimáticas y meris- forman en el interior de la célula y son depositados
 Citoplasma Membrana Lámina
plasmática media Esquema del proceso de
formación de la pared
Sistema membranoso del aparato celular. En el citoplasma
de Golgi y retículo endoplásmico Formación de tiene lugar la síntesis de
vesículas precursores y polímeros,
UDP los cuales se trasladan a
Gal Transporte Sintasas Pectinas la membrana plasmática,
Gal U ---t) ) de donde se secretan

§
.Ara. hacia el espacio entre
Celulosa
merasas Fusión de vesículas ésta y la lámina media.
tivas en el En las rosetas ubicadas
scrrruento Calosa en la membrana
UDPXil plasmática se sintetizan
T.ransporte Sintasas Hemicelul sas las unidades individuales
~C02---~ --~) ) Microtúbulos
1 de glucanos, constituidas
UDPGlcU ~ lnositol por 1_,.4-D-B glucosa
que forman la celulosa,
1~2H
y se ensamblan con los
--~UDPGlc 177

•
demás componentes,
/1
Sacarosa T
Glucosa Sintasas
conformando la pared
celular.
UDP: uridin bifosf_ato;
.J; Lignina UDPGal: UDP
Alcoholes galacturano; UDPGalU:
-----:--------+----------+-'
r
hidrocinámicos Peroxidasa UDP galacturonano;
. Proteína RE .J; UDPAra: UDP arabinano;
Proteína UDPXil: UDP xilomanano;
Glicosilación . .J; UDPGlcU: UDP
Formación de precursores
Glucanos de glucuronoga lacta no;
Síntesis de polímeros · unión cruzada UDPGlc: UDP glucosa.
____ Tr_a_s_la_d_o...:.y_s
...e_c_re_c_io_'
n Ensamblaje

fuera de la membrana plasmática, la pared primaria

e ubica entre esta última y la lámina media; cuando Sección transversal de
las células crecen, se deposita, excepto en las células tallo de Polaskía chíchípe
meristemáticas y parenquimáticas, la pared secun- (Cactaceae). Se observan
células completamente
daria (constituida generalmente por tres capas), que
turgentes con pared
e ubica entre la membrana plasmática y la pared celular primaria (PCP) y·
primaria, de manera que esta última siempre es la en las que, debido a la
más externa. turgencia, la vacuola (V)
La organización de las microfibrillas de celulosa ocupa prácticamente
todo el volumen celular
en la pared celular determina la forma de las células.
y los organelos (Dr)
En general, la distribución de las microfibrillas en están empujados hacia
forma irregular permite que la célula presente una la periferia (flecha roja).
forma isodiamétrica y, por la presión de una célula Campo claro 20X.
con otra, se obtiene al final del desarrollo una forma
poliédrica. El arreglo de las microfibrillas, parale-
lo a la membrana plasmática y a los microtúbulos,
permite que las células sean alargadas, cilíndricas o
prismáticas (ver TEMA II). La variación en el conte-
nido de pectinas, hemicelulosas, celulosa, extensinas
y sustancias de impregnación, como lignina y sales las paredes celulares engrosadas de las esclereidas con
de calcio, les dan a las paredes celulares diferentes lignina o con calcio asociado a extensina.
grados de dureza y flexibilidad. Por ejemplo, en los
frutos carnosos maduros, su suavidad depende del Crecimiento de la pared celular
aumento de sustancias pécticas y de hemicelulosas; la
dureza de las cubiertas seminales de varias semillas, La fuerza principal que determina el crecimiento de
como las del tamarindo (Tamarindus indica, Faba- la célula en tamaño es la absorción de agua debido a
ceae) y el endocarpo (hueso) del durazno (Prunus que, al momento de que termina la división celular;
persica, Rosaceae), depende de la impregnación de tiene un citoplasma muy denso y un alto potencial

Capítulo/ Arquitectura de la célula vegetal

 osmótico (ver TEMAVII). Dado que las células pre-
sentan una pared celular formada por microfibrillas
de celulosa unidas de manera cruzada por glucanos,
ésta debe modificarse para permitir la toma de agua
y el consecuente crecimiento. El mecanismo de ex-
Citoplasma tensión de la pared celular requiere que haya una
Pared separación entre las microhbrillas para que puedan
secundaria acomodarse los nuevos componentes, lo que involu-
\ cra una continua síntesis de sus componentes duran-
te el crecimiento. Para que el proceso de crecimiento
de la pared celular se produzca, se requiere que el pH
del medio intercelular se acidifique, por lo que recibe
el nombre de crecimiento ácido de la pared. Se han
propuesto dos hipótesis para explicar el crecimiento
ácido: 1) el ácido indol acético (AIA) activa las H+-

-
ATPasas presentes en la membrana plasmática; 2) el
178 AIA aumenta el número de H + -ATPasas. En ambos
casos se provoca la salida de H "al medio intercelular,
el cual tendrá también un pH de 5, mientras que el
citoplasma mantiene un pH de 7. En la hipótesis
primaria -, 1, el AIA actúa como segundo mensajero, y en la
2, directamente sobre el núcleo; en ambos casos se
Lámina media activa la síntesis de ARNm de H+-ATPasa. Los H+
en la pared actúan sobre las expansinas. En esta con-
Estructura de la pared celular secundaria. Presenta varias capas con diferente
dición se activan hidrolasas a nivel del apoplasto que
orientación de las microfibrillas de celulosa que le confieren a la pared celular facilitan la separación de las microíibrillas de los xilo-
gran resistencia mecánica en diferentes direcciones. Sl: capa externa; S2 capa glucanos por medio de la endo ~(1-->4)-D-glucanasa
intermedia; S3: capa interna. o de la endo ~(1-->4)-D-glucanasa-transferasa, que
rompen o aumentan, respectivamente, el tamaño
dé la cadena de xiloglucano, lo que provoca un re-
blandecimiento de la pared. Debido a la entrada de
agua, la pared se expande, en respuesta a la presión
Pared primaria células
de turgencia, hasta el límite dado por otras cadenas
A B
de xiloglucano. En este proceso se insertan nuevos
componentes de la pared y la célula crece. Este ciclo
Citoplasma Citoplasma
puede repetirse hasta el momento en que se incor-
poran los componentes que forman una red rígida a
través de la formación de puentes intercatenarios que
hacen irreversible la separación de las microfibrillas,
lo que determina el cese del crecimiento (Fig. 11).
Membrana
plasmática Plastos

Cloroplastos

Los cloroplastos son los organelos que en forma

~/I~~
Capas S3 S2 S1 de Lámina Capas S1 S2 S3 de
sobresaliente distinguen a las plantas ya que con"
tienen las moléculas de clorofila, responsables de la
fase fotoquímica de la fotosíntesis. Captan la ener-
la pared secundaria A media la pared secundaria B gía lumínica la cual se transforma en el cloroplasto
en energía química que permite reducir el carbono
y convertirlo en carbohidratos; como parte de este
proceso también se libera oxígeno. La clorofila, al
Representación esquemática de la posición de las paredes primaria y secundaria reflejar la luz verde (550 nrn), es responsable de que
en dos células. Las células están separadas por la lámina media; entre ésta y la las plantas tengan esta coloración.
membrana plasmática se ubica la pared primaria, e inmediatamente después las
capas de la pared secundaria (Sl, S2 y S3).
Los cloroplastos (Fig. 12) son organelos que tie-
nen doble membrana, como las mitocondrias. La
membrana interna forma plegamientos llamados ti-
lacoides, donde se encuentran los pigmentos en los
que se llevan a cabo las reacciones fotoquímicas de la
Modelo del crecimiento
fotosíntesis; la región externa a los tilacoides se deno-
de la pared celular.
mina estroma, y es una matriz líquida que contiene La pared celular
todas las enzimas necesarias para la fase bioquímica se mantiene rígida
de la fotosíntesis. debido a la unión de

:::\:::= 52. ,
Los tilacoides se agrupan formando paque- las microfibrillas con
los xiloglucanos. La
tes llamados grana, que se encuentran unidos por
Pared acción de la endo
membranas tilacoidales; las membranas que no for- ~(1 _,.4)-D-glucanasa
extensible
man paquetes se llaman tilacoides interlamelares. (a) o de la endo ~
Las membranas de los tilacoides incluyen diversos ( 1_,.4)-D-g1 uca nasa-
complejos proteicos integrados en la bicapa lipídica. transtsrasa (b) rompe
o aumenta las cadenas
Estas proteínas integrales presentan orientaciones es- de xiloglucano,
pecíficas dentro de este sistema de membranas y, en

..
incrementando la
general, tienen un extremo dirigido hacia el estroma extensibilidad de la
y el otro orientado hacia el lumen del tilacoide; son pared. La entrada
el sitio donde tienen lugar las reacciones de óxido- de agua permite el
crecimiento de la pared
179
reducción que producenATP y NADPH. Los cloro- hasta que vuelve a
plastos son organelos que pueden variar en número Red rígida Uniones estar limitado por los
y estructura dependiendo de la clase de célula y del covalentes xiloglucanos. Cuando
estado funcional de la misma. Por ejemplo, en las se incorporan puentes
hojas de las plantas C3 y en aquellas con metabolis- intercatenarios que
forman uniones
mo ácido de las crasuláceas ( CAM), los cloroplastos covalentes, ces~ el
Cese del
se encuentran en el mesófilo, mientras que en las C4 crecimiento. ·
crecimiento
los cloroplastos se encuentran tanto en el mesófilo
como en las células de la vaina perivascular; pero en
esta última los cloroplastos poseen escasos tilacoides,
los cuales no están organizados en grana y tienen
abundantes granos de almidón (ver TEMAS II y IX).
Una característica importante de los cloroplastos Membranas
Estructura y
es que son parcialmente autónomos, ya que contie- componentes de los
nen su propio ADN y maquinaria para sintetizar cloroplastos. Tienen dos
proteínas (ribosomas, ARNs, etc.), Aunque la mayo- membranas, una externa
ría de las proteínas de los cloroplastos son codificadas y una interna, la última
por genes nucleares, son sintetizadas en el citosol y forma plegamientos
llamados tilacoides; cada
rraslocadas a los cloroplastos. Se ha propuesto que el conjunto de tilacoides
cloroplasto, así como la mitocondria que es también se llama grana. También
parcialmente autónoma, han evolucionado a partir Grana existe estroma la melar
de bacterias endosimbióticas, ya que comparten con que une los tilacoides.
éstas algunas características como división por fisión Otro componente es
el estroma, donde se
y ADN que forma cromosomas circulares. encuentran las enzimas
para realizar el ciclo de
Otros plastos Calvin-Benson.

Otras células vegetales, como las de raíces, tallos,

Hores, frutos y semillas poseen otro tipo de plastos:
los amiloplastos, que almacenan granos de almidón;
los cromoplastos, que almacenan pigmentos como
carotenoides, xantofilas y antocianinas, y los oleo-
plastos, que almacenan lípidos.
Vacuola
La vacuola es un compartimento lleno de Buidos
rodeados por una membrana llamada tonoplasto, y
comparte algunas de sus propiedades básicas con los
lisosomas de la célula animal. Las células rneriste-
maricas tienen vacuolas pequeñas y numerosas que
posteriormente se unen, formando sólo una o más
vacuolas grandes que, generalmente, ocupan más del
30% del volumen de una célula (Fig. 1), y en algunas
hasta el 90% o más; en ellas el citoplasma ocupa la
periferia (Fig. 8) y está conectado al núcleo por fibras
de citoplasma.
La vacuola es un organelo multifuncional con
propiedades específicas y centrales en las estrategias
celulares del desarrollo de las plantas. Almacenan
gran variedad de moléculas, merabolitos secunda-
rios, iones y protones, algunas de las cuales regulan
las propiedades osmóticas de la célula y su presión

180
Proteínas integrales
de membrana
~
de turgencia. Otras moléculas son compuestos tóxi-
cos que la planta no puede excretar y que son trans-
Modelo de organización
de la membrana
formados en compuestos no dañinos. Otra función
plasmática. Formada por consiste en la defensa contra patógenos y herbívoros,
una doble membrana en parte por la presencia de los compuestos tóxicos
de fosfolípidos: los y de otros metabolitos secundarios como fenoles y
grupos hidrofílicos (HFi) alcaloides. También almacena enzimas como hidro-
están orientados hacia
la pared celular y los
lasas, nucleasas, proteasas, lipasas y glicosidasas, y
hidrofóbicos (HFo) hacia pigmentos que desarrollan color en algunos pétalos,
el citoplasma. Insertadas frutos y otras partes de la planta.
en la bicapa, están las "Existen varios tipos de vacuolas debido a la na-
proteínas. turaleza de su contenido, entre otras, las neutrales
que almacenan proteínas; las líticas, que tienen una
alta actividad proteolítica asociada a la senescencia
foliar, y las acíclicas, que almacenan ácido málicó en
el mesófilo de las plantas CAM. En algunas especies,
en forma natural y como efecto de la senescencia, se
depositan en la vacuola fenoles que llegan a consti-
tuir taninos y, en el caso de daño celular, las vacuolas
y paredes celulares se cargan de lignina.
En las semillas que almacenan proteínas en las
vacuolas, ya sea en la capa de aleurona del endosper-
mo o en los cotiledones, las vacuolas se denominan
cuerpos proteicos, antes conocidos como granos de
aleurona. El depósito de esta proteína en los cuerpos
proteicos se hace por la coalescencia de vesículas de
secreción de dictiosomas, constituyendo vesículas
grandes que durante la germinación se hidratan,
transformándose en vacuolas hidrolíticas y, en al-
gunos casos, en vacuolas autofágicas.
Membranaplasmática o plasmalema
Constituyela primera barrera entre la célula y su
ambiente dado su carácter de semi permeabilidad, a
diferencia de la pared celular que es permeable a las
moléculas relativamente grandes, iones inorgánicos
y al agua. Presenta una organización molecular ajus-
tada al prototipo de la organización molecular "del
modelo de mosaico Buido" (todas las membranas
biológicas tienen la misma organización molecular
básica). Consiste de una do ble capa de fosfolípidos
en la que se insertan las proteínas, las cuales repre-
sentan aproximadamente el 50% de la masa de las
membranas. En los cloroplastos, la doble capa es de
glicosilglicéridos. La parte externa de la membrana
es hidrofílica y la interna, que da al citoplasma, es
hidrofóbica (Fig. 13). En la membrana plasmática se
localizan los receptores que permiten la señalización
entre las células y el medio externo, lo que favorece
la entrada y retención de ciertas sustancias o excluye
otras. La transmisión de la información entre la cé-
lula y el ambiente puede estar mediada por cambios
en el flujo iónico y transporte de solutos a través de
la membrana.
Otros organelos
La célula vegetal presenta los organelos caracterís-
ticos de la célula eucarionte: núcleo, retículo endo-
plásmico rugoso y liso, dictiosomas y mitocondrias,
además de los organelos característicos: plastos, glio-
xisomas y vacuolas (Fig. 1).
El retículo endoplásmico y los dictiosomas tie-
nen especial importancia en las células secretoras en
nectarios, tricomas glandulares, células del tapetum
y en células meristemáticas durante la división y el
crecimiento. Las mitocondrias cumplen una función
importante en la célula vegetal, ya que, además de la·
respiración y la generación de ATP, participan, junto
con los cloroplastos y peroxisomas, en la tororrespi-
ración (ver TEMA IX).
En la germinación de las semillas oleaginosas, las
mitocondrias participan, junto con los glioxisomas,
en el catabolismo de ácidos grasos (en las células que
almacenan aceites). Los glioxisomas son organelos
exclusivos de las células vegetales de semillas oleagi-
nosas, se caracterizan por tener una membrana simple
y contienen las enzimas del ciclo del glioxilato, la vía
de la beta oxidación y las peroxidasas, y se originan de
retículo endoplásmico rugoso en las primeras etapas
de la germinación de estas semillas. Los triglicéridos
son hidrolizados en los es~erosomas hasta ácidos gra-
sos y después éstos son rnetabolizados hasta formar
moléculas de acetil-CoA en el glioxisoma.
Los peroxisomas de la célula vegetal son simila-
res a los de las células animales, se caracterizan por
tener una membrana simple y contener catalasa y
peroxidasa, glioxilato:glutamato aminotransferasa,
serina aminotransferasa, hidroxipiruvatoreductasa y
glicolato-oxidasa. Esta última actúa sobre el glicolato
oxidándolo, produciendo glioxilato y agua oxigena-
da, la cual es degradada por las enzimas catalasa o
peroxidasa, produciendo H20 y 02 que pasa a la
mitocondria para la respiración aerobia.
 Capítulo 11
Crecimiento, desarrollo y morfogénesis

U
no de los aspectos más fascinantes de las
pl,a~tas es su gr_an .diversidad de formas .Y
a) Plantas con diversos
habitas de crecirmento, lo que se aprecia hábitos de crecimiento:
ramo en las plantas de diferentes especies como en- arbórea y epífita;
tre miembros de una misma familia (Fig. 14). Esta b) Echinocactus
gran variabilidad es consecuencia directa de su vida platyacanthus y
sésil y autótrofa, ya que una gran plasticidad en los e) Opuntia stenopetala,

..
ambas Cactacsae con
programas de desarrollo les permite competir por formas barriliforme
los recursos necesarios para mantener su crecimiento y con cladodios,
luz, agua y nutrimentos) y hacer frente a los cambios respectivamente. 181
en las condiciones ambientales. Entender cómo se
desarrollan las plantas es una de las metas importan-
res dentro del estudio de la biología vegetal.
Todas las plantas que se reproducen sexualmente
inician su desarrollo como una sola célula, el Cigoto,
el cual a través de eventos de división, expansión y
diferenciación celular, da lugar eventualmente a una
planta madura, capaz de obtener su alimento, repro-
ducirse y adaptarse a su entorno. Todos estos eventos,
jumo con los procesos bioquímicos que les subyacen .
_.- los factores que permiten la integración ordenada
de su crecimiento a través de su ciclo de vida, cons-
riruyen el desarrollo de una planta, el cualse puede
definir como la suma total de cambios en forma y
función que ocurren durante el ciclo de vida de un
individuo y que son característicos de cada especie.

