Академический Документы
Профессиональный Документы
Культура Документы
ALEXANDRA CARAMÊS
Guarulhos
2012
ALEXANDRA CARAMÊS
Guarulhos
2012
A Comissão Julgadora dos Trabalhos de Defesa de Dissertação de
MESTRADO, intitulada “Fitofósseis da Formação Tremembé, Paleógeno da
Bacia Sedimentar de Taubaté: fisiognomia, taxonomia e interações planta-
inseto” em sessão pública realizada em 11 de Setembro de 2012, considerou a
candidata Alexandra Guedes Caramês aprovada com louvor.
A Banca Examinadora foi composta pelos seguintes pesquisadores:
Guarulhos
2012
Dedico este trabalho ao meu pai Júlio Caramês
Garcia, notável pelo espírito idealista e
admirável pela generosidade.
AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Dr. Antônio Roberto Saad que, em suas aulas, evidenciou a importância da
metodologia na investigação científica e, como Coordenador do Programa, pelo
incentivo e compreensão.
À Profª Drª Maria Judite Garcia que, além de ensinar as técnicas de reconstituição
ambiental, atenciosamente disponibilizou o acesso e usufruto da biblioteca, dos
equipamentos e dependências do Laboratório de Palinologia e Paleobotânica
“Prof.Dr. Murilo Rodolfo de Lima”, na Universidade Guarulhos.
Aos Ms. Sc. Fábio da Costa Casado e Rosana Saraiva Fernandes que estiveram
acessíveis sempre que precisei de auxílio.
À Isaura Alves da Silva Mendes, pela revisão bibliográfica e versões para o Inglês.
Ao Ms. Sc. Elcio Macias de Mello, pelas sessões fotográficas dos fitofósseis; à
bióloga Patrícia Ferreira Rosa Cardoso, pela clarificação das amostras e, ao Ms. Sc.
Osny Tadeu de Aguiar, biólogo pesquisador na Divisão de Dasonomia do Instituto
Florestal de São Paulo que, gentilmente, cedeu amostras de exsicatas.
Aos colegas Roberto Barbosa Rodrigues, Nathali Ingrid de Castro, Junior Bispo de
Menezes, Edjoel Carvalho Veiga e Patrícia Tufano, pelas sugestões e amizade.
À minha mãe Candida Guedes Caramês Garcia, por ter me ensinado que a
educação é um bem primordial e pelo seu apoio em minha formação acadêmica.
À Srª Maria do Carmo Souza, pelo apoio e cumplicidade, e à querida Giulia Eduarda
pelo companheirismo.
The death of the leaf is life for me,
was born in a tree yesterday,
to reborn as a fossil today,
testifying the history forever.
RESUMO
LISTA DE QUADROS
I INTRODUÇÃO ......................................................................................... 14
I.1 Generalidades ......................................................................................... 14
I.2 Objetivos e Justificativas ....................................................................... 16
CAPÍTULO I
INTRODUÇÃO
I.1 Generalidades
CAPÍTULO II
FLORAS PALEÓGENAS DO BRASIL E DO MUNDO
A mais recente das eras geológicas da Terra, a Cenozóica (Figura 1), teve
início a cerca de 65 milhões de anos e é dividida em três períodos: Paleógeno,
Neógeno e Quaternário. O Paleógeno é dividido em três épocas com
aproximadamente 10 a 22 milhões de anos cada: Paleoceno, Eoceno e Oligoceno
(GRADSTEIN et al., 2004).
Figura 1 - Coluna geológica e cronológica da Era Cenozóica, dividida em períodos, épocas e idades.
Extraída de Gradstein et al. (2004).
18
A vida reinante também sofreu efeitos impactantes por conta destes eventos
que desencadearam processos evolutivos da fauna e da flora, promovendo o
aumento ou o declínio na diversidade das espécies. Esse intervalo de tempo é
caracterizado, principalmente, pelo início na diversificação dos mamíferos e o
estabelecimento do domínio das angiospermas (CHIMETTO, 2008).
Hinojosa e Villagrán (1997), em uma descrição dos principais eventos
geológicos e climáticos ocorridos durante o Paleógeno na América do Sul, citam a
separação entre a Austrália e a Antártica, como um fator importante que originou
uma corrente de águas frias (Corrente Circumpolar Antártica), que eventualmente
desencadeou a glaciação do setor leste da Antártica e causou a diminuição das
temperaturas oceânicas superficiais de 11- 12°C para 4- 5°C (Figuras 2 e 4).
Durante o Oligoceno, a entrada das águas frias da Corrente Circumpolar
Antártica provocou a queda na temperatura superficial dos oceanos tropicais de 28°
para 20°C (KVASOV; VERBITSKI, 1981). A diminuição da temperatura e umidade é
evidente nos estratos da Formação Tremembé (HINOJOSA; VILLAGRÁN, 1997).
Figura 4 - Variação da temperatura média anual através do Cenozóico da América do Sul, de acordo
com o modelo multivariado. As barras no eixo das temperaturas indicam o intervalo de confiança de
95% (HINOJOSA, 2005).
21
CAPÍTULO III
GEOLOGIA
Figura 9 - Ilustração que simula as fases da deriva continental e as configurações dos continentes em
diferentes idades geológicas. Fonte: http://geology.rockbandit.net (acesso – Set./2010).
Figura 10 - Mapa de distribuição dos quatro riftes do SRCSB: (A) Paraíba do Sul, (B) Litorâneo, (C)
Ribeira e (D) Marítimo; de suas falhas limitantes, preenchimentos sedimentares, intrusões / lavas
alcalinas, charneira cretácea das bacias de Santos / Campos e o Rio Paraíba do Sul (ZALÁN;
OLIVEIRA, 2005).
Esta feição geológica é classificada como uma bacia do tipo rifte e apresenta-
se em uma faixa estreita e deprimida, alongada segundo a direção ENE – SW, que
acompanha paralelamente as cristas das serras da Mantiqueira e do Mar, distando,
em média, 70 km da zona costeira e, em seção transversal, corresponde a uma
bacia assimétrica embutida no complexo cristalino pré-cambriano do leste paulista
(Figura 12) (HASUI; PONÇANO, 1978; CAMPANHA, 1994; RUZISKA; SUGUIO,
2008).
Figura 12 - Feições geomorfológicas das principais bacias do RCSB: SP – bacia de São Paulo; TB –
bacia de Taubaté; RE - bacia de Resende; VR – bacia de Volta Redonda. Fonte: Riccomini et al.
(2004)
III.2.1 Sedimentologia
Figura 14 - Seção Geológica Esquemática Transversal à bacia de Taubaté (SP). Fonte: Modificado
de Suguio (2003).
Figura 15 - Modelos esquemáticos das três fases de evolução sedimentar da bacia de Taubaté,
segundo Appi et al. (1986), apud Riccomini et al. (1987). Os números indicados na figura
representam: 1) Embasamento; 2) Conglomerados e diamictitos; 3) Inunditos e lamitos; 4) Folhelhos
lacustres e 5) Arenitos fluviais.
42
III.2.3 Litoestratigrafia
Figura 16 - Cronolitoestratigrafia das bacias do Rift Paraíba do Sul do SRCSB: p - leques aluviais
proximais; m-d - leques aluviais medianos a distais associados à planície aluvial de rios entrelaçados;
t - depósitos de tálus; c - depósitos coluviais; ca - depósitos colúvio aluviais; a – depósitos aluviais.
Modificado de Riccomini et al. (2004).
III.3.1 Litoestratigrafia
Figura 18 a - Contato discordante entre a Formação Tremembé (argilito maciço e folhelho) e o pacote
coluvionar arenoso, localizado na Mineradora Aligra Indústria e Comércio de Argila Ltda. Fonte:
Penha (2005). b - Afloramento da Formação Tremembé,, na altura do km 11 da rodovia SP-123
(Quiririm - Campos do Jordão), município de Taubaté (SP). Fonte: Foto tirada em 1998 e cedida por
Bernardes-de-Oliveira.
