6551-Libro 1 Parte Ii-Bio Molecular y Celular-Biología Mención 2018 - 7% PDF

LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22
BIOLOGÍA MENCIÓN
BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
MOLECULAR YY CELULAR
CELULAR
LIBRO 1 PARTE 2 BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR
MATERIAL N° 4
Libro 1 - Parte 2
BIOLOGÍA
MOLECULAR Y CELULAR
Nombre:
1
ÍNDICE
LIBRO 1 PARTE 2
INTRODUCCIÓN................................................................................................ 3
UNIDAD 4. CÉLULA PROCARIONTE Y EUCARIONTE......................................... 4

CÉLULAS PROCARIONTES.................................................................................. 5
CÉLULAS EUCARIONTES..................................................................................... 8
LÍMITE CELULAR.............................................................................................. 9
TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA.......................................................... 16
TRANSPORTE PASIVO......................................................................................... 19
TRANSPORTE ACTIVO........................................................................................ 22
MOVIMIENTO A TRAVÉS DE VESÍCULAS MEMBRANOSAS......................................... 25
AUTOEVALUACIÓN DE CONCEPTOS CLAVE............................................................ 32
ORGANIZACIÓN Y FUNCIÓN INTERNA CELULAR..................................................... 33
ORGANELOS CON DOS MEMBRANA....................................................................... 37
ORGANELOS CON UNA MEMBRANA....................................................................... 50
ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS...................................................................... 55
UNIDAD 5. REPRODUCCIÓN CELULAR............................................................. 62

CICLO CELULAR Y MITOSIS................................................................................. 63
CONTROL DE LA DIVISIÓN CELULAR.................................................................... 77
CÁNCER........................................................................................................... 78
CÉLULAS MADRES............................................................................................. 83
CLONACIÓN...................................................................................................... 85
MEIOSIS........................................................................................................... 88
PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA (MEIOSIS I): REDUCCIONAL.................................... 90
SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA (MEIOSIS II): ECUACIONAL................................... 92
GAMETOGÉNESIS.............................................................................................. 97
MUTACIONES CROMOSÓMICAS........................................................................... 99
UNIDAD 6. ADN, FLUJO DE LA INFORMACIÓN E INGENIERÍA GENÉTICA......... 104

DEL ADN A LA PROTEÍNA.................................................................................... 104
ADN: EL MATERIAL GENÉTICO............................................................................. 104
EXPRESIÓN GÉNICA........................................................................................... 117
TRANSCRIPCIÓN O SÍNTESIS DEL ARN................................................................. 118
CÓDIGO GENÉTICO............................................................................................ 127
TRADUCCIÓN O SÍNTESIS DE LAS CADENAS POLIPEPTÍDICAS................................. 128
MUTACIONES GÉNICAS O PUNTUALES.................................................................. 134
BIOTECNOLOGÍA................................................................................................ 138
MANIPULACIÓN DE ADN...................................................................................... 139
INGENIERÍA GENÉTICA....................................................................................... 146
APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGÍA................................................................ 148
AUTOEVALUACIÓN DE CONCEPTOS CLAVE............................................................. 153
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LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
INTRODUCCIÓN
La célula es el nivel donde surge la

“vida” como nueva propiedad.
Pese a su diversidad, de tamaño
que va de 1 a 100 micrómetros
(millonésima de un metro) todas
las células, incluidas las células de
organismos procariontes y las
células de organismos eucariontes
como protistas, hongos, vegetales
y animales, todas comparten los
siguientes componentes comunes:
 Membrana (s)
 Material Genético (ADN)
 Metabolismo propio
Es el tipo de célula lo que

posteriormente permite clasificar a
todos los seres vivos en los
diferentes Dominios y Reinos que
existen.
Además en este capitulo

revisaremos las diversas formas
que tiene la célula para mover
sustancias a través de las
membranas biológicas, atendiendo
a la naturaleza de la membrana, de
las sustancias a movilizar y las
necesidades de la célula.
3
UNIDAD 4. CÉLULA PROCARIONTE Y EUCARIONTE
Conceptos clave. Célula Procarionte—Estructuras procariontes—Célula

eucarionte—Organelos—Pared Celular—Membrana celular—Comunicación Celular—
Transporte Celular Pasivo—Difusión—Osmosis—Difusión Facilitada—Transporte
Celular Activo—Endocitosis—Exocitosis.
La célula es considerada la unidad La estructura básica de las membranas

estructural, funcional y de origen de los celulares se describe a través del modelo
seres vivos y como tal requiere mantener conocido como Mosaico Fluido el cual
su integridad tanto de su organización describe a membranas en una bicapa
como de su composición interna. La lipídica con proteínas embebidas en ella
membrana plasmática es la estructura donde sus elementos están en permanente
esencial para cumplir dichas funciones. movimiento lo que le otorga fluidez y
dinamismo.
Desde el punto de vista evolutivo, la Dados sus componentes, las membranas y
membrana es considerada la condición las demás membranas de la célula son
“sine quo non” en la formación de una estructuras de permeabilidad selectiva
unidad viviente y punto de partida de la donde muy pocas sustancias pueden
evolución biológica. cruzarlas libremente y la mayor parte del
tránsito de sustancias a través de las
La membrana celular desempeña membranas es regulado por los
importantes funciones. Le permite a la componentes proteicos.
célula aislarse del entorno, regular la
Toda célula contiene material genético, que
entrada y salida de materiales, le permite
contiene las instrucciones para hacer otras
la interacción con otras células como con el
partes de la célula y para producir nuevas
ambiente extracelular y mantener control
células. El material genético de las células
sobre las condiciones intracelulares.
es el ácidodesoxirribonucleico (ADN). Esta
También le permite separar y organizar el
molécula contiene genes que constan de
medio intracelular en compartimentos
secuencias precisas de nucleótidos. En la
subcelulares y con ello crear
división celular, las células “madre”
microambientes donde es absolutamente
originales pasan copias exactas de su ADN
necesario contar con mecanismos
a las descendientes recién formadas, las
específicos de transferencia de moléculas a
“células hijas”. El ácido ribonucleico (ARN)
través de las membranas. Esta
tiene una relación química con el ADN ya
compartimentalización alcanza su máximo
que corresponde a una copia de diferentes
desarrollo en las células eucariontes, las
secuencias génicas del ADN las que ayudan
cuales están formadas por diferentes
a elaborar proteínas a partir de la
estructuras y organelos que realizan
información del ADN.
funciones específicas, no obstante las
células procariontes presentan también
Todas las células obtienen del entorno
algún grado de compartimentalización.
biótico y abiótico los materiales para
sintetizar las moléculas de la vida y la
energía para impulsar esta síntesis, al
conjunto de todas las reacciones químicas
que lo permiten, se conoce como
metabolismo.
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
EL ORIGEN...
En algún momento debe haber existido “algo más simple” incluso que la más simple de
las células.
A esta singulares estructuras se les conoce como coacervados, los cuales eran micelas de
bicapas lipídicas capaces de separar medios acuosos externos e internos, de tal manera
de que dicha bicapa se comportase como una membrana primordial.
Desde ahí, el paso crucial de los coacervados hacia las primera células (procariontes,
probablemente) fue la condensación y organización de subestructuras y funciones tanto
dentro de ella como a nivel de su bicapa lipídica. De esto veremos que se derivarán otras
estructuras tales como los mesosomas y los organelos.
CÉLULAS PROCARIONTES
Una de las particularidades más destacables Los procariontes pueden vivir a partir de
de estas células es que no poseen núcleo ni formas de energía más diversas y diferentes
ningún tipo de organelo. que cualquier otra tipo de organismo.
Habitan en ambientes extremos, como
Las células procariontes suelen ser más fuentes termales o salares.
pequeñas que las eucariontes, por lo tanto,
no siempre son visibles a microscopía óptica Aun cuando las células procariontes son
y sus subestructuras sólo lo son con el estructuralmente menos complejas que las
microscopio electrónico. Cada organismo eucariontes son funcionalmente tan
procarionte es una célula aislada, pero complicadas como ellas, llevando a cabo
muchos tipos de procariontes se encuentran miles de transformaciones bioquímicas.
normalmente en cadenas, grupos pequeños
o aun colonias que contienen cientos de Las características básicas de las células
individuos. procariontes son:
 La membrana plasmática rodea la célula, regulando el tránsito de materiales desde y

hacia la célula separándola del ambiente.
 Una región llamada nucleoide contiene el material hereditario (ADN) de la célula.
5
El ADN se encuentra libre en el citoplasma El resto del material incluido en la

en forma circular y cerrada (cromosoma membrana plasmática se denomina
bacteriano). Al lugar que ocupa en el citoplasma formado por una solución
citoplasma se le denomina nucleoide. coloidal que recibe el nombre de citosol. Su
Además, puede contar con trozos pequeños fase dispersante formada básicamente por
ADN circulares extracromosómicos que agua y su fase dispersa por moléculas
llevan pocos genes, están relacionados con orgánicas y electrolitos.
la resistencia a los antibióticos y se
denominan plásmidos. Además presenta un complejo molecular
los ribosomas de 70s, de aproximadamente
25 nm de diámetro, sitio de la síntesis
proteica.
Organización general para bacteria hipotética
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Pared celular. Ubicada por Al igual que los sistemas

Estructuras fuera de la membrana d e m e m b r a n a
procariontes plasmática. La rigidez de la fotosintéticos, los
pared celular sostiene la mesosomas están
célula y determina su forma. formados por el pliegue de
Cápsula. Rodeando a la Las paredes celulares de la la membrana plasmática.
pared celular y a la mayoría de las bacterias,
membrana externa en contienen peptidoglucano,
algunas bacterias se u n p ol í me r o de Flagelos apéndices
encuentra la cápsula aminoglúcidos. motores que poseen
formada principalmente algunos procariontes que
por polisacáridos. En Laminillas. Algunos grupos les permiten el
algunas bacterias esta de bacterias –las desplazamiento y
estructura puede cianobacterias y otras- movilidad celular.
protegerlas del ataque de realizan fotosíntesis. En
los leucocitos del huésped e s t a s b a c t e r i a s Algunos grupos de
que infectan. También fotosintéticas, la membrana bacterias poseen Pili,
ayuda a la célula a evitar plasmática se pliega en el proyecciones más cortas
la desecación. Muchos citoplasma para formar que los flagelos que
procariontes no producen laminillas que contienen ayudan a las bacterias a
ninguna cápsula y los que clorofila bacteriana y otros adherirse entre sí y con la
la poseen pueden compuestos necesarios para célula huésped y algunos
sobrevivir aun cuando la la fotosíntesis. participan en mecanismos
pierdan, de modo que no de transferencia genética.
es esencial para la vida Mesosomas. Otros grupos
celular. procariontes poseen otros
tipos de estructuras
membranosas denominadas
mesosomas que pueden
funcionar en la división
celular o en distintas
reacciones que liberan
energía.
Según su nutrición, hay bacterias autótrofas y otras heterótrofas. Unas beneficiosas que
se utilizan en la industria otras parásitas que nos causan enfermedades y las saprófitas, que
son degradadores y participan en los ciclos biogeoquímicos, función ecológicamente muy
importante, tal como se muestra en la siguiente figura.
Bacterias y su
función de
descomponedora.
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CÉLULAS EUCARIONTES
Los organismos del dominio eukarya poseen células
cuyo material genético se encuentra encerrado por
una membrana denominada carioteca, formando el
núcleo.
El material genético de los eucariotas está formado

por ADN asociado a proteínas quienes forman un
nuevo nivel de organización del material genético
llamada cromatina.
En el citoplasma se encuentran otras estructuras

membranosas llamadas organelos, los cuales realizan
funciones específicas, como ocurre en mitocondrias,
cloroplastos, lisosomas, vacuolas o peroxisomas,
entre otros.
No todas las células eucariontes son iguales, pues

algunas presentan estructuras externas e internas en las que difieren. Esto conlleva a
recordar que existe una subclasificación de reinos que acotan dichas características, entre
las cuales, haremos reiterada mención a la comparación entre células eucariontes animales
y vegetales, con sus respectivas similitudes y diferencias.
Las principales características que permiten comparar a las células eucariontes animal y
vegetal se incluyen a continuación en esta imagen. Más adelante, veremos en detalle la
estructura y función de elementos como la pared celular, la membrana, el citoesqueleto y
los organelos.
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
LIMITE CELULAR
Pared Celular
Si bien la membrana plasmática es una estructura que está
presente en todo tipo celular y constituye el límite entre el
medio intracelular y el medio extracelular, hay algunos
organismos cuyas células forman una pared que rodea a la
membrana. Esta pared es una estructura rígida y tiene un
carácter semipermeable. Los carbohidratos son los principales
componentes de las paredes celulares: celulosa, pectinas y otros en células vegetales;
quitina en hongos; peptidoglicano (con componentes peptídicos) en bacterias; celulosa,
agar-agar y otros compuestos muy diversos en protistas (algas, uni y pluricelulares).
A pesar de la diversidad de las moléculas constituyentes de las paredes celulares de
bacterias y de los reinos Protista, Fungi y Planta, la pared es la que le otorga a cada célula la
forma típica, resistencia y protección, por lo tanto cumple funciones complementarias a la
membrana como un límite celular, defensa y adhesión en aquellos organismos que poseen.
Membrana Celular
La membrana celular es el límite de la célula, definiendo su extensión y mantiene las
diferencias esenciales entre el medio intracelular y el medio extracelular.
Aunque realicen diferentes funciones, todas las membranas biológicas tienen una
estructura básica común: una doble capa de fosfolípidos que conforman el principal
soporte estructural y proteínas que “nadan” en este “mar” de lípidos. Estos componentes
se mantienen unidos fundamentalmente por interacciones no covalentes.
Esta disposición de los componentes de membrana se conoce como Modelo del Mosaico
Fluido, propuesto por S.J. Singer y G.L. Nicholson en 1972 y corroborado posteriormente
con técnicas de microscopía electrónica de alta resolución. El nombre de mosaico alude a
una variedad de moléculas que componen la membrana y fluido porque la mayor parte de
las moléculas se mueven libremente manteniendo la estructura. Las principales
características de las membranas biológicas es ser dinámicas y fluidas.
Las membranas deben ser fluidas para funcionar en forma apropiada. Si es muy fluida, la
estructura de la bicapa se debilita sin embargo si es muy rígida muchas de las funciones de
la membrana se inactivan o disminuyen como lo es el transporte de sustancias.
Las membranas tienden a volverse más fluidas a temperaturas más altas (porque las
moléculas se mueven con mayor rapidez) y son menos fluidas con las temperaturas bajas
(cuando las moléculas son más lentas). El estado fluido de las membranas depende del
componente lipídico de estas y específicamente del tipo de ácido graso que componen a los
fosfolípidos. Una membrana permanecerá fluida a una menor temperatura si posee un
mayor porcentaje de ácidos grasos de cadena corta e insaturados, los que aumentan la
fluidez. También el colesterol, esteroide que se encuentra en cantidades variables solo en
las membranas de células animales, afectan la estructura y el funcionamiento de la
membrana de varias maneras: la estabiliza haciendo que sea menos fluida a temperaturas
elevadas y menos sólidas con las bajas, actuando como “separador” entre las colas de los
ácidos grasos, restringiendo la interacción que promovería la solidificación. Además de ser
menos permeable a sustancias solubles en agua, como iones o monosacáridos.
En las membranas de las células vegetales no hay presencia de colesterol pero si de

fitoesterol, esteroide vegetal similar en estructura al colesterol y que cumplirían las mismas
funciones. No se han encontrado esteroides en las membranas de células procariontes.
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Los fosfolípidos están compuestos básicamente por un glicerol ,un grupo fosfato y
dos ácidos grasos ,siendo en la mayoría de los casos una saturado y otro insaturado.
Son moléculas anfipáticas es decir poseen un extremo polar o hidrofilico y un
extremo apolar o hidrofóbico. Esta naturaleza química les permite en las células
formar bicapas quedando sus cabezas hidrofílicas expuestas al agua y sus colas
hidrofóbicas apuntando hacia adentro, protegidas del agua, lo que constituye la base
estructural de las membranas celulares.
Moléculas de Colesterol insertas solo en la bicapa de células

animales, actuando como un “amortiguador de fluidez” a altas
temperaturas disminuye la fluidez y a bajas temperaturas aumenta
la fluidez. Además de hacer menos permeable la membrana a
sustancias solubles en agua, como iones o monosacáridos .
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Proteínas en membranas celulares
La composición de proteínas de
las membranas es muy variada,
tanto es su cantidad como en su
tipo, y muchas de ellas se
desplazan en el “mar” de lípidos,
es decir, no se encuentran fijas.
Al igual que los lípidos, las
proteínas tienen una distribución
asimétrica.
Las proteínas pueden asociarse
de diferentes maneras a la
bicapa lipídica. Las que se
insertan en la bicapa
atravesándola completamente,
son las proteínas
transmembrana o las que lo
hacen de manera parcial
proteínas integrales o
intrínsecas, mientras que las que
se ubican en la superficie son las
proteínas periféricas o
extrínsecas.
Aunque la estructura básica de
las membranas biológicas está
determinada por la bicapa
lipídica, el principal soporte
funcional lo proporcionan las
proteínas. Ellas cumplen distintas
funciones tales como, anclaje,
transporte, actividad enzimática,
receptores, reconocimiento y
uniones celulares, entre otras
(vea la figura adjunta).
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Carbohidratos en membranas celulares
Los carbohidratos son un componente común Corresponden a cadenas ramificadas cortas

en las membranas plasmáticas de las células de oligosacáridos limitados a la superficie
animales y participan en el reconocimiento externa asociados con lípidos (constituyendo
celular. los glicolípidos) o unidos a proteínas
(formando las glicoproteínas), constituyendo
el glucocálix, como se muestra a
continuación.
El glucocálix está orientado hacia la cara La diversidad de estas moléculas y su

externa de la membrana plasmática en localización en la superficie de la célula les
aquellas células que lo poseen. permiten funcionar como marcadores que
distinguen una célula de otra.
Los carbohidratos de la membrana
plasmática varían de especie a especie y Por ejemplo, los cuatro tipos de grupos
entre individuos de la misma especie y aun sanguíneos denominados A, B, AB y O
entre un tipo celular y otro dentro de un reflejan variaciones en los carbohidratos de
mismo organismo. la superficie de los glóbulos rojos.
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
En resumen...
Funciones de la membrana plasmática
1. Constituir el límite fundamental de toda célula.
2. Regular los movimientos de sustancias desde y hacia la célula.
3. Conducir potenciales de acción electroquímicos (en células excitables, tales como, las
neuronas).
4. Participar en interacciones directas formando así las uniones intercelulares.
5. Mantener la forma celular junto a estructuras del citoesqueleto y de la matriz
extracelular.
6. Transducir señales hormonales y nerviosas.
Función de comunicación celular
Para el control, cooperación e integración Veremos a continuación los componentes

entre los distintos sistemas, órganos, de Matriz Extracelular y los tipos de
tejidos y tipos celulares del organismo, los Uniones Intercelulares.
elementos básicos para la unión física y
funcional entre células a nivel de tejidos
son: la matriz extracelular (MEC) y las Recuerda no solamente existen los
uniones intracelulares. eucariontes como plantas y animales, sino
también los dominios y reinos de las
bacterias, que difieren levemente de esta
composición.
En el caso de las células procariontes

(bacterias), como la membrana
plasmática está rodeada por una pared
celular, la función de comunicación la
ejercen estructuras denominadas pilis
que permiten el reconocimiento celular y
químico alrededor de la bacteria. y pilis
sexuales, que posibilitan el intercambio
de materiales entre bacterias.
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Matriz Extracelular (MEC)
Los principales componentes son glucoproteínas. La más abundante de las glucoproteínas en

la MEC de mayoría de las células animales es el colágeno, que forma fibras fuertes fuera de
las células. De hecho, el colágeno constituye cerca de la mitad del total de proteínas del
cuerpo humano.
Las fibras de colágeno están embebidas en una trama reticulada de proteoglucanos,
constituidas por un 95% por polisacáridos. Estos polisacáridos forman la fase fundamental
para la difusión de señales químicas tal como las hormonas entre la sangre y la célula.
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Uniones intercelulares
En los organismos multicelulares, estructuras especializadas de la membrana plasmática
mantienen unidos grupos de células y establecen rutas por las que las células se comunican
con sus vecinas.
Dependiendo del organismo y la célula, hay cuatro formas de conexión intercelular: los
desmosomas, uniones estrechas o herméticas y las uniones en hendidura o gap; presentes
solo en las células animales y los plasmodesmos solo presentes en células vegetales
Tanto los desmosomas como las uniones estrechas son estructuras de unión celular. Por
ejemplo las células que revisten el intestino delgado están unidas por desmosomas, en
donde filamentos de proteínas unidos a la superficie interna de cada desmosoma se
extienden al citoplasma y se unen a otros filamentos de la célula, fortaleciendo la conexión
entre ellas, funcionan como “remaches”. Las uniones estrechas o herméticas impiden las
fugas entre células, como es el caso de la vejiga urinaria.
Estas estructuras a diferencia de las anteriores son de comunicación. Las uniones en

hendidura o gap, como las que se encuentran entre las células del hígado, contienen
canales intercelulares que conectan el citoplasma de células contiguas. Las células vegetales
se conectan solo a través de plasmodesmos, que unen el citoplasma de células contiguas.
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TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
Durante este tema revisaremos los Debido a esto, es necesario comprender

diferentes tipos de transporte celular que cómo se organizan y funcionan estos
ocurren en las membranas plasmáticas. La diversos tipos de transporte para permitir el
versatilidad y diversidad de estos intercambio y comunicación celular, además
transportes posibilita el intercambio de de funciones como la digestión de partículas
sustancias entre el interior celular (LIC) o secreción de elementos útiles o la
hacia sus vecinas o con el medio excreción de desechos, etc.
circundante (LEC) y viceversa.
Cuadro sinóptico de transporte celular
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Permeabilidad celular
Las bicapas lipídicas tiene un carácter A continuación, se presentan los tipos de

altamente hidrofóbico por lo que son muy moléculas que pueden atravesar la bicapa
impermeables a las moléculas polares y lipídica y las que se ven imposibilitadas de
cargadas (iones). De esta forma, la carga y hacerlo.
el elevado grado de hidratación de tales
moléculas, les impiden penetrar en la fase
hidrocarbonada de la bicapa.
La permeabilidad de la bicapa es diferencial frente a las distintas sustancias. Por ejemplo

hay sustancias que no pueden atravesar libremente la bicapa lipídica, pero lo hacen a través
de las proteínas de transporte. De esta manera la membrana es capaz de regular el tránsito
de sustancias que entran o salen de la célula. A esta propiedad la denominamos
permeabilidad selectiva.
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En virtud de la permeabilidad selectiva de la membrana, la célula es capaz de mantener

concentraciones en un medio intracelular bastante diferente de las de su entorno, el
extracelular.
La concentración es el número de moléculas o iones por volumen unitario de líquido. Una

diferencia de concentración entre dos regiones adyacentes se llama gradiente de
concentración. Las sustancias tienden a desplazarse siguiendo el gradiente, desde la zona de
mayor concentración hacia la zona de menor concentración (esto es lo que denominamos a
favor del gradiente). Los gradientes de concentración hacen que se muevan iones o
moléculas de una región a otra en el sentido en que se equilibra la diferencia.
Cuanto mayor es el gradiente de concentración, la velocidad de la difusión es mayor. Cuanto

más alta es la temperatura, la velocidad de la difusión es mayor. Si no intervienen otros
mecanismos, la difusión continúa hasta que las concentraciones se igualan en todas sus
partes, es decir, hasta que se pierde el gradiente de concentración.
Difusión. Es el desplazamiento neto de moléculas a presión y temperatura constante desde

zonas de mayor concentración hacia zonas de menor concentración. Ocurre sin gasto de
energía (transporte pasivo).
La velocidad de difusión puede verse afectada por varios factores como el tamaño de las
partículas, la temperatura o la magnitud del gradiente.
Si alguna vez haz visto con detención como se va coloreando el agua de una taza de té tras
sumergir la bolsita, has estado presente entonces ante un evento de simple difusión de
sustancias (partículas odoríferas, saborizantes y colorantes del té) a través de una
membrana (la tela de la bolsita del té).
Las membranas se comprenden en función del modelo del “Mosaico fluido”, que
describe y representa a las membranas celulares como un mosaico de varias
moléculas de proteínas inmersas en una doble capa de fosfolípidos. Esta no es una
barrera estática, es dinámica y permite la difusión de sustancias, pero no
aleatoriamente, sino que hay restricciones y una selección de lo que puede o no
cruzar la membrana plasmática.
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
TRANSPORTE PASIVO
Es el transporte donde el movimiento de las partículas a través de la membrana está
impulsado por la gradiente de concentración y sin uso de energía. Dadas las características
de las membranas son muy pocas las sustancias que pueden pasar libremente, mientras que
otras lo harán con la ayuda de proteínas de transporte. A continuación revisaremos varios
tipos de transporte pasivo.
Diálisis
Es la difusión de un soluto a través de una membrana permeable a ciertos solutos. La
sustancia pasa a favor del gradiente de concentración hasta quedar en equilibrio (en la
situación de equilibrio sigue pasando soluto de un lado al otro de la membrana, sin haber
un cambio neto en las
concentraciones).
Por ejemplo, en medicina es

muy importante la diálisis para
retirar desechos desde la
sangre de personas con riñones
afectados por alguna
enfermedad. La diálisis es un
concepto que se aplica sólo a
membranas artificiales ya que
en las membranas biológicas
las sustancias se mueven
pasivamente por difusión
simple o con ayuda de
proteínas (difusión facilitada).
Difusión simple
Se refiere al movimiento de sustancias a través de la

membrana por la bicapa lipídica.
Las moléculas que pueden atravesarla deben ser pequeñas,

sin carga y apolares o hidrofóbicas como lo son los gases
respiratorios (oxígeno y dióxido de carbono), hormonas
lipídicas (testosterona, estrógenos, cortisol, etc.) y otros
compuestos liposolubles como los ácidos grasos, hormonas
tiroideas, etc.
Esta forma de transporte pasivo es la única que NO

requiere ningún tipo de proteína para funcionar.
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Difusión facilitada por proteínas
En este ítem revisaremos dos modalidades de movimiento pasivo de sustancias a través de

la membrana, pero usando proteínas transmembrana ya que las sustancias son hidrofílicas.
Estas proteínas pueden ser de 2 tipos: canales y proteínas transportadoras.
Proteínas de canal
Son proteínas que forman un verdadero poro en la
membrana a través del cual se desplazan iones a favor del
gradiente electroquímico. Este proceso ocurre sin gasto de
energía.
Hay canales que pueden estar siempre abiertos y también

hay canales que permanecen cerrados y su apertura
depende de distintos estímulos (unión de una sustancia,
acción mecánica, cambio de carga eléctrica en la
membrana, etc.), son altamente específicos y no se
saturan.
Proteínas transportadoras (carriers, permeasas)