Características del crecimiento celular,

diferenciación y morfogénesis

El desarrollo comprende tres procesos básicos: creci-

miento, diferenciación y morfogénesis (desarrollo de
la forma y la estructura). El crecimiento es un térmi-
no cuantitativo que se refiere a un cambio irreversible
en tamaño o volumen, y resulta de la coordinación
espacial y temporal de eventos tanto de división,
como de expansión celular. Puede evaluarse a través
de una serie de mediciones cuantitativas, como el
incremento en el número de células, la longitud o
el diámetro de las mismas o de un órgano completo
tallo, hojas o raíces), así como por el incremento en
el peso fresco o peso seco de los mismos o de toda
la planta. Aunque el crecimiento sostenido requiere
de constantes divisiones celulares, éstas no siempre
incrementan en volumen, por lo que el número de
células no siempre es un parámetro adecuado para
evaluar el crecimiento en organismos multicelulares;
un ejemplo de lo anterior son los meristemos, zonas
de división celular activa, cuyo tamaño cambia poco
a lo largo del ciclo de vida de la planta. En cam-
bio, la expansión celular da por resultado siempre
un incremento de talla, por lo cual la medición de
ésta permite obtener, por lo general, parámetros más
adecuados del crecimiento celular.
En las plantas, el crecimiento se inicia con la ex-
pansión de las células producidas por los rneristemos
como el apical del tallo, el subapical de la raíz, el
cambium vascular, los nudos, etc., y de acuerdo con
la pauta que siga el crecimiento, se clasifica como de
tipo determinado o indeterminado. En el crecimien-
to determinado,' la estructura tiene un crecimiento
limitado por el cese de la actividad meristemática;
es decir, crece hasta alcanzar un cierto tamaño des-
 pués del cual envejece y muere. Ejemplos típicos de
este tipo de crecimiento son las hojas, las flores y los
frutos. Por el contrario, el crecimiento indetermi-
nado se caracteriza por continuar indefinidamente
como consecuencia de la actividad constante de los
meristemos vegetativos, como los laterales y apicales,
los cuales, además de producir· más células, también
reemplazan constantemente las células que mueren
o 'se dañan; ejemplos de lo anterior se presentan en
los tallos y raíces, las plantas trepadoras, la formación
de nuevas hojas y nudos.
· Por su parte, la diferenciación implica cambios
cualitativos en la morfología y/o funcionamiento
de células, tejidos y órganos de las plantas. Es, en
..
general, un proceso mediante el cual las células se
especializan como resultado de la expresión diferen-
182 cial del material genético. La diferenciación no es un
proceso irreversible como el crecimiento, ya que, una
vez que las células vegetales se han diferenciado y
mientras conserven su núcleo, pueden ser inducidas
a desdiferenciarse o a revertir el proceso y tomar una
nueva ruta de desarrollo; inclusive pueden generar
una planta completa, debido a que contienen el ma-
terial genético necesario para ello, capacidad que se
conoce como totipotencialidad.
La manera en la cual se integran los eventos de
división, expansión y diferenciación celular deter-
mina la forma y función de los distintos tejidos y
órganos y, por tanto, ,el fenotipo de una planta. Sin
embargo, a lo largo. del desarrollo o bajo diferentes
condiciones ambientales, las plantas presentan carn-
bi~s fenotípicos. La floración es el caso más notorio.
La mcirfogénesis da origen a todos los cambios en la
forma y estructura de los organismos. Estos cambios
implican aspectos funcionales y están modulados
por la interacción entre la información genétic_a de
· los organismos y su ambiente.
Fases del desarrollo
El desarrollo de una planta consiste de una serie
de eventos que se presentan de manera secuencial
durante su ciclo de vida. Abarcan desde la germi-
nación de la semilla, el crecimiento vegetativo, la
reproducción (floración y fructificación), hasta la se-
nescencia del individuo. El concepto de desarrollo
y los procesos que engloba pueden aplicarse tanto
al nivel de una célula, tejido u órgano, como a la
planta completa.
La germinación es un evento clave en el desarro-
llo de las plantas ya que, por una parte, establece una
nueva generación esporofítica y, por otra, marca la
transición de la forma de vida heterótrofa a la autó-
trofa. Cuando la germinación se inicia, el embrión
y la plántula que se origina dependen para su creci-
miento y desarrollo de las reservas aportadas por la
planta madre, las cuales se acumulan en diferentes
tipos de reservas en la semilla, por lo que se conside-
ran heterótrofas. Una vez que la plántula desarrolla
el aparato totosintético, es capaz de sintetizar com-
puestos orgánicos, por lo cual pasa a la etapa autó-
trofa y puede adquirir los recursos necesarios para
su crecimiento; es en esta etapa cuando se presenta
la mayor velocidad de crecimiento, y también en la
que es más vulnerable al estrés abiótico y biótico, por
lo que presenta una tasa alta de mortalidad, ya que
los recursos se están destinando al crecimiento y, en
menor medida, a la defensa contra patógenos y her-
bívoros. La etapa de plántula termina en el momento
en que deja de depender totalmente de las reservas
contenidas en la semilla y se inicia la fase juvenil.
La planta juvenil crece y se desarrolla de acuerdo
con su patrón genético. Durante esta etapa acumula
las reservas necesarias para soportar condiciones am-
bientales desfavorables e invierte en recursos para su
defensa. Su duración varía mucho de una especie a
otra y termina cuando la planta alcanza su madurez,
a partir de la cual puede pasar a la etapa reproducti-
va, la que incluye una serie de eventos que se inician
con la transformación del meristemo vegetativo in-
determinado en un meristemo floral determinado,
la polinización y el desarrollo del fruto.
Plantas monocárpicas, policárpicas,
anuales y perennes
De acuerdo con el número de eventos reproductivos
que presenten las plantas durante su ciclo de vida,
se han clasificado en monocárpicas o policárpicas.
En un sentido amplio, las plantas monocárpicas
(del griego mono= uno y carpo=fruto) pueden con-
siderarse como de tipo de crecimiento determina-
do: florecen una sola vez y después mueren; en su
mayoría son anuales, ya que,su ciclo de vida abarca
alrededor de un año (Fig. 15). Las plantas anuales
se han separado en anuales de verano o de invierno.
Las de verano germinan en primavera, se reprodu-
cen en el verano y mueren en el otoño, antes de que
empiece el invierno; las de invierno, por su parte,
germinan en el otoño, se reproducen en la prima-
vera y mueren al inicio del otoño. Ejemplos de lo
anterior son las anuales de verano, como Euphorbia
polycarpa (Euphorbiaceae), el chayotillo (Xanthium
pensylvanicum, Asteraceae), Chenopodium sp. (Che-
nopodiaceae) y la malva (Abutilon theophrastt, Mal-
vaceae); y las anuales de invierno, como Tageteserecta
(Asteraceae), Impatiens ioalleriana (Balsaminaceae)
y Cosmos bicolor (Asteraceae).
Plantas como el pensamiento (Viola tricolor, Vio-
laceae) y el alhelí (Mathiolaincana, Brassicaceae)
son consideradas como bianuales (Fig. 16). Éstas
también son monocárpicas, pero a diferencia de las
anuales, requieren pasar por dos estaciones de cre-
cimiento favorables, interrumpidas por un periodo
desfavorable, antes de florecer. Durante la primera
estación, la planta presenta un tipo de crecimiento
 Ejemplos de plantas
monocárpicas anuales.
a) Girasol (Helianthus
annuus, Asteraceae),
b) maíz (Zea mays,
Poaceae).

..
1:83

vegetativo, muchas veces arrosetado, en el cual acu-

mulan reservas en estructuras de perennación (tallos
ubterráneos o raíces), forma en la cual pasan el pe-
riodo desfavorable de crecimiento, ya que pierden to-
das sus hojas. Estas reservas se utilizan para reiniciar
el crecimiento y desarrollarse durante el siguiente
periodo, durante el cual se reproducen y mueren. El
comportamiento bianual de algunas plantas depen-
de del clima; por ejemplo, el alhelí, cuando crece
en sitios con heladas, es bianual, mientras que en
sitios sin heladas puede ser perenne, a diferencia de
la zanahoria, que siempre es bianual. El agave es un
caso extremo en las plantas monocárpicas, ya que
puede pasar más de una década antes de florecer y
luego morir. Por este motivo se llaman monocárpi-
cas perennes (Fig. 17). Las plantas policárpicas son
rodas perennes, y se plantea que mantienen un tipo
de crecimiento indeterminado, ya que en la etapa re-
productiva algunos de sus meristemos se convierten
en florales, en tanto otros mantienen el crecimiento
vegetativo en los años subsecuentes. Dentro de esta
categoría se encuentran plantas de todo tipo de for-
Ejemplo de plantas
mas de vida, como las herbáceas, las arbustivas, las bianuales. a) Alhelí
epifitas y las arbóreas (Fig. 18). (Matthiola incana).
La senescencia de cualquier órgano, o de la planta b)Viola (Viola tricolor).
completa, es el resultado del cumplimiento de su
ciclo de vida. Se considera un proceso de muerte
celular programada, regulada de manera precisa,
en el cual se rnetabolizan los constituyentes de las
células senescentes y se traslocan a las partes que
siguen creciendo, para de esta manera aprovechar al
máximo los recursos.
Planta monocárpica perenne,
Agave xilonacantha (Agavaceae).
Secuencia de su desarrollo: a) planta
en estado vegetativo, b) desarrollo
del escapo (quiote) que sostiene a las
inflorescencias, e) inflorescencias,
d) senescencia después de la
floración.

Plantas policárpicas perennes:

a) Chamaedora (Arecaceae),
b) Rlíizophora mangle
(Rhizophoraceae).
 Capítulo 111
Controles del desarrollo y la morfogénesis

L
a variabilidad en la respuesta de las plantas a
su ambiente proporciona datos clave para la Ambiente Genotipo
. solución de algunas interrogantes relaciona- Fenotipo
das con procesos como la especiación biológica, la Factores
hibridización y la introgresión. Cada planta posee Abióticos
Agua
la habilidad individual de responder a su ambiente, Precipitación
5'
1 A 1 T 1 T 1G 1C 1 G l 3'
pero esta variabilidad se restringe a los límites es-

tablecidos por el patrón genético del taxón. De tal
modo, la expresión fenotípica está determinada tanto
por el genotipo y la dominancia de los alelos, como
por un ambiente específico que modula su expresión.
Algunos caracteres son poco modificados por el am-
biente (arreglo foliar o estructura floral), y son con-
siderados como caracteres "genéticamente fijados".
En cambio, otros caracteres varían radicalmente y
se dice que son "fenotípicamente plásticos" (forma
de la hoja, largo del tallo y tiempo de floración). Los
efectos ambientales se superponen y pueden oscure-
cer las causas de la variabilidad fenotípica, entre ellas
la variabilidad genotípica. En resumen, el fenotipo
e un organismo es el resultado de la regulación de
la expresión genética por factores externos e internos.
Factores externos: bióticos y abióticos
=-.a plantas, como todos los demás organismos,
rorman parte integral del ecosistema y por ello se
ven ometidas a la acción conjunta de factores bió-
ri os y abióticos, y, a su vez, ejercen sobre su entor-
no un efecto determinado. Esto constituye una ley
en ecología, la de las interrelaciones del organismo
con todos los factores del medio del que depende
directamente: el agua, la cantidad de luz y la tem-
peratura, el clima en general, la calidad y cantidad
de nutrimentos a su disposición y las interacciones
biológicas con otros organismos que comparten un
determinado ambiente (Fig. 19). Las plantas tienen
la capacidad de reaccionar ante cualquier modifica-
ción de estos factores, cuyo efecto puede ser directo
o indirecto, rápido o lento, originado por un solo
factor o varios factores ambientales; esto determina
que, en ocasiones, sea difícil saber si sólo uno de ellos
es la directriz de la respuesta de la planta al medio.
Factores externos
El efecto de la radiación electromagnética sobre una
planta puede ser producto de la calidad de la luz
(ultravioleta, visible, azul, roja y roja lejana, princi-
palmente), por su dirección, intensidad y/o por el
fotoperiodo. Otro factor vinculado a la radiación
..
Luz: calidad,
intensidad, 3'
1 G 1 C 1 G1 T1 T1 Al 5'
dirección,
fotoperiodo
Temperatura 185
Nutrimentos
Bióticos
Competencia
Depredación
Parasitismo
Patogenicidad
Mutualismo
Simbiosis
solar que afecta a las plantas es la temperatura, la
cual, a su vez, tiene un efecto sobre los procesos Factores que influyen
bioquímicos y metabólicos de los seres vivos y so- en el desarrollo de las
bre la evaporación y la evapotranspiración, y, por lo plantas. Los factores
tanto, afecta el estatus hídrico de la. planta. El agua ambientales y los
genéticos determinan el
es otro factor abiótico de gran importancia, ya que
fenotipo de las plantas.
es el componente más abundante en las plantas y
participa en todas sus funciones; asimismo, en ella
se disuelven y absorben los· nutrimentos requeridos
para el crecimiento y desarrollo (ver TEMA VII). En-
tre los factores externos también se consideran los
geológicos, geográficos y la periodicidad y longitud
de las estaciones durante el año. El conjunto de estos
factores influye en la distribución de las plantas en
los microhábitats, los ecosistemas y el planeta. Los
factores bióticos incluyen las relaciones bióticas, intra
e interespecííicas que una planta establece con otras
plantas y diversos organismos, desde los virus hasta
los mamíferos (competencia, depredación, parasitis-
mo, patogenicidad, mutualismo, simbiosis, etc.) (ver
TEMA XI). Todos estos factores que afectan la vida
de las plantas constituyen señales biológicas exter-
nas que regulan la expresión génica y, por lo tanto,
el fenotipo de las plantas, así como determinan su
supervivencia (Fig. 20),
Las presiones que ejercen los factores externos
sobre las plantas se modifican en el tiempo y en el
espacio, creando condiciones complejas, heterogé-
neas y cambiantes ante las cuales las plantas han
desarrollado diversos mecanismos de adaptación a
lo largo de su historia evolutiva en su lucha por la
supervivencia. La adaptación puede involucrar carn-

Tensjón mecánica
., . de la· pared.
.• 1.: .•..
. :-"-b-
Patóqerios.honqos,
·bacterias, virus
4-- Señales eléctricas
...;:.__Turgencia_
-.:¡.__,.·
/ Hormonas
bios moleculares y bioquímicos que. se traducen en
cambios morfogénicos y fisiológicos. Estos cambios
se·manifiestanmacroscópicamente en variacionesde
los patrones de crecimiento y de desarrollo. Por otra
parte, la magnitud en que las plantas responden a
su ambiente y se aclimatan a éste no sólo depende
del genoma de la planta, sino también de su edad,
su estado fenológico y del órgano de la planta que
se ve afectado.

