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Apuntes de Biología
2º Bachillerato
UNIDAD 0.- MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA. EL

ORIGEN DE LA VIDA
MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA................................................................................... 2

CLASIFICACIÓN ....................................................................................................................... 2
I) TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO FISICOQUÍMICO DE LA CÉLULA ................................. 2
A) CENTRIFUGACIÓN....................................................................................................... 2
B) CROMATOGRAFÍA ....................................................................................................... 3
C) ELECTROFORESIS ...................................................................................................... 4
D) CULTIVOS IN VITRO .................................................................................................. 4
II) TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO MORFOLÓGICO DE LA CÉLULA ................................ 4
1) CLASES DE MICROSCOPIOS...................................................................................... 5
A) MICROSCOPIO ÓPTICO O FOTÓNICO................................................................... 5
B) EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO......................................................................... 6
EL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS ........................................................................................... 7
CONDICIONES INICIALES ....................................................................................................... 7
EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORÍA DE OPARIN-HALDANE.................................................... 7
EL EXPERIMENTO MILLER ..................................................................................................... 8
ETAPAS EN EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS......................................... 8
PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA .......................................................... 8
1ª) LA EVOLUCIÓN QUÍMICA............................................................................................... 8
2ª) LA EVOLUCIÓN DE LOS ORGANISMOS PROCARIÓTICOS ..................................... 10
3ª) EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS ............................................................................. 10
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MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA
CLASIFICACIÓN
Clasificaremos los métodos que se utilizan para el estudio de la célula en dos grandes grupos:
I) Técnicas para el estudio fisicoquímico: sirven para conocer la composición y relacionar

esta composición con las estructuras celulares. Estos métodos son:
a) Centrifugación
b) Cromatografía
c) Electroforesis
d) Cultivos "in vitro"
II) Técnicas para el estudio morfológico de la célula: Nos permiten conocer cómo es su
forma, su tamaño y su estructura. Son, fundamentalmente:
a) Microscopía óptica
b) Microscopía electrónica
1) Microscopio electrónico de Trasmisión (MET)

2) Microscopio electrónico de barrido (MEB)
I) TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO FISICOQUÍMICO DE LA CÉLULA
Este tipo de métodos se utilizan para el aislamiento, localización e identificación de las

sustancias que constituyen la materia viva.
Presentan dos problemas principalmente:
a) Los componentes de un ser vivo se encuentran formando mezclas muy complejas.

b) La mayoría de las sustancias que encontramos en los seres vivos son, a su vez, de una
gran complejidad.
Pensemos,por ejemplo, que una sola de los varios miles de proteínas que contiene una célula
puede estar formada por más 5000 aminoácidos.
Pasemos a continuación al estudio de cada uno de estos métodos.
A) CENTRIFUGACIÓN
Consiste en la separación de los componentes de una mezcla
en función de las diferencias entre las velocidades que
presentan al someterlos a elevadas aceleraciones (g). Esto se
consigue haciendo girar la mezcla en un rotor a un gran número
de vueltas por minuto. Los aparatos empleados con este fin se
denominan ultracentrífugas.
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Esta técnica requiere los siguientes pasos:
1) FRACCIONAMIENTO U HOMOGENEIZACIÓN:
Se realiza con un homogeneizador (ver imagen en página anterior). El material biológico, por ejemplo, un
fragmento de tejido del hígado, es triturado para disgregarlo y romper las membranas celulares.
La rotura de las membranas deja en libertad los orgánulos celulares y el contenido del hialoplasma. Si la
homogeneización se realiza suavemente, los orgánulos permanecerán intactos. Obtendremos así una
"papilla" que estará compuesta de restos de membranas, orgánulos celulares, núcleos, moléculas libres y
agua.
2) CENTRIFUGACIÓN
Las ultracentrífugas son máquinas que consiguen velocidades de

rotación muy elevadas, hasta 500.000 v/mn. En el interior de estos
aparatos se alcanzan grandes aceleraciones que se miden en g (1g=9,8
m/s2). En una ultracentrífuga pueden alcanzarse hasta 100.000 g. Los
materiales biológicos sometidos a estas aceleraciones se desplazan hacia
el fondo de los recipientes que los contienen con velocidades que
dependen de su masa, de su forma y volumen, y de la naturaleza del
medio en el que se realice la centrifugación.
B) CROMATOGRAFÍA
Se fundamenta en la separación de los componentes de una mezcla por sus diferencias de
absorción. Éstas diferencias van a ser debidas a las fuerzas de Van der Wals que se
establecen entre los componentes de la mezcla y una sustancia que actúa de fase
estacionaria. Según la naturaleza de la fase estacionaria, tendremos los siguientes tipos de
cromatografía:
1) CROMATOGRAFÍA SOBRE PAPEL
Se emplea para la separación de sustancias

químicas que presenten propiedades muy parecidas.
Se opera de la siguiente manera. Una pequeña cantidad

de la mezcla a separar se deposita sobre un fragmento de
papel poroso en el que quedará embebida. A continuación
se introduce el borde del papel en una sustancia en la que
sean solubles los componentes de la mezcla que
queremos separar. El disolvente se desplazará por
capilaridad y los irá arrastrando. Los componentes de la
mezcla viajarán más o menos rápido según establezcan
fuerzas más o menos grandes con las moléculas del
papel. Para observar los componentes ya separados se
emplean reacciones coloreadas específicas.
2) CROMATOGRAFÍA DE GASES
El aparato consiste en un serpentín largo y delgado cuyas paredes están impregnadas de un líquido (fase
estacionaria). La mezcla a separar se vaporiza y atraviesa el serpentín transportada por un gas. La fase
estacionaria retiene más o menos los diferentes componentes de la mezcla. Éstos se detectan cuando al
atravesar una llama entran en combustión, lo que aumenta la conductividad eléctrica del detector.
Este método tiene la ventaja de necesitar pequeñísimas cantidades (0,05 mg) y es capaz de
separar sustancias muy parecidas químicamente; por ejemplo: ácidos grasos,azúcares u
hormonas.
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C) ELECTROFORESIS
En este método, la mezcla a separar se deposita en una cubeta (ver imagen) sobre un soporte de tipo
poroso (acetato de celulosa o también gel de almidón). A continuación se establece una diferencia de
potencial entre los extremos del soporte.
Las sustancias que componen la mezcla se desplazarán en función de su carga eléctrica.
Naturalmente este método se empleará con sustancias que presenten cargas eléctricas
(proteínas y ácidos nucléicos)
D) CULTIVOS IN VITRO
Estos métodos nos van a permitir mantener líneas celulares en el exterior de un organismo en
condiciones favorables a su multiplicación. La gran ventaja va a ser la facilidad para el
tratamiento del material biológico y su estandarización.
Las células extraídas deben mantenerse para su cultivo en un medio con las condiciones físicas y
químicas adecuadas y suministrarles aquellas sustancias que ellas no son capaces de sintetizar. En la
actualidad se venden medios de cultivo concretos para cada tipo celular y que permiten mantener los
cultivos durante largos períodos de tiempo.
II) TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO MORFOLÓGICO DE LA CÉLULA
Los métodos morfológicos nos van a permitir la observación directa de la estructura celular.
El ojo humano puede distinguir a 25 cm dos objetos separados entre sí 0,2 mm. Éste es el
poder separador o poder de resolución del ojo. Las células de mamífero suelen tener unos
0,01 mm, por lo que no es posible verlas a simple vista y mucho menos observar en ellas
detalles estructurales. El microscopio va a permitir su observación al aumentar el poder de
resolución del ojo.
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1) CLASES DE MICROSCOPIOS
ocular
A) MICROSCOPIO ÓPTICO O FOTÓNICO
revolver
A.1) FUNDAMENTO objetivo
pinzas
Funciona de la siguiente manera: Una fuente
luminosa envía rayos de luz a una primera lente, macrométrico platina
llamada condensador, que concentra los rayos
micrométrico Fuente de
de luz sobre el objeto a observar. Estos rayos iluminación
atraviesan el objeto y una lente denominada
objetivo da una imagen aumentada de éste.
Una segunda lente, el ocular, vuelve a
aumentar la imagen dada por el objetivo. Esta
última imagen es la que será recibida por el
observador.
A.2) PREPARACIÓN DEL MATERIAL
En el microscopio óptico la luz atraviesa el objeto a observar. Si éste es muy grueso, la luz no
lo atravesará y el objeto aparecerá demasiado oscuro; además se superpondrán los diferentes
planos dando una imagen borrosa. Si el objeto es demasiado delgado o muy transparente, no
se observarán sus estructuras. En cualquier caso, deberemos realizar una preparación.
En general, una preparación requiere las siguientes etapas
1- CORTE. Los objetos demasiado gruesos son cortados mediante aparatos denominados
microtomos. Éstos permiten realizar cortes de apenas unas micras de grosor, corrientemente entre 3
µ y 20 µ. El tejido destinado al corte debe congelarse o incluirse en parafina para darle una mayor
consistencia y que se pueda cortar con facilidad.
2- FIJACIÓN. Su fin es matar a las células con la menor alteración de las estructuras posible, para
evitar las modificaciones que pudiesen producirse posteriormente por el metabolismo celular o por la
descomposición. Como fijadores se emplean determinadas sustancias químicas (por ejemplo:
formaldehído y tetróxido de osmio).
3- DESHIDRATACIÓN. La extracción del agua del interior de las células permitirá también una mejor
conservación y la penetración de los colorantes. Para deshidratar el material a observar se le sumerge
en alcoholes de cada vez mayor graduación que por dilución irán extrayendo el agua.
4- TINCIÓN. Es la coloración de las células o de partes de éstas para que resalten y posibilitar así su
observación. Algunos colorantes son selectivos pues tiñen partes concretas de la célula.
Existen dos clases de colorantes:
a) Los colorantes vitales. Que tiñen las estructuras celulares pero sin matar a las células (por
ejemplo: el verde jano, el rojo neutro, el azul tripán, el azul de metileno).
b) Los colorantes no vitales. Que matan a las células (eosina, hematoxilina).
5- MONTAJE. Una vez realizadas las anteriores operaciones el material se coloca entre un porta-
objetos y un cubre-objetos. Para un montaje no definitivo, se coloca entre "porta" y "cubre" una gota
de glicerina. Este tipo de preparaciones tiene una duración limitada y sólo sirven para la observación
momentánea o a lo sumo de unos días. Si se desea una mayor duración debe realizarse el montaje en
gelatina-glicerina o en euparal.
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B) EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO
Existen dos clases de microscopios electrónicos:
B.1) Microscopio electrónico de trasmisión (MET).

B.2) Microscopio electrónico de barrido (MEB).
B.1) EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE TRANSMISIÓN (MET)
B.1.1) FUNDAMENTO
El microscopio electrónico fue puesto a punto en 1931 a partir de los

trabajos teóricos de De Broglie.
Los electrones pueden comportarse como ondas o como partículas.

Como ondas pueden llegar a tener una longitud 100.000 veces
menor que la luz visible. Al ser partículas negativas pueden ser
desviadas por campos magnéticos o eléctricos que actúan como
lentes.
En esencia su funcionamiento es similar al del microscopio óptico.

Un cátodo emite un haz de electrones que son acelerados por la
aplicación de una diferencia de potencial entre el cátodo y el ánodo.
El flujo de electrones es concentrado sobre el objeto por una primera
lente magnética que hace las veces de condensador. Los
electrones atraviesan la muestra. Una segunda lente magnética, el
objetivo, da una imagen aumentada del objeto. Una tercera lente, el
ocular, aumenta de nuevo la imagen dada por la anterior. La imagen
final es proyectada sobre una pantalla o fotografiada.
Los microscopios electrónicos permiten aumentos útiles que van de 2000 a 100.000 pudiendo llegar
hasta 600.000. Los microscopios electrónicos son aparatos de hasta 2 m de alto y llegan a pesar 500 kg.
B.1.2) PREPARACIÓN del MATERIAL
Los electrones necesitan desplazarse en el vacío, esta es la razón por la que no es posible la
observación de células vivas al microscopio electrónico.
1º) FIJACIÓN. Las células son fijadas mediante fijadores no coagulantes. Los más corrientes son el
tetróxido de osmio (OsO4), el formaldehído (HCHO) y el permanganato potásico (MnO4K). Los metales
pesados que algunos contienen se fijan selectivamente a las diferentes estructuras celulares. Aquellas
que retengan más los metales aparecerán más oscuras. Es por esto que la imagen depende mucho
del tipo de fijador utilizado.
2º) DESHIDRATACIÓN e INCLUSIÓN. La pieza es deshidratada e infiltrada mediante una resina o
plástico para darle una mayor consistencia y facilitar su corte.
3º) CORTE. Los cortes se realizan mediante ultramicrotomos de cuchilla de vidrio o de diamante. Los
cortes más finos (0,03 µ) son depositados sobre un tamiz y dispuestos para su observación al
microscopio.
B.2) MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE BARRIDO (MEB)
Este tipo de microscopio permite obtener imágenes tridimensionales del objeto a estudiar. Primero se
efectúa un sombreado metálico de la superficie de la muestra, y la réplica obtenida es barrida por un haz
de electrones. Los electrones secundarios que se forman son captados y convertidos en imágenes sobre
una pantalla de televisión. Estos microscopio son muy útiles para revelar estructuras anatómicas
submicroscópicas, sin embargo su aumento no suele pasar de 20.000.
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EL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS
CONDICIONES INICIALES
Uno de los aspectos más sorprendentes del origen de la vida sobre la Tierra es el de la rapidez
con la que se llevó a cabo. Los estudios de datación basados en los meteoritos indican todos
ellos una edad de 4500 millones de años para el Sistema Solar. Si aceptamos que el Sol, los
planetas, los meteoritos y el resto de los componentes del Sistema Solar se formaron al mismo
tiempo a partir de una nube de polvo primitiva, 4500 millones de años será también la edad de
nuestro planeta. Algunas rocas sedimentarias con una edad de 3400 a 3200 millones de años
contienen microfósiles similares a bacterias. Por lo tanto, sólo 1000 millones de años después
de que se originase la Tierra ya existía sobre ella una vida primitiva.
Debemos de tener también en cuenta que las condiciones que existían antes de la aparición
de los seres vivos sobre la Tierra eran muy diferentes de las actuales. Sin entrar en cuestiones
tales como la presión o la temperatura, la composición de la atmósfera primitiva de la Tierra era
muy distinta de la actual. Se piensa que estaba formada fundamentalmente por una mezcla de
metano (CH4), amoníaco (NH3), hidrógeno (H2) y vapor de agua (H2O). Al no haber oxígeno, la
atmósfera no era oxidante como la actual sino reductora, y la falta de ozono (O3) hacía posible
que los rayos ultravioleta pudiesen atravesar la atmósfera.
EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORÍA DE OPARIN-HALDANE

La generación espontánea: teoría según la cual los seres
vivos pueden originarse a partir de la materia inanimada,
fue una idea corriente y ampliamente aceptada hasta el
siglo XIX. Se basaba en la observación de que si se ponía
en un recipiente cualquier clase de materia orgánica, al
cabo de un cierto tiempo, aparecerían en ella los
organismos más diversos. Se creía que estos organismos
se formaban espontáneamente, sin necesidad de que otros
los hubiesen engendrado. El origen de la vida sobre la
Tierra no planteaba por lo tanto ningún tipo de dificultad,
pues era claro que podría haberse originado también de
manera espontánea. En 1860 Louis Pasteur realizó
cuidadosos experimentos mediante los cuales demostró
que todo ser vivo procede de otros seres vivos semejantes
a él. Estas experiencias, al destruir la generación
espontánea, plantearon de nuevo el problema de cómo se habían originado en un principio los
seres vivos.
En 1924 el bioquímico ruso A.I. Oparin y en 1929 el inglés J.B. Haldane, emitieron,
independientemente el uno del otro, una teoría según la cual las radiaciones ultravioleta o las
descargas eléctricas producidas por las tormentas, al atravesar la atmósfera, originaron los
componentes básicos de los seres vivos. La ausencia de oxígeno y de organismos, hizo
posible que estas sustancias orgánicas, que se habían formado al azar, se fuesen acumulando
en las aguas de mares y lagos. Se formó así lo que se llamó "el caldo nutritivo". Las moléculas
se fueron asociando hasta que en algún momento adquirieron la capacidad de autorreplicarse y
de formar nuevas moléculas orgánicas que les sirviesen de fuente de materiales y energía.
La hipótesis de Oparin y Haldane no se trataba de una nueva edición de las viejas teorías de la
generación espontánea. Para ellos la vida se originó en un momento muy concreto con unas
condiciones que ya no existen en la actualidad. Pues la atmósfera con O2 y los seres vivos
hacen imposible que esto pueda darse ahora.
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EL EXPERIMENTO MILLER
En 1952 H.C. Urey volvió a expresar la tesis de Oparin-Haldane en su libro "Los planetas".
Tanto él como S.L. Miller iniciaron en la Universidad de Chicago una serie de experiencias para
averiguar si era posible que las fuentes de energía que había en un principio en la Tierra,
hubiesen podido generar compuestos orgánicos a partir de los componentes que se
encontraban en la atmósfera del planeta.
Electrodos
Para ello montaron un dispositivo consistente en un balón
de vidrio de 5 l conectado a otro más pequeño de 0,5 l. En
el primero introdujeron una mezcla formada por H2, NH3,
Entrada de
CH4 y H2O. En el matraz mayor situaron unos electrodos y gases
sometieron la mezcla a una serie de descargas eléctricas.

