The evolution of whales

The first thing to notice on this evogram is that hippos are the closest living relatives of
whales, but they are not the ancestors of whales. In fact, none of the individual animals on the
evogram is the direct ancestor of any other, as far as we know. That's why each of them gets
its own branch on the family tree.

Hippos are large and aquatic, like whales, but the two groups evolved those features
separately from each other. We know this because the ancient relatives of hippos called
anthracotheres (not shown here) were not large or aquatic. Nor were the ancient relatives of
whales that you see pictured on this tree — such as Pakicetus. Hippos likely evolved from a
group of anthracotheres about 15 million years ago, the first whales evolved over 50 million
years ago, and the ancestor of both these groups was terrestrial.

These first whales, such as Pakicetus, were typical land animals. They had long skulls and
large carnivorous teeth. From the outside, they don't look much like whales at all. However,
their skulls — particularly in the ear region, which is surrounded by a bony wall — strongly
resemble those of living whales and are unlike those of any other mammal. Often, seemingly
minor features provide critical evidence to link animals that are highly specialized for their
lifestyles (such as whales) with their less extreme-looking relatives.

Skeletons of two early whales.

Compared to other early whales, like Indohyus and Pakicetus, Ambulocetus looks like it lived
a more aquatic lifestyle. Its legs are shorter, and its hands and feet are enlarged like paddles.
Its tail is longer and more muscular, too. The hypothesis that Ambulocetus lived an aquatic
life is also supported by evidence from stratigraphy — Ambulocetus's fossils were recovered
from sediments that probably comprised an ancient estuary — and from the isotopes of
oxygen in its bones. Animals are what they eat and drink, and saltwater and freshwater have
different ratios of oxygen isotopes. This means that we can learn about what sort of water an
animal drank by studying the isotopes that were incorporated into its bones and teeth as it
grew. The isotopes show that Ambulocetus likely drank both saltwater and freshwater, which
fits perfectly with the idea that these animals lived in estuaries or bays between freshwater
and the open ocean.
 Isotopic analyses help us figure out the likely habitats of extinct whales
like Ambulocetus.

Whales that evolved after Ambulocetus (Kutchicetus, etc.) show even higher levels of
saltwater oxygen isotopes, indicating that they lived in nearshore marine habitats and were
able to drink saltwater as today's whales can. These animals evolved nostrils positioned
further and further back along the snout. This trend has continued into living whales, which
have a "blowhole" (nostrils) located on top of the head above the eyes.
 As whales evolved increasingly aquatic lifestyles, they also evolved
nostrils located further and further back on their skulls.

These more aquatic whales showed other changes that also suggest they are closely related to
today's whales. For example, the pelvis had evolved to be much reduced in size and separate
from the backbone. This may reflect the increased use of the whole vertebral column,
including the back and tail, in locomotion. If you watch films of dolphins and other whales
swimming, you'll notice that their tailfins aren't vertical like those of fishes, but horizontal.
To swim, they move their tails up and down, rather than back and forth as fishes do. This is
because whales evolved from walking land mammals whose backbones did not naturally
bend side to side, but up and down. You can easily see this if you watch a dog running. Its
vertebral column undulates up and down in waves as it moves forward. Whales do the same
thing as they swim, showing their ancient terrestrial heritage.

As whales began to swim by undulating the whole body, other changes in the skeleton
allowed their limbs to be used more for steering than for paddling. Because the sequence of
these whales' tail vertebrae matches those of living dolphins and whales, it suggests that early
whales, like Dorudon and Basilosaurus, did have tailfins. Such skeletal changes that
accommodate an aquatic lifestyle are especially pronounced in basilosaurids, such as
Dorudon. These ancient whales evolved over 40 million years ago. Their elbow joints were
able to lock, allowing the forelimb to serve as a better control surface and resist the oncoming
flow of water as the animal propelled itself forward. The hindlimbs of these animals were
almost nonexistent. They were so tiny that many scientists think they served no effective
function and may have even been internal to the body wall. Occasionally, we discover a
living whale with the vestiges of tiny hindlimbs inside its body wall.
 Skeleton of the early whale Dorudon. Notice the tiny hind limbs at left below the
tail.

This vestigial hindlimb is evidence of basilosaurids' terrestrial heritage. The picture below on
the left shows the central ankle bones (called astragali) of three artiodactyls, and you can see
they have double pulley joints and hooked processes pointing up toward the leg-bones. Below
on the right is a photo of the hind foot of a basilosaurid. You can see that it has a complete
ankle and several toe bones, even though it can't walk. The basilosaurid astragalus still has a
pulley and a hooked knob pointing up towards the leg bones as in artiodactyls, while other
bones in the ankle and foot are fused. From the ear bones to the ankle bones, whales belong
with the hippos and other artiodactyls.