Las proteínas transportadoras, poseen uno o más sitios
de unión específicos para las sustancias que
transportarán, por lo tanto, tienen una capacidad
limitada, es decir, se saturan y a diferencia de lo que
ocurre en las proteínas canal, la sustancia transportada
se une a la proteína transportadora y ésta sufre un
cambio de forma produciendo el traslado a través de la
membrana. Glucosa, aminoácidos y otras moléculas
hidrofílicas o hidrosolubles son transportadas por
proteínas transportadoras o carriers.
La difusión simple y la difusión facilitada por proteínas comparten el hecho que ambas
requieren de un gradiente para que se realice, sin embargo, a bajas concentraciones, la
difusión facilitada ocurre más rápidamente que la difusión simple.
RESPONDA.
El siguiente gráfico compara las curvas de la

velocidad de transporte de la difusión simple y
la difusión facilitada.
¿Cuál curva A o B corresponde a la difusión

simple y cual a la facilitada?
………………………………………………………………………
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LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Osmosis : Paso de agua a través de una membrana

Corresponde al paso de agua a través de Entonces si dos soluciones están separadas
una membrana selectivamente permeable por una membrana, que es selectivamente
en respuesta a gradientes de concentración, permeable al agua habrá un movimiento
la que puede ocurrir directamente a través neto de la solución con más moléculas de
de la bicapa de fosfolípidos y principalmente agua libres (con menos soluto) a la solución
como rápidamente por acuaporinas, con menos moléculas libres (con más
canales proteicos específicos para el soluto).
transporte de agua que se encuentran en la
membrana, es decir el agua se mueve a A la fuerza que impulsa este
través de una membrana selectivamente desplazamiento de agua se le denomina
permeable al agua ya sea por difusión presión osmótica, en consecuencia mientras
simple o por difusión facilitada. más soluto tenga una solución mayor
presión osmótica poseerá y a medida que el
agua se mueva y diluya la solución también
va a disminuir la presión osmótica. Se
denomina osmolaridad a la capacidad que
tiene una solución de captar y retener agua,
de esta manera poseen mayor osmolaridad
los medios con mayor presión osmótica y
viceversa.
Los científicos usan la palabra “tonicidad”
para comparar las concentraciones de dos
soluciones diferentes. A continuación se
presenta un esquema que explica lo que
sucede con el movimiento de agua cuando
se colocan dos soluciones separadas por
una membrana semipermeable o
selectivamente permeable al agua. La
solución que contiene la mayor
concentración del soluto se le denomina
Todo sustancia o soluto que se disuelve en hipertónica y a la solución más diluida o con
el agua desplaza algunas moléculas de agua menor concentración de soluto se llama
en un volumen dado y también forma hipotónica. El agua se moverá por osmosis
enlaces de hidrógeno con muchas otras desde las soluciones hipotónicas a las
moléculas de agua, con lo que impide que hipertónicas, hasta que se alcance el
pasen por una membrana permeable al equilibrio y cuando las soluciones tienen
agua, por tanto, cuanto mayor es la concentraciones iguales de un soluto y por
concentración de sustancias disueltas, tanto, con concentraciones iguales de agua
menor es la concentración de agua son isotónicas una de la otra; en este
disponible para atravesar la membrana. ultimo caso no hay movimiento neto de
agua entre ellas.
21
Plasmólisis
Plasmólisis
Si una célula animal, u otra célula no rodeada de pared, se transfiere desde una solución
isotónica a una hipertónica (a), el agua abandona la célula y ésta se encoge proceso
conocido como crenación. En cambio si la célula se transfiere a una solución hipotónica
(b), acepta agua hinchándose y a veces hasta el extremo de reventar experimentando
citólisis.
Si células vegetales, u otras células provistas de paredes rígidas, (c) se transfieren desde
una solución isotónica a otra hipertónica también se encojen por la perdida de agua
fenómeno conocido como plasmólisis, pero, en una solución hipotónica (d) ingresa agua,
sin que revienten fenómeno conocido como turgencia.
TRANSPORTE ACTIVO
El transporte activo es el que ocurre en contra el gradiente electroquímico de las sustancias

(de menor a mayor concentración) y requiere gasto de energía.
Este tipo de transporte es realizado por proteínas de membrana que llamamos bombas o
ATPasas, ya que obtienen energía al hidrolizar ATP y de esa manera moviliza sustancias en
contra el gradiente de concentración.
Un sistema de transporte que trabaja de esta manera es la bomba sodio-potasio que

permite mantener concentraciones intracelulares de sodio y de potasio muy diferentes a las
del medio extracelular. Esto genera un gradiente para cada uno de estos iones que por
ejemplo las células nerviosas usan para propagar impulsos nerviosos.
22
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Concentraciones intracelulares y extracelulares de los

cationes sodio (Na+) y potasio (K+).
Ion [Medio intracelular] [Medio extracelular]
Na+ 10 mmol/L 150 mmol/L
K+ 140 mmol/L 4 mmol/L
El mecanismo de funcionamiento de la Bomba Na + / K+ ATPasa consiste en que el K+ es

impulsado en contra de su gradiente hacia el interior del citoplasma, mientras que el Na + es
expulsado hacia el fluido extracelular. En el proceso el ATP permite a la proteína cambiar de
forma para expulsar el sodio y luego ingresar el potasio. La tasa de acción de la bomba es
por cada ATP propulsa 3 Na+ al exterior (hacia el LEC) por 2 K + que reincorpora al
citoplasma (LIC).
23
Existe otra modalidad de transporte activo Este tipo de transporte se denomina

que no usa directamente la hidrólisis de transporte activo secundario y uno de los
ATP como fuente de energía, sino que la ejemplos está en las células intestinales al
fuerza impulsora está dada de la formación absorber glucosa en conjunto con el sodio
de un gradiente. A este tipo de transporte (cotransportador sodio-glucosa),
se le conoce como transporte activo consecuencia de los gradientes generados
secundario o aclopado. por la bomba Bomba Na+ / K+ ATPasa el
sodio ingresa a favor de su gradiente y
Esa diferencia de concentración es
junto a el ingresa acopladamente la
aprovechada por la célula para
glucosa. La siguiente figura nos muestra un
cotransportar dos sustancias
esquema de dicho ejemplo de transporte.
simultáneamente.
RESPONDA.
Se ha descubierto que indirectamente algunas infecciones intestinales modifican la
actividad de la bomba Na+/K+ ATPasa y con ello la captación de glucosa en el intestino.
¿Por qué una modificación en la bomba Na+/K+ ATPasa altera el cotransporte de glucosa?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………...
24
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Cantidad de moléculas transportadas
De lo estudiado te habrás dado cuenta que existen diversos tipos de proteínas de transporte.
Algunas son capaces de mover un tipo de soluto y otras dos tipos de solutos lo que
llamamos transporte acoplado. En la siguiente figura se muestra la clasificación de estos
transportadores:
El esquema de la izquierda
representa el uniporte: se
transporta una sola molécula, ya
sea hacia adentro o hacia afuera.
Los otros dos reciben el nombre
de transportes acoplados, y se
conocen como simporte (si
ambas sustancias transportadas
van en el mismo sentido) o
antiporte (si son transportadas
en sentidos contrarios.).
Uniporte Simporte Antiporte
MOVIMIENTO A TRAVÉS DE VESÍCULAS MEMBRANOSAS
Las células también requieren

movilizar partículas grandes o en
gran cantidad, ya sea hacia el
citoplasma o hacia el medio
extracelular. Los lípidos de la
membrana tienen la capacidad de
auto-sellado, lo que les permite
formar vesículas y no discontinuar
la membrana.
Endocitosis
Es la incorporación de partículas disueltas (pinocitosis) o partículas sólidas grandes

(fagocitosis) a través de una vesícula formada por la membrana que se invagina y engloba
la sustancia a endocitar. De esta manera, dicha sustancia es incorporada a la célula en la
vesícula y su contenido no toma contacto con el citoplasma.
Un tipo especial de endocitosis es la mediada por receptor. En este caso la formación de la

vesícula endocítica depende de la unión de la sustancia a incorporar con un receptor
específico en la superficie celular. En ese lugar, la membrana tiene una pequeña depresión y
por la cara intracelular está recubierta con proteínas específicas (por ejemplo las clatrinas)
que le señalan su destino en el intracelular. Este tipo de transporte es muy frecuente en
células animales para incorporar grandes partículas.
25
Tipos de Endocitosis
Exocitosis
Es la expulsión de sustancias a
través de una vesícula. En tal
caso, la vesícula se forma en el
citoplasma y es llevada hasta la
superficie donde el material es
liberado y la membrana de la
vesícula se fusiona con la
membrana plasmática.
Si lo expulsado es un material de
desecho hablamos de exocitosis
de excreción, por el contrario, si la
sustancia expulsada se fabrica en
el interior para ejercer su función
fuera de la célula (como por
ejemplo las hormonas y
neurotransmisores), hablamos de
exocitosis de secreción.
A pesar de sus diferencias, la
endocitosis y la exocitosis
comparten el hecho de requerir de
energía para la formación y el
transporte de las vesículas y
también que ambas producen
pequeñas variaciones en el área
de la membrana.
26
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Resumen esquemático de los distintos tipos de transportes a través de membrana
INGRESA A FULL CONTENIDOS
TEMA 1
BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR I
MÓDULO 7
LÍMITE CELULAR Y TRANSPORTE
27
Mecanismos de transporte a través de membrana

Proceso Como trabaja Ejemplo
PROCESOS PASIVOS
Difusión
Los movimientos al azar de las Movimiento
moléculas producen una migración de O2 hacia el
Directa
neta de las partículas apolares hacia interior
la zona de menor concentración. celular
Difusión facilitada
Canal proteico Las moléculas polares o iones se Movimiento
mueven a través de una proteína de iones
canal; el movimiento neto es hacia la hacia el intra
región de menor concentración. o extracelular
Proteína La molécula se une a la proteína Movimiento
transportadora transportadora en la membrana hacia de glucosa
el medio intra o extracelular; el hacia el
movimiento neto es hacia la región de medio
menor concentración. intracelular.
Osmosis
Aquaporina Difusión de agua a través de la Movimiento
membrana vía osmosis; requiere del agua en
gradiente osmótico. las células
colocadas en
una solución
hipotónica.
PROCESOS ACTIVOS
Transporte activo
Proteína transportadora
Bomba Na+/K+ El transportador utiliza energía para Na+ y K+
mover una sustancia a través de la contra sus
membrana contra su gradiente de gradientes de
concentración. concentración
Transporte Las moléculas se transportan contra Cotransporte

acoplado sus gradientes de concentración por Na+-glucosa,
el co-transporte de iones de sodio o el ion va a
protones que se mueven a favor de favor de su
sus gradientes de concentración. gradiente.
28
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Mecanismos de transporte a través de membrana
Proceso Como trabaja Ejemplo

Endocitosis
Vesículas de membrana
Fagocitosis La partícula es englobada por la Ingesta de
membrana, que se pliega a su bacterias por
alrededor y forma una vesícula. los glóbulos
blancos.
Pinocitosis Las gotitas de fluidos son engullidas Las células

por la membrana, que forma las epiteliales en
vesículas alrededor de ellas. los capilares,
usan la
pinocitosis
para tomar la
porción
líquida de la
sangre en la
superficie
capilar.
Endocitosis La endocitosis desencadenada por un Captación de
mediada por receptor específico, formando colesterol
receptor vesículas recubiertas de clatrina.
Exocitosis
Vesículas de Las vesículas formadas en el aparato Secreción de
membrana de Golgi, se fusionan con la mucus,
membrana plasmática y expulsan su hormonas y
contenido. neurotransmi
sores.
29
DESARROLLE.
Movimiento y Transporte de Sustancias.

1. Un investigador está estudiando el movimiento de sustancias a través de las membranas
biológicas. Para esto, monta dos experimentos, en el 1 utiliza una bicapa lipídica y en el 2
una membrana. Complete con las sustancias que esperaría encontrar en cada uno de los
casos.
Sustancias: H2O, Na+, O2, Glucosa, ácidos grasos
2. Se tienen tres osmómetros, en cada uno de ellos se coloca suero fisiológico (0,9% NaCl)
y en el tubo curvado se coloca un líquido coloreado que permite ver su desplazamiento.
Cada osmómetro se introduce en recipientes que contiene soluciones de NaCl de distinta
concentración señaladas como A, B y C.
A partir del experimento, indica cual solución es hipertónica, hipotónica e isotónica.
A………………………………………………………………
B………………………………………………………………
C…………………….…………………………………………
30
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
3. Si reemplazara el osmómetro por eritrocitos. ¿Qué ocurriría en cada caso? Esquematice

y represente la curva de variación del volumen celular en cada caso
4. Se tiene el siguiente sistema de dos soluciones separadas por una membrana

semipermeable
Solución diluida (1) Solución concentrada (2)
A) ¿Qué ocurriría si la membrana es semipermeable al solvente?
………………………………………………………………………………………………………………………………………….
B) ¿Qué ocurriría si la membrana es semipermeable al soluto?
………………………………………………………………………………………………………………………………………….
31
AUTOEVALUACIÓN DE CONCEPTOS CLAVE

Terminada la revisión y estudio de la unidad, marca en sí o en no si has comprendido y
puedes explicar:
CONCEPTOS CLAVE SI NO
Célula Procarionte
Estructuras procariontes
Célula eucarionte
Organelos
Pared Celular
Membrana celular
Comunicación Celular
Transporte Celular Pasivo
Difusión
Osmosis
Difusión Facilitada
Transporte Celular Activo
Endocitosis
Exocitosis
Repasa y refuerza con tu profesor aquellos conceptos clave que aun no dominas.
32
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
ORGANIZACIÓN Y FUNCIÓN INTERNA CELULAR

Mitocondria
Doble
Cloroplasto
Núcleo
Retículo endoplásmico rugoso (RER)

Con membranas
Retículo endoplásmico liso (REL)
( organelos)
Aparato de Golgi
Simple Lisosoma
Estructuras Peroxisoma
Celulares Vacuola
Cilios y/o flagelos
Ribosomas
Sin membranas Citoesqueleto
Centríolos
Cuerpo basal
Complete el siguiente esquema
Procariontes
CÉLULA estructura u
organelo exclusivo
Célula animal
Eucariontes
Célula vegetal
estructura u organelo exclusivo
33
Conceptos clave. Organelo—Citosol—Citoplasma—Núcleo—Cromatina—

Nucléolo—Mitocondrias—Respiración Celular—Cloroplastos—Fotosíntesis—
Retículo Endoplasmático Rugoso—Retículo Endoplasmático Liso—Complejo de
Golgi—Lisosomas—Proxisomas—Ribosomas—Citoesqueleto
Estudio de las células: microscopios y técnicas bioquímicas

El microscopio es la herramienta más el límite práctico en el caso de estructuras
importante de la citología. Aunque las biológicas es generalmente de alrededor de
células fueron descubiertas por Robert 2 nm, aun así, representa una resolución de
Hooke en 1665, la estructura de la célula se cien veces con respecto al microscopio
llegó a conocer recién en la década de óptico. Existen dos tipos básicos, el
1950, a través del microscopio óptico. La Microscopio Electrónico de Barrido (MEB) y
biología celular avanzó enormemente en el Microscopio Electrónico de Transmisión
esa década con la introducción del (MET). Véase la siguiente tabla a
microscopio electrónico. continuación:
Los microscopios electrónicos modernos

alcanzan una resolución de 0,002 nm, pero
34
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Recuerde las células, ya sean estas procariontes o eucariontes, siempre poseen las
“3M” : Membrana celular, Material genético y Metabolismo propio
La biología celular moderna se desarrolló a partir de la integración de la citología con la
bioquímica, el estudio de las moléculas y los procesos químicos (metabolismo) de las
células. Un método de análisis bioquímico denominado fraccionamiento celular y las
técnicas de tinción para individualizar los componentes subcelulares, han sido
particularmente importantes en la biología celular.
Fraccionamiento celular. Aislamiento de estructuras celulares
El objetivo de
fraccionamiento celular es
aislar y separar las
principales estructuras de
la célula. El instrumento
utilizado es la centrífuga,
que puede hacer girar los Centrifugado
800 X gravedad
tubos contenedores a La suspensión
(10 min.)
diferentes velocidades. La de las células rotas
contiene componentes
fuerza centrífuga separa subcelulares como
los componentes celulares lisosomas, peroxisomas,
por tamaño y densidad. y fragmentos de
membrana Centrifugado
El fraccionamiento celular 15.000 X gravedad
permite al investigador (10 min.)
preparar componentes Sedimento

celulares en cantidades nuclear
masivas para estudiar su
Sobrenadante
composición y funciones. centrifugado
Utilizando este método, los 100.000 X gravedad
biólogos han sido capaces Sedimento (60 min.)
de mitocondrias,
de asignar funciones a las
lisosomas,
diferentes estructuras y peroxisomas
subcelulares. Sobrenadante
centrifugado
Sedimento de fragmentos 200.000 X gravedad (3
de la membrana horas)
plasmática y el retículo
endoplasmático
Citosol
Sedimento de ribosomas
35
En los organismos eucariontes, las Si se excluyen los compartimientos rodeados

membranas internas dividen al citoplasma por membranas del citoplasma, lo que
en compartimentos, que corresponden a queda se denomina citosol. En general, el
estructuras que los biólogos denominan citosol en las células eucarióticas ocupa el
organelos. Es así que muchas de las espacio mayor y en las bacterias es lo único
actividades bioquímicas que las células que se observa porque éstas no poseen un
realizan (metabolismo celular), ocurren en sistema de endomembranas.
dichos compartimentos. Estas estructuras
son locaciones donde se mantienen las El citosol es un coloide que se comporta
condiciones químicas específicas ideales como un gel acuoso por la gran cantidad de
para el buen funcionamiento celular, que moléculas grandes y pequeñas que se
incluso, varían de organelo en organelo. encuentran en él, principalmente proteínas.
Los procesos metabólicos que requieren Debido a la composición del citosol, en él

condiciones diferentes, pueden tener lugar tienen lugar la mayoría de las reacciones
simultáneamente en una única célula químicas del metabolismo, como la
porque se desarrollan en organelos glucólisis, gran parte de las reacciones de la
separados, pero, relacionados. gluconeogénesis, así como la biosíntesis de
numerosas moléculas. También, se
Otro efecto de las membranas internas es encuentran en el citosol los ribosomas, las
que aumentan el área total membranosa de inclusiones y los filamentos proteicos que
una célula eucariótica. Una célula forman el citoesqueleto.
eucariótica típica, con un diámetro diez
veces mayor que una célula procariótica, A continuación, se revisarán los
tiene un volumen citoplasmático mil veces compartimientos membranosos (organelos)
mayor, pero el área de la membrana del citoplasma y también las estructuras que
plasmática es cien veces mayor que la de la se encuentran en el citosol.
célula procariótica. Además, la célula posee
otras estructuras no membranosas, que
también cumplen importantes y variadas Los organelos intramembranosos están distribuidos
funciones. en todo el citoplasma. (A) Existe una variedad de
compartimientos rodeados de membrana en las
células eucariontes, cada uno especializado para
efectuar diferentes funciones. (B) El resto de la
célula, con exclusión de los organelos, se denomina
citosol (área sombreada). En este espacio ocurre
parte del metabolismo celular.
Si
36
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
ORGANELOS CON DOS MEMBRANAS
Núcleo. Control de la herencia y metabolismo
Es considerado el organelo o Su tamaño, ubicación y número es variable

compartimiento más importante para las dependiendo de la actividad metabólica
células eucariontes debido a que es el celular. Por ejemplo, células hepáticas de
lugar físico donde se encuentra el material gran tamaño pueden tener dos o tres
genético o ADN, macromolécula núcleos, lo mismo ocurre con las células
responsable tanto del control metabólico musculares estriadas que también son
de la célula así como de la continuidad de multinucleadas. Esto se debe a la
la vida del organismo. necesidad del control metabólico por parte
de la célula.
En un núcleo interfásico se distinguen y se describen los siguientes componentes:
Componentes Descripción estructural

Es doble, en su cara que mira hacia el citoplasma se observan ribosomas
adheridos y se postula como parte del sistema de endomembranas (conectado
Membrana al RER). En su cara nuclear se encuentra una capa proteica llamada lámina
nuclear (laminilla interna), que sujeta a la heterocromatina. La atraviesan los
(carioteca) complejos de poro formados por proteínas globulares que permiten el
transporte bidireccional a través de la membrana, por ejemplo ARNs,
subunidades ribosomales, enzimas u hormonas.
Es la matriz nuclear, cariolinfa o nucleoplasma. Es la parte líquida del núcleo
Cariolinfa que puede tener en estado soluble minerales, nucleótidos u otro componente
(carioplasma) necesario para la conformación de la cromatina.
Presenta dos estados que es posible observar al microscopio: heterocromatina

y eucromatina.
Heterocromatina: es la forma condensada en que se organiza la cromatina. Se
ve como manchas densas de cromatina, frecuentemente está adherida a la
membrana nuclear donde presenta espacios más claros sobre los poros de dicha
membrana. La heterocromatina es considerada inactiva desde el punto de vista
de la transcripción.
Cromatina Eucromatina: tiene el aspecto de granulación fina y homogénea, es decir,
descondensada y laxa. Es más abundante en células que están en activa
replicación o transcripción de DNA, lo que requiere que la cromatina esté
“desenrollada”, de tal forma que exista el máximo contacto entre los
componentes del nucleoplasma, como los sistemas enzimáticos para la lectura
del código genético, o bien, entre las sustancias que se van a incorporar a las
cadenas de ADN, como los nucleótidos.
Subestructura(s) que no posee(n) membrana. Es la porción del ADN, de los

cromosomas que contienen genes para que se realice la transcripción de ARN
ribosomal (ARNr). Dichas zonas especiales del ADN se llaman zonas
Nucléolo(s) organizadoras nucleolares (más conocidas como regiones o zonas NOR) lugar
donde se arman las sub-unidades ribosomales. Su número depende de la
cantidad de proteínas que tenga que sintetizar la célula.
37
Esquema con detalles del núcleo celular.
Al interior del núcleo se encuentra la cariolinfa o nucleoplasma, en el que a su vez está

presente una sustancia fundamental: la cromatina. Esta es el estado compactado
(condensado) del ADN y sus proteínas estructurales (histonas) que ayudan a mantenerlo en
dicho estado.
En la siguiente imagen se muestra el niveles de organización del material genético desde

ADN a cromosoma. Se representa un esquema de la compactación de la cromatina hasta
llegar a un estado ultracondensado, conocido como cromosoma.
La cromatina puede fragmentarse para formar diversos cromosomas, siendo así la materia
prima para constituir los famosos pares de cromosomas homólogos, visibles durante las
etapas de cariocinesis (mitosis y meiosis).
38
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Busca en Youtube
Condensación del ADN
Niveles de organización del material genético desde ADN a cromosoma.

A partir de la doble hélice de la molécula de ADN y de la incorporación progresiva de
proteínas, se organiza la fibra de cromatina y desde esta última, a su vez, se forman los
cromosomas.
39
Mitocondrias. Centrales abastecedoras de ATP

Las mitocondrias llevan a cabo la mayoría de las reacciones químicas
respiración celular, proceso en el cual la relacionadas con la respiración celular.
energía química que se encuentra
contenida en las moléculas que constituyen El plegamiento de la membrana interna
los alimentos es convertida en ATP, forma las crestas mitocondriales,
principal fuente de energía para el trabajo estructuras que aumentan el área,
celular. favoreciendo la capacidad de las
mitocondrias para producir ATP.La
La mitocondria está rodeada por dos
mitocondria contiene ADN libre y circular,
membranas; una externa, otra interna y
enzimas como también ribosomas lo que le
dos compartimientos.
confiere autonomía, por ello se la considera
El primer compartimiento se encuentra un organelo semiautónomo.
entre las dos membranas (espacio
intermembrana). La membrana interna La teoría de la endosimbiosis, propone un
rodea al segundo compartimento o matriz origen procariota para este organelo, por su
mitocondrial, lugar donde ocurren la semejanza con las bacterias. Este tema se
desarrollara al final del capitulo.
Respiración celular. El catabolismo de la glucosa
La oxidación de los polisacáridos comienza con

la despolimerización para obtener unidades
sencillas de monosacáridos. Estos últimos se
degradan hasta constituir una molécula más
sencilla y más oxidada denominada ácido
pirúvico (piruvato). Esta ruta, denominada
glucólisis, es común a la mayor parte de los
organismos y en algunos que viven en ausencia
de oxígeno (anaerobios), la oxidación no
continúa. En su lugar, el ácido pirúvico se
modifica ligeramente. Estos procesos se
denominan fermentaciones.
En los organismos que viven en medios con Estructura de una mitocondria.

oxígeno (aerobios) el ácido pirúvico ingresa a la
mitocondria y se transforma en acetil-coenzima-
A. El acetil-coenzima A procedente de la Etapa Sitio donde ocurre
glucólisis pasa a un proceso cíclico denominado Glucólisis Citosol de la célula
ciclo de Krebs, durante el cual los dos carbonos
de los grupos acetilo son totalmente oxidados, y Oxidación del Piruvato Matriz mitocondrial
en esta transformación se origina dióxido de
carbono. En consecuencia este ciclo es Ciclo de Krebs Matriz mitocondrial
catabólico ya que oxida el azúcar y libera
moléculas simples y energía es decir exergónico. Cadena Transportadora de Crestas de la membrana
electrones mitocondrial interna
Durante el ciclo de Krebs y en las rutas anteriores se desprenden protones y electrones, los
cuales son capturados por diversas coenzimas que se reducen y posteriormente se vuelven
a oxidar mediante una serie de reacciones redox acopladas que concluyen con la
transferencia de los electrones al oxígeno, que al tomar los dos protones (H +) forma agua.
La energía desprendida durante esta reacción se utiliza para sintetizar ATP a partir de ADP y
Pi (fósforo inorgánico).
40
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Como se resume en la tabla anterior, las

múltiples reacciones que ocurren en la
célula para completar la Respiración
Celular se organizan en los siguientes
pasos:
1. Glucólisis.
2. Oxidación del piruvato (formación
del acetil CoA).
3. Ciclo de Krebs.
4. Transporte de electrones y
fosforilación oxidativa.
Se detallan en el resumen en la
siguiente secuencia de esquemas en las
figuras que se adjuntan.
Si existen las condiciones propicias en
cuánto a los recursos de glucosa y
oxígeno, la secuencia se cumple
completa, pero si no hay oxígeno para
las mitocondrias, la opción es continuar
produciendo ATP en el citoplasma
mediando las reacciones de
fermentación: alcohólica (en levaduras, Respiración aeróbica y fermentación.
por ejemplo) o láctica (en eritrocitos y
hepatocitos, por ejemplo).
Etapas de la Respiración aeróbica en el citoplasma y las mitocondrias.
41
Ecuación General de la Respiración Celular Aeróbica
C6 H12 O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + ATP + calor
Fermentación. La alternativa anaeróbica a la respiración aeróbica.