Gases
La mezcla de gases era posteriormente introducida en el
matraz pequeño que contenía agua hirviendo. Las
sustancias que se formaban en el matraz grande se
disolvían en el agua del pequeño, y los gases que aún no
habían reaccionado se volvían al matraz grande por C ondensador
medio de un circuito cerrado. Al cabo de unos días Miller

analizó el contenido del agua del recipiente menor y Tom a de
m uestras
encontró una gran variedad de compuestos orgánicos y
entre ellos descubrió los 20 aminoácidos que forman las
proteínas (en la tabla siguiente se relacionan los
compuestos obtenidos por Miller en su experiencia).
Esta experiencia permitió dar una base Calor
experimental a la hipótesis de Oparin-Haldane sobre

el origen de la vida.
ETAPAS EN EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS

La evolución fue un proceso que transcurrió de una manera continua. No obstante, vamos a
dividirlo para su estudio en una serie de etapas:
1ª La evolución química. Los primeros organismos.

2ª La evolución de los organismos procarióticos.
3ª Origen de las células eucariotas
4ª Orígenes de la célula vegetal y animal.
5ª Origen y evolución de los organismos pluricelulares.
6ª La evolución en los vegetales.
7ª La evolución en los animales.
PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA
1ª) LA EVOLUCIÓN QUÍMICA
La evolución química de los primeros organismos a partir de la materia inanimada se dio

siguiendo los siguientes pasos:
1º Síntesis y concentración de los monómeros biológicos: aminoácidos, azúcares y

bases orgánicas.
2º Polimerización de los monómeros y formación de los primeros polímeros: proteínas,
polisacáridos y ácidos nucléicos.
3º Segregación a partir de la "sopa de Haldane" de pequeñas gotitas y formación de
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"protobiontes" diferentes químicamente del medio que les rodeaba y con una identidad
propias.
4º Desarrollo de algún tipo de maquinaria reproductora que permitiese a las "células
hijas" adquirir las características de las "células paternas".
1.1 Síntesis y concentración de los monómeros biológicos.
La experiencia de Miller nos ha permitido demostrar que es posible la formación al azar de los
monómeros básicos que constituyen los compuestos de los seres vivos a partir de las sustancias
existentes en la Tierra primitiva. La energía necesaria pudo muy bien provenir de las radiaciones o de los
rayos producidos por las tormentas. No obstante, las cantidades que se obtienen son muy pequeñas y
además enseguida quedarían diluidas en las grandes masas de agua de los mares y lagos. De alguna
manera debieron de existir mecanismos que permitieron su concentración. Se han propuesto algunos muy
sencillos como la concentración por evaporación o por congelación del agua de los lagos. Otros son más
complejos; así, por ejemplo, se ha propuesto que las sustancias pudieron concentrarse al ser absorbidas
selectivamente por ciertos minerales.
1.2 Polimerización de los monómeros.
Es de destacar que las reacciones de polimerización se encuentran desplazadas normalmente en el

sentido de los monómeros. En los seres vivos, la formación de polímeros es posible al encontrarse
catalizada por enzimas. Pero las enzimas son también polímeros. ¿Cómo pudieron formarse entonces los
polímeros constituyentes de los seres vivos?.
Se ha observado que cuando los adenilaminoácidos quedan absorbidos por ciertos minerales arcillosos,
se polimerizan espontáneamente formando cadenas peptídicas de 50 o más elementos. También se ha
observado en mezclas secas de aminoácidos una cierta tasa de polimerización espontánea a
o o
temperaturas entre los 60 C y los 130 C. En ciertas condiciones los polímeros así formados pueden llegar
a tener hasta 200 aminoácidos. Muy probablemente se produjo uno de estos mecanismos u otro similar.
Los polímeros, una vez formados, pudieron difundirse hacia las disoluciones acuosas e irse concentrando
a lo largo de millones de años por un mecanismo similar a los estudiados en el punto anterior.
1.3 Formación de los coacervatos
Las células se caracterizan por mantener un medio interno químicamente diferente del medio externo.
Esto se consigue por la presencia de una membrana limitante entre ambos medios. Esta membrana
impide que los componentes de la célula se diluyan y desaparezcan. Oparin estudió durante muchos años
la tendencia a aislarse de las disoluciones acuosas de polímeros para formar coacervatos: pequeñas
gotitas ricas en polímeros y separadas del medio acuoso por una membrana.
Existen varias combinaciones de polímeros que dan lugar a la formación de coacervatos. Por ejemplo:
las de proteína-hidratos de carbono, las de proteína solas y las de proteína-ácido nucléico.
Las gotitas de coacervatos son no obstante inestables. Tienen tendencia a descender hacia el fondo de la
disolución donde forman una capa no acuosa. Oparin descubrió que si dotaba a los coacervatos de
moléculas que les permitiesen llevar un cierto metabolismo celular, se hacían más estables. Así, al añadir
al medio la enzima fosforilasa, ésta se concentraba en el interior de las gotitas. Si posteriormente se
añadía glucosa-1-fosfato, ésta se difundía hacía el interior y la enzima la polimerizaba formando almidón.
El almidón se va añadiendo a la membrana de la gotita con lo que aumenta de tamaño. Cuando el
coacervato es excesivamente grande se divide espontáneamente dando lugar a varias gotitas "hijas". La
energía necesaria proviene del enlace rico en energía de la glucosa-1-fosfato.
Si se le añaden al medio otras enzimas, los coacervatos se van transformando en estructuras con un
metabolismo y una individualidad química que realizan intercambios de materiales y energía. Los
coacervatos no son seres vivos pero poco les falta para serlo. Podríamos pensar que en el origen de la
vida pudo pasar un proceso parecido y que poco a poco las "gotitas de vida" que tuviesen un metabolismo
más adecuado "sobrevivirían" más tiempo y pudieron aumentar en tamaño y número.
1.4 Adquisición de la maquinaria genética.
Se trata de algo para lo que no disponemos de modelos de laboratorio. Además, la complejidad del
material genético y su gran diversidad no nos dan muchas pistas acerca de como pudo suceder el
proceso. Es posible que los primeros coacervatos estuviesen constituidos por ADN u otros polinucleótidos
que fuesen capaces de autoduplicarse y de traducirse a proteínas. Aunque la secuencia primaria de ésta
fuese al azar, pudieron formar una membrana protectora que envolviese al ADN. Se pudo establecer así
una relación mutua: el ADN se traducía a proteínas y éstas protegían al ADN formando una membrana a
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su alrededor. A partir de aquí ambas sustancias pudieron seguir una evolución conjunta. Esta hipótesis
presenta la dificultad de que la traducción de las proteínas necesita en la actualidad de una compleja
maquinaria química: varios tipos de ARN, ribosomas, enzimas, etc.
Esto es, se necesitan proteínas para sintetizar el ADN y ADN para sintetizar las proteínas. Esta moderna
versión de la paradoja del "huevo y de la gallina" puede resolverse contestando que la maquinaria
genética debió de evolucionar conjuntamente a partir de mecanismos más simples que no existen en la
actualidad, al haber sido eliminados por competencia con otros más perfeccionados.
En resumidas cuentas, en algún momento se formó una asociación ADN, codificador de una proteína,
que a su vez catalizaba la formación de un ácido nucléico y ambos evolucionaron conjuntamente.
2ª) LA EVOLUCIÓN DE LOS ORGANISMOS PROCARIÓTICOS
Los distintos pasos descritos hasta ahora debieron de dar lugar a los primeros seres vivos. Posiblemente
se trató de organismos similares a las bacterias fermentadoras, como las actuales del género Clostridium,
aunque naturalmente su maquinaria bioquímica sería mucho más simple.
Estos organismos debieron de sobrevivir a base de fermentar los componentes orgánicos que se habían
formado a lo largo de millones de años de evolución química. La disminución de la cantidad de materia
orgánica, como consecuencia de los propios procesos de fermentación, debió de estimular el desarrollo
de los primeros organismos fotosintéticos.
Parece ser que la fotosíntesis basada en el SH2 como fuente de hidrógeno y electrones, como lo hacen
en la actualidad las bacterias del azufre, es anterior a la fotosíntesis basada en el H2O. Esta hipótesis se
fundamenta en el hecho de que la atmósfera primitiva de la Tierra era rica en SH2. Además, la maquinaria
bioquímica que se necesita para la fotosíntesis basada en el SH2 es menos compleja que la fotosíntesis
basada en la fotolisis del H2O.
No obstante, la abundancia de H2O trajo este tipo de fotosíntesis. Los primeros organismos en dar este
gran paso debieron ser similares a las cianobacterias, llamadas también algas verde-azuladas. Las
cianobacterias actuales, como las del género nostoc, son organismos procariotas que forman colonias
multicelulares de aspecto filamentoso.
Durante los 2000 millones de años siguientes (hasta hace 1500 millones de años) estos organismos
revolucionaron la composición química de la atmósfera. La producción de oxígeno transformó la
atmósfera reductora en una atmósfera oxidante y se formó además una capa de ozono (O3) que filtró
considerablemente los rayos ultravioleta.
El oxígeno comenzó a concentrarse en la atmósfera en un porcentaje superior al 1% hace unos 2000

millones de años. Esto se sabe porque los granos del mineral de uranio llamado uraninita se oxidan
rápidamente si la concentración de oxígeno es superior al 1%. El óxido de uranio así formado se disuelve
en el agua y es arrastrado hacia los mares donde se mantiene en disolución. Efectivamente, sólo
encontramos depósitos de uraninita en sedimentos que tiene una antigüedad superior a los 2000 millones
de años y no se encuentran cuando los estratos son más jóvenes. Un resultado similar lo proporcionan los
estudios basados en la formación de los depósitos de óxido de hierro.
3ª) EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Es difícil distinguir entre los microfósiles de hace miles de millones de años si son procariotas o
eucariotas. Sabemos que ambos tipos de células se diferencian en su aspecto, tamaño,
morfología, bioquímica, etc.
Los eucariotas, tal y como los conocemos ahora, no pudieron aparecer antes de hace 1500
millones de años (3500 millones de años después del origen de la Tierra). Con los eucariotas
apareció la reproducción sexual. No olvidemos que las principales características de los
eucariotas son la presencia de un núcleo separado del citoplasma y la estructuración del ADN
en cromosomas. Todo esto se desarrolló posiblemente para poder intercambiar más fácilmente
el material genético. Es cierto que los procariotas actuales pueden también intercambiarlo, pero
en ellos priman sobre todo los mecanismos de reproducción asexual sobre los de reproducción
sexual.
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La reproducción sexual fue lo que permitió la diversificación de los seres vivos, la aparición de
los organismos megascópicos y que estos alcanzasen la gran complejidad que tiene en la
actualidad.
Según la Teoría de la Simbiogénesis (Lynn Margulis. Chicago 1938) las células eucariotas
serían el resultado de la simbiosis de diferentes organismos procariotas. Esto se basa en el
hecho de que muchos orgánulos y estructuras celulares (mitocondrias y plastos,) poseen su
propio ADN, e incluso sus propios ribosomas, ambos de tipo bacteriano.
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UNIDAD 1.- LA BASE FÍSICO QUÍMICA DE LA VIDA
BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGÉNICOS ....................................................................... 3

GRUPOS FUNCIONALES ............................................................................................................ 4
BIOMOLÉCULAS .......................................................................................................................... 4
BIOMOLÉCULAS O PRINCIPIOS INMEDIATOS......................................................................... 5
PRINCIPIOS INMEDIATOS INORGÁNICOS............................................................................ 5
EL AGUA ................................................................................................................................... 5
ESTRUCTURA QUÍMICA DE LA MOLÉCULA. ................................................................. 5
POLARIDAD ................................................................................................................... 5
SUBSTANCIA ................................................................................................................. 6
PROPIEDADES DEL AGUA .............................................................................................. 6
COHESIVIDAD ............................................................................................................... 6
SOLUBILIDAD ................................................................................................................ 7
IONIZACIÓN. REGULACIÓN DEL pH. .......................................................................... 8
LAS SALES MINERALES.......................................................................................................... 8
PRINCIPALES FUNCIONES DE LAS SALES MINERALES ............................................. 8
GLÚCIDOS ................................................................................................................................ 9
CONCEPTO ........................................................................................................................... 9
MONOSACÁRIDOS............................................................................................................... 9
NATURALEZA QUÍMICA DE LOS MONOSACÁRIDOS ................................................... 9
HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIÓN DE LA MOLÉCULA........................ 10
MONOSACÁRIDOS DE INTERÉS BIOLÓGICO ............................................................. 12
MONOSACÁRIDOS DE INTERÉS BIOLÓGICO ............................................................. 13
RIBOSA......................................................................................................................... 13
DESOXIRRIBOSA ........................................................................................................ 13
GLUCOSA .................................................................................................................... 13
FRUCTOSA .................................................................................................................. 13
OLIGOSACÁRIDOS............................................................................................................. 13
Maltosa ............................................................................................................................. 13
Lactosa ............................................................................................................................ 14
Sacarosa.......................................................................................................................... 14
POLISACÁRIDOS................................................................................................................ 14
Almidón............................................................................................................................ 14
Glucógeno ........................................................................................................................ 15
Quitina .............................................................................................................................. 15
FUNCIONES: ....................................................................................................................... 16
Energética......................................................................................................................... 16
Estructural......................................................................................................................... 16
LÍPIDOS................................................................................................................................... 17
CONCEPTO ......................................................................................................................... 17
ÁCIDOS GRASOS ............................................................................................................... 17
PROPIEDADES FÍSICAS DE LOS ÁCIDOS GRASOS................................................... 18
PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS GRASOS ............................................. 18
ACILGLICÉRIDOS O GRASAS .......................................................................................... 19
CERAS ................................................................................................................................. 19
FOSFOLÍPIDOS................................................................................................................... 19
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2º Bachillerato
FOSFOGLICÉRIDOS (GLICEROFOSFOLÍPIDOS)......................................................... 20
ESFINGOLIPIDOS............................................................................................................... 20
ESTEROIDES ...................................................................................................................... 20
FUNCIONES ........................................................................................................................ 21
CARÁCTER ANFIPÁTICO DE LOS LÍPIDOS. LÍPIDOS DE MEMBRANA. .................... 21
LOS PRÓTIDOS.......................................................................................................................... 23
CONCEPTO DE PROTEÍNA ................................................................................................... 23
LOS AMINOÁCIDOS ............................................................................................................... 23
Clasificación de los aminoácidos ......................................................................................... 23
El enlace peptídico ........................................................................................................... 24
LOS PÉPTIDOS....................................................................................................................... 24
ESTRUCTURA DE PROTEÍNAS......................................................................................... 24
A) La estructura primaria...................................................................................................... 25
B) La estructura secundaria. ................................................................................................ 25
La alfahélice, la hélice de colágeno y la disposición beta o de lámina plegada. ............. 25
C) Estructura terciaria .......................................................................................................... 26
D) Estructura cuaternaria ..................................................................................................... 27
PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS ............................................................................... 28
* Solubilidad. ........................................................................................................................ 29
* Desnaturalización. ............................................................................................................. 29
* Especificidad...................................................................................................................... 29
CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS EN FUNCIÓN DE SU ACTIVIDAD BIOLÓGICA..... 29
ÁCIDOS NUCLÉICOS................................................................................................................. 31
Estructura química de los ácidos nucleicos: .................................................................... 31
LOS NUCLEÓTIDOS............................................................................................................... 32
ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hélice, cadenas complementarias y
antiparalelas.................................................................................................................. 34
ACIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN). ................................................................................. 35
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2º Bachillerato
BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGÉNICOS

Son los elementos que forman parte de los seres vivos. Los podemos clasificar en:
BIOELEMENTOS PRIMARIOS: C, H, N, O, P, S. Representan alrededor del 96% del total, por

lo que constituyen la práctica totalidad de las moléculas biológicas.
Estos son los elementos idóneos para formar los edificios moleculares de los seres vivos por tener en
común las siguientes características:
Encontrarse en las capas más externas de la Tierra (corteza, atmósfera e hidrosfera).
La mayoría de los compuestos químicos formados por estos elementos presentan polaridad por lo que
fácilmente se disuelven en el agua, lo que facilita su incorporación o su eliminación.
El C y el N presentan la misma afinidad para unirse tanto al Oxígeno como al hidrógeno, es decir pasan
con la misma facilidad del estado oxidado (CO2, HNO3) al reducido (CH4, NH3). Esto es de gran
importancia en los procesos de oxidación reducción que son la base de muchas reacciones químicas.
El C, H, O y N (por tener de 4 a 6 electrones en su última capa) presentan variabilidad de valencias y por
ello forman con facilidad enlaces covalentes. A su vez son los elementos más pequeños (tienen pesos
atómicos bajos) capaces de formar enlaces covalentes estables (la estabilidad de un enlace covalente
está en relación inversa con el tamaño del átomo).
Esto es lo que permite a los átomos de carbono establecer con facilidad enlaces covalentes sencillos,
dobles o triples entre ellos o con los de hidrogeno, oxigeno, nitrógeno, azufre, etc., dando lugar a
cantidad de grupos funcionales que pueden reaccionar entre sí y originar nuevas moléculas orgánicas con
diversos grupos funcionales. Todo ello resulta útil para las continuas transformaciones que sufre la
materia de los seres vivos en su metabolismo.
Por otro lado, los enlaces carbono -carbono son estables y forman largas y variadas cadenas carbonadas:
. Cadenas lineales con todo tipo de enlaces:
. Cadenas ramificadas:
Cadenas cíclicas, cuando los extremos de la cadena aparecen unidos

entre sí dando origen a estructuras cíclicas o anillos.
Además, la estructura
tetraédrica de los
compuestos de
carbono proporciona
a las moléculas una
configuración
tridimensional de la que
derivan sus múltiples
funciones.
BIOELEMENTOS SECUNDARIOS: Na +, K+, Ca2+, Mg2+, Cl En medio acuoso se encuentran

siempre ionizados. Aunque se encuentran en menor proporción que los primarios, son
imprescindibles para los seres vivos.
OLIGOELEMENTOS O ELEMENTOS VESTIGIALES: se encuentran en cantidades inferiores

al 0´1%. Son imprescindibles para la vida aunque no todos los seres vivos tienen los mismos.
Como oligoelementos más universales podemos citar, Fe, Cu, Zn, Mn, I, Ni, Co.
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GRUPOS FUNCIONALES
Grupo Funcional Formula General Nombre Familia Ejemplo Nombre Compuesto
OH
ROH Alcoholes CH3CH2OH Etanol
Hidroxilo
CHO
Aldehidos CH3CHO Etanal
Carbonilo
CCOCCarbonilo Cetonas CH3COCH3 Propanona
COOH
Ácidos CH3COOH Ácido Etanoico
Ácido o Carboxilo
NH2
RNH2 Aminas CH3CH2NH2 Etilamina
Amino
BIOMOLÉCULAS
Lo normal es que los bioelementos no se encuentren libres sino que se unen entre sí mediante
enlaces dando lugar a las biomoléculas:
Los enlaces son las fuerzas de atracción que mantienen unidos a los átomos. En el caso de
las biomoléculas pueden ser fuertes (covalente) y débiles. (no covalentes)
Enlaces
1. Iónico
2. Covalente
3. Enlaces débiles/intermoleculares
• Enlaces de hidrógeno: Se da en moléculas en las que el H está unido a
átomos muy electronegativos (O,N); ésto confiere polaridad a la molécula. Las
cargas + y – que se crean, se atraen estableciéndose este tipo de enlaces.
• Fuerzas de Van der Waals: Se producen por atracción electrostática entre los
núcleos de una molécula y los electrones de otra. Estas fuerzas son mayores cuantos
más electrones tienen las moléculas.
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• Enlaces hidrofóbicos: Se da entre átomos que no tienen afinidad por el agua

Los átomos de las moléculas biológicas suelen estar unidos por enlaces covalentes (formados al
compartir entre ellos pares de electrones) constituyendo las moléculas sillares o monómeros (glucosa,
aminoácidos etc.). Estos monómeros, a su vez, se unen mediante enlaces también covalentes formando
los polímeros.
Los polímeros son moléculas complejas formadas por la unión de muchos monómeros
(almidón, proteínas, etc.).
BIOMOLÉCULAS O PRINCIPIOS INMEDIATOS
PRINCIPIOS INMEDIATOS INORGÁNICOS
EL AGUA
La substancia más abundante en las células no es especial ya que cubre las 3/4 partes de la superficie
terrestre.
El agua constituye el 70% aproximadamente en peso de las células.
La cantidad de agua depende de las especies: las acuáticas poseen un mayor porcentaje que las
terrestres, por ejemplo, en las medusas un 95%. En el hombre depende de la edad, en los individuos
jóvenes existe mayor cantidad que en los adultos (carne de ternera más blanda que la de vaca), y
también del órgano y del tejido, a mayor actividad metabólica mayor proporción de agua (la
corteza cerebral 90% y el tejido adiposo 10-20%).
En los seres vivos pluricelulares localizamos el agua bajo dos formas:
agua intracelular: 2/3 del total de agua presente (aproximadamente)
agua extracelular: 1/3 del total. Esta constituida por el agua intersticial (en los tejidos bañando a
las células) y el agua circulante (sangre, linfa, savia, etc.).
En los seres unicelulares será su medio ambiente.
La vida en este planeta empezó en el mar y las condiciones que reinaban en aquel ambiente primitivo
imprimieron un sello permanente en la química de la materia viva. Todos los organismos han sido
diseñados alrededor de las propiedades características del agua, tales como su carácter polar,
sus enlaces hidrogeno, su elevado punto de fusión, ebullición, calor específico y su elevada
tensión superficial.
ESTRUCTURA QUÍMICA DE LA MOLÉCULA.

Las propiedades físicoquímicas del agua son consecuencia de su estructura química y de
ellas derivan sus funciones biológicas. En la molécula del agua, el átomo de oxígeno
comparte un par de electrones con cada uno de los átomos de hidrógeno siendo una
molécula angulada.
POLARIDAD
Así, el núcleo del átomo de oxígeno, debido a su mayor electronegatividad, desplaza

parcialmente a los electrones que constituyen los enlaces hacia su núcleo dejando a
+
los núcleos de los átomos de hidrógeno con una pequeña carga parcial positiva (δ );
-
mientras que existen regiones débilmente negativas (δ ) cerca del átomo de oxígeno.
Por ello, la molécula de agua tiene en su estructura unas zonas con mayor densidad
electrónica y otras con un déficit electrónico; lo que hace que sea una molécula
dipolar.
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SUBSTANCIA
ENLACES DE HIDRÓGENO:
Como consecuencia de la estructura dipolar, las moléculas de agua pueden
interaccionar unas con otras. Esta interacción se produce por atracción electrostática
entre la carga parcial negativa del átomo de oxígeno de una molécula de agua y la
carga parcial positiva localizada sobre los átomos de hidrógeno de otra molécula. Estas
uniones se denominan enlaces de hidrógeno.
Debido a la ordenación de los electrones alrededor de los átomos de oxígeno, cada molécula de agua es
potencialmente capaz de unirse mediante enlaces de hidrógeno a otras moléculas de agua, lo que
permite que se formen estructuras de tipo reticular Estos enlaces de hidrogeno entre las moléculas se
forman y escinden a una gran velocidad, aunque su estabilidad disminuye al elevarse la temperatura.
Los enlaces de hidrógeno mantienen unidas a las moléculas de agua entre sí, con lo que su peso
molecular aumenta, y por ello, a una temperatura a la que otras moléculas químicamente comparables
(H2S o CH4) están en estado gaseoso, el agua se encuentra en estado líquido.
Como consecuencia, el agua se emplea como medio fluido de transporte entre las diferentes partes de un
organismo, y como medio lubricante en órganos de movimiento.
PROPIEDADES DEL AGUA
COHESIVIDAD
La cohesividad es la fuerza que mantiene unidas a las moléculas de agua y esta fuerza
viene determinada por los puentes de hidrógeno
Las fuerzas cohesivas debidas a la elevada tendencia de la molécula de agua a unirse
a otras moléculas vecinas, son las que convierten al agua en un líquido prácticamente
incompresible, capaz de dar volumen y turgencia a muchos seres vivos, por ejemplo el
esqueleto hidrostático de las plantas.
Además esta naturaleza cohesiva del agua es responsable de muchas de sus
propiedades, tales como su elevada tensión superficial, su elevado calor específico y
su elevado punto de ebullición.
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Elevada tensión superficial; esta propiedad permite deformaciones en el citoplasma celular,

causa de los movimientos internos de la célula.
Elevado calor específico; así al comunicar una cierta cantidad de calor, la temperatura se
eleva poco y, de la misma forma, al liberar energía por enfriamiento, la temperatura desciende
mas lentamente que en otros líquidos.
Esto permite que el agua actúe como un amortiguador térmico, manteniendo la temperatura del
organismo relativamente constante, a pesar, de las fluctuaciones ambientales.
De esta forma se evita la alteración de algunas moléculas, fundamentalmente proteínas, muy
sensibles a los cambios térmicos.
Elevado calor de vaporización; la evaporación de agua precisa una considerable cantidad de
energía pues es necesario romper los enlaces de hidrógeno existentes en la fase líquida.
Esta propiedad, junto con la anterior, participa en el proceso de amortiguación térmica, pues se
consigue una disminución de la temperatura de un organismo al perder una cantidad de calor
que es empleada en la evaporación del agua. La sudoración es un método fisiológico de
refrigeración, basado en esta propiedad.
SOLUBILIDAD
El agua por su naturaleza dipolar es un buen disolvente para gran cantidad de
compuestos:
Compuestos iónicos, como las sales cristalizadas; por ser el agua dipolar se interpone
entre los compuestos iónicos disminuyendo la fuerza de atracción de los iones y provocando su
separación y por tanto su disolución.
Compuestos orgánicos neutros que poseen grupos funcionales polares (hidroxilo,
aldehído cetona, carboxilo, amina, amida, sulfhidrilo); son solubles en el agua, pues no
interrumpen su estructura al formar enlaces de hidrógeno con ella. A estos compuestos se les
llama hidrófilos o polares.
Compuestos orgánicos no polares (radicales alifáticos); son insolubles en agua porque
interrumpen su estructura, al no formar
enlaces de hidrógeno con ella. A estos
compuestos se les llama hidrófobos o
apolares.
Substancias anfipáticas (poseen a la
vez grupos hidrófilos e hidrófobos); son
dispersadas por el agua. Por ejemplo,
un ácido graso de cadena larga forma
unos agregados denominados micelas,
en las que los grupos carboxilo polares están en

contacto con el agua y forman enlaces hidrógeno con
ella, mientras que las cadenas hidrocarbonadas
insolubles, hidrófobas y apolares se ocultan del medio
acuoso mediante interacciones hidrofóbicas.
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Otra manera de disponerse las substancias anfipáticas cuando se añaden en pequeña cantidad al agua,
es formando una monocapa en la superficie, y las cabezas polares se disponen en contacto con la
superficie de ésta. Sobre esta monocapa puede disponerse una segunda capa con las colas apolares
sobre la primera, formando una bicapa lipídica. En ella las cabezas polares forman enlaces de hidrogeno
con el agua y los grupos apolares se mantienen unidos por interacciones hidrofóbicas.
De todo ello, se deduce, que una de las primordiales funciones del agua es la de actuar como
disolvente de la mayoría de las moléculas y dado que es condición imprescindible, que para
que una reacción química tenga lugar, que los reactivos se encuentren disueltos, podemos
deducir que el agua, al permitir la disolución de los compuestos biológicos, actúa como el
medio donde se realizan todas las reacciones metabólicas características de la actividad vital.
Así mismo, sirve de vehículo de entrada y salida de las distintas substancias disueltas en ella, a
través de la membrana, en la célula.
IONIZACIÓN. REGULACIÓN DEL pH.

Una pequeña parte de las moléculas de agua pueden ionizarse al unirse un átomo de
hidrógeno de una molécula al oxigeno de otra molécula, rompiendo su unión con la
primera.
δ+ Η
O · · · · H δ+ H O
+
δ Η Ο δ−
+
O H + H
H δ+ H
+ +
Aparecen así dos iones de carga opuesta: H3O y HO. Habitualmente, los iones H3O
+
se representan con H .
pH = - log [H+]
En el agua destilada la proporción de moléculas ionizadas es muy baja.
+ -14
A 25º C [H ] x [HO] = 1 * 10
A este producto se le denomina producto iónico del agua.
La escala de pH varía entre 1 y 14, correspondiendo el 7 a la neutralidad. Valores por debajo de este
corresponden a disoluciones de sustancias ácidas, y si están comprendidos entre 7 y 14, la disolución
será básica. En los seres vivos existen disoluciones con un pH determinado, casi siempre próximo a la
neutralidad.
LAS SALES MINERALES

Podemos encontrarlas disueltas en los medios celulares internos o externos, o precipitadas en
huesos y caparazones. Cuando están disueltas se encuentran disociadas en cationes y
aniones. Los principales cationes y aniones presentes en los medios orgánicos son:
• Cationes: Na+ , K+ , Ca+2 y Mg+2 .
- -2 -3 -2 -
• Aniones: Cl , SO4 , PO4 , CO3 , HCO3 y NO3
La proporcion de iones, y sobre todo de cationes, debe mantenerse constante en los medios
2+ +
orgánicos pues ciertos cationes tienen efectos antagónicos. Por ejemplo, el Ca y el K tienen
funciones antagónicas en el funcionamiento del músculo cardiaco.
PRINCIPALES FUNCIONES DE LAS SALES MINERALES

- Esqueletos y caparazones.
- Mantener la salinidad.
- Estabilizar las disoluciones. Por ejemplo, los amortiguadores del pH.
- Especificas: Movimiento muscular, impulso nervioso etc.
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GLÚCIDOS
CONCEPTO
Son biomoléculas orgánicas formadas por carbono, hidrógeno y oxígeno.
Químicamente son polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas, es decir compuestos que poseen
varios grupos hidroxilo ( OH) y un grupo carbonilo, bien aldehido ( CHO) o bien cetona (C = O).
También se incluyen en este grupo moléculas derivadas, con grupos amina, carboxilos, etc, que poseen
una gran semejanza química con los glúcidos más comunes.
Atendiendo a su complejidad se clasifican en:

A) Monosacáridos u osas Son los más sencillos. No hídrolizables. Poseen de 3 a 7
átomos de carbono. Constituyen los monómeros a partir de los cuales se originan
los demás glúcidos.
B) Ósidos formados por la unión de varios monosacáridos mediante enlaces “O-
glucosídicos”, pudiendo poseer en su molécula otros compuestos no glucídicos.
Son hidrolizables, descomponiéndose en los monosacárídos y demás compuestos
que los constituyen. A su vez se dividen en:
1) Holósidos constituidos exclusivamente por monosacáridos. Si el
número de monosacáridos está comprendido entre 2 y 10, se
denominan Oligosacáridos, entre ellos cabe destacar a los disacáridos
(dos osas) y trisacáridos (tres osas). Pero, sí el número de
monosacáridos es superior a 10 se llaman Polisacáridos que pueden
estar formados por un solo tipo de osas (homopolisacáridos), o por dos
o más tipos (heteropolisacáridos).
2) Heterósidos formados por osas y otros compuestos no glúcidicos de
naturaleza variada.
MONOSACÁRIDOS
Como ya se ha dicho, son los glúcidos más sencillos, no hidrolizables y constituyen los
monómeros de los demás glúcidos.
Propiedades físicas son sólidos, cristalinos, incoloros o blancos, dulces y solubles en agua.
Su solubilidad, se debe a que tanto los radicales hidroxilo, como el grupo carbonilo son polares
y establecen por ello enlaces de hidrogeno con las moléculas de agua también polares.
Propiedades químicas Poseen poder reductor frente a determinadas sustancias (por ejemplo
el licor de Fehling), debido a la presencia del grupo carbonilo que puede oxidarse a ácido con
facilidad por disoluciones alcalinas de plata o cobre. Esta propiedad es utilizada para detectar
su presencia en medios biológicos.
NATURALEZA QUÍMICA DE LOS MONOSACÁRIDOS

Químicamente están constituidos por una sola molécula de polihidroxialdehido o
polihidroxicetona que posee de 3 a 7 átomos de carbono.
Su fórmula empírica responde a (CH 2O)n.
La estructura básica de los monosacáridos es una cadena de carbonos no ramificada en la que
dichos átomos se encuentran unidos entre sí mediante enlaces covalentes sencillos y todos
ellos son portadores de un grupo hidroxilo ( OH) y de un radical de hidrógeno ( H), excepto uno
que forma parte de un grupo carbonilo, bien de tipo aldehido o cetona.
Los monosacáridos que poseen un grupo aldehido se denominan aldosas y siempre se
encuentra en uno de los carbonos terminales de la molécula. Los que tienen un grupo cetona
reciben el nombre de cetosas y siempre se localiza en un carbono intermedio.
Dependiendo de que posean 3, 4, 5 o 6 átomos de carbono, se denominan: triosas, tetrosas,
pentosas, hexosas, respectivamente.
Si tenemos en cuenta ambos criterios para nombrarlos se antepone al sufijo “osa”el prefijo “aldo” o “ceto”
para indicar si poseen función aldehido o cetona, seguido de "tri", "tetra", "penta", "hexa" o "hepta", para
hacer referencia al número de átomos de carbono que posean. Así por ejemplo un monosacárido de
seis átomos de carbono con función aldehido será una aldohexosa. Ejemplos:
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HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIÓN DE LA MOLÉCULA

Las moléculas de monosacáridos pueden presentar cadenas abiertas, como las que hemos visto hasta
ahora, o cerradas, formando ciclos.
En las tetrosas, la forma abierta es la que corresponde a su estado en la célula.
Por el contrario, las pentosas y hexosas, cuando se encuentran en disolución acuosa, se comportan
como si poseyeran un carbono asimétrico más. Esto es debido a que se forman cadenas cerradas al
reaccionar los grupos carbonilo con las moléculas de agua, apareciendo, por tanto, otro carbono
asimétrico que presenta un OH llamado hemiacetálico. Por ello existen dos formas distintas en la
naturaleza, que por convenio se denominan α y β, según que el OH hemiacetálico se encuentre a la
derecha o a la izquierda del nuevo carbono asimétrico.
Estas moléculas se representan espacialmente:
Ciclación glucosa
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Ciclación ribosa
Estos compuestos, por lo anteriormente explicado serán α ó β, según que el OH hemiacetálico esté
representado hacia abajo o arriba del plano.
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MONOSACÁRIDOS DE INTERÉS BIOLÓGICO
RIBOSA Aldopentosa. Forma parte de la estructura de los RNA, así como de nucleótidos
capaces de transferir energía, como por ejemplo el ATP.
DESOXIRRIBOSA Es un monosacárido que se origina a partir de la ribosa, por perdida

del oxígeno del C 2. Forma parte de la estructura del DNA.
GLUCOSA Aldohexosa. Recibe el nombre de azúcar de uva por encontrarse de forma libre
en este fruto. Puede encontrarse libre como tal glucosa o formar parte de oligosacáridos y
polisacáridos. En nuestra sangre, y procedente de la digestión de los glúcidos que tomamos
en el alimento, se encuentra en la proporción de un gramo por litro. Es utilizada como fuente de
energía por todas las células, pues es el material energético de uso más inmediato.
FRUCTOSA cetohexosa. Se encuentra en la miel y en la mayoría de los frutos

acompañando a la glucosa. En el hígado se transforma en glucosa, por lo que posee para
nuestro organismo el mismo valor energético que ésta.
OLIGOSACÁRIDOS
Son glúcidos formados por la unión de dos a diez monosacáridos. Los más abundantes en la
naturaleza son los DISACÁRIDOS constituidos por la unión de dos monosacáridos,
generalmente hexosas, mediante un enlace "O-glucosídico”.

