Вы находитесь на странице: 1из 18

See

discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/322065356

A supercolony of Dolichoderus
quadripunctatusLinnaeus (Hymenoptera,
Formicidae) (In Russian with Summar....

Article in Zhurnal obshcheĭ biologii · January 2017

CITATIONS READS

0 14

1 author:

Stanislav Stukalyuk
Institute for Evolutionary Ecology
16 PUBLICATIONS 24 CITATIONS

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

A supercolony of Dolichoderus quadripunctatusLinnaeus (Hymenoptera, Formicidae) View project

All content following this page was uploaded by Stanislav Stukalyuk on 26 December 2017.

The user has requested enhancement of the downloaded file.


ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2016, том 78, № 6, с. 49–65

УДК 595.796: 591.5

СУПЕРКОЛОНИЯ DOLICHODERUS QUADRIPUNCTATUS LINNAEUS


(HYMENOPTERA, FORMICIDAE)
© 2017 г. С. В. Стукалюк
Институт эволюционной экологии НАН Украины
03143 Украина, Киев, ул. акад. Лебедева, 37
е-mail: asmoondey@gmail.com
Поступила в редакцию 9.01.2017 г.
В июне–июле 2015  г. на территории г.  Киева обнаружено три поселения Dolichoderus
quadripunctatus разных размеров, одно из которых – суперколония (вторичная федерация), на-
ходящаяся на территории посадок ореха (Juglans regia) и яблони (Malus domestica). Две настоя-
щих колонии включают в себя 10 и 3 центральных гнезд, а суперколония – 134 гнезда. Объеди-
нение происходит на уровне поликалии с расплодными гнездами в настоящие колонии и далее,
в суперколонию. Каждая поликалическая семья, входящая в состав суперколонии, занимает
отдельное дерево. На одном дереве может быть от 1 до 7 центральных гнезд. Гнезда из суперко-
лонии объединены сетевой структурой дорог. Образованию и развитию суперколонии способ-
ствовали следующие факторы: отсутствие муравьев-доминантов, наличие подходящих по виду
(трофический ресурс – колонии тлей) и возрасту (место гнездования) деревьев в садах, полика-
лическая организация семей, обмен рабочими и расплодом между разными частями суперколо-
нии, оплодотворение цариц внутри гнезда.

Большинство видов муравьев умеренной зоны обитание семьи муравьев в нескольких гнездах,
существует в  виде одинарных семей, враждеб- различающихся по своим функциям (Захаров,
ных к другим муравьям. При перенаселении ме- 2015).
стообитания может возникнуть ситуация, когда Образование структур надсемейного уров-
в  условиях обостренной внутривидовой конку- ня социальной организации среди муравьев ха-
ренции разные семьи муравьев одного вида объ- рактерно для относительно небольшого коли-
единяются в  структуру надсемейного уровня. чества видов умеренного пояса: рыжих лесных
К таким социальным структурам относят супер- муравьев из группы Formica rufa Linnaeus, 1761,
колонии (принятый в англоязычной литературе
муравьев из подрода Coptoformica Müller, 1923,
термин: Wilson, 1971) или федерации (Захаров,
реже – песчаного муравья (F. cinerea Mayr, 1853).
1991, 2015). Федерация  – это постоянное поли-
Уровень федерации подразумевает большую
доминантное надсемейное образование, состо-
устойчивость вида к условиям окружающей сре-
ящее из нескольких настоящих колоний и пле-
ды. В  то же время появляются работы, посвя-
яд или из нескольких поликалических семей,
щенные изучению поликалических семей му-
объединенных сетевой системой связей (Заха-
равьев из родов с  низким уровнем социальной
ров, 1972). Определение суперколонии несколь-
организации, например диффузная поликалия
ко отличается от федерации  – это структура
у Temnothorax tuscaloosae (Wilson, 1951) (Guènard
надсемейного уровня, содержащая такое боль-
et al., 2016). Для большинства остальных видов
шое количество гнезд, что прямое взаимодей-
Temnothorax Mayr, 1861 полигиния и поликалия
ствие рабочих из отдаленных гнезд невозможно
нехарактерны.
(Pedersen et al., 2006). Вслед за А.А. Захаровым
(2015, с.  66) термины “суперколония” и  “вто- Dolichoderus quadripunctatus (Linnaeus, 1771) (пят-
ричная федерация” используются здесь как рав- нистый или четырехточечный муравей) до настоя-
нозначные. Настоящая колония – возникающее щего времени не входил в список видов, способных
путем почкования объединение материнской к образованию федераций. Сведения о биологиче-
и  дочерней семей, которые поддерживают ло- ских особенностях D. quadripunctatus приводятся
яльные отношения за счет регулярных обменов М.Д. Рузским и В.О. Караваевым еще в первой трети
(Захаров, 2015). Поликалия – это одновременное 20 столетия (Рузский, 1905; Караваев, 1934). Авторы

49
50 Стукалюк

описали общие особенности биологии пятнисто- D. quadripunctatus с другими видами муравьев в ус-
го муравья (ареал, размер семьи и способ гнездова- ловиях суперколонии; е) выявить факторы, бла-
ния). Этот вид имеет широкий ареал, включающий гоприятные для формирования суперколонии
в себя Центральную и Южную Европу (на север – D. quadripunctatus.
до Южной Швеции), центр и юг Восточной Евро-
пы, Кавказ, Закавказье, Малую Азию, юг Западной МАТЕРИАЛ И  МЕТОДЫ
Сибири (Радченко, 2016). В Украине этот вид рас- Район исследований. Исследования проводились
пространен повсеместно. М.Д. Рузский указывал в июне–августе 2015 г. на территории г. Киева. Фе-
на то, что пятнистого муравья часто можно встре- дерация D. quadripunctatus обнаружена на террито-
тить на деревьях грецкого ореха. D. quadripunctatus рии Национального комплекса “Экспоцентр Укра-
является облигатным дендробионтом и поселяется ины” (ВДНХ). Два поликалических поселения
в старых деревьях, в стволах или засохших ветвях. меньших размеров, т. е. настоящие колонии, выяв-
Гнезда находятся под корой или в комлях стволов, лены на территории парка Киевского Политехниче-
выходы из гнезда скрытые. Семьи невелики: от не- ского института (КПИ) и в окрестностях Парка-па-
скольких сот рабочих до тысячи, обычно моногин- мятника садово-паркового искусства (ППСПИ)
ные (Рузский, 1905; Караваев, 1934; Torossian, Causse, “Феофания” (рис. 1).
1968; Torossian, 1960, 1967; Захаров, 2015; Радченко,
2016). Несмотря на широкий ареал, вид не является Площади, занимаемые изученными поселения-
массовым. Гнезда у пятнистого муравья трех типов: ми D. quadripunctatus. Площади кормовых участков
центральное, с одной царицей, расплодные и кор- D. quadripunctatus рассчитаны на основании кар-
мовые, в которых находятся только рабочие. Гнез- тирования поселений. Границей площади каждо-
да могут объединяться в поликалическую систему, го поселения считались крайние деревья, занятые
связанную обменными дорогами (Захаров, 2015). муравьями D. quadripunctatus.
Основная форма организации поселений пятни- Встречаемость D. quadripunctatus в обследован-
стого муравья – поликалия с расплодными гнезда- ных биотопах. В работе использованы полученные
ми. У D. quadripunctatus распространено оплодотво- в  2012–2013 гг. данные по ярусному распределе-
рение самок самцами внутри гнезда. Эти муравьи нию муравьев в широколиственном дубово-кле-
не агрессивны по отношению к особям своего вида, ново-грабовом лесу (ППСПИ “Феофания”) (Сту-
а также избегают стычек с муравьями других видов калюк, 2017); всего было осмотрено 210 деревьев,
(Czechowski et al., 2012). D. quadripunctatus фуражи- относящихся к трем видам: 90 экземпляров клена
рует преимущественно в кронах деревьев (Захаров, остролистного (Acer platanoides Linnaeus), по 60 – гра-
2015), но иногда может посещать некоторые расте- ба обыкновенного (Carpinus betulus Linnaeus) и дуба
ния травяного яруса и подрост деревьев (Стукалюк,
2017), передвигаясь по почве только в случае отсут-
ствия связи между соседними деревьями. Вне гнез-
да D. quadripunctatus передвигается по постоянным
кормовым дорогам.
Актуальность настоящей работы определяет-
ся тем, что в ней впервые приводятся данные по
структуре вторичной федерации (суперколонии), 2
обнаруженной у D. quadripunctatus. Цель данного
4
исследования – изучить особенности гнездования
и организации кормового участка D. quadripunctatus
в условиях широколиственных лесов, садов и пар- 1
ков на территории г. Киева. В ходе работы были
поставлены следующие задачи: а) сравнить рас- 3