III.3.2 Paleontologia
1995, 1999; OLSON; ALVARENGA, 2002) (Quadro 1). A principal descoberta foi,
indiscutivelmente, do esqueleto quase 100% recuperado da ave denominada
Paraphysornis brasiliensis, medindo aproximadamente dois metros de altura
(ALVARENGA, 1982).
Por sua vez, os mamíferos constituem o grupo mais diferenciado, embora
menos abundante do que os peixes. Foram estudados por Paula Couto (1956); Soria
e Alvarenga (1986); Vucetich et al. (1993); Oliveira et al. (1997), Vucetich e Ribeiro
(2003); Alvarenga et al. (2005); Couto- Ribeiro (2005, 2010) (Quadro 1).
48
Até 1950, a maior parte dos fitofósseis era proveniente do Jazigo Mina Nova
Senhora da Guia. O estudo da tafoflora da Formação Tremembé teve início com a
análise do material deste jazigo por Mandarim-de-Lacerda (1985) e Mandarim-de-
Lacerda et al. (1986). Um afloramento, situado na Fazenda Santa Fé, 13 km ao
norte do município de Taubaté, foi descoberto no mesmo ano.
Os estratos destes jazigos são equivalentes, ocorrendo principalmente entre
dois tipos de folhelhos: o papiráceo, de fina laminação, e outro mais compacto ou
maciço, conhecido como folhelho pétreo (DUARTE; MANDARIM-DE-LACERDA,
1992).
Os registros palinológicos dessa formação (Quadro 3) foram reconhecidos e
identificados por Wickert (1974); Ferreira e Santos (1982); Lima et al. (1985);
Yamamoto (1995) e Mercês (2005).
52
CAPÍTULO IV
ÁREA DE ESTUDO
45°37’10’’W
22°58’30’’S
IV.2 Geomorfologia
Figura 21 - Mapa das divisões geomorfológicas do Estado de São Paulo.. A bacia de Taubaté está
destacada em vermelho. Imagem obtida em Santos (2008) e modificada. Fonte original: Laboratório
de Modelagem 3D, UNESP.
IV.3.1 Vegetação
Figura 22 - Estimativa da cobertura florestal no Estado de São Paulo (1952 – 1962). Fonte:
Conselho Estadual do Meio Ambiente - CONSEMA (1985).
5
4 0 km
5W
Figura 24 - Cobertura vegetal natural e antrópica das áreas próximas às serras do Mar e Mantiqueira,
no Vale do Paraíba, entre São Paulo (SP) e Rio de Janeiro (RJ)). Baseado em IBGE (2004).
61
CAPÍTULO V
MATERIAL E MÉTODOS
V.2.1 Considerações
Figura 26 – Organograma das possíveis sequências dos eventos tafonômicos.. Fonte: Baseado em
Iannuzzi e Vieira (2005).
raspadas por insetos para oviposição, são dados que permitem inferir determinadas
relações tróficas de produtor e consumidor primário, relações simbióticas e
parasitárias entre plantas / ácaros / fungos, no paleoecossistema lacustre
Tremembé.
As interpretações feitas por meio de evidências fósseis de prováveis
associações planta / inseto podem revelar aspectos do paleoambiente e do
paleoclima da época. É possível interpretar as relações ecológicas sugeridas pelos
padrões de herbivoria, que também são empregados como mais uma ferramenta na
identificação dos grupos taxonômicos dos insetos ou plantas envolvidos nessas
associações.
As reconstituições paisagísticas, paleoclimáticas, paleogeográficas e
paleoecológicas, dependem do estabelecimento de possíveis correlações, inferidas
a partir da integração dos dados obtidos neste estudo, com os registros e descrições
de famílias, gêneros ou espécies identificadas anteriormente.
72
CAPÍTULO VI
DADOS OBTIDOS SOBRE FISIOGNOMIA FOLIAR
VI.1 Considerações
VI.2.1 Tamanho
Nanófila
46%
54%
Micrófila
Os cálculos dos ângulos da base e do ápice das folhas são empregados para
classificar as formas dos mesmos. De acordo com os ângulos encontrados,
obtivemos para as bases foliares, em um total de 30 folhas preservadas, seis tipos
diferentes de formas da base, com evidente superioridade na proporção de
convexas, que representam praticamente a metade das folhas analisadas (Figura
28).
Convexa
4%
7% Arredondada
13%
43% Cuneada
13% Côncavo-convexa
20% Complexa
Decorrente
Figura 28 - Proporções de bases foliares quanto à forma.
6% Retuso
6%
35% Acuminado
24%
Convexo
Complexo
29%
Arredondado
VI.2.4 Forma
4% elíptica oblonga
11%
11% 38%
obovada ovada
36% orbicular
VI.2.5 Margem
Lisa
100%
VI.2.6 Simetria
36%
assimétricas
64% simétricas
CAPÍTULO VII
TAXONOMIA DA TAFOFLORA DE QUIRIRIM
VII.1 Generalidades
Figura 33 - Inter-relações das ordens e algumas famílias, segundo APG III (Grupo de Filogenia das
Angiospermas). Ordens recém-reconhecidas para o APG III estão sinalizadas por †. Algumas
famílias das eudicotiledôneas ainda não estão agrupadas em ordens, são apresentadas apenas
como famílias, e.g. Dasypogonaceae. As ordens evidenciadas com um retângulo vermelho
apresentam registros na tafoflora de Quiririm. Extraído de APG III (2009).
79
Além das angiospermas, outros táxons foram identificados na tafoflora de Quiririm. O registro completo (Quadro 4), até o momento, era:
Quadro 4 - Elementos tafoflorísticos do “Jazigo Quiririm”. Os gêneros / espécies representados em vermelho foram identificados anteriormente, mas só
descritos em Veiga (2009); em azul, formas identificadas e descritas pela primeira vez por Veiga (2009); em verde, formas identificadas em outro sítio
paleontológico, mas só registradas e descritas pela primeira vez para este jazigo em Veiga (2009) e, em roxo, formas anterior mente identificadas para o
jazigo Quiririm, sem constatação em Veiga (2009). Modificada de Veiga (2009), segundo a APG III (2009) e Smith et al. (2006).
80
A identificação/ descrição taxonômicas de estudos anteriores registram quinze espécies, distribuídas em doze gêneros. A esta lista
somaram-se os gêneros Equisetites L., Xylopia L., Thyrsodium Salzm. ex Benth. e Aspidosperma Mart. & Zucc. (Quadro 5).
DIVISÃO/ CLADO ORDEM FAMÍLIA SUBFAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE
EQUISETALES EQUISETACEAE Equisetites Sternbg. Equisetites hippochaetiformis sp. nov.(1)
MONILOPHYTA SCHIZAEACEAE
POLYPODIALES
SALVINIACEAE
MAGNOLIIDEAS MAGNOLIALES ANNONACEAE Annonoideae Xylopia L. Xylopia sp. (1)
MONOCOTILEDÔNEA
COMELINÍDEA
POALES TYPHACEAE Typha L. T. tremembensis Duarte; Mandarim-de-Lacerda (2,3,4)
N. anaflorae Veiga (2009) nom. nud. (4)
PROTEALES NELUMBONACEAE Nelumbo Ad.
N. saadi Veiga (2009) nom. nud. (4)
CARYOPHYLLALES PHYTOLACCACEAE Rivinoideae aff. Seguieria Loefl. aff. S. alvarengae Duarte; Mandarim-de-Lacerda (1992) (2,3)
EUDICOTILEDÔNEAS CORE
Faboideae
aff.Aeschynomene L. aff. Aeschynomene sp. (2,3)
Caesalpinia L. C. cf. C. echinataformis Berry (1935) (2,3)
FABÍDEA
FABALES FABACEAE
C. mezzalirae nom. nud. (4)
ROSÍDEA
Caesalpinoideae Cassia L.