Este enlace puede ser α ó β, dependiendo de la configuración del primer monosacárido.
Los disacáridos son dulces, solubles en agua, cristalizables y por hidrólisis se descomponen en
sus monosacáridos constituyentes.
Entre los disacáridos de mayor interés biológico, se pueden citar como ejemplo
Maltosa formada por dos moléculas

de α−glucosa, unidas mediante un enlace
(1-4)
Se obtiene por hidrólisis del almidón y del
glucógeno. Aparece durante la
germinación de la cebada que se emplea
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en la fabricación de la cerveza y, una vez tostada como sucedáneo del café (malta).
Lactosa Formada por una molécula de

β−galactosa y otra de α−glucosa, unidas mediante
un enlace (14). Se encuentra libre en la leche
de los mamíferos
Sacarosa formada por una molécula de

α−glucosa y otra de β−fructosa, unidas por un
enlace (12). Es el azúcar común y abunda en la
caña de azúcar y en la remolacha azucarera.
POLISACÁRIDOS
Son los glúcidos más abundantes en la naturaleza y los de mayor peso molecular.
Están formados por más de diez monosacáridos, unidos entre sí mediante enlaces "O-
glucosídicos". En la reacción se desprenden tantas moléculas de agua como enlaces forman.
Su hidrólisis completa libera monosacáridos. Son insípidos, amorfos e insolubles en agua.
Algunos, como el almidón, pueden formar dispersiones coloidales.
Los polisacáridos realizan funciones biológicas de dos tipos: de reserva energética y
estructural. Los primeros presentan enlaces de tipo α, como el almidón y el glucógeno. Los
segundos, como la celulosa y la quitina, poseen enlaces de tipo β.
Los mas frecuentes están formados por hexosas, sobre todo glucosa. o sus derivados. En los
vegetales también existen polisacáridos formados por pentosas.
Entre los más importantes se pueden citar:
Almidón Homopolisacárido, con función de reserva energética, propio de los vegetales, se
acumula en el citoplasma celular formando gránulos (amiloplastos), de tamaño y forma
característicos de cada especie vegetal. Es especialmente abundante en tubérculos y en
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semillas.
Es un polímero de elevado peso molecular formado por miles de moléculas de α−glucosa, cuya
estructura es además de ramificada helicoidal con 6 moléculas de glucosa por vuelta de hélice
y las ramificaciones se producen cada 12 moléculas de glucosa.
Glucógeno Homopolisacárido, de reserva energética, propio de los animales. Se
acumula en el hígado y en los músculos, donde cuando es necesario se moviliza
convirtiéndose en glucosa. Es un polímero de moléculas de glucosa y posee una estructura
semejante a la del almidón, con la particularidad de que es aún más ramificado.
Celulosa Homopolisacárido, con función estructural, exclusivo de las células vegetales, en
las que forma la parte fundamental de su pared celular.
Es un polímero lineal y no ramificado de moléculas de β−glucosa. Cada molécula de glucosa

está girada 180º respecto al residuo adyacente, de modo que el oxígeno de cada anillo
establece un puente de hidrógeno con el grupo OH del C3 del anillo siguiente, lo que impide la
formación de estructuras helicoidales, obteniéndose de este modo una cadena recta y
extendida. Varias cadenas adyacentes, con esta conformación, pueden establecer, entre ellas,
enlaces de hidrógeno, dando como resultado la formación de fibras con una elevada fuerza
tensil
Sin embargo, los enlaces α del almidón y del glucógeno originan una estructura muy distinta.
La celulosa se hidroliza por acción de las "celulasas" capaces de romper los enlaces β, dando
moléculas de celobiosa y estas finalmente glucosa. Solo algunos microorganismos, como
protozoos y bacterias sirnbióticos del aparato digestivo de animales herbívoros y de insectos
xilófagos poseen dicho enzima.
Quitina
Homopolisacárido con función estructural que forma la parte fundamental del exoesqueleto de
los artrópodos.
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FUNCIONES:
Los glúcidos desempeñan las siguientes funciones biológicas:
Energética: Constituyen el material energético de uso inmediato para los seres

vivos. El glúcido más utilizado por todo tipo de células como fuente de energía es la glucosa
(su oxidación libera 4,1Kcal/g). Otros glúcidos, como el almidón, el glucógeno, la sacarosa, la
lactosa....... son formas de almacenar glucosa. Así el glucógeno y el almidón permiten
acumular miles de moléculas de glucosa en animales y vegetales respectivamente. Estas
moléculas al ser bastante insolubles en agua pueden almacenarse en grandes cantidades.
Por otra parte y dado que los glúcidos son los primeros productos obtenidos durante la
fotosíntesis, constituyen una fuente de carbono para los demás compuestos orgánicos.
Estructural algunos glúcidos forman parte de estructuras celulares y de tejidos.

Entre los glúcidos que desempeñan esta función se pueden citar: la celulosa, la pectina y la
hemicelulosa que constituyen la pared celular de las células vegetales; los peptidoglicanos
constituyentes de la pared bacteriana; la quitina que forma el exoesqueleto de los artrópodos;
la ribosa y desoxirribosa componentes de la estructura de los RNA y DNA respectivamente.
Los glúcidos (oligosacáridos)unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos de las
membranas celulares, actúan como receptores de membrana de muchas sustancias y
lugares de reconocimiento entre células del mismo tejido.
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LÍPIDOS
CONCEPTO
Son biomoléculas orgánicas, compuestas básicamente por carbono, hidrógeno y oxígeno y, en
determinadas ocasiones también por otros elementos, como fósforo, nitrógeno y azufre.
Constituyen un grupo de moléculas muy heterogéneas, que tienen en común dos
características:
ser insolubles en agua y otros disolventes polares.
ser solubles en disolventes orgánicos, es decir, no polares, como el benceno, el cloroformo, la
acetona, el éter, etc.
Desde el punto de vista químico, se pueden clasificar teniendo en cuenta diversos criterios.
Uno de ellos es, en función de sus relaciones con los ácidos grasos. Según este criterio, los
lípidos se dividen en:
Acilglicéridos o grasas
Ceras
Saponificables Fosfolípidos Glicerofosfolípidos
con ac. grasos Esfingofosfolípidos Lípidos de
Glicolípidos Esfingoglicolípidos membrana
Colesterol
Esteroides Hormonas
Insaponificables Vitaminas
sin ac. grasos Terpenos
Prostaglandinas
ÁCIDOS GRASOS
Son moléculas que poseen una larga cadena lineal hidrocarbonada, generalmente con un
número par de átomos de carbono (14 a 22) y con un grupo carboxilo en uno de sus extremos:
R COOH, R, cadena hidrocarbonada saturada
Acido pálmitico: CH3 (CH2)14 COOH
´
R’ COOH, R , cadena hidrocarbonada no saturada
Acido oléico: CH3 (CH2)7 CH = CH (CH2)7 COOH
No suelen encontrarse en estado libre y se obtienen mediante hidrólisis ácida o enzimática de

otros lípidos.
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Los ácidos grasos se diferencian unos de otros en:

• longitud de la cadena hidrocarbonada.
• presencia o ausencia de dobles enlaces en dicha cadena, así como en el número y
posición que ocupan.
En función de estos dobles enlaces, los ácidos grasos se clasifican en:
Saturados son aquellos que poseen únicamente enlaces covalentes sencillos. En estos
compuestos, la rotación libre alrededor de cada enlace carbonocarbono, confiere gran
flexibilidad a la cadena hidrocarbonada, que puede adoptar muchas conformaciones diferentes,
siendo la más estable la totalmente extendida.
Son ejemplos de ácidos grasos saturados entre otros: ácido palmítico: CH3 (CH2)14 COOH, el
esteárico, etc.
Insaturados Son aquellos que poseen uno o varios dobles enlaces. Estos dobles enlaces al ser
rígidos y carecer de libertad de giro provocan inflexiones de la cadena hidrocarbonada. Como
ejemplo se puede citar el ácido oleico que se encuentra en el aceite de oliva
Cuando poseen varios dobles enlaces, en la cadena hidrocarbonada, se denominan
poliinsaturados.
PROPIEDADES FÍSICAS DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Las propiedades físicas de los ácidos grasos y de los compuestos que los contienen vienen determinadas
en gran medida por la longitud y grado de insaturación de la cadena hidrocarbonada.
Solubilidad Los ácidos grasos son compuestos anfipáticos, ya que poseen una zona hidrófoba, la cadena
hidrocarbonada, con tendencia a formar enlaces de Van der Waals con otras cadenas semejantes. Por el
contrario el grupo carboxilo es polar e hidrófilo. Debido a ello los ácidos grasos cuando se encuentran en
un medio acuoso sus grupos hidrófilos se orientan hacia las moléculas de agua, mientras que los grupos
hidrófobos se alejan de ellas, dando lugar a la formación de micelas, monocapas y bicapas
Punto de fusión Los ácidos grasos saturados, debido a su conformación totalmente extendida pueden
empaquetarse estrechamente, lo que permite la formación de un gran número de fuerzas de Van der
Waals entre los átomos de cadenas
hidrocarbonadas vecinas (el número de estos
enlaces está en relación directa con la longitud
de la cadena). Por el contrario en los ácidos
grasos insaturados, los doblamientos provocados
por los dobles enlaces de la cadena
hidrocarbonada no permiten este
empaquetamiento tan fuerte, por lo que las
interacciones de Van der Waals son más débiles,
necesitándose menos energía para romperlas.
Por ello los ácidos grasos insaturados tienen
puntos de fusión más bajos que los saturados de
la misma longitud de cadena, esto determina que
a temperatura ambiente los saturados sean
sólidos, mientras que los insaturados son
líquidos.
PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS

GRASOS
Por poseer un grupo carboxilo pueden llevar a
cabo:
Reacciones de esterificación en las que
reaccionan con grupos alcohólicos formando
ésteres:
R COOH + HO R → H2O + R COO R
Reacciones de saponificación en las que
reaccionan con bases fuertes como potasa o
sosa, dando la sal potásica o sódica del ácido graso correspondiente que recibe el nombre de jabón.
R COOH + HONa → H2O + R COONa
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ACILGLICÉRIDOS O GRASAS
Son ésteres formados por una molécula de glicerina y una, dos o tres moléculas de ácidos
grasos. En el primer caso se denominan monoacilglicéridos, en el segundo diacilglicéridos y en
el tercero triacilglicéridos.
Entre ellos cabe destacar los triacilglicéridos denominados también triglicéridos, grasas o
grasas neutras.
Dado que los hidroxilos ( OH) polares del glicerol y los carboxilos ( COOH) polares de los
ácidos grasos están unidos en enlace éster, los triacilglicéridos son moléculas apolares (de
aquí el nombre de grasas neutras), hidrófobas, prácticamente insolubles en agua. Solo los
monoacilglicéridos y los diacilglicéridos poseen cierta polaridad debido a los radicales OH libres
de la glicerina.
Si los tres ácidos grasos son iguales, el triacilglicérido se denomina simple y si no lo son, recibe
el nombre de mixto. Las grasas naturales suelen ser mezcla de ambos.
Si los ácidos grasos que predominan son insaturados es líquido y se denomina aceite. si
predominan los saturados es sólido y recibe el nombre de sebo. En los animales
poiquilotermos y en los vegetales hay aceites y en los animales homeotermos hay sebos.
Los triacilglicéridos se hidrolizan a pH neutro por acción de las lipasas, rindiendo una molécula de
glicerina y tres de ácidos grasos. Las lipasas del intestino colaboran en la digestión y absorción de las
grasas de la dieta.
También se hidrolizan hirviéndolos con soluciones diluidas de hidróxido sódico o hidróxido potásico, esta
reacción de saponificación origina glicerina y las sales sódicas o potásicas de los ácidos grasos
correspondientes denominadas jabones.
Las grasas, como ya se ha dicho, son moléculas de reserva energética. Se almacenan en las
vacuolas de las células vegetales (sobre todo en frutos y semillas de las plantas oleaginosas) y en los
adipocitos del tejido adiposo de los animales.
Son mas apropiadas que el glucógeno como reserva energética, ya que no sólo pueden
almacenarse en grandes cantidades sino que lo hacen en forma casi deshidratada, con lo que
ocupan menos volumen.
En algunos animales, las grasas acumuladas debajo de la piel sirven también de aislante
térmico.
CERAS
Resultan de la esterificación de un monoalcohol lineal de cadena larga con un ácido graso
también de cadena larga
FOSFOLÍPIDOS
Son lípidos que forman parte de todas las membranas celulares. Derivan del glicerol, o de la
esfingosina, un alcohol más complejo. Los derivados del glicerol se denominan Fosfoglicéridos
y los derivados de la esfingosina, Esfingolípidos.
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FOSFOGLICÉRIDOS (GLICEROFOSFOLÍPIDOS)
Su estructura molecular deriva de la unión de un ácido fosfatídico con un compuesto polar,
generalmente aminoalcohol.
El ácido fosfatídíco es un triester de glicerol con dos ácidos grasos (posiciones 1 y 2) y un
ácido ortofosfórico (posición 3)
El ácido graso que se esterifica con el primer OH del glicerol suele ser saturado y el segundo
insaturado.
El compuesto polar (HO X) se une al ácido fosfatídico, a nivel del ácido ortofosfórico, mediante
una nueva reacción de esterificación.
Dado que el ácido ortofosfórico esterifica a dos grupos hidroxilo, se dice que forma un enlace fosfodiéster.
Existen varias clases de fosfoglicéridos, dependiendo del compuesto polar. Como ejemplo se
pueden citar la Lecitina (fosfatidilcolina), que se encuentra en la mayoría
de las membranas celulares de los organismos superiores, y cuyo grupo
polar es la colina:
Colina Todos los fosfoglicéridos son compuestos anfipáticos, poseen dos

cadenas apolares, hidrófobas
(cadenas hídrocarbonadas de los
ácidos grasos) y un grupo polar hidrófilo (resto de la
molécula). Debido a este carácter anfipático desempeñan
una función estructural, siendo constituyentes esenciales de
todas las membranas celulares.
ESFINGOLIPIDOS
Su estructura molecular deriva de la unión del alcohol
esfingosina, un ácido graso y un grupo polar que puede
ser un aminoalcohol o un glúcido.
De todos ellos el más conocido es la esfingomielina
Al igual que los fosfoglicéridos, son compuestos anfipáticos
pues poseen un grupo polar y dos cadenas apolares
hidrófobas (cadena hidrocarbonada de la esfingosina y
del ácido graso), por lo que desempeñan también una
función estructural como constituyentes de las
membranas celulares
ESTEROIDES
Derivan de un hidrocarburo cíclico el esterano o
ciclopentano perhidrofenantreno.
Esteroles: Son los esteroides entre los que cabe
destacar el colesterol presente en la mayoría de las células eucarióticas. Poseen en el carbono
3 el grupo OH y en el carbono 17 una cadena hidrocarbonada.
Es un compuesto anfipático, ya que posee un grupo polar, hidrófilo (el grupo OH), mientras que
el resto de la molécula es apolar, hidrófobo. Este carácter anfípático le permite desempeñar
una función estructural, siendo componente muy importante de las membranas de las células
animales, a las que confiere estabilidad y fluidez.
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El colesterol, además de su papel como constituyente de membranas, es el precursor de otros

esteroides, entre los que destaca también la vitamina D, los ácidos biliares y las hormonas
sexuales.
FUNCIONES
Los lípidos desempeñan entre otras, las siguientes funciones biológicas:
1. Energética Tal es el caso de las grasas, que al ser moléculas muy poco oxidadas
poseen un alto contenido energético. Por ejemplo la oxidación de un gramo de grasa
libera 9,4 Kcal., más del doble de la que se consigue con la oxidación de un gramo de
glúcidos o de proteínas (4,1 Kcal).
Las grasas acumuladas en el tejido adiposo de los animales además de constituir una
reserva energética para el organismo, son un poderoso aislante térmico y en ocasiones
mecánico, como por ejemplo la grasa que rodea a los riñones.
2. Estructural Los fosfolípidos, esfingoglicolípidos y el colesterol, dada su naturaleza
polar forman parte de las membranas celulares.
3. Protectora Función desempeñada por las ceras al impermeabilizar las superficies en
que se depositan.
4. Transportadora Por ejemplo los ácidos y las sales biliares que dispersan las grasas
facilitando su degradación y posterior absorción intestinal.
5. Reguladora Contribuyendo al normal funcionamiento del organismo. Desempeñan
esta función las vitaminas lipídicas (A, D, K, E), así como las hormonas sexuales y
hormonas suprarrenales, de carácter también lipídico.
CARÁCTER ANFIPÁTICO DE LOS LÍPIDOS. LÍPIDOS DE