.
.Factores internos
Temperatura/
·-'

!'Tr~nsmisión El crecimiento y desarrollo de la planta como un

organismo rnulticelular complejo están sujetos a con-
troles intrínsecos que operan a nivel intra e interce-
i

-
lular. A nivel intracelular, el cambio en la expresión
]86 Regulación de las
vías metabólicas ~V
1
.s-r:"
, , Regulación de la.
"expresión génica
de genes es el principal factor en la regulación del
desarrollo, pues influye sobre las actividades celula-

-
. Carnbics'en el ~ ~ Cambios en el res al producir las proteínas requeridas en el tiempo
citnesqusleto . · .· . · flujo de iones apropiado (Fig. 21)
Para coordinar sus actividades intercelulares, las
células son capaces de comunicarse unas con otras,
incluso a larga distancia, por medio de mensajeros
Diferentes factores externos e internosque actúan como señales en el desarrollo' de
las plantas y ensu expresión génica. químicos que llevan la información entre células (se-
ñales internas). La expresión de un gen determinado
o un. conjunto de genes pueden ejercer un efecto
sobre el desarrollo de células vecinas o aun en células
de tejidos distantes, a través de una comunicación
por tres mecanismos principales de señalamiento: a)
~ ' ~ inducido por ligando; b) vía el tráfico de proteínas
~rocesam1entQ~y,_-· reguladoras y/o mARNs, y e) hormonal.
.~enoma 11raslocación det
• ADN Todos los niveles de comunicación tienen en co-
Transcripci
' ón del 1ARN primario
mún el mecanismo básico de reconocer las señales,
integrarlas y traducirlas en respuestas. Así, primero
tf'.;roce~amiento A~Nm se-debe percibir la información sobre el estatus me-
!!';. en núcleo
tabólico o el estímulo externo. Enseguida, la infor-
l'tTransporte del ARNm
' a través de la mación sufre una transducción, es decir, se convierte
membrana nuclear • en una forma en la que puede actuar o puede ser
transmitida, lo que conduce a la última etapa, en la
>- ARNm al citoplasma que se dispara una respuesta en el sitio de reacción
~,
. cfropla¡:;ma que puede ser de activación o inhibición de un pro-·
ARNm en citosol
ceso, mecanismo que funciona como un sistema de
e retroalimentación:

Traslación
"·
Polipéptidos en citosol y..
Postraslación
Esttim"lo~ Percepción ~r''""'""/ "]""'"
retículo endoplasmático ¡---------1 1 ·

1
''llf<l".' .
Degradac.ió.o.parcial Duplicación qe ensamblaje Activación Inhibición
del AE!Nm de proteínas Proteínas funcionales '
Posible miento• Posible anclaje de . •
específi etículo polipéptidos Degradación
endo tico Posible impertaclón a los de proteínas
orgánelos
Los controles intercelulares que se abordarán en
este texto se enfocan principalmente en las hormonas
Regulación de la expresión génica. A nivel de núcleo suceden la transcripción,
y su papel en la coordinación de las actividades de
procesamiento del ADN y ARNm, el último se transporta a través de la membrana nuclear al
citoplasma; allí, el ARNm sufre procesos de traslación y postraslación que finalmente dan . grupos de células, y parcialmente en otros grupos de
lugar a la síntesis de proteínas funcionales o a su degradación, por lo que se activan unos moléculas que también tienen un efecto regulador
procesos y/o se anulan otros durante el desarrollo. •· en el crecimiento y desarrollo.
Hormonas vegetales cascada de eventos que llevan auna respuesta in-
cluyen: la activación de una proteína G, la cual; a Homeostasis hormonal.
Las hormonas vegetales son también conocidas como su vez, activa la fosfolipasa c (PLC) que hidroliza Proceso por el cual se
firohormonas, fitorreguladores, o reguladores del ere- un fosfolípido de membrana (4,5-bifosfato de fos- regula la concentración
de las hormonas por
imiento; actualmente todas las acepciones se utili- fatidilinositol) para liberar inositol trifosfato (IP 3)
medio de su destrucción,
zan indistintamente. Las hormonas actúan siempre y un diacilglicerol (DAG). El IP3 se mueve hacia el su conjugación con
a bajas concentraciones, son moléculas pequeñas de tonoplasto y se combina con un receptor que activa otras moléculas o por
omposición diversa que participan en la regulación una bomba de calcio, el cual es liberado de la va- su compartimentación.
del crecimiento y desarrollo de las plantas, actuando cuola hacia el citoplasma. El DAG, en la membrana Por los dos últimos
procesos se inactivan las
como señales internas. Tienen características únicas plasmática, activa la cinasa c (PKC) con participa-
hormonas. · '
que las hacen diferentes de las hormonas animales: ción de calcio. Varias enzimas son fosforiladas por
a) presentan efectos pleiotrópicos: cada hormona la PKC. El. calcio, libre o unido a la calmodulina o
causa una variedad de respuestas morfogenéticas troponina e, activa otras proteínas cinasas (recepto-
:·de crecimiento; b) redundancia aparente: varias res intracelulares de calcio). El calcio desempeña un Esquema del modelo

..
general que explica la
hormonas causan la misma respuesta; e) son activas papel importante como mensajero secundario en la
cadena de transducción
a concentraciones muy bajas (nM o pM), y causan regulación del crecimiento y desarrollo de las plan- de señales en la que
inhibición en altas concentraciones; d) son sinteti- tas. Hay muchas respuestas fisiológicas que están participa el ABA como 187
zadas y actúan in situ o ex situ en diferentes tejidos precedidas por un aumento del calcio citoplásmico. señal interna. Inicia con
:.·órganos en un periodo específico del desarrollo; e) Constantemente se reportan datos experimentales la activación de una
.,proteína G que activa a
interactúan con proteínas específicas llamadas recep- que atribuyen al complejo calcio-calmodulina una
la fosfolipasa e (PLC),
rores; f) la respuesta depende de la sensibilidad del función intermediaria entre el mecanismo de acción la cual, por diferentes
rejido a la hormona. primario de los fitorreguladores y la expresión de pasos, da lugar ~-(IP3) {'
Las hormonas clásicas· son las auxinas, gibere- sus efectos morfológicos, aunque otros compuestos un diacilqlicerol (DAG); el
linas, citocininas, ácido abscísico y etileno, con la primero se mueve h·acia·
el tonoplasto donde se
reciente inclusión de los brasinoesteroides. Su acción
combina con un receptor
reguladora depende de la concentración, mecanismo y activa una bomba de
e recepción y elementos de la cadena de transduc- calcio, la cual es liberada
ción. La concentración de una hormona en un tejido de la vacuola hacia el
eperide de factores Iisiológicos y ambientales, así citoplasma. El DAG, junto
con calcio, activa en la
corno de su síntesis, conjugación, transporte, meta-
membrana plasmática
bolismo y degradación, proceso que se conoce como la 'cinasa c (PKC) y se
omeostasis hormonal (Fig. 22). Su efecto depende Destrucción fosforilan varias enzimas.
también del conjunto de factores ambientales, de la (carbohidratos, aminoácidos péptidos) El calcio, libre o unido
~pa de desarrollo y del estado fisiológico en que se a la calmodulina o
.. troponina C, activa otras
encuentra la planta. Existen otras moléculas señal
proteínás cinasas.
que actúan en la defensa y resistencia de las plantas
contra patógenos y herbívoros, como el ácido jasrnó-
Modo de acción de fitorrequladores
ni o, el ácido salicílico y la sistemina, entre otras. En
~I Cuadro 1 se presenta una sinopsis de las principa-
le características de las hormonas.
Los modelos que permiten explicar la acción hor-
monal, en el sentido de caracterizar los receptores,·
los elementos de transducción de la señal y el análisis
molecular de la expresión de genes modificados, se
han derivado de estudios fisiológicos y bioquímicos,
particularmente por medio del uso de inhibidores de
su biosíntesis, y de la respuesta de plantas mutantes.
El conocimiento de los mecanismos de acción de las
hormonas vegetales y el avance de la biotecnología
permitirán, en el futuro, combinar la aplicación exó-
gena de productos químicos cuyo principio activo o
V)

son hormonas, con plantas genéticamente modifi- .~

cadas.
Ll
T Ca-calmodulina
lonoplasto { Receptor
Calmodulina
A manera de ejemplo se presenta el modelo ge-
neral de acción del ácido abscísico (ABA) (Fig. 23). ~
La cadena de transducción se inicia en la membrana Vacuola

plasmática con la unión de la hormona a su recep- ~.

ror. Los elementos que forman parte de la siguiente -

Capítulo 111 Controles del desarrollo y la morfogénesis

--~~~------- ~-~-- ~~-


Síntesis de auxinas
a partir de tres rutas
con el triptófano como
precursor: ácido-S-indol
pirúvico, la triptamina y
el indol-S acetaldoxima.
Enzimas: l)triptófano ·.
amino transferasa,
2) ácido-3-indolpirúvico
descarboxilasa, 3) indol-
3-acetaldehído oxidasa,
4) ácido-3-indolbutírico
sintasa, 5)triptófano
descarboxilasa, 6) amino
oxidasa, 7) indol-3-etanol
..
oxidasa, 8) indol-3-
acetaldehído reductasa,
188 9) mirocinasa,
10) nitrilasa .
~
Ruta de regulación
de los niveles de AIA
por conjugación.
El AIA se conjuga
principalmente con
ácido aspártico o, en
menor medida, con los
ésteres de inositol y
glucosa, de esta forma se
almacenan y protegen de
la oxidación.
WCH2COOH
N -7~--¡>·
H Aspa rtato
Ácido indol-3-acético
HO OH H
W
CH2-C
N
H el citosol, que tiene un pH neutro (7.2), predomina
1 n dala cetil-15-D-g luc os a
l
w
0 H~·
_, CH2-~-0~0H
OHH
H lndolacetil-2-0-mioinositol
y factores se están considerando como posibles men- indol-3-acético (AIA) es la forma predominante; sin
sajeros secundarios: cinasas, pH, potencial redox, embargo, existen otras auxinas indólicas naturales en
fosfatidilinositol y sus derivados. Si bien lo descrito plantas. Aunque las auxinas se encuentran en toda
anteriormente es un esquema general de respuesta al la planta, las concentraciones más altas se localizan
ABA, se han encontrado variantes en la cascada de en las regiones en crecimiento activo, como las me-
eventos que llevan a una respuesta dependiendo del ristemáticas. Una característica estructural común a
fitorregulador involucrado, del tejido y de la etapa todas las auxinas es que tienen una distancia de 0.5
del desarrollo en que está actuando. nm entre la carga positiva en el anillo aromático y
la carga negativa del grupo carboxilo. La síntesis de
Auxinas las auxinas ocurre esencialmente en tejidos en rápido
crecimiento por división celular, especialmente en
El nombre auxina significa "crecer" en griego y se los brotes y se produce por dos vías. En una, el trip-
le da a un grupo de compuestos que estimulan la tófano es el precursor y tiene tres rutas bioquímicas
elongación. Es la primera hormona del crecimiento alternativas: ácido-3-indol pirúvico, la triptamina
identificada y la que más se ha estudiado a partir y el indol-3-acetaldoxima (Fig. 24); en la otra, sus
de las investigaciones de Charles Darwin sobre la precursores inmediatos son el indol-3-glicerol fosfato
curvatura de los coleóptilos hacia la luz. El ácido (IGP) y el indol.
El nivel de AIA libre en los tejidos vegetales está
regulado por una combinación de varios mecanis-
i
G
Triptófano ~ lndol-3-
mos, como la velocidad de su síntesis y su inacti-
acetaldoxina
vación temporal. Esa última ocurre comúnmente
C02 Ac1do-3-1ndol;1rúv1co \
cuando se conjuga con ácido aspártico o, en menor
lndol-3-metil medida, con los ésteres de inositol y glucosa (Fig.
25). De esta manera, las auxinas se almacenan y se
"''''!;' L____.
co, ~
lndol-3-
1
'''¡"':º'"º protegen de la degradación por oxidación, en la cual
hay pérdida del grupo carboxilo en forma de C02,
por acción de la AIA-oxidasa. Las auxinas conjuga-
Y
I acetaldehido das se liberan por la acción de hidrolasas y se vuelven
7
t f3
lndol-3- activas.
lndol-3-etanol Ácido-3-indol ~ acstonitrilo El transporte de las auxinas es polar, depen-
acético (AIA) ·
diente de energía metabólica, e independiente de
t t4 la gravedad. De célula a célula lo hace a través de
1 nd ol-3-i nd al butí rica sus memb.ranas plasmáticas y no vía simplástica,
por un proceso que implica la salida de la hormona
(flujo) a través de la lámina media y su entrada a
. O COOH
la siguiente célula (influjo). A grandes distancias se
11 1 transporta por el Hoema, vía flujo masivo, en forma
W
CH-C-N-C-H
2
1 1 basipétala, desde el ápice de la planta hacia su base,
H CH2
por el parénquima vascular en coleóptilos, tallos y
~ co1oH pecíolos de las hojas; en las raíces el transporte es
1ndo1 a cetila spa rtato acropétalo, de la base hacia arriba. La velocidad de
transporte es de 2-5 a 20 cm h'. De acuerdo con
H,C:
O~ 2
el modelo quimiosmótico, el AIA entra a la célula
por dos mecanismos: difusión pasiva de su forma
H 0 protonada (AIAH) a través de la membrana, y por
cotransporte activo secundario de su forma disocia-
o da o aniónica (AIA), vía simporte 2H•-AIA. Esta
I
difusión depende de la actividad de la H• -ATPasa
\\
o que mantiene un pH ácido en la pared celular. En
la forma aniónica (AIA), la cual se acumula en el
extremo basal de la célula. La salida de auxinas se
CH2 OH
favorece por un potencial de membrana negativo y se
realiza a través de proteínas acarreadoras específicas
de la membrana plasmática llamadas proteínas PIN.
Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes
axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo la
dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera
de la lámina foliar hacia la base del pecíolo también
previene la abscisión de la hoja. '~=··· -
-
• ."":.!'.'

~/. i
. =.·
.·.~. . Segunda etapa en la
'./t'-..,,,-7 .. ------+] ~6/7 • ------+1 síntesis de giberelinas,
Giberelinas /\H" /\H - /\H 6: . en la que a partir de una
CH2DH CHO. - secuencia deoxidación
· ent-kaureno ent-kaurenol ·· ent(aurenal ,. del snt-kaureno se ..
Las giberelinas (GAs, por las siglas en inglés de: gib-
sintetiza el aldehído GA12.
bereilic acid) se descubrieron en Japón a partir de Enzimas: 1) cnt-kaurono
"' ~-
/H; _ ·-~,
/H; _
una enfermedad del arroz (bakanae) que provocaba >::.)= 3 - 1 ,..... - 2 - i ( - oxidasa, 2Já9ido-ent- .
crecimiento excesivo de los tallos, alargamiento y +----- • 6,,-7\ +----- • 6,-7 kaur anoico hidroxilasa,
/\H \CHO /\H OH /\H
clorosis de hojas, disminución del crecimiento radi- COOH COOH COOH
3) aldehído GA12 sintasa. ·
cal y ramificación excesiva de las plantas. En 1926 se Aldehído GA12 Ácido-ent-7- Ác id D-ent-ka u re noi CD
determinó que dichos síntomas se debían a la acción h id roxika u re n Di CD
del hongo Gibbere!la fitjikuroi, y en 1938 se denomi-
nó a los compuestos giberelinas A y B ( GA A y GA
B, respectivamente). A la fecha se han aislado 136 la biosíntesis de varias hormonas vegetales corno las.

GAs en diferentes taxa (GA1, GA2, GA3 GA136, de
acuerdo con el orden de su descubrimiento), aunque
el número de las activas en las plantas es bastante pe-
queño (principalmente GA1, GA3, GA¡, GA5, GAG,
GA7, GA9). El resto son formas inactivas o interme-
diarias en la ruta de biosíntesis. Las giberelinas regu-
lan principalmente la germinación, el crecimiento en
longitud de tallos, pecíolos y el pedúnculo floral, la
floración, el desarrollo floral y la determinación del
sexo. El nivel de GAs dentro de los tejidos está en
-
giberelinas, los brasinoesteroides y el ácido abscísico.
La biosíntesis de las giberelinas abarca tres etapas 189
que tienen lugar en diferentes compartimentos de la
célula. La primera es en los plastidios y consiste en
la producción de los precursores del terpenoide y del
ent-kaureno a partir de GGPP. La segunda transcu-
rre en el retículo endoplásmico, donde concluye con
la formación del aldehído de la GA12 o GA53 (Fig.
26) que es el precursor de todas las giberelinas en
.· .:~
plantas superiores e inferiores. En la tercera etapa i ,

correlación con la intensidad de la elongación celular
y no tanto con la división celular. "Se plantea que su
mecanismo de acción es similar al de las auxinas, ya
que incrementa la plasticidad de las paredes celula-
res. El aspecto más estudiado ha sido su papel en la
germinación, donde influyen sobre la expresión de
algunos genes, por ejemplo los responsables de la
síntesis de o-amilasa en la aleurona de cereales que
es necesaria para la degradación del almidón, reserva
necesaria para el crecimiento del embrión.
Todas las giberelinas tienen una estructura for-
mada por un esqueleto de ent-giberelano compuesto
de cuatro anillos con 20 átomos de carbono, o una
con 19 átomos por pérdida del carbono 20. Las GAs
biológicamente activas en plantas superiores se pre-
sentan como ácidos de 19 carbonos, con uno, dos o
tres grupos carboxílicos; éstas difieren entre sí por
la presencia o falta de la configuración tipo lactona
en el anillo A, así como por el número y posición
de los grupos hidroxílicos. Las GAs con el grupo
hidroxílico en posición 2~ son casi inactivas (p. ej.:
GA8, GA34, GA29 y GA51). . Las GAs sintetizadas en el tallo, así como también
Los pasos iniciales en la síntesis de GAs pueden
ocurrir en un tejido y su activación metabólica en
otro.(La síntesis ocurre a partir del geranilgeranil bi-
fosfato (GGPP), vía isopentenil difosfato (IPP). El
IPP se sintetiza a partir del ácido mevalónico (vía
MVA), aunque en los últimos años se ha propuesto
que también puede sintetizarse a partir del rnetileri-
trol fosfato (vía MEP) y que existe una interacción
entre los productos de ambas rutas: la primera ocurre
en el citosol y la segunda en los plastidios. El iso-
pentenil difosfato (IPP) es el punto de partida para
continúa en el citosol la biosíntesis de GAs por me-
dio de dos rutas: sin y con 13-hidroxilación (grupo
hidroxilo en la posición C-13); la última es la que
predomina en la mayoría de las plantas y se produce
por medio de oxidaciones en el carbono 20. Si la ruta
es de hidroxilación, se produce GA20 que es oxida-
do a la giberelina activa GA1 (Fig. 27). Utilizando
GAs marcadas y mutantes de Arabidopsis thaliana,
se han determinado tres vías de transformaciones de
las GA~ a partir de GA12: 1) las que poseen el grupo
OH en posición 13, como GA20 y GA1; 2) las que no
poseen ni el grupo 3-0H ni el 13-0H, como la GA9,
y 3) las que poseen el grupo 3-0H, como la GA4.
Los pasos específicos en la conversión de la GA12
varían entre especies y órganos de la misma especie.
Datos recientes indican que los receptores de las GAs
están localizados en la membrana plasmática, y se
han propuesto a las proteínas GIDl presentes en la
membrana del núcleo como los receptores, los que •
se asume deben tener una forma y tamaño estructu-
ralmente específicos para su unión y su bioactividad.
sus precursores, son traslocados por el Boema, aun-
que también pueden pasar al xilema y el transporte
es en todas las direcciones (no polar). Es frecuente
el transporte de formas conjugadas inactivas o de
intermediarios de la síntesis.
La regulación de los niveles de GAs en la planta
puede ocurrir por varías vías, siendo la primera y
más importante la hidroxilación del carbono 2, la
cual es irreversible; la segunda es por conjugación,
principalmente con glucosa, generándose una forma
inactiva que sirve como reserva que se moviliza en