C. suguioi nom. nud. (4)
Copaifera L. C. leliae nom. nud. (4)
Mimosoideae Stryphnodendron Mart. S. juditeae nom. nud. (4)
CELASTRALES CELASTRACEAE Celastroideae aff. Plenckia Reissek, in Mart. aff. Plenckia sp. (3)
S. lancifolia Fittipaldi, Simões, Giulietti e Pirani (1989) (4)
MALVÍDEA
Serjania Miller
SAPINDACEAE Sapindoideae S. itaquaquecetubensis Fitt., Sim., Giul. e Pir. (1989) (4)
SAPINDALES
Allophylus L. Allophylus sp. (4)
ANACARDIACEAE Anacardioideae Thyrsodium Salzm. ex Benth Thyrsodium sp. (1)
LAMÍDEA
RÍDEA
ASTE-
GENTIANALES APOCYNACEAE Rauvolfioideae Aspidosperma Mart. & Zucc Aspidosperma sp. (1)
Quadro 5 - Classificação taxonômica dos macrofitofósseis de angiospermas registrados na tafoflora de Quiririm. Os números observados na coluna das espécies
referem-se aos autores envolvidos na identificação e/ou registro das mesmas, nessa tafoflora: (1) Este estudo, (2) Mandarim-de-Lacerda (1998), (3) Bernardes-
de-Oliveira et al. (2002 a) e (4) Veiga (2009).
81
“DIVISÃO MONILOPHYTA”
Idade: Oligoceno.
CLADO MAGNOLIÍDEAS
Gênero Xylopia L.
Xylopia sp.
Estampa II – Figuras A, E, F
Idade: Oligoceno.
Figura 38 - Visão parcial das faces foliares: adaxial (A) e abaxial (B) de X. sericea. A - observa-se a
venação pinada, broquidódroma festonada, veia primária bem marcada, e secundárias alternadas; B -
nota-se a face abaxial glabra. Obtida do acervo do New York Botanical Garden em Março/2011
(www.field.museum.org).
tais como Rollinia, Duguetia e Xylopia. Algumas das arquiteturas foliares, presentes
em vários gêneros de Annonaceae são indicadas na tabela 4, conforme dados de
Nascimento (2005) e, na última coluna, as características semelhantes a esse ou
aquele gênero da família é o que mais características afins apresentam (Quadro 6).
A identificação genérica foi baseada em comparações arquiteturais foliares obtidas
através de chaves de identificação para famílias e gêneros de angiospermas
(DILCHER, 1974; AGAREZ et al., 1994; ASH et al., 1999). Considerando que
Xylopia é o gênero que mais compartilha feições com o espécime observado, optou-
se por identificá-lo como pertencente a esse gênero. Comparando vários aspectos
da arquitetura foliar de algumas espécies de Xylopia (X. brasiliensis, X. sericea e X.
laevigata) com aqueles correspondentes do espécime estudado, verificou-se que as
feições mais semelhantes àquelas do referido espécime pertencem a X. sericea
(Quadro 7; Estampa II – Figuras B, C).
96
Gênero / Espécie Rollinia mucosa Duguetia lanceolata Xylopia brasiliensis Espécime examinado
Organização da folha Simples Simples Simples Simples
Feição peciolar Pulvinado Pulvinado Pulvinado Pulvinado?
Posição peciolar Marginal Marginal Marginal Marginal
Tamanho laminar Micrófila Micrófila Micrófila Micrófila
Simetria laminar Simétrica Simétrica Assimétrica Assimétrica
Comp. x larg. foliar (%) 2,8:1 2:1 4,3:1 a 6,6:1 ~ 2,7:1?
Ângulo da base 67° a 77° = agudo 57° a 65°= agudo 34° a 35°= agudo ~ 55°? = agudo
Forma da base Convexa Cuneada Decorrente Cuneada
Tipo de margem Lisa Lisa Lisa Lisa
Lobação Não lobada Não lobada Não lobada Não lobada
Veia primária Pinada Pinada Pinada Pinada
Veia secundária Broquidódroma festonada Broquidódroma festonada Broquidódroma festonada Broquidódroma festonada
Nº de veias basais Três Três Três Três
ária
Espaçamento veia 2 Irregular Irregular Irregular Irregular
ária
Ângulo da veia 2 Decresce: Ápice => base Decresce: Ápice => base Decresce: Ápice => base Decresce: Ápice => base
Ausente na área basal e Ausente na área basal fraca na
Veia intersecundária Ausente Forte
fraca na porção mediana porção mediana
Veia terciária Percorrente mista Oposta alternada Reticulada ao acaso Reticulada ao acaso Reticulada ao acaso
Curso da veia terciária Sinuoso Ramificado admedialmente Ramificado admedialmente Ramificado admedialmente
Ângulo entre a veia Perpendicular a obtuso, Perpendicular, tendendo Perpendicular a obtuso,
Tende para obtuso
terciária e a primária raramente agudo amplo a agudo raramente agudo amplo
Ãngulo da veia terciária Inconsistente Inconsistente Inconsistente Inconsistente
Categoria da veia 4ária Reticulada poligonal irregular Reticulada poligonal regular Reticulada poligonal regular Reticulada poligonal regular
Categoria da veia 5ária Reticulada poligonal irregular Reticulada poligonal regular Reticulada poligonal regular Reticulada poligonal regular
Areolação Cinco ou mais lados Cinco ou mais lados Cinco ou mais lados Cinco ou mais lados
Veias de sexta ordem Livres e dicotômicas Livres e unirramificadas Ausentes Ausentes
Últimas veias marginais Fimbriadas Formam alças incompletas Formam alças incompletas Formam alças completas
Quadro 6 - Comparação da arquitetura foliar entre gêneros de Annonaceae. Os campos coloridos destacam os caracteres em comum entre o esp écime
examinado e os gêneros. Baseada em Nascimento (2005).
97
Figura 39 - Variação na forma e dimensão da lâmina foliar de Xylopia sericea St. Hil. Fonte: Dias
(1988). Imagem original de Saint-Hilaire e Tuslasne (1842).
98
até Santa Catarina, o que indica uma predileção por habitats proporcionados,
principalmente, pela Mata Atlântica e restinga (DIAS, 1988).
Alguns aspectos biogeográficos e ecológicos se enquadram no perfil
paleógeno inferido para a área de ocorrência da Formação Tremembé, como a
distribuição pantropical, em altitudes inferiores a 2000 m (MAAS et al., 1994) e a
ocorrência em florestas pluviais tropicais e subtropicais, matas ciliares e restingas
(HUTCHINGTON, 1964).
Essa ampla distribuição geográfica com ocorrências notáveis principalmente
para a região Sudeste do Brasil (Figura 41), coloca o gênero como forte candidato
para comparação, com grandes evidências de endemismo, uma vez que se trata de
forma paleógena, em área com variações pouco significativas do ponto de vista
geográfico e climático até o presente. A grande incidência de formas fósseis de
Xylopia no Sudeste do Brasil corrobora com sua atual conspícua presença nessa
região.
Figura 41 - Distribuição geográfica atual de X. sericea A. St. Hil. no Brasil. Observe a forte
ocorrência na região Sudeste. Foi assinalada uma ocorrência (extrema esquerda) na Bolívia.
Modificada de “Virtual Herbarium - The New York Botanical Garden”( www.fieldmuseum.org. –
acesso em Abr./2011).
100
CLADO MALVÍDEAS
Figura 42 - Cladograma das relações filogenéticas entre as famílias incluídas na ordem Sapindales..