MEMBRANA.
Los lípidos que constituyen las membranas celulares tienen en común una característica muy
importante: son moléculas anfipáticas. Contienen a la vez una parte hidrofílica, que se siente
atraída por el agua y otra hidrofóbica que huye del agua. Los principales lípidos de membrana
son: fosfolípidos (más abundantes), glicolípidos y colesterol.
Lípido de membrana Unidad hidrofóbica Unidad hidrofílica

Fosfoglicéridos Cadenas de ácidos grasos Alcohol fosforilado
Cadena de ácido graso y cadena
Esfingomielina Fosforilcolina
hidrocarbonada de esfingosina.
Cadena de ácido graso y cadena
Glicolípidos Uno o más residuos de azúcar
hidrocarbonada de esfingosina
Molécula completa excepto el
Colesterol Grupo OH en C3
grupo OH
Al observar la fórmula de fosfoglicéridos vemos que las dos cadenas de ácidos grasos (unidad
hidrofóbica) quedan aproximadamente paralelas entre sí, mientras que la parte de la
fosforilcolina (unidad hidrofílica) apunta en dirección opuesta. En la esfingomielina y glicolípidos
tienen una conformación semejante. Por todo ello se ha adoptado la siguiente representación
abreviada para los lípidos de membrana. Su unidad hidrofílica también denominada grupo o
cabeza polar, se representa mediante un circulo, mientras que sus colas hidrocarbonadas son
representadas mediante líneas rectas u onduladas:
Es evidente que cuando estos lípidos se encuentran en medio acuoso (como ya estudiamos)
sus cabezas polares tendrán afinidad por el agua mientras que las colas hidrocarbonadas
evitarán el agua. Esto puede conseguirse formando una micela en la que los grupos polares
están en la superficie y las colas hidrocarbonadas quedan inmersas en el interior de la micela.
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Sin embargo, la ordenación que satisface tanto las preferencias hidrofóbicas como hidrofílicas,
de la mayoría de los fosfolípidos y glicolípidos en medios acuosos es la de la bicapa lipídica
(una capa bimolecular de lípidos).
La razón es que sus colas de ácidos grasos los
hacen demasiado voluminosos para acumularse en
el interior de la micela. Además una micela es una
estructura limitada, en contraposición con una
bicapa lipídica que puede tener dimensiones
7
macroscópicas de hasta 1 mm. (10 Å). Por ello, al
poder formar capas bimoleculares extensas, son los
constituyentes claves de las membranas. Además
estas películas sirven como barreras de
permeabilidad, a pesar de ser estructuras bastantes
fluidas.
La formación de estas bicapas de fosfolípidos y
glicolípidos, como consecuencia de su carácter
anfipático, es un proceso de autoensamblaje o
autoasociación, rápido y espontáneo en el agua.
Las principales fuerzas que determinan la formación
de bicapas son las interacciones hidrofóbicas
originadas al liberarse las moléculas de agua de las
colas hidrocarbonadas a medida que estas colas
quedan secuestradas en el interior apolar de la
bicapa. Además, entre estas colas hidrocarbonadas
existen fuerzas de Van der Waals que favorecen su empaquetamiento compacto. Finalmente,
se producen interacciones favorables, electrostáticas y de enlace de hidrógeno entre los
grupos polares de la cabeza y las moléculas de agua.
Por tanto, las bicapas lipídicas están estabilizadas por todo el conjunto de fuerzas que
intervienen en las interacciones moleculares de los sistemas biológicos.
Las bicapas lipídicas tienden a cerrarse sobre si mismas de tal manera que no existan
extremos con cadenas hidrocarbonadas expuestas al agua, lo que da como resultado la
formación de un compartimento. Además, las bicapas lipídicas se autorreparan puesto que un
orificio en la bicapa es energéticamente desfavorable.
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LOS PRÓTIDOS
CONCEPTO DE PROTEÍNA
Podemos definirlas como polímeros formados por la unión, mediante enlaces peptídicos, de
moléculas de baja masa molecular llamadas aminoácidos.
Son macromoléculas muy complejas, de elevada masa molecular (entre 6000 y 106 u1.). Algunas
proteínas están constituidas por un solo polímero de aminoácidos pero otras son grandes edificios
moleculares formados por varios polímeros ensamblados que además, en ciertas ocasiones, se encuentran
unidos a otras moléculas orgánicas (lípidos y glúcidos principalmente).
Son las moléculas orgánicas más abundantes en las células, más del 50% del peso seco de una
célula es materia proteica. Básicamente están formadas por C, H, O y N, aunque casi todas
contienen además S. Otros bioelementos que con frecuencia forman parte de los prótidos son: P, Fe, Zn y
Cu. De todos estos elementos el más característico de las proteínas es el N, son los compuestos
nitrogenados por excelencia de todos los seres vivos.
Las funciones más importantes y específicas de la materia viva son realizadas por proteínas o por moléculas
complejas en cuya composición encontramos alguna proteína.
Las proteínas son las moléculas específicas que marcan la individualidad de cada ser vivo.
Además son las moléculas mediante las que se expresa la información genética, de hecho el dogma central
de la genética molecular nos dice:
DNA RNA PROTEÍNA.
LOS AMINOÁCIDOS
Son las unidades estructurales que constituyen las proteínas, los monómeros que, enlazados y
repetidos muchas veces, forman los distintos tipos de proteínas.
Químicamente son ácidos orgánicos que llevan además del grupo carboxílico, un grupo amino.
En los aminoácidos que se encuentran en las proteínas de los seres vivos el grupo amino está
siempre en posición alfa, por este motivo solemos referirnos a los aminoácidos con el símbolo
aa . Todos los aminoácidos que se encuentran en las proteínas, salvo la prolina, responden a la
fórmula general expresada al margen.
En la fórmula general R representa el radical o "resto" de la molécula, lo que diferencia a unos
aminoácidos de otros. La R puede ser un simple H o
algo más complejo como un anillo hexagonal, una corta
cadena alifática, etc. En las proteínas naturales
encontramos 20 aminoácidos diferentes que son
prácticamente los mismos para todos los seres vivos.
Clasificación de los aminoácidos

Podemos clasificar los aminoácidos fijándonos en el radical, si tiene carácter polar o no polar y en
su carga eléctrica, pero también podríamos tener en cuenta otros criterios, casi todos ellos en
función de los radicales. Una clasificación sencilla podría ser la siguiente:
Grupo I Radical neutro y apolar, es una cadena hidrófoba. Hidrófobos.
1
1 u = 1 da = 1,66.1024 gr.
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Grupo II Radical neutro y polar que son capaces de formar puentes de hidrógeno con el agua porque
poseen un grupo alcohólico, un grupo sulfhídrico o una amida. Hidrófilos.
Grupo III Radical básico y por tanto con carga positiva, contiene uno o más grupos aminos. Hidrófilos.
Grupo IV Radical ácido y por tanto con carga negativa, contiene un grupo ácido. Hidrófilos.
La mayoría de los veinte aminoácidos pueden sintetizarse unos a partir de otros, pero existen
algunos que no pueden obtenerse de esta manera y tienen que ser adquiridos con la dieta
habitual, es decir que son aminoácidos esenciales. Los aminoácidos esenciales son diferentes
para cada especie, por ejemplo en el hombre y como simple dato informativo son diez: Thr, Lys, Arg, His,
Val, Leu, Ileu, Met, Phe y Trp.
El enlace peptídico
Se trata de un enlace que se establece entre el grupo carboxilo de un aminoácido y el grupo

amino de otro. La configuración espacial de este enlace es tal, que los átomos del grupo
carboxílico y del grupo amino se sitúan en un mismo plano con ángulos y distancias fijos.
Este enlace tiene ciertas características que convienen
remarcar:
Es un enlace covalente muy resistente, lo que hace posible el

gran tamaño y estabilidad de las moléculas proteicas.
En cierto modo se comporta como un doble enlace, tiene una

cierta rigidez e impide el giro libre a su alrededor.
Inmoviliza en un plano a los cuatro átomos que lo integran. Las

distancias y los ángulos entre estos cuatro átomos se
mantienen constantes.
Es el enlace mediante el cual se encadenan los aminoácidos para formar polímeros llamados
péptidos: dipéptidos, tripéptidos, tetrapéptidos, polipéptidos.
LOS PÉPTIDOS
Están formados por la unión de aminoácidos mediante enlaces peptídicos. Si el número de
aminoácidos es inferior a diez, oligopéptido; si es mayor de diez, polipéptido. Si el polipéptido
tiene más de cien aminoácidos o un peso molecular superior a 5.000, se denomina proteína.
Un ejemplo de péptido bien conocido es la insulina (dos cadenas de 21 y 30 aminoácidos unidos por
dos puentes disulfuro entre cisteinas), la encefalina (5 aminoácidos) que se produce en las neuronas
cerebrales y elimina la sensación de dolor y la oxitocina (9 aminoácidos) de la hipófisis que produce las
contracciones del útero durante el parto.
ESTRUCTURA DE PROTEÍNAS
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Distinguimos dos grandes grupos de prótidos: las holoproteínas, que están formadas
exclusivamente por aminoácidos; y las heteroproteínas, que están formadas por holoproteínas
asociadas a alguna otra molécula no proteica como puede ser un glúcido, un lípido, un ác.
nucleico, etc.
La conformación de una proteína es la disposición que adopta la molécula en el espacio. En

condiciones normales de pH y temperatura, las cadenas peptídicas suelen poseer una única
conformación que será la responsable de sus funciones biológicas.
La estructura o conformación de las proteínas es tan complicada que para estudiarla lo hacemos
a diferentes niveles de complejidad.
A) La estructura primaria.
Se refiere a la secuencia u orden que siguen los aminoácidos.
Toda cadena polipeptídica está polarizada, esto es, posee dos extremos bien definidos.
Llamamos extremo Nterminal al extremo donde se encuentra el aminoácidos con el grupo amino
libre, llamamos extremo Cterminal al extremo en el que se encuentra el aminoácidos con el
grupo carboxílico libre. Al enumerar los aminoácidos de una proteína lo haremos desde el
extremo Nterminal hacia el Cterminal:
NH2GlyGlyLys .......ValLeuCOOH
La estructura primaria es de gran importancia porque de ella van a depender todos los demás
niveles estructurales. La alteración de la secuencia de aminoácidos de un polipéptido dará lugar
a una proteína diferente que puede incluso perder toda actividad biológica o realizar una función
diferente de la original.
Dos polipéptidos son diferentes aunque tengan exactamente los mismos aminoácidos si éstos
están dispuestos en orden diferente.
B) La estructura secundaria.
Es la disposición de la secuencia de aminoácidos o estructura primaria en el espacio, sobre todo

dependerá de la disposición regular y repetida de los radicales R.
La estabilidad de esta estructura se debe a la capacidad de giro de los enlaces (de todos excepto
de los enlaces peptídicos) y a la formación de puentes de hidrógeno entre los:
C = O :::::: H N
Se conocen básicamente tres tipos de estructuras secundarias:
La alfahélice, la hélice de colágeno y la disposición beta o de lámina

plegada.
* AlfaHélice. En la conformación de la estructura secundaria en Alfahélice, la cadena de
aminoácidos se enrolla sobre sí misma, en forma de hélice que gira hacia la derecha, debido a la
especial disposición en que se van orientando los aminoácidos al enlazarse y que determina que
cada plano que contiene un enlace peptídico realice un giro determinado respecto al plano
anterior. Los puentes de hidrógeno que se establecen entre los: C = O :::::: H N de los enlaces
2
peptídicos no consecutivos son los responsables de la estabilidad de esta estructura.
2
* En el caso de la hélice de colágeno la disposición es similar pero la hélice que resulta está más distendida porque
la abundancia de aminoácidos como la prolina e hidroxiprolina, que poseen un radical muy voluminoso, dificultan la
formación de puentes de hidrógeno entre las espiras. La estabilidad final de ésta estructura se consigue por la
asociación de tres hélices para formar una superhélice que gira hacia la izquierda. Por este motivo, tres polipéptidos
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* La disposición beta o en lámina plegada,

el plegamiento forma una especie de fuelle o
lámina plegada en zig-zag origiunada por la
unión de varios segmentos de la misma
cadena o de cadenas distintas, por medio de
puentes de hidrógeno transversales entre los
N-H y los C=O de los enlaces peptídicos. Los
radicales (R) de los aminoácidos, aparecen
situados por encima y por debajo de esta
lámina plegada.
C) Estructura terciaria
Es la disposición que adquiere en el espacio

la estructura secundaria.
Conjunto de plegamientos característicos
que se produce por la unión entre los
radicales R de los aminoácidos.
Una secuencia de aminoácidos en

disposición alfa o beta, normalmente no se
dispone en línea recta, sino que se dobla o
ensamblados, para muchos bioquímicos esa sería una estructura típicamente cuaternaria. Esta estructura es
prácticamente exclusiva del colágeno, de ahí su nombre.
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retuerce, adquiriendo lo que llamamos estructuras terciarias.
Básicamente distinguimos dos tipos de estructuras terciarias: la filamentosa y la globular.

También es cierto que para muchos autores la estructura filamentosa es la ausencia de
estructura terciaria.
Las proteínas con conformación filamentosa o fibrosa, suelen ser estructurales, de protección o
ambas cosas a la vez. Mantienen la disposición alargada y no se retuercen y por este motivo
podemos decir que carecen de estructura terciaria. Son insolubles en agua y soluciones salinas:
betaqueratina, colágeno, elastina, etc.
Las proteínas que realmente adquieren estructuras terciarias con pliegues, repliegues y dobleces
son las proteínas con conformación globular. Suelen ser dinámicas o dinámicoestructurales, la
estructura secundaria se dobla y retuerce varias veces hasta adquirir una forma más o menos
globular o esférica, son solubles en agua y/o disoluciones salinas.
Los tramos rectos de las proteínas globulares generalmente tienen estructura secundaria en alfahélice, los
tramos donde dobla la cadena polipeptídica tienen disposición beta.
Son globulares, por ejemplo, los enzimas, las proteínas de membrana, muchos transportadores,
etc.
En una proteína globular pueden existir diferentes segmentos de alfahélices y/o de láminas beta, pero
siempre se encuentran las formas beta en el centro y las formas alfahélice en la superficie. Por otra parte el
polipéptido siempre se dobla de manera que los radicales hidrófobos quedan en el centro del glóbulo y los
hidrófilos en la superficie excepto en el caso de las proteínas de membrana que, al estar inmersas en un
ambiente lipídico, disponen sus radicales hidrófobos en la superficie.
Estas estructuras globulares se forman y se mantienen debido a la presencia de:
* Enlaces covalentes fuertes entre los radicales de los aminoácidos, como los puentes
disulfuro que se establecen entre dos aminoácidos con azufre (cisteinas y metioninas)
* Otros enlaces débiles como puentes de hidrógeno, Van der Waals, interacciones
eléctricas, interacciones ácidobase e interacciones hidrofóbicas.
D) Estructura cuaternaria
Cuando varias cadenas de aminoácidos, iguales o diferentes, se unen para formar un edificio
proteico de orden superior, se disponen según lo que llamamos estructura cuaternaria. También se
considera estructura cuaternaria la unión de una o varias proteínas a otras moléculas no proteicas para
formar edificios macromoléculares complejos.
Cada polipéptido que interviene en la formación de este complejo proteico es un protómero y según el
número de protómeros tendremos: dímeros, tetrámeros, pentámeros, etc.
La asociación o unión de las moléculas que forman una estructura cuaternaria, se consigue y
mantiene mediante enlaces de hidrógeno, fuerzas de Van der Waals, interacciones
electrostáticas y algún que otro puente disulfuro.
Un ejemplo de estructura cuaternaria es la hemoglobina, formada por las globinas o parte proteica (dos
cadenas alfa y dos cadenas beta) más la parte no proteica o grupos Hemo.
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La conformación espacial cuaternaria de los prótidos es la responsable de su actividad biológica,

esta función se puede ver alterada cuando hay modificación de la secuencia de aminoácidos o
estructura primaria: en el caso de la anemia falciforme, el aminoácido nº 6 de las cadenas b (el
glutámico) es sustituido por la valina, como consecuencia de esto se produce un ensamblaje
anormal de los componentes de la hemoglobina que tiene como consecuencia la perdida de su
funcionalidad; transporta menor cantidad de O2 y los eritrocitos adoptan forma de hoz.
En el esquema anterior se pueden comparar y diferenciar con claridad los cuatro niveles estructurales que
acabamos de estudiar.
PROPIEDADES DE LAS PROTEÍNAS