At left, the ankle bones of two middle Eocene protocetid archaeocetes,

Rodhocetus balochistanensis (left) and Artiocetus clavis (right) from Pakistan,
compared to those of the pronghorn Antilocapra americana (center). At right, the
ankle region and foot of Basilosaurus. The pulley part of the astragalus (outlined)
connects to the tibia and fibula.
Evolusi Paus
Hal pertama yang harus perhatikan pada evogram ini adalah bahwa kuda nil adalah kerabat
terdekat paus, tetapi mereka tidak nenek moyang paus. Bahkan, tidak ada hewan individu
pada evogram adalah nenek moyang langsung dari yang lain, sejauh yang kita tahu. Itu
sebabnya mereka masing-masing mendapat cabang sendiri pada pohon keluarga.

Kuda nil besar dan air, seperti ikan paus, tapi dua kelompok berkembang fitur tersebut secara
terpisah dari satu sama lain. Kita tahu ini karena kerabat kuno kuda nil disebut antrakoteres
(tidak ditampilkan di sini) tidak besar atau air. Tidak juga kerabat kuno paus yang Anda lihat
digambarkan pada pohon ini - seperti Pakicetus. Kuda nil kemungkinan berevolusi dari
sekelompok antrakoteres sekitar 15 juta tahun yang lalu, Paus pertama berevolusi lebih dari
50 juta tahun yang lalu, dan nenek moyang dari kedua kelompok ini adalah terestrial.
Ini Paus pertama, seperti Pakicetus, yang hewan darat yang khas. Mereka memiliki tengkorak
panjang dan besar karnivora gigi. Dari luar, mereka tidak terlihat seperti ikan paus sama
sekali. Namun, tengkorak mereka - terutama di wilayah telinga, yang dikelilingi oleh dinding
tulang - sangat mirip dengan ikan paus yang hidup dan tidak seperti orang-orang dari setiap
mamalia lainnya. Seringkali, fitur yang tampaknya kecil memberikan bukti penting untuk
menghubungkan hewan yang sangat khusus untuk gaya hidup mereka (seperti paus) dengan
kerabat yang kurang ekstrim tampak mereka.

Kerangka dua paus awal.

Dibandingkan dengan paus awal lainnya, seperti Indohyus dan Pakicetus, Ambulocetus
tampak seperti itu menjalani gaya hidup yang lebih akuatik. Kakinya lebih pendek, dan
tangan dan kaki yang membesar seperti dayung. Ekornya panjang dan lebih berotot, juga. The
hipotesis bahwa Ambulocetus hidup suatu kehidupan air juga didukung oleh bukti-bukti dari
stratigrafi - fosil Ambulocetus 's yang pulih dari sedimen yang mungkin terdiri muara kuno -
dan dari isotop oksigen dalam tulang-tulangnya. Hewan apa yang mereka makan dan minum,
dan air asin dan air tawar memiliki rasio yang berbeda dari isotop oksigen. Ini berarti bahwa
kita dapat belajar tentang apa jenis air hewan minum dengan mempelajari isotop yang
dimasukkan ke dalam tulang dan gigi sebagai tumbuh. Isotop menunjukkan bahwa
Ambulocetus mungkin minum baik air asin dan air tawar, yang cocok dengan gagasan bahwa
hewan-hewan ini hidup di muara sungai atau teluk antara air tawar dan laut terbuka.

Analisis isotop membantu kami mengetahui habitat kemungkinan paus

punah seperti Ambulocetus.
Paus yang berkembang setelah Ambulocetus (Kutchicetus, dll) menunjukkan tingkat yang
lebih tinggi dari isotop air asin oksigen, menunjukkan bahwa mereka hidup di laut dekat
pantai habitat dan mampu minum air asin sebagai paus saat ini bisa. Hewan ini berkembang
lubang hidung diposisikan lebih lanjut dan lebih jauh ke belakang di sepanjang moncong.
Tren ini terus menjadi paus yang hidup, yang memiliki "lubang sembur" (hidung) yang
terletak di atas kepala di atas mata.