Las células musculares normalmente Las células musculares mantienen el
utilizan, la respiración aeróbica, obteniendo suministro de NAD (oxidado), a costa de la
38 ATP por molécula de glucosa, pero reducción del ácido pirúvico obtenido en la
también son capaces de sobrevivir sin O2, glucólisis. De esta manera, el ácido pirúvico
con las dos moléculas de ATP de la queda como ácido láctico (lactato). La
glucólisis. El inconveniente de utilizar esta producción de ácido láctico a partir de la
vía, está en el suministro de NAD (oxidado), glucosa se denomina fermentación láctica.
que debe ser capaz de reponer el NADH Las levaduras también utilizan normalmente
(reducido). la vía aeróbica, pero son capaces de vivir en
ambientes sin oxígeno, realizando la
fermentación alcohólica, en la cual produce
etanol y libera CO2.
Reacciones químicas de la Fermentación. A. Fermentación Acido Láctica. B. Fermentación Alcohólica.
Es importante recordar que varios de los productos de la respiración celular indirectamente

pasarán a ser “convertidos a ATP” gracias a una reacción que hace rendir el “valor redox” de
diversas moléculas transportadoras de electrones a lo largo de la cadena de transporte de
electrones ubicada en las crestas mitocondriales. Moléculas como NADH y FADH 2 son las
responsables de cargar a estas moléculas proteicas que se van reduciendo y oxidando al
transportar los electrones y es este mismo flujo electrónico el que se utiliza para bombear
protones (hidrógenos) a través de la membrana interna de la mitocondria ,desde la matriz al
espacio intermembrana. Esto provocara una gradiente de hidrógenos que activara a la
bomba de H+-ATPsintetasa. Esta bomba emplea la energía del gradiente de protones para
impulsar la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
En la siguiente tabla se resume este rendimiento energético de la oxidación completa de la

glucosa a CO2 y H2O. Se sintetizan 3 moléculas de ATP, al oxidar una molécula de NADH y 2
moléculas de ATP al oxidar una molécula de FADH2.
42
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
ETAPAS TRANSPORTADORES REDUCIDOS NÚMERO DE ATP
Glucólisis 2 NADH 2 ATP

Formación de Acetil CoA 2 NADH
Ciclo de Krebs 6 NADH 2 ATP
2 FADH2
Fosforilación Oxidativa 34 ATP
Total : 38 ATP
Como se aprecia, la etapa de mayor ganancia es la fosforilación oxidativa, pues es ahí

donde los procesos redox que comprometen a los NADH y FADH 2 se llevan a cabo para
lograr que la ATP sintetasa funcione y vuelva a recargar el ADP + Pi en ATP.
Esquema resumen de la Respiración Celular.
Se advierte que la fermentación es una de las dos posibilidades de obtener ATP en caso de
condiciones anaeróbicas o de insuficiente oxígeno. Sin embargo, el rendimiento mayor se
obtiene al lograr la reacción total incluidas todas las etapas mencionadas en la tabla
anterior.
43
Cloroplastos. Fábricas de alimento
Todas las partes verdes de una planta

poseen cloroplastos y pueden llevar a
cabo la fotosíntesis. Son organelos de
doble membrana. La interna forma las
granas que contienen los tilacoides
donde se encuentra la clorofila,
pigmento de color verde. El espacio
restante se denomina estroma. La
clorofila absorbe la energía solar que
le permite al cloroplasto fabricar las
moléculas de alimento.
Los cloroplastos al igual que las
mitocondrias contiene ADN libre y
circular, enzimas como también
ribosomas lo que le confiere
autonomía por ello también se le
considera un organelo semiautónomo
y teoría de la endosimbiosis también Estructura de un cloroplasto.
da cuenta de su origen procarionte.
Fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso anabólico que se lleva a cabo en los cloroplastos, la realizan
los organismos que poseen clorofila. Este proceso consiste en la formación de moléculas
orgánicas ricas en energía (carbohidratos), a partir de moléculas inorgánicas simples como
el CO2 y H2O, usando como fuente de energía la luz solar:
CO2 + H2O + Luz  Carbohidratos + O2
Fase dependiente de la luz (fase clara o reacciones luminosas)
Ocurre en las membranas tilacoideas de

las granas de los cloroplastos, lugar en
donde se encuentran localizados los
pigmentos fotosintéticos.
Estas reacciones convierten la energía
luminosa en energía química (ATP y
NADPH), liberando O2 gaseoso como
producto
La etapa independiente de la luz o fase

clara ocurre a nivel de los tilacoides en
el cloroplasto.
44
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Fase independiente de la luz (fase oscura o Ciclo De Calvin)
Ocurre en el estroma del

cloroplasto, no es
fotodependiente, sin embargo,
necesita de los productos de la
fase clara. Esta fase consiste en
una serie cíclica de reacciones,
llamado Ciclo de Calvin, en
donde se fijan moléculas de CO2
en una molécula de 5 carbonos
denominada ribulosa bifosfato
(RubBP) la que actúa como
aceptora de éste. La enzima que
cataliza esta primera y crucial
reacción se llama Ribulosa
bifosfato carboxilasa o Rubisco
que es la proteína mas
abundante en los cloroplastos.
El producto de esta reacción es

un intermediario de 6 carbonos
tan inestable que inmediata se rompe a la mitad y forma dos
3-fosfogliceratos (3PG) ,luego utilizando los electrones del NADPH y la energía del ATP este
compuesto se reduce a 3-Fosfogliceraldehido (3PG); un azúcar de tres carbonos, parte de
este azúcar se reutiliza para formar RubBP y otra parte se utiliza para formar glucosa y
otras moléculas orgánicas. En consecuencia este ciclo es anabólico ya que elabora azúcar a
partir de moléculas mas simples y requiere de energía es decir endergónicas.
Resumen de las etapas de la Fotosíntesis
45
Fotosíntesis y longitud de onda

¿Por qué vemos las plantas de color
La luz es la fuente de energía del proceso
verdes?
fotosintético. Llega a las plantas en forma
de paquetes separados llamados fotones.
También se comporta como si se propagara
Cuando un haz de luz blanca (luz visible de
en ondas.
todas las longitudes de onda), cae en un
Los humanos percibimos la luz visible (400 pigmento, se absorben ciertas longitudes
a 700 nm) como si tuviera colores. Los de ondas de luz. Las otras longitudes que
colores se relacionan con la longitud de se reflejan o transmiten hacen que el
onda. pigmento nos parezca coloreado. Por
ejemplo, si un pigmento absorbe luz azul y
Cuando un fotón encuentra una molécula,
luz roja, como lo hace la clorofila, lo que
puede suceder que se refleje (rebote en la
vemos es la luz remanente, principalmente
molécula) o que se transmita (pase a
verde.
través de la molécula, pero, en ninguna de
estas dos alternativas produce cambios en
la molécula ni acarrea alguna consecuencia
El espectro de acción es una gráfica en la
química.
cual se muestra la eficiencia de la actividad
Sin embargo un fotón también puede fotosintética en las diversas longitudes de
absorberse (absorbido por la molécula) y onda de luz. Un espectro de absorción es la
es esto ultimo lo que ocurre con la clorofila gráfica que muestra el grado en que las
y otros pigmentos fotosintéticos durante la distintas longitudes de onda de la luz son
fase fotodependiente de la luz, es decir, la absorbidas por una sustancia determinada.
fotosíntesis utiliza clorofila y pigmentos
accesorios para absorber la luz.
TEMA 1
MÓDULO 8
FISIOLOGÍA CELULAR. ORGANELOS DE
MEMBRANA DOBLE
Espectro de absorción de la clorofila a y tasa fotosintética.
46
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
¿Por qué el espectro de acción de la Esta es la razón por la que incluso las luces
fotosíntesis es distinto del espectro de cuyas longitudes de onda corresponden al
absorción de la clorofila a si este pigmento amarillo y al verde pueden servir para la
debe ser excitado para iniciar el proceso fotosíntesis a pesar de que son mucho
fotosintético? menos eficaces que las luces roja o azul.
Si la clorofila a fuese el único pigmento que
participara en la captura de electrones, el
espectro de acción debería coincidir con la
absorción efectiva de luz (espectro de
absorción) sin embargo existe una variedad
de pigmentos secundarios que abren la
posibilidad de que ocurra fotosíntesis,
incluso cuando la clorofila a no absorbe
directamente la luz. Otras clorofilas al igual
que los pigmentos carotenoides (amarillos–
rojo), pueden absorber luz conforme a sus
espectros de absorción y transmitir la
energía adquirida.
Resumen del proceso de fotosíntesis
Productos
Lugar donde Sustratos que
Hechos que ocurren que se
ocurre intervienen
obtienen
Fase
H2O
Dependiente O2
Se capta la energía y ADP
de la Luz En la membrana
se genera ATP y ATP
del tilacoide Pi
(Fase luminosa NADPH+ NADPH
o clara) NADP+
Fase
Independiente
de la Luz Se emplea el ATP y
CO2 CnH2nOn
En el estroma NADPH+ obtenido en
(Fase Oscura, o
de los la fase luminosa para ATP ADP
ciclo de Calvin)
cloroplastos sintetizar moléculas NADPH NADP
orgánicas.
47
Factores que afectan a la actividad fotosintética
1. Intensidad Luminosa. La actividad fotosintética aumenta al aumentar la intensidad

lumínica (hasta 600 Watts). Sobre este valor, inicialmente se mantiene constante, y
luego desciende.
2. Temperatura. El proceso es eficiente entre los 10 oC y 35 oC.
3. Concentración de CO2. Es el sustrato inorgánico más importante de la fotosíntesis,

ya que es la fuente de carbono para la síntesis de moléculas orgánicas.
4. Agua. Esta materia prima es importante ya que no solo aporta electrones y protones
sino también, porque participa en todas las reacciones químicas de este proceso.
5. Sales minerales. Son necesarias para la síntesis de moléculas orgánicas como la

clorofila y para algunos cofactores enzimáticos.
Factores que inciden en la tasa fotosintética.
DESARROLLE.
La siguiente ecuación representa la fijación de CO2 en un tipo de organismo autótrofo.
6CO2 + 6H20 C6H12O6+ X
¿Qué producto representa X en la ecuación?
……………………………………………………………………………………………………………………..
¿De dónde proviene el producto X?
……………………………………………………………………………………………………………………..
48
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Teoría endosimbiótica
La Teoría Endosimbiótica
propuesta por Margulis explica
el origen procarionte de
mitocondrias y cloroplastos.
Hace aproximadamente 2500
millones de años, la atmósfera
habría cambiado su condición,
de reductora a oxidante,
gracias a las bacterias
fotosintéticas, ciertas células
procariontes habían
comenzado a utilizar este gas
en sus procesos de obtención
de energía y habían
prosperado y proliferado.
Más tarde estos organismos

aeróbicos fueron fagocitados
por células de mayor tamaño
sin que se produjese digestión
intracelular. La célula mayor
(célula eucarionte precursora),
obtuvo los beneficios de
huésped “respirador” de
oxígeno y este a su vez
encuentra protección y
nutrientes originando así las
mitocondrias, esta relación
simbiótica les permitió a los
organismos conquistar nuevos
ambientes y por el mismo
mecanismo algunas de estas
asociaciones simbióticas
englobaron a bacterias
fotosintéticas, originando los cloroplastos. De esta manera se explica el origen de
mitocondrias y cloroplastos y se da cuenta de la presencia de sus dobles membranas, del
DNA circular, cerrado no asociado a histonas y ribosomas de menor tamaño (similares a
los procariontes), como también su capacidad de dividirse.
49
ORGANELOS CON UNA MEMBRANA

Retículos endoplasmáticos
Son organelos formados por membrana simple de igual naturaleza que la membrana celular
y poseen diversas funciones. En conjunto forman la “vía de vesiculación”, pues son capaces
de fabricar vesículas y endosomas de diversa complejidad.
Existen tres variedades.
1. Retículo Endoplasmático Rugoso (RER). El término rugoso se refiere a la

apariencia de este organelo en las microfotografías electrónicas, como resultado de la
presencia de ribosomas en su superficie externa.
Este retículo participa en tres funciones principales:
 Síntesis de proteínas de secreción.

 Glicosilación parcial de proteínas y lípidos.
 Colabora con REL en la fabricación de membranas.
2. Retículo Endoplasmático Liso (REL). Este retículo carece de ribosomas adheridos.

La mayor parte de su actividad es llevada a cabo por enzimas que se encuentran en
su interior y en su membrana, las que son capaces de:
 Sintetizar y modificar diversos lípidos, como fosfolípidos y colesterol (esteroides).

 Participar en la inactivación de toxinas (detoxificación intracelular).
 Almacena calcio en las células musculares, donde recibe el nombre de retículo
sarcoplásmico (sarcos = carne, músculo).
Complejo de Golgi o Aparato de Golgi.
Está formado por una serie de grupos de cisternas aplanadas o dictiosomas que se
disponen regularmente formando pilas. En una célula puede haber varios de estos
apilamientos y algunas cisternas localizadas en dictiosomas próximos están
conectadas lateralmente. Sus funciones son:
 Glicosilación final de proteínas y de lípidos (clasificación y destinación).

 Empaquetamiento de ambos tipos de moléculas.
 Formación de lisosomas y vesículas de secreción.
 Formación de la pared celular primaria en células vegetales y fragmoplasto, durante la
división celular vegetal.
50
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Formación del fragmoplasto en células vegetales.
Es importante recalcar que, salvo la vía de vesiculación que es una constante en las
distintas células que poseen retículos endoplásmicos, las funciones de los retículos
endoplásmicos lisos y rugosos, además del Golgi, puede diferir levemente de un tejido a
otro. Además, y como se mencionó recientemente para el fragmoplasto en el caso de las
células vegetales, existen otras funciones que hemos de dejar documentadas para que se
entienda la gran importancia de este grupo de organelos de membrana simple. Por
ejemplo, dentro de sus capacidades como productores de endosomas (vesículas llenas de
enzimas), estos retículos y aparatos pueden producir un grupo de endosomas altamente
especializados (organelos secundarios, pues surgen desde estos). Tal es el caso de los
lisosomas y peroxisomas.
51
Sistema de endomembranas : El tráfico de vesículas dentro de la célula.

Este diagrama ilustra la interacción de los ribosomas, los retículos endoplasmáticos (REL y
RER), el complejo de Golgi y las vesículas. Estos organelos cooperan en la síntesis, el
procesamiento químico, el empaquetamiento y la distribución de macromoléculas, y en el
aporte de nuevo material a las membranas.
Lisosomas. Digestión intracelular

Los lisosomas son organelos que contienen Las enzimas de la vacuola digestiva
en su interior enzimas digestivas hidrolizan rápidamente las partículas de los
provenientes del RER, y tienen por función nutrientes. Estas reacciones se
realizar la hidrólisis de macromoléculas incrementan por la leve acidez del interior
orgánicas como proteínas (diversas del lisosoma, donde el pH es inferior al del
proteasas), polisacáridos, ácidos nucleicos citoplasma circundante. Los productos de
(nucleasas) y lípidos (lipasas). También la digestión salen a través de la membrana
degrada sustancias extrañas captadas por del lisosoma y proporciona moléculas de
la célula (lisozima). combustible y materias primas necesarias
para otros procesos celulares. Una vez
Respecto de la membrana de los lisosomas
finalizado este proceso, la vacuola
ella está formada por una bicapa de
digestiva que aún contiene partículas no
fosfolípidos, se origina en el aparato de
digeridas (residuos) se mueve hacia la
Golgi y mide cerca de 1 mm de diámetro.
membrana plasmática, se fusiona con ella
La degradación de los nutrientes y de las y libera su contenido al exterior de la célula
sustancias extrañas captadas por la célula, (exocitosis).
ingresan en un proceso denominado
fagocitosis, formándose así un fagosoma o
fagolisosoma. Éste se fusiona con un
lisosoma para así formar finalmente una
vacuola digestiva, estructura en la que
ocurre la digestión intracelular.
52
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Los lisosomas también tienen por función eliminar organelos envejecidos y, en general,
digerir sus propias macromoléculas, proceso denominado autofagia. En este proceso se
forma la vacuola autofágica en la cual se digieren las macromoléculas complejas a moléculas
simples que salen del lisosoma a través de su membrana para ser reutilizados en el
citoplasma de la célula.
TEMA 1
MÓDULO 9
FISIOLOGÍA CELULAR. ORGANELOS DE
MEMBRANA SIMPLE
Lisosomas y formación de vacuolas digestivas y autofágica.
53
Peroxisomas. Detoxificador intracelular

Este organelo contiene enzimas oxidativas Estos organelos abundan en las células del
que degradan ácidos grasos hasta Acetil- hígado donde eliminan sustancias tóxicas
CoA, proceso denominado beta-oxidación. como el etanol (alcohol etílico, CH3CH2OH).
Comparte esta función con el REL en los
Durante este proceso se genera una
hepatocitos.
sustancia tóxica para las células, el
peróxido de hidrógeno o agua oxigenada Las enzimas de los peroxisomas se
(H2O2). El peroxisoma posee enzimas sintetizan en ribosomas libres, los
llamadas peroxidasa y catalasa que fosfolípidos también se importan a los
escinden (rompen) moléculas como peroxisomas desde el retículo
peróxido de hidrógeno y alcohol etílico, endoplasmáticos liso. La incorporación de
convirtiéndolos en agua y oxígeno, con ello proteínas y fosfolípidos permite el
desintoxica a la célula. crecimiento de los peroxisomas y la
formación de nuevos peroxisomas mediante
la división de los más vi ejos
(autorreplicación).
Vacuolas
Todo este conjunto de sustancias le
Se las puede considerar como reservorios
confiere a esta vacuola un carácter
limitados por membranas (tonoplasto) que
hipertónico, es decir, con una alta
funcionan como “despensas” y pueden
capacidad para atraer agua, lo que en la
contener distintas sustancias, por lo tanto,
célula vegetal genera la denominada
prestando diferentes funciones a la célula,
presión de turgencia.
tales como conten er nutrien tes,
reguladores del pH del citosol, reguladores
En células animales las vacuolas no se
osmóticos y de tonicidad celular, etc.
requieren para generar turgencia, pues son
isotónicas. En organismos protistas, como
Estos organelos son de variados tamaños,
por ejemplo, el paramecio que vive en
por ejemplo, en las células vegetales
ambientes hipotónicos, por lo que ganan
ocupan el 80% o más del volumen celular.
agua permanentemente, tienen una
Esta gran vacuola resulta de la fusión de
vacuola pulsátil que les permite eliminar el
membranas provenientes de los retículos o
exceso de agua de manera activa (incluso
del dictiosoma (complejo de Golgi) y puede
ocupándola como mecanismo de
contener sales minerales, almidón,
propulsión). Otros protistas, como la
proteínas y pigmentos.
ameba de vida libre, tienen vacuolas de
tipo fagocitaria, de excreción, residual,
entre otras.
Flujo de agua
controlado por
Vacuolas en la
célula vegetal.
54
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS
Ribosomas Las proteínas sintetizadas en los ribosomas
libres permanecen en el citoplasma o son
Son estructuras del tipo transportadas al núcleo, mitocondrias,
ribonucleoproteínas, es decir, contienen cloroplastos o peroxisomas.
ácido ribonucleico (ARNr) en un 70% y el
Por el contrario las proteínas sintetizadas en
restante 30% corresponde a variadas
los ribosomas unidos a la membrana del RE
proteínas de pequeño tamaño. Su rol
se translocan al interior del reticulo
fundamental es ser el lugar donde se unen
endoplasmático y luego son transportadas al
los aminoácidos en una reacción en serie
aparato de Golgi y de allí a los lisosomas, a
conocida como síntesis de proteínas o
la membrana plasmatica o al exterior celular
traducción.
mediante vesículas de secreción.
Se observan en todo tipo de células. En los
Los ribosomas libres y unidos a membranas
procariontes están libres en el citoplasma,
son estructuralmente idénticos y pueden
son de menor tamaño y de distinta
alternar entre ambas localizaciones según
composición molecular que los ribosomas
la demanda metabólica.
eucariontes. Además pueden estar en dos
ubicaciones; libres en el citoplasma como También se encuentran ribosomas en el
también adheridos a la membrana del interior de mitocondrias y cloroplastos.
retículo endoplasmático (RE) y a la
membrana nuclear externa.
Esquema de la estructura de un ribosoma.

Ambas subunidades son fabricadas por
separado, pero sólo una vez ensambladas
una sobre la otra tendrán la función de
biosíntesis de proteínas o traducción lista
para iniciar.
Los ribosomas de esta imagen están

unidos a una molécula de ARN
mensajero y forman un polirribosoma.
Los ribosomas sintetizan una proteína,
indicado por la cadena de aminoácidos.
55
Citoesqueleto
El citoesqueleto es la base arquitectónica y dinámica de todas las células eucarióticas, por
lo tanto, su organización tiene directa influencia en la estructura de los tejidos.
Molecularmente, es una compleja asociación entre polímeros proteicos como los
microfilamentos, microtúbulos y los filamentos intermedios con un conjunto variable de
otras proteínas asociadas.
Microfilamentos
Son polimerizaciones de proteína globular actina y entre las funciones se destacan, dar
rigidez a las microvellosidades de las células intestinales; formar o emitir pseudópodos
permitiéndole a las células realizar el movimiento ameboideo; también son responsables de
los movimientos citoplasmáticos llamados ciclosis; formar, en células animales, un anillo
contráctil asociado con miosinas en el tabique interfásico en la citodiéresis y también se
encuentran asociados a la miosina en la célula muscular provocando la contracción
muscular.
Estructura de un sarcómero. El sarcómero, es la unidad anatómica y fisiológica que permite la

contracción y la relajación muscular. Se muestran los microfilamentos proteicos de actina y miosina.
56
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Microtúbulos
Resultan por polimerización de la proteína globular tubulina. Forman la estructura de cilios y
flagelos, esenciales en el desplazamiento de protistas unicelulares, gametos y larvas de
invertebrados; muy importantes en epitelios del oviducto y de las vías respiratorias;
contribuyen en la morfogénesis celulares, sirven como guías por las cuales se transportan
proteínas y organelos en el citoplasma celular, formar el huso mitótico a partir del centro
celular, por lo tanto, ser responsables de los movimientos de los cromosomas. También
estructuran a los centriolos y los cuerpos basales que son las estructuras de anclaje de cilios
y flagelos.
Los cilios y flagelos son proyecciones

celulares especializadas y móviles de la
superficie celular. Se presentan sólo en
ciertos tipos celulares, cumpliendo
funciones de desplazamiento celular.
Cada cilio contiene un núcleo de 20
microtúbulos rodeado por la membrana
plasmática. Los microtúbulos se disponen
así: dos centrales rodeados por nueve
complejos dos microtúbulos fusionados o
dobletes. Cada cilio permanece unido a un
cuerpo basal que se haya por debajo de la
superficie de la membrana plasmática. La
estructura de un cuerpo basal es de
nueve tripletes de microtúbulos y cumple
funciones en el ensamblado tanto de cilios
y de flagelos.
57
El epitelio ciliado del tracto respiratorio, permite sacar fuera de los pulmones las partículas
externas atrapadas en el moco. En la fibrosis quística la densidad anormal de mucosidad no
permite el trabajo ciliar y con ello el funcionamiento normal del tracto respiratorio. El
movimiento de los cilios también es paralizado por el humo del cigarrillo, por ello los
fumadores tosen con frecuencia para eliminar las partículas extrañas de sus vías
respiratorias. Las células ciliadas que revisten las trompas uterinas (tubas u oviductos)
desplazan al ovocito II, cigoto y embrión temprano hacia el útero. No es de extrañar que las
mujeres que fuman tengan mayor riesgo de embarazo ectópico (fuera del útero).
Los flagelos mueven una

célula entera, el único ejemplo
en el cuerpo humano es la
cola de los espermatozoides,
que propulsa a éstos hacia su
encuentro con el ovocito.
Algunos protistas unicelulares se distinguen

por sus numerosos cilios como el Paramecium.
Los cilios se distribuyen regularmente en la
superficie celular.
Estas estructuras funcionan semejantes a
microscópicos “remos” que en masivas
cantidades permiten el desplazamiento de
estos organismos.
Algunas bacterias son flageladas pero sus flagelos tienen como base estructural una proteína
diferente llamada flagelina. La función de los flagelos procariontes es análoga a los
eucariontes: Permitir la locomoción y el traslado de la célula.
58
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
El centrosoma o par de centriolos está

localizado cerca del núcleo. Lo compone un
par de centríolos y el material
pericentriolar. Sin embargo, los centriolos
son sólo observables en la célula animal.
Cada centriolo es una estructura cilíndrica
compuesta por nueve tripletes de
microtúbulos dispuestos en forma circular
(igual a la estructura de los cuerpos basales
de cilios y flagelos).
Los centriolos se orientan
perpendicularmente uno con respecto al otro
y alrededor de los centriolos se encuentra el
material pericentriolar, que contiene cientos
de complejos anulares formados por la
proteína tubulina. Estos complejos de
tubulina constituyen el centro de
organización de microtúbulos (COMT), para
el crecimiento del huso mitótico, estructura
fundamental en la división celular y también
en la formación de microtúbulos en las células que no están en división activa. Previo a la
división celular, los centriolos se replican de manera que las siguientes generaciones
celulares tengan la capacidad de dividirse al heredar uno de estos complejos por cada célula
hija resultante.
Se denomina áster a las prolongaciones radiales microtubulares que se forman a partir de
los centriolos. Los centrosomas de las células vegetales carecen de centriolos pero de igual
forma tienen un huso mitótico bien organizados. Por lo tanto, durante la mitosis de una
célula vegetal no se observan ásteres en los polos y se denomina anastral, en cambio la
mitosis de células animales se denominan astrales.
TEMA 1
MÓDULO 10
FISIOLOGÍA CELULAR. ESTRUCTURAS
NO MEMBRANOSAS
Centrosoma sin centriolos Centrosoma con centriolos

Ni áster de una célula vegetal y áster de una célula animal
59
Filamentos intermedios Son ejemplos de filamentos intermedios,

los filamentos de queratina de las células
Su nombre deriva de su diámetro, de 10 epiteliales, los neurofilamentos que
nm, menor que el de los microtúbulos, de constituyen el citoesqueleto de las neuronas
25 nm, pero mayor que el de los formando haces llamados neurofibrillas
microfilamentos, de 7 nm. Son únicos de dando el soporte estructural y formando
las células animales. Están formados por vías de transporte hacia y desde el cuerpo
varias proteínas como queratina y celular al axón y los filamentos que
vimentina. Son fibrosos. No se polimerizan componen la lámina de la cara interna de la
ni despolimerizan como los microtúbulos y carioteca.
los microfilamentos. Su función es resistir la
tensión. Hay diferentes tipos de filamentos
intermedios en función a la composición de
sus proteínas y su distribución celular.
Resumen de las funciones del citoesqueleto
1. Participar en el movimiento ameboideo y en la emisión de seudópodos