Las propiedades de una proteína, incluso su carga eléctrica, dependen de los restos o
radicales de los aminoácidos que quedan en su superficie y que podrán interaccionar mediante
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enlaces covalentes o no covalentes con otras moléculas. A continuación veremos las

propiedades más importantes:
* Solubilidad.
Las proteínas (sobre todo las globulares) en soluciones acuosas forman dispersiones coloidales
debido a la polaridad de algunos radicales hidrófilos de los aminoácidos que se quedan
dispuestos en la periferia de la molécula. Cada macromolécula proteica queda rodeada de
moléculas de agua y no contacta con otras macromoléculas gemelas con lo que no puede
producirse la precipitación.
* Desnaturalización.
Las alteraciones de la concentración, del grado de acidez, de la temperatura (calor); provocan la
pérdida de solubilidad de las proteínas y la consecuente precipitación. A todo este proceso lo
llamamos desnaturalización.
Esto es debido a la desaparición de los enlaces débiles tipo puente de hidrógeno, Van der Waals,
etc. y en realidad no afecta a los enlaces peptídicos y por tanto a la estructura primaria. Sin
embargo al ver alterada su conformación espacial, la proteína perderá su funcionalidad biológica.
Puede existir una renaturalización casi siempre, excepto cuando el agente causante de la
desnaturalización es el calor (coagulación de la leche, huevos fritos, "permanente" del cabello,
etc.).
* Especificidad.
En las proteínas existen sectores fijos que tienen siempre la misma secuencia de aminoácidos sin
que se altere la función biológica de la proteína. Este hecho da lugar a que a lo largo de la
evolución se desarrollen infinidad de moléculas proteicas diferentes para cumplir la misma
función y por la tanto a que cada especie, o incluso cada individuo, tenga sus propias proteínas
específicas.
La especificidad de las proteínas dependerá por lo tanto de los sectores variables y a ellos se
deben, por ejemplo, los problemas de rechazos en los transplantes de órganos.
Por ejemplo: La insulina consta de 51 aminoácidos en todos los mamíferos, que están distribuidos en dos
cadenas, de 21 y 30 aminoácidos respectivamente, unidas mediante dos enlaces disulfuro; de éstos 51
aminoácidos, la mayoría son los mismos en todas las especies, pero unos pocos (tres de la cadena corta)
varían de unas a otras.
CLASIFICACIÓN DE LAS PROTEÍNAS EN FUNCIÓN DE SU

ACTIVIDAD BIOLÓGICA.
De entre las funciones generales más características que las proteínas cumplen en las células
podemos destacar las de tipo enzimático, estructural, contráctil, transporte, hormonal e
inmunológico.
Estas funciones no son excluyentes entre sí, de tal manera que, por ejemplo, una proteína puede
ser al mismo tiempo estructural y enzimática, como ocurre con muchos enzimas que forman parte
de las membranas celulares.
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Si atendemos a su actividad biológica, y aunque muchas proteínas cumplen más de una

función, podemos establecer la siguiente clasificación:
* De reserva. En general las proteínas no tienen función de reserva, pero pueden utilizarse con
este fin en algunos casos especiales como por ejemplo en el desarrollo embrionario:
ovoalbúmina del huevo, caseína de la leche y gliadina del trigo.
* Estructural. Son un material de suma importancia que es utilizado en casi todas las estructuras
celulares como membranas, material extracelular, complejos macromoleculares, asociadas al
ADN, citoesqueletos, fibras del huso acromático, cilios y flagelos, ribosomas, etc.
Ej. : glucoproteínas de la membrana plasmática, Histonas, colágeno (tejs. conectivos,

tendones, hueso, cartílago, etc.), elastina (ligamentos, paredes de los vasos sanguíneos, tej,
conjuntivo), queratina (en la epidermis, pelos, plumas, uñas, cuernos, escamas), fibroína (en los
artrópodos, tela de araña, capullo de seda de las larvas de las mariposas).
* Homeostática. En el medio interno celular y extracelular mantienen el equilibrio osmótico.
* De transporte. Además de las proteínas de transporte que se encuentran en todas las

membranas, otras proteínas transportan sustancias por los medios internos.
Como ejemplos podemos recordar: Hemoglobina que transporta O2 en la sangre de los

vertebrados; hemocianina que transporta O2 en los invertebrados y mioglobina que hace lo
mismo en los músculos estriados; citocromos que transportan electrones en la cadena
respiratoria y en la fase luminosa de la fotosíntesis, las lipoproteínas que transportan lípidos,
etc.
* Inmunológica y defensiva. Como ejemplos de este tipo de proteínas tenemos:
Trombina y fibrinógeno que son responsables de la coagulación de la sangre, mucinas

germicidas y protectoras de las mucosas digestivas y respiratorias, inmunoglobulinas o
anticuerpos sanguíneos que bloquean la acción de los antígenos.
* Hormonal. Como ejemplos de esta funcionalidad proteica tenemos:
Insulina que aumenta la permeabilidad para la glucosa de las membranas plasmáticas,

glucagón que es antagónico de la insulina, somatotropa u hormona del crecimiento, etc.
* Contráctil. Debida a la posibilidad que tienen algunas para cambiar de forma manteniendo su
estabilidad.
Ejemplos típicos son: la actina y la miosina, responsables de la contracción muscular, la dineína

de los cilios y flagelos, tubulinas de los microtúbulos y micrifibrillas, etc.
* Enzimática. Quizás la función más específica e importante de las proteínas. Los enzimas que
controlan el metabolismo celular son de naturaleza proteica.
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ÁCIDOS NUCLÉICOS
Estructura química de los ácidos nucleicos:
Conceptos generales:
Los ácidos nucleicos son biomoléculas responsables de las funciones de los seres vivos, ya
que contienen los mensajes y las instrucciones para llevar a cabo todos los procesos vitales. Lo
que un individuo es o puede llegar a ser está determinado por sus ácidos nucleicos. Se puede
decir que son los depositarios del guión de la historia que tiene lugar en la célula.
Químicamente estas macromoléculas son polímeros de elevado peso molecular cuyo
monómero se denomina NUCLEÓTIDO.
Constituidos por 5 bioelementos fundamentales: C, H, O, N, P
Por hidrólisis originan ácido ortofosfórico, una pentosa y bases nitrogenadas.

Existen dos tipos: ARN y ADN
Las pentosas posibles son la RIBOSA o la DESOXIRRIBOSA.
Las bases nitrogenadas

pueden ser:
Púricas: Derivan de la
PURINA y son dos A,
Adenina y G, Guanina.
Pirimidínicas: Derivan de la
PIRIMIDINA y son tres T,
timina, C, citosina, U, Uracilo.
NUCLEÓSIDO = Pentosa +
Base nitrogenada.
NUCLEÓTIDO = NUCLEÓSIDO + ácido ortofosfórico.
ÁCIDO NUCLEICO = POLINUCLEÓTIDO.
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2º Bachillerato
El enlace: Nglucosídico entre el Carbono 1 de la pentosa y el N de la base (N 1 si es

pirimidínica, N 9 si es púrica).
LOS NUCLEÓTIDOS.
Son ésteres fosfóricos de nucleósidos.
Nucleósido + PO H . Se unen en el Carbono 5 de la pentosa.
4 3
Los nucleótidos además de actuar como monómeros de los ácidos nucleicos llevan a cabo
otras funciones importantes en la célula:
• Son portadores de la energía química, como por ej. el ATP, el GTP...
• Son componentes de cofactores enzimáticos como en el caso del Coenzima A, en el
que parecen actuar como asidero de fijación que ayuda a tirar del sustrato para
colocarlo en el centro activo del enzima.
• Son intermediarios de la comunicación celular, como los AMPcíclicos o adenilciclasas
que actúan en el interior de la célula provocando en ella cambios adaptativos.
i) Substancias que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de energía.
Estas moléculas actúan captando energía en aquellos procesos químicos en los que se produce
y cediéndola en los que se necesita. En general, se trata de nucleótido o derivados de
nucleótidos Así, por ejemplo:
ATP (adenosina5'trifosfato): AdeninaRibosaPPP.
ADP (adenosina5'difosfato): AdeninaRibosaPP
La hidrólisis del enlace entre los dos últimos fosfatos en el ATP según la reacción:
ATP+H2O > ADP+ Pi

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2º Bachillerato
genera 7 kcal/mol. El proceso inverso es capaz de almacenar las mismas 7 kcal/mol. De esta
forma la energía es transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los que
se necesita.
ii) Coenzimas que intervienen

en las reacciones en las que
hay transferencias de
electrones
Estas moléculas, en su estado

oxidado, captan electrones de
aquellas sustancias que se
oxidan, reduciéndose, y los
ceden a aquellas que se
reducen, oxidándose. De estas
forma, los electrones son
transportados de unas
moléculas a otras.
Re
presentación esquemática de algunas coenzimas
+ +
importantes: A) NAD /NADP . X es un hidrógeno en el
+ +
NAD y un grupo fosfato en el NADP . B) ATP.
+
NAD / NADH (Nicotinamín adenín dinucleótido en forma oxidada y reducida,
respectivamente). Se trata de un dinucleótido formado por:
Nicotinamida-Ribosa-P-P-Ribosa-Adenina.
+
NADP /NADPH (Nicotinamín adenín dinucleótido fosfato, en forma oxidada y reducida,
+
respectivamente). Similar NAD pero con un grupo fosfato más esterificando el HO del carbono 2
de la ribosa unida a la adenina.
FAD/FADH2 (Flavín adenín dinucleótido, en forma oxidada y reducida, respectivamente).
Similar al NAD pero conteniendo riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B2) en lugar de
nicotinamida.
iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo.
Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el ácido

pantoténico (otra de las vitaminas del complejo B2).
Los ácidos nucleicos pueden presentar otras bases nitrogenadas secundarias, lo más general
es que sean formas metiladas de las bases principales.
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2º Bachillerato
ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hélice, cadenas

complementarias y antiparalelas.
El ADN, concepto general.
Están formados por muchos nucleótidos, es decir son polinucleótidos. Todo el genoma humano
9
está formado por 3.10 pares de nucleótidos. Según su longitud hay diversos tamaños desde
1,7 µm (virus de la poliomielitis) a 2,36 m (todo el genoma humano).
Son Desoxirribonucleótidos de A, G, C y T unidos por enlaces fosfodiéster en el sentido 5' 3'
Su peso molecular es
elevado.
Se encuentra asociado a
proteínas básicas
formando nucleoproteínas
(en células eucariotas, son
histonas o protaminas).
(En las procariotas está
asociado a proteínas
similares).
Se pueden distinguir 3
Niveles estructurales:
Estructura primaria: La
secuencia de los
nucleótidos.
Estructura secundaria: la
doble hélice.
Estructura terciaria: Collar
de perlas, estructura
cristalina, ADN
superenrollado.
También se distinguen en las células eucariotas a partir de la propia estructura 3ª varios
niveles de empaquetamiento.
ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN.
Es la secuencia de nucleótidos de una cadena o hebra. Es decir la estructura primaria del ADN
viene determinada por el orden de colocación de los nucleótidos
en la hebra o cadena de la molécula.
Al existir la posibilidad de combinar cuatro nucleótidos distintas
existe un elevado número de polinucleótidos lo que determina
que el ADN contenga el mensaje biológico o información genética
y explica la diversidad del mensaje genético de todos los seres
vivos.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
Datos preliminares:
A) A finales de los 40 Erwin CHARGAFF y sus colaboradores
estudiaron los componentes del DNA y emitieron los siguientes
resultados:
La concentración de bases varía de una especie a otra. El
porcentaje de A, G, C y T es el mismo en los individuos de la
misma especie y no por esto el mensaje es el mismo.
Tejidos diferentes de la misma especie tienen la misma
composición en bases.
La composición en bases del DNA de una misma especie no
varía con la edad del organismo ni con su estado nutricional ni
con las variaciones ambientales.
Las densidades y viscosidades corresponden a la existencia de
enlaces de Hidrógeno entre los grupos NH y los grupos CO.
La concentración de Adenina es igual a la de Timina, y la de
Citosina a la de Guanina. Las dos primeras establecen dos
puentes de hidrógeno entre ellas, y las últimas tres puentes. La
cantidad de purinas es igual a la cantidad de pirimidinas.
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2º Bachillerato
B) Por medio del método analítico de difracción de rayos X, FRANKLIN Y WIL KINS observaron
una estructura fibrilar de 20 Å (Amstrongs) de diámetro con repeticiones cada 3,4 Å y una
mayor cada 34 Å.
C) WATSON Y CRICK en 1953 postularon un modelo tridimensional para la estructura del DNA
que estaba de acuerdo con todos los datos disponibles anteriores.
Así establecen el MODELO DE DOBLE HELICE:
La molécula de ADN está formada por dos cadenas antiparalelas y equidistantes de
nucleótidos, enrolladas en espiral en torno a un eje imaginario, formando una hélice dextrógira.
Las bases nitrogenadas se encuentran en el interior de la hélice unidas mediante puentes de
hidrógeno y siempre emparejadas AT y CG, lo que hace que las dos cadenas sean
complementarias.
Las desoxirribosas y los grupos fosfato que las unen se encuentran en el exterior de la hélice,
de modo que las cargas negativas de los grupos fosfato interaccionan con los cationes
presentes en el nucleoplasma dando más estabilidad a la molécula.
El modelo de Watson y Crick dio una explicación coherente y satisfactoria para las propiedades
fisicoquímicas del ADN y su función biológica, como estabilidad biológica y capacidad de
duplicación
Las grandes moléculas de ADN se encuentran enrolladas por necesidad de reducir
espacio en la célula y como mecanismo para preservar su transcripción
TIPOS DE ADN.
Según la estructura: monocatenarios una cadena, (por ej. algunos virus) o bicatenarios con dos
hebras o cadenas. A su vez en ambos casos puede ser el ADN lineal (ej. el núcleo de células
eucariotas y algunos virus) o circular (en mitocondrias, cloroplastos y bacterias y algunos virus).
ACIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN).

Polinucleotido formado por ribonucleótidos de A, G, C y U, que se unen por enlaces
fosfodiéster 5' 3'.
Es monocatenario en general,
bicatenario en algunos virus, (por ej.
los reovirus). La molécula es más
corta que la del DNA.
No forma cadenas dobles salvo
excepciones. A veces en ciertos
tramos puede poseer estructura
secundaria al aparecer
apareamientos de bases dentro de
la misma cadena (existiendo
complementariedad de bases y
antiparalelismo) y estructura
terciaria (si se encuentra asociado
a proteínas).
TIPOS: Bicatenario (ej. reovirus),
Monocatenario (ARN de
transferencia o transferente, ARN
mensajero, ARN ribosómico y ARN
nucleolar).
Se encuentra en muchos virus, en
las células procariotas y en las
células eucariotas.
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UNIDAD 2.- LA CÉLULA
LA CÉLULA ................................................................................................................................... 2
Procariota................................................................................................................................... 2
Eucariotas .................................................................................................................................. 2
LA CÉLULA EUCARIÓTICA. ........................................................................................................ 4
LA MEMBRANA PLASMÁTICA................................................................................................. 4
Funciones de la membrana.................................................................................................... 6
PARED CELULAR ..................................................................................................................... 9
SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS ...................................................................................... 10
RIBOSOMAS ........................................................................................................................... 11
Función................................................................................................................................. 11
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO ............................................................................................ 11
Retículo endoplasmático rugoso.......................................................................................... 11
Funciones............................................................................................................................. 12
Retículo endoplasmático liso ............................................................................................... 12
Funciones del RE liso .......................................................................................................... 12
EL APARATO DE GOLGI........................................................................................................ 13
Funciones............................................................................................................................. 13
LISOSOMAS............................................................................................................................ 13
PEROXISOSOMAS ................................................................................................................. 14
VACUOLAS ............................................................................................................................. 14
Función................................................................................................................................. 14
EL CITOESQUELETO............................................................................................................. 14
Funciones del citoesqueleto................................................................................................. 15
EL CENTROSOMA.................................................................................................................. 16
Función................................................................................................................................. 17
Obtención de energía y síntesis de compuestos orgánicos en la célula vegetal.................... 17
LOS PLASTOS ........................................................................................................................ 17
Los cloroplastos ....................................................................................................................... 17
Función de los cloroplastos.................................................................................................. 19
MITOCONDRIAS ..................................................................................................................... 19
Funcion de las mitocondrias ................................................................................................ 19
EL NUCLEO............................................................................................................................. 19
Núcleo interfásico: ................................................................................................................... 20
CROMATINA........................................................................................................................ 20
Cromosomas........................................................................................................................ 22
NUCLÉOLO ............................................................................................................................. 23
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LA CÉLULA
En los seres vivos existen dos tipos de organización celular claramente diferenciados:
Procariota y eucariota.
Procariota
Organización típica de las células más sencillas y primitivas. Su principal característica es que
no poseen membrana nuclear. Así mismo carecen de la mayoría de los orgánulos celulares,
sólo poseen ribosomas. Son organismos unicelulares tales como las bacterias, las
cianobacterias y los micoplasmas
Eucariotas
Estas células son más grandes y más complejas que las procariotas.
Su material genético está dentro de un núcleo rodeado de una envoltura. También poseen
diversos orgánulos limitados por membranas que dividen al citoplasma en compartimentos. Es
propia de los organismos pluricelulares y de algunos unicelulares.
Se pueden distinguir dos tipos de células eucarióticas: animales y vegetales.
Las diferencias que hay entre ellas son escasas, por lo que las estudiaremos conjuntamente
señalando las diferencias.
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La figura representa una célula eucariota animal en la parte superior y una célula eucariota
vegetal en la inferior.
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LA CÉLULA EUCARIÓTICA.
En una célula eucariótica podemos distinguir tres partes fundamentales: membrana,
citoplasma y núcleo.
La membrana plasmática es una capa continua que rodea a la célula y la separa del medio.
Algunas células poseen por encima de la membrana una cubierta de hidratos de carbono
llamada glicocáliz, y las células vegetales tienen una gruesa pared de celulosa, que cubre a la
membrana plasmática, llamada pared celular.
El citoplasma. Es la parte de la célula que está comprendida entre la membrana plasmática y