пространенность D. quadripunctatus в условиях ши-


роколиственных лесов и искусственно созданных
человеком насаждений плодовых культур; б) изу-
чить структуру кормового участка обнаруженных
поселений D. quadripunctatus; в) установить связи
между субъединицами поселений; г) исследовать Рис. 1. Точки нахождения поселений D. quadripuncta-
суточную активность D. quadripunctatus в условиях tus в г. Киеве. 1 – ВДНХ, 2 – парк КПИ, 3 – “Феофа-
суперколонии; д) исследовать взаимоотношения ния”, 4 – Совские пруды.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


СУПЕРКОЛОНИЯ 51

Dol Dol Dol


4.1 Dol Lnig Lnig

3.5 Lnig 3.6 3.7 Lnig 3.8 Cfall


3.1 3.2 3.3 3.4 Lnig
2.13

2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 2.10 2.11 2.12 2.14 Lnig 2.15 2.16 2.17 Lnig

1.12
1.6 1.7 1.8 1.9 1.10 1.13 1.14 1.15 1.18 1.19
1.9 1.2 1.4 1.5 1.11 1.16 1.17 Lnig
1.1 1.3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Lbr
24 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13

Lnig

Lful

1:100

Кормовые дороги Яблоня Количество рабочих на дорогах:


0–50
Кормовые участки Орех 51–100
Дуб 101–150
Dol Dolichоderus quadripunctatus 151–200
Гледичия 201–250
Lbr Lasius brunreus
Lnig Lasius niger 251–300
301–350
Lful Lasius fulignosus 351–400
Cfall Camponotus fallax

Рис. 2. Суперколония D. quadripunctatus. А – местоположение, аллея грецкого ореха (ВДНХ, Киев); Б – схема
суперколонии.

черешчатого (Quercus robur Linnaeus). Также приво- и Q. robur, а также 25 экземпляров березы повислой
дятся данные по распространению D. quadripunctatus, Betula pendula Roth.), на территории ВДНХ – 122 де-
полученные в июле–августе 2015 г. в пойменном рева (рис. 2, А: 5 видов: 25 деревьев ореха грецко-
редколесье (окрестности с. Летки, Киевская обл., го Juglans regia Linnaeus, 17 – Q. robur, 78 – яблони
61 дерево, 2 вида (31 дерево тополя черного Populus домашней Malus domestica Borkh. и одинокие де-
nigra Linnaeus и 30 деревьев ивы белой Salix alba ревья 2 других видов) и в ореховом саду в окрест-
Linnaeus). В парке КПИ в июле–августе 2015 г. об- ностях ППСПИ “Феофания” – 23 дерева (1 вид,
следовано 115 деревьев (4 вида: 30 деревьев липы J. regia), в роще ив на Совских прудах (г. Киев) – 10
сердцевидной Tilia cordata Mill., по 30 – A. platanoides деревьев). Каждое растение осматривали в поисках

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


52 Стукалюк

муравьев 1 раз в течение 2 мин (см. методику: Сту- проведено В.В. Журавлевым (Институт зоологии
калюк, 2016). Осмотр деревьев проводили по окруж- им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины).
ности ствола до высоты 2 м, кроны деревьев не ос- Для каждого из обследованных участков оби-
матривали. Фиксировали видовую принадлежность тания D. quadripunctatus измеряли относительную
и количественные характеристики муравьев (чис- интенсивность освещенности (Lr, %). Эта величи-
ло особей / 2 мин). Полученные данные позволили на вычислялась как отношение интенсивности ос-
оценить встречаемость данного вида (доля деревь- вещенности поверхности почвы на исследуемом
ев с муравьями D. quadripunctatus из числа обследо- участке к таковой на открытой местности. Осве-
ванных каждого вида и без муравьев) в каждом из щенность измеряли при помощи Solar Power Meter
обследованных биотопов (среднее значение для всех СЕМ DT‑1307 (Институт эволюционной эколо-
видов деревьев по биотопу, в%). гии НАН Украины). Для каждого из участков при-
При картировании кормовых участков всех об- водится средняя величина интенсивности осве-
наруженных колоний D. quadripunctatus использова- щенности, измеренная не менее чем в 10 точках.
ны методики, взятые из работ Г.М. Длусского (1965), D. quadripunctatus – вид-дендробионт, поэтому мы
а также А.А. Захарова и Д.Н. Горюнова (2009). На посчитали среднее количество деревьев на семью
миллиметровую бумагу наносили гнезда и струк- более корректной величиной, отображающей силу
турные элементы кормового участка (кормовые до- семьи по сравнению с измерением площади кормо-
роги, посещаемые деревья). При обследовании каж- вого участка.
дого дерева с D. quadripunctatus на территории всех При учете внегнездовой активности над каждой
колоний для установления мощности дорог прово- из 8 выбранных дорог модельной семьи (суперко-
дили учет активности муравьев на кормовых доро- лонии) на стволе дерева устанавливали разграни-
гах по 2 мин, в трех повторностях. Учеты проводи- читель в виде воротец, приподнятых над поверх-
ли в периоды роста активности муравьев на дорогах, ностью, чтобы не мешать движению муравьев.
в 9–13 ч по местному киевскому времени. В течение 2 мин каждый час светлого времени су-
В каждой из колоний за центральное принима- ток (с 8 утра до 22 часов по киевскому времени) ре-
лось гнездо, от которого по стволу или ветке дерева гистрировали два направления движения рабочих
отходила одна кормовая или обменно-кормовая до- особей D. quadripunctatus: вверх по стволу (в сторо-
рога с интенсивностью движения в обе стороны ра- ну основного гнезда) и вниз, в сторону кормово-
бочих более чем 2.0 рабочих / 2 мин. Это, по нашим го участка и соседних гнезд. Отдельно учитывали
данным (Стукалюк, 2017), среднее значение интен- особей, переносящих расплод. Выбраны 3 дороги
сивности движения рабочих по дорогам в монока- (на деревьях 8, 9, 10, рис. 2, Б) в зоне центральных
лических одинарных семьях D. quadripunctatus в ши- гнезд суперколонии, еще 3 – в первом ряду яблонь
роколиственном лесу. (деревья 1.12, 1.13, 1.14) и  по одной – во втором
Примерная оценка населения суперколонии про- и третьем рядах на периферии суперколонии (де-
ведена путем сравнения средней интенсивности ревья 2.11 и 3.7 соответственно).
движения фуражиров по дорогам у D. quadripunctatus На дереве 3.7 параллельно измеряли активность
и у других муравьев, имеющих кормовые дороги, на-муравьев Lasius niger (Linnaeus, 1758), чья кормовая
пример F. rufa (Захаров, 1991). Семьи рыжих лесных
дорога проходила рядом. Одновременно с целью
муравьев, насчитывающие сотни тысяч и миллио- оценки влияния температурного режима на актив-
ны рабочих в своем составе, имеют сравнимую с су-ность муравьев измеряли температуру воздуха. Та-
перколонией (точнее, зоной ее центральных гнезд) ким образом, оценивали не только ритмику суточ-
D. quadripunctatus интенсивность движения по доро-
ной активности, но и связи между муравейниками
гам, т. е. порядка сотни и более особей в 1 мин (За-
того или иного ряда деревьев и соседнего с ним ряда
харов, 1991). в суперколонии D. quadripunctatus, а также интенсив-
Для установления приблизительного возрас- ность обменных потоков, в том числе и с расплодом
та деревьев измеряли диаметр каждого дерева, по- (Захаров, Горюнов, 2009). В общей сложности про-
сещаемого D. quadripunctatus. Это необходимо для ведено 120 учетов.
оценки предпочтений D. quadripunctatus в посеще- Кроме учетов суточной активности использовали
нии деревьев разных видов и возрастных групп. приманки двух типов (углеводные и белковые), по-
С каждого вида растений для последующего опре- парно выложенные в разных ярусах: на поверхности
деления видовой принадлежности в  70% спир- почвы (по 30 приманок каждого типа), в травяном
товой раствор отбирали тлей, посещавшихся фу- и древесном ярусах растительности (по 10 прима-
ражирами D. quadripunctatus. Определение тлей нок для каждого яруса). Использовали методику,