Capítulo 111
 Tercera etapa de la ~·
síntesis de giberelinas.
Ruta sin -13 hidroxilación i\H \COOH
a partir del aldehído GA12,
o con -13 hidroxilación
Sin.-13-hidroxilación" · / GA2s
temprana a partir del
GAs3·

~~~~~~~--~HD~-
¡' H \ J' \ H \ COOH J'·'> H \COOH 1' ' H \COOH \ J H \CHO J H \CHO -· ·
';. CHO
COOH .COOH COOH
C02
Aldehído GA12

,..
- OH
~
d90 i\H \CHO
COOH

Aldehído GAs3 GA1

Con-la-hidroxilación

lsopentenil adenosina-5-monofosfato (isopentenil AMP) de la dominancia apical, la ramificación lateral del

• Síi;i_tesis de la zeatina a
. partir-de! isopentil AMP. i
lsopentenil adenosina
tallo y la iniciación de raíces laterales, así como en la
relación raíz-brote. También retardan la senescencia
y la degradación de la clorofila en el tejido de hojas
i senescentes. Las concentraciones altas de citocininas

.
· lsopentenil
i adenina
Zeatina
. caso de necesidad y, la tercera, es por cornpartimen-
tación en plastos.
Citocininas
Se descubrieron en 1955 como.promotores de la di-
visión celular en el AI)N del esperma de Herring, y
en la misma década se descubrieron en plantas, espe-
cíficamente en el endospermo de maíces inmaduros.
Desde .entonces se han encontrado muchos compues-
tos diferentes con actividad de citosina. Promueven
fundamentalmente la división celular o citocinesis
en sistemas tisulares, pero influyen en un rango arn-
plio de concentración en procesos importantes en el
desarrollo, desde la germinación hasta la senescencia
de las hojas o planta, y modulan procesos durante
el ciclo de vida de ésta, incluyendo la fotosíntesis y
la respiración. En fragmentos de tallo y en cultivo
de tejidos regulan, en combinación con las auxinas,
la división celular y la proporción del crecimiento
del. brote con respe;cto a la raíz. En plantas intactas
interactúan también con las auxinas en el control
pueden facilitar su habilidad de actuar como fuente
demandante de nutrimentos. Por otro lado, en com-
binación con el etileno y la luz, regulan el crecimiento
de plántulas de dicotiledóneas en la oscuridad. Al
igual que las auxinas y giberelinas, las citocininas
se presentan ampliamente en las plantas vasculares .
Las citocininas son más abundantes en semillas,
frutos jóvenes en desarrollo y hojas con división
activa, y en los extremos de la raíz. Su síntesis se
produce a partir del IPP originado vía MEP (ver.
giberelinas), el cual se isorneriza con dimetilalil di-
fosfato (DMAPP) y entra a una secuencia de reac-
ciones químicas que conducen a la formación de la
isopenteniladenosina-5-monofosfato, la cual, por
pérdida de un fosfato, la eliminación hidrolítica de
la ribosa y la oxidación de un protón, da lugar a
zeatina (Fig. 28) y a otras citocininas naturales. Las
más frecuentes, además de la zeatina son, la dihi-
drozeatina e isopentil adenina (IPA), así como otras
aminopurinas que son activas.
Son producidas fundamentalmente en los me-
ristemos subapicales de las raíces, desde donde se
transportan a todos los órganos de la planta a través
del xilerna. Investigaciones recientes en Arabidopsis,
a partir de la expresión de la familia de_genes ITP,
sugieren que puede haber otros sitios de síntesis de
citocininas como el Hoema, los primordios de raíz·
y la parte superior de inflorescencias jóvenes. Sus
derivados conjugados ribosilados y glicosilados se
presentan comúnmente en las plantas; su actividad
depende de la hidrólisis de estos conjugados para
liberar la forma activa. La inactivación irreversible de HD
las citocininas se manifiesta en dos formas: en la pri-
mera la cadena lateral puede cortarse por la enzima
HD
citocinina oxidasa; en la segunda el anillo de adenina
puede modificarse por sustitución de glucosa o ami-
noácidos, particularmente alanina. HD
Tra ns-vio axa nti na
1

~ HD
Ácido abscísico violaxantina
HD OH
Tra ns-n eoxa nti na
La estructura del ácido abscísico (ABA) fue propues- /.

/
ta en 1963 e inicialmente se denominó "abscisina II"
HD
y en 1965 "dorrnina" por su efecto sobre la abscisión OH
9

•
de hojas (a pesar de que no es su papel principal)
y la latencia de semillas. El ABA se sintetiza en la HQJ:Sfo'ACHO
mayoría de las células que contienen plastidios en ~ Xantoxina ~ ~
todos los órganos de la planta (hojas, semillas, frutos
y raíces). Los niveles de concentración varían con el
OH
'- - . l o ).__,..(OH
1COOH

~)._,_ ~~0 ABA+1.4'+transdiol

estado de desarrollo de la planta, y a veces lo hacen
/HO ABAr•hi/
1

de manera drástica cuando ésta se somete a estrés, ~H /

particularmente hídrico, por lo que se le denomina
"la hormona del estrés". Los efectos fisiológicos del
ABA pueden deberse tanto a su influencia sobre la
permeabilidad de las membranas celulares, como por
su capacidad de modificar la expresión de algunos
genes. En este sentido, las acciones del ABA más
investigadas han sido la inhibición de la síntesis de
la n-amilasa en aleurona de cereales, la síntesis de
- proteínas en embriones en desarrollo y la síntesis de
proteínas en respuesta al estrés hídrico.
El ABA es un sesquiterpenoide de 15 carbonos,
sintetizado parcialmente en los cloroplastos y otros
plastidios, indirectamente pot degradación de ciertos
carotenoides de 40 carbonos (Fig. 29). Tiene una
asimetría en el carbono 1, por lo que presenta enan-
riómeros S y R. Sólo el S se presenta naturalmente
en las plantas. La asimetría en el carbono 2 de la
cadena lateral genera las formas cis, trans y trans-
trans: La mayoría del ABA presente en plantas es
el 2-cis, 4 trans-ácido abscísico. El ABA es un ácido
débil; en pH neutro se presenta en estado disocia-
do, mientras que en pH ácido se presenta en forma
protonada; ésta se difunde libremente a través de las
membranas mientras que la forma aniónica requie-
re de transportadores. De acuerdo con el pH, los
diferentes organelos celulares almacenan diferentes
cantidades de ABA.
La inactivación del ABA tiene lugar por dos
vías: por conjugación de manera covalente con
monosacáridos, lo que altera también su polaridad
y distribución celular; así como por degradaci6n
oxidativa que origina el 6-hidroximetil-ABA, com-
puesto inestable que se transforma en ácido fasei-
co (AF) y ácido dihidrofaseico (ADF). El ABA se
transporta por el xilema y el floema; sin embargo,
O~H20Ho~DOH
ABA-alcohol ABA
cuando se mueve desde las raíces hacia la parte aé-
rea (por ejemplo durante el estrés hídrico), lo rea-
Biosíntesis del ácido
liza a través del xilema. abscísico. El ~-caroteno
sufre una serie de
Etileno degradaciones por
las cuales se van
formando compuestos
El etileno es un gas que emana del carbón y fue iden-
intermediarios; a partir
tificado como producto natural en tejidos vegetales a de la 9 «-cis neoxantina
principios del siglo xx. Se sintetiza en la mayoría de o la 9 =-cis violaxantina
las partes de la planta, pero, al igual que el ABA, su se forma la xantoxina y
concentración varía dependiendo del estado de desa- ésta da la lugar al
ABA-aldehído y
rrollo de la planta, en respuesta al estrés, durante la
finalmente al ABA.
abscisión: de las hojas, la senescencia y la maduración
de los frutos carnosos. - ,-
El etileno es un gas cuya molécula está constitui-
da por dos carbonos. Su síntesis comienza en el ciclo
de Yang con eI aminoácido metionina, que reaccio-
na con ATP para formar la S-adenosilmetionina
(SAM), la cual posteriormente se desdobla en dos
moléculas diferentes, de las que una tiene un anillo
de tres átomos de carbono (l-aminociclopropano-
1-ácido carboxílico, ACC); el cual, por la acción de la
ACC-oxidasa, da origen a etiléno, C02 y cianuro de
hidrógeno (Fig. 30). El etileno se mueve por difusión
desde su sitio de biosíntesis. La presencia del etileno
es detectada por los receptores transrnembranales en
el retículo endoplásmico (ER) de las células. Cuando
el etileno se une a estos receptores, se desencadena
 coo- Biosíntesis del etileno. Comienza en el ciclo de
Yang donde se sintetiza S-adenosilmetionina
1
HC- NH3+ (SAM) desde la metionina, reacción catalizada por
1 la S-adenosilmetionina sintasa; la SAM sufre una
conversión y forma el 1-aminociclopropano-1-ácido
carboxílico (ACC) por acción de la ACC sintasa.
Posteriormente, la ACC sufre una oxidación por medio de
la ACC oxidasa que da lugar al etileno.

NH¡' Ada met sintasa

11>
CH3 - s- CH2 - CH2 - CH- coa- ~
Metionina (Met) ATP PP1 + P1

,.
H
H2C NH3+

192
1
R -C- eco- S-adenosil meteonina ACC sintasa
..------1>
I '- / ACC oxidasa H2C = CH2
1
NH3+
Ciclo de Yang (Ada Met)
l H2C /
C
'-coo-
?""'i I> Etileno
Y20, C02
CH3- s- CH2

0 tÍ Ácido-1-amino

,"~ ~1
ciclopropanocarboxílico
Ácido a-ceto-y-metiltiobutírico Adenina (ACC)
1

o o
H H
5' -metiltloadenosina

02 j
i:th Adenina ca - cH2 - coa-

tl
CH3-S-CH2 CH3 -S -CH2

tT"
H2C NH3+
1'-c/
H2C / '-coo-
oº~º
H H P' ATP H
oH N-malonil-ACC
ADP
5 '-metiltiorribosa 1-P-1-fosfato 5'metiltiorribosa

una cascada de señales que conduce a la activación
de los factores de la transcripción.
Los fruticultores aplican etileno comercial a los
frutos para que maduren rápida y uniformemente.
Por otra parte, varios comp1:1estos pueden capturar
etileno de la atmósfera reduciendo su concentra-
ción o inhibiendo su acción, como, por ejemplo, el
permanganato de potasio (KMn04), el cual puede
disminuir la concentración de etileno en áreas de
almacenamiento de manzanas desde 250 a 10 µL-1,
incrementando el tiempo de vida de los frutos en el
almacén.
Brasinoesteroides
El primero de estos compuestos fue aislado del polen
de Brassica napus y se le dio el nombre de brasinóli-
do, de donde deriva el nombre de brasinoesteroides
(BRs), conocidos también como la sexta hormona.
Su aislamiento fue el resultado de un gran número
de investigaciones para encontrar nuevos promotores
del crecimiento; su descubrimiento y la elucidación
de su estructura se realizaron en los años 70 del siglo
pasado. Son compuestos naturales que se encuentran
en muy pequeñas cantidades en los todos los tejidos
y órganos de las plantas, particularmente en los más ,
jóvenes. En la actualidad se conocen cerca de 60
miembros que constituyen una amplia familia de
compuestos de potente actividad biológica que re-
gulan muchos procesos del desarrollo de las plantas.
El de mayor actividad y concentración en las plantas
es la brasinólida.
Son polihidroxiesteroides de 27, 28 o 29 átomos
de carbono. Están relacionados biosintéticamente
con el ABA y las giberelinas, ya que también provie-
nen de una rama de la vía de los terpenoides. Todos
los esteroides vegetales provienen del cicloartenol
obtenido desde el escualeno 2,3-epóxido (triterpe-
no). Su mecanismo involucra la unión a receptores
LRR (enriquecidos en leucina) ligados a la membra-
na plasmática, miembros de la familia de receptores
tipo kinasa. En las plantas, hay una gran variedad
 Estructura química
OH de algunos
brasinoesteroides.
HO
HO HO HO
HO
o
HO HO
Brasinólida o o HO
Brasinona Dolicólida 6-d esoxod ali c osterona

HO
o HO o
193

•
3,24-d iepic astastero na 24-e pi brasi nól ida 24-epic astaste rana

HO
HO HO
HO
HO o HO
2-epi-25-metildo li coste rana o
24-eti 1 brasi nona
Homodolicólida

HO

HO o HO HO o
Homodolicosterona
Teasterona Tifasterol

y número de esteroles (estigmaesterol, colesterol, Otros reguladores

siroesterol y campesterol) que, con excepción del
estigmasterol, actúan como precursores de varios
brasinoesteroides. Más de 40 moléculas se sintetizan
del precursor campesterol. Pueden actuar de mane-
ra similar y sinérgica a las auxinas y aditiva con las
giberelinas.
Son promotores del crecimiento; incrementan la
producción de etileno reduciendo la conjugación de
las auxinas y/o activando la enzima responsable de la
síntesis de etileno (l-arnino, ciclopropanocarboxílico
sintasa). También estimulan la elongación del brote
e inhiben el crecimiento y desarrollo de las raíces,
inducen la resistencia al frío, a enfermedades, a he-
ridas y al estrés salino; promueven la diferenciación
vascular, el crecimiento del tubo polínico, la senes-
cencia, la expresión de expansinas y la fertilidad del
androceo. En la figura 31 se presenta la estructura
de algunos brasinoesteroides. La regulación de sus
niveles es por conjugación con glucosa y ácidos gra-
sos, glicosilación y oxidaciones.
Existen otros compuestos que actúan también en la
regulación del desarrollo en las plantas, con algunas
características diferentes a las de fas hormonas clási-
cas; por ejemplo, ejercen su acción a diferentes con-
centraciones que las hormonas. Entre estos compues-
tos se encuentran las poliarninas, los jasmonatos, el
ácido salicílico, la sistemina y las oligosacarinas. Su
descubrimiento se ha basado en investigaciones rela-
cionadas con la búsqueda de compuestos quetengan
actividad similar a las de las hormonas clásicas, para
su uso en la agricultura. Sus principales característi-
cas se presentan en el Cuadro 2.
Poliaminas
Actúan en altas concentraciones, por lo que no
coinciden con la definición típica de hormona, y se
consideran como segundos mensajeros que afectan
algunos aspectos del desarrollo, el crecimiento, la
 Cuadro 11 Sinopsis de las características de las hormonas clásicas y los brasinoesteroides
re
1r;1r:;~¡¡;~r•i771fl'.-m:'~iif¡¡¡';~
"'"'r~Aaií"1\~~~·~~ Brasinoesteroides
En los patrones Inducen el crecimiento Inducen la división Inhibe el crecimiento. Participa en Favorecen la división
de desarrollo (división y elongación celular, la formación Incrementa la tolerancia la abscisión y en mayor medida la
embrionario inducen celular), la ruptura de la de brotes de al estrés abiótico o de órganos, la elongación celular; el
la división celular, la latencia, la germinación manera natural y en biótico. Acelera la maduración de desenrollamiento de las
ro
'-' elongación del tallo y de semillas, la floración, plantas en cultivo senescencia, causa frutos carnosos hojas; el crecimiento
·e, de tejidos, retrasan latencia en brotes, inhibe climatéricos. de tubos polínicos y la
el coleóptilo; influyen el crecimiento de
=
•O
en la dominancia frutos, la elongación de la senescencia de la germinación, induce Promueve la germinación. Promueven
·¡¡; las hojas. Estimulan el cierre de estomas, senescencia de la diferenciación del
:¡::: apical, en la inducción entrenudos en especies
arrosetadas. Influyen en la formación de inhibe la a-amilasa en hojas y flores. xilema. Inhiben el
= del enraizamiento, en
la aleurona de cereales; Causa la epinastia. crecimiento de las raíces.
•O
·¡; la diferenciación del la formación de tejidos frutos sin semillas,
tejido vascular, en el vasculares. Participan la ruptura de la induce la tolerancia Se sintetiza en Retrasan la abscisión de
ce'-' desarrollo del fruto y en la inducción floral dominancia apical, la a la deshidratación respuesta a las hojas. Estimulan el
en los tropismos. de plantas sensibles latencia en semillas y en embriones y la patógenos. gravitropismo.
al fotoperiodo y en el su germinación. síntesis de proteínas de
desarrollo de los frutos. almacenamiento (LEA).
Triptófano o sus Ácido mevalónico. Adenina. Biosíntesis .Metionina. Cicloartenol.

..
e; precursores; el directa a partir del
~ fosfato indol-3- fa rnesil d ifosfato
=.,
'-'
glicerol y el indol o indirecta vía
194 et
(cuatro rutas de
síntesis hasta ahora
carotenoides.

conocidas).
ro Anillo de indol, Diterpenos tetra cíclicos Anillo de N6-adenina Sesquiterpeno. H2C=CH2 Lacto na estero id al.

_,= __ con una cadena

ca .!::? con un anillo
~ro -
~.!::?'~ ent-giberelano. isopentenil de 5
E ., carbonos.
....-"' =c- '~ro-'
"'
'-'
Coleóptilo de pasto Partes apicales de Ápices radicales, PI astid i os; frutos, Membrana Tejidos jóvenes.
y ápices de brote, las raíces y hojas semillas en desarrollo semillas, raíces, hojas plasmática.
"'.,
·¡¡; primordios de hoja jóvenes, nudos del y semillas. y tallos.
~ y hoja joven, flores, tallo, estambres,
·¡¡; frutos y semillas. flores, frutos y semillas
.,,., en desarrollo. En la
semilla, el endospermo
I·'"'" ·e;;~ y los cotiledones son
dos sitios de intensa
biosíntesis.
Polar basipétalo No polar, por el xilema Polar acropétalo No polar por el xi lema Se mueve por Acropétalo por el
.2? (70%) y acropétalo y el floema. por el xilema . y el floema en ambas difusión desde su xilema cuando se aplica
e; (30%) en tallos y direcciones. sitio de síntesis. exógenamente.
c..
hojas, a través de
"'= parénquima del
"'
¡!::: floema y alrededor del
tejido vascular.
Conjugación con Conjugación con Derivados conjugados Oxidación por ácido-8- Por conjugación de Conjugación con ácidos
glucósidos, ésteres glucósidos o ésteres ri.bosilados y hidroxilasa y conjugación ACC (malonilación grasos; glicosilacion;