(microfilamentos).
2. Participar en la citodiéresis (microfilamentos).
3. Determinar el movimiento y separación de los cromosomas (husos de microtúbulos).
4. Producir el movimiento de cilios y/o flagelos (microtúbulos).
5. Participar en la contracción muscular (microfilamentos de actina-miosina).
6. En ausencia de pared celular determina la forma y el volumen celular, microtúbulos
principalmente.
7. Mantener los organelos en el lugar más adecuado para la célula y movilizarlos de un
punto a otro (ciclosis).
Inclusiones
No son considerados organelos ni

estructuras específicas, pues son
acúmulos de material de reserva o de
sustancias no protoplasmáticas dentro
del citosol.
Son, generalmente, productos

metabólicos de desecho o secreciones
en tránsito, entre otras (por ejemplo,
como depósitos de sustancias útiles, o
sustancias inútiles en camino a
exocitosis).
Como ejemplo de inclusiones se puede

citar a la melanina en el citoplasma de
células de la piel (melanocitos), así
como otros pigmentos en las células
del iris de los ojos; el glucógeno en
células musculares e hígado y los
triglicéridos en los adipocitos.
60
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR

puedes explicar:
CONCEPTO CLAVE SI NO
Organelo
Citosol
Citoplasma
Núcleo
Cromatina
Nucléolo
Mitocondrias
Respiración Celular
Cloroplastos
Fotosíntesis
Retículo Endoplasmático
Rugoso
Retículo Endoplasmático
Liso
Complejo de Golgi
Lisosomas
Proxisomas
Ribosomas
Citoesqueleto
61
UNIDAD 5. REPRODUCCIÓN CELULAR
Conceptos clave. Ciclo celular—Mitosis—Duplicación del ADN—Ploidía—

Cariotipo—Cromosoma—Cromátida—Cáncer—Metástasis—Células madres—
Clonación—Meiosis—Variabilidad genética—Gametogénesis—Mutaciones
cromosómicas—Aneuploidías.
Introducción
Todas las células provienen de otras células pre-existentes. Así

La característica que mejor
distingue a los Rudolf Virchow completaba, en 1858, la Teoría Celular.
organismos : Posteriormente, en 1860, Pasteur amplía el aforismo señalando:
“la capacidad de “Omne vivum e vivo" (todo lo vivo proviene de lo vivo) y
reproducirse”
refuta definitivamente la idea de la generación espontánea. Al
Esta única capacidad de
respecto, hoy sabemos que todos los organismos utilizan la
procrear, como todas las
funciones biológicas, tiene división celular, como mecanismo de reproducción y desarrollo,
una base celular. formación de órganos, reparación de tejidos y crecimiento del
individuo. Los organismos unicelulares utilizan la división celular
para la reproducción y perpetuación de la especie, una célula se divide en dos células hijas
genéticamente idénticas entre sí e iguales a la original (a esto se le llama clones),
manteniendo el número cromosómico y la identidad genética de la especie.
En cambio, en los organismos pluricelulares la división celular se convierte en un proceso

cíclico destinado a la producción de múltiples células, todas idénticas entre sí, pero que
posteriormente pueden derivar en una especialización y diferenciación dentro del individuo.
Lo anterior permite la formación de distintos tejidos, órganos y sistemas. Es así como en los
seres humanos podemos encontrar unas 10 14 células, todas originadas por divisiones
sucesivas de una célula progenitora, el cigoto, todas genéticamente iguales, pero diferentes
en morfología y función.
¿Cómo podrías explicar esta aparente contradicción, células idénticas genéticamente y

diferentes en forma y función ?
62
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
El concepto de ciclo celular se utiliza para describir el proceso que se inicia al término de una
división celular y acaba con el final de la siguiente división, en la que se habrán formado dos
nuevas células, por lo tanto, el ciclo celular puede ser considerado como una compleja serie
de fenómenos que culminan cuando el material celular duplicado se distribuye en las células
hijas. Esta división celular es
sólo la fase final y
microscópicamente visible de
cambios previos a nivel
molecular. Dicho de otro
modo, el ciclo celular es la
serie de eventos que
transcurren desde que una
célula se forma por división
de una preexistente hasta
que se divide y da origen a
dos células hijas.
El axioma de Rudolf Virchow, lleva implícito el concepto de división celular. Esto significa que, una vez
terminado su desarrollo, toda célula tiene dos posibilidades: dividirse hasta alcanzar un cierto tamaño o,
por el contrario, diferenciarse o morir si ha perdido la capacidad de división celular .
CICLO CELULAR Y MITOSIS
En los procariontes el proceso de división es

sencillo y recibe el nombre de fisión binaria
o simple bipartición. En cambio, en los
1. Crecimiento
eucariontes el proceso divisional es mucho
más complejo, debido a que en los 2. Duplicación del ADN.
eucariontes el ADN está organizado en
forma de cromatina, la que se compacta 3. Separación del ADN.
antes de llevarse a efecto la división del
material genético propiamente tal, formando 4. Formación de células "hijas" con lo
unidades denominadas cromosomas. A que finaliza la división celular.
pesar de las diferencias observadas entre
procariontes y eucariontes, existen
numerosos puntos en común entre la
división celular de ambos tipos de células.
Todas las células deben pasar por cuatro
etapas:
63
División celular en procariontes
Los procariotas se reproducen típicamente Se trata de una reproducción asexual. Luego

por fisión binaria o simple bipartición. Una de numerosas multiplicaciones a partir de
célula "madre" duplica su material genético y una célula, se obtiene un clon o colonia de
celular, que se reparte equitativamente células iguales. En este caso, los genes se
dando lugar a dos células "hijas" transfieren verticalmente, de generación en
genéticamente idénticas a la original. generación, de la célula madre a las células
hijas.
Las bacterias se multiplican por bipartición o división binaria, tras

Reproducción
la replicación del ADN, que está dirigida por la ADN polimerasa de
asexual
los mesosomas, la pared bacteriana crece hasta formar un tabique
transversal que separa las dos nuevas bacterias (Simple división).
El material genético se reparte equitativamente entre las células hijas de las células procariontes,
gracias a una estructura membranosa denominada mesosoma que forma parte de la membrana.
64
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
División celular en eucariontes
La división celular en eucariontes es un repite paso a paso lo experimentado por las

proceso complejo, regulado por células que a su vez la originaron. Es
numerosos genes. En general, cuando importante recordar, que las células
una célula eucarionte es estimulada originadas en estas divisiones son
para dividirse, ésta debe iniciar una genéticamente idénticas entre sí e idénticas
serie de procesos secuenciales, que en con las células precursoras (progenitoras).
definitiva culminan con la división Por esto, puede afirmarse que las células
celular. Dado que esta secuencia de formadas constituyen clones de las células
procesos siempre debe darse, se habla anteriores.
de un ciclo celular. Así, toda vez que
una célula es estimulada para dividirse
Representación tradicional del ciclo

celular mostrando sus etapas;
interfase y división celular.
Representación de los cambios en la estructura y

compactación del material genético en las
diferentes etapas del ciclo celular.
65
Cromosomas y ADN durante el ciclo celular
El número de cromosomas por

célula es igual al número de
centrómeros y el número de
moléculas de ADN equivale al
número de cromátidas.
Ploidía
Una célula humana lleva duplicada su información genética,

es decir, sus cromosomas están literalmente repetidos.
Portamos para cada tipo de cromosomas dos unidades, uno

de origen materno y otro de origen paterno (cromosomas
homólogos). En general los dos cromosomas de un par
homólogo se parecen en su estructura y tamaño y cada uno
contiene información genética para el mismo conjunto de
características hereditarias. Por ejemplo si un gen de un
cromosoma particular codifica una característica, como el
color del cabello otro gen denominado alelo en la misma
posición (locus), en su cromosoma homólogo también
codifica el color del cabello, sin embargo no es necesario
que los alelos sean idénticos: uno puede determinar el
cabello negro y el otro alelo el cabello rubio.
Si una célula posee doble información genética es diploide

(2n) pero no todas las células eucariontes son diploides:
las células reproductoras como los óvulos y los
espermatozoides poseen un solo conjunto de cromosomas
células denominadas haploides (n). Las células haploides
poseen una sola copia de cada gen.
66
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Variación de la cantidad de ADN (c)

durante un ciclo celular.
Anteriormente se enfatizó que una misma En la especie humana, por ejemplo, 46

célula puede mantener la cantidad de cromosomas y 46 macromoléculas de
cromosomas (mantener la ploidía) y sin ADN. Diríamos que por cada “n” habría un
embargo, ver modificado su contenido de número idéntico de ADN, que llamaremos
ADN. “c”. Luego como la célula humana es
diploide es “2n” tendrá, “2c” en cantidad
Las células que están en G1 o que se
de ADN. Sin embargo, esto puede
encuentran en reposo proliferativo (G0),
cambiar, dado que durante la fase S se
formarían, si fuesen inducidos,
duplica la cantidad de ADN y no se altera
cromosomas simples. En consecuencia, por
la cantidad de cromosomas. Así, en G2 se
cada cromosoma habría una
inducirían cromosomas de aspecto similar
macromolécula de ADN.
a los formados en rofase, cromosomas
dobles, es decir, en G2 por cada “n” habrá
“2c”, por consiguiente diríamos que
estamos en presencia de una célula “2n” y
“4c”.
Variación en la cantidad de ADN durante el ciclo celular.
El valor c (expresión creada por Hweson Swift) se define como la cantidad de ADN
por genoma haploide (un solo juego cromosómico), en el caso de los organismos
diploides como el ser humano, el valor c es la cantidad correspondiente a un juego
de 23 cromosomas.
La cantidad de ADN de una célula se expresa en picogramos (pg) unidad de masa
que equivalen a la billonésima parte de un gramo.
1 pg = 0,000000000001 g = 10 - 12 g
67
Cariotipos
Para estudiar la constitución cromosómica de un individuo, y, por extensión, la de la

especie a la cual pertenece, los cromosomas son fotografiados a partir de células detenidas
en metafase, la fase más adecuada para la observación de los cromosomas. Para ello se
rompe la célula, por ejemplo, mediante choque osmótico, los cromosomas se tiñen, se
aplastan para que se extiendan y a continuación se fotografían, se ordenan de mayor a
menor tamaño en parejas de homólogos. Luego se usa un segundo criterio que
corresponde a la ubicación del centrómero y finalmente los pares homólogos se enumeran,
en este ejemplo, del 1 al 22 los pares de cromosomas autosómicos y sin numerar el par
sexual. Este ordenamiento se denomina cariotipo.
68
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Ciclo celular
Las células en proceso de división inician con interfase o período de crecimiento. La primera
parte de la interfase, llamada G1, va seguida de la fase S, cuando los cromosomas se
duplican, y la última parte de la interfase se llama G2.
En la fase M, la mitosis divide el núcleo y distribuye sus cromosomas de manera equilibrada,

y la citocinesis divide el citoplasma para producir dos células hijas. A continuación se revisan
estos procesos en detalle.
Interfase
La interfase es de gran importancia para el adecuado desarrollo del ciclo celular. No es un
momento de reposo, pues en ella tiene lugar una gran actividad metabólica caracterizada
por la síntesis de importantes tipos de
macromoléculas e incluso la duplicación de
organelos celulares. La mayoría de las células
pasan la parte más extensa de su vida en
interfase. Ésta se puede subdividir para su
estudio en tres periodos: G1, S y G2.
G1. Este periodo sigue a la mitosis anterior y
corresponde a la fase de crecimiento celular. No
se aprecian los cromosomas, ya que el material
genético se encuentra disperso en el interior del
núcleo celular en forma de cromatina (ADN
asociado a múltiples tipos de proteínas de las que
sobresalen las histonas). Los genes se transcriben
de acuerdo con los requerimientos metabólicos que Interfase en célula animal.
presenta la célula en cada momento. En el
citoplasma se suceden los diferentes procesos
metabólicos y los organelos celulares se multiplican, mientras la célula crece. No hay
síntesis de ADN, sí puede haber reparación del ADN dañado.
El período de G1 es el más variable, puede durar días, meses o años. Una vez que la célula
ha crecido, donde deberá “decidir” si inicia un nuevo camino que la lleve a volver a
dividirse o bien, se encamine hacia un estado no proliferativo (llamado estado G 0).
Este último estado se caracteriza por la adquisición de funciones específicas de cada tipo de
tejido en el individuo pluricelular (diferenciación celular). Si la célula es estimulada para
iniciar un nuevo proceso divisional, la célula inicia las síntesis de sustancias que se
requerirán en la siguiente fase.
S. Es el período de síntesis de ADN. En él, la doble hélice se abre en diversos puntos

(horquillas de replicación) donde se inicia la síntesis del ADN (replicación del ADN). No
queda ningún sector del ADN sin duplicar.
G2. Periodo que antecede a la mitosis. En este periodo el ADN ya está duplicado, es decir,
la célula contiene el doble de ADN que una célula en estado G 1. Además, al final de este
período se inicia un lento pero sostenido empaquetamiento que conducirá, durante la
mitosis, a la formación de los diferentes cromosomas.
También existe reparación del ADN dañado y comienza la síntesis de proteínas necesarias
para la conformación de la cromatina que inicia lentamente su enrollamiento y
compactación.
69
Duplicación cromosómica y distribución durante la división celular
La célula eucarionte se prepara para dividirse duplicando cada uno de sus cromosomas, esto
ocurre en la interfase, periodo S. Luego las copias de cada cromosoma se distribuyen entre
las dos células hijas durante la división celular (M y citoquinesis o citodiéresis).
Una célula eucarionte

tiene múltiples
cromosomas, uno de los
cuales está representado
aquí. Antes de la
duplicación cada
cromosoma tiene una
única molécula de ADN.
Una vez duplicado un

cromosoma se compone de
dos cromátidas hermanas
conectadas en el
centrómero. Cada
cromátida contiene una
copia de la molécula de
ADN.
Procesos mecánicos
separan las cromátidas
hermanas en dos
cromosomas y los
distribuyen en dos
células hijas.
TEMA 2
BIOLOGÍA MOLECULAR Y
CELULAR II
MÓDULO 1
CICLO CELULAR
70
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Fase M
Recuerda que puede haber mitosis y no
Es la última etapa de ciclo celular y culmina citodiéresis, en cuyo caso no ha existido
produciendo a la vez dos sucesos; mitosis y división celular, originándose dos o más
citocinesis, en la que los cromosomas y el núcleos por célula.
contenido citoplasmático (organelos) se Aunque la mitosis es un proceso continuo se
distribuyen equitativamente entre las células acostumbra a dividirlo para su estudio y
hijas. En esta fase no se aprecia actividad reconocimiento en cuatro fases distintas
metabólica, la célula está comprometida con llamadas: profase, metafase, anafase y
la división. telofase. Se puede destacar que aunque el
La mtosis corresponde a la división del estudio lo haremos en una célula animal,
núcleo, por ello es importante recalcar que este proceso se produce de una manera
una célula no se divide por mitosis, sino que similar en las células de otros tipos de
en la división celular el material genético eucariontes, incluidos vegetales.
primero se reparte equitativamente y ese
proceso recibe el nombre de mitosis.
Fases de la mitosis en célula animal.
71
Etapas de la Mitosis
a) Profase
En las células animales un par de
centriolos (ubicados en el centrosoma) se
Es la fase más larga y en ella suceden una
han duplicado en interfase (fase S y G 2) y
serie de fenómenos tanto en el núcleo como
han dado lugar a dos pares de centriolos
en el citoplasma. La envoltura nuclear
que constituirán los focos de los ásteres
empieza a fragmentarse y los nucléolos van
(distribución radial de microtúbulos). Los
desapareciendo progresivamente.
dos ásteres que al principio están juntos se
Durante la mayor parte de la vida de una separan a polos opuestos de la célula y los
célula eucarionte, el ADN se encuentra haces de microtúbulos se alargan y forman
confinado en el núcleo asociado a proteínas, un huso mitótico o huso acromático
constituyendo cromatina. Sin embargo, bipolar.
cuando las células están en división, la
Las células vegetales no tienen centriolos y
cromatina se compacta formando
el huso acromático se forma a partir del
estructuras discretas visibles al microscopio,
centrosoma acentriolado. Estos husos sin
los cromosomas. La compactación de la
centriolos se llaman husos anastrales y
cromatina es tal que el cromosoma es
están menos centrados en los polos. En
aproximadamente 10.000 veces más corto
este punto, es importante hacer notar que
que la macromolécula de ADN que contiene.
en las células animales, en las que se han
Puesto que el ADN se duplicó en el periodo S destruido los centriolos, la mitosis se lleva
de la interfase, cada cromosoma está a efecto normalmente.
formado por dos cromátidas, las que se
mantienen unidas por el centrómero. Cada
cromátida está constituida por una fibra de
cromatina idéntica a la de la otra cromátida.
Cada fibra de cromatina porta una
macromolécula de ADN bicatenario.
Esquema de profase en célula animal.
72
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
b) Metafase
El huso mitótico ya está perfectamente desarrollado. Los cinetocoros de los cromosomas

interaccionan por medio de unos microtúbulos con los filamentos del huso y los cromosomas
son alineados en la placa ecuatorial de la célula o placa metafásica.
Organización de la placa
ecuatorial durante la
metafase en una célula
animal.
c) Anafase
Los cinetocoros se separan y cada cromátida es arrastrada hacia un polo de la célula. El

movimiento se produce por un desensamblaje de los microtúbulos, fundamentalmente a
nivel de los cinetocoros. Al desplazarse cada cromátida, sus brazos se retrasan formando
estructuras en V con los vértices dirigidos hacia los polos.
Anafase en célula animal donde se destaca la separación de las cromátidas.
73
d) Telofase
Los cromosomas son revestidos por

fragmentos del retículo endoplasmático
que terminarán “soldándose” para
constituir la envoltura nuclear. Poco a
poco los cromosomas van desenrollándose
y se desfiguran adquiriendo el núcleo un
aspecto cada vez más interfásico, los
nucléolos comienzan a reaparecer. Los
microtúbulos del huso se agrupan en
haces por la aparición en la región media
Telofase en célula animal. de cilindros de una sustancia densa y
pierden sus conexiones con los polos.
Finalmente los cilindros se fusionan en un
solo haz y la célula se divide en dos.
Citocinesis
La división del citoplasma se inicia ya al final de anafase y continúa a lo largo de la

telofase. Se produce de manera distinta en las células animales y en las vegetales. En las
células animales tiene lugar por simple estrangulación de la célula a nivel del ecuador del
huso. La estrangulación se lleva a cabo gracias a proteínas ligadas a la membrana que
formarán un anillo contráctil.
Citocinesis de célula animal, donde se destaca el surco de segmentación que

terminara separando la célula en dos.
74
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
En las células vegetales aparece un

sistema de fibras formado por
microtúbulos: el fragmoplasto. En su
plano ecuatorial se depositan pequeñas
vesículas que provienen de los
dictiosomas del aparato de Golgi. Estas
vesículas contienen sustancias pécticas
que formarán la lámina media. Todo ello
crece desde adentro hacia afuera. La
división no es completa entre ambas
células hijas, manteniéndose algunos
poros de comunicación citoplasmática:
los plasmodemos. Posteriormente se
depositan el resto de las capas que
forman la pared celular. Es más, cada
célula hija depositará a su alrededor una
nueva pared celular. Las paredes
celulares de las células vegetales se
estiran y se rompen permitiendo a las
células hijas crecer.
TEMA 2
BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR II
MÓDULO 2
MITOSIS
Citocinesis de célula vegetal.
75
DESARROLLE.
1. Células en reposo proliferativo (G0 ) son inducidas

a entrar en división y al mismo tiempo son
incubadas en presencia del nucleótido de timina
marcado radiactivamente. Si la célula continúa
con la mitosis, ¿la distribución de la marca en los
cromosomas durante la metafase será cómo lo
muestra el cromosoma A o el cromosoma B?
Fundamente. A) B)
2. Completa con el número de cromosomas las diferentes etapas del ciclo celular.
Al comparar la metafase con la anafase. ¿Cambia el número de cromosomas y de moléculas

de ADN por célula?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………..
76
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
CONTROL DE LA DIVISIÓN CELULAR
Durante el proceso de división celular la

célula pasa por al menos tres puntos de
control (checkpoints). Estos puntos son
responsables de verificar la integridad Punto de control G2
del material genético, reparando daños
producidos durante la síntesis de ADN o
durante la mitosis, ellos son: En él se pone en marcha el proceso que
inicia la fase M. En este punto, el sistema de
control verificará que la duplicación del ADN
Punto de control G1 se haya completado (que no esté dañado), si
es favorable el entorno y si la célula es lo
suficientemente grande para dividirse.
En este punto, conocido como punto de
restricción el sistema de control de la
célula pondrá en marcha el proceso que
inicia la fase S. El sistema evaluará la
integridad del ADN (que no esté Punto de control de la metafase o
dañado), la presencia de nutrientes en el del huso
entorno y el tamaño celular. Aquí es
donde generalmente actúan las señales
que detienen el ciclo (arresto celular). Verifica si los cromosomas están alineados
apropiadamente en el plano metafásico
antes de entrar en anafase. Este punto
protege contra pérdidas o ganancias de
cromosomas.
Puntos de control e ingreso de la información reguladora al Sistema de Control del Ciclo Celular.
77
CÁNCER
El cáncer no es una enfermedad, sino
más bien muchas enfermedades. De
hecho, hay 100 tipos diferentes de  Las células cancerosas tienen un índice
cáncer. Estos diferentes tipos se mitótico elevado, es decir se dividen con
desarrollan a partir de células normales, mayor rapidez que las normales. Estas
proceso que se denomina se multiplican en ausencia de factores
transformación. estimulantes del crecimiento, requeridos
por las células normales para su
El primer paso de éste es la iniciación proliferación. Sin embargo, las células
en donde un cambio en el material cancerosas sintetizan sus propios
genético de la célula la prepara para ser factores de crecimiento que actúan en
transformada en cancerosa. Este forma autocrina y paracrina, estimulando
cambio es causado por un agente las células tumorales circundantes. Por lo
carcinógeno el que puede ser un tanto se ha producido en ellas una
producto químico, un virus, radiación o alteración del ciclo celular, con
luz solar, etc., pero no todas las células modificación de los reguladores
son igualmente sensibles a los agentes naturales de la mitosis. Esto se evidencia
carcinógenos. Una alteración provocada en cultivos in vitro de células tumorales,
por un agente a nivel genético en la las cuáles perdido la inhibición por
célula, conocido como promotor, contacto.
pueden aumentar la posibilidad de que
las células se conviertan en cancerosas.  Existe una relación núcleo
citoplasmática elevada, con nucléolos
El siguiente paso es la promoción, prominentes.
donde una célula que ha iniciado su
cambio se transforma en cancerosa. La  Las células tumorales malignas pueden
promoción no tiene efecto sobre las desprenderse del tumor primario, pasar
células que no han sido sometidas al a la circulación y formar tumores
proceso de iniciación. Por lo tanto, son secundarios en otros órganos, fenómeno
necesarios varios factores, a veces la denominado metástasis.
combinación de una célula sensible y un
agente cancerígeno para causar el
cáncer.
 Las células cancerosas son angiogénicas,
es decir que generan factores que
Las células tumorales presentan un set inducen la formación de nuevos vasos
específico de características que las sanguíneos a fin de suministrarle los
distinguen de las células normales. recursos materiales y energéticos para
Estas características le permiten a cada su desarrollo y metástasis secundarias.
célula individual formar una masa de
tumor y eventualmente invadir a otras No todos los tumores son cancerosos. Los
partes del cuerpo. tumores pueden ser benignos o malignos.
 Las células tumorales experimentan Los tumores benignos no son cancerosos.
cambios morfológicos y Generalmente se pueden extraer (extirpar).
estructurales. Generalmente son En la mayoría de los casos, estos tumores
más redondeadas que las normales, no vuelven a crecer. Las células de los
porque se han alterado las tumores benignos no se diseminan o riegan
moléculas de adhesión celular que a otros tejidos o partes del cuerpo. En
posibilitan las uniones intercelulares. cambio los tumores malignos son
La reducida adhesividad intercelular cancerosos.
y las alteraciones en el citoesqueleto
contribuyen a sus cambios
morfológicos.
78
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Las células en estos tumores pueden invadir el tejido a su alrededor y diseminarse (regarse)
a otros órganos del cuerpo (metástasis).
Cáncer de mamas: desde la formación del tumor hasta la propagación (metástasis).
Secuencia de eventos en el desarrollo de carcinogénesis, diagnóstico y tratamiento (terapia).
Muerte espontánea (apoptosis) de

Agentes cancerígenos producen
células cancerosas o inducida por
mutaciones o cambios en el ADN
quimio y/o radioterapia.
(virus, rayos X, luz ultravioleta,
hidrocarburos, tabaco, otros).
Tejido sano, libre de células

cancerosas.
Células normales
Células cancerosas en tumor Células que migran a través del

primario local. intersticio, linfa o sangre. Pueden
 (alto Índice Mitótico, IM) producir tumores secundarios o
metástasis en tejidos y órganos
 Organización distinta al tejido
vecinos y remotos.
normal; tamaño celular menor.
La apoptosis, es una forma de muerte celular desencadenada por señales celulares

controladas genéticamente. Estas señales pueden originarse en la célula misma o de la
interacción con otras células.
79
Bases genéticas del cáncer
El cáncer puede aparecer al provocarse Además están los genes supresores o

daños en el material genético o inhibidores de tumores llamados
mutaciones en un grupo de genes que antioncogenes, los que se inactivan.
regulan la normal reproducción celular. También se altera el funcionamiento de
Cuando se producen mutaciones en los una serie de genes que regulan la
protooncogenes, se transforman en migración celular y por lo tanto, se
oncogenes. promueven la invasión a los tejidos.
RESUMEN DE LAS BASES GENÉTICAS DEL CÁNCER