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


СУПЕРКОЛОНИЯ 53

описанную в работе Чеховского и соавт. (Czechowski Максимально часто этот вид встречается в наса-
et al., 2013). Спустя 30 мин учитывали привлеченных ждениях (садах, аллеях) грецкого ореха (Juglans
на них муравьев. Расстояние между каждой парой regia), на большинстве обследованных деревьев.
приманок составило 5 см. Приманки располагали Во всех обследованных биотопах рабочие особи
на территории суперколонии D. quadripunctatus. Это D. quadripunctatus обнаружены на деревьях 9 видов.
позволило оценить ярусное распределение муравьев В условиях широколиственного леса D. quadri-
на территории суперколонии пятнистого муравья, punctatus чаще всего встречается на дубе, в меньшей
а также определить иерархические ранги разных ви- степени – на клене и грабе. Клен и дуб, как наиболее
дов, входящих в ассоциацию. привлекательные для муравьев деревья, в услови-
Для статистической обработки данных исполь- ях парка КПИ, как правило, заняты другими мура-
зовали программу Origin 8.0. В случае параметри- вьями-доминантами, что определило меньшую чис-
ческих методов анализа данных использовали тест ленность пятнистого муравья на них. В пойменном
Шапиро–Уилка, корреляции Пирсона между при- редколесье муравьи обнаружены на тополе и иве.
знаками, а также t-тест на достоверность различий Если за 100% в каждом биотопе считать только де-
при p < 0.05. В отдельных случаях, когда распределе- ревья, на которых встречены пятнистые муравьи, то
ние муравьев отличалось от нормального, исполь- в широколиственном лесе D. quadripunctatus наибо-
зовали непараметрические методы (T-критерий лее часто встречен на дубе и клене (табл. 1). В пой-
Уилкоксона) при том же уровне значимости. Отли- менном редколесье D. quadripunctatus чаще всего по-
чающиеся уровни значимости во всех случаях ого- сещает тополь. В парке КПИ этот вид обнаружен
вариваются отдельно. на большинстве экземпляров липы, а также на
клене. В ореховом саду в окрестностях Феофании
РЕЗУЛЬТАТЫ И  ОБСУЖДЕНИЕ D. quadripunctatus найден только на орехе, а на тер-
Распространение D. quadripunctatus в разных био- ритории ВДНХ – в основном на экземплярах ябло-
топах и на породах деревьев. В исследованных био- ни и ореха. Можно с уверенностью утверждать, что
топах муравей D. quadripunctatus имеет разные пока- орех – наиболее предпочитаемое пятнистым мура-
затели общей встречаемости. В широколиственном вьем дерево.
лесу пятнистый муравей встречается примерно на Возраст деревьев. Для пойменного леса, а так-
четверти деревьев всех видов, а в пойменном ред- же парка КПИ достоверной разницы в возрасте де-
колесье и в парке КПИ у этого вида примерно оди- ревьев разных пород, на которых встречены пят-
наковая и более низкая встречаемость (табл. 1). нистые муравьи и на которых они отсутствуют, не

Таблица 1. Посещаемость D. quadripunctatus деревьев в разных биотопах

Встречаемость на
Средняя встречае- Встречаемость на
Число видов посе- деревьях только
Биотоп мость на деревьях деревьях каждого
щаемых деревьев с D. quadripuncta-
всех видов, % вида, %
tus, %
Широколиственный 26.4 3 I 36.6 I 41.0
лес II 21.1 II 35.0
III 21.6 III 24.0
Пойменное редколесье 17.9 2 IV 22.5 IV 64.0
V 13.3 V 36.0
Парк КПИ 15.8 3 I 46.6 I 5.0
II 13.3 II 21.0
VI 3.3 VI 74.0
ППСПИ “Феофания” 52.1 1 VII 52.1 VII 100.0
ВДНХ 54.8 4 I 5.8 I 33.0
VII 96.0 VII 62.0
VIII 62.8 VIII 2.5
IX 100.0 IX 2.5
Условные обозначения: I – дуб; II – клен; III – граб; IV – тополь; V – ива; VI – липа; VII – орех; VIII – яблоня;
IX – гледичия.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


54 Стукалюк

Таблица 2. Возрастной состав деревьев, посещаемых освещенности и т. д.) D. quadripunctatus способен


D. quadripunctatus достигать высокой численности. Дело в том, что
Вид растения Возрастная группа, лет между встречаемостью муравьев и  показателем
средней интенсивности освещенности существует
Acer platanoides 50±10 слабая положительная корреляция (0.39, p < 0.05).
Carpinus betulus 15±5 D. quadripunctatus чаще встречается в биотопах со
средним режимом интенсивности освещенности
Quercus robur 90±10 (в пределах 4.0–9.5 Lr, как в случае суперколонии),
Tilia cordata 50±10 избегая затененных или сильно освещенных солн-
цем биотопов (до 4.0 Lr и более 9.5 Lr).
Populus nigra 50±10
Трофобиоз с тлями. Основной источник углево-
Salix alba 90±10 дного питания D. quadripunctatus – это сахаристые
Malus domestica 30±10 выделения тлей. На территории суперколонии за-
Juglans regia 50±10 фиксировано посещение пятнистыми муравьями
колоний тлей на растениях, относящихся к 4 ви-
дам деревьев и 4 видам трав: подросте красного дуба
обнаружено. В широколиственном лесу достоверны (Quercus rubra Linnaeus, тля Thelaxes dryophila (Schrank,
различия в возрасте только для граба. Граб относит- 1801)), борщевике (Heracleum sosnowskyi Manden., тля
ся к наиболее молодым по возрасту деревьям в ши- Cavariella aegopodii (Scopoli, 1763)), вишне (Prunus
роколиственном лесу, поэтому муравьями заселены avium (Linnaeus)), тля Myzus cerasi (Fabricius, 1775)),
более старые экземпляры. Деревья в лесах преиму- а также на Melandrium sp. (Brachycaudus sp.), Cirsium
щественно старые, одновозрастные (табл. 2), поэ- sp. (Brachycaudus cardui (Linnaeus, 1758)), Aphis fabae
тому выраженных предпочтений в заселении мура- cirsiiacantoides Scopoli, 1763), Carex sp. (тля Schizaphis
вьями не обнаружено. Что касается деревьев ореха caricis (Schouteden, 1906)). На яблоне обнаружены тли
и яблони в садах и аллеях, то все они также одного Aphis pomi De Geer, 1773, на орехе – Panaphis juglandis
возраста, так как высажены одновременно. (Goeze, 1778) и Chromaphis juglandicola (Kaltenbach,
1843). Муравьи обнаружены у колоний тлей обоих
D. quadripunctatus обычен на столетних ивах и ду- видов на орехе, откуда тли и были собраны, одна-
бах, если они не заняты муравьями-доминантами. ко количественных учетов муравьев отдельно для
На таких старых деревьях может обитать несколько каждого вида тлей на орехе не проводилось. На де-
семей D. quadripunctatus, занимающих разные части ревьях ореха и  яблони тли обнаружены практи-
кроны и ствола. Помимо трофического ресурса (са- чески на каждом листе и молодом побеге (до 90%
харистые выделения колоний тлей и добыча), ста- осмотренных листьев деревьев ореха и до 50% побе-
рые деревья всегда имеют частично отмершую дре- гов яблони). Деревья, таким образом, обеспечива-
весину, где селятся муравьи. В насаждениях ореха ют основную потребность D. quadripunctatus в корме
наиболее крупные семьи D. quadripunctatus обнару- углеводного происхождения, а также в местообита-
жены на деревьях с частично отмершей кроной; то нии. Следовательно, пятнистый муравей проявля-
же касается и яблонь. ет себя как активный вид-трофобионт, посещая
Режим освещенности. В  садах и  аллеях грец- колонии тлей на всех растениях, находящихся по-
кого ореха при определенных условиях (режим близости от деревьев, где он обитает (рис. 3, А, Б).

A Б

Рис. 3. D. quadripunctatus – активный трофобионт. А – рабочие D. quadripunctatus около колонии тлей Panaphis
juglandis на листе ореха; Б – с тлями Aphis pomi на молодых побегах и листьях яблони.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


СУПЕРКОЛОНИЯ 55

Таблица 3. Основные параметры семей D. quadripunctatus разных уровней социальной организации

Общее число Средняя активность


Общее количество
Уровень организации контролируемых муравьев на дорогах,
гнезд
деревьев ос. / 2 мин

Монокалическая семья без 1 1 1.84 ± 0.20


вспомогательных гнезд (1)
Поликалическая семья на од- 1 2 146.0 ± 0
ном дереве (2)
Настоящая колония (3) 10 11 13.4 ± 2.9
Настоящая колония (4) 3 4 53.5 ± 22.8
Суперколония (федерация) (5) 134 70 78.6 ± 10.3
Примечание. Местонахождение обнаруженных семей: 1  – широколиственный лес (окрестности “Феофании”);
2 – Совские пруды; 3 – парк КПИ; 4 – ореховый сад в окрестностях “Феофании”; 5 – ВДНХ.

Зафиксировано присутствие D. quadripunctatus на сравнимой с таковой в суперколонии (рис. 3, Б).