glucosídicos, ácido glucosídicos y en formas glicosilados. con ABA glucosa-éster. de ACC = N-malonil- oxidaciones.
., aspártico o ésteres conjugadas Desactivación ACC). Retroalimentación·
.,,= .,"' de inositol y glucosa. con proteínas. irreversible por negativa (exceso en
:~~ Descarboxilación corte de la cadena la acumulación).
"'·-=
..!!! por AIA-oxidasa. lateral por la enzima
="'
en=
., "'
Fotooxidación citocinina oxidasa, y
por modificación del
a:
anillo de adenina, por
sustitución de glucosa
o. aminoácidos como
alanina.
., = :::; Ambientales: Ambientales: luz Ambientales: luz roja, Ambientales: sequía, Ambientales: C02, Tienen un efecto
= = :!:uº'º
<--' = luz , gravedad , roja, estratificación y bajas temperaturas, inundación, frío, inundación, sequía, antagonista con el ácido
"' = ~ ~ ·¡; temperatura, sequía.
C""CI)
vernalización (t). oxígeno (t); sequía, patógenos, luz (t). heridas ( t). Otras abscísico, los inhibidores,
e tl ~ ., ~ Otras hormonas: Otras hormonas: ABA W; salinidad, inundación, hormonas: ABA W. morfactinas y retardantes
~ J!! ~ § ·¡¡¡ etileno ( t); citoquininas (t). pH bajos W. Otras del crecimiento. Sinérgico
.¡:: ro § ~.!!! citoquininas y hormonas: etileno con auxinas.
'-' .,, giberelinas (t) yGAs(j).
Cuatro genes que Genes de enzimas de la IPT (codifica AMP Elementos de la cadena Elementos de En Arabidopsis CYP90B1
.,,o"'ro codifican la nitrilasa ruta de síntesis: GA20 ax isa pe ntiltra n sfe rasa, de transducción: la cadena de y CYP90A1 que hidroxilan
=o (convierte indol- (gen GA4, GA5), GA3j3 enzima clave de la gen ABl1. transdución: ETR1, los intermediarios
-¡; 3-acetonitrilo en hidroxilasa. síntesis). ERS, ETR2 y EIN4 del brasinólido.
AJA). Elementos Elementos de la cadena CKl1 (posible (posibles receptores
.,"' de la secuencia de de transducción: proteína receptora de de etileno); CTR1
=., transducción: genes gen SPY. citocininas) . y HLS1 (codifican
t:l
ABP1, AUX1, SAUR. proteínas cinasas).
., .,
"'"'"'
-=-
., Productos
comerciales para
Acelerar o inducir la
germinación, la floración
Cultivo de tejidos y
maduración de frutos.
Cultivo de tejidos. Maduración de
frutos, el producto
Bajo costo, estimulación
del color, frutos
ro o ro
.s-·c:; ·~ inducir enraizamiento y el cultivo de tejidos. comercial que homogéneos, adelanto de

·~ª (p. ej. Radix®), sustituye su efecto la cosecha y superación

'-' ro .,

CL. e.O 5 herbicidas, cultivo es el etefón de estrés en cultivos y

ro '-' de tejidos. (p. ej. Ethrel ®). hortalizas.

Tema V Desarrollo y morfogénesis

Cuadro 21 Características de otros fitorreguladores

Grupo Principales efectos Características generales .

Poliaminas Favorecen la floración. Promueven la división Requieren elevadas concentraciones para

celular, la diferenciación de embriones y
la diferenciación vascular; estabilizan las
membranas; inducen la maduración; retardan
la senescencia de frutos y son precursores
de alcaloides. Incrementan la tolerancia al
estrés. Se conocen cuatro tipos: putrescina,
espermidina, espermina y cadaverina.
provocar una respuesta (orden mM); se
localizan en las paredes celulares, las
mitocondrias y las vacuolas; aumentan su
concentración con giberelinas, auxinas y
citocininas, y disminuye con ÁBA; inhiben al
etileno.

Jasmonatos Están implicados en mecanismos de defensa Al ácido jasmónico, el metil-jasmonato

contra patógenos, insectos y heridas, (volátil) {sus derivados se les refieren como
aumentando la resistencia de las plantas jasmonatos. El ácido jasmónico proviene

-
a estos daños. A nivel génico modulan del ácido linolénico, su acción parece estar
varios procesos fisiológicos: inhiben la ligada al etileno. 195
germinación de la semilla y del grano de
polen y el crecimiento de raíces; promueven
el desarrollo de raíces adventicias, la ·
senescencia y la abscisión de hojas, la
degradación de la clorofila, la biosíntesis de
etileno y el cierre estomático en condiciones
de estrés. Se sintetizan en respuesta al
estrés abiótico. Estimulan la formación de
bulbos o tubérculos.

Ácido salicílico Está involucrado en la resistencia sistémica
contra patógenos, en la producción de calor y
aromas en inflorescencias (familias Araceae
y Arecaceae); aumenta la resistencia
a patógenos e induce la muerte celular
programada asociada con la respuesta de
defensa a patógenos.
Hormona conocida como "caloriqeno".
Estimula la vía alternativa de la respiración,
no sensible al cianuro, que produce poco
ATP y mucho calor (hasta 20 ºC más que la
temperatura ambiente).

Sistemina Se libera en respuesta al daño por herbívoros. Proviene de la proteína prosistemina de

Desencadena una cascada de señales que da
lugar a síntesis del ácido jasmónico, y éste a
la respuesta de genes de defensa, así como
a otras respuestas de señales intracelulares,
por ejemplo, la activación de proteínas kinasa
de la fosfolipasa A2.
165 aminoácidos. La sistemina activa tiene
18 aminoácidos, la treonina 17 es esencial
en su actividad. En respuesta al daño se
transporta por floema par-a activar la síntesis
de proteínas de defensa en zonas cercanas
o lejanas del sitio del daño. Induce la síntesis
de jasmonatos.

Oligosacarinas Intervienen en mecanismos de defensa, Son derivados naturales de carbono con

activando genes específicos de fitoalexinas una función reguladora de crecimiento en
o la lignificación de paredes celulares. todas las plantas. Son minipolímeros de
Desempeñan un papel importante como ciclohexosa (heptaglucósidos).
reguladores del crecimiento, desarrollo y
morfología celular al inducir la síntesis de
etileno o inhibir auxinas. Estimulan la síntesis
de etileno, promueven la despolarización
de las membranas plasmáticas, alteran la
síntesis de proteínas quinasa y glucanasa,
que participan en respuestas sistémicas.
Estimulan, además, el crecimiento de las
partes aéreas y subterráneas de la planta.

Capítulo 111 Controles del desarrollo y la morfogénesis

 senescencia y la respuesta al estrés. En la actualidad
se conocen cuatro tipos en las plantas: putrescina,
espermina, espermidina y cadaverina. Son un grupo
de compuestos nitrogenados de bajo peso molecular.
Por su carácterpolicatiónico pueden unirse y formar
complejos con moléculas polianiónicas como algu-
nas proteínas, los fosfolípidos, las pectinas, el ADN
y el ARN. Debido a sus características bioquímicas
afectan la actividad celular y diferenciación, y como
consecuencia están involucradas en una amplia gama
de procesos fisiológicos, en una serie de importan-
tes procesos celulares, en eventos del crecimiento y
desarrollo vegetal, y en la respuesta de las plantas a
condiciones de estrés, por lo cual pueden ser cata-
logadas como reguladores del crecimiento vegetal
(fitohormonas). Un ejemplo de su importancia es
_que cuando su síntesis está inhibida, el ciclo celular
se detiene o retarda, a no ser que se añadan exógena-
~ mente. La mayoría de las células eucariotas poseen
un_ sistema de transporte de poliaminas ubicado en
la membrana plasmática, que facilita la captación
de poliaminas exógenas. Se utilizan en especies de
interés agrícola y forestal.
La biosíntesis de las poliaminas sigue dos pasos.
Ef primero es la síntesis de la diamina putrescina a
partir de los aminoácidos L-ornitina y L-arginina.
El segundo es la síntesis de espermidina y espermina
a partir de la putrescina y del aminoácido L-me-
tionina, Se encuentran en tres estados: libre, en el
cual son activas electrostáticamente y pueden aso-
ciarse con moléculas cargadas negativamente; ligado
soluble, en el cual están formando complejos con
c9mpuestos de bajo peso molecular, son solubles en
el citoplasma de la célula y están protegidas contra
la degradación durante su transporte a través de la
planta; ligado insoluble, cuando están unidas ama-
cromoléculas como la celulosa de la pared celular y
a sitios aniónicos de las membranas; en este estado
no se presentan en el citoplasma celular. La cadave- ·
rina se forma por descarboxilación de la lisina que es
catalizada por la lisina descarboxilasa.
jasmonatos
Generalmente, su concentración está en el rango
pM g-1 peso fresco en tejido de hojas y puede aumen-
tar rápidamente bajo estímulos externos. La aplicación
exógena de jasmonatos produce diversos efectos sobre
las plantas, algunos semejantes a los producidos por el
ABA. Algunos órganos y tejidos pueden tener más de
diez veces el nivel encontrado en hojas, sugiriendo que
estos niveles elevados presentan funciones diferentes
en la regulación de determinados procesos de desarro-
llo, principalmente en la defensa de las plantas ante
patógenos, herbívoros y heridas. Están presentes en
toda la planta, con mayor actividad en tejidos en cre-
cimiento como ápices de tallos, hojas jóvenes, frutos
inmaduros y extremos de raíces. Son señales de alarma
frente a daños, situaciones de estrés, no sólo en la mis-
ma planta que los produce, sino también en plantas
vecinas debido a la presencia de los metil jasmonatos
volátiles, compuestos químicos que son importantes
en la comunicación entre plantas.
Constituyen un grupo de numerosos compuestos
precursores o derivados del ácido jasmónico (JA) que
se presentan de forma natural en las plantas y, por ser
derivados de ácidos grasos poliinsaturados, forman
parte del grupo de las oxilipinas, grupo muy variado
de moléculas derivadas de la oxigenación de ácidos
grasos insaturados que se acumulan en respuesta al
ataque de patógenos y plagas, y que pueden cum-
plir funciones de segundos mensajeros para activar
las respuestas de defensa en la planta. Asimismo,
constituyen el grupo de octadecanoicos por ser de-
rivados del ácido 12-oxo-fitodienoico (OPDA). Los
principales representantes de este grupo son el ácido
Jasmónico [(-)JA], su esteroisómero el ácido 7-iso-
jasmónico [(+)JA] y sus ésteres metílicos llamados
metil jasmonatos como el ácido jasmónico (MeJA).
Poseen un anillo de ciclopentanona sustituido en
C2 y C3. Los metil jasmonatos son altamente vo-
látiles. El contenido endógeno de los jasmonatos y
octadecanoicos varía entre las diferentes especies de
plantas dependiendo del tejido y tipo celular, estadio
de desarrollo de la planta, y en respuesta a diferentes
estímulos del medio ambiente.
El ácido jasmónico y derivados son considerados
componentes de la vía de transducción de señales
en los mecanismos de defensa, y se han registrado,
aumentos en sus niveles endógenos en plantas so-'
metidas a estrés. Inducen la expresión de genes que
codifican proteínas específicas (JIPs), entre las que
se hallan inhibidores de proteasas, enzimas involu-
cradas en la biosíntesis de Bavonoides, osmotinas y
lipoxigenasas, y diferentes proteínas relacionadas a
patogénesis. Recientemente se ha sugerido que los
jasmonatos desempeñan un papel integral a nivel ce-
lular, como intermediarios entre una señal ambiental
y el mecanismo de defensa que las plantas han desa-
rrollado contra patógenos y estrés en general.
Su síntesis se produce a partir del ácido linolénico
(un ácido graso no saturado) que se libera desde los
fosfolípidos de membrana por acción de lipasas. Por
medio de una serie de pasos que incluyen lipoxida-
ción, ciclización y ~ oxidación, el ácido linolénico
se transforma en el ( +) acido 7-isojasmónico, que,
en condiciones naturales, se isomeriza y transforma
en acido jasmónico (-). La regulación de sus niveles
tiene lugar por medio de hidroxilación hasta ácido
hidroxi dihidrojasmónico, y por glicosilación, for-
mando ésteres a nivel del grupo carboxilo.
Ácido salicílico
Es un compuesto ubicuo en las plantas que actúa
sobre el crecimiento y el desarrollo vegetal, la foto-
síntesis, la transpiración, el imercambio iónico, el
transporte e induce cambios en la anatomía de las
hojas y en la estructura del cloroplasto. Se reconoce
como una señal endógena que media en los mecanis-
mos ele las plantas contra patógenos, induciendo la
formación de proteínas relacionadas con la patogenia
(PRPs), y está implicado en la resistencia sistémica
adquirida (SAR) contra patógenos; un aspecto im-
portante es que el ataque de un patógeno a hojas
viejas causa el desarrollo de resistencia en hojas más
jóvenes. Es una sustancia calorigénica que causa
termogénesis. Es una molécula fenólica simple. Su
síntesis se efectúa a partir de la fenilalanina que, por
acción de la pamonio liasa (PAL), da lugar al ácido
rranscinámico, el que, a su vez, por medio de la ácido
benzoico hidroxilasa, da origen al ácido salicílico
de manera directa, o bien por formación del inter-
mediario ácido-ono-cumárico. La inhibición de su
actividad se da por conjugación del ácido benzoico,
o bien por glucosidación del ácido salicílico.
Sistemina
Es un polipéptido de 18 aminoácidos generado a
partir de una proteína precursora, la prosistemina,
que por medio de una proteólisis da lugar a la sis-
rernina. Desempeña un papel importante en la re-
puesta a heridas y en la transmisión de la respuesta
sistémica en solanáceas. En respuesta a la herida, la
sisrernina puede liberarse al apoplasto o bien a las
células del parénquima del fioema, donde se une a
receptores de membrana plasmática de las células
acompañantes, desencadenando una cascada de se-
ñales que da lugar a la liberación de ácido linoléico, el
cual conduce a la síntesis del ácido jasmónico, y éste,
a su vez, produce la respuesta de genes de defensa, así
como otras respuestas de señales intracelulares, p. ej.,
la activación de proteínas kinasa de la fosfolipasa A2.
O ligo sacarinas
Son derivados naturales de carbono con una función
reguladora de crecimiento en todas las plantas. Se
descubrieron hace unos años, y el número de efectos
atribuidos a estas sustancias sigue en aumento. Son
producto de la degradación de las paredes celulares
debido a la acción de un agente externo. Estructural-
mente son minipolímeros de ciclohexosa (heptaglu-
cósidos) unidos a través del Cl de un monosacárido
con el C6 de otro, y en sus ramificaciones perpen-
diculares se une el C3 de una con el Cl de la otra,
de manera que, en una unión de 7 glucósidos, 5 se
encuentran unidos de la primera manera y 2 lo ha-
cen de la segunda. Las oligosacarinas biológicamente-
activas son: oligómeros de ácido galacturónico que
se liberan durante la degradación de las pectinas (los
fragmentos más activos tienen de 1 O a 15 residuos de
longitud); tres oligosacarinas derivadas de xilogluca-
nos, y oligogalacturonanos que se originan durante
el ataque de patógenos que degradan las pectinas de
la pared celular.
Estas sustancias producen cambios acusados· en el
crecimiento, diferenciación, reproducción y metabo-
lismo de la planta, y estimulan las respuestas de de-
fensa por medio de la producción de los antibióticos
naturales con los cuales aquella combate los agentes
patógenos. En dependencia de su concentración in-
hiben el crecimiento inducido por auxinas y por pH
ácido. Esta actividad de la oligosacarina depende de
su concentración. En la defensa de las plantas pueden
actuar de tres formas:
a) Como elicitores de fitoalexinas: cuando ocurre
una infección se liberan fragmentos de los polisacá-
-
ridos de las· paredes celulares del hongo o de la plan-
ta debido a la acción de enzimas específicas, lo que 197
puede inducir la síntesis de fitoalexina y comportarse
como un elicitor.
b) Como inductores de la síntesis de inhibidores
de proteasas microbianas: las células vegetalesres-
penden al daño producido por el microorganismo
sintetizando grandes cantidades de inhibidores de las
proteasas microbianas, de manera que el microorga-
nismo no puede degradar las proteínas de las paredes
celulares de la planta, por lo tanto, no podrá entrar
en la célula e infectar la planta.
e) Como inductores de la muerte celular hiper-
sensible: consiste en la muerte de varias células de la
planta en el lugar de infección. De esta manera el
microorganismo que ha infectado la célula se queda
sin soporte físico y nutricional y se anula su capacidad
de propagación, retrasándose así el crecimiento del pa-
tógeno. La planta cuenta, por lo tanto, con un tiempo
extra para desarrollar otros mecanismos de defensa
que rechacen la infección. En este caso las oligosa-
carinas suelen ser pécticas y son sumamente tóxicas.
= Fotomorfogénesis
La percepción de la luz es uno de los medios por
los cuales la planta modifica su forma y estructura
dependiendo de las variaciones en el clima lumíni-
co que ocurren en el espacio y en el tiempo. Las
plantas responden a la intensidad, dirección, dura-
ción y calidad de la luz de dos formas: a través de la
fotosíntesis (que se describe en el TEMA IX), y de la
fotomorfogénesis, de la cual se hace énfasis en este
tema. La fotomorfogénesis constituye un conjunto