Em destaque, a família Anacardiaceae, onde está classificado o gênero Thyrsodium, entre outros.
Baseada em Kubitski (2011).
Formação Paraná (Mesomioceno), Tomas Vieja, Entre Ríos (BREA, 1999; BREA et
al., 2001). A Formação Ituzaingó (Plioceno), apresenta registros paleoxilológicos da
espécie Schinopsixylon herbstii (LUTZ, 1979; ANZÓTEGUI; LUTZ, 1988), nas
localidades de Punta Del Rubio, Província de Corrientes, Hernandarias, El Brete e
Toma Vieja, Província de Entre Ríos. Os gêneros Lithrea sp.
e Schinus aff. terebinthifolia Raddi constam nos registros eopliocenos da Formação
Andalhuala, Província de Catamarca (ANZÓTEGUI et al. 2007).
Entre as ocorrências brasileiras, há vários registros da família nas tafofloras
da Bahia. O gênero Anacardites foi encontrado nas tafofloras pliocenas dos
Municípios de Maraú, Alagoinhas e Pedrão (HOLLICK; BERRY, 1924; BERRY,
1935), e Spondias nos Municípios de Aramari e Alagoinhas (HOLLICK; BERRY,
1924). Myracrodruon foi identificado por Tufano e Bernardes-de-Oliveira (2009) em
uma reconstituição paleoflorística do Neógeno da Formação Pindamonhangaba,
bacia de Taubaté (SP) e em estudos da mesma tafoflora, por Fittipaldi (1990),
Fittipaldi e Simões (1990), Mandarim-de-Lacerda et al. (1994) e Tufano (2009).
Fragmentos de tronco do gênero Astronioxylon (Plio-pleistoceno), foram encontrados
em depósitos aluviais antigos do rio Tietê, bacia de São Paulo, em Itaquaquecetuba
(SP), (SUGUIO; MUSSA, 1978).
Em relação à morfologia foliar, a família apresenta folhas simples ou
compostas e, estas últimas podem ser pinadas ou trifoliadas, de margens inteiras ou
denteadas, pecíolo de base inflada, estípulas ausentes, com epiderme abaxial
papilosa ou não; domácias ocorrem em, pelo menos, oito gêneros, comumente
associadas às veias secundárias (WATSON; DALLWITZ, 1992).
A arquitetura foliar é extremamente diversificada, com venação primária
geralmente pinada; venação secundária eucamptódroma, broquidódroma,
craspedódroma, semi-craspedódroma ou cladódroma que, segundo Kubitzki (2011),
esta última quando presente é indicativa de Anacardiaceae. As veias
intersecundárias estão freqüentemente presentes, mas a consistência varia em
muitos taxa. Os tricomas, geralmente simples, ocorrem em toda a família.
Martinez-Millan e Cevallos-Ferriz (2005) afirmam que não há uma única feição
que seja constante em todos os gêneros, nem ao mesmo uma combinação de
caracteres que determine inequivocadamente a família.
105
Thyrsodium sp.
Estampa II – Figura A, D
Idade: Oligoceno.
Logo, na ausência das estruturas acima relacionadas, não foi possível identificar a
forma de Thyrsodium analisada com as espécies atuais, pois se trata apenas de
uma impressão foliar.
CLADO LAMÍDEAS
Aspidosperma sp.
Estampa IV – Figuras A, D
Descrição: Impressão de folha simples, de área foliar 720 mm2 (micrófila), forma
oblonga, com proporção laminar 2,7:1, simétrica, de base convexa, com ângulo
basal 65o, ápice não preservado, pecíolo marginal pulvinado,de aproximadamente 1
cm de comprimento, margem inteira e não lobada e espessura papirácea. Venação
primária de padrão pinado, broquidódromo festonado (Estampa IV – Figura D). A
veia primária é forte na face abaxial e vai se estreitando em direção ao ápice. As
veias secundárias exibem ângulos de emergência agudos amplos (55º - 65º),
diminuindo suavemente em direção à base, com curso aproximadamente reto, se
encurva abruptamente em ângulo quase ortogonal, paralela e distante à margem. A
folha apresenta cerca de dois terços de sua área preservada, onde se observa pelo
menos dez pares de veias secundárias. O primeiro par das secundárias tem ângulo
agudo e curso intramarginal. A distância entre as veias secundárias é relativamente
constante, com pares ora opostos, ora alternados. As veias intersecundárias são
bem marcadas, com terminações difusas próximas à margem. O ângulo de
emergência das terciárias é, em média, agudo em relação à secundária. As veias
dessa ordem ramificam-se exmedialmente e são descontínuas.
Quadro 8 - Ocorrência cronológica e geográfica dos gêneros de macrofitofósseis identificados em sedimentos paleógenos, pertencentes às
famílias Annonaceae, Anacardiaceae e Apocynaceae. As referências aos autores dos gêneros identificados estão relacionadas a seguir, onde
P – Paleoceno, E – Eoceno e O – Oligoceno: P.1 - Ancón, Península de Santa Elena, Colômbia - Van Der Hammer e Garcia de Mutis (1966),
Menendez (1971) e Romero (1986); E.1 - Belén, Peru – Berry (1919); E.2 – Formação Loreto, Punta Arenas, Região de Magallanes, Chile –
Fasola (1969); Torres et al (2009); E.3 – Rio Pichileufú, Argentina - Berry (1938); E.4 – Laguna Del Hunco, Argentina - Berry (1925 b) e
Archangelski (1974); E.5 – Rio Chenqueniyen, Argentina (Romero, 1978); E.6 - Punta Arenas, Rio das minas, Chubut (Berry, 1938); E.7 –
Cañadón Horno, Argentina (Romero, 1978); E.8 – Formação Nirihuau, Argentina (Berry, 1928; Fiori, 1940; Romero, 1986); E.9 – Formação
Guillermo, Argentina (Frenguelli, 1941; Gandolfo, 1994); E.10 – Rio Turbio, Argentina (Frenguelli, 1941; Hünicken, 1967); E.11 – Bacia de
Fonseca, Minas Gerais, Brasil - Oliveira-Silva (1983); E.12 – Bacia de Aiuruoca, Minas Gerais, Brasil (Franco-Delgado; Bernardes-de-Oliveira,
2004); O.1 – Formação Tremembé, São Paulo, Brasil – neste trabalho.
116
Quadro 9 - Ocorrência cronológica e geográfica dos gêneros de macrofitofósseis identificados em sedimentos neógenos (Mioceno), pertencentes às
famílias Annonaceae, Anacardiaceae e Apocynaceae. As referências aos autores dos gêneros identificados estão relacionadas a seguir, onde M – Mioceno:
M.1 – Trinidad, Trinidad-Tobago - Berry (1925 a); M.2 – Trujillo (floras Betijoque, La salvadora e mesa Pablo), Venezuela (Berry, 1936); M.3 – Mariquita,
Halo Grande, Honda e Penagos, Colômbia - Pons (1980); M.4 – Santander, Colômbia – Berry (1936) e Pons (1969); M.5 – Loja, Equador - Berry (1929);
Berry (1945); M.6 – Zorritos, Peru - Berry (1919); M.7 – Potosi, Bolívia Berry (1922); M.8 – Formação Navidad, Centinela, Chile – Hinojosa (2003); M.9 –
Formação San José, Tucumán, Argentina – Anzótegui e Herbst (2004); M.10 – Formação Palo Pintado, Argentina - Herbst et al. (1987); Anzótegui (1992);
Cuadrado e Anzótegui (1992); Anzótegui (1998); M.11 – Formação Paraná, Prov. de Entre Ríos, Argentina – Anzótegui (2004); M.12 – Formação Chiquimil,
Prov. Catamarca e Tucumán, Argentina – Anzótegui (2004); M.13 – Barrancas del Carmen Silva, Terra do Fogo, Argentina – Dusén (1908); Boureau e
Salard (1960); M.14 – El Morterito, Catamarca, Argentina – Anzótegui et al.(2006); M.15 – Formação Itaquaquecetuba, São Paulo, Brasil – Santos et al.