растениях травяного, кустарникового и древесно- В данном случае рост семьи ограничивает отсут-
го ярусов в границах суперколонии. ствие подходящих деревьев, и, таким образом, име-
Уровни организации семей D. quadripunctatus и пло- ется лишь одно центральное гнездо. Дополнительно
щади, занимаемые их поселениями. Для суперколо- муравьями, наряду с L. niger, посещается соседнее
нии площадь кормового участка составила 2304 м2 дерево ивы.
(участок 72 × 32 м), для поселения с окрестностей Если поликалические семьи D. quadripunctatus
ППСПИ “Феофания” – 108 м2 (27 × 4 м), а для посе- обитают на нескольких соседних деревьях, стано-
ления из парка КПИ – 500 м2. Таким образом, наи- вится возможным их объединение в настоящую
более плотное заселение деревьев в суперколонии: колонию, как это произошло в поселении из парка
в среднем на 100 м2 приходится 6.0 гнезд, 2.7 гнезд КПИ (табл. 3, рис. 4, Б). При разрастании отдель-
в поселении из “Феофании” и 2.0 гнезда для посе- но взятой поликалической семьи с ПЛК 2 проис-
ления из парка КПИ. В одинарных монокалических ходит основание новых муравейников или прием
семьях, наиболее характерных для D. quadripunctatus оплодотворенной самки в одно из кормовых гнезд
в условиях широколиственного леса, муравьи жи- (Torossian, 1979). Между гнездами как внутри поли-
вут и фуражируют, как правило, на одном дереве калической семьи, так и между соседними семья-
(табл. 3). ми из соседних деревьев происходят интенсивные
обмены расплодом (см. ниже). Образуется настоя-
Активность муравьев на единственной кормо-
щая колония (Захаров, 2015) с муравейниками-до-
вой дороге невелика (в среднем до 2 ос. / 2 мин,
минантами в своем составе. Первоначально раз-
табл. 3), связь с соседними семьями на других де-
растание и объединение этого поселения началось
ревьях отсутствует. Наряду с D. quadripunctatus де-
с трех поликалических семей, объединившихся
ревья активно посещаются другими видами мура-
между собой и далее включивших в свой состав
вьев, в том числе и доминантами (Lasius emarginatus
одинарные монокалические семьи. На дорогах из
(Olivier, 1792)), L. fuliginosus (Latreille, 1798), Formica
этих гнезд-доминантов интенсивность движения
rufa, см. Стукалюк, 2015б). В случае благоприятных
составляет 20–36 рабочих / 2 мин, в то время как
условий (широкая кормовая база, отсутствие доми-
на других дорогах – от 3 до 20 рабочих / 2 мин. Ак-
нантов) возможно увеличение монокалической се-
тивность муравьев на дорогах в такой колонии на
мьи или объединение нескольких семей, живущих порядок выше, чем у монокалических семей в сред-
на одном, как правило, большом дереве. Типичным нем, но может быть более низкой, чем у крупных
примером может послужить поликалическая семья поликалических семей. Семьи с соседних деревь-
этого вида, обнаруженная в окрестностях Совских ев уже объединены и связаны за счет обмена рас-
прудов (рис. 4, А). плодом, но благоприятных условий для перехода на
На дорогах зафиксирован перенос расплода меж- следующий уровень еще нет. В такой колонии воз-
ду центральным и другими (расплодными и жи- растает количество контролируемых деревьев, при-
лыми) гнездами. Семья располагается на большом сутствует не менее двух центральных гнезд. Помимо
дереве ивы, возрастом не менее 100 лет. Интенсив- D. quadripunctatus, деревья могут посещаться мура-
ность движения рабочих по дорогам может быть вьями других видов (L. emarginatus, L. niger). Среди

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


56 Стукалюк

A 30
Dol Б
29
28
27 21
26 25 24 23 22
Dol Dol Dol
Dol Lnig Dol
Dol
Dol
1:100 1:100

Lnig Dol

Lnig

Lnig

Условные обозначения: Lnig


– деревья клена;
– деревья липы;
– деревья ивы (4А) и ореха (4В);
– гнезда Lasius niger:
Обозначения интенсивности движения рабочих по дорогам, как на рис. 2

1:100

Рис.  4. Уровни социальной организации D. quadripunctatus, предшествующие суперколонии. А  – поли-


калическая семья на одном дереве (Совские пруды); Б – настоящая колония с 5–6 центральными гнездами
(парк КПИ); В  – настоящая колония с  2–3 центральными гнездами (ореховый сад в  окрестностях
“Феофании”).

рассмотренных нами колоний имеются различия (J. regia), остальные гнезда – в яблоневом саду, ох-
в интенсивности связей между ними. ватывая 4 ряда яблонь (рис 2, А, Б).
Так, поселение из окрестностей Феофании, так- Территория суперколонии включает в свой со-
же соответствующее уровню настоящей колонии, став 69 деревьев, относящихся к 4 видам: орех грец-
отличается возрастающей активностью муравьев кий (J. regia, 24 дерева), яблоня (M. domestica, 43 дере-
на дорогах. В эту колонию (рис. 4, В) входят трива), гледичия (Gleditsia triacanthos Linnaeus, 1 дерево),
центральных гнезда с интенсивностью движения дуб (Q. robur, 1 дерево). На каждом стволе деревьев
обнаружено от 1 до 7 кормовых и обменно-кормо-
рабочих от 34 до 111 ос. / 2 мин. В данном случае
связи между гнездами более сильные, чем у коло- вых дорог, всего 138. Дороги проходят не только на
нии из парка КПИ, хотя в состав поселения вхо- стволах, но и между ними, в травяном ярусе или по
дит меньшее количество центральных гнезд. В ко- земле. Часть дорог муравьев, если представлялась
лонию из окрестностей Феофании входит меньшее такая возможность, проходила по соприкасающим-
число контролируемых деревьев, чем в колонию из ся ветвям соседних деревьев. Каждая из дорог идет
парка КПИ. На деревьях не обнаружено муравьев от отдельного гнезда на дереве. Внизу стволов доро-
других видов, хотя на периферии кормового участ-ги объединяются, соединяя соседние деревья в ка-
ка возможно посещение ореха совместно с рабочи- ждом ряду и между рядами (рис. 2, Б); таких дорог
насчитывалось 78. Некоторые дороги могут раздва-
ми L. niger. На этом дереве отсутствуют централь-
иваться, образуя замкнутые петли. Расстояние меж-
ные гнезда D. quadripunctatus, равно как и кормовые
дороги с интенсивным движением муравьев. ду деревьями в аллее ореха составляло 5–8 м, меж-
Суперколония соответствует следующему уров- ду яблонями – 3–5 м.
ню социальной организации после настоящей ко- На одном дереве находится несколько цен-
лонии (Захаров, 1991). Основная часть гнезд су- тральных гнезд, связанных между собой дорога-
перколонии находится в деревьях грецкого ореха ми. Для суперколонии характерна максимальная

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


СУПЕРКОЛОНИЯ 57

интенсивность передвижения рабочих особей по из поселений имело несколько центров развития,


дорогам (табл. 3) и постоянные обмены расплодом сравнимых между собой по интенсивности движе-
во всех частях кормового участка. Суперколония ния рабочих, поэтому вариант первичной федера-
(рис. 3, Б) имеет 5 деревьев с центральными гнез- ции нами далее не рассматривается.
дами, интенсивность движения муравьев по доро- Коэффициент корреляции между количеством
гам составляет 230–390 ос. / 2 мин, 18 – с интенсив- муравьев на стволах деревьев и количеством дорог
ностью 105–189 ос. / 2 мин. На остальных деревьях для всех семей, входящих в состав суперколонии,
с поликалическими семьями интенсивность менее составил 0.87. Для колонии из парка КПИ коэф-
100 ос. / 2 мин. Такие высокие показатели интен- фициент составил 0.95, а в колонии из окрестно-
сивности передвижения рабочих по дорогам свиде- стей Феофании 0.88. Для монокалических семей
тельствуют о перенаселенности, которая и приве- D. quadripunctatus достоверных корреляций не за-
ла к объединению в суперколонию. Ядром, откуда фиксировано. Начиная с уровня настоящей коло-
началось расширение границ суперколонии, мож- нии, существует четкая связь между числом му-
но считать 5 деревьев с центральными гнездами. равьев и количеством дорог. Помимо этого, нами
Внешние одинарные монокалические семьи так- зафиксированы следующие коэффициенты корре-
же включаются (или скорее всего будут включены) ляции между величиной диаметра ствола и коли-
в состав суперколонии, хотя некоторые из них нахо- чеством муравьев D. quadripunctatus: 0.40 для зоны
дятся пока вне ее территории, как видно из рис. 3, Б. центральных гнезд суперколонии, 0.20 для перифе-
В суперколонии D. quadripunctatus рабочие других рийной части суперколонии (яблоневый сад); и 0.72
видов муравьев (L. niger, Camponotus fallax Nylander, для колонии из парка КПИ. Большее количество
1856) обнаружены только на периферии общего кор- муравьев обнаружено на старых деревьях, в кото-
мового участка на нескольких деревьях. На уровне рых, как правило, находятся их гнезда.
суперколонии резко возрастает число контролиру- В разных частях суперколонии D. quadripunctatus
емых деревьев, что является следствием большого наблюдается различная интенсивность передвиже-
количества центральных гнезд, служащих ядром ния муравьев по дорогам и разное число централь-
расселения (табл. 3). ных гнезд. Это может отображать те или иные эта-
Таким образом, развитие поликалических си- пы объединения некогда моно- и поликалических
стем у D. quadripunctatus начинается с объединения семей (или только поликалических семей) в надсе-
нескольких поликалических семей с ПЛК 2 в насто- мейную структуру (табл. 4).
ящую колонию. Такой уровень соответствует пути В центральной зоне выявлено максимальное коли-
развития во вторичную федерацию (суперколо- чество кормовых дорог на стволах деревьев, муравьев
нию, Захаров, 2015). Напротив, первичная федера- на дорогах и гнезд. Все показатели практически в 2
ция возникает в процессе саморазвития одинарной раза ниже в первом ряду яблоневого сада, хотя здесь
семьи. Во всех рассмотренных выше случаях каждое еще сохраняется значительная доля гнезд. Далее, во
втором, третьем и четвертом рядах яблонь, коли-
Таблица 4. Показатели количества гнезд и активности чество гнезд уменьшается. На каждое гнездо при-
рабочих на кормовых дорогах в разных частях супер- ходится кормовая дорога, активность муравьев на
колонии
которой в среднем на порядок ниже, чем в централь-
Средняя активность Общее ной части суперколонии (табл. 4).
Зона кормового
муравьев на дорогах, количество
участка
ос. / 2 мин гнезд
В аллее орехов и в первых двух рядах яблонь, наи-
более заселенных муравьями, распределение этих
Центральная зона 149.4 ± 21.8 76 насекомых соответствует нормальному, однако
(ореховая аллея) для третьего ряда яблонь при p < 0.05 это уже не так.
Яблоневый сад, 83.1 ± 9.2 32 Здесь отчетливо присутствуют два пика численно-
первый ряд сти муравьев. По всей видимости, больший пик по
среднему количеству рабочих соответствует нахо-
Яблоневый сад, 14.0 ± 2.2 17
дящимся в деревьях крупным гнездам, к которым
второй ряд ведут наиболее оживленные дороги. В то же время
Яблоневый сад, 13.5 ± 4.7 8 оценить распределение муравьев в четвертом ряду
третий ряд
яблонь невозможно из-за недостатка данных. Про-
веденный анализ достоверности различий по коли-
Яблоневый сад, 5.0 ± 0 1 честву муравьев на обследованных деревьях в раз-
четвертый ряд ных рядах показал, что в аллее орехов численность