de respuestas que afectan el desarrollo y aspecto de
la planta en función de la luz prevaleciente en su arn-
·biente, estas respuestas ocurren mediante un proceso
por el cual las plantas perciben diferentes longitudes
de onda, y estas señales luminosas generan cambios
fisiológicos que afectan el crecimiento, desarrollo y
la diferenciación vegetal. En este proceso participan
fotorreceptores asociados a respuestas a la luz roja,
roja lejana y azul:
 / Luz roja Bññ rnn
ecanisrnoqe'ac ció n
del fitocromo. Muestra la
conversión mutua entre
las formas Fr y Frl como
respuesta a la absorción -t>
de luz roja (660 nri1) y Efecto
roja lejana (730 nm), fisiológico
respectivamente. La ·
forma fisiológicamente'
activa Frl puede sufrir
degradación térmica o
revertirse a Fr de manera egradación
érmica en la
espontánea' durante el
Lenta oscuridad
periodo de oscuridad ..
reversión nocturna
198 • Los fitocromos, que absorben la luz roja (650 a
• 670 nm) y la roja lejana (720 a 740 nm) .
• Los criptocromos, que absorben luz UV (180 a
380 nm) y azul (440 a 460 nm), presentan mu-
chas singularidades funcionales con los recepto-
res de luz roja y roja lejana.
• Las fototropinas, que absorben luz azul ( 440 a
460 nm).
Fitocromo. Estructura, ubicación
y mecanismo de acción
Los fitocromos constituyen una familia de proteí-
nas solubles que aparecen en dos configuraciones
intercambiables: una forma inactiva denominada
titocromo. rojo (Fr) que se aloja en el citoplasma, y
una forma activa denominada íitocromo rojo lejano
(Frl) que se desplaza hacia el núcleo. El Fr tiene su
máximo pico de absorción "en el rojo y, una vez que
absorbe la luz roja, se transforma en Frl, el cual tiene
su máximo pico de absorción en el rojo lejano y, una
vez que lo absorbe; se convierte de nuevo en Fr (Fig.
32). Sin embargo, no todo el Fr ni todo el Frl se con-
vierten el uno en el otro, de manera que siempre hay
una fracción del pigmento en cada forma química
y cada condición produce un distinto fotoequilibrio
entre ambas formas (Fr/Frl). La regulación de este
fotoequilibrio se basa en que durante la noche hay
una degradación térmica del Frl, así como una re-
versión espontánea de Frl a Fr durante el periodo
de oscuridad. Lo anterior determina los niveles de
ambos fitocromos y la respuesta fisiológica que puede
ser de activación o inhibición de un proceso, por
ejemplo la germinación o la floración.
Los fitocromos cumplen dos funciones, una sen-
sora y otra reguladora. La sensora implica la percep-
ción de la señal luminosa, mientras que la reguladora
transfiere la información recibida a los componentes
de la cadena de transducción de la señal, encarga-
da de transmitir a otros componentes celulares la
información captada. Los fitocromos están consti-
tuidos por dos subunidades idénticas que constan
de un dominio amino terminal globular al que se
une un cromóforo responsable de la absorción de la
luz, y de un dominio carboxilo terminal, implicado
en la dimerización y en la función reguladora del
fitocromo. El cromóforo es un tetrapirrol de cadena
abierta conocido como fitocromobilina. La absorción
de luz roja por Fr produce un cambio reversible en
la conformación de la proteína (acercamiento en-
tre los extremos globulares de las dos subunidades
del dímero) que la convierte en la forma activa Frl.
Los espectros.de absorción de Fr y Frl se superponen
principalmente en el rojo, lo que significa q,ue ambas
formas coexisten en un fotoequilibrio que se estable-
ce en función de la proporción relativa de luz roja y
roja lejana que incida en la planta.
En Arabidopsis thaliana se han identificado cinco
fotorreceptores firocromo (A, B, C, D y E) codifica-
dos por sus respectivos genes (PHYA, PHYB, PHYC,
PHYDy PHYE). Al parecer, el fitocromo B participa
en todos los estados del ciclo de vida, mientras que
el resto ejerce sus principales funciones en etapas
específicas del desarrollo. Los genes 'que codifican
fotorreceptores del tipo del fitocromo están presen-
tes en plantas superiores, helechos, musgos, algas y
cianobacterias.
Los fitocromos actúan a través de, al menos, dos
mecanismos de acción: uno que resulta en la expre-
sión selectiva de genes y otro que opera de manera
más rápida modulando balances iónicos intracelu-
lares. Se propone que tanto Fr como Frl interactúan
con una fitocromo cinasa (PKSl) en el citoplasma.
Por otro lado, Frl puede interactuar con una nucléo-
sido difosfato cinasa (NDPKl) localizada tanto en
el citoplasma como en el núcleo. Un tercer modelo
establece que Frl se trasloca al núcleo, donde se une
al factor de transcripción PIF3, regulando así la ex-
presión de ciertos genes en respuesta a la luz.
Entre las principales respuestas fisiológicas regu-
ladas por el fitocromo se encuentran: la germinación
de semillas pequeñas; la fotomorfogénesis de plán-
tulas ( de-etiolación, expansión foliar y maduración
de cloroplastos): el establecimiento de la arquitectura
de la planta madura, la inducción o inhibición de
la floración y germinación, y, en general, en todos
aquellos mecanismos de evasión de la sombra en
plantas. La evolución de la capacidad de percepción
del ambiente luminoso en las plantas terrestres, a
través de los fotorreceptores, ha llevado al desarrollo
de un mecanismo sensor de factores ambientales.
Criptocrómos y fototropinas
Se han identificado dos tipos de criptocrómos, 1 y
2; son proteínas solubles con cromóforos tipo flavina
y pterina. Respecto a las fototropinas, su mecanis-
mo de acción varía dependiendo del efecto fisio-
lógico producido. La fosforilación proteica parece
ser responsable de las diferentes concentraciones de
 auxinas presentes durante el fototropismo. La des-
polarización de la membrana citosólica sería la causa
de la inhibición de la elongación de las células del
tallo. Asimismo, la luz azul provoca cambios en el
metabolismo de los azúcares en las células guarda,
inhibiendo la síntesis del almidón y estimulando la
formación de malato. Otras respuestas a la luz azul
son: el fototropismo, por alteración de los niveles
de auxinas; la inhibición de la elongación del tac
llo; el movimiento de las hojas hacia la luz solar;
el movimiento de cloroplastos dentro de la célula y
las activaciones de cienos genes relacionados con el
crecimiento.
Respuestas de la plantas al entorno abiótico
Las plantas son organismos sésiles, es decir, gene-
ralmente se encuentran ancladas a un sustrato por
medio de raíces, rizomas o tallos especial.izados, por
lo cual, en sentido estricto, no pueden desplazarse
de su sitio si las condiciones en su entorno se vuelven
~ desfavorables. Bajo las condiciones ambientales cam-
biantes que imperan en un medio natural, las plantas
optimizan su crecimiento y desarrollo detectando
las condiciones apropiadas para germinar, dirigir el
crecimiento de la raíz y el tallo, extender las hojas o
iniciar la floración. Esto ocurre sólo a través de una
correcta interpretación de las señales provenientes
del exterior: los cambios en la iluminación (calidad,
intensidad, duración y dirección), la disponibilidad
de agua y nutrimentos, la temperatura, etc., lo cual
ha requerido del desarrollo de complejos mecanis-
mos de percepción y transducción de señales que
permiten a las plantas realizar un mejor aprovecha-
miento de los recursos disponibles en el tiempo y en
el espacio. Parte de estas respuestas incluyen formas
particulares de movimiento, resultado de recambios
en el patrón de crecimiento, con los cuales las plantas
modifican la posición de sus órganos para situarlos
en la dirección que resulte óptima para su desarrollo.
Los tropismos y las nastias son algunos de los ejem-
plos mejor conocidos del movimiento de las plantas.
Tropismos y nastias
Los tropismos se refieren a movimientos que resul-
tan del crecimiento direccional de un órgano o una
planta como respuesta a un estímulo externo, y que
le sirven para orientarse hacia sitios que resulten más
favorables para su desarrollo. Si el movimiento ocu-
rre en dirección al estímulo se dice que es positivo; si
es en dirección contraria, es negativo. Los tropismos
se clasifican de acuerdo con el estímulo, entre los
que se incluyen: luz (fototropismo), gravedad (gra-
vitropisrno), contacto o presión ( tigmotropismo),
gradiente de potencial hídrico (hidrotropismo) y
sustancias químicas (quimiotropismo), entre otros.
Las nastias, por su parte, no son movimientos direc-
Modelo de la respuesta
fototrópica. El
movimiento.hacia
la luz ocurre como
consecuencia de
diferencias en la
velocidad de crecimiento
entre las células que
se encuentran más
cerca (ma.ntienen la
misma velocidad da
crecimiento) o más
alejadas (se ala_rgan más
rápidamente) de la fuente ·
de luz, como respuesta a
..
la acumulación desigual
de auxinas.
199
cionales de las plantas y no necesariamente implican
el crecimiento de una estructura; pueden ser pasivos
o activos; e incluyen también cambios rápidos que
pueden durar segundos.
Fototropismo
Los tallos presentan un fototropismo positivo (cre-
cen hacia la fuente de luz) y un geotropismo ne-
gativo (crecen en dirección contraria a la fuerza de
gravedad); las raíces presentan una relación inversa.
Con esto, las plantas aseguran que las hojas reci-
ban la cantidad de luz óptima para llevar a cabo la
fotosíntesis, mientras se promueve que las raíces se
anclen y exploren el sustrato. Los órga~s que crecen
horizontalmente, como las ramas, riz' mas o ciertas
raíces, se dice que son plagiotrópicas. ·
Los fototropismos son el resultado del-crecimien-
to diferencial de las células de un solo lado de un
órgano, lo que produce la curvatura de éste y con elfo ~-
un cambio en la dirección del crecimiento. La forma
como se percibe el estímulo y se traduce en un creci-
miento diferencial del tejido continúa siendo objeto
de estudio, aunque en los casos mejor comprendidos
se ha inyolucrado la participación de las auxinas.
En los años 20, Nicolai Cholodny y Fritz Went,
utilizando el coleóptilo de avena, propusieron de
manera independiente un modelo (Fig. 33) para ex-
plicar la respuesta fototrópica, que se resume en los
siguientes puntos:
• Las auxinas se producen en.el extremo apical del
coleóptilo y son transportadas en dirección basi-
pétala hacia la zona de elongación.
• La percepción de una iluminación lateral pro-
mueve el transporte lateral de las auxinas hacia.la
superficie sombreada (o más alejada de la fuente
de luz), de donde es transportada basipétalamen-
te hacia las zonas en elongación.

Arriba El ápice se curva
hacia arriba
El transporte lateral de las auxinas
..
200
Esquema que representa la respuesta gravitrópica del tallo y raíz. a) En un coleóptilo
orientado horizontalmente el AIA se difunde en mayor cantidad hacia la parte inferior
de éste, provocando un mayor crecimiento de ese lado, por lo que futuro tallo se
orienta verticalmente y tiene gravitropismo negativo. b) En la raíz, la sedimentación
de los estatolitos hacia la base de las células por acción de la gravedad provoca en los
estatocitos una cadena de señales, la cual resulta en una distribución diferencial de
AIA, que provoca finalmente una curvatura hacia abajo, y el gravitropismo es positivo.
• La distribución diferencial de las auxinas pro-
voca cambios en la velocidad de crecimiento de
las células del lado sombreado en relación con el
iluminado, incrementándose la velocidad en el
primero, a la vez que disminuye en el segundo.
Esta diferencia es lo que provoca la curvatura del
tejido hacia la luz.
Actualmente se sabe que dos flavoproteínas y las
fototropinas 1 y 2 son los receptores de la luz azul,
encargados de percibir la señal que induce la curva-
tura del coleóptilo. Al parecer, estas proteínas tienen
actividad de cinasa, la cual se induce con la luz azul,
lo que genera un gradiente lateral de fosforilación
que promueve el movimiento de la auxina hacia la
superficie sombreada.
Gravitropismo
El gravitropismo es el mecanismo responsable de la
orientación vertical del eje de la planta. El tallo per-
cibe la fuerza de la gravedad para crecer en dirección
contraria a ella por una distribución lateral diferen-
cial de AIA (Fig. 34a), y las raíces para crecer a su
favor (Fig. 34b). En las raíces los sensores se llaman
estatolitos, que en las raíces de angiospermas contie-
nen amiloplastos especializados de gran tamaño que
sedimentan en células especializadas (estatocitos) y
están presentes principalmente en la columna de la
cofia, aunque también se han identificado formando
las capas de células que rodean el tejido vascular del
tallo. Debido a que la densidad de los estatolitos es
mayor a la del citoplasma, éstos siempre se sedimen-
tan hacia la base de las células por la acción de la gra-
vedad. Su desplazamiento es percibido por receptores
presentes en el retículo endoplásmico o en la mem-
brana celular del estatocito, lo que inicia una cadena
de percepción de señales. Como resultado, hay una
distribución diferencial del AIA, la cual induce, a su
vez, la elongación diferencial de las células de la raíz,
lo que produce la curvatura de ésta. La cadena de
transducción y el receptor del desplazamiento de los
estatolitos no se han podido identificar plenamente.
El AIA se sintetiza en el brote apical y se transporta
a las raíces por el estele.
Cuando el órgano tiene una orientación vertical,
la distribución del AIA en el tejido de la cofia es
simétrica. Desde aquí, el AIA es transportado (ba-
sipétalamente) hacia la zona de elongación de las
raíces, donde regula el alargamiento celular. Cuando
una raíz se coloca horizontalmente, por la acción de
la gravedad los estatolitos se reubican, sedimentán-
dose en lo que correspondería a la nueva "base" de
las células. El desplazamiento es detectado por los
receptores del estatocito. A través de una cadena de
transducción se induce a que el AIA se transporte
y acumule preferentemente en las células del lado
inferior de la raíz, lo que provoca que su transporte
hacia la zona de elongación sea asimétrico. La alta
concentración de AIA en el lado inferior de la raíz
inhibe el alargamiento de las células (concentracio-
nes supraóptimas), mientras que su disminución en
el lado contrario promueve su crecimiento, lo que
ocasiona que la raíz se doble hacia abajo.
Otros elementos importantes que se ha reportado
participan en la respuesta gravitrópica son el Ca'" y el
pH, que -se cree- actúan como segundos mensajeros,
aunque su participación no ha quedado del todo esta-
blecida. Se propone que actúan en la señal de trans-
ducción cuando los mecanismos sensores detectan que
la raíz o el brote no están en el sentido correspondiente -
de la gravedad, a fin de que se haga la corrección ade-
cuada. A este proceso se le llama graviestimulación:
Tigmotropismo
Es la respuesta de las plantas al contacto con obje-
tos sólidos. Posibilita que las raíces crezcan hacia las
rocas y que las plantas trepadoras se enrollen en los
árboles u otra estructura de soporte por medio de
zarcillos, permitiéndoles crecer hacia arriba (Fig. 35).
En esta respuesta también participan las auxinas.
Hidrofropismo
Es el movimiento de las plantas en respuesta a un es-
tímulo hídrico (agua o humedad), por ello las raíces
presentan un hidrotopismo positivo, respuesta que
comienza por la percepción en la cofia del gradiente
de humedad en el suelo. No se conoce aún en qué cé-

lulas de la cofia se percibe dicho gradiente, y se sabe
muy poco acerca de los mecanismos moleculares que
se suceden en la cofia para integrar la información
que recibe de los gradientes de humedad, la grave-
dad, los obstáculos que impiden el movimiento de
las raíces y varios otros estímulos, para luego generar
la respuesta de crecimiento apropiada. En estudios
realizados en mutantes agravitrópicas de Arabidopsis
~- ageotropum (una mutante de Pisum sativum -Fa-
baceae) se han logrado separar los estímulos gravi-
trópicos e hídricos, y sus raíces han respondido al
hidrotropismo, indicando la independencia de las
das de percepción y señalización para ambos.
Quimiotropismo
En este caso la orientación del crecimiento se debe a
un gradiente químico provocado por la presencia de
sustancias químicas en el suelo, como sales disueltas,
anhídrido carbónico u oxígeno, entre otros. O bien
pude ser como en el caso del crecimiento del tubo
polínico, desde el estigma a través del estilo y ovario
hasta llegar a la ovocélula; en este proceso participa
un gradiente de calcio y una sustancia química pro-
ducida a nivel del saco embrionario.
astias
Son los movimientos de las plantas que ocurren por
estímulos ambientales no direccionales, sin que haya
crecimiento. A diferencia de los tropismos, la direc-