Protooncogenes Oncogenes
Promueve el crecimiento y división celular Mutaciones
Antioncogenes Mutaciones Se inactivan
Inhiben la formación de tumores
Genes
Promueven
Reguladores de la
Mutaciones Metástasis
migración celular
Causas del cáncer
La carcinogénesis es el proceso por el cual

las células de nuestro organismo se supresores de tumores, y, posiblemente,
transforman en células neoplásicas. Se genes de reparación del ADN.
produce por múltiples pasos a nivel Están los factores hereditarios y los
fenotípico y genotípico. Normalmente este ambientales. Menos del 20% de los
proceso está causado por uno o varios cánceres son de causa hereditaria y casi
agentes, denominados agentes cancerígenos un 80% de esta patología son de causa
o mutagénicos, elementos que causan ambiental (virus, radiaciones, alimentaria,
mutaciones en proto-oncogenes, genes etc.).
Proteína p53, el guardián del genoma
Como hemos mencionado en los párrafos precedentes, tanto en el punto de control G 1

como G2 se verifica la integridad del ADN. Ante la presencia de ADN dañado se genera una
señal que retrasa la entrada en fase M. El mecanismo depende de una proteína llamada
p53, que se acumula en la célula en respuesta a las alteraciones de ADN, deteniendo el
sistema de control en G1 y por lo tanto impidiendo la posterior entrada en mitosis. El gen
p53 es uno de los genes supresores de tumores más conocidos, que no solo detiene el ciclo
(arresto celular), sino también participa en la apoptosis (muerte celular programada)
forzando a las células al suicidio cuando el daño en el ADN es irreparable.
Las células que presentan los dos alelos del gen p53 mutados (recuerda que somos
diploides), tendrán proteína p53 no activa y por lo tanto continuarán dividiéndose a pesar
del daño en su genoma, por lo tanto desarrollarán cáncer. Las mutaciones del gen p53
presenta una alta incidencia en la mayoría de los cánceres humanos (aproximadamente un
50% de los cánceres humanos muestran alteraciones en el gen p53).
A continuación se presenta una tabla que resume los factores causantes del cáncer.
80
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Factores Características
En algunos, la fragilidad intrínseca cromosómica conlleva un riesgo elevado

de cáncer. Algunas formas de cáncer son de mayor frecuencia familiar, como
Hereditarios por ejemplo el cáncer de mama. El cáncer de colon es más frecuente en las
familias con tendencia a presentar pólipos de colon.
Virales: Los virus oncogénicos pueden insertar sus genes en diferentes

lugares del genoma animal. Un oncogén viral se inserta en conexión con un
oncogén celular, influye en su expresión e induce cáncer.
Los oncogenes tienen una localización dentro del cromosoma próximos a los
puntos frágiles o puntos de ruptura.
En el ser humano, el virus de Epstein-Barr se asocia con el linfoma de Burkitt
y los linfoepiteliomas; el virus de la hepatitis con el hepatocarcinoma; y el
virus herpes tipo II, virus del herpes genital y virus papiloma humano con el
carcinoma de cérvix. Todos estos virus asociados a tumores humanos son del
tipo ADN.
Radiaciones: Las radiaciones ionizantes produce cambios en el ADN, como

roturas o trasposiciones cromosómicas. Actúa como iniciador de la
carcinogénesis, induciendo alteraciones que progresan hasta convertirse en
cáncer después de un periodo de latencia de varios años.
Ambientales
Productos Químicos: Algunos actúan como iniciadores. Los iniciadores
producen cambios irreversibles en el ADN.
Otros son promotores, no producen alteraciones en el ADN, pero sí un
incremento de su síntesis y una estimulación de la expresión de los genes. Su
acción solo tiene efecto cuando ha actuado previamente un iniciador, y
cuando actúan de forma repetida. El humo del tabaco, por ejemplo, contiene
muchos productos químicos iniciadores y promotores. El alcohol es también
un importante promotor. Los carcinógenos químicos producen también
roturas y translocaciones cromosómicas.
El humo de tabaco, inhalado de forma activa o pasiva, es responsable de
cerca del 30% de las muertes por cáncer.
Inmunes: Algunas enfermedades o procesos que conducen a una situación

de déficit del sistema inmunológico son la causa del desarrollo de algunos
cánceres. Esto sucede en el SIDA, enfermedades deficitarias del sistema
inmunológico congénitas, o debido a la administración de fármacos
inmunodepresores.
Alimentarios: Dieta con un alto contenido en grasas saturadas y pobre en

fibra, es decir, en frutas y verduras puede ser responsable del 40% de los
casos de cáncer.
TEMA2
BIOLOGÍA MOLECULAR
Y CELULAR II
MÓDULO 3
CÁNCER
81
DESARROLLO.
1. El gráfico presenta la incidencia del cáncer en mujeres en relación con la edad. Al

respecto, elabore una hipótesis que explique por qué el siguiente gráfico es tan empinado
y curvado a partir de los 40 años si las mutaciones se producen con una frecuencia
similar durante toda la vida de las personas
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I I I I I I I I
………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..
82
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
CÉLULAS MADRES
Las células madre son células que no

Células madre.
tienen un papel asignado en el organismo.
De la misma forma que un actor espera la
llamada de un casting que le asigne un
papel, las células madre esperan una señal
que les diga en qué se tienen que
convertir, ya que son capaces de originar
muchos tipos de células diferentes. Este
proceso es lo que se conoce como
diferenciación celular o transformación.
Mientras esa señal llega, las células madre
aguardan pacientemente y se dividen en
forma lenta, constante e indefinidamente
para originar nuevas células madre.
Las células madre se han clasificado en
células madre embrionarias o
totipotenciales y células madre órgano-
específicas o pluripotenciales.
Origen de las células madre

embrionarias y tipos de células que
la originan.
83
Las células embrionarias, hasta cuatro días El ejemplo más claro de células madre
después de la fecundación, son células órgano-específicas, es el de las células
madres totipotenciales o troncales, es decir, madre hematopoyéticas, que son capaces de
de cada una de ellas puede formarse un generar todos los tipos celulares de la sangre
organismo completo. y del sistema inmune. Pero estas células
madre existen en muchos más órganos del
Transcurridos cuatro días, cuando el embrión cuerpo humano, como la piel, tejido graso
está en estado de blastocisto, sus células son subcutáneo, músculo cardíaco y esquelético,
pluripotenciales o células madre órgano- cerebro, retina, páncreas, etc. Al día de hoy,
específicas, pues pueden diferenciarse en se han conseguido cultivar (multiplicar) estas
células de un órgano cualquiera de las más células tanto in-vitro (en el laboratorio),
de 200 formas celulares que hay en el como in-vivo (en un modelo animal)
cuerpo humano. utilizándolas para la reparación de tejidos
dañados.
CÉLULA MADRE HEMATOPOYÉTICA
CÉLULA MADRE HEMATOPOYÉTICA
Proeritroblasto Mieloblasto Linfoblasto Monoblasto Megacarioblasto
Progranulocito Célula madre

hematopoyética y
origen de las células
Megacariocito
sanguíneas.
Eritroblasto Mielocito
Mielocito Mielocito
basófilo eosinófilo
basófilo neutrófilo
Eritroblasto Desintegración del megacariocito

policromático
Célula en Célula en Célula en

banda basófila banda eosinófila banda neutrófila
Reticulocito
Monocito Plaquetas
Eritrocitos Linfocito
Basófilo Eosinófilo Neutrófilo
Granulocitos Agranulocitos
Leucocitos
84
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
CLONACIÓN
La clonación puede definirse como el proceso por el que se consiguen copias idénticas de un
organismo adulto y de forma asexual
La posibilidad de clonar se planteó con el descubrimiento del ADN y el conocimiento de
cómo se transmite y expresa la información genética en los seres vivos.
Un determinado animal está compuesto por millones de células, que vienen a ser como los
ladrillos que forman el edificio que es el ser vivo. Esas células tienen aspectos y funciones
muy diferentes. Sin embargo todas ellas tienen algo en común: en sus núcleos presentan
unas largas cadenas que contienen la información precisa de cómo es y cómo se organiza el
organismo: el ADN.
Cada célula contiene toda la información sobre cómo es y cómo se desarrolla todo el
organismo del que forma parte. Esto es así por una razón muy sencilla, todas las células de
un individuo derivan de una célula inicial, el cigoto las que se han generado por división
celular (mitosis y citocinesis) de una única célula. Entonces, podemos decir que un
organismo pluricelular es un clon del cigoto.
Célula glándula Mamaria

Célula nerviosa
Célula muscular
Células reproductoras
(óvulos y espermatozoides)
Células embrionarias
(poco diferenciadas)
85
¿Cómo se clonó a Dolly?
Dolly ha sido el primer animal superior clonado, es decir, generado a partir de una célula
diferenciada o somática, sin que hubiese fecundación. Esa célula procedía de un cultivo de
células obtenidas a partir de la ubre de la oveja que se quería clonar. Como hemos dicho
antes, las células de un determinado tejido cuando se mantienen vivas fuera del cuerpo -en
cultivo-, no dan espontáneamente embriones, sino más células diferenciadas como ellas: no
“recuerdan” cómo se lleva a cabo el programa embrionario.
Para lograr que una de esas células “recuperase la memoria” y diera lugar a un nuevo
organismo, se recurrió a una técnica denominada transferencia nuclear. Se tomó el núcleo
de esa célula, que es la parte que contiene el ADN y por tanto la información, y se fusionó
con el citoplasma de un óvulo procedente de otra oveja, al que previamente se había
eliminado el núcleo. Se utilizó un óvulo porque es una célula equipada para el desarrollo
embrionario, y su citoplasma (el contenido que rodea al núcleo) vendría a ser de algún
modo el entorno adecuado para que el núcleo de la célula adulta se reprogramara. Y, en
efecto, así fue. Esa célula se transformó en un embrión y comenzó el complejo programa
embrionario, de manera idéntica al que se obtiene por la fusión de un óvulo y un
espermatozoide. Tras unos días de crecimiento in vitro el embrión se implantó en una
madre de alquiler y 148 días después nació Dolly, una oveja genéticamente idéntica de
aquella desde la cual se obtuvo las células de la ubre.
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
TRABAJO CIENTÍFICO
J. Gurdon (1962) consiguió, en Xenopus laevis (rana africana), transferir e implantar

núcleos de epitelio de intestino de la larva a ovulos anucleados y obtener larvas y adultos.
1. Las larvas obtenidas luego del transplante nuclear a óvulos anucleados dio origen a una
rana adulta correspondiente a la línea salvaje o a la línea albina?
...............................................................................................................
...............................................................................................................
2. ¿Qué relación tiene este experimento con el que originó a la oveja Dolly?
…….........................................................................................................
...............................................................................................................
87
MEIOSIS
La reproducción sexual implica la singamia o fecundación, es decir la fusión de gametos
para producir un cigoto, que al desarrollarse formará un embrión y éste a su vez un nuevo
individuo.
Su importancia se debe a que en el cigoto se combinan caracteres paternos y maternos,
resultando diferente genéticamente a cada uno de los padres, situación distinta a la
observada en la reproducción asexuada, donde los descendientes son clones de los
progenitores. En cambio, la reproducción sexual permite variación biológica tanto por
recombinación genética como por reordenamiento de genes. Esto permite a los seres vivos
evolucionar mediante el mecanismo de selección natural.
Gametos y reproducción sexual
La reproducción sexual siempre involucra dos hechos: meiosis y fecundación. La meiosis es

un tipo especial de división nuclear en la que se producen células haploides con
combinaciones únicas de genes. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones
genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética en la
de la progenie, reestableciéndose en ella el número diploide (2n) propio de la especie. Es
importante tener claro, que la reproducción sexual no podría existir sin meiosis.
División celular por meiosis
La meiosis es un tipo especial de división 1. La reducción del número de

nuclear que consiste en una duplicación del cromosomas de 2n (diploide) a
ADN seguida de dos divisiones nucleares haploide(n).
sucesivas, designadas convencionalmente
2. Recombinación de genes parentales.
como meiosis I y meiosis II. Los efectos de
la meiosis son:
Las únicas células que experimentan el
proceso meiótico son las de la línea
germinal, es decir, aquellas que van a
formar los gametos tanto masculinos
como femeninos.
Etapas de la meiosis
Meiosis I o etapa Reduccional Meiosis II o etapa Ecuacional
Profase I Profase II
Metafase I Metafase II
Anafase I Anafase II
Telofase I Telofase II
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Las dos divisiones consecutivas del núcleo celular. La primera es reduccional y la segunda
equilibrada.
89
PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA: REDUCCIONAL

Profase I
En esta fase, al igual que en mitosis, la

envoltura nuclear se desorganiza, al mismo
tiempo desaparece el nucléolo y se
Tétrada comienzan a formar las fibras el huso.
A diferencia de la mitosis se destaca que

en esta etapa los pares de cromosomas
homólogos aparecen íntimamente unidos
formando bivalentes o tétradas los cuales
intercambian segmentos de material
Quiasma genético, proceso denominado
entrecruzamiento o crossing-over.
Tétrada que muestra una pareja de cromosomas homólogos sinaptados.

Cada tétrada tiene uno o más quiasmas, que son las regiones donde se han
producido entrecruzamientos y que mantienen juntos a ambos cromosomas
Como consecuencia
homólogos hasta el inicio de anafase I.
de la permutación
cromosómica cada
célula que resulta
del proceso de Metafase I Metafase I.
meiosis I obtiene
una combinación Los bivalentes se disponen sobre el plano
diferente de
ecuatorial de la célula, pero lo hacen de
cromosomas
maternos y tal forma que los dos cinetocoros
paternos. Por este que tiene cada homólogo se
proceso de orientan hacia el mismo polo, y en el otro
distribución al azar
cromosoma ocurre lo mismo, pero
de cromosomas se
pueden obtener 2 orientados al polo opuesto formando la placa
elevado a n (2 n ) metafásica.
clases diferentes de Cada par de cromosomas homólogos se
gametos, siendo
ubica de forma independiente de los otros
“n” el número
haploide de pares al formar la placa metafásica. Esta
cromosomas. distribución aleatoria (al azar) de los
cromosomas paternos y maternos, es la causa que al final de
Meiosis I las células obtenidas tengan una mezcla diferente de
cromosomas paternos y maternos. Esto se denomina
permutación cromosómica.
Existen dos modos de generar variabilidad genética en la meiosis, tanto por

recombinación homóloga en profase I como mediante la permutación de los
cromosomas homólogos durante la metafase I. Esta última es el resultado de la
distribución aleatoria (al azar) de los cromosomas homólogos maternos y paternos al
ubicarse en la placa ecuatorial, por lo tanto las células resultantes obtienen una
mezcla diferente de cromosomas maternos y paternos.
90
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Anafase I
Los cromosomas, con sus dos cromátidas, se separan

a sus respectivos polos. Esta disyunción o separación
de los cromosomas homólogos permite que durante la
telofase I se produzca una reducción tanto en el
número cromosómico como en la cantidad de ADN
presentes en cada núcleo telofásico.
Telofase I
En esta etapa se originan dos núcleos, cada uno de ellos contiene un juego haploide de
cromosomas formados por dos cromátidas, también se observa el surco de segmentación
que señala el inicio de la citocinesis (división del citoplasma), que por lo general, se
produce de forma simultánea a la telofase I, para formar dos células hijas haploides (n, 2c).
Surco de
segmentación
Célula en telofase I e inicio de la citocinesis.
91
SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA: ECUACIONAL
Profase II
Se forma el huso en la profase II avanzada, desaparecen los

núcleos y los cromosomas de dos cromátidas hermanas, se
mueven al plano ecuatorial.
Metafase II
Se forma la placa metafásica II. Debido al crossing over

(ocurrido durante la meiosis I), las dos cromátidas
hermanas de cada cromosoma no son idénticas desde el
punto de vista genético.
Los cinetocoros de las cromátidas hermanas están
adheridos a los microtúbulos que se extienden desde los
polos opuestos.
Anafase II
Se separan los centrómeros de cada cromosoma

y las cromátidas hermanas migran hacia polos
opuestos. Ahora, cada cromosoma está formado
por una cromátida.
Telofase II
Terminada la anafase II quedan dos conjuntos de

cromosomas en cada polo y en torno a ellos se
reconstruye la carioteca. Recuerde que la primera
división meiótica origina 2 células (n 2c), las cuales
entran a la segunda división meiótica, por lo tanto, la
segunda división Meiótica origina 4 células hijas (n y c),
distintas genéticamente entre si y de la célula
progenitora.
92
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
haploides
haploides
A) Meiosis. B) Meiosis II (ambas meiosis están separadas entre sí por la Intercinesis)

cinetocoro
93
Meiosis como fuente de variabilidad genética

Unidad 1: Biología Molecular de la Célula II.
Cada una de las células haploides producidas por meiosis contiene un genoma que es
único. La causa de este fenómeno es debida a las dos mecanismos de recombinación que
se producen en la meiosis; el entrecruzamiento homólogo (que se produce en profase I) y
la permutación de cromosomas homólogos ( que ocurre en metafase I).
Síntesis Meiosis
Entrecruzamiento
de ADN
I y II
Entrecruzamiento o crossing-over (PROFASE I), fuente de variabilidad genética

durante la meiosis I.
DESARROLLE.
1. Observa la representación del crossing over y responde. De no existir el entrecruzamiento o
crossing over, ¿cuáles de las siguientes figuras representaría a las células resultantes?
……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
94
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Permutación cromosómica
Distribución independiente de los cromosomas homólogos en la meiosis, otra fuente de
variabilidad genética durante la meiosis I. Que ocurre específicamente en la metafase.
Posibilidad 1 Posibilidad 2
Dos disposiciones
igualmente probables
Conjunto de cromosomas maternos de cromosomas en la
metafase I
Metafase II
Células hijas
Combinación 1 Combinación 2 Combinación 3 Combinación 4
DESARROLLE.
1. Como consecuencia de la permutación cromosómica cada célula que resulta del proceso
de meiosis I obtiene una combinación diferente de cromosomas maternos y paternos.
Por este proceso de distribución al azar de cromosomas se pueden obtener dos elevado a
n (2n) clases diferentes de gametos, siendo “n” el número haploide de cromosomas.
Entonces si un organismo tiene una dotación cromosómica 2n= 8, ¿Cuántas clases
diferentes de gametos se pueden obtener?
……………………………………………………………………………………………………………………………………………
**Para la especie humana, donde “n” es 23, cada individuo podrá producir 2 23 = 8,4 x 106
gametos diferentes**.
Este cálculo no considera el crossing over.
95
Significado biológico de la meiosis
La meiosis genera células haploides con Dependiendo del tipo de organismo, las
combinaciones únicas de genes producidas células haploides resultantes de la
por los mecanismos de recombinación meiosis se van a transformar en células
genética anteriormente expuestos. Estos sexuales reproductoras (los gametos) o
conjuntos de genes al pasar a la en células asexuales reproductoras (las
descendencia serán sometidos a las esporas). En muchos organismos los
presiones de la selección natural, de tal gametos llevan cromosomas sexuales
forma que solamente algunas combinaciones diferentes y son los responsables de la
alélicas podrán perpetuarse en las futuras determinación del sexo y, por lo tanto, en
generaciones de descendientes. estos casos la meiosis está implicada en
los procesos de diferenciación sexual.
Alternancia de generaciones en humanos; la fase

haploide está restringida sólo a los gametos
TEMA2
BIOLOGÍA MOLECULAR
Y CELULAR II
MÓDULO 4
MEIOSIS Y GAMETOGENESIS
96
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
GAMETOGÉNESIS
La gametogénesis es un proceso complejo Estos procesos comparten las mismas

del cual la meiosis es apenas una de sus etapas, pero, se diferencian en cuanto al
etapas Existe una gametogénesis femenina momento que ocurre, duración de las
llamada ovogénesis y una gametogénesis etapas y distribución de citoplasma de las
masculina, la espermatogénesis. células hijas.
Tabla 1. Comparación entre la Gametogénesis Femenina y Masculina.
Etapas de la
OVOGÉNESIS ESPERMATOGÉNESIS
Gametogénesis
Ocurre solamente en la etapa Comienza en la etapa
embrionaria. En esta etapa las embrionaria pero se detiene,
Proliferación células germinales primordiales para continuar en la pubertad.
(CPG) se dividen por mitosis dando En esta etapa las CPG se dividen
(Mitosis)
origen a los ovogonios (2n y 2c) por mitosis dando dan origen a los
espermatogonios (2n y 2c)
Ocurre solamente en la etapa Comienza en la pubertad. En esta

embrionaria. En esta etapa los etapa los espermatogonios crecen,
ovogonios crecen, aumentan de tamaño aumentan de tamaño y duplican su
Cr ecimiento y duplican su material genético; material genético transformándose en
transformándose en ovocitos I (2n y espermatocitos I (2n y 4c)
4c)
La primera parte de la meiosis ocurre Comienza en la pubertad y es un

en la etapa embrionaria, quedando los proceso continuo durante el resto
ovocitos I detenidos en profase I, de la vida del varón.
permaneciendo así muchos años
(desde 10 hasta 55 o 60 años), que Su duración es de solo semanas
es más o menos el tiempo que puede (6 a 8 semanas).
transcurrir para que por efecto La primera división meiótica da por
hormonal, se reinicie la Meiosis en resultado 2 células hijas llamadas
cada ciclo ovárico. espermatocitos II (n y 2c), luego
estas células experimentan su
Madur ación En cada ovulación la mujer da segunda división meiótica y originan 4
(Meiosis) origen a un ovocito II (n y 2c) células haploides de pequeño tamaño,
(pero detenido en metafase II) y denominadas espermátidas (n y c).
un polocito I, estas últimas células
son útiles solo para la reducción Finalmente las espermátidas
cromosómica y rara vez se dividen. experimentan un cuarto proceso
La segunda división meiótica del llamado espermiohistogénesis, el
ovocito II solo f inaliza en la trompa cual consiste en un cambio
de Falopio solo si hay fecundación morfológico, para transformar a las
dando por resultado un único espermátidas en espermatozoides
gameto llamado óvulo (n y c). (n y c).
97
Espermatogénesis en humanos.
Ovogénesis en humanos.
98
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
MUTACIONES CROMOSÓMICAS
En algunas ocasiones ocurren cambios que pueden afectar el número de cromosomas o su

estructura, tales alteraciones son clasificadas como mutaciones numéricas y mutaciones
estructurales.
A veces estas alteraciones pueden provocar consecuencias perjudiciales a los individuos,

alterando su viabilidad o su fertilidad. También puede ocurrir, que los cambios
cromosómicos se mantengan como parte de la variabilidad genética entre los organismos,
contribuyendo al cambio evolutivo y al origen de nuevas
especies.
Mutaciones numéricas
Aneuploidías
Implican el déficit o el exceso de uno o

más cromosomas. La condición disómica
normal es tener un par de cromosomas Las mujeres con síndrome de Turner tienen
homólogos de cada tipo (44+XX o 44+XY). ciertos rasgos fenotípicos característicos,
talla baja, cuello corto, gónadas
Si se tiene un cromosoma extra en un par rudimentarias, ausencia de menstruación y
se denomina trisomía, la más frecuente es son estériles.
la trisomía para el cromosoma 21 que da La frecuencia del síndrome de Turner es de
lugar al síndrome de Down. Los individuos 1 a 2% del total de las concepciones
afectados poseen 47 cromosomas, es humanas, aunque la mayoría de los
decir, tienen un cromosoma extra pero del embriones se pierde como aborto
tipo autosómicos (45+XX o 45+XY). La espontáneo. En este solo tiene un
frecuencia del síndrome de Down en la cromosoma X, pero, tienen normales los
población es de aproximadamente 1 cada cromosomas autosómicos (44+X). Otros
800 nacimientos. Las personas afectadas ejemplos son el cariotipo XYY (varón
presentan grados variables de retardo anormalmente alto con acné intenso,
mental, corta estatura y deformidades tendencia al retardo mental ligero) o
cardíacas. Otros ejemplos son el síndrome cariotipo XXX (mujeres bastante normales,
de Patau o trisomía 13 (defectos múltiples por lo común infértiles), y en los varones
y la muerte a la edad de uno a tres meses) síndrome de Klinefelter (44+XXY), los
o el síndrome de Edwards o trisomía 18 cuales son estériles y sin desarrollo sexual
(deformaciones del oído, defectos secundario.
cardíacos, espasticidad, otras lesiones,
muerte a la edad de un año) Estas alteraciones suelen ser la
consecuencia de una división meiótica o
Si carece de un miembro del par mitótica alterada, en la cual los
cromosómico se denominan monosomías, cromosomas no se separan en la anafase,
las cuales son generalmente letales. En la es decir, no hay disyunción.
especie humana, la única viable es la
monosomía para el cromosoma X y da En la meiosis, la no disyunción
lugar a un síndrome genético llamado cromosómica puede ocurrir en la primera o
síndrome de Turner. segunda división meiótica o en ambas.
99
DESARROLLE.
1. Para cada uno de los siguientes cariotipos de células humanas indique el sexo del
individuo, el tipo de aneuploidía, si ésta se presenta en los cromosomas autosómicos o
sexuales, y el nombre del síndrome que padecen las personas que portan estas
aneuploidías.
A)
……………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………..
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
B) ……………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………..
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
C) ……………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………..
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
D) ……………………………………………………………………………………………
…………………………………………………………………………………………..
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………
100
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Poliploidías
Este fenómeno se observa principalmente
Los individuos que sufren estas mutaciones en plantas donde es un proceso
poseen un número de cromosomas múltiplo importante en la especiación. El 47% de
del número normal. Las poliploidías se las plantas con flores (angiospermas)
producen espontáneamente durante la actuales son poliploides. La diferencia con
reproducción de los seres vivos. la aneuploidía es que aquí se trata de
juegos cromosómicos extras, por lo que a
partir de un individuo diploide (2n)
pueden generarse, por ejemplo,
descendientes triploides, tetraploides o
hexaploides (3n, 4n, 6n).
Mutaciones estructurales
Corresponden a rupturas que sufren espontáneamente los cromosomas y como consecuen-

cia de ello, se pierden o intercambian fragmentos entre cromosomas homólogos y/o no ho-
mólogos, esto origina cambios en el orden de los genes y patrones hereditarios alterados.
Dentro de estas mutaciones se encuentran:
 Duplicación: un segmento cromosómico se “repite” a

continuación del fragmento original.
 Deleción: se “pierde” un segmento completo del cromosoma,

si la deleción es muy grande los organismos suelen ser no
viables.
 Translocación: lo más frecuente es que se “transfieran” o

“intercambien” porciones entre cromosomas no homólogos
(reciproca) o solamente un cromosoma transfiere un
fragmento sin recibir ninguno (no reciprocas).
 Inversión: un segmento cromosómico “gira” en 180º y luego

se reincorpora al mismo cromosoma.
101
DESARROLLO.
1. Indique a qué tipo de mutación corresponde cada uno de los siguientes esquemas
presentados:
………………………………………………………..
…..............................................
…………………………………
…………………………………
Ejemplo de mutación
Algunas mutaciones cromosómicas estructurales se han visto implicadas en ciertos tipos de
cánceres, como por ejemplo en el caso de la leucemia mieloide crónica (LMC). En este
cáncer se afectan las células que dan origen a los glóbulos blancos y se produce una
translocación recíproca entre un gran fragmento del cromosoma 22 y un pequeño
fragmento del cromosoma 9 produciendo un cromosoma 22 anormalmente corto,
fácilmente reconocible, llamado cromosoma Filadelfia y un cromosoma 9 anormalmente
largo.
Cromosoma 9 normal Cromosoma 9 translocado

Translocación
recíproca
Cromosoma
Filadelfia
Cromosoma 22 normal Cromosoma 22 anormal
102
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR

puedes explicar:
Ciclo celular
Mitosis
Duplicación del ADN
Ploidía
Cariotipo
Cromosoma
Cromátida
Cáncer
Metástasis
Células madres
Clonación
Meiosis
Variabilidad genética
Gametogénesis
Mutaciones cromosómicas
Aneuploidías
103
UNIDAD 6. ADN, FLUJO DE LA INFORMACIÓN E