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


58 Стукалюк

Таблица 5. Посещаемость муравьями углеводных (У) и белковых (Б) приманок на земле, в толще травостоя и на
деревьях на территории суперколонии D. quadripunctatus

Ярус Вид муравья Приманки

У 83.1 ± 20.1
D. quadripunctatus Б 52.8 ± 12.4
Древесный
У 1.0 ± 0.9
L. niger Б 0
У 15.3 ± 4.8
D. quadripunctatus Б 32.0 ± 7.6
Травяной
У 0.9 ± 0.9
L. niger Б 0
У 0.6 ± 0.4
D. quadripunctatus Б 2.1 ± 1.2
У 15.2 ± 3.5
L. niger Б 9.6 ± 1.4
Наземный
У 1.7 ± 0.7
Myrmica rubra Б 0.5 ± 0.3
У 0.10 ± 0.08
Temnothorax crassispinus Б 0.3 ± 0.1

муравьев достоверно отличается от таковой для пер- из парка КПИ и суперколонии муравьи других ви-
вого ряда яблонь. Между первым и вторым рядами дов на стволах деревьев не обнаружены.
яблонь происходит достоверное убывание числен- Территория суперколонии и поликалических
ности муравьев, а между вторым и третьим рядом поселений не соприкасается с кормовыми участ-
отличий в численности не обнаружено. Это может ками, например, таких видов-доминантов, как
быть связано с неравномерностью распределения L. fuliginosus. Одинарные семьи D. quadripunctatus
муравьев на деревьях третьего ряда яблонь, как могут находиться и внутри территории кормовых
показал тест на нормальность распределения. Та- участков доминантов (особенно L. emarginatus в ус-
ким образом, наиболее заселена центральная часть ловиях широколиственного леса, см. Стукалюк,
участка и прилегающая к ней территория (первый 2017).
и второй ряд яблонь). Именно отсюда началось
объединение семей в суперколонию (федерацию) Между количеством особей пятнистого муравья
и дальнейшее расширение ее границ. и муравьев других видов для углеводных и белковых
приманок получены слабые отрицательные корре-
Отношения D. quadripunctatus с другими вида- ляции с коэффициентами –0.25 и –0.47 соответ-
ми муравьев на территории суперколонии. Помимо ственно. Если сравнивать количественно муравьев
D. quadripunctatus на территории суперколонии и в ее разных видов, то наиболее сильная отрицательная
окрестностях нами обнаружено 6 видов муравьев: корреляция получена для D. quadripunctatus и L. niger
Lasius niger, L. fuliginosus (Latreille, 1798), L. brunneus с коэффициентами –0.56 на углеводных и –0.62 на
(Latreille, 1798), Camponotus fallax, Myrmica rubra белковых приманках. С распределением на приман-
Linnaeus, 1758, Temnothorax crassispinus (Karavaiev, ках остальных видов муравьев у D. quadripunctatus
1926). Первые 4 поднимаются на деревья, осталь- значимых корреляций не обнаружено. Количество
ные фуражируют на поверхности земли, в подстил- видов муравьев (без учета D. quadripunctatus), при-
ке и в толще травостоя. шедших на приманки на поверхности земли, равня-
Во всех рассмотренных случаях поликалических ется трем (табл. 5), в толще травостоя и на деревьях
и одинарных семей D. quadripunctatus вокруг их тер- отмечен лишь один вид (L. niger). На поверхности
ритории обнаружены кормовые участки других ви- земли на приманках преобладают L. niger, M. rubra
дов муравьев (рис. 4). В случае настоящей колонии и T. crassispinus.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


СУПЕРКОЛОНИЯ 59

100%

Количество муравьев, n/2 мин


80 Третий ряд

Второй ряд

60 Первый ряд

Аллея орехов
40

20

0
8-00
9-00
10-00
11-00
12-00
13-00
14-00
15-00
16-00
17-00
18-00
19-00
20-00
21-00
22-00
Время, ч

Рис. 5. Относительная суточная активность D. quadripunctatus в разных частях кормового участка суперколонии.

Как видно из данных табл. 5, D. quadripunctatus более 4%, и минимальное количество в третьем
практически отсутствует на поверхности земли, ряду – примерно 1%. Чем дальше дерево и гнезда
предпочитая травяной и древесный ярусы. Здесь D. quadripunctatus, находящиеся в нем, расположе-
этот вид составляет основное количество мура- ны от зоны центральных гнезд, тем меньшее коли-
вьев, посещающих как углеводные, так и белко- чество рабочих фуражирует на территории кормово-
вые приманки. Поверхность земли служит лишь го участка (коэффициент корреляции –0.69 между
местом транзита рабочих D. quadripunctatus между числом фуражиров и расстоянием от центральной
соседними гнездами на соседних деревьях, если зоны кормового участка при р < 0.01). Часть цен-
ветви деревьев не соприкасаются либо отсутству- тральных гнезд суперколонии находится в первом
ет травяной покров. В травяном ярусе муравьи по- ряду яблонь, поэтому здесь фуражирует около од-
сещают некоторые виды растений, передвигаясь ной четверти всех муравьев (табл. 4).
сквозь толщу травостоя. Таким образом, количе- Температура воздуха во время наблюдений коле-
ство рабочих (точнее, их динамическая плотность) балась в пределах +22–31 °C (до +34 °C на участках,
D. quadripunctatus возрастает от поверхности земли освещаемых прямыми лучами солнца). Коэффици-
к древесному ярусу. Интересно, что на всех наблю- ент корреляции между общим количеством мура-
даемых приманках нами не зафиксировано агрес- вьев на всех дорогах и средней температурой воздуха
сивных столкновений D. quadripunctatus с другими составил 0.80. Активность муравьев прекращается
видами муравьев. вечером после захода солнца и максимальна днем
Суточная активность D. quadripunctatus на кормо- при +29–31 °C. В конце августа и в начале сентября,
вых дорогах в суперколонии. Суточная активность по нашим визуальным наблюдениям, фуражиров
D. quadripunctatus, по нашему предположению, начи- D. quadripunctatus на дорогах в колониях и суперко-
нается с восходом Солнца и заканчивается после его лонии было меньше примерно в 5 раз. По данным
заката (т. е. после 22 часов) в июле. Вывод о начале Тороссяна (Torossian, 1960), осенью, со второй по-
времени суточной активности мы сделали исходя из ловины сентября, на территории Франции внегнез-
того, что в 8 часов утра муравьи уже многочислен- довая активность D. quadripunctatus сократилась на
ны на кормовых дорогах, а после захода Солнца их 50%. Активность этого вида может регулироваться
активность прекращается. Наиболее массовая ак- несколькими факторами – температурой, освещен-
тивность с 8 до 22 часов на дорогах в аллее орехов, ностью и длиной светового дня.
входящей в зону центральных гнезд (до 70% всех Между направлениями движения фуражиров для
муравьев, рис. 5). дорог во всех частях кормового участка суперколо-
На деревьях первого ряда яблонь муравьев нии коэффициент корреляции составил 0.99. Это
в 2 раза меньше – до 25%, во втором ряду – уже не говорит о тесной зависимости активности муравьев