Seperti ikan paus berevolusi gaya hidup semakin air, mereka juga
berkembang lubang hidung terletak lebih jauh dan lebih jauh ke belakang
 pada tengkorak mereka.
Ini paus lebih air menunjukkan perubahan lain yang juga menyarankan mereka terkait erat
dengan paus saat ini. Misalnya, panggul telah berevolusi untuk jauh berkurang dalam ukuran
dan terpisah dari tulang punggung. Hal ini mungkin mencerminkan peningkatan penggunaan
dari kolom tulang belakang secara keseluruhan, termasuk bagian belakang dan ekor, di
penggerak. Jika Anda menonton film lumba-lumba dan paus lainnya berenang, Anda akan
melihat bahwa tailfins mereka tidak vertikal seperti yang ikan, tapi horizontal. Berenang,
mereka bergerak ekor mereka atas dan ke bawah, daripada bolak-balik seperti ikan lakukan.
Hal ini karena ikan paus berevolusi dari mamalia darat berjalan yang tulang punggung tidak
alami sisi tikungan ke sisi, tapi atas dan ke bawah. Anda dapat dengan mudah melihat ini jika
Anda menonton berjalan anjing. Kolom vertebral yang undulates atas dan ke bawah dalam
gelombang ketika bergerak maju. Paus melakukan hal yang sama saat mereka berenang,
menunjukkan warisan terestrial kuno mereka.
Sebagai paus mulai berenang dengan bergelombang seluruh tubuh, perubahan lain dalam
kerangka memungkinkan anggota badan mereka untuk digunakan lebih untuk kemudi
daripada mendayung. Karena urutan paus ini 'tulang ekor cocok orang-orang dari lumba-
lumba hidup dan paus, itu menunjukkan bahwa paus awal, seperti Dorudon dan Basilosaurus,
memiliki tambahan aksesoris. Perubahan skeletal seperti yang mengakomodasi gaya hidup
akuatik secara khusus diucapkan dalam Basilosaurus, seperti Dorudon. Ini ikan paus purba
berevolusi lebih dari 40 juta tahun yang lalu. Sendi siku mereka mampu mengunci,
memungkinkan kaki depan untuk melayani sebagai permukaan kontrol yang lebih baik dan
menahan aliran melaju air sebagai hewan mendorong dirinya maju. Hindlimbs hewan ini
hampir tidak ada. Mereka begitu kecil bahwa banyak ilmuwan berpikir mereka tidak
melayani fungsi yang efektif dan bahkan mungkin internal ke dinding tubuh. Kadang-kadang,
kita menemukan ikan paus yang hidup dengan sisa-sisa dari hindlimbs kecil di dalam dinding
tubuhnya.

Kerangka paus awal Dorudon. Perhatikan anggota belakang kecil di sebelah kiri
bawah ekor.
Ini vestigial hindlimb bukti warisan terestrial Basilosaurus '. Gambar di bawah di sebelah kiri
menunjukkan tulang pergelangan kaki pusat (disebut astragalus) dari tiga artiodactyls, dan
Anda dapat melihat mereka memiliki sendi katrol ganda dan proses ketagihan menunjuk ke
arah kaki-tulang. Di bawah di sebelah kanan adalah foto dari kaki belakang dari basilosaurid
a. Anda dapat melihat bahwa ia memiliki pergelangan kaki yang lengkap dan beberapa tulang
kaki, meskipun tidak bisa berjalan. The basilosaurid astragalus masih memiliki katrol dan
tombol ketagihan menunjuk ke arah tulang kaki seperti dalam artiodactyls, sementara tulang
lainnya di pergelangan kaki dan kaki menyatu. Dari tulang telinga ke tulang pergelangan
kaki, paus milik dengan kuda nil dan artiodactyls lainnya.

Di sebelah kiri, tulang pergelangan kaki dua Eosen tengah protocetid

Archaeoceta, Rodhocetus balochistanensis (kiri) dan Clavis Artiocetus (kanan)
dari Pakistan, dibandingkan dengan mereka yang americana pronghorn
Antilocapra (pusat). Di sebelah kanan, daerah pergelangan kaki dan kaki
Basilosaurus. Bagian katrol dari astragalus (diuraikan) menghubungkan ke tibia
dan fibula.
Whale phylogeny from The Tangled Bank, used with permission of the author, Carl Zimmer,
and publisher, Roberts & Company, Greenwood Village, Colorado; Photos of Dorudon,
extinct whale and pronghorn ankle bones, and Basilosaurus foot © 1998, 1991 and 2001,
respectively, Philip Gingerich.
Photo of Pakicetus and Ambulocetus courtesy of J.G.M. Thewissen, from:
J.G.M. Thewissen, L.N. Cooper, J.C. George, and S. Bajpai. 2009. From land to water: The
origin of whales, dolphins, and porpoises. Evolution: Education & Outreach 2:272-288.
Isotopic analyses data from:
Bajpai, S., and P.D. Gingerich. 1998. A new Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from
India and the time of origin of whales. Proceedings of the National Academy of Sciences
95:15464-15468.
Barrick, R.E., A.G. Fischer, Y. Kolodny, B. Luz, and D. Bohaska. 1992. Cetacean bone
oxygen isotopes as proxies for Miocene ocean compostion and glaciation. Palaios 7(5):521-
531.
Thewissen, J.G.M., L.J. Roe, J.R. O'Neil, S.T. Hussain, A. Sahni, and S. Bajpai. 1996.
Evolution of cetacean osmoregulation. Nature 381:379-380.
Yoshida, N., and N. Miyazaki. 1991. Oxygen isotope correlation of cetacean bone phosphate
with environmental water. Journal of Geophysical Research 96(C1):815-820.