INGENIERÍA GENÉTICA
Conceptos clave. ADN—Gen—Replicación del ADN—Intrón–Exón—

Traducción —Ribosoma—ARN—Polirribosomas—Mutaci ón génica–
Biotecnología—Manipulación del ADN—Terapia Génica.
DEL ADN A LA PROTEÍNA

La expresión génica es el proceso mediante Durante el proceso de diferenciación
el cual la información almacenada en el celular, la expresión génica se regula de
ADN es usada para dirigir la síntesis de un modo que ciertos genes se "encienden" y
producto génico específico (proteínas; otros se "apagan", permitiendo a las células
ARNr; ARNt). modificar su contenido proteico y, por lo
tanto, su propio fenotipo, que es el
Este producto génico es el responsable de requisito necesario para transformar un tipo
llevar a cabo una función celular específica, celular en otro diferente, lo que da origen a
la que terminará manifestándose como un las distintos tipos celulares que constituyen
rasgo fenotípico adquirido por la célula en la a un individuo.
que esta información genética se expresa.
Las mutaciones pueden alterar la
Sin embargo, el momento en que esta información almacenada en los genes,
información genética es expresada, se originando a partir de un gen inicial,
encuentra altamente regulada por diversos distintas versiones del mismo (llamadas
factores, entre ellos, estímulos ambientales, genes alelos). Estos genes alelos son los
la acción reguladora de ciertas hormonas, el responsables de las variaciones fenotípicas
grado de condensación de la cromatina, (diversidad biológica) que manifiestan las
etc., lo que permite controlar, en todo poblaciones de seres vivos, sobre las que
momento, la producción adecuada de actúa el proceso de selección natural
proteínas, para cuando ellas sean durante la evolución de los seres vivos.
requeridas por el metabolismo celular.
ADN: EL MATERIAL GENÉTICO

Los experimentos que demostraron que el ADN es el material
genético
Hacia 1887 los investigadores habían Mientras los químicos procuraban resolver
llegado a la conclusión de que la base física la estructura del ADN, los biólogos trataban
de la herencia se hallaba en el núcleo. Se de identificar la fuente de información
demostró que la cromatina consistía en genética. Se llevaron a cabo experimentos
ácidos nucleicos y proteínas pero no se con bacterias y con virus, que
sabía con certeza cuál de las dos sustancias proporcionaron la evidencia fundamental de
era el material genético. que el material genético no era la proteína
sino el ADN.
104
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Descubrimiento del principio de transformación de Griffith

En 1928 Frederick Griffith, bacteriólogo ingles, estudiando la
posibilidad de desarrollar vacunas contra Streptococcus pneumoniae,
un tipo de bacteria que causa una forma de neumonía, descubre el
factor transformante observó que la bacteria Streptococcus
pneumoniae, productora de la neumonía humana, se presentaba en
dos cepas distintas. Una de ellas es virulenta (provoca la
enfermedad), presenta cápsula y forma colonias con aspecto liso;
denominada cepa IIIS y a la otra variante de neumococo, que no
presenta cápsula, no produce la enfermedad y forma colonias rugosas se
denominó cepa IIR. Con estas dos cepas Griffith realizó el siguiente
experimento.
Experimento
Pregunta. ¿Un extracto de bacterias muertas puede transformar genéticamente células vivas?
Experimento de Griffith que

puso en evidencia la
existencia de un principio
transformante.
Conclusión. Una sustancia presente en las bacterias virulentas muertas por acción del calor
transformó genéticamente las bacterias de tipo IIR en bacterias de tipo IIIS virulentas vivas.
El experimento hizo que Griffith llegara a la conclusión de que las bacterias de tipo IIR se
habían transformado de algún modo y habían adquirido la virulencia genética de las bacterias
muertas de tipo IIIS.
Esta transformación produjo un cambio genético permanente en las bacterias, sin embargo
Griffith no comprendió la naturaleza de la transformación y supuso que alguna sustancia de
la cubierta de polisacáridos de las bacterias muertas podría explicar el cambio. A esta
sustancia la denominó principio de transformación.
105
Identificación del principio de transformación de Avery
Posteriormente y tras diez años de

investigación Avery junto con MacLeod y
Experimento
MacCArty pudieron aislar y purificar esta
sustancia. Demostraron que su
composición química correspondía al ADN y Pregunta. ¿Cuál es la naturaleza química de la
diferente de las proteínas. sustancia de transformación?
Sometieron a la sustancia a la acción de
diversas enzimas, como la tripsina y la
quimiotripsina, las cuales actúan en la
degradación de las proteínas, pero no
tenían ningún efecto sobre esta sustancia.
Lo mismo sucedía con la ribonucleasa,
enzima que destruye al ARN. Sin embargo
las enzimas capaces de destruir el ADN
eliminaron la actividad biológica de la
sustancia de transformación.
Además los científicos demostraron que la

sustancia de transformación purificada se
precipitaba con la misma velocidad que el
ADN purificado y absorbía la luz ultravioleta
en la misma longitud de onda que el ADN.
Estos resultados publicados en 1944,
fueron la primera evidencia convincente
que el principio transformante y por ende la
información genética está en el ADN.
Pese a que esta prueba demostraba que el

ADN era el principio transformante, muchos
biólogos se resistían en aceptar esta idea y
preferían la hipótesis de que el material
genético era la proteína. Esto principalmente
porque las proteínas presentan 20
aminoácidos diferentes para estructurarlos,
asegu r an do c on ell o una gr an
diversificación.
Conclusión. Dado que solo la ADNasa

destruyó la sustancia de transformación, la
sustancia responsable de la transformación
es el ADN.
Experimentos de Avery, MacLeod y MacCarty
para la identificación del principio de
transformación.
106
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Segunda evidencia: Experimento con virus de Hershey - Chase
Hershey y Chase idearon una serie de

experimentos para determinar que se
transmite durante la reproducción del fago:
la proteína o el ADN.
Para rastrear el destino de las moléculas en

la reproducción viral, utilizaron formas
radioactivas (isótopos) del fósforo y azufre.
Un isótopo radioactivo puede utilizarse

como marcador para identificar la ubicación
de una molécula específica, porque
Frente a la resistencia de muchos biólogos, en cualquier molécula que contenga el isótopo
1952 Alfred Hershey y Martha Chase es radioactiva y, por ende, fácil de detectar.
proporcionaron una segunda evidencia de que el El ADN contiene fósforo, pero no azufre, por
ADN es el material genético. lo tanto se utilizó 32P para marcar el ADN,
en cambio la proteína tiene azufre, pero no
fósforo, por lo que se utilizó 35S .
Estos científicos realizaron un trabajo
experimental con el virus T2, un
Este trabajo les permitió a los científicos
bacteriófago que infecta a la bacteria
concluir que es el ADN y no la proteína la
Escherichia coli, el cual se reproduce
que entra en la bacteria durante la
uniéndose a la pared externa de la bacteria,
reproducción del fago y que solo el ADN se
inyectando su ADN dentro de ella donde se
transmite a los fagos de la progenie.
replica y dirige la síntesis de las proteínas
propias del fago. El ADN del fago se
No obstante, continuaba resultando
encapsula dentro de las proteínas y produce necesario demostrar cómo un compuesto
los fagos, que lisan o rompen la célula y tan simple podía almacenar y transmitir
liberando los fagos de la progenie.
tanta información.
La respuesta la proporcionó el progresivo
En ese momento los biólogos no conocimiento de su estructura. Desde que,
comprendían con exactitud cómo se
en 1953, J. Watson y F. Crick mostraron su
reproducían los fagos. Si sabían que los
modelo de estructura de doble hélice, que
fagos T2 se componían de un 50 % de
explicaba cómo se podía almacenar y
proteínas y de un 50 % de ácidos nucleicos transmitir la información genética, nadie
y que los fagos ingresaban a las bacterias y
dudó de la función y la importancia del
se reproducían. Como la progenie portaba
ADN.
los mismos rasgos de infección, el material
genético de este debía transmitirse a la
descendencia, pero se desconocía el
mecanismo.
El ADN es la macromolécula portadora de los genes. Un

gen se define como el factor genético que contribuye a INGRESA A FULL CONTENIDOS
determinar una característica, las secuencias de ADN que TEMA 2

codifica una molécula de ARN o la secuencia completa del MÓDULO 5
ADN
ADN requerida para transcribir y codificar una molécula de
ARN.
107
Experimento de Hershey y Chase para identificar si el material genético era la proteína o el ADN.
Pregunta. ¿Qué parte del fago –el ADN o la proteína- sirve como material genético y se transmite
a su progenie?
Conclusión. El material genético de los bacteriófagos no es la proteína sino el ADN.
108
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Replicación del ADN
Watson y Crick hicieron la siguiente predicción: “la molécula de ADN contiene la información
necesaria para su propia replicación”.
Arthur Kornberg demostró que el ADN puede replicarse en un tubo de ensayo sin la
presencia de células. Los requisitos son: ADN, enzimas ADN polimerasas (que obtenía de
bacterias) y una mezcla de cuatro
precursores: desorribonucleicos
trisfosfatados (dATP, dCTP, dGTP y
dTTP).
De alguna manera, el propio ADN

sirve de molde para la reacción, una
guía para la ubicación exacta de los
nucleótidos en la nueva cadena.
Donde existe una T en el molde,
deberá haber una A en la nueva
cadena, etc.
¿Cómo realiza el ADN la función de

molde? Es decir, ¿cómo se replica
exactamente la molécula?
Existen posibles patrones de

replicación que podrían producir un
apareamiento de bases
complementarias.
Tres modelos alternativos de

replicación de ADN.
Los segmentos cortos de la doble

hélice simbolizan aquí el ADN
dentro de una célula.
A partir de una célula parental,

seguimos al ADN durante dos
generaciones de células- dos
ciclos de replicación-.
Las hebras de ADN recién

sintetizadas están en color mas
claro en la figura.
109
Esta controversia fue resuelta por Meselson y Stahl los que revelaron a través de sus
experimentos un patrón que apoya el modelo semiconservativo de replicación del ADN.
Sus experimentos se basan en dos premisas fundamentales; el nitrógeno es uno de los
principales elementos del ADN y que posee dos isótopos que pueden ser distinguidos
mediante técnicas de laboratorio.
Cultivaron varias generaciones de bacterias E. coli

en un medio con un isótopo pesado de nitrógeno
(15N), y otras en uno con un isótopo de nitrógeno
más liviano (14N), con el fin de que, tras varias
generaciones, las bacterias incorporaran en su ADN
el 15N o el 14N. Luego de extraer el ADN de algunas
de estas bacterias, lo centrifugaron y separaron por
densidad en tubos de ensayo (el ADN más pesado
migra hacia el fondo del tubo a diferencia del
liviano). Los que se observan al lado derecho
fueron los tubos de control.
Luego bacterias que habían crecido en nitrógeno 15 ( 15N),fueron trasladadas a un medio con
nitrógeno 14(14N) durante 30 minutos (lo que dura un ciclo de replicación). Si la hipótesis de
la síntesis conservativa fuese la correcta, se debería obtener lo que se ve en (a); una marca
de ADN pesado (15N-15N) y otra con ADN liviano (14N-14N) pero lo que se obtiene en realidad
es lo que se observa en (b) una sola marca en posición intermedia, pues está formada por
ADN híbrido (14N-15N). Esto es, todas las células hijas tienen un ADN con una hebra con 14N y
otra con 15N por lo tanto la hipótesis de la síntesis semiconservativa es la correcta.
Además, si se da otro ciclo de replicación en un medio con 14N, se obtiene una marca de ADN
mixto (14N-15N) y otra de ADN liviano(14N-14N) , lo que corrobora la hipótesis de la síntesis
semiconservativa (c).
110
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
La replicación semiconservativa del ADN en eucariotas

Cuando una célula se divide, o cuando se originan los gametos, las nuevas células que se
forman deben contener la información genética que les permita sintetizar todas las enzimas
y el resto de las proteínas necesarias para realizar sus funciones vitales. Ésta es la principal
razón por la que el ADN debe replicarse.
La replicación del ADN es el proceso según el

cual una molécula de ADN de doble hélice da
lugar a otras dos moléculas de ADN con la
misma secuencia de bases.
En la célula procariótica la replicación parte Estás se forman donde existen secuencias

de un único punto y progresa en ambas de nucleótidos específicos a los que se unen
direcciones hasta completarse. En la célula las enzimas que iniciarán el proceso, tales
eucariótica el proceso de replicación del como, las topoisomerasas que desarrollan el
ADN no empieza por los extremos de la ADN alivianando la tensión y la ADN
molécula sino que parte de varios puntos a helicasa que rompe las puentes de
la vez y progresa en ambas direcciones hidrógeno separando las cadenas y por
formando los llamados ojal o burbuja último también están las proteínas de unión
replicación. a cadena simple que mantienen separadas
a cada cadenas del ADN.
Inicio de la replicación en las regiones de inicio u origen de la replicación (ori).
111
1. La replicación comienza en sitios específicos donde las dos cadenas parentales se

separan y forman las burbujas de replicación.
2. Las burbujas se extienden lateralmente, a medida que la replicación progresa en

ambas direcciones.
3. Eventualmente, las burbujas de replicación se fusionan y se completa la síntesis de

las cadenas hijas.
1
2
1 ADN parental
La ADN pol III alarga las

cadenas de ADN solo en
la dirección 5 ´3´
Una cadena nueva, la

hebra adelantada, se 3
puede alargar ADN pol III
continuamente 5´3’
La otra cadena nueva, la

hebra retrasada, debe
crecer en una dirección
4
global 5’ 3´mediante el
agregado de segmentos
cortos, los fragmentos de
Okazaki, que crecen en
dirección 5´3´
(numerados aquí en el
orden en el que fueron
sintetizados). ADN ligasa
La ADN ligasa une los fragmentos

de Okazaki formando un enlace
entre sus extremos libres. Esto
produce una cadena continua. INGRESA A FULL CONTENIDOS
TEMA 2
MÓDDULO 6
MODELO Y REPLICACIÓN DE ADN
112
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Una vez separadas las cadenas de ADN la enzima ADN primasa sintetiza pequeños
fragmentos de ARN (cebadores o primer) que son necesarias para añadir los nucleótidos en
las cadenas nuevas. Esto permite que vayan entrando los nucleótidostrifosfato
complementarios de cada uno de los de las hebras originales del ADN.
Las enzimas ADN polimerasas los unen entre sí formando una hebra de ADN
complementaria de cada una de las hebras del ADN original. Se dice que la síntesis de ADN
es semiconservativa porque cada una de las moléculas de ADN "hijas" está formada por
una hebra de ADN original y otra complementaria sintetizada de nuevo.
Es de destacar que la dirección en la que progresa la replicación es la misma en ambas

hebras. Ahora bien, las enzimas que unen los nucleótidos sólo pueden efectuar la unión en
dirección 5'3'. Esto nos indica que ambas hebras, al ser antiparalelas, deben de
sintetizarse de diferente manera.
Síntesis continua de la hebra en dirección 5'3'. La síntesis de esta hebra no plantea ningún
problema. Así, una vez separadas ambas hebras, la ADN pol. III (una de las enzimas que unen
los nucleótidos) va a elongar la cadena en dirección 5'3' a partir de un primer o fragmento de
ARN que después será eliminado. Es hidrolizado por la ADN polimerasa I y reemplazado por ADN.
La cadena de ADN sintetizada por medio de este mecanismo se llama hebra adelantada.
Síntesis discontinua. La hebra complementaria no se va a replicar en sentido 3'5' sino que se

replica discontinuamente en dirección 5'3'. Los diferentes fragmentos sintetizados, llamados
fragmentos de Okazaki, sintetizados por la enzima ADN pol III, son posteriormente unidos entre
sí por la enzima ADN-ligasa. La cadena sintetizada por medio de este mecanismo se llama hebra
retrasada.
113
Enzimas que intervienen en la síntesis del ADN

Cada etapa de la replicación del ADN eucariótico requiere la intervención de variadas
enzimas. A continuación se presenta una descripción de estas
enzimas.
A) ADN-helicasas
Son una clase de proteínas motoras requeridas para desenrollar
segmentos cortos del ADN bicatenario original. Estas enzimas
utilizan la energía generada por la hidrólisis de los nucleótidos
(ATP) para catalizar la separación de las hebras y formar la
horquilla de replicación durante la síntesis del ácido
desoxirribonucleico.
B) ADN-primasas
Son las que inician la síntesis de una molécula de ARN
esencial para cebar la síntesis del ADN tanto en la hebra
adelantada como en la retrasada. Los primeros nucleótidos
son ribonucleótidos y los posteriores pueden ser
ribonucleótidos o desoxirribonucleótidos.
C) Proteínas de unión al ADN monocatenario

(o de cadena simple)
Son proteinas que impiden que el ADN monocatenario se
hibride para formar un ADN bicatenario. Una función
importante de estas proteínas durante la replicación del ADN
consiste en proteger una hebra monocatenaria hasta que se
sintetice su hebra complementaria.
D) ADN-polimerasas
Varias ADN-polimerasas están implicadas en la replicación del ADN y cada una posee
diferentes actividades. Cada ADN-polimerasa eucariótica posee una actividad particular
y funciona como un complejo para iniciar la síntesis del ácido desoxirribonucleico (ADN
polimerasa III).
Algunas ADN-polimerasas tienen una actividad de exonucleasa de 3' a 5', o capacidad
de lectura y corrección, que les permite eliminar los nucleótidos que no forman parte
de la doble hélice como la ADN polimerasa I que elimina los cebadores. La enzima
retira los residuos emparejados erróneamente gracias a esta actividad correctora. Así
se mejora la fidelidad de la replicación del ADN, al volver a comprobar que el
apareamiento de bases es el correcto antes de seguir con la polimerización.
114
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
E) ADN-ligasa
Es una enzima que cataliza el cierre de las muescas (roturas monocatenarias) que
permanecen en el ADN después de que la ADN-polimerasa llene los huecos que dejan los
cebadores de ácido ribonucleico. La ADN-ligasa se encarga de crear el último enlace
fosfodiéster entre los nucleótidos adyacentes en una hebra de ADN.
F) Topoisomerasas o ADN Girasa

A medida que la horquilla de replicación se mueve a lo largo
de la hélice, la rotación de las hebras una alrededor de la
otra hace que el ADN se superenrolle. El retorcimiento
excesivo del ADN lo disminuyen las enzimas conocidas
colectivamente como topoisomerasas. Estas enzimas alivian
la tensión torsional en el ADN al inducir muescas
monocatenarias reversibles en el ácido desoxirribonucleico.
Lo primero consiste en escindir el enlace fosfodiéster de una
o ambas hebras, después el ADN rota en torno a su eje y
finalmente la enzima cierra la muesca.
G) Telomerasa
La telomerasa es una enzima que ayuda a mantener el
telómero, que es una secuencia repetitiva y protectora del
ADN asociado a proteínas en el extremo de un cromosoma,
y que se va recortando con cada división celular. Se sabe
que su acortamiento forma parte del envejecimiento normal.
Los telómeros son estructuras cromosómicas importantes y
permiten que la célula diferencie los cromosomas intactos de
los rotos y para proteger a los cromosomas de la
degradación. También sirven para los mecanismos de
replicación normales.
En la mayor parte de organismos, el ADN telomérico
consiste en una ordenación en secuencias repetitivas de
ADN muy simples (en los humanos es TTAGGG). La enzima
que mantiene los telómeros es la telomerasa, una ADN-
polimerasa que utiliza el ARN como molde, y que añade
repeticiones TTAGGG a los extremos de los cromosomas.
El complejo ribonucleo-proteínico de la telomerasa contiene
una plantilla de ARN que forma parte integral de la enzima.
Con la ayuda de su plantilla de ARN, añade una serie de
repeticiones de ADN a la hebra adelantada, lo que permite
que la ADN-polimerasa complete la hebra retrasada. Algunas
células normales (por lo general de los tejidos que se
regeneran, las células troncales-madre- y las células
progenitoras) expresan telomerasa. Se necesita que los
telómeros conserven su función intacta para mantener la
homeostasis de los tejidos.
115
Como se reviso cada etapa de la replicación requiere de la participación de diversas

enzimas. Unas se encargan de abrir el ADN bicatenario en los distintos orígenes de
replicación, otras deben reconocer y unirse a él y sintetizar cebadores para la replicación.
También este proceso necesita enzimas que mantengan abierta la estructura del ADN,
sinteticen una nueva hebra y finalmente, vuelvan a juntar las hebras de ADN. Así mismo se
necesitan otras enzimas para disminuir el enrollamiento que se produce cuando se abre una
doble hélice.
En biotecnología la ADN ligasas se utilizan para unir los extremos cohesivos de los
fragmentos de ADN producidos por las enzimas de restricción o endonucleasas al momento
de obtener ADN recombinante.
No olvidar
La replicación es:
 Bidireccional
 Semiconservativa
 Semidiscontinua
116
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
EXPRESIÓN GÉNICA
Francis Crick enunció lo que él llamó “el dogma central”, según el cual la información fluye
del ADN a las proteínas en una única dirección.
Así, el genotipo determina el fenotipo, dictando la composición de las proteínas. Francis

Crick fue criticado por utilizar el término “dogma” ya que un dogma es algo que no se pone
en duda. El científico reconoció más tarde que debió llamarlo hipótesis central.
Una gran diversidad de experimentos han demostrado que el dogma se cumple, salvo en
unas pocas excepciones.
La principal excepción corresponde a la transcripción inversa, en la cual la información

codificada por ciertos virus que contienen ARN se transcribe al ADN por la acción de la
enzima transcriptasa inversa. Por ello el dogma o hipótesis central hoy se presenta así.
117
TRANSCRIPCIÓN O SÍNTESIS DEL ARN

La transcripción consiste en la síntesis de una molécula de ARN a partir de una de las
cadenas del ADN. Esta cadena se denomina molde, templado, complementario o no
codificadora. La otra hebra del ADN se denomina codificadora o no complementaria
Representación del proceso de transcripción. Observe que la dirección de la trascripción

siempre es de 5´ a 3´, es decir, la elongación o crecimiento de la molécula de ARN es siempre
por el extremo 3´.
TEMA 2
MÓDULO 7
EXPRESIÓN GÉNICA. TRANSCRIPCIÓN
118
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
1. Iniciación
La ARN polimerasa se une fuertemente En cambio los eucariontes poseen tres tipos
cuando entra en contacto con una secuencia distintos de ARN polimerasas cada una de
específica de ADN, llamada promotor, que los cuales es responsable de la transcripción
es una secuencia vecina al sitio de inicio de de los diferentes tipos de ARN. La ARN
la transcripción a la que se une la ARN polimerasa I transcribe el ARNr (ARN
polimerasa. ribosomal). La ARN polimerasa II, el pre–
ARNm y algunos ARNsn y la polimerasa III
La misión de las secuencias promotoras es el ARNt.
indicar dónde se inicia la transcripción, en El promotor de la ARN polimerasa II,
cuál de las dos hebras del ADN y en qué encargada de la síntesis de ARNm, es una
lugar. secuencia llamada caja TATA. El sitio de
En procariontes un solo tipo de ARN inicio de la transcripción es la secuencia
polimerasa permite transcribir todos los TAC.
tipos de ARN y es distinta a las observadas
en eucariontes.
La ARN polimerasa se enlaza a un promotor del ADN, junto con proteínas regulatorias o
factores de transcripción. El enlace ubica a la polimerasa cerca de un gen del ADN. En la
mayoría de los casos, la secuencia de nucleótidos de un gen ocurre únicamente sobre una
de las dos cadenas de ADN. Sólo la cadena complementaria se traducirá a ARN.
119
2. Elongación De esta forma, la cadena de ARN va

creciendo nucleótido a nucleótido en
Después de unirse al promotor, la ARN dirección 5’ a 3’. De esta forma, si la
polimerasa abre una región localizada de la secuencia de ADN es 3’ TACCG 5’ la nueva
doble hélice, de forma que expone los cadena de ARN será 5’ AUGGC 3’. Como te
nucleótidos de ambas cadenas de una darás cuenta, el primer nucleótido se
pequeña zona del ADN. Una de las dos convertirá en el extremo 5’.
cadenas expuestas del ADN actúa como
El proceso de elongación de la cadena
patrón para el apareamiento de las bases
continúa hasta que la enzima encuentra
complementarias y se inicia la formación
una segunda secuencia especial del ADN,
de una cadena de ARN.
la señal de terminación.
Durante la elongación de la cadena de ARN, la polimerización alcanza una velocidad de