ción está determinada por la anatomía del órgano
en cuestión. Ejemplos comunes son los llamados
movimientos de "sueño" de algunas plantas o nic-
rinastia, en los cuales las hojas o flores responden a
Capítulo 111
Ejemplos de
tigmotropismo.
a) Forma de un zarcillo.
b) Enredadera creciendo
verticalmente por medio
de zarcillos en el tronco
de un árbol.
..
201
Ejemplo de tigmonastia
en hojas de una
leguminosa. Hoja abierta
(línea blanca), hoja que
comienza a cerrase como
resultado del estímulo
(línea .azul}, hoja cerrada
(línea roja).
las transiciones luz-oscuridad, adoptando distintas
posiciones; por ejemplo, en algunas leguminosas tro-
picales las hojas se colocan horizontalmente durante
el día para optimizar su capacidad de captar luz para
la fotosíntesis, mientras que durante la noche se colo-
can verticalmente. Otros movimientos násticos que
ocurren como respuesta al contacto, al movimiento,
al estímulo eléctrico o a la temperatura se conocen
como tigmonásticos y se observan en plantas como
Mimosa pudica (Fabaceae), cuyas hojas se cierran al
ser tocadas (Fig. 36), o en Dionaea muscipula (Dro-
seraceae) (Fig. 37), planta insectívora, cuyas trampas
o lóbulos se cierran al ser rozados sus pelos sensi-
bles por un insecto. En estos casos, el movimiento
es considerado como reversible y es ocasionado por
cambios en la presión osmótica de un conjunto de
células motoras especializadas llamadas pulvinus.
Estos cambios en la turgencia de las células se deben
a la entrada o salida de iones, principalmente K+, que
es osmóticamente activo, lo que ocasiona que el agua
se mueva por osmosis hacia el interior o exterior de
Controles del desarrollo y la morfogénesis

-
:202
Epidermis Motor
dorsal
Tejido vascular
las células, causando que éstas se vuelvan turgentes
o que, por el contrario, se.colapsen (Fig. 37c)..
En la planta insectívora D. muscipula se tiene pro-
bablemente uno de los ejemplos más notorios de mo-
vimiento activo en las plantas. Las trampas de esta
planta están formadas por dos lóbulos aplanados,
en cuya superficie exterior hay presencia de dientes,
unidos por un pecíolo a lo largo del cual se localizan
células motoras especializadas; hacia el interior se
observa una banda periférica cubierta de glándulas
que secretan- glúcidos. Sobre. la superficie de cada
Tema V
Dionaea muscipu!a (Droseraceae).
a) las trampas de esta planta
están formadas por dos lóbulos
aplanados unidos por un pecíolo a
lo largo del cual se localizan células
motoras especializadas;
b) cuando los tri comas se estimulan
por contacto con algún insecto,
las trampas (lóbulos) se cierran;
e) mecanismo del movimiento de
apertura .y cierre estimulado por
cambios en turgencia de las células
del pulvinus, debidos a la entrada.
o salida de iones, principalmente
K', lo que ocasiona que el agua se·
mueva por osmosis hacia el interior
o exterior de las células, haciendo
que éstas se vuelvan turgentes
(lóbulos abiertos), o que, por el
contrario, se plasmolizen y los
lóbulos se cierren.
uno de los lóbulos se localizan tres tricomas en los
que se ubican los receptores encargados de percibir y
transmitir la señal de contacto de un insecto, lo que
provoca el cierre de la trampa. Las enzimas digestivas •·
se localizan en los lóbulos. Cuando estos tricomas se
estimulan (se requieren de dos estímulos mecánicos.
en 20 segundos), se genera un potencial de acción
en las células motoras que culmina con la salida de
agua de éstas y con el cierre de la trampa. La.apertura
de la trampa es un proceso más lento que implica la
rehidratación y el crecimiento de las células motoras.
Desarrollo y morfogénesis
 Capítulo IV
Variabilidad·qL1ímica·y morfoléqica delas
plantas frente a factores abióticos y bióti . cos
L
as plantas tienen la capacidad tamo de. respon-
der como de hacer ajustes ante las modificacio-
nes de la amplia variedad de factores físicos;
químicos y biológicos, externos e internos que influ-
yen sobre ellas. Esta capacidad depende de los límites
del patrón genético del grupo taxonómico al cual la
planta pertenece. Algunos caracteres de las plantas
están genéticamente fijados y son poco modificados
por el ambiente, como el arreglo foliar o la estructura
floral; otros caracteres son fenotípicamente plásticos
y pueden variar radicalmente, como el largo del tallo
y el tiempo de floración.
Una forma de respuesta de las plantas a los facto-
res que las rodean (abióticos y bióticos) es la gran va-
riedad de cambios químicos, tanto en calidad como
en cantidad, que experimentan. Un ejemplo de cam-
bios químicos determinados por factores genéticos es
el de las plantas del género Baptisia (Fabaceae) y su
progenie de híbridos; estos últimos poseen un patrón
de Havonoides que resulta de la combinación aditiva
de los patrones de los progenitores. De igual manera,
la variación de la composición química de los aceites
esenciales, como en las especies del género Mentha
(Larniaceae), está controlada por factores genéticos
que reflejan típicamente una relación mendeliana.
Sin embargo, también puede haber una gran varia-
ción en diferentes partes de una sola planta, como es
el caso de los compuestos que les confieren su sabor o
su olor a los frutos o a las hojas. Los alcaloides de las
especies de Baptisia muestran mayor variación entre
Los diversos órganos de las plantas de una misma
especie, que entre los mismos órganos de las plantas
de diferentes especies.
Las adaptaciones bioquímicas de las plantas a.los
distintos factores ambientales están estrechamente
relacionadas con las adaptaciones fisiológicas. Entre
las variaciones en la bioquímica básica de la célula
como mecanismo de adaptación se incluyen:
• Distintas vías de asimilación de carbono (p. ej.
·plantas C3, C4, CAM; ver TEMA IX).
• Acumulación de metabolitos de bajo peso molecu-
lar (manitol, sorbitol y glicerol) que generalmente
provienen de las reservas de carbohidratos o de ni-
trógeno y pueden desempeñar un papel protector,
por ejemplo, contra las bajas temperaturas (elevan
la presión osmótica e impiden la formación de
cristales de hielo en las vacuolas) (Ver TEMA XI).
• Cambios en los niveleshormonales, por ejemplo, la
acumulación de ácido abscísico que produce el cie-
rre de los estomas en las plantas durante la sequía,
lo cual produce el cierre de los estomas.
• Mecanismos de detoxificación como la combi-
nación de .metales pesados con ácidos orgánicos
o péptidos especiales.
Modificación en la producciórt de algunas' en-
zimas.
• Sustitución de aminoácidos en la sec~eri¿ia pri-:
maria de las proteínas o alteración en el balance
..
de las isoenzimas. ·
• Modificaciones en el metabolismo intermedio. o
en el metabolismo secundario, especialmente vá- 203
lidas cuando se trata de adaptaciones de la planta
a la herbivoría.
Mecanismos de defensa en las plantas
El primer nivel trófico de los ecosistemas está cons-
tituido por las plantas; por esta razón se encuentran
expuestas al ataque por parte de los herbívoros o
consumidores primarios que constituyen el segundo
nivel trófico. Los herbívoros están constituidos por
diversos grupos de organismos, desde microorganis-
mos, insectos hasta vertebrados en general. Sin duda,
todos los órganos de una planta pueden ser poten-
cialmente consumidos por los herbívoros, aunque
las hojas constituyen uno de sus principales recursos
alimenticios. La presión de selección ejercida por los
herbívoros favoreció la aparición de diversos meca-
nismos de defensa en las plantas. Los herbívoros, a
su vez, evolucionaron de manera que adquirieron
caracteres adaptativos que les .perrnitieron seguir .
alimentándose de las plantas.
Entre los mecanismos de defensa que han evolu-
cionado en las plantas se pueden citar cuatro grupos
principales:
• Físicos: desarrollo de espinas y tricornas, follaje
fibroso o resinoso, cutícula y corteza endurecidas,
gruesas y suberizadas, y paredes celulares ligni-
ficadas,
• Fenológicos: desfasamiento de las .etapas .del ciclo
de vida de la planta respecto a los tiempos en que
aparecen los herbívoros o patógenos.
• De asociación: relaciones mutualistas estableci-
das con diversos organismos, por ejemplo, hor-
migas, hongos y bacterias.
• Químicos: producción de metabolitos secunda-
rios tóxicos o repelentes, como duetos o cavidades
llenas de resinas; paredes celulares impregnadas
de fenoles y células que contienen metabolitos
secundarios diversos.
Las defensas de las plantas frente a los herbívoros
también pueden dividirse en dos tipos básicos: las

...
.206
Alelopatía vs.
competencia. En la
alelopatía, la planta libera
compuestos alelópaticos
al medio; así, ejerce su
influencia sobre otros
organismos. En cambio,
en la-competencia
ocurre la disminución
de algún recurso del
medio (espacio, agua,
nutrimentos, luz o
factores bióticos) que
es compartido por los
organismos que conviven
en el mismo hábitat.
Principales rutas
de liberación de los
alelopáticos al ambiente;
ésta puede ocurrir a
través de la parte aérea
de la planta por lixiviación
o volatilización, o a
través de las raíces por
exudación.
-lnterferenoia
Ale.loquímico.~
Aleloquímicos ·
y "jugo" de abetos,(Abies sp., Pinaceae) .. La-llamada
"enfermedad" del sudo en los campos agrícolas pue-
de ser provocada por los. exudados químicos prove-
nientes de los cultivos anteriores; lo quepuede causar
una paulatina. disminución de la productividad al
sembrarse ciclo tras ciclo el mismo cultivo, debido a
lo cualse practicageneralmente la rotación.de culti-
vos.Por esta razón, la alelopatía es un fenómeno que
tradicionalmente ha estado relacionado con las inte-
racciones entre plantas durante el cultivo, y, .por tan-
to, está estrechamente asociado con la agricultura.
La alelopatía puede confundirse fácilmente con
la competencia, pero en realidad ambas interaccio-
nes son totalmente diferentes (Fig. 40). En la alelo-
patía, el efecto sobre un organismo se ejerce a través
de la liberación al medio de compuestos químicos
(alelopáticos), lo que la distingue de la competen-
cia, que se refiere a la relación que se establece entre
individuos de la misma u otras especies, cuando
éstos utilizan, al mismo tiempo, un recurso que se
encuentra reducido en el hábitat en el que conviven
(espacio, agua, nutrimentos, luz o factores bióticos).
Dado que la alelopatía es un proceso de gran com-
plejidad, los objetivos ecológicos más importantes en
su estudio son:
Terna V
• Conocer el papel que desempeñan los compues-
tos orgánicos activos dentro de. la comunidad y
las transformaciones que producen, así como la
influencia que ejercen, cuando son liberados al
ambiente.
• Conocer el beneficio que obtiene la planta pro-
ductora o donadora de los .metabolitos activos,
así corno de su efecto sobre-otros organismos que
. conviven con ella ..
Los compuestos con potencial alelopático están
ptesentes. virtualmente en todos los tejidos de las
plantas-hojas, tallos, raíces, rizomas, flores, frutos y
semillas. En los estudios de campo, la parte de la in-
vestigación más .crítica es conocer si estos compues-
tos son liberados al medio en cantidades suficientes
por la planta productora, de manera que produ\can
una respuesta en los organismos receptores.
La liberación de los compuestos alelopáticos al
ambiente·(Fig. 41) ocurre por: volatilización a través
de las hojas; lixiviación o lavado de las partes aéreas de
la planta, por la lluvia, la niebla (cuando se intercepta
por la planta) y el rocío; exudación a través de las
raíces, y liberación de los compuestos de los restos
orgánicos por medio de lixiviación o poda descom-
posición microbiana de los mismos.·
Como se mencionó, los compuestos alelopáticos
que una planta o microorganismo produce pueden
interferir directamente con los procesos metabó-
licos primarios de otros organismos. La'. actividad
biológica. de estos compuestos va a depender de su
naturaleza·química, de su concentración, de la-sensi-
bilidad del organismo receptor, del proceso metabó-
lico implicado y de las condiciones ambientales. Por
otro lado, los-efectos alelopáticos sobre una planta
receptora pueden manifestarse de forma indirecta a
través de un aumento en la susceptibilidad a ciertas
enfermedades, o bien en la inhibición de ·algunos
microorganismos cuya relación con la planta sea vi-
tal; por ejemplo, las bacterias nitriíicantes del suelo,"
las fijadoras de nitrógeno (Rhizobium) y los hongos
micorrizógenos, que desempeñan un papel funda-·
mental en la nutrición de las plantas.
La interferencia de los alelopáticos con los proce-
sos metabólicos es diversa, lo que implica una gran
variedad de sus modos de acción. Puede afectar de
manera específica a diversos organelos celulares y su
funcionamiento como en las mitocondras (respira-
ción), cloroplastos (fotosíntesis), meristemos prima-
rios y secundarios (división y elongación celular),
propiedades de las membranas, cinética enzimática,
síntesis de proteínas y estructura cromosórnica, en-
tre otros.
La determinación de los mecanismos directos
y los modos de acción por medio de los cuales
los compuestos alelopáticos inhiben o estimulan
el crecimiento de los organismos es la clave para
encontrar algunos de los usos potenciales de estos
compuestos.
Desarrollo y morfogénesis ,_
. '
Resumen
La célula vegetal se diferencia de las células
animales por la presencia de pared celular y
cloroplastos en los tejidos fotosintéticos.
La pared celular es una estructura compleja
formada por celulosa, hemicelulosas, pectinas
y proteínas que se ensamblan para formar las
paredes celulares primaria y secundaria; en
el caso que se impregnen de lignina, como en
los elementos de vaso. las células mueren. La
pared primaria se forma desde que la célula se
está dividiendo, y la secundaria, cuando ésta
ha dejado de crecer. La pared celular cumple
importantes funciones, entre las que se pueden
destacar desde la acumulación de iones y agua
hasta la defensa contra patógenos.
Los cloroplastos son los organelos que en forma
sobresaliente distinguen a las plantas, ya
que contienen a las moléculas de clorofila
responsables de la fotosíntesis. Éstas captan
la energía lumínica, la cual en el cloroplasto
se transforma en la energía química que
permite reducir el carbono y transformarlo en
carbohidtatos: como parte de este proceso
también se libera oxigeno.
El desarrollo y la morfogénesis son la base para
comprender los procesos fisiológicos que tienen
lugar en las plantas. Dependiendo de la duración
de su ciclo de vida, las plantas se dividen en
anuales, bianuales y perennes, lo cual está
asociado al número de eventos reproductivos
que tienen: las dos primeras son monocárpicas; y Los metabolitos secundarios constituyen
las últimas, policárpicas. Un caso extremo es
el de las perennes rnonocárpicas, como el agave.
Las diversas fases por las que atraviesan las
plantas, desde la germinación hasta la
senescencia y muerte, previa formación de
semillas, se encueñtran reguladas por distintos
. factores internos y externos (bióticos y
abióticos), cuya influencia en el desarrollo varía
de-acuerdo con la fase en la que se encuentre
la planta.
Los fotorreceptores, y dentro de éstos los
fito cromos, desempeñan un papel muy
importante en la percepción de la información
que proporciona la luz como señal, la cual le
permite a la planta ubicarse tanto en el tiempo
como en el espacio.
Las hormonas, o fitorreguladores, participan a
nivel intercelular con efectos pleiotrópicos,
integrando las actividades de los diferentes
tejidos y órganos como respuesta a los
cambios ambientales, a fin de modular con
, . !base en ello el desarrollo de la planta a lo largo
-
de su ciclo de vida. Una forma de respuesta de
las plantas a su entorno abiótico es a través 207
de los tropismos y nastias. Algunos de estos
movimientos están asociados también con las
hormonas.
Las relaciones químicas entre los organismos
son objeto de estudio de la ecología química y
están mediadas por los llamados metabolitos
secundarios que son producidos por todos
los organismos. Cuando éstos se liberan
al ambiente por volatilización, lixiviación,
exudación, o descomposición microbiana de
restos orgánicos, áfectan de forma diversa
a otros organismos, produciendo en ellos
una respuesta funcional y adaptativa que
determina la existencia de relaciones bióticas
·particulares conocidas como relaciones
químicas entre los organismos.
· un lenguaje básico por medio del cual
los organismos se comunican entre sí y
desempeñan funciones ecológicas cruciales -
- en-la dinámica de individuos, poblaciones,
comunidades y ecosistemas. Pueden formar
· parte de diversos mecanismos en la plantas,
como defensa, atrayentes y repelentes. Su