(2006 a, b); Santos et al. (2010); Fittipaldi (1990); M.16 – Jaguariúna, São Paulo, Brasil – Dos-Santos (2007).
117
Quadro 10 - Ocorrência cronológica e geográfica dos gêneros de macrofitofósseis identificados em sedimentos neógenos (Plioceno),
pertencentes às famílias Annonaceae, Anacardiaceae e Apocynaceae.. As referências aos autores dos gêneros identificados estão
relacionadas a seguir, onde P – Plioceno: P.1 – Anzoatequi, Venezuela – Berry (1939 a, b); P.2 – Vale do Guasca, Colômbia –
Wijninga e Kuhry (1993); P.3 – Loreto, Peru – Berry (1925 a); P.4 – Jancocata, Bolívia – Berry (1922); P.5 – Tio Punco, Vale de
Santa Maria, Tucumán, Argentina – Menendez (1971); P.6 – Formação Ituzaingó, Prov. Corrientes, Argentina - Anzótegui (1980);
Anzótegui e Lutz, (1981); P.7 – Formação Andalhuala, Província de Catamarca - Anzótegui et al. (2007); P.8 – Aracajú, Sergipe,
Brasil – Mussa (1958); P.9 – Alagoinhas, Bahia, Brasil – Hollick e Berry (1924); Berry (1935); P.10 – Maraú, Bahia, Brasil – Berry
(1935); P.11 – Pedrão, Bahia, Brasil – Berry (1935); P.12 – Pindamonhangaba, São Paulo, Brasil – Fittipaldi e Simões (1990);
Mandarim-de-Lacerda (1994); Tufano (2009); P.13 – bacia de São Paulo, Itaquaquecetuba, Brasil - Suguio e Mussa (1978).
118
CAPÍTULO VIII
INTERAÇÕES PLANTA / INSETO (E OUTROS ORGANISMOS)
Figura 48 - Esquema modificado com as principais interações entre insetos e plantas. Obtida em
http://www.insecta.ufv.br/Entomologia/ent/disciplina/ban%20160/AULAT/aula11/insetoplanta (acesso em Mai./2011).
120
primeiros fósseis de plantas terrestres (GAUNT; MILES, 2002), o que poderia sugerir
o início da coevolução desses dois grupos de organismos (Figura 50).
Figura 50 - Comparação entre os padrões de diversificação das plantas vasculares terrestres e dos
insetos no tempo geológico. Baseado em Labandeira e Sepkoski (1993).
até o Eoceno Médio, em floras de várias bacias intermontanas no oeste dos Estados
Unidos. Os efeitos dessas alterações climáticas em vegetações regionais acabaram
por influenciar os padrões de herbivoria, como descrevem Wilf e Labandeira (1999)
e Wilf et al. (2001).
Em estudos sobre herbivoria de insetos durante o Paleoceno – Eoceno,
Currano et al. (2008) observaram um aumento significativo dos níveis de herbivoria
relacionado com o aumento expressivo da temperatura global e índices elevados de
dióxido de carbono na atmosfera.
As mudanças climáticas exerceram influências significativas sobre a
herbivoria. O consumo foliar aumentou a partir do início do Paleógeno
(Neopaleoceno ao Mesoeoceno), o que sugere uma correlação entre a temperatura
e a herbivoria, independente da latitude. O aumento na frequência e diversidade de
danos causados por insetos são consistentes com dados sobre herbivoria em
plantas decíduas de florestas sazonais neotropicais, embora as florestas com
plantas perenifólias também apresentem altos índices nas taxas de herbivoria (WILF
et al., 2001).
Wilf et al. (2005 b) documentaram floras bem preservadas, com um amplo
espectro de plantas hospedeiras no Eoceno da Patagônia, além de um conjunto
extremamente diversificado de herbivoria em apenas um exemplar foliar (Figura 51).
Figura 51 - Três grupos de alimentação funcional (mining, galling e external feeding) em uma única
folha de Cupania grosse-serrata (Sapindaceae), em cinco detalhes (escalas de 2 mm cada). Da
esquerda para a direita: minas com fezes remanescentes, três galhas com orifícios de saída ao longo
de uma veia secundária, uma galha com margens consumidas, duas galhas e minas com trilhas
sinuosas de fezes. Extraída de Wilf et al. (2005 b).
123
Quadro 11 - Proporções de fitófagos entre os grupos de insetos. Obtida em Grimaldi e Engel (2005).
paleoecológicas, bem como fornecer dados sobre sua diversidade e história de vida
(LABANDEIRA, 1998 a).
A relevância deste estudo pode ser exemplificada: a) pela especificidade do
hospedeiro e a inferência sobre quais os tipos de insetos possivelmente estariam
envolvidos nas interações; b) a observação dos danos causados por insetos nas
plantas modernas a fim de determinar padrões de comparação com as floras
fósseis; c) caracterizações paleoecológicas das tafofloras e suas espécies; d) os
efeitos nos padrões de herbivoria relacionados às mudanças geológicas e climáticas
graduais; e) estudos comportamentais e filogenéticos de uma ou mais associações
planta – inseto, como evidências de mecanismos evolutivos.
Tem havido muitas flutuações no teor de dióxido de carbono na atmosfera ao
longo da história da Terra. Os estômatos sobre ou sob as folhas das plantas variam
quantitativa e morfologicamente de acordo com as concentrações de CO 2 na
atmosfera. Portanto, as mudanças na densidade estomática fornecem dados para a
interpretação de antigos níveis de dióxido de carbono.
Os estudos comparativos entre floras fósseis de certa coetaneidade
permitiram reconhecer uma dinâmica nas associações entre plantas e insetos, como
demonstraram duas importantes constatações sobre os efeitos da extinção no fim do
Cretáceo em associações do oeste dos Estados Unidos (LABANDEIRA, 2002).
Nesse caso, houve uma extirpação regional de insetos herbívoros, seguida da
formação de teias alimentares incomuns, durante o período de recuperação no início
do Paleoceno, indicando relações alimentares adaptativas. Nas associações
subsequentes, foram observadas radiações de biotas específicas de insetos
herbívoros e aumento da diversidade (LABANDEIRA, 2002; WILF et al., 2006).
O exame de várias floras do Paleoceno da Patagônia (Argentina) tem
fornecido dados de associações planta – inseto através de inferências sobre o papel
que os insetos herbívoros exerceram em suas comunidades paleoecológicas, com
implicações nas diversidades das associações da América do Sul (WILF et al.,
2005).
Em um estudo realizado por Adami-Rodrigues et al. (2004), na análise
quantitativa da herbivoria em floras gondvânicas do Neopaleozóico da Formação Rio
Bonito, bacia do Paraná, no Estado do Rio Grande do Sul, foi possível estabelecer
relações entre as paleofloras e os paleoambientes deposicionais associados.
125
Os tipos de danos causados por insetos são definidos por seu tamanho,
forma, intensidade de invasão e sua posição no órgão da planta, formas das
estruturas internas, extensão da resposta do tecido vegetal e ocorrência de padrões
de coprólitos (LABANDEIRA et al., 2007).
Uma caracterização adicional do dano é o modo como ocorre a herbivoria,
através da identificação de grupos funcionais de alimentação, como por exemplo, a
mastigação, a penetração das partes bucais no tecido vegetal, o consumo de tecidos
internos, entre outros.