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


60 Стукалюк

на дорогах между противоположно направленны- (рис. 6, А–Г). Это говорит о том, что утром и вече-
ми потоками: чем больше усиливается один поток, ром из зоны центральных гнезд большие массы ра-
тем выше активность на дороге в противополож- бочих выходят на кормовой участок, спускаясь с де-
ном направлении. Для центральной зоны и перво- ревьев по направлению к периферийной зоне. Для
го ряда деревьев активность по каждому направ- периферийных частей кормового участка суперко-
лению потока фуражиров вычислялась между лонии характерно кратковременное преобладание
несколькими гнездами как средняя (между 8, 9, 10 выхода рабочих над возвращением в гнезда. В по-
в зоне центральных гнезд суперколонии и 1.12, 1.13, токах рабочих, возвращающихся в гнезда в перифе-
1.14 – в первом ряду яблонь). Значимых корреляций рийной зоне, может присутствовать и часть вышед-
между направлениями движения и временем суток ших из центральной зоны фуражиров.
нами не обнаружено. На периферии кормового участка, в третьем ряду
На дорогах зоны центральных гнезд пики вы- яблонь, активность L. niger может длиться суще-
хода фуражиров от гнезд на территорию кормово- ственно дольше, чем у D. quadripunctatus (рис. 6, Г),
го участка приходятся на 8, 12 и 17 часов (рис. 6, А). на одном и том же стволе дерева. Вечером у L. niger
Массовое возвращение в гнезда приходится на 13 преобладает поток возвращающихся в гнездо фу-
и 17 часов. ражиров, однако с 21 часа градиент сменяется на
противоположный. Значимых корреляций между
Явное количественное преобладание возвра- активностью этих видов на стволе дерева нами не
щающихся к гнездам рабочих над исходящими из обнаружено.
них приходится на небольшой промежуток вре-
Нормальное распределение муравьев на деревьях
мени и только единожды в сутки, с 13 до 14 часов
в течение дня при p < 0.05 обнаружено в аллее орехов,

А Б
180
от гнезд 60 от гнезд
Количество муравьев n/2 мин

Количество муравьев n/2 мин

160 к гнездам к гнездам


140 50
120 40
100
80 30
60 20
40
10
20
0 0
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Время, часы Время, часы

В Г
25 D. quadripunctatus от гнезд
25 от гнезд D. quadripunctatus к гнездам
Количество рабочих n/2 мин

к гнездам
20 L. niger к гнездам
20
L. niger от гнезд

15 15

10 10

5 5

0 0
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Время, часы Время, часы

Рис. 6. Суточная активность D. quadripunctatus в разных зонах кормового участка суперколонии: А – зона
центральных гнезд; Б – первый ряд; В – второй ряд; Г – третий ряд яблоневого сада (периферийная зона),
совместно с активностью L. niger. Данные по активности рабочих в зоне центральных гнезд и в первом ряду
яблонь представлены в виде средней величины по всем обследованным дорогам каждой категории, В и Г –
приведены данные по единственной обследованной дороге во втором и третьем рядах.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


СУПЕРКОЛОНИЯ 61

а также во втором и третьем рядах яблонь. В пер- Функционированию суперколонии D. quadripunc-


вом ряду яблонь распределение муравьев не соот- tatus благоприятствует несколько факторов, рас-
ветствовало нормальному, что может быть связа- смотренных нами и известных по данным других
но с более резкими перепадами в числе муравьев, авторов: отсутствие видов-доминантов, наличие де-
проходящих транзитом через зону первого ряда ревьев, подходящих по виду (трофический ресурс –
яблонь от центральной части участка (ореховая ал- колонии тлей) и возрасту (место гнездования), воз-
лея) к внешней части. Т-тест показал достоверность можность перехода к поликалии, обмен рабочими
различий по численности муравьев в течение дня и расплодом между разными частями федерации,
между аллеей орехов и первым рядом яблонь, а так- оплодотворение самок внутри гнезда.
же между вторым и третьим рядами яблонь. Ритми- Имеющиеся по D. quadripunctatus работы до-
ка суточной активности, таким образом, наиболее вольно немногочисленны. В частности, биология
четко проявляется в центральной зоне кормового и экология небольших семей этого вида (до 1000
участка суперколонии, но с перепадами в зоне тран- рабочих особей) подробно описана Тороссяном
зита во внешние территории. (Torossian, 1960, 1967). Зайферт (Seifert, 2007) так-
Постоянное смешение выходящих из централь- же сообщает, что для D. quadripunctatus характерна
ной зоны рабочих с  таковыми в  периферийной моногинная полидомия, связывая это с особенно-
способствует функционированию суперколонии стями гнездования вида (под корой и в тонких вет-
как единого целого. Помимо перемещений рабо- ках деревьев). Писарский (Pisarski, 1982) упомина-
чих, нами наблюдалось движение расплода во всех ет, что для обитания D. quadripunctatus в городских
частях кормового участка: в  зоне центральных условиях (на примере г. Варшавы, Польша) необ-
гнезд, а также на периферии (табл. 6). Интенсив- ходимо наличие лесных массивов в  парках. То-
ность обмена падает от центра кормового участка россян (Torossian, 1960), в течение трех лет изучав-
к периферии. ший гнезда пятнистого муравья, указывает, что
для D. quadripunctatus характерна поликалия, а ко-
Во всех случаях преобладает перенос расплода лонии с царицами составляли только одну пятую
к гнездам над переносом от гнезд. В местах наиболее от обследованных автором 287 гнезд. Самки этого
плотного заселения (в центральной части) часто- вида не способны к самостоятельному основанию
та переноса расплода максимальна. Таким образом, гнезда, и, таким образом, у небольших поликали-
преобладает перенос расплода между гнездами, на- ческих семей D. quadripunctatus большую часть гнезд
ходящимися в различных деревьях и частях кормо- составляют вспомогательные. Тороссян (Torossian,
вого участка. Обмен расплодом также способствует 1960) выделил следующие категории гнезд: состо-
целостности суперколонии. Если судить по интен- ящие исключительно из рабочих (77%), включаю-
сивности движения рабочих по кормовым дорогам, щие единственную царицу и небольшое количество
на территории суперколонии обитает от несколь- рабочих (19%) и состоящие из бескрылых цариц
ких сотен тысяч до 1–2 млн особей пятнистого му- (4%); при этом в гнездах, включающих только ра-
равья. Интенсивность движения по дорогам в цен- бочих особей, рождаются исключительно самцы.
тральной части сравнима с таковой у семей рыжих К одной поликалической семье может относить-
лесных муравьев (Захаров, 1991). ся несколько гнезд, находящихся на одном дереве

Таблица 6. Интенсивность обмена расплодом в разных частях кормового участка суперколонии D. quadripunctatus

Локация Направление движения Интенсивность обмена, n/время активности*

Ореховая аллея от гнезд 0.2


(центральная часть) к гнездам 2.4
Яблоневый сад, от гнезд 0.3
первый ряд деревьев к гнездам 0.5
Яблоневый сад, от гнезд 0.1
второй ряд деревьев к гнездам 0.3
Яблоневый сад, от гнезд 0
третий ряд деревьев к гнездам 0.3
*Учтены переносы по каждой локации за все время наблюдений.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