liberación al ambiente ocurre por varios
procesos: volatilización, lixiviación o
exudación por diversas partes de la planta.
--,
r ;~
~ ",
 Preguntas
1. ¿Cuáles son las diferencias determinantes
entre una célula vegetal y una animal?
2. ¿Qué procesos integran el desarrollo?
3. ¿Cuáles son las formas en que puede
crecer una célula?
4. ¿Cuáles son los componentes básicos de la
pared celular primaria?
5. ¿Cómo interviene la pared celular en la
forma que adoptará una célula madura?
6. ¿Cuál es la ubicación de la pared
secundaria en la célula?
7. ¿Porqué la mayoría de las plantas perennes

-
son policárpicas?
i' 208 8. ¿Cuál es la principal diferencia entre las
hormonas llamadas clásicas y los demás
fitorreg u !adores?
9. ¿Las hormonas participan en un proceso o
en varios?
10. ¿Por qué las plantas se orientan hacia la
luz?
11. ¿En que se diferencian los tropismos de las
nastias?
12. ¿Cuál es la importancia del fitocromo en la
morfogénesis?
13. ¿Cuáles son las consecuencias ecológicas
y biológicas de la producción y liberación
al medio de metabolitos secundarios por
diversos organismos?
14. ¿Cuál es la diferencia entre alelopatía y
competencia?
15. ¿Qué tipos de organismos producen
alelopáticos y cuáles son las vías de su
liberación al ambiente?
-~
 Germinación

La germinación es la etapa en la vida de las plantas

que determina el establecimiento de las plántulas y el
mantenimiento de las poblaciones. En este tema se abordan
las etapas morfológicas y bioquímicas del desarrollo de ·
la semilla, y del proceso de germinación a partir de la
fecundación hasta la emergencia de la radícula. En este
lapso, la semilla interactúa con los factores prevalecientes
en la atmósfera y el suelo, así como con factores bióticos
que rodean a la planta madre o a la semilla en su etapa
independiente. Se presentan los tipos de latencia y sus
causas, y la forma en que se perciben las señales ambientales
para dar. lugar a la respuesta germinativa.
 Capítulo I
Concepto e importancia

·u· n ovario contiene uno o más óvulos que,

en caso de ser fertilizados a través de la
· doble fecundación característica de las an-
. giospermas, se transforman en semillas después de
un proceso de desarrollo y maduración. La semilla
representa la etapa inicial del ciclo de vida de las
angiospermas. Tiene características estructurales,
anatómi'cas y metabólicas que le permiten enfrentar
¡l . al medio ambiente' como una estructura de resis-
' '212 tencia independiente que protege de las condiciones
ambientales adversas al material genético conteni-
~ do en el embrión. Constituye un puente entre una
generación y otra, permite la multiplicación de los
individuos de las· especies y su dispersión y persis-
tencia en el tiempo y en el espacio; de igual manera,
es una estructura que permite la renovación de los
individuos dentro de los ecosistemas. El lugar que
ocupanlas semillas en el ciclo de vida de las plantas
hace que tengan importancia vital para la dinámica
y regeneración de las comunidades vegetales, por lo
que es importante estudiarlas desde diversos enfo-
1 Luz
ques (entre ellos, el bioquímico, morfológico y eco-
fisiológico), tanto para conocerlas desde el punto de
vista de la ciencia básica, como para implementar
el uso de especies nativas en programas de conser-
vación, reforestación, manejo y restauración de los
ecosistemas que ocupan, con base en el papel que
desempeñan las especies en la sucesión ecológica.
A partir de la fecundación, la semilla pasa por un
proceso de desarrollo que concluye con la reducción
de su metabolismo y su deshidratación. Después de
su diseminación, las semillas deshidratadas pueden
sobrevivir en condiciones relativamente adversas;
además, a partir de su separación de la planta madre
son estructuras funcionalmente autónomas, provis-
tas de mecanismos bioquímicos que les permiten
percibir el ambiente físico y germinar sólo en con-
diciones adecuadas para el establecimiento y creci-
miento de la plántula. Cuando las condiciones am-
bientales son favorables para el establecimiento de los
nuevos individuos, la semilla experimenta cambios
bioquímicos y metabólicos que conducen al reinicio
del crecimiento del embrión y a la protrusión de la
radícula a través de la(s) cubierta(s) de la semilla, lo
que se conoce como germinación. En caso de que
las condiciones ambientales sean adversas, la semilla

.\ '\ · . -1· ------

'
C/l'
Q) _ .. Planta madre continúa en estado de.reposo, el cual puede variar en
a;"" ----;io. Ternperanna su profundidad hasta que las condiciones ambienta-
O)
' -~ ..----- ... les cambien o la semilla muera. .

\ . '·,,__-"-------------- >'" r
O!)
> Germinación
C/l
Q)
t '·
\, ~ En resumen, la vida de una semilla se inicia con
Q)
cn-----;io. Humedad la fecundación y su desarrollo en la planta madre, y
o

·'· T ·
"O Desarrollo de la semilla concluye con su germinación. En este lapso de tiem-
Q) \
"O
po, la semilla interactúa con los factores ambientales"
"'ue prevalecientes en la atmósfera y el suelo, así como
Q)
C/l
::;:¡
ee
•• con los factores bióticos que rodean a la planta ma-:
o dre y/o a la semilla en su etapa independiente, en el
u banco de semillas del suelo (Fig. 1).
e
Q)
C/l
La mayor parte de los estudios sobre semillas se
~
e;
ha llevado a cabo en especies útiles que forman par-
te importante de la dieta de numerosas especies de
animales, incluyendo al hombre, por ejemplo el maíz
(Zea mays, Poaceae), el café (Coffea arabica, Rubia-
ceae) y el chocolate (Theobroma cacao, Sterculiaceae).
Crecimiento, tolerancia al estrés, etcétera Muchas semillas también tienen gran demanda en el
medio industrial como fuente de grasas, ceras y acei-
La presencia o ausencia de doseles vegetales modifica a.los factores de la atmósfera aérea y tes para la fabricación de jabones, lubricantes, barni-
edáfica. Éstos están íntimamente relacionados, por lo que los cambios en uno de ellos pueden ces y cosméticos, entre otros (por ejemplo, Omphalea
afectar a los otros. Los factores ambientales afectan directamente a las semillas durante su oleifera, Euphorbiaceae). Algunas otras se utilizan
desarrollo, su permanencia en el suelo y su germinación, e indirectamente a través del estado
en el medio rural con fines religiosos y medicinales
nutricional de la planta madre, incluso antes de la fecundación. El resultado final de la compleja
interacción entre la planta madre y la semilla y su ambiente es la germinación y el desarrollo de (como Cascabela thevetioides; Apocynaceae), y otras
plántulas, cuyo desempeño, expresado en su 'crecimiento y tolerancia al estrés, depende de las . para la manufactura de artesanías (entre ellas, Phyte-
interacciones que la semilla estableció con su ambiente a lo largo de su historia de vida. lephas macrocarpa, Arecaceae).
 Capítulo 11
La semilla

D
esarrollo. Después de la doble fecundación,
el desarrollo de la semilla se divide en tres
etapas básicas: histodiferenciación, expan-
sión celular, y maduración y secado (Fig. 2).

Histodiferenciación
Célula apical
En la primera división rnitótica, el cigoto se divide

-
transversalmente formando una célula basal y una
célula apical a partir de las cuales, por mitosis, se ori- \"' ~I
Raíz
213
ginan todas las estructuras del embrión (Fig. 3). Al Célula basal
final de esta etapa se puede reconocer al eje embrio-
Suspensor
\
Cofia
nario y a los cotiledones. La parte del eje embrionario
que se encuentra entre los cotiledones y la radícula Bicelular , Octante Dermatógeno , Corazón Plántula
constituye el hipocótilo, mientras que la porción del
Estadio
eje embrionario por encima de los cotiledones y por
debajo de la plúmula es el epicótilo (Fig. 3).
El contenido de humedad de la semilla en esta sin embargo, el aporte hormonal materno, principal-
erapa es alto y contiene hormonas vegetales, en es- mente de ABA, impide su germinación.
Etapas del desarrollo
pecial ácido abscísico (ABA), citocininas, auxinas y del embrión, en las
giberelinas ( Gs), las cuales participan en distintos Expansión celular que se muestran las
procesos del desarrollo del embrión. Una vez con- distintas etapas de su
luida la histodiferenciación, el embrión es capaz de La división celular se detiene y se inicia la expan- histodiferenciación.
continuar su crecimiento, es decir, puede germinar; sión celular junto con el depósito de las reservas (Modificado de Laux y
Jürgens, 1997).

Histodiferenciación Expansión celular Maduración y secado Germinación

El contenido de agua y el Incremento del contenido de

peso seco se incrementan
Iniciación de la síntesis
de proteínas de
almacenamiento
agua durante la fase inicial, Reinicio de la
después declina debido a la El peso fresco declina
rápidamente al igual respiración, el
---+ acumulación de reservas metabolismo y el
que el contenido
de agua crecimiento en
Síntesis de proteínas LEA
tres fases
Establecimiento de la

¡
Inhibición de
Inhibición de la germinación la germinación quiescencia o
la latencia

Desecación, se Cambios en
'""i" ABA Osmolaridad
interrumpe la
comunicación vascular
[GA]/[ABA] o en la
sensibilidad
con la planta madre a Gs endógenas
Factores vasculares [-]
maternos
Germinación precoz
Viviparidad

Influencia de los factores ambientales (luz, temperatura, humedad) en todas las etapas

Etapas del desarrollo seminal (Modificado de Kermode, 1995). Ácido abscísico (ABA), ácido giberélico (GA), giberelinas
(Gs), proteínas de la síntesis temprana (LEA).
 Viviparidad en .
Rhizophora mangle.
La germinación y el
crecimientoinicial 'de
la plántula ocurren sin
que el fruto se separe
de la planta madre. ·a)
Las flechas señalan los
hipocótilos alargados,
que evidencian la
germinac"ión y por tanto
el inicio del desarrollo
de la plántula, y
b) desarrollo de raíces
adventicias.
214
Germinación prec.oz en
semillas de especies·
cultivadas. a) Ceriee
papaya, b) Vicia faba
(Fabaceae). Las flechas
señalan las.sernillas
germinadas. Debe
observarse que las
radículas no llegan a salir
del interior del fruto.
(proteínas, lípidos y carbohidratos) en los tejidos de
almacenamiento, entre ellos los cotiledones y/ o el
endospermo o el perispermo. Estas .reservas son de
origen materno, y son principalmente derivadas de
los fotosintatos producidos por las partes vegetativas
de la planta madre y por los frutos, cuando éstos son
fotosintéticos. En esta etapa, la comunicación vas-
cular entre la planta madre y el embrión, a través del
funículo (ver TEMA IV), es continua y determina el
estado funcional de la semilla. El embrión también
comienza a sintetizar hormonas,. entre ellas las G5
y el ABA. Este último será el único responsable del
mantenimiento del reposo en la semilla independien-
te; el ABA producido por la planta madre sólo evita
la germinación después de la histodiferenciación. A
pesar de que la semilla tiene un aporte de agua conti-
nuo, su contenido de humedad se reduce como con-
secuencia del incremento en las sustancias de reserva
que incrementan la osmolaridad celular. Las semillas
consideradas vivíparas (p. ej. mangle rojo, Rhizophora
mangle, Rhizophoraceae; Fig. 4) y las que presentan
germinación precoz (p. ej. jiniquil, Ingajinicuil, Fa-
baceae): no pasan a la siguiente etapa del desarrollo.
Las primeras exhiben un crecimiento continuo del
embrión y la plántula rompe las cubiertas de la semi-
lla y del fruto antes de que la semilla se separe de la
planta madre, mientras que las segundas germinan
dentro del fruto: en general, la radícula o la plántula
no rebasan las cubiertas de éste y presentan dicho
comportamiento sólo en forma esporádica (no todas
las semillas y no en todos los frutos o años).
En plantas domesticadas la germinación precoz
(Fig. 5) es común, como en la papaya ( Caricapapaya,
Caricaceae), el jitomate (Lycopersicum esculentum,
Solanaceae), el chícharo (Pisum arvense, Fabaceae)
y el melón ( Cucumis melo, Cucurbitaceae). En las
semillas que continúan su desarrollo hacia la eta-
pa de secado se incrementa la concentración de
ABA, se sintetizan las proteínas LEA (proteínas de
la embriogénesis temprana), dehidrinas, proteínas ··
de choque térmico y otras. El ABA, además de ser
el responsable del establecimiento del reposo en las .
semillas, junto con las otras sustancias, permite que
el embrión sea tolerante a la deshidratación porque
protege a los sistemas membranosos del daño pro-
ducido por ésta. En esta etapa de expansión celu-
lar se inicia el establecimiento de las características
estructurales de las cubiertas que tendrá la semilla
madura y se inicia el depósito en ellas de sustancias
como suberina y cutina.
Deshidratación
En esta etapa termina la comunicación vascular entre
la planta madre y la semilla. Esto conduce a su deshi-
dratación, por lo que su peso se reduce hasta alcanzar
entre el 5 y el 15 % de su peso inicial y su metabolis-
mo se reduce gradualmente. Esta etapa concluye con
el término de la diferenciación de la cubierta seminal
 Anillo hilar Hendidura hilar
Fruto de durazno (Prunus
persica), enel que se
muestra con una.flecha

-
negra el. endocarpio
lignificado que rodea_a la
semilla.

Semilla de Lupínus
exaltatus (Faba csae]
en la que se muestran
diferentes estructuras
de la semilla, entre ellas
la lentilla. Únicamente a
través de esta estructura

..
penetra el agua; sólo su
apertura, producida por
amplias fluctuaciones de
la temperatura en el suelo 215
o durante los incendios,
permite su germinación.

u otras estructuras derivadas del fruto, que protegen

a la semilla una vez que se separa de la planta ma-
dre, por ejemplo, el endocarpio óseo -"hueso"~ en.
los duraznos (Prunus persica, Rosaceae, Fig. 6) o las
imelas (Prunus domestica, Rosaceae) y el pericarpio
en los aquenios de dalia (Dahlia spp. Asteraceae) y
los cariópsides de las gramíneas (Poaceae), los cuales
onsisten básicamente de tejidos duros y muertos que
proregen a la semilla.
En las semillas de algunas especies con cubier-
ras impermeables, las aperturas de éstas se cierran
~ en algunos casos sus paredes celulares también se
impregnan con sustancias hidrofóbicas tales como
suberina, cutina, lignina, calosa, fenoles yquinonas,
evitando la entrada de agua y solutos al interior de
la semillas. En general, en las semillas con .cubier-
ras impermeables también concluye en esta etapa la
diferenciación de las estructuras especializadas para variaciones funcionales y morfológicas intrapobla-
regular el paso del agua, que obliteran el orificio a cionales. Cuando estas variaciones son claramente
Inflorescencia e.
ravés del cual regularmente penetra ésta (hilo, mi- diferenciables a nivel funcional o morfológico, las infrutescencia de Bidens
crópilo, rafe, entre otros). Entre las estructuras más semillas son polimórficas. A las semillas con dife- pilosa. Las flechas
conocidas que impiden el paso del agua a la semilla rencias.morfológicas marcadas se les conoce como señalan las semillas de
está el tapón estrofoliar presente en familias como heteromórficas; tal es el caso de "amor seco" (Bidens mayor y menor tamaño,
Malvaceae y Fabaceae (Fig. 7). Una vez concluida pilosa, Asteraceae), que presenta variaciones en el distribuidas en el centro
y la periferia del capítulo,
la etapa de secado, la semilla se disemina como una tamaño de sus semillas, las cuales se asocian a dife- respectivamente.
estructura autónoma en reposo metabólico, ya sea de rencias en los requerimientos para su germinación;
manera independiente o acompañada por estructu- las de mayor tamaño se presentan en el centro del
ras maternas (partes del fruto). capítulo y las pequeñas en el perímetro de éste (Fig.
La estrecha comunicación entre la planta madre 8). Por su parte, a las semillas que presentan una
~- la semilla determina en gran medida su estado de diferenciación morfológica continua, aunque tengan
hidratación, nutrimental y hormonal durante las una clara diferenciación funcional, se les llama ho-
distintas etapas de su desarrollo. Dependiendo de la momórficas, como el chapulixtle (Dodonaea viscosa,
posición del fruto en la planta y/o en la infrutescen- Sapindaceae) que presenta una variación continua
cia, y/ o de la etapa de fructificación (inicial o final) en el tamaño de las semillas y un porcentaje de ellas
en que se forma cada semilla, hay diferencias entre presenta reposo profundo, mientras que el resto no.
las semillas de una misma cohorte, por lo que las se- Estas variaciones también pueden ser resultado de las
millas liberadas por una sola planta o infrutescencia, condiciones a las que estuvo expuesta la planta madre
representan, a un mismo tiempo, una población con (micrositios particulares dentro de la misma planta o