Para cada tipo ou tipos de danos foi possível a inferência de padrões,
estabelecidos como referenciais, assim como se usa os tipos morfológicos de folhas,
em paleobotânica (ASH et al.,1999). Dessa forma, cada Damage Type (DT) é
determinado como único e pode ser utilizado em análises e interpretações das
espécies de insetos que o causaram.
VIII.5.2 Oviposição
Figura 52 – Alguns exemplos dos tipos de danos provocados por insetos em macrofitofósseis
(LABANDEIRA et al., 2007). A - Excisão da folha até a venação primária; B - Perfurações
circulares de 1 a 5 mm de diâmetro; C - Remoção de tecido superficial da folha por abrasão, com
reação de borda; D - Oviposição em cachos elipsóides sobrepostos com orientação subparalela;
E- Perfurações circulares menores de 2 mm de diâmetro, com domo central; F - Processo de
esqueletização, com reação tissular de borda; G - Mina foliar com forma de serpentina
mostrando trilha de fezes em zigue-zague; H - Galha unilocular, com superfície lisa e base
espessada, sobre a veia primária; I - Marcas de perfurações circulares no centro da semente.
130
Figura 55 - Representantes
modernos de coleópteros (a) Um
besouro típico de solo, Calosoma
sycophanta (Carabidae); (b) larva de
C. sycophanta; (c) Cicindela
sexguttata (Carabidae); (d) Epicauta
vittata (Meloidae). Obtido de Dillon
e Dillon (1972).
Com mais de 120 mil espécies, esta é uma das maiores ordens de insetos,
em diversidade e número de indivíduos. Entre seus representantes mais comuns
observam-se moscas, mosquitos, mutucas, e podem ser encontrados em quase
todos os lugares do mundo. De corpo geralmente mole, os adultos variam em
tamanho (0,5 mm até vários centímetros).
Desenvolveram aparelhos bucais adaptados para sugar e a maioria se
alimenta de néctar ou matéria orgânica em decomposição, mas algumas espécies
parasitam animais sugando os líquidos dos tecidos, especialmente de artrópodes e
vertebrados As moscas, por exemplo, têm hábitos nutricionais bem diversificados.
Podem ser parasitóides, saprófagas, polinizadoras, mineradoras foliares e
produtoras de galhas ou brocas de madeira (GILLOT, 2005).
Os registros fósseis de dípteros da Formação Tremembé incluem as famílias
Tipulidae, Tabanidae, Empididae, Diastatidae, Mycetophylidae e Hybotidae. A família
Tipulidae (Figura 56 a, c) é a mais numerosa, com cerca de 14.000 espécies.
Grande parte está associada à habitats úmidos, de clima temperado, mas algumas
espécies aparecem em campos abertos e semiáridos.
Duas espécies foram assinaladas por Martins-Neto (1999): Tipula?
tremembeensis e Helius? Oligocenicus. Martins-Neto (1997) atribuiu à família
Tabanidae (Figura 56 b, d), um inseto fóssil encontrado em Tremembé, o qual
denominou Tabanus tremembeensis. Esta família tem mais de 3000 espécies e
inclui insetos hematófagos e sugadores de néctar.
136
Figura 61 - (a) Inseto atual (Caddisfly) da Família Limnephilidae (Trichoptera), com cerca de 20 mm
(comp.); (b) Inseto da família Ichneumonidae (Hymenoptera) fossilizado em âmbar do Báltico (Eoceno
Superior) com cerca de 20 mm (comp.). http://www.commanster.eu/commanster/Insects/Caddisflies
http://www.amberabg.com/b_systematyka
Figura 62 - Registro estratigráfico das principais ordens de insetos no tempo geológico. As ordens destacadas em vermelho foram registradas na
Formação Tremembé. Modificado de Labandeira e Sepkoski (1993).
142
CAPÍTULO IX
RESULTADOS OBTIDOS SOBRE DANOS FOLIARES
CAPÍTULO X
INTEGRAÇÃO DE DADOS
Figura 63 - Relação entre a MAT e as porcentagens de espécies com margens inteiras de quatro
conjuntos diferentes de dados modernos: (1) CLAMP 3B - base de dados (WOLFE, 1995); (2)
Hemisfério Ocidental - base de dados (WILF, 1997); (3) Bolívia – base de dados (GREGORY-
WODZICKI, 2000) e (4) 30 locais de testes neotropicais. Extraído de Kowalski (2002). O ponto
vermelho representa a MAT para a tafoflora de Quiririm (dados deste estudo).
àquelas encontradas nos registros fósseis, afirmando que esse método não seja
adequado para estimar paleotemperaturas com dados da morfologia foliar obtidos de
assembleias fossilíferas desse tipo.
Os resultados obtidos a partir da análise dos ápices foliares revelaram um
predomínio de formas retusas (35%), seguida pelas formas acuminadas (29%) e
convexas (24%). É importante fazer uma ressalva em relação aos ápices retusos,
que certamente se mostraram abundantes devido à presença dos folíolos das
fabáceas, fato também evidenciado por Veiga (2009).
De qualquer maneira, 1/3 das folhas exibe ápices acuminados, uma
proporção expressiva que sugere um clima com umidade e, possivelmente sazonal
(WOLFE; UPCHURCH, 1987), perfil que se enquadra perfeitamente na diagnose
paleoclimática inferida em estudos anteriores. A proporção de ápices convexos
também não pode ser desprezada, embora não seja relevante para uma
interpretação segura.
A respeito das formas foliares, 74% das folhas analisadas exibem formas
elípticas ou oblongas. Esse caráter não é favorável para fazer interpretações
paleoclimáticas, porém se todos os fatores diretamente ligados à forma da folha,
como por exemplo, aspectos filogenéticos, biogeográficos e taxonômicos não
fossem considerados, o predomínio das formas citadas pode indicar certa umidade,
ou pelo menos afirmar que não havia escassez de água. Melo (2003), em uma
descrição sobre as afinidades botânicas dos fósseis da Formação Tremembé, citou
as tifáceas, entre outras, como plantas que indicam grande umidade, no entanto,
essa afirmação só é válida, se for relacionada com seu habitat específico, ou seja,
as margens do lago onde viveram.
Wolfe (1995), exemplificando a CLAMP, afirmou que as variáveis, dentro de
um conjunto de tipos morfológicos, são mutuamente dependentes, isto é, não é
aconselhável relacionar um aspecto climático, como por exemplo, a temperatura,
com apenas um caráter foliar indicativo, como folha obovada. Em seu exemplo, cita
uma amostra onde 67% do total das folhas são obovadas, e 33%, a soma das
formas elíptica e oval. Pode-se pensar que apenas a categoria mais abundante deva
ser usada na análise. Porém, as proporções relativas das categorias presentes e
suas indicações ambientais específicas também são importantes. Por exemplo,
formas obovadas estão relacionadas com a temperatura, elípticas indicam
152
(Conquista e Corumbá – MS; Belém – PA; Manaus – AM; Rio Grande – MG e Rio
Claro – SP), com destaque para as categorias com proporções próximas às
encontradas na tafoflora de Quiririm (Quadro 12).
Quadro 12 – Porcentagens das espécies marcadas para cada morfotipo foliar em várias floras
amostrais, listadas com suas respectivas proporções. Alguns caracteres estão destacados, pois
exibem proporções iguais ou muito próximas às encontradas nas amostras da tafoflora de Quiririm.
Os caracteres folhas lobada até obovada foram definidos por Wolfe (1993) e Wolfe e Spice (1999).
Obtido e modificado de Kowalski (2002).
CAPÍTULO XI
CONSIDERAÇÕES FINAIS
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
______. Ave fóssil (Gruiforme, Rallidae) dos folhelhos da bacia de Taubaté, Estado
de São Paulo, Brasil. Anais... v. 60, n. 3, 1988. p. 321-328.