30 nucleótidos por segundo a 37º C. Por consiguiente, una cadena de ARN de 5.000
nucleótidos tarda unos tres minutos en sintetizarse.
Cadena no transcrita
ADN
ARNm
ARNm
La polimerasa comienza a desplazarse a lo largo del ADN y a desenrollarlo. Al hacerlo,

enlaza nucleótidos de ARN en una cadena de ARN en el orden especificado por la secuencia
de bases del ADN. La doble hélice del ADN vuelve a enrollarse después de que la polimerasa
pasa por ella. Por su apariencia, la estructura de la molécula “abierta” de ADN en el sitio de
transcripción es llamado horquilla de transcripción.
120
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
3. Terminación
Existen diversas señales de terminación en el ADN molde que son secuencias formada por
uno de los siguientes tríos de nucleótidos: ATT, ACT o ATC los que desencadenan la
separación de la enzima ARN polimerasa de la cadena molde y del ARN transcrito.
En procariontes el ARN mensajero, antes de terminar el proceso de transcripción empieza a
ser traducido en el mismo citoplasma. En eucariontes los procesos están separados tanto
espacialmente como temporalmente.
Al final de la región del gen, la ARN polimerasa encuentra la secuencia de ADN llamada
señal de terminación. La ARN polimerasa se desprende del templado de ADN y libera la
molécula de ARN sintetizada.
En las bacterias, los genes relacionados funcionalmente frecuentemente se encuentran en grupo

en el cromosoma, donde se transcriben a partir de un promotor como una sola unidad. Tal grupo
de genes bajo control de un solo promotor se conoce como operón.
Una ventaja clave de agrupar los genes en una sola unidad de transcripción es que con un solo
interruptor se puede “encender” o “apagar” al grupo de genes y de esta manera controlar la
expresión génica.
Los operones son regulados de diversas maneras, dependiendo de las funciones que controlen.
Algunos codifican enzimas que necesita la célula casi todo el tiempo, como las enzimas que
sintetizan muchos aminoácidos, los cuales se transcriben continuamente, salvo que la bacteria
encuentre un excedente de cierto aminoácido. Otros codifican enzimas que se necesitan de vez
en cuando, por ejemplo, para digerir algún alimento especifico y se transcriben únicamente
cuando la bacteria encuentra este alimento. Tomemos como ejemplo la bacteria intestinal común
Escherichia coli (E. coli). Esta bacteria debe vivir de todo tipo de nutrientes que ingiera su
huésped y puede sintetizar muchas enzimas para metabolizar diversos alimentos. Los genes que
codifican estas enzimas se transcriben únicamente cuando se necesita.
121
4. Maduración
La maduración es un proceso exclusivo de C) Corte y empalme o splicing. Durante
eucariontes. Los distintos ARN transcritos la transcripción, el ARNm sufre un
llamadas transcritos primarios, son proceso de corte y eliminación de
modificados. Esto ocurre antes de que sean secuencias que no llevan información
transportadas al citoplasma, que es el sitio llamadas intrones, y el posterior empalme
donde ocurre la traducción. Las de los exones, secuencias que si llevan
modificaciones son varias e incluyen: información. En un primer paso se unen al
ARNm inmaduro unas pequeñas partículas
A) Adición del CAP. Un nucleótido
de ARN nucleares asociadas con proteínas
modificado de guanina (CAP) se añade al
denominadas snRNP (del inglés, small
extremo 5’ del mensajero. Este “protección”
nuclear ribonucleo-proteinparticles).
es imprescindible para la unión del ARNm al
ribosoma y protege al ARNm de la Las snRNP se unen a secuencias cortas
degradación por exonucleasas ubicadas entre los intrones y los exones.
citoplasmáticas. Luego se añaden más proteínas y forman
un gran complejo con el ARN que se
denomina spliceosoma. Además de
B) Poliadenilación. En el extremo 3’ del
desempeñar funciones de reconocimiento
ARNm hay una secuencia señal (AAUAAA) a
de esas secuencias, las snRNP llevan a cabo
la que se unen factores específicos y la
funciones catalíticas.
enzima poli-A polimerasa. Esta enzima
estimula la escisión en un sitio ubicado 10
a 35 nucleótidos hacia el extremo 3’ de la
señal. Luego, la enzima agrega, de a uno,
una cola de ribonucleótidos de adenina
(cola de poli-A) y así se genera el extremo
3’ del ARNm maduro. Esta cola de poli-A,
contiene 100-250 nucleótidos y parecería
que influyen en la estabilidad y en la
capacidad de que los ARNm sean traducidos
en el citoplasma.
5’
CAP
Protección
ARNm
5’
CAP
Protección
122
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
En muchos casos, un mismo transcrito Esto es posible porque algunos genes

primario o pre ARNm (ARN heteronuclear) producen moléculas de pre-ARNm que
puede ser procesado por splicing en más de tienen múltiples patrones de empalme. Se
una forma. Este empalme alternativo ha observado que estos pre-ARNm
permite obtener moléculas de ARNm presentan un segmento que puede ser
maduro diferentes a partir de moléculas de Intrón o Exón. Este procesamiento
ARNm inmaduro originalmente idénticas, lo diferencial del ARN nuclear permite, a las
cual da por resultado polipéptidos con células de cada tejido, producir su propia
distintas funciones. Un mismo gen puede versión de ARNm correspondiente al gen
producir una proteína en un tejido y otra específico.
distinta en otro tejido.
ARNm
ARNm
ARNm ARNm
El investigador Thonas R. Cech y sus Esta secuencia de ARN se pliega y forma

colaboradores, en los Estados Unidos, una estructura compleja que funciona
estudiando el splicing del ARNr en un como enzima, se le ha denominado
ciliado de agua dul ce llamado ribozima (molécula de ARN actúa como
Tetrahymena. Encontraron que en estos enzima), con este descubrimiento la
organismos unicelulares eucariontes el creencia que todos los catalizadores
propio intrón del ARNr inmaduro actúa biológicos son proteínas quedo obsoleta.
como catalizador de la escisión y el
empalme, es decir, se produce un empalme
autocatalítico.
De gran importancia es el hecho que los genes eucariontes poseen en su estructura exones e
intrones, situación no observada en procariontes. El número de intrones varía para cada gen, sin
embargo, su número aumenta a medida que el organismo es más complejo y de reciente
evolución. Se ha propuesto que los intrones promueven la recombinación genética (vía crossing-
over), y por lo tanto aumentan la velocidad de evolución (de cambio).
123
Regulación de la transcripción
En los procariontes y eucariontes no todos Otros factores de transcripción regulan la
los genes se transcriben todo el tiempo. La expresión de genes que se expresan
transcripción del gen varía entre los únicamente en ciertos tipos de células, en
organismos, entre las células de un determinados momentos de la vida de un
organismo y en una célula dada en organismo o en condiciones ambientales
diferentes fases de la vida del organismo o específicas generando una respuesta
cuando es estimulada por distintas adaptativa ante estímulos ambientales. Por
condiciones ambientales. ejemplo, aunque todas las células contienen
el gen de la caseína, una proteína
Todas tus células somáticas tienen el mismo importante de la leche, éste nada más se
genoma, pues descienden del mismo cigoto. expresa en mujeres maduras, en ciertas
Sin embargo, sus fenotipos pueden ser muy células de las mamas y sólo cuando lactan.
distintos, producto del proceso de Otro mecanismo de regulación en células
especialización que origina los distintos eucariontes es que un mismo gen sirve para
tejidos. Esto es posible por la acción de los producir diferentes ARNm y productos
factores de transcripción, grupo diverso de proteínicos dependiendo de cómo se divida
polipéptidos que activan o inhiben la el preARNm para formar el ARNm maduro.
transcripción de los genes. Algunos factores
de transcripción siempre están actuando, Todo esto supone una compleja red de
pues se encargan de regular la expresión de comunicación molecular entre la membrana
los genes constitutivos, los cuales se ocupan celular, el citoplasma y el núcleo. La
de la síntesis de péptidos que se utilizan de complejidad de los organismos eucariontes
manera continua en las células. Por no se relaciona con el tamaño del genoma,
ejemplo, todas las células tienen que sino con la regulación en la expresión de
sintetizar proteínas, así que todos éstos sus genes y la variabilidad de las proteínas
transcriben genes de ARNt, genes de ARNr y producidas.
genes de proteínas ribosómicas.
Las células embrionarias, hasta cuatro

días después de la fecundación, son
células madre totipotenciales (capaces
de formar un organismo completo), pero
cuando el embrión está en estado de
blastocisto (a partir del cuarto día), sus
células son pluripotenciales, pues
pueden diferenciarse en cualquiera de
las más de 200 formas celulares que hay
en el cuerpo es decir las células
expresan solo algunas partes de la
información genética. Por ejemplo, en
las células musculares se expresan los
genes para la síntesis de actina y
miosina y en las neuronas se expresan
aquellos para producir neurofilamentos.
124
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
DESARROLLE.
1. Durante el procesamiento de los ARN premensajeros (preARNm), o también llamados

ARN heterogéneos nucleares (ARNHm) ocurren modificaciones en sus extremos 5’ y 3’ y
acortamiento, debido al “splicing”. El splicing, o procesamiento por corte y eliminación de
ciertas secuencias nucleotídicas (intrones) y empalme de otras secuencias nucleotídicas
(exones), es uno de los fenómenos más notables que experimentan las pre ARNm en el
núcleo.
En la figura se esquematiza el resultado de una hibridación entre un ARNm maduro y el
ADN molde del cual se transcribió.
ARNm
ADN
ADN
A) ¿A qué corresponden las asas o “loops” numerados 1, 2, 3, 4 y 5?
.........................................................................................................................
B) ¿Cómo es posible interpretar la imagen señalada?
........................................................................................................................
........................................................................................................................
125
2. Se obtiene una muestra de ADN, se transcribe a su ARNm y se purifica. Se separan

entonces las dos hebras del ADN y se analiza la composición de bases de cada hebra del
ADN y del ARNm. Se obtienen los datos recogidos en siguiente tabla.
A G C T U
Hebra ADN nº1 19.1 26.0 31.0 23.9 0
Hebra ADN nº2 24.2 30.8 25.7 19.3 0
ARNm 19.0 25.9 30.8 0 24.3
¿Qué hebra del ADN es la hebra transcrita, que sirve como molde para la síntesis del
ARNm? Fundamenta tu respuesta.
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………
3. El siguiente esquema muestra etapas de la transcripción del DNA.
ARNpol
ADN ADN ADN ARN ADN ARN
Anote el orden correcto del proceso …………………………………………………...
126
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
CÓDIGO GENÉTICO
El código genético es el “diccionario” usado Este código fue “descifrado” por Marshall,
para lograr la traducción de la información Nirenberg, Heinrich Matthaei, Robert Holley
genética, escrita en lenguaje nucleotídico de y Har Gobind Khorana, 10 años después
cuatro bases nitrogenadas, a un “idioma” que James D. Watson y Francis Crick
aminoacídico escrito con un abecedario de “desentrañaran” el misterio de la estructura
veinte letras. Los veinte aminoácidos que del ADN.
encontramos formando parte de las
proteínas de un ser vivo, están
representados en el código genético de la
agrupación de tres bases nucleotídicas
(triplete o codón) de las cuatro existentes.
Cada triplete constituye un codón. Existen en total 64 codones; 61 de ellos codifican

aminoácidos y 3 son codones de término para el cese de la traducción. Tal cantidad deriva
de una relación matemática simple: los cuatro nucleótidos (A, U, C y G) se combinan de a
tres, por lo que pueden generarse 64 (43) combinaciones.
En cambio la relación de 41 o 42 nucleótidos, no permitirá generar una cantidad adecuada
de combinaciones para codificar los 20 aminoácidos.
No olvidar
El Código Genético es:
 Universal
 Degenerado (redundante)
 No traslapado
127
TRADUCCIÓN O SÍNTESIS DE LAS CADENAS POLIPEPTÍDICAS
La síntesis de las cadenas polipeptídicas es Si bien esta etapa es, en sus fundamentos,
la segunda etapa observada en el dogma similar entre procariontes (bacterias) y
central, y es el proceso por el cual la eucariontes, existen diferencias que serán
información lineal, escrita con cuatro letras mencionadas a medida que se avance en el
(A, U, G, C), se traduce en información desarrollo del tema.
tridimensional, escrita con 20 letras (20
aminoácidos).
ARN mensajero, el transportador de la información
El ARNm es la molécula responsable de En el caso de los eucariontes, los eventos

transportar la información lineal, que debe de transcripción y traducción se hallan
traducirse a información tridimensional separados, espacial y temporalmente. Los
(proteínas). En bacterias, el ARNm es ARN se sintetizan primero en el núcleo de la
traducido, sin mayor modificación, aun célula eucarionte y luego se traducen en el
cuando su síntesis no haya concluido. Por citoplasma.
esto, se puede decir que en bacterias la
transcripción y traducción son eventos
paralelos, que ocurren en un mismo
compartimiento (en el citoplasma celular).
Ribosoma, “La fábrica de proteínas”
Microscópicamente, la estructura sub-

celular relacionada con la síntesis proteica
es un corpúsculo denominado ribosoma.
Esta estructura está formada por una sub-
unidad menor y una mayor las cuales
están compuestas por ARN ribosómico y
proteínas.
En los eucariontes las subunidades
ribosomales se ensamblan en el nucléolo
y se exportan hacia el citoplasma a través
de los poros nucleares.
La sub-unidad menor presenta el sitio de
reconocimiento y unión al ARNm y la sub-
unidad mayor posee la ribozima peptidil
transferasa que cataliza la unión entre los
Estructura de un ribosoma. aminoácidos adyacentes. Es también en
esta sub-unidad donde se reconocen tres
sitios para los ARNt, uno denominado sitio
P (por peptidil), otro sitio A (por aminoacil)
y el ultimo sitio E (por exit, salida).
128
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
ARN de transferencia, el vehículo de los aminoácidos
Los ARNt son los traductores del mensaje genético del ARNm. Tienen una forma
característica, semejante a un trébol y dos sitios de unión, el anticodón, una secuencia de
tres bases por la cual se une, por complementariedad de bases, a un codón específico del
ARNm y un sitio aceptor del aminoácido, que siempre posee una secuencia de nucleótidos
CCA y se une con uno de los 20 aminoácidos.
nucleótidos
ARNt anticodón
modificados
ARNm
Aminoacil-ARNt sintetasa, una enzima clave
El aminoácido se une a su correspondiente La energía usada en la carga del

ARNt por la acción de una enzima llamada aminoácido a su correspondiente ARNt,
aminoacil-ARNt sintetasa. queda depositada en la unión química entre
el aminoácido y el ARNt. Esta energía será
Cada aminoácido se activa por su aminoacil
utilizada posteriormente por la actividad de
-ARNt sintetasa correspondiente. Hay 20
la peptidil transferasa presente en la
enzimas distintas, una para cada
subunidad mayor del ribosoma para la
aminoácido.
formación del enlace peptídico.
Algunos investigadores se refieren a esta
reacción como la carga del ARNt.
Aminoácido + ATP + ARNt  aminoacil-ARNt- + AMP + PPi
Aminoacil ARNt sintetasa
129
Etapas de la traducción
En términos generales, se puede afirmar que la traducción es similar en procariontes y

eucariontes, salvo algunas particularidades que los diferencian.
En las secciones siguientes se concentrará la explicación en la maquinaria traductora de la
bacteria Escherichia coli. En dichas secciones, se mencionarán las diferencias con el sistema
eucarionte.
1. Iniciación
Es la unión de la subunidad menor a la región del ARNm que contiene el codón de inicio
AUG. Posteriormente se une el ARNt iniciador cargado con el residuo N-formilmetionina.
Por este motivo, el primer aminoácido incorporado durante la síntesis de muchas proteínas
bacterianas es una metionina modificada, la N-formilmetionina.
El inicio es algo diferente en los eucariontes, donde el ARNm es reconocido por la
subunidad menor solo cuando ésta ha unido previamente la molécula de ARNt iniciador
cargado con el residuo aminoacídico metionil, y algunos factores de iniciación eucarióticos.
2. Elongación
El proceso de elongación de la cadena polipeptídica sobre un ribosoma se puede

considerar como un ciclo de tres etapas:
A. El ARNt cargado que se introduce en el sitio A, vacío, quedará cerca de la N-

fornilmetionil-ARNtfMet, que está localizada en el sitio P.
B. Formación del primer enlace peptídico cuando la N-formilmetionina del ARNt
iniciador se une al residuo aminoacídico unido al segundo ARNt ubicado en el sitio A.
El ribosoma se desplaza tres nucleótidos en dirección del extremo 3´ del ARNm,
quedando libre un nuevo sitio A.
C. Los procesos citados se repiten de forma sucesiva codón tras codón. Se calcula que
se agregan a la cadena, en promedio, cinco aminoácidos por segundo, deteniéndose
la incorporación cuando al sitio A llega alguno de los codones de término.
3. Terminación
En esta etapa, el sitio A del ribosoma es abordado por alguno de los codones de término
(UAA,UAG o UGA). No existe ningún ARNt complementario a los codones de termino , por
tanto, la traducción se detiene. Se separan las dos subunidades de los ribosomas y la
cadena de polipéptido se desprende quedando liberada.
La cadena polipeptídica terminada se libera del último ARNt. Se disocian las sub-unidades
ribosomales y el ARNm, quedando disponibles la subunidades ribosomales para ser
utilizados en una nueva síntesis.
130
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LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Resumen de el proceso de Traducción
131
Traducción y polirribosomas
Tanto en las células procariontes y

eucariontes las moléculas de ARNm se
traducen por la acción de múltiples ADN
ribosomas, las estructura resultante –
un ARNm con varios ribosomas -se ARN
denomina polirribosoma o polisoma.
ARNm
Cada ribosoma se une sucesivamente al
sitio que une ribosomas en el extremo 5’
del mensajero y se mueve hacia el
extremo 3’; el polipéptido asociado con
cada ribosoma progresivamente se
torna más largo a medida que el
ribosoma se mueve sobre el ARN
ARN polimerasa
ADN En las células procariontes la
transcripción y traducción son
simultáneas; por tanto, pueden unirse
ARNm múltiples ribosomas al extremo 5’ del
ARNm, mientras que la transcripción
aun está en proceso en el extremo 3’.
Regulación de la traducción
Así como la regulación de la expresión de un gen ocurre en el nivel de la transcripción,

también ocurre en la traducción. Algunos ARNm son muy duraderos y se traducen en
proteínas, otros se traducen poco y luego se degradan.
También algunas proteínas pueden necesitar una modificación para que desempeñen sus
funciones. Muchas de ellas deben ser modificadas para que se activen. Por ejemplo, las
enzimas producidas por el estómago y el páncreas se sintetizan originalmente en forma
inactiva, lo cual impide que esas enzimas digieran a las células que las producen. Cuando
estas formas inactivas pasan al sistema digestivo, se extraen partes de las enzimas
quedando libre su sitio activo y así poder digerir los alimentos (su sustrato).
Otras modificaciones, como agregar algún grupo químico, pueden activar o desactivar
temporalmente una proteína. También las células pueden prevenir o promover la
degradación de una proteína y de esta manera ajustar rápidamente la cantidad de la
proteína que contiene.
132
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
RESPONDA.
1. El siguiente esquema representa un ribosoma en proceso de
traducción.
TEMA 2
MÓDULO 8
EXPRESIÓN GÉNICA. TRADUCCIÓN Y
MUTACIONES
Considerando el código genético que se encuentra en la pagina 27, responda:
A) ¿Cuál es el anticodón que posee y el aminoácido que trae el ARNt que se está ubicando
en el sitio A?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….
B) ¿Cuál es el anticodón que posee y el aminoácido que trajo el ARNt que está ubicado en
el sitio P?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………...
C) ¿Cuál es el anticodón que posee y el aminoácido que trajo el ARNt que está saliendo del
sitio E?
………………………………………………………………………………………………………………………………………………..…
133
MUTACIONES GÉNICAS O PUNTUALES
Las mutaciones en los organismos En las mutaciones génicas se afecta la

unicelulares se transmiten necesariamente secuencia de pares de bases de un gen,
a la descendencia. En los organismos estas mutaciones pueden ser consecuencia
pluricelulares solo se transmite a la de sustituciones, adiciones o deleciones.
descendencia una mutación si esta ocurre
en las células germinales, es decir, aquellas
que darán lugar a gametos.
Sustituciones
TIPO DE SUSTITUCIONES
Se cambia una base por otra, según sea Mensaje original
el problema causado, se clasifican como
ADN 3’ TAC TCA AAC ACG ATA
neutras, con sentido erróneo y sin sentido
ARN 5’ AUG AGU UUG UGC UAU
Proteína met ser leu cys tyr
1. Neutras. Al cambiar la base,

cambia el triplete pero codifica el Sustitución neutra o Silenciosa
mismo aminoácido ADN 3’ TAC TCA GAC ACG ATA
ARN 5’ AUG AGU CUG UGC UAU

2. Con sentido erróneo. Al cambiar Proteína met ser leu cys tyr
una base cambia el triplete y este
codifica otro aminoácido.
Con sentido erróneo
ADN 3’ TAC TCA AGC ACG ATA
ARN 5’ AUG AGU UCG UGC UAU

3. Sin sentido. Aparece un triplete de
término que pone fin a la síntesis de la Proteína met ser ser cys tyr
proteína por adelantado.
Sin sentido
ADN 3’ TAC TCA ATC ACG ATA
ARN 5’ AUG AGU UAG UGC UAU
Proteína met ser Stop
134
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Deleción y Adición de bases.

En estos tipos de mutaciones puntuales se corre el marco de lectura de los tripletes del
ARNm y aparecen proteínas muy distintas .
DELECIÓN En la deleción se pierde un par

Mensaje original de bases del ADN indicándose
en el esquema con una flecha
ADN 3’ TAC TCA AAC ACG ATA la pérdida correspondiente a la
base de la hebra molde .
C
ADN 3’ TAC TCA AA
 A CGA TA...
ARN 5’ AUG AGU UUU GCU AU
Proteína met ser phe ala
En cambio en la adición se
ADICIÓN incorpora un par de bases
en el ADN, también
Mensaje original indicándose en el esquema
con una flecha la base que
ADN 3’ TAC TCA AAC ACG ATA se adicionó en la hebra
molde.
ADN 3’ TAC TCA CAA CAC GAT …..A
ARN 5’ AUG AGU GUU GUG CUA….. U
Proteína met ser val val leu
135
RESPONDA.
1. La imagen siguiente muestra la secuencia normal de traducción de un ARNm y tres

fenómenos de mutación que afectan al ARN. Considerando las mutaciones, responda.
ARNm
A) ¿Por qué la mutación 1 se denomina silenciosa?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………
B) ¿Por qué la mutación 2 se denomina de sentido erróneo?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………
C) ¿Por qué la mutación 3 se denomina sin sentido?
………………………………………………………………………………………………………………………………………
D) ¿Cuáles mutaciones puntuales corren el marco de lectura?
………………………………………………………………………………………………………………………………………...
136
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
2. Observe la siguiente imagen y compare un codón de la hemoglobina normal con un

codón de una hemoglobina mutante.
ADN hemoglobina normal ADN hemoglobina mutante
ARNm ARNm
¿ A qué tipo de mutación corresponde y cual es el fenotipo resultante?
…………………………………………………………………………………………………………………………………………………
Concepto de gen
En la actualidad se cuenta con nuevos elementos que permiten precisar algunas
definiciones, lo cual no significa que estos conceptos sean únicos y definitivos, ni que estas
concepciones sean las únicas imperantes.
Los genes tienen diferente longitud y no están ubicados en forma equidistante. Cada gen es
una porción de una molécula de ADN y no tiene extremos físicos. Los genes no son
contiguos, sino que están separados por regiones no codificantes de ADN. Algunos están
agrupados y otros aislados en diferentes regiones del cromosoma.
Una de las posibles definiciones de gen corresponde a todo segmento de ADN que se
encuentra luego de un promotor y que puede ser transcrito por una ARN polimerasa y
originar un ARN funcional (ARNm, ARNr, ARNt, ARNsn ribozima y otros tipos de ARN).
Como se observa, muchos genes codifican ARN que nunca se traducen en proteínas, como
los ARNt, los ARNr y los ARN que forman parte de los snRNP. Así, las definiciones clásicas
no se ajustan a los conocimientos actuales.
Los nuevos procedimientos y modelos de la biología molecular nos llevan a revisar
constantemente los conceptos y definiciones que alguna vez resultaron útiles. Esto
demuestra, una vez más, que la biología molecular, tanto como las otras ramas de la
biología, es una ciencia que se construye por medio de un proceso de cuestionamiento
permanente, formulando modelos que pueden ser perfectibles. A su vez, es importante
considerar que la biología molecular brinda un nivel de aproximación de los fenómenos
biológicos, pero que existen otros niveles de organización que influyen y son influidos por
los fenómenos que ocurren a nivel de las bases moleculares de vida.
137
Los genes que contienen la información que se expresan en la producción regulada de

enzimas y proteínas estructurales permiten controlar las reacciones bioquímicas y la forma
de los organismos.
El material genético se manifiesta dando forma y función a las proteínas, y debe replicarse
con la suficiente fidelidad como para asegurar la continuidad de las especies, pero al mismo
tiempo permitir algunos cambios (variaciones) que sirven de sustrato en la evolución.
Relación entre genotipo y fenotipo
Primero se definirán ambos términos.
 Genotipo. Corresponde a la constitución genética de una sola célula o de un

organismo con referencia a una sola característica o a un conjunto de características;
la suma total de todos los genes de un individuo.
 Fenotipo. Corresponde a las características observables , cuantificables de un

organismo ,que resulta de las interacciones entre el genotipo y el ambiente.
La relación de genotipo y fenotipo en sus distintos niveles se presenta en la siguiente

secuencia de conceptos:
 El fenotipo de un organismo depende  Las enzimas y las proteínas

del fenotipo de sus partes, que a su estructurales, presentes en una
vez está determinado por el fenotipo célula, están determinadas por el
de sus células componentes. genotipo de la célula.
 El fenotipo de una célula está  Los genes especifican la secuencia

determinado por su química interna, lineal de aminoácidos en las proteínas
que es controlada por las enzimas que y por lo tanto los genes determinan el
catalizan sus reacciones metabólicas. fenotipo.
 La función de una enzima depende de  El fenotipo está determinado por el

su estructura tridimensional genotipo más la acción ambiental.
específica, además depende de su
secuencia lineal específica de
aminoácidos.
El genoma humano es la totalidad de la información del Homo sapiens, es decir, la

secuencia de ADN contenida en 23 pares de cromosomas en el núcleo de
cada célula humana diploide y la secuencia del ADN mitocondrial.
138
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
BIOTECNOLOGÍA
Es sabido que la información genética se encuentra guardada en pequeñas partículas
especiales que llamamos cromosomas, y en ellos, se encuentra el ADN organizado en
unidades funcionales que conocemos como genes. La transmisión de la información genética
de un individuo a otro generalmente es entre individuos de una misma especie ya que la
naturaleza impone ciertas barreras biológicas, sin embargo, por otro lado también la misma
naturaleza ofrece la posibilidad de que la información hereditaria traspase las barreras de
las especies, como es el caso de algunos virus y algunas bacterias que funcionan como
verdaderos movilizadores de información genética entre especies, así la bioquímica y la
biotecnología han logrado reproducir estos procesos.
Con el correr del tiempo los científicos también se percataron que los seres vivos tienen
mecanismos para defenderse de estos genomas foráneos que eran insertados por los virus
y/o bacterias, así, la era del ADN recombinante (o ingeniería genética) se inició en la década
de 1970. Los investigadores descubrieron que las bacterias se protegen de la infección por
virus debido a la presencia de ciertas enzimas que restringen o interfieren la invasión viral.
Ellas provocan cortes del ADN viral en sitios específicos el que ahora cortado, no puede
realizar la síntesis de las proteínas del propio fago. Los científicos llamaron a estas proteínas
enzimas de restricción que ha permitido obtener secuencias de nucleótidos determinadas
produciendo fragmentos de ADN reproducibles que pueden generar clones (DNA cloning).
Pero por otra parte, la biotecnología podría utilizar la siguiente frase “logremos que las
modificaciones del genoma de organismos simples, ayude a modificar el genoma de
organismos superiores”
Aunque el término biotecnología se ha

incorporado solo en las últimas décadas a
nuestro lenguaje, esta aplicación está
presente en la vida cotidiana más de lo que
cualquiera de nosotros imagina.
La biotecnología es una actividad que
comenzó hace miles de años, cuando el ser
humano descubrió que al fermentar las uvas
se obtenía un producto como el vino.
También pertenece a la biotecnología la El término biotecnología fue creado en 1917 por
fabricación de cerveza a partir de la
el ingeniero húngaro Karl Ereky para describir
fermentación de cereales, proceso que el ser
humano realiza hace 4.000 años y también procesos en los que se formaban productos a
es parte de la biotecnología la fabricación de
partir de materiales crudos, con la ayuda de la
pan, mediante el uso de levaduras; la
elaboración de quesos, mediante el agregado actividad metabólica de organismos vivos. Hoy el
de bacterias, así como salames y yogur.
término biotecnología engloba todo tipo de
Estos procesos, todos ellos tienen en común
producción industrial de “bienes y servicios” por
la intervención de microorganismos que
transforman componentes. medio de procesos que utilizan organismos,
sistemas o procesos biológicos.
139
MANIPULACIÓN DE ADN
Amplificación de ADN in vitro
La técnica de reacción en cadena de la polimerasa o PCR, del inglés Polymerase Chain
Reaction, revolucionó la biología molecular. Kary Mullis fue el desarrollador de la técnica del
PCR en 1983 y fue galardonado en 1993 con el Premio Nobel de Química por su
descubrimiento.
La idea de la reacción en cadena de la polimerasa es simple, se utilizan dos cebadores o

primers que son complementarios a las cadenas opuestas de una secuencia de ADN, lo que
permite que la enzima ADN polimerasa actúe sobre ellos para replicar el ADN. Si este
procedimiento se realiza cíclicamente, el resultado es una gran cantidad de una secuencia
de ADN de interés.
Etapas de la reacción en cadena de la polimerasa o PCR.
1. Desnaturalización. Los fragmentos 3. Elongación. Se sube la temperatura

del ADN a amplificar se calientan a hasta 72ºC para que la enzima Taq
95ºC para romper los puentes de ADN polimerasa agregue nucleótidos
hidrógeno que mantienen unidas ambas libres a cada hebra de ADN para
hebras del ADN. generar las hebras complementarias.
Luego este proceso se repite varias
2. Hibridación. Se baja la temperatura a
veces y se obtiene gran cantidad de
55 ºC para que los cebadores o primers
moléculas de ADN de interés.
se unan de manera complementaria a
cada hebra del ADN.
1 2 3
Técnicas de PCR (amplificación de ADN).
140
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Cortes en la molécula de ADN