62 Стукалюк

и сохраняющих между собой толерантные отноше- того, что пятнистый муравей становится основным
ния. В случае суперколонии необходимо наличие потребителем ресурса (сахаристые выделения ко-
по крайней мере нескольких крупных центральных лоний тлей, мелкие насекомые в качестве добычи),
гнезд или множества меньших, но с царицами, от оставляя другим видам все меньшее его количество.
которых исходят массовые потоки фуражиров, фор- Между центральными гнездами в суперколонии,
мирующие кормовые и обменно-кормовые дороги. как показали данные исследования, существует об-
А.А. Захаров типичную семью D. quadripunctatus мен расплодом, часть рабочих переходит фуражи-
относит к простой поликалии (Zakharov, 2015), при ровать в периферийную зону кормового участка.
которой поселение существует в виде небольших Гнезда связаны между собой сетевой системой кор-
монокалических или поликалических семей. В при- мовых дорог, проходящих через все ярусы. На общей
родных условиях (например, в широколиственных территории суперколонии на деревьях отсутству-
лесах) все обследованные семьи относились к оди- ют другие виды муравьев, за исключением некото-
нарным монокалическим. Рассмотренная суперко- рых участков периферийной зоны. Наземный ярус
лония у этого вида возникает в условиях урбоцено- для D. quadripunctatus является лишь зоной транзи-
зов и не является типичной для пятнистого муравья. та между соседними деревьями (гнездами). Такая
А.А. Захаровым (2015) приводится несколько особенность свойственна и другим видам-дендро-
признаков федерации (суперколонии): а) нали- бионтам, например Crematogaster schmidti (Mayr, 1853)
чие нескольких доминирующих гнезд, связанных в Крыму (Стукалюк, Радченко, 2010).
интенсивными обменными потоками; б) обме- По нашим данным, пятнистый муравей на тер-
ны между гнездами-доминантами осуществляют- ритории суперколонии посещает многие виды тлей,
ся в основном через вторичные гнезда (буферные, обитающих и кормящихся не только на деревьях, но
расплодные, отводки); в) сетевая система связей и на травянистых растениях. Все это указывает на
между гнездами; дороги (потоки фуражиров) раз- политрофность D. quadripunctatus. Политрофность
ных гнезд могут пересекаться; г) охраняемые тер- в целом характерна для доминантов-дендробион-
ритории отдельных гнезд отсутствуют, но имеется тов, посещающих тлей на нескольких видах расте-
общая охраняемая территория объединения. Су-
ний, находящихся в разных ярусах, как это было
перколония D. quadripunctatus, как и предшествую-
показано на примере Crematogaster subdentata Mayr,
щие ей по размерам и уровню социальной органи-
1877 (Стукалюк, 2015а).
зации настоящие колонии, является результатом
объединения нескольких семей (до нескольких де- Пятнистый муравей (по крайней мере население
сятков, входящих в состав суперколонии). Эти се- суперколонии) отнесен нами к эндогенно-гетероди-
мьи изначально жили и фуражировали каждая на намным муравьям. Подобно C. subdentata (Стукалюк,
отдельном дереве (как правило, экземпляре ореха), 2015а), возникновение диапаузы у D. quadripunctatus
и объединение произошло при увеличении разме- обусловлено в первую очередь внутрисемейными
ров соседних семей. По мере разрастания семьи на факторами (эндогенным таймером), и  никакие
одном дереве основывались новые гнезда, проис- внешние условия не способны уменьшить или от-
ходил переход к уровню поликалии с расплодными менить их действие (Kipyatkov, 1995, 2001). Это выра-
гнездами. Далее развитие шло по пути ПЛК 2 – на- жается в максимально высоких показателях корре-
стоящая колония – вторичная федерация (суперко- ляции между направлениями движения фуражиров
лония). Новые гнезда у этого вида могут возникнуть и общей ритмичностью активности в течение су-
путем приема в расплодное гнездо оплодотворен- ток. Такие черты могут быть свойственны многим
ной самки или путем прихода одной из цариц из муравьям-трофобионтам.
центрального гнезда (Torossian, 1979). В случае су-
перколонии связь между гнездами сохраняется. Во внешней (периферийной) зоне при расши-
Изначально D. quadripunctatus является неагрес- рении суперколонии в ее состав могут включаться
сивным видом, к тому же склонным к поликалии одинарные монокалические семьи D. quadripunctatus
(Torossian, 1960), что способствует успешному раз- (рис. 2, Б). Периферийная часть суперколонии (на-
растанию и возможности объединения в надсемей- чиная со второго ряда яблонь) менее устойчива, так
ную структуру. По мере роста суперколонии проис- как здесь нет центральных гнезд, и при этом ак-
ходит пассивное вытеснение других видов муравьев, тивность фуражиров на дорогах и обмен распло-
посещающих те же деревья. Нами не наблюдалось дом уменьшаются от центра к периферии. По всей
агрессивных столкновений D. quadripunctatus с дру- видимости, отдельные гнезда, если их в кроне не-
гими муравьями на приманках. Это позволяет пред- сколько, выполняют роль колонн, а семья являет-
положить, что вытеснение осуществляется за счет ся совокупностью гнезд на одном дереве.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


СУПЕРКОЛОНИЯ 63

Для рыжих лесных муравьев А.А. Захаров при- А.А. Захарова и Е.Б. Федосеевой (2005), соединены
водит число в 14–18 муравейников, необходимых между собой тоннелями. Совокупность таких семей
для многолетнего устойчивого существования вто- образует плеяду, в которой отдельные гнезда пред-
ричной федерации, и 12, необходимых для ее фор- ставляют собой аналог колонн у рыжих лесных му-
мирования (Захаров, 2015). В случае суперколонии равьев (Захаров, 1991), имеющую устойчивый состав
D. quadripunctatus имеется 69 гнезд с высокой плот- рабочих. Схожую структуру описали Гинард и со-
ностью (6 гнезд на 100 м2). Следует учитывать, что на авторы для T. tuscaloosae (Guènard et al., 2016). В та-
самом деле эта плотность еще выше, особенно в цен- ких семьях-кланах T. tuscaloosae рабочие и царицы
тральной части, где на одном дереве может быть до свободно мигрируют между гнездами.
7 гнезд. Интенсивность движения фуражиров по
Для образования суперколонии у D. quadripuncta-
дорогам в суперколонии D. quadripunctatus сравни-
tus необходимы следующие обстоятельства: актив-
ма с показателями таковой у рыжих лесных мура-
ное состояние муравейников, высокая продуктив-
вьев (Захаров, 1991), C. schmidti (Стукалюк, Радченко,
ность биотопа, благоприятные погодные условия,
2010), L. fuliginosus (Стукалюк, 2015б), а также потен-
значительное сходство условий обитания на всей
циально инвазивного муравья C. subdentata (Стука-
территории будущей вторичной федерации (Заха-
люк, 2015а) и превышает показатели некоторых дру-
ров, 2015). Суперколония D. quadripunctatus являет-
гих доминантов (L. emarginatus, Стукалюк, 2015б).
ся результатом объединения активно растущих се-
Некоторые из перечисленных муравьев способ-
мей (центральных гнезд), и в ее состав постоянно
ны к образованию суперколоний. Такая интенсив-
ность движения фуражиров по дорогам предпола- включаются новые субъединицы (одинарные семьи
гает большие размеры поселения D. quadripunctatus: на периферии). Муравей D. quadripunctatus – актив-
в общей сложности от нескольких сотен тысяч до ный трофобионт, способный фуражировать на рас-
1–2 млн рабочих особей, по нашей примерной оцен- тениях из разных ярусов растительности и вступать
ке (см. Материалы и Методы). Показатель интен- в трофобиоз не менее чем с 10 видами тлей. Сход-
сивности движения рабочих по кормовым дорогам ство условий обитания в случае суперколонии обе-
может быть критерием оценки принадлежности спечено агроценозом (садом), где деревья высажены
поликалического поселения к социальным струк- в ряды примерно на равных расстояниях друг от дру-
турам надсемейного уровня, так как отображает га. Сами деревья (особенно экземпляры ореха) обе-
размеры семьи. Колония D. quadripunctatus долж- спечивают место для гнездования D. quadripunctatus,
на включать в свой состав не менее 10 центральных имея большое количество сухих ветвей и отмершей
гнезд, на каждое гнездо приходится не менее двух древесины. Все колонии D. quadripunctatus, обнару-
кормовых дорог, интенсивность движения по кото- женные нами, находились на территориях урбо-
рым не менее 70 ос. / 2 мин. В меньшие колонии вхо- ценозов, имеющих довольно однотипные условия
дит небольшое число центральных гнезд, обычно до обитания. Суперколония и предшествующие ей на-
5, недостаточное для образования вторичной феде- стоящие колонии возникли в наиболее комфорт-
рации. Даже в случае большого количества гнезд, ных для D. quadripunctatus условиях средней интен-
входящих в состав колонии (как в случае настоя- сивности освещенности: от 4.0 до 9.5%.
щей колонии из парка КПИ), интенсивность дви- Ландшафты искусственного происхождения,
жения рабочих может быть недостаточной для обра- созданные или измененные человеком (в первую
зования суперколонии (13 ос. / 2 мин). В то же время очередь ореховые и яблоневые сады), могут слу-
отдельная семья может разрастись до крупных раз- жить очагами возникновения совершенно новых,
меров, когда интенсивность движения рабочих по не свойственных муравьям конкретного вида, уров-
дорогам сравнима с показателями суперколонии, ней социальной организации. Наши исследования
однако в состав такой семьи входит недостаточное показывают, что причины этого заключаются в сте-
число центральных гнезд (семья из окрестностей чении ряда факторов, благоприятствующих подоб-
Совских прудов). В случае колонии из окрестно- ным процессам.
стей Феофании количество гнезд также недоста-
точно для возникновения суперколонии. ВЫВОДЫ
Случаи наличия надсемейных структур известны
и у других видов, ранее считавшихся более прими- 1. D. quadripunctatus неравномерно распределен
тивными по уровню социальной организации. На- в исследованных биотопах. В пойменном редко-
пример, ПЛК 2 подробно описана для Myrmica rubra лесье и в парках Киева он редок (шестая часть от
(Захаров, Федосеева, 2005), а также приводится для всех обследованных деревьев), в городских наса-
L. niger (Захаров, 2015). Гнезда M. rubra, по данным ждениях (садах, аллеях) грецкого ореха (Juglans regia)

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


64 Стукалюк

встречается на более чем половине деревьев, а в ши- СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ


роколиственном лесу – на четверти деревьев.
Длусский Г.М., 1965. Охраняемая территория у мура-
2. В условиях парков и садов Киева обнаруже- вьев // Журн. общ. биологии. Т. 26. № 4. С. 479–488.
но три поселения D. quadripunctatus, два из кото- Захаров А.А., 1972. Внутривидовые отношения у  му-
рых – настоящие колонии, а одно – суперколония равьев. М.: Наука. 216 с.
(вторичная федерация). В состав двух настоящих Захаров А.А., 1991. Организация сообществ у  мура-
колоний входит 10 и 3 гнезда соответственно, а в сос- вьев. М.: Наука. 280 с.
тав суперколонии – 134 гнезда. Объединение се- Захаров А.А., Федосеева Е.Б., 2005. Коалиции гнезд
мей в настоящую колонию происходит на уровне в поселении муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera,
поликалии с расплодными гнездами. В свою оче- Formicidae) и  их статус // Зоол. журн. Т.  84. № 6.
редь настоящие колонии способны к формирова- С. 651–665.
нию суперколонии. Захаров А.А., Горюнов Д.Н., 2009. Общие методы поле-
3. Гнезда суперколонии объединены сетевой вых экологических исследований // Муравьи и за-
структурой кормовых и обменно-кормовых дорог щита леса. Матер. XIII Всерос. мирмекологическо-
го симпозиума. Нижний Новгород. C. 247–255.
в единое целое. Массовость обменов расплодом
и перемещений фуражиров между гнездами убы- Захаров А.А., 2015. Муравьи лесных сообществ, их
вает от центра к периферии. жизнь и роль в лесу. М: Т-во науч. изд. КМК. 404 с.
Караваєв В.О., 1934. Фауна родини Formicidae (Му-
4. Активность фуражиров D. quadripunctatus на рашки) України. Частина І. Київ: вид. ВУАН. 164 с.
дорогах суперколонии определяется эндогенными
Радченко А.Г., 2016. Муравьи (Hymenoptera, Formici-
ритмами семьи и может отличаться в разных частях dae) Украины. Киев: Ин-т зоологии НАН Украи-
кормового участка, а внешние факторы лишь кор- ны. 495 с.
ректируют общую активность.
Рузский М.Д., 1905. Муравьи России. Ч.I. Тр. о-ва
5. D. quadripunctatus практически отсутству- естествоиспытат. при Имп. Казанск. ун-те. Т.  38.
ет на поверхности земли, предпочитая травяной № 4–6. 798 с.
и древесный ярусы. Агрессивные столкновения Стукалюк С.В., Радченко В.Г., 2010. Структура мно-
D. quadripunctatus с другими видами муравьев в усло- говидовых ассоциаций муравьев (Hymenoptera:
виях суперколонии не отмечены. Возможно, проис- Formicidae) Горного Крыма // Энтомол. обозрение.
ходит пассивное конкурентное вытеснение других Т. 89. № 3. С. 532–560.
муравьев из древесного и травяного ярусов за счет Стукалюк С.В., 2015а. Crematogaster subdentata Mayr
преимущественного потребления ресурсов пятни- 1877  – новый для фауны Крыма потенциаль-
стым муравьем. но инвазивный вид муравьев (Hymenoptera,
Formicidae) // Зоол. журн. Т. 94. № 10. С. 1211–1225.
6. Ландшафты искусственного происхождения, Стукалюк С.В., 2015б. Структура многовидовых ассо-
созданные человеком (в первую очередь ореховые циаций муравьев (Hymenoptera, Formicidae) широ-
и яблоневые сады), могут способствовать возникно- колиственных лесов Киева // Энтомол. обозрение.
вению нетипичных для тех или иных видов мура- Вып. XCIV. № 1. С. 67–89.
вьев (в частности, D. quadripunctatus) уровней соци- Стукалюк С.В., 2016. Изменения в структуре мирме-
альной организации. Причины этого заключаются кокомлексов широколиственных лесов с домини-
в стечении ряда благоприятных для такого процес- рованием Impatiens parviflora DC. (Balsaminaceae)
са факторов: отсутствие видов-доминантов, нали- в травяном ярусе // Рос. журн. биол. инвазий. № 3.
чие деревьев, подходящих по виду (трофический С. 101–117.
ресурс – колонии тлей) и месту гнездования, склон- Стукалюк С.В., 2017. Ярусное распределение видов
ность вида к поликалии, обмен рабочими и распло- муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в  широколи-
дом между разными частями федерации, оплодот- ственных лесах зеленой зоны Киева  // Энтомол.
ворение самок внутри гнезда. Сходство условий обозрение. Т. XCVI. Вып. 1. С. 43–74.
обитания в случае суперколонии обеспечено тем, Czechowski W., Radchenko A., Czechowska  W., Vepsäläin-
что деревья в саду высажены в ряды примерно на en  K., 2012. The ants of Poland with reference to the
равных расстояниях друг от друга, обеспечивая рав- myrmecofauna of Europe. Fauna Poloniae (New Series).
V. 4. Warszawa: Natura Optima Dux Foundation. 496 p.
номерную освещенность кормового участка.
Czechowski W., Markó B., Radchenko A., Ślipiński P., 2013.
Автор благодарен А.Г. Радченко (Институт зооло- Long-term partitioning of space between two territo-
гии им. И.И. Шмальгаузена) за ценные советы и за- rial species of ants (Hymenoptera: Formicidae) and
мечания, а также В.В. Журавлеву (Институт зооло- their effect on subordinate species // Europ. J. Entomol.
гии им. И.И. Шмальгаузена) за определение тлей. V. 110. Р. 327–337.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017


СУПЕРКОЛОНИЯ 65

Guenard B., Shik J.Z., Booher D., Lubertazzi D., Alpert G., Dolichoderidae) // Insectes Soc. V. VII. №  4.
2016. Extreme polygyny in the previously unstudied P. 383–393.
subtropical ant Temnothorax tuscaloosae with implica- Torossian C., 1967. Recherches sur la biologie et l, éthol-
tions for the biogeographic study of the evolution of po- ogie de Dolichoderus quadripunctatus (L.) Hym.
lygyny // Instеctes. Soc. V. 63. № 4. P. 543–551. Formicoidea, Dolichoderidae // Insectes Soc.
Kipyatkov V., 1995. Role of endogenous rhythms in regula- V. XIV. № 2. P. 105–122.
tion of annual cycles of development in ants (Hymenop- Torossian C., 1979. Importance quantative des ouefs abor-
tera, Formicidae) // Entomol. Rev. V. 74. № 7. P. 1–15. tifs d ouvrieres dans le bilan trophique de la colonie de
la fourmi Dolichoderus quadripunctatus // Insectes. Soc.
Kipyatkov V., 2001. Seasonal life cycles and the forms of
V. 26. P. 295–299.
dormancy in ants (Hymenoptera: Formicoidea) // Acta
Soc. Zool. Bohem. V. 65. P. 211–238. Torossian C., Causse R., 1968. Effets des radiations gam-
ma sur la fertilité et la longévité des colonies de Dol-
Pedersen J.S., Krieger M.J.B., Vogel V., Giraud T., Keller ichoderus quadripunctatus (Hymenoptère: Formicoidæ
L., 2006. Native supercolonies of unrelated individ- Dolichoderidæ) // Isotopes and radiation in entomolo-
uals in the invasive Argentine ant // Evolution. V. 60. gy. Proc. Symposium IAEA. Vienna. P. 155–165.
P. 782–791. Seifert B., 2007. Die Ameisen Mittel- und Nordeuropas.
Pisarski B., 1982. Ants (Hymenoptera, Formicoidea) Verlag: lutra Verlags- und Vertriebsgesellschaft. 368 р.
of Warsaw and Mazovia // Memorab. Zool. V. 36. Wilson Е.О., 1971. The Insect societies. Cambridge: Har-
P. 73–90. vard Univ. Press. 548 p.
Torossian C., 1960. La biologie de la fourmi Dolicho- Zakharov A.A., 2015. Classification of ant nest complex-
derus quadripunctatus (Hyménoptère  – Formicoidea  – es // Entomol. Rev. V. 95. № 8. P. 959–971.

A supercolony of Dolichoderus quadripunctatus Linnaeus


(Hymenoptera, Formicidae)
S. V. Stukalyuk
Institute for Evolutionary Ecology, NAS Ukraine
03143 Ukraine, Kiev, Acad. Lebedeva, 37
e-mail: asmoondey@gmail.com
In June–July 2015, on the territory of Kiev, three Dolichoderus quadripunctatus settlements of different
size are detected, one of which is a supercolony (secondary federation) located on the territory of walnut
(Juglans regia) and apple tree (Malus domestica) planting. Two true colonies include 10 and 3 nests, while
the supercolony is represented by 134 nests. Integration takes place at the level of polycaly with breeding
nests to true colonies and then to the supercolony. Each one of polycalic colonies that make up the super-
colony occupies a separate tree. There can be from 1 to 7 central nests on a single tree. Supercolony nests
are joined by routes of net structure. Formation and development of the supercolony has been facilitated
by the following factors: the lack of dominant ants; the presence of trees in the orchards, suitable both in
respect of species (trophic resource – aphid colonies) and age (nesting ground); polycalic organization of
colonies; the interchange of brood and workers between different parts of the supercolony; fertilization
of queens inside the nest.

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ том 78 № 6 2017

View publication stats