______. Una flora del Mioceno superior (Formación Palo Pintado) del noroeste
argentino. Asoc. Paleont. Arg. Publicación Especial, v. 2, 1992. p. 7-10.
APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders of
families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society,
London, v. 141, p. 399-436, 2003.
APG III. An Update Phylogeny Group classification for the orders and families of
flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 161, p.105-121,
2009.
ASH, A.; ELLIS, B.; HICKEY, L.J.; JOHNSON, K.; WILF, P.; WINGS, S. Manual of
leaf architecture- morphological description and categorization of dicotyledonous and
net-veined monocotyledonous angiosperms. 1ª ed.Washington DC: Smithsonian
Institution, 1999. 65 p.
BERRY, E. W. Fossil plants from Bolivia and their bearing upon the age of uplift of
the Eastern Andes. Proceedings of the United States National Museum, v. 54, p.
103-164, 1919.
______. Contributions to the paleobotany of Perú, Bolivia and Chile. The Johns
Hopkins University Studies in Geology, Baltimore, v. 4, p. 73-143, 1922.
______. New tertiary species of Anacardium and Vantanoa from Colombia. Pan.
American Geologist., v. 42, p. 259-262, 1924 a.
165
______. An Oligocene cashew nut from South America. Am. J. Sci. v. 8, p.123–
126,1924 b.
______. The tertiary flora of the island of Trinidad. The Johns Hopkins University
Studies in Geology, Baltimore, v. 6, p. 71-150, 1925 a.
______. Petrified fruits and seeds from Oligocene of Peru. Pan. Amer. Geol., v. 47,
p. 121-132, 1927.
______. Tertiary fossil plants from the Argentine Republic. Proc. U.S. Natl. Mus.,
v.73, p. 1-27, 1928.
______. An Anacardium from the Eocene of Texas. J. Wash. Acad. Sci. v. 19, p. 37-
39, 1929.
______. Tertiary plants from Brazil. Proc. Amer. Philosoph. Soc., v. 75, p. 565-590,
1935.
______. Tertiary fossil plats from Venezuela II. Proc. U. S. Nat. Mus., v. 83, p. 335-
360, 1936.
______. Eocene plants from Rio Turbio, in the territory of Santa Cruz, Patagonia.
The Johns Hopkins Univ. Stud. Geol., Baltimore, v. 12, p. 91-98, 1937 a.
______. Tertiary flora from the Rio Pichileufú, Argentina. Geological Society of
America Special Papers, Baltimore, v. 12, p. 1-149, 1938.
______. Fossil Plants from the State of Anzoategui,Venezuela. Johns Hopkins Univ.
Stud. Geol., v. 13, p. 9 - 67, 1939 a.
______. Fossil Plants from the State of Anzoategui, Venezuela. Johns Hopkins Univ.
Stud. Geol., v. 13, p. 157- 162, 1939 b.
______. Fossil plants floras from southern Ecuador. Johns Hopkins Univ. Stud.
Geol., v. 14, p. 93-150, 1945.
CHANDLER, M. E. J. Some Upper Cretaceous and Eocene fruits from Egypt. Bulletin
of the British Museum of Natural History, London, UK , v. 2, p.149–187, 1954.
CHESTERS, K. I. M. Some plant remains from the Upper Cretaceous and Tertiary of
West Africa. Ann. Mag. Nat. Hist., v. 12, n. 8, p. 498–504, 1955.
167
COUSON, R.; WITTER, J. Forest entomology: Ecology and Management. New York:
John Wiley Ed., 1984. 669p.
CURRANO, E. D.; WILF, P.; WING S. L.; LABANDEIRA, C. C.; LOVELOCK, E. C.;
ROYER, D. L. Sharply increased insect herbivory during the Paleocene–Eocene
168
Thermal Maximum. Proc. Natl Acad. Sci., USA , v. 105, n. 6, p. 1960-1964, Feb.,
2008.
CYR, H.; PACE, M. L. Magnitude and patterns of herbivory in aquatic and terrestrial
ecosystems. Nature, v. 361, p.148-150, 1993.
DUSÉN, P. Uber die tertiare Flora des Seymour Insel. Wiss. Ergebn. Nordsk.
Schwed. Siidpolar- Exped, 1901-1903, v. 3, p. 1-27, 1908.
DUTRA, D. C.; SILVA, M.; PEREIRA, O. L. Black mildew disease on the neotropical
forest species Aspidosperma polyneuron in Brazil, caused by Meliola
aspidospermatis. Australasian Plant Disease Notes, v. 3, p. 101-102, 2008.
ELLIS, B.; DALY, D. C.; HICKEY, L. J.; JOHNSON, K. R.; MITCHELL, J. D.; W ILF,
P.; WING, S. L. Manual of Leaf Architecture. Ithaca, Cornell University Press, 2009.
190 p.
EMBERGER, L. Les plantes fossiles dans leurs rapports avec les végétaux vivantes.
2. ed. Paris: Masson, 1968. 758 p.
FERRARI, A.; SILVA, M. A. M. Bacia do Macacu (RJ): proposta de uma nova bacia
do Rift Continental do Sudeste do Brasil. In: SBG, Simp. Geol., Penedo, Itatiaia,
Atas…, v. 5, p. 32–34,1997.
FIORI, A. Fillite terziare della Patagônia. III – Fillite del Rio Chenqueñiyen. Giorn.
Geol., v. 14, p. 94-143, 1940.
GAUNT, M. W.; MILES, M. A. An insect molecular clock dates the origin of the
insects and accords with palaeontological and biogeographic landmarks. Molecular
Biology and Evolution, v. 19, p.748-76, 2002.
GRADSTEIN, F. M.; OGG, J. G.; SMITH, A. G. A Geologic Time Scale 2004. New
York: Cambridge University Press, 2004.
173
HOLLICK, A.; BERRY, E. W. A late Tertiary flora from Bahia, Brasil. The Johns
Hopkins University Studies in Geology, Baltimore, v. 5, p. 11-136, 1924.
HOOKER, J. J.; COLLINSON, M. E.; van BERGEN, P. F.; SINGER, R. L.; LEEUW, J.
W.; JONES, T. P. Reconstruction of land and freshwater paleoenvironments near the
Eocene-Oligocene boundary, Southern England. Journal of the Geological Society of
London, v.152, p. 449 – 468, 1995.
HUFF, P. M.; WILF, P.; AZUMAH, E. J. Digital future for paleoclimate estimation from
fossil leaves? Preliminary results. Palaios, v.18, p. 266-274, 2003.
175
HÜNICKEN, M. Flora Terciaria de los Estratos de Rio Turbio, Santa Cruz (Niveles
plantiferos del arroyo Santa Flavia). Revista Fac. Ci. Exact., Fis. Nat. Univ. Córdoba,
Secc. Ci. Nat., v. 27, p. 139-227, 1967.
IANNUZZI, R.; LABANDEIRA, C. C. The early history and oldest record of foliar
herbivory: evidence from the Early Carboniferous of eastern Australia. Annals of the
Entomological Society of America, v.101, p.79-94, 2008.
JOHNSON, W. T.; LYON, H. H. Insects that feed on trees and shrubs. Ithaca, NY:
Cornell University Press, 1991. 560p.
KUBITZKI, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. v.10. Flowering
Plants – Eudicots: Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae . (v. eds. KUBITZKI, K.).
Springer Verlag, Berlin, 2011.
LABANDEIRA, C. C.; ALLEN, E. M. Minimal insect herbivory: low levels for the Lower
Permian Coprolite Bone Bed site of north-central Texas, USA. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology, v. 247, p.197-219, 2007.
LABANDEIRA, C. C.; WILF, P.; JOHNSON, K. R.; MARSH, F. Guide to Insect (and
Other) Damage Types on Compressed Plant Fossils. Geotimes, Smithsonian
Institution, Washington, v. 9, p.18-24, 2007.