Una herramienta muy útil en biotecnología La capacidad para cortar el ADN en lugares
y necesaria para las tecnologías del ADN específicos es importante por dos razones;
recombinante son las endonucleasas de En primer lugar, permite generar mapas
restricción o simplemente llamadas enzimas físicos en el ADN que se construyen a partir
de restricción. Estas enzimas, aisladas en de la localización de sitios de corte para
bacterias, reciben su nombre debido a que enzimas de restricción. Estos mapas de
limitan o previenen las infecciones víricas restricción proporcionan datos cruciales
degradando el ácido nucleico invasor. para identificar y trabajar con moléculas de
ADN.
Las enzimas de restricción reconocen una
secuencia específica de nucleótidos, En segundo lugar, la escisión o cortes por
denominados sitios de restricción, de una endonucleasa de restricción permite la
molécula de ADN de doble cadena y cortan creación de moléculas recombinantes. La
en esa secuencia. capacidad de construir moléculas
recombinantes es importante para la
El premio Nobel de 1978 se otorgó a
investigación, porque muchos pasos en el
Werner Arber, Hamilton Smith y Daniel
proceso de clonación y manipulación de
Nathans por su investigación sobre enzimas
ADN requieren la capacidad de combinar
de restricción. Hasta la fecha se han aislado
moléculas de ADN de diferentes orígenes.
y caracterizado casi 200 tipos de enzimas
de restricción diferentes.
Si se quieren unir dos

fragmentos de ADN
provenientes de distintos
orígenes (ADN recombinante),
se pueden utilizar enzimas de
restricción que reconozcan
secuencias de ADN presentes
en ambos fragmentos y luego
los corten, generando
fragmentos complementarios
que hibridarán y serán unidos
gracias a la ayuda de la enzima
ADN ligasa.
Corte del ADN por enzimas de restricción y unión por ADN ligasa.
141
Separación de fragmentos de ADN: Electroforesis en gel.
Muchos procedimientos que evalúan las A medida que se mueven, la mayor parte
moléculas de ADN utilizan electroforesis en de las fibras poliméricas obstruyen el paso
gel. Esta técnica usa un gel como tamiz de las moléculas más largas en mayor
molecular para separar los ácidos nucleicos medida que el de las moléculas más cortas,
o las proteínas en función de su tamaño, de esta manera las separa de acuerdo con
su carga eléctrica y otras propiedades su longitud.
físicas. Como las moléculas de ácidos
nucleicos poseen cargas negativas en sus La electroforesis en el gel separa una mezcla
grupos fosfato, en un campo eléctrico de moléculas de ADN lineal en bandas, cada
viajan hacia el polo positivo. una formada por moléculas de ADN de la
misma longitud.
En el análisis de fragmentos de restricción, los fragmentos de ADN obtenidos después de la

digestión de una molécula de ADN con enzimas de restricción, se separan mediante
electroforesis en gel. Cuando la mezcla de fragmentos de restricción que proviene de una
molécula de ADN específica se somete a electroforesis, se obtiene un patrón de bandas
característico de la molécula original y de la enzima de restricción utilizada.
Como el ADN se puede extraer el gel en forma íntegra, el procedimiento también proporciona
una forma de preparar muestras puras de fragmentos individuales.
142
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
El análisis de fragmentos de restricción El análisis de fragmentos de restricción por

también es útil para comparar dos moléculas electroforesis puede distinguir los alelos
de ADN diferentes, por ejemplo, dos alelos de normales de este gen de los alelos que
un gen. Una enzima de restricción reconoce producen células causantes de la anemia
una secuencia específica de nucleótidos y un falciforme en el gen de la β-globina. La
cambio en un solo par de bases impide que mutación causante destruye uno de los
se corte en un sitio específico. Por tanto, si se sitios de restricción del gen de β-globina.
presentan diferencias en los nucleótidos de En la siguiente imagen se muestran al lado
una secuencia de reconocimiento de una izquierdo los sitios de restricción de los
enzima de restricción entre los alelos, la alelos del gen de la β-globina normal
digestión con esa enzima permitirá obtener comparados con los sitios de restricción de
una mezcla distinta de fragmentos de cada β-globina mutante. Las flechas indican los
alelo. De esta manera, cada mezcla sitios de restricción y al lado derecho la
proporciona su propio patrón de bandas en la electroforesis de los fragmentos de
electroforesis en gel. Por ejemplo la anemia restricción de los alelos normales y los de la
falciforme se debe a una mutación en un solo anemia falciforme
nucleótido dentro de la secuencia en el gen
de la β-globina, uno de los polipéptidos de la
Hemoglobina.
Vectores de Clonación Estos sitios de restricción se cortan con una

enzima de restricción y se utilizan para
Los vectores de clonación son, insertar segmentos de ADN cortados con la
esencialmente, moléculas de ADN misma enzima.
transportadoras. Después de unirse a un
3. Tener algún marcador de selección
vector o vehículo de clonación, un
(normalmente genes de resistencia a
segmento de ADN puede llegar a entrar en
antibióticos o genes de enzimas que la
una célula huésped y replicarse o clonarse.
célula huésped no tenga) para poder
Para servir de vector, una molécula de ADN distinguir las células huésped que
debe tener unas determinadas transportan el vector de las que no lo
características: contienen.
1. Poder replicarse independientemente 4. Ser fácil de recuperar desde la célula
junto con el segmento de ADN que huésped.
transporta.
Actualmente se utilizan varios tipos de
2. Contener algunos sitios de corte para
vectores, los más utilizados son: los
enzimas de restricción, presentes sólo una
plásmidos y los bacteriófagos.
vez en el vector.
143
Plásmidos. Bacteriófago
Los plásmidos son moléculas de ADN de Corresponden a virus que infectan a
doble cadena extracromosómicas de origen bacterias, su estructura mas común
natural que tienen un origen de replicación consiste de una gran molécula de acido
(ori+) y que se replica autónomamente en nucleico, por lo general ADN doble hebra
las células bacterianas. Para poder enrollado dentro de una capsula proteica.
utilizarlos en ingeniería genética se han Su capacidad infectiva los convierte en un
modificado o diseñado muchos plásmidos excelente vector de clonación. Por lo tanto
de manera que contengan un número junto con los plásmidos se utilizan como
limitado de sitios de restricción y genes de herramientas biotecnológicas de
resistencia a antibióticos específicos. El transferencia de material genético.
vector pBR322 fue uno de los primeros
plásmidos diseñados que se utilizó en
técnicas de ADN recombinante
Morfología de un bacteriófago
Plásmido pBR322. Las líneas que seccionan el plásmido muestran varios sitios de cortes para distintas enzimas
de restricción como EcoRI o BamHI que son las más utilizadas. Además muestra dos genes de resistencia a
antibióticos ampicilina (ampR) y a la tetraciclina (tetR) los cuales son utilizados como marcadores de selección
además de un sitio desde donde se origina la replicación del plásmido (ori).
Clonación molecular
El plásmido bacteriano se denomina vector de clonación, que se define como una molécula
de ADN que puede transportar ADN extraño a una célula y replicarse dentro de ella. Los
plásmidos bacterianos se emplean de forma universal como vectores de clonación debido a
dos razones. En primer lugar, pueden aislarse con facilidad de las bacterias y manipularse
para formar plásmidos recombinantes mediante la inserción de ADN extraño in vitro, y
luego volver a introducirse en las células bacterianas. En segundo lugar, las células
bacterianas se reproducen con rapidez y en el proceso multiplican todo el ADN extraño que
albergan. A continuación se muestra un método de clonación de un gen humano específico
a través de un vector de clonación representado por un plásmido bacteriano.
144
LIBRO
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PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
El plásmido porta el gen de la resistencia a

la ampicilina ampr y el gen lacZ que
codifica la enzima beta-galactosidasa
(hidroliza el azúcar lactosa y también una
molécula sintética similar denominada X-
gal)
La enzima corta el ADN del plásmido en el único sitio de

restricción dentro del gen lacZ, pero también corta el
ADN humano en múltiples sitios, generando varios
fragmentos. Uno de los fragmentos de ADN humano
transporta el gen de interés
Se agrega una ADN ligasa que forma uniones entre los

plásmidos y los fragmentos de ADN humanos.
Las células adquieren ADN extraño por transformación.

Algunas incorporan el plásmido recombinante portador
del gen en cuestión, otras incorporan un plásmido no
recombinante.
Al cultivar las bacterias en un medio que

contiene ampicilina y X-gal, se busca identificar
los clones de células transformadas con el
plásmido recombinante. Solo las células con
plásmidos se reproducen porque solo estas
células tienen el gen ampr, que les confiere
resistencia contra la ampicilina del medio. Cada
bacteria que se reproduce genera un clon
después de varias divisiones celulares, lo que
produce un gran grupo de células que
descienden de la célula original.
Además el color de las colonias bacterianas

permite distinguir las que tienen plásmidos
También se puede buscar el gen a través del proceso denominado
recombinantes de las que tienen plásmidos no hibridación de ácido nucleico utilizando la capacidad que tiene
recombinantes. Las colonias con plásmidos no el ADN de formar pares de bases. Para ello se utiliza un ácido
recombinantes (con el gen lacZ intacto) son de nucleico corto monocatenario que puede ser tanto ADN o ARN y
color azul porque producen beta-galactosidasa que se denomina sonda de ácido nucleico marcado
funcional, ya que hidroliza el X-gal en el medio radioactivamente con un isotopo o con una marca fluorescente
para poder rastrearlo. Si se conoce por lo menos parte de la
y forma un producto de color azul. En cambio,
secuencia nucleotídica del gen en cuestión se puede sintetizar una
las colonias con plásmidos recombinantes que sonda complementaria a esta molécula. Un paso esencial de este
tienen ADN extraño insertado en el gen lacZ no método es la desnaturalización de ADN circular; esto es, la
se produce beta-galactosidasa funcional; por separación de sus dos cadenas. Al igual que la desnaturalización de
tanto, estas colonias son de color blanco. las proteínas, este proceso se lleva a cabo con productos químicos
o calor.
145
INGENIERÍA GENÉTICA
La posibilidad de clonar genes individuales La capacidad para diseñar genéticamente
para el análisis marcó el comienzo de una cualquier tipo de célula u organismo es un
era de progreso sin precedentes en la largo camino por recorrer. Pero nos
investigación. A la vez, este desarrollo fue estamos acercando a esta posibilidad, lo
acompañado de grandes anuncios de los que ha generado entre los científicos
posibles avances médicos y otras mucho entusiasmo y controversia.
aplicaciones.
Vectores de expresión y formación de productos génicos
Una variedad de vectores especializados se La producción de proteínas recombinantes

han construido desde el desarrollo de la en bacterias, por ejemplo, utiliza vectores
tecnología de clonación. Un tipo muy de expresión con promotores bacterianos y
importante de vector, es el de expresión. otras regiones de control.
Estos vectores contienen las secuencias
necesarias para dirigir la expresión de ADN Las bacterias transformadas por dichos
insertado en un tipo celular específico, es vectores sintetizan grandes cantidades de
decir, las secuencias correctas para la proteína codificada por el ADN insertado.
permitir la transcripción y traducción del Productos farmacéuticos se han producido
gen. de esta manera, la primera de las cuales
era la insulina, que se utiliza para tratar la
diabetes.
La metodología del ADN recombinante, permite

transferir genes tanto a células procarióticas como
a células vegetales y a otros organismos
eucariotas.
146
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Organismos transgénicos
Se inyecta en
el núcleo de La capacidad de introducir los genes en una célula
un cigoto el huésped, o para introducir genes de la misma célula, es
transgen. un tema del cual se encarga la ingeniería genética. Un
animal que contiene un gen que se ha introducido sin el
uso de la reproducción convencional se llama un animal
transgénico.
Una de las formas de obtener un Los organismos que

animal transgénico es reciben un gen que
microinyectando el gen en el les aporta una nueva
núcleo de un cigoto, luego el característica se
embrión se implanta en un útero denominan
de la misma especie y se organismos
obtiene un organismo genéticamente
transgénico con el gen de modificados (OGM) o
interés, por ejemplo capaz de transgénicos.
producir una proteína humana.
Formación de un animal transgénico.
En plantas, uno de los métodos más

utilizados es introducir genes, en el tejido
meristemático (embrionario), capaz de
originar una planta completa, a través del
plásmido Ti recombinante como vector. Se
introduce el gen de interés en el plásmido Ti
y se introduce en bacterias Agrobacterium
tumefaciens, con las cuales se infectan las
células meristemáticas. Estas células
infectadas formaran un callo, que
posteriormente se incuba con hormonas
vegetales, para producir una planta
transgénica completa, con el gen de interés.
Utilización del plásmido Ti para producir plantas

transgénicas.
147
Organismos Knockout
Una de las tecnologías más importantes para

fines de investigación es la mutagénesis in
vitro, que consiste en la capacidad de crear
mutaciones en cualquier sitio en un gen
clonado para examinar su efecto sobre la
función. Un objetivo es reemplazar un gen
normal o silvestre por una copia mutante,
para probar la función del gen mutado.
Desarrollado por primera vez en la levadura,
esta técnica se ha extendido ahora al ratón.
A la izquierda ratón knockout de leptina, a la
derecha ratón normal o silvestre. Algunos ratones tienen genes que han sido
deliberadamente "apagados". Estos ratones,
llamados ratones knockout de genes, se
producen por mutagénesis que generan una
pérdida de la función de un gen. Los ratones knockout son muy útiles para estudiar la
función de genes y enfermedades genéticas, ya que, un investigador puede observar los
cambios específicos en la expresión de genes y rasgos. Por ejemplo, los científicos están
usando un ratón knockout de genes para estudiar la obesidad. El ratón knockout (a la
izquierda) no tiene un gen funcional de una proteína llamada leptina, que ayuda a controlar
la ingesta de alimentos. Los investigadores están usando este tipo de ratón para estudiar la
obesidad.
APLICACIONES DE LA BIOTECNOLOGÍA
Diagnóstico y tratamiento de enfermedades: Aplicaciones médicas
Es una de las más recientes innovaciones para el diagnóstico de enfermedades contagiosas,

en especial, a través del uso de los PCR. Por ejemplo, como la secuencia del ARN genómico
del VIH se conoce, es posible usar un PCR para amplificar, y así detectar, el ARN del VIH en
la sangre o muestras de tejido.
Los médicos pueden ahora diagnosticar cientos de enfermedades genéticas usando PCR con
primers que reconocen los genes asociados con ese desorden. El producto de ADN
amplificado es luego secuenciado para revelar la presencia o ausencia de la mutación
causante de la enfermedad. Entre los genes para enfermedades humanas que han sido
identificadas están la anemia falciforme, hemofilia, fibrosis quística, enfermedad de
Huntington y distrofia muscular de Duchenne. Los individuos afectados con enfermedades
como estas pueden ser identificados antes de presentar los síntomas, incluso antes de
nacer. Un PCR puede también ser usado para identificar portadores asintomáticos de
enfermedades recesivas.
148
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Las técnicas antes descritas también han permitido mejoras el tratamiento de

enfermedades. Analizando la expresión de muchos genes en pacientes con cáncer de
mamas, investigadores han encontrado correlaciones entre los patrones de expresión de
varios genes con la posibilidad de desarrollar el cáncer. El análisis de la expresión génica
permite a médicos y pacientes acceder a información valiosa para considerar opciones de
tratamiento.
Terapia génica
La introducción de genes en individuos

afectados con fines terapéuticos, tiene
gran potencial para el tratamiento de un
número relativamente pequeño de
desórdenes asociados sólo a un gen
defectuoso. En teoría, un alelo normal del
gen defectuoso puede ser insertado en
células somáticas del tejido afectado por
el desorden.
Para que la terapia génica de células
somáticas sea permanente, las células
que reciben el alelo normal deben ser las
únicas que se multipliquen a lo largo de
la vida del paciente. Las células de la
médula ósea, las que incluyen células
madre que originan todas las células
sanguíneas, son los primeros candidatos.
La figura muestra un procedimiento
posible de terapia génica para un
individuo cuyas células de su médula
ósea no pueden producir una enzima vital
por poseer un único gen defectuoso. Si
el tratamiento es exitoso, las células de la
médula ósea del paciente comenzarán a
producir la proteína faltante, y el paciente
Terapia génica en células de la médula ósea.
puede curarse.
El procedimiento mostrado en la figura fue usado en pacientes con
un tipo de Inmunodeficiencia Severa Combinada (SCID). En una
prueba realizada en Francia en el 2000, diez niños con SCID fueron
tratados con el mismo procedimiento. Siete de estos pacientes
mostraron mejoras significativas luego de dos años. Sin embargo,
tres de estos pacientes desarrollaron leucemia, y uno de ellos
falleció.
Así la terapia génica plantea varias cuestiones técnicas. Por
ejemplo ¿cómo se puede asegurar que la inserción de un gen no INGRESA A FULL CONTENIDOS
afecta otras funciones celulares? O ¿cómo se puede controlar la TEMA 2

actividad de los genes transferidos para que sinteticen una MÓDULO 9
cantidad apropiada del producto? BIOTECNOLOGÍA
149
Aplicaciones farmacéuticas
Síntesis de pequeñas moléculas para Producción de proteínas en animales.

ser usadas como drogas.
En algunos casos, en vez de usar sistemas
La determinación de la secuencia y celulares para producir grandes cantidades
estructura de proteínas cruciales para la de productos proteicos, los farmacéuticos
sobrevivencia de células tumorales ha pueden usar animales completos. Pueden
permitido la identificación de pequeñas introducir un gen desde un animal en el
moléculas que combaten ciertos tipos de genotipo de otro individuo, a menudo de
cánceres bloqueando la función de estas diferentes especies. A este individuo se le
proteínas. Las drogas que trabajan de este denomina animal transgénico. Este animal
modo han sido usadas exitosamente para ahora puede actuar comuna fábrica
tratar la leucemia mielogénica crónica farmacéutica. Por ejemplo, el gen para una
(CML), algunos tipos de cáncer de mama y proteína sanguínea humana como la
de pulmón. Estas aplicaciones sólo son antitrombina puede ser insertada en el
posibles en cánceres para los que la base genoma de una cabra donde la vía de
molecular es bien conocida. secreción del producto transgénico es la
leche del animal. La proteína luego es
Producción de proteínas en cultivos
purificada desde la leche (que es más fácil
celulares.
que la purificación desde cultivos celulares).
Por medio de las técnicas de ingeniería Los investigadores también han creado
genética, es posible producir grandes pollos transgénicos que expresan grandes
cantidades de proteínas que naturalmente cantidades de un producto en sus huevos.
están presentes en pequeñas cantidades.
Las proteínas humanas producidas por
Las células que reciben el gen de interés
animales transgénicos pueden diferir
pueden sintetizar y secretar una proteína,
sutilmente en algunos aspectos de la
simplificando la tarea de purificación por
proteína naturalmente producida. Por esto,
métodos bioquímicos tradicionales.
las proteínas deben ser probadas
Entre los primeros productos farmacéuticos cuidadosamente para asegurarse que estas
“manufacturados” de esta forma, se (u otros contaminantes de los animales
encuentra la insulina humana y la hormona domésticos), no provoquen reacciones
del crecimiento. alérgicas u otros efectos adversos en
pacientes.
Animal transgénico que

produce en su leche una
proteína sanguínea.
150
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR
Aplicaciones en agricultura y ganadería
Los científicos están trabajando para aprender más acerca de genomas de plantas y
animales de importancia agronómica. Por algunos años, han usado la tecnología del ADN en
un esfuerzo por mejorar la productividad agrícola.
Las tecnologías del ADN permiten a los científicos producir animales transgénicos. Sin
embargo, problemas como una menor fertilidad o un aumento en la susceptibilidad a
enfermedades no son extraños en animales que portan genes de otras especies. La salud
animal es un punto importante a considerar cuando se desarrollan animales transgénicos.
En agricultura los científicos ya cuentan con un número de plantas para cultivos con genes
para caracteres deseables, tales como maduración tardía y resistencia a enfermedades,
herbicidas, insecticidas, e incluso resistentes a condiciones del suelo como la salinidad.
¿Cómo los biotecnólogos podrían solucionar problemas agrícolas?
Tabla 1. Biotecnología y problemas agrícolas a solucionar
Mediante ingeniería genética, los científicos I. Potrykus y

P. Beyer lograron desarrollar hace cerca de 15 años un
arroz que contiene beta-caroteno, compuesto que el
cuerpo convierte en vitamina A al ser ingerido. Según la
Organización Mundial de la Salud (OMS),
aproximadamente 250 millones de niños padecen una
insuficiencia de esa vitamina. Entre 250.000 y 500.000
pierden la vista, y la mitad de estos muere en el
transcurso de un año. Los afectados son en su mayoría
niños de países pobres de África y el sudeste de Asia. La
tasa de mortalidad materna también es más alta en estos
países.
151
DESARROLLE.
1. A continuación se presenta un plásmido que contiene un gen que le confiere resistencia

a la ampicilina y otro a la tetraciclina. Se utiliza una enzima de restricción para insertar
un gen de interés en el lugar que muestra el esquema. El plásmido se incorpora a un
cultivo bacteriano y luego se siembra en 4 placas de Petri como se indica.
Con la información entregada responda, ¿en cuál o cuáles placas de Petri deberían prosperar
las bacterias del cultivo que incorporaron el plásmido? Fundamente.
………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
……………………………………………………………………………………………………………………………………………………
152
LIBRO
LIBRO 11 PARTE
PARTE 22 BIOLOGÍA
BIOLOGÍA MOLECULAR
CELULAR

puedes explicar:
ADN
Gen
Replicación del ADN
Intrón
Exón
Traducción
Ribosoma
ARN
Polirribosomas
Mutación génica
Biotecnología
Manipulación del ADN
Terapia génica
153

6551-Libro 1 Parte Ii-Bio Molecular y Celular-Biología Mención 2018 - 7% PDF

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LIBRO

UNIDAD 4. CÉLULA PROCARIONTE Y EUCARIONTE......................................... 4

UNIDAD 5. REPRODUCCIÓN CELULAR............................................................. 62

UNIDAD 6. ADN, FLUJO DE LA INFORMACIÓN E INGENIERÍA GENÉTICA......... 104

La célula es el nivel donde surge la

 Material Genético (ADN)

Es el tipo de célula lo que

Además en este capitulo

UNIDAD 4. CÉLULA PROCARIONTE Y EUCARIONTE

Conceptos clave. Célula Procarionte—Estructuras procariontes—Célula

La célula es considerada la unidad La estructura básica de las membranas

 La membrana plasmática rodea la célula, regulando el tránsito de materiales desde y

 Una región llamada nucleoide contiene el material hereditario (ADN) de la célula.

El ADN se encuentra libre en el citoplasma El resto del material incluido en la

Organización general para bacteria hipotética

Pared celular. Ubicada por Al igual que los sistemas

El material genético de los eucariotas está formado

En el citoplasma se encuentran otras estructuras

No todas las células eucariontes son iguales, pues

En las membranas de las células vegetales no hay presencia de colesterol pero si de

Moléculas de Colesterol insertas solo en la bicapa de células

Proteínas en membranas celulares

Carbohidratos en membranas celulares

Los carbohidratos son un componente común Corresponden a cadenas ramificadas cortas

El glucocálix está orientado hacia la cara La diversidad de estas moléculas y su

Funciones de la membrana plasmática

1. Constituir el límite fundamental de toda célula.

2. Regular los movimientos de sustancias desde y hacia la célula.

4. Participar en interacciones directas formando así las uniones intercelulares.

5. Mantener la forma celular junto a estructuras del citoesqueleto y de la matriz

6. Transducir señales hormonales y nerviosas.

Función de comunicación celular

Para el control, cooperación e integración Veremos a continuación los componentes

En el caso de las células procariontes

Matriz Extracelular (MEC)

Los principales componentes son glucoproteínas. La más abundante de las glucoproteínas en

Estas estructuras a diferencia de las anteriores son de comunicación. Las uniones en

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

Durante este tema revisaremos los Debido a esto, es necesario comprender

Cuadro sinóptico de transporte celular

Las bicapas lipídicas tiene un carácter A continuación, se presentan los tipos de

La permeabilidad de la bicapa es diferencial frente a las distintas sustancias. Por ejemplo

En virtud de la permeabilidad selectiva de la membrana, la célula es capaz de mantener

La concentración es el número de moléculas o iones por volumen unitario de líquido. Una

Cuanto mayor es el gradiente de concentración, la velocidad de la difusión es mayor. Cuanto

Difusión. Es el desplazamiento neto de moléculas a presión y temperatura constante desde

Por ejemplo, en medicina es

Se refiere al movimiento de sustancias a través de la

Las moléculas que pueden atravesarla deben ser pequeñas,

Esta forma de transporte pasivo es la única que NO

Difusión facilitada por proteínas

En este ítem revisaremos dos modalidades de movimiento pasivo de sustancias a través de

Hay canales que pueden estar siempre abiertos y también

Proteínas transportadoras (carriers, permeasas)

El siguiente gráfico compara las curvas de la

¿Cuál curva A o B corresponde a la difusión

Osmosis : Paso de agua a través de una membrana

El transporte activo es el que ocurre en contra el gradiente electroquímico de las sustancias

Un sistema de transporte que trabaja de esta manera es la bomba sodio-potasio que

Concentraciones intracelulares y extracelulares de los

Ion [Medio intracelular] [Medio extracelular]

Na+ 10 mmol/L 150 mmol/L

K+ 140 mmol/L 4 mmol/L