LITTLE, S. A.; STOCKEY, R. A.; BEARD, G. Angiosperm fruits and seeds from the
Eocene of Vancouver Island. Botany Abstracts, Botanical Society of America, 2002.
MANCHESTER, S. R.; WILDE, V.; COLLINSON, M. E. Fossil cashew nuts from the
Eocene of Europe: biogeographic links between Africa and South America. Int. J.
Plant Sci., v. 168, p. 1199-1206, 2007.
MENDES, J. C. Paleontologia geral. 2ª ed., São Paulo: Editora da USP, 1982. 491p.
NULTSCH, W. Botânica Geral. 10ª ed. Porto Alegre: ArtesMédicasSul, 2000. p. 191-
202.
PRYER, K. M.; SCHNEIDER, H.; SMITH, A. R.; CRANFILL, R.; WOLF, P. G.; HUNT,
J. S.; SIPES, S. D. Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest
living relatives to seed plants. Nature, v. 409, p. 618-621, 2001.
PRYER, K. M.; SCHUETTPELZ, E.; WOLF, P. G.; SCHNEIDER, H.; SMITH, A. R.;
CRANFILL, R. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on early
leptosporangiate lineages. American Journal of Botany, v. 91, p. 1582–1598, 2004.
REA, D. K.; ZACHOS, J. C.; OWEN, R. M.; GINGERICH, P. D. Global change at the
Paleocene-Eocene boundary: climatic and evolutionary consequences of tectonic
events. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., v. 79, p. 117-128, 1990.
ROTH, J. L.; DILCHER, D. L. Some considerations in leaf size and leaf margin
analysis of fossil leaves. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, v. 30, p. 165-171,
1978.
ROYER, D. L; WILF, P. Why do toothed leaves correlate with cold climes? Gas
exchange at leaf margins provides new insights into a classic paleotemperature
proxy. International Journal of Plant Sciences, v. 167, p. 11-18, 2006.
ROZEFELDS, A. C.; SOBBE, I. Problematic insect leaf mines from the Upper
Triassic Ipswich Coal Measures of southeastern Queensland, Australia. Alcheringa,
v. 11, p. 51 – 57, 1987.
SANTOS, M.; HASUI, Y.; MORALES, N.; BORGES, M. S.; GARCIA, M. J., Evolução
cenozóica da região de Aiuruoca, sul de Minas Gerais. In: SIMPÓSIO DE
GEOLOGIA DO SUDESTE, 6, 1999, São Pedro. Resumos... São Pedro (SP): SBG /
UNESP, 1999. p. 81.
SMITH, A. R.; PRYER, K. M.; SCHUETTPELZ, E.; KORALL, P.; SCHNEIDER, H.;
WOLF, P. G. A classification for extant ferns. Taxon, v. 55, n. 3, p. 705-731, 2006.
SUGUIO, K.; MUSSA, D. Madeiras fósseis dos aluviões antigos do Rio Tietê, São
Paulo. Boletim IG-USP, São Paulo, v. 9, p. 25-45, 1978.
TAYLOR, T. N.; TAYLOR, E. L. The Biology and Evolution of Fossil Plants. Prentice
Hall, Englewood Cliffs, NJ, 1993. 982 p.
VAN DER HAMMEN, T.; GARCIA DE MUTIS, C. La flora del pólen del Paleoceno de
Colombia. Boletin Geológico del Servicio Geológico Nacional, v. 12, n. 1-3, 1964. p.
33-45.
VUCETICH, M. G.; RIBEIRO, A. M. A new and primitive rodent from the Tremembé
Formation (Late Oligocene) of Brazil, with comments on the morphology of the lower
premolars of caviomorph rodents. Revista Brasileira de Paleontologia, v. 5, n. 5, p.
73-83, 2003.
WILF, P. When are leaves good thermometers? A new case for Leaf Margin
Analysis. Paleobiology, v. 3, n. 23, p. 373-390, 1997.
WILF, P.; JOHNSON, K.; CÚNEO, N. R.; SMITH, M.; SINGER, B. S.; GANDOLFO,
M. Eocene plant diversity at Laguna del Hunco and Río Pichileufú, Patagonia,
Argentina. The American Naturalist, v.165, p. 634-650, 2005 a.
WILF, P.; LABANDEIRA, C. C.; JOHNSON, K. R.; ELLIS, B. Decoupled plant and
insect diversity after the end-Cretaceous extinction. Science, USA, v. 313, p.1112-
1115, 2006.
WOLFE, J. A.; UPCHURCH, G. R. Jr. North American nonmarine climates during the
Late Cretaceous. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol., v. 61, p. 33-77,1987.
WOLFE, J. A.; SPICER, R. A. Fossil leaf character states: multivariate analysis. In:
Jones, T.P., Rowe, N.P. (Eds.), Fossil Plants and Spores: Modern Techniques.
Geological Society, London, 1999. p. 233–239.
ZANIS, M. J.; SOLTIS, D. E.; SOLTIS, P. S.; MATHEWS, S.; DONOGHUE, M. J. The
root of the angiosperms revisited. Proceedings of the National Academy of Sciences,
USA, v. 99, p. 6848–6853, 2002.
ZAVADA, M. S. The identification of fossil angiosperm pollen and its bearing on the
time and place of the origin of angiosperms. Plant systematic and evolution, v .263,
p.117-134, 2007.
ZUCOL, A. F.; BREA, M.; SCOPEL, A. First record of fossil wood and phytolith
assemblages of the Late Pleistocene in El Palmar National Park (Argentina). Journal
of South American Earth Sciences, v. 20, p. 33-43, 2005.
http://cgc.rncan.gc.ca/paleochron/35_e.php
http://geology.rockbandit.net
http://www.iflorestal.sp.gov.br/sifesp/inventario.htm
http://www.insecta.ufv.br/Entomologia/ent/disciplina/ban%20160/AULAT/aula11/fluxo
grama.html
195
http://palaeo-electronica.org/palaeo/2006_2/clamp/index.html
http://www.valedoparaiba.com/geografiadovale/clima.asp
http://www.abagrp.cnpm.embrapa.br/areas/geomorfologia.htm
http://sciweb.nybg.org/science2/VirtualHerbarium.asp
http://jasper.rc.unesp.br/corumbatai/vd/cp07/7.5.htm
www.ceunes.ufes.br/downloads/2/adrianalobao-magniliidea
http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/RCB.html
http://steurh.home.xs4all.nl/engman/emanos.html
http://www.ucmp.berkeley.edu/tertiary/oligocene.php
http://www.saproject.com.br/br/paises
http://www.thecompositaehut.com/www_tch/webcurso_spv/familias_pv/ferns/equiset
aceae.html
www.field.museum.org
http://www.freewebs.com/rapinibot/embriofitas/parte6.pdf).
http://delta-intkey.com/angio/www/anacardi.htm
http://beetlesinthebush.wordpress.com/category/arthropoda/insecta/hemiptera/ae
http://bugguide.net/
http://www.diptera.info/photogallery.php?photo_id=1053
http://www.zoology.ubc.ca/bclepetal/Order%20Lepidoptera
http://eol.org/pages/15671/overview
http://www.commanster.eu/commanster/Insects/Caddisflies/Limnephilidae.html
http://www.amberabg.com/b_systematyka/ichneumonidae_zd3.html
196
ESTAMPA I
ESTAMPA I
198
ESTAMPA II
ESTAMPA II
200
ESTAMPA III
ESTAMPA III
202
ESTAMPA IV
ESTAMPA IV
204
ESTAMPA V
ESTAMPA V
206
ESTAMPA VI
ESTAMPA VI
208
ESTAMPA VII
ESTAMPA VII