la membrana nuclear. Está formada por un medio acuoso, el citosol, en el cual se encuentran
inmersos los orgánulos . El citosol contiene también una gran variedad de filamentos
proteicos que le proporcionan una compleja estructura interna, el conjunto de estos filamentos
constituye el citoesqueleto Los orgánulos citiplasmáticos son los siguientes: ribosomas,
retículo endosplasmático, complejo de Golgi, vacuolas, lisosomas, peroxisomas,
mitocondrias, cloroplastos y centriolos.
El núcleo. Suele ocupar una posición central, aunque muchas (sobre todo las vegetales) lo
tienen desplazado hacia un lado El núcleo contiene la mayor parte del DNA celular o sea la
información genética.
ENVOLTURA CELULAR
Todas las células tienen que mantener un medio interno adecuado para poder llevar a cabo las
reacciones químicas necesarias para la vida. Por ello, las células están rodeadas de una fina membrana
plasmática, que mantienen las diferencias esenciales entre su contenido y el entorno.
Se considera que la aparición de la membrana fue un paso crucial en el origen de las primeras formas de
vida, pues sin ella la vida celular es imposible. Por otra parte, el desarrollo de un complejo sistema de
membranas internas permitió la aparición de las complejas células eucarióticas, dado que estas
membranas dieron lugar a una serie de compartimentos internos u orgánulos con funciones
especializadas .Pero la membrana plasmática de la célula no se limita a encerrar su variado contenido, si
no que actúa y de manera muy eficaz, como vigilante de todo cuanto entra y sale en la misma. Así
permite el paso de los nutrientes y de otros compuestos necesarios, mientras que las moléculas que no
se precisan permanecen en el exterior: da salida de la célula a los productos de desecho. Además
también controla el flujo de información entre las células y su entorno . En algunas células la membrana
plasmática está cubierta por capas protectoras más gruesas
LA MEMBRANA PLASMÁTICA
La membrana plasmática es una envoltura que rodea a la célula y la separa de su entorno. Su
aparición fue un paso crucial en el origen de las primeras formas de vida.
Todas las membranas biológicas ya sea la membrana plasmática o las membranas internas
de las células eucarióticas, tienen una estructura general común: están formados por una
bicapa lipídica en la que se incluyen proteínas y glúcidos.
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Los lípidos de la membrana plasmática se encuentran dispuestos formando una bicapa.

Esta bicapa es la estructura básica de todas las membranas biológicas.
Los tres tipos principales de lípidos de membrana son: los fosfolípidos, los más abundantes;
los glucolípidos y el colesterol. Dichos lípidos son anfipáticos, es decir tienen un extremo
hidrofílico y otro hidrofóbico; por ello en un medio acuoso forman espontáneamente bicapas.
Estas bicapas tienen la propiedad de ser fluidas, por eso decimos que la membrana plasmática
tiene una estructura de mosaico fluido.
La fluidez es una de las características más importantes de las membranas. Depende de

factores como:
• La temperatura, la fluidez aumenta al aumentar la temperatura.
• La naturaleza de los lípidos, la presencia de lípidos insaturados y de cadena corta
favorecen el aumento de fluidez.
• La presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo su fluidez y
permeabilidad.
Otra propiedad de las bicapas lipídicas es que, debido a su interior hidrofóbico son muy
impermeables a los iones y a la mayor parte de las moléculas polares.
Las moléculas que atraviesan la bicapa son:

- Moléculas no polares que se disuelven fácilmente en la bicapa.
- Moléculas polares de tamaño muy reducido, como por ejemplo el agua.
Las proteínas de la membrana. Las proteínas se pueden asociar a la bicapa lipídica de las
siguientes formas.
Muchas proteínas de membrana atraviesan la bicapa de un extremo a otro, denominándose por
ello proteínas transmembrana. Estas proteínas tienen una parte central hidrofóbica, que
interacciona con la región hidrocarbonada de la bicapa; y dos extremos hidrofílicos que
interaccionan con el exterior e interior de la célula.
Otras proteínas se encuentran en la superficie de la bicapa, ya sea en la cara externa o

interna de la membrana.
Las glicoproteínas y los glicolípidos . Los hidratos de carbono localizados en la parte

externa unos se unen a las proteínas formando las gliproteinas y otros a los lípidos formando
los glicolípidos; estas glicoproteínas y glicolípidos forman una cubierta externa llamada
glicocáliz
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Funciones de la membrana.
Las principales funciones son, separar a la célula de su entorno; y controlar el intercambio de

sustancias entre la célula y el medio. Y el reconocimiento de ciertas sustancias.
INTERCAMBIO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CÉLULA Y EL MEDIO.
La permeabilidad de la membrana plasmática es extraordinariamente selectiva, ya que debe

permitir que las moléculas esenciales, tales como glucosa, aminoácidos y otras, penetren
fácilmente en la célula, y que los productos de desechos salgan de ella.
Transporte de pequeñas moléculas Este transporte puede ser sin gasto de energía y se le
llama transporte pasivo, o con gasto de energía y se le llama transporte activo.
1º Transporte pasivo
El transporte pasivo es un proceso de difusión a través de la membrana, que no requiere

energía, ya que las moléculas se desplazan espontáneamente, a favor de su gradiente; es
decir desde una zona de concentración elevada a una de concentración baja.
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El transporte pasivo puede realizarse de dos formas:
A) Difusión simple. Es el paso a través de la membrana lipídica. Esta es atravesada

por las moléculas no polares, tales como el oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, benceno,
éter, cloroformo, etc.; y las moléculas polares sin carga, como por ejemplo, el agua,
el CO2 , la urea, el etanol etc.(moléculas de pequeño tamaño)
B) Difusión facilitada Los iones y la mayoría de las moléculas polares tales como la
glucosa, aminoácidos etc. (moléculas más grandes que las anteriores), no pueden
atravesar la bicapa y se transportan a través de las membranas biológicas mediante
proteínas transmembrana que pueden ser proteínas de canal y proteínas
transportadoras específicas.
Las proteínas de canal forman poros que atraviesan la bicapa y permiten el paso de iones de
tamaño y carga adecuada.
Algunos de estos canales se abren mediante uniones con un ligando y se llaman canales
regulados por un ligando.
Otros se abren en respuesta a un cambio del potencial y se denominan canales regulados

por voltaje. Estos últimos son los responsables de la excitabilidad eléctrica de las células
nerviosas y musculares.
Las proteínas transportadoras específicas o permeasas se unen a la molécula a transportar
y sufren un cambio de forma, que permiten el paso de la molécula a través de la membrana
2º Transporte activo
Es el que se realiza en contra del gradiente y con consumo de energía (ATP). Para que se lleve
a cabo son imprescindibles dos condiciones:
- Las proteínas transportadoras llamadas bombas.
- El consumo de energía que, generalmente, proviene de la hidrólisis del ATP. Este ATP
es producido en las mitocondrias.
+ +
A continuación se estudia, como ejemplo la Bomba de Na – K . La mayoría de las células
+ +
animales tienen una alta concentración de K y una baja concentración de Na con respecto al
medio externo. Estos gradientes se consiguen debido a dicha bomba, que bombea
+ +
simultáneamente Na hacia el exterior y K hacia el interior; con gasto del ATP.
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2º Bachillerato
Transporte de macromolécula (endocitosis y exocitosis). Las células también intercambian

con el medio macromoléculas incluso partículas de varios micrómetros de tamaño.
El proceso por el cual las células fijan e ingieren macromoléculas del medio recibe el nombre
de endocitosis; y el proceso por el cual segregan partículas al exterior exocitosis
Endocitosis Consiste en la ingestión de macromoléculas y partículas mediante la invaginación

de una pequeña región de la membrana que luego se estrangula formando una nueva vesícula
intracelular.
Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la

fagocitosis y la pinocitosis
A) La pinocitosis implica la toma de

pequeñas gotas de líquidos extracelular
B) Fagocitosis . Es un caso especial de la

endocitosis, se llama así cuando las partículas
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2º Bachillerato
a ingerir son muy grandes. La fagocitosis se da en muchos protozoos para ingerir partículas
alimenticias y en ciertos leucocitos, como los macrófagos, para ingerir y destruir
microorganismos.
Para que se de la fagocitosis deben existir en la superficie celular receptores específicos para
las sustancias a englobar.
Exocitosis. Consiste en la fusión de vesículas intracelulares con la membrana plasmática y la

liberación de su contenido al medio extracelular.
La membrana de las vesículas secretoras se incorpora a la membrana plasmática y luego se
recupera por endocitosis. Es decir, existe continuamente un equilibrio entre exocitosis y
endocitosis que asegura el volumen celular.
PARED CELULAR
La pared celular es una gruesa

cubierta situada sobre la superficie
externa de la membrana. Está
formada por fibras de celulosa
unidas entre si por una matriz de
polisacáridos y proteínas.
Recuérdese que la celulosa es un
polisacárido lineal de unidades de
glucosa unidas por enlace alfa (1 – 4)
que forma una cadena muy larga y
recta.
En células muy especializadas, la
pared celular puede sufrir
modificaciones debido a sustancias
depositadas sobre ella, tales como
lignina, suberina etc.
La láminilla media es la más externa de todas y se inicia en el momento de la división celular,

está formada principalmente de péctidos.
La pared primaria se forma a continuación y es más interna que la lámina media. Está
constituida principalmente por celulosa.
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Pared secundaria. Cuando existe, es la capa más externa, se forma en algunas células. A
diferencia de la pared primaria, contiene una alta proporción de celulosa, lignina y/o suberina
El paso de sustancias a través de la pared celular está favorecido por la presencia de
punteaduras y plasmodesmos.
Plasmodesmos
Son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular entre células contiguas.
Punteaduras: la pared secundaria se interrumpe bruscamente y en la lámina media y pared

primaria aparecen unas perforaciones que reciben el nombre de punteaduras.
SISTEMAS DE ENDOMEMBRANAS
Una de las características básicas de las células eucarióticas es su complejo sistema de membranas
internas, que delimitan diferentes compartimentos u orgánulos dentro del citoplasma. Cada orgánulo está
especializado en una función. La ventaja de esta compartimentación es que permite a la célula realizar a
la vez numerosas reacciones químicas específicas e incompatibles y, al mismo tiempo transportar los
productos de dichas reacciones a sus lugares de destino.
Empezaremos estudiando los ribososmas por ser unos orgánulos que además de estar
libres en el citoplasma también se encuentran unidos al RE rugoso
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2º Bachillerato
RIBOSOMAS
Los ribosomas son orgánulos muy pequeños, formados por una subunidad pequeña y una
subunidad grande…
Un ribosoma está formado por moléculas de RNA asociadas a moléculas de proteínas.

Localización. Los ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma o unidos a la cara
externa de la membrana del RE.
También se encuentran ribosomas en el interior de las mitocondrias y de los cloroplastos
(células vegetales).
Función Los ribosomas unidos al RE sintetizan las proteínas del RE, aparato de Golgi,
lisosomas, membrana plasmática y las destinadas a ser secretadas por la célula. (Esto lo
veremos en las preguntas siguientes).En los ribosomas libres se sintetizan las demás proteínas.
Origen. La formación de los ribosomas comprende la síntesis del RNA ribosómico, que tiene
lugar en el nucleolo, así como el ensamblaje de rRNA con las correspondientes proteínas,
éstas fueron sintetizadas en el citoplasma y entran en el núcleo por los poros. A continuación
este ensamblaje se parte para dar lugar a las dos subunidades que constituyen a los ribosomas,
y a continuación las dos subunidades salen al citoplasma por los poros.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
El retículo endoplasmático (RE) está formado por una serie de sáculos y tubos aplastados que
recorren el citoplasma.
La membrana del RE puede tener ribosomas adheridos a la parte externa, o no tenerlos; lo que
permite distinguir dos tipos de RE: el RE rugoso que posee ribosomas adheridos a su
membrana, y el RE liso que no los posee.
Retículo endoplasmático rugoso. El RE rugoso está recubierto exteriormente por

ribosomas dedicados a la síntesis de proteínas.
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El RE rugoso está muy desarrollado en las células secretoras.
Funciones Las principales funciones del RE rugoso son:

A) Síntesis de proteínas. Los ribosomas unidos a las membranas
del RE se dedican a la síntesis de proteínas que son
simultáneamente trasladadas al interior del RE.
Estas proteínas son de dos tipos:
1) Proteínas transmembrana, que son llevadas a la
membrana del RE manteniéndose en ella.
2) Proteínas solubles en agua, que son llevadas al
interior del RE.
B) Glicosilación de proteínas Es una de las funciones más

importantes del RE rugoso y del aparato de Golgi, consiste en la
incorporación de hidratos de carbono a las proteínas. La mayoría de
las proteínas sintetizadas en el RE rugoso son glicosiladas
Retículo endoplasmático liso Las regiones del retículo endoplasmático que carecen
de ribosomas se denominan RE liso.
Funciones del RE liso:

- Síntesis de fosfolípidos y colesterol necesarios para
la formación de nuevas membranas celulares.
- Interviene en procesos de destoxificación,
transformando sustancias tóxicas liposolubles (tales
como pesticidas, cancerígenos...) en sustancias
hidrosolubles que pueden ser eliminadas por la célula. .
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EL APARATO DE GOLGI
Descrito por primera vez por Camilo Golgi en 1898. Está formado por uno o más grupos de
cisternas aplanadas y apiladas llamadas dictiosomas. Cada dictiosoma contiene normalmente
entre cuatro a seis cisternas rodeadas de pequeñas vesículas
En un dictiosoma se distinguen dos caras diferentes: una cara de entrada y otra de salida. La
cara de entrada está relacionada con el RE del que salen vesículas (vesículas de transición)
que se dirigen a dicha cara; de la cara de salida surgen diferentes vesículas de transporte que
se dirigen a sus destinos finales, las vesículas de secreción y los lisosomas.
Funciones. El aparato de Golgi desempeña las siguientes funciones:
- Procesos de secreción y reciclaje de la membrana plasmática Las proteínas
destinadas a ser secretadas al exterior son sintetizadas en el RE y posteriormente
llevadas al aparato de Golgi, de donde salen en vesículas de secreción. Dichas
vesículas se fusionan con la membrana plasmática a la vez que vierten su contenido al
exterior por exocitosis.
Durante la exocitosis la membrana de la vesícula secretora se fusiona con la
membrana plasmática. Esto permite reponer los componentes de la membrana que se
pierden en la endocitosis, lo que constituye un reciclaje de la membrana plasmática.
- Glicosidación En el aparato de Golgi tiene lugar la glicosilación tanto de las proteínas
como de los lípidos
- Formación de lisosomas.
- Formación de vacuolas en las células vegetales
- Síntesis de celulosa y otros polisacáridos principales constituyentes de las pared
celular
.
LISOSOMAS
Son vesículas rodeadas de membrana que contienen Enzimas hidrolíticas.
Contienen muchas enzimas diferentes entre ellas están proteasas, lipasas, amilasas etc.
(enzimas digestivos)
Los lisosomas se forman a partir de vesículas que se desprenden del aparato de Golgi.
Función La función de los lisosomas es intervenir en la digestión intracelular de

macromoléculas. Estos polímeros son hidrolizados y transformados en moléculas menores:
monosacáridos, aminoácidos, etc., que se difunden a través de la membrana hacia el
citoplasma, lo que no fue digerido
sale al exterior.
Dependiendo de la procedencia del
material implicado en la digestión se
puede distinguir dos procesos
diferentes: Heterofagia y autofagia
(la explicación a estos dos procesos
se da en el dibujo que viene a
continuación).
Digestión de sustancias del exterior

de la célula números (4 y 5)
heterofagia; digestión de
estructuras del interior de la célula
(número 3), autofagia.
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2º Bachillerato
PEROXISOSOMAS
Son orgánulos membranosos que contienen enzimas oxidativos.
Están especializados en llevar a cabo reacciones que utilizan el oxígeno generando H2O2 que,
por ser un agente oxidante muy tóxico, es destruído a continuación por la catalasa.
Poseen dos tipos de enzimas oxidativos: las llamadas oxidasas que generan el H2O2 y la
catalasa que lo elimina.
Si se acumula un exceso de H2 O2 en la célula, la catalasa lo elimina. Como indica la reacción
siguiente.
Catalasa
H2 O2 + H2 O2 ----------> 2 H2 O + O2
VACUOLAS
Una vacuola es una vesícula grande rodeada de una membrana llamada tonoplasto Son
orgánulos típicos de las células vegetales, su número es variable, puede haber una gran
vacuola o varias de diferente tamaño.
Se origina por fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi.
Función las vacuolas realizan entre otras las siguientes funciones:

- Almacenan sustancias tales como nutrientes, por ejemplo, las proteínas de reserva
de muchas semillas (guisantes, judías...); o productos de desecho tóxicos, como la
nicotina o el opio.
- Almacenan pigmentos como los que les dan color a los pétalos de las flores.
- El aumento de tamaño de las células vegetales se debe, en gran parte, a la
acumulación de agua en sus vacuolas lo que supone un sistema muy económico
para el crecimiento de las células vegetales.
EL CITOESQUELETO
Es un verdadero armazón interno celular.
Está constituido fundamentalmente por
microtúbulos, micofilamentos . El
citoesqueleto es el responsable sobre todo
de la forma de la célula.
Los microtúbulos son pequeños cilindros

huecos que forman una compleja red bajo la
membrana plasmática y alrededor del
núcleo celular. Los microtúbulos se forman
a partir de unas proteínas globulares
denominadas tubulinas.
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2º Bachillerato
Funciones del citoesqueleto. La capacidad de estas estructuras para formarse y

destruirse con gran rapidez es la responsable de fenómenos tales como la variación de la
forma celular y de los movimientos celulares tanto intra como extracitoplasmáticos.
A) Movimientos intracelulares. Los microtúbulos pueden constituir un soporte sobre el

que los orgánulos (mitocondrias, plastos, vesículas, cromosomas, etc.) van a poder
desplazarse por el interior del citoplasma.
B) Movimientos extracelulares. Cilios y flagelos son prolongaciones citoplasmáticas que
aseguran los movimientos de la célula. Ambos tienen la misma estructura pero los
cilios son cortos y numerosos, mientras que los flagelos son largos y poco numerosos.
Si hacemos un corte transversal a un flagelo o a un cilio y lo observamos a gran aumento al

MET, veremos que presenta 9 pares de microtúbulos en la periferia y en el interior se
encuentran dos microtúbulos centrales y todo ello está rodeado por la membrana
plasmática. En la base de cada cilio o flagelo hay una estructura denominada corpúsculo
basal, cuya estructura es de nueve grupos de 3 microtúbulos que forman un cilindro.
Este cilindro se mantiene gracias a unas proteínas que unen a los microtúbulos.
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2º Bachillerato
EL CENTROSOMA
El centrosoma, citocentro o centro celular es
exclusivo de células animales. Está formado por dos
estructuras cilíndricas llamadas centriolos. Cada
centríolo consta de 9 grupos de 3 microtúbulos que
forman un cilindro. Este cilindro se mantiene gracias
a unas proteínas que unen los tripletes. Alrededor se
encuentra un material pericentriolar que es el centro
organizador de microtúbulos. Éstos toman una
disposición radial que recibe el nombre de áster
Imágen de una célula vista al

MET
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2º Bachillerato
Las célula vegetales no tienen centríolos Los micrtúbulos del huso acromático, parten
de una región difusa (mal definida) que carece de centríolos
Función Forma el huso acromático que facilita la separación de las cromátidas en la mitosis
Obtención de energía y síntesis de compuestos orgánicos en la

célula vegetal.
LOS PLASTOS
Son orgánulos característicos y exclusivos de las células vegetales.
Existen diversos tipos de plastos: cloroplastos, cromoplastos, y leucoplastos.
Algunas de las características de las diferentes clases de plastos son:
- Cloroplastos. Plastos verdes ya que contienen, entre otros pigmentos fotosintéticos,

clorofila. En ellos se realiza la fotosíntesis.
- Cromoplastos. Plastos de color amarillo o anaranjado,contienen pigmentos que son
los responsables del color de algunos frutos, por ejemplo en el tomate.
- Leucoplastos. Plastos de color blanco. Se encuentran en las partes no verdes de la
planta. Así por ejemplo, en las células de la patata.
Debido a su importancia para todos los seres vivos, haremos a continuación un estudio
particular de los cloroplastos.
Los cloroplastos.
Son orgánulos muy variables en cuanto número forma y tamaño.
Así por ejemplo las células de ciertas algas filamentosas tienen uno o dos únicos cloroplastos;
otras como la elodea tienen numerosos cloroplastos. Su forma normalmente es biconvexa,
pero pueden ser también estrellados o con forma de cinta enrollada en hélice.
Ultraestructura. Presenta una doble membrana (externa e interna) y entre ellas un espacio
intermembranoso. El interior se rellena por un gel llamado estroma. Presenta ADN y ribosomas.
Inmersos en el estroma existen unos sacos aplanados llamados tilacoides o lamelas. Los
tilacoides pueden extenderse por todo el estroma o apilarse formando paquetes llamados
grana. En la membrana de los grana o tilacoides se ubican los sistemas enzimáticos que
captan la energía del sol y efectúan el transporte de electrones para formar ATP.
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2º Bachillerato
Es de destacar, que los plastos tienen una estructura similar a la de los organismos procariotas.
Según la “Teoría endosimbiótica” los eucariotas serían organismos constituidos por
simbiosis de varios organismos procariotas. Los plastos serían por lo tanto procariotas que
proporcionarían al organismo simbionte compuestos orgánicos que sintetizarían usando como
fuente de energía la luz solar.
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2º Bachillerato
Función de los cloroplastos . En los cloroplastos se va a realizar la fotosíntesis.
MITOCONDRIAS.
Son orgánulos muy pequeños, difíciles de
observar al microscopio óptico, al que
aparecen como palitos o bastoncitos
alargados. Se originan a partir de otras
mitocondrias preexistentes.
El número de mitocondrias en una célula
puede llegar a ser muy elevado (hasta
2000).
Ultraestructura. Generalmente se
observa la presencia de una membrana
externa y una membrana interna, ambas
similares a la membrana de la célula. La
membrana interna se prolonga hacia el
interior en una especie de láminas
llamadas crestas mitocondriales. Entre
ambas membranas hay un espacio
llamado espacio intermembrana. Dentro
de la mitocondria entre las crestas, está la
matriz mitocondrial.
Las proteínas de la membrana interna y las de las crestas son muy importantes, ya que
algunas son las responsables de los procesos respiratorios. El interior de la matriz mitocondrial
es una solución de proteínas, lípidos, RNA, DNA y ribosomas (ribosomas de pequeño tamaño).
Funcion de las mitocondrias: en el interior de las mitocondrias tienen lugar los

procesos de respiración celular.
Origen evolutivo. Las mitocondrias igual que los plastos, tienen una estructura similar a los
organismos a los organismos procarióticos. Según la “Teoría endosimbiótica” las células
eucarióticas serian el resultado de una simbiosis de varios procariotas. Uno de estos
procariotas habrían sido los las mitocondrias que proporcionarían al organismo simbionte
energía a partir de la degradación aerobia de sustancias orgánicas.
EL NUCLEO
Una célula contiene una serie de instrucciones destinadas a asegurar su funcionamiento y su
reproducción. Estas instrucciones están contenidas en genes, constituidos por DNA y localizados en los
cromosomas. En los organismos eucariotas los cromosomas están protegidos por una envuelta que
delimita el núcleo de la célula.
La longitud del DNA de una célula eucariótica es muy grande. Una célula humana cualquiera, por ejemplo
una célula hepática contiene alrededor de 1 metro de DNA. Sin embargo el núcleo tiene sólo 5 de
diámetro. La forma de solucionar o superar este problema a lo largo del proceso de evolución de la célula
ha sido empaquetar el DNA en cromosomas. Así, las células humanas tienen 46 cromosomas de
diferentes tamaños, y cada uno consta de una única molécula de DNA.
En el núcleo tienen lugar procesos tan importantes como la replicación del DNA y la transcripción del
RNA. A pesar de todo ello, la estructura y la organización funcional del núcleo han sido una incognita
hasta hace poco tiempo y aún hoy día son numerosos los interrogantes sin respuesta.
La replicación del DNA es un proceso, gracias al cual, cuando una célula se divide se obtienen dos
células hijas con idéntica información y control que la célula madre
Características generales. El núcleo es una estructura constante en la célula eucariótica,

donde se alberga la información genética contenida en el DNA, de modo que dirige toda la
actividad celular.
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Su constitución varía a lo largo de la vida de la célula, distinguiéndose dos periodos: periodo

de división, durante el cual la célula se divide para originar células hijas y periodo de
interfase o de no división, durante el cual el DNA se transcribe y la célula realiza su actividad
normal. A continuación nos vamos a referir al núcleo interfásico, mientras que el núcleo en
división lo estudiaremos más adelante.
Núcleo interfásico:
La forma del núcleo es muy variable aunque
generalmente predomina la esférica.
El tamaño del núcleo es variable, aunque existe
una relación entre el tamaño del núcleo y el tamaño
de la célula.
La posición del núcleo normalmente suele ser
central, aunque en las células vegetales suele estar
desplazado, debido al tamaño de las vacuolas.
Número de núcleos generalmente suele ser uno,
aunque hay células que tienen varios núcleos.
Estructura del núcleo interfásico. En el núcleo
interfásico se puede distinguir los siguientes
componentes: membrana nuclear, jugo nuclear,
cromatina y nucleólos.
Membrana nuclear está formada por dos
membranas (una externa y otra interna) con la misma estructura que la membrana plasmática.
La membrana nuclear presenta poros.
Debajo de la membrana interna se encuentra una capa de proteínas fibrilares de dominada
lámina nuclear.
Los poros permiten el paso de sustancias del núcleo al citoplasma y viceversa.
La lámina nuclear induce la aparición y desaparición de la envoltura nuclear y es fundamental
para la constitución de los cromosomas a partir de la cromatina.
Nucleoplasma. Es un gel formado fundamentalmente por proteínas, la mayoría enzimas

implicados en la duplicación del DNA, la trascripción, etc. En el jugo nuclear se encuentra
inmersa la cromatina.
CROMATINA
Cromatina: Se le llama así por teñirse fuertemente por ciertos colorantes.
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A) Composición de la cromatina. Está formada por DNA asociado a proteínas. Las proteínas
de la cromatina son de dos tipos, histonas y proteínas no histonas.
Por otro lado, en el núcleo eucariótico hay varias moléculas de DNA, cuyo número varía según
las especies; cada molécula de DNA, con sus proteínas asociadas, es un cromosoma.
B) Ultraestructura Las moléculas de DNA son muy largas, ya que miden varios cm de longitud,
pero han de caber en un núcleo de unos micrómetros de diámetro. Por eso se encuentran
extraordinariamente compactadas, formando la cromatina, cuya organización es la siguiente.
Está formado por unidades repetitivas denominadas nucleosoma, unidas por DNA. Cada
nucleosoma está formado por ocho moléculas de histonas, que forman un núcleo alrededor
del cual la molécula de ADN da 1,75 vueltas (166 pares de bases), y mantenido por una
histona; dando lugar a una fibra de cromatina de 10 nm de diámetro (modelo de collar de
perlas).
La estructura de collar de perlas se puede

plegar en una nueva estructura llamada
estructura helicoidal, dando lugar a una
fibra cromatínica de 30 nm de diámetro
(modelo de solenoides).
Durante la división celular la fibra de
cromatina se pliega mucho más, para dar
lugar a los cromosomas.
Se distingue dos tipos de cromatina

• La eucromatina cuya mayor parte está en forma de solenoides y otra parte en forma
de collar de perlas
• La heterocromatina, o cromatina altamente condensada que recuerda la cromatina de
las células en fase de cromosomas.
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Cromosomas. Cuando la célula va a dividirse la cromatina se condensa mucho. Se cree

que la fibra de 30 nm (solenoides ) se enrolla a un nuevo nivel de compactación de 300 nm de
diámetro. El último nivel de compactación representa el cromosoma, en el que el ADN ha
sido condensado unas 10.000 veces.
A lo largo de este proceso, los cromosomas se acortan y engruesan, con lo cual se hacen
visibles al microscopio óptico. Su forma varía de unos a otros dentro de la misma especie y de
una especie a otra.
En un cromosoma pueden distinguirse las siguientes partes:
• Centrómero estrechamiento que divide al cromosoma en dos partes, que pueden ser
iguales o desiguales, denominadas brazos.
• Cinetócoro estructura del Centrómero a la que se pueden unir los microtúbulos.
• Telómero los extremos del cromosoma.
• Satélite Es una zona del cromosoma con aspecto redondeado que se une a una
constricción secundaria de tamaño variable. Algunas de estas constricciones
secundarias contienen el organizador nucleolar (nor). Se trata de una zona del
cromosoma en la que están los genes que codifican los ARN ribosómicos.
Tipos de cromosomas Según la posición del Centrómero se distinguen los siguientes tipos de
cromosomas:
• Metacéntricos cuando el Centrómero está más o menos centrado, con lo que los
brazos del cromosoma son aproximadamente iguales.
• Submetacéntricos si la posición del Centrómero hace que los brazos sean desiguales.
• Telocéntricos en los que el Centrómero está tan cerca de uno de los telómeros que
prácticamente sólo existe un brazo.
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NUCLÉOLO
En el nucléolo se concentran los genes ribosomales, es decir aquellos que codifican el RNA
ribosomal. El DNA correspondiente a estos genes contiene una región denominada
organizador nucleolar (nor) , que permite la reunión de todos los genes ribosomales aunque
estén dispersos en varios cromosomas.
En el nucléolo se encuentra además del DNA, en forma de cromatina, que codifica al RNA
riibosomal, las proteínas ribosomales que se unen con RNA ribosomal dando lugar a las
partículas precursoras de los ribosomas que salen al citoplasma por los poros del núcleo y tras
su maduración se transforman en ribosomas.
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Número de cromosomas.- Respecto al número de cromosomas de las células, podemos

hacer las siguientes generalizaciones:
A) Las células de los organismos de la misma especie tiene el mismo número de
cromosomas y éstos tienen una forma y un tamaño característicos.
B) Normalmente el número de cromosomas de las células de los animales y
vegetales es par, pues cada célula tiene dos copias de un mismo cromosoma
(cromosomas homólogos); estas células se denominan diploides. Las células que
tienen una sola copia se denominan haploides.
Así, en la especie humana,

las células del cuerpo tiene
46 cromosomas (dos
juegos de cromosomas)
se denominan células
diploides, mientras que los
gametos de la especie
humana tienen 23
cromosomas (un juego
sólo de cromosomas) y se
les denominan células
haploides.
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2º Bachillerato
UNIDAD 3.- TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN

CELULAR
CICLO CELULAR .......................................................................................................................... 2
LA INTERFASE: ........................................................................................................................ 2
LA DIVISIÓN CELULAR: ........................................................................................................... 3
MITOSIS........................................................................................................................................ 4
PROFASE:................................................................................................................................. 4
METAFASE:............................................................................................................................... 5
ANAFASE: ................................................................................................................................. 6
TELOFASE: ............................................................................................................................... 6
CITOCINESIS: ........................................................................................................................... 6
MEIOSIS........................................................................................................................................ 8
PROFASE I:............................................................................................................................... 9
Leptoteno: .............................................................................................................................. 9
Zigoteno: ................................................................................................................................ 9
Paquiteno: .............................................................................................................................. 9
Diploteno: ............................................................................................................................. 10
Diacinesis: ............................................................................................................................ 10
METAFASE I:........................................................................................................................... 10
ANAFASE I: ............................................................................................................................. 10
TELOFASE I: ........................................................................................................................... 11
INTERFASE:............................................................................................................................ 11
SEGUNDA DIVISIÓN: ............................................................................................................. 11
DIFERENCIAS FUNDAMENTALES ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS ................................... 14
REPLICACIÓN, BASE DE LA CONSERVACIÓN DE LAS ESPECIES...................................... 15
SÍNTESIS DEL ARN: TRANSCRIPCIÓN ................................................................................... 19
EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENÉTICO: TRADUCCIÓN ....................................................... 23
CÓDIGO GENÉTICO .................................................................................................................. 27
REGULACIÓN DE LA ACCIÓN DE LOS GENES: HIPÓTESIS DEL OPERÓN ........................ 28
REPRODUCCIÓN ....................................................................................................................... 32
CONCEPTO............................................................................................................................. 32
TIPOS DE REPRODUCCIÓN ................................................................................................. 32
DIFERENCIAS FORMALES Y GENÉTICAS ENTRE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL Y
ASEXUAL ................................................................................................................................ 32
REPRODUCCIÓN SEXUAL .................................................................................................... 33
GENÉTICA .................................................................................................................................. 35
CONCEPTOS FUNDAMENTALES ......................................................................................... 35
GEN...................................................................................................................................... 35
LOCUS ................................................................................................................................. 35
MUTACIÓN .......................................................................................................................... 36
ALELOS O ALELOMORFOS ............................................................................................... 36
GENOTIPO .......................................................................................................................... 36
FENOTIPO ........................................................................................................................... 36
DOMINANCIA – RECESIVIDAD.......................................................................................... 36
HOMOCIGÓTICO Y HETEROCIGÓTICO........................................................................... 37
CODOMINANCIA ................................................................................................................. 37
HERENCIA INTERMEDIA ................................................................................................... 37
EXPRESIVIDAD................................................................................................................... 37
HERENCIA MENDELIANA...................................................................................................... 37
GENÉTICA HUMANA .............................................................................................................. 42
GENETICA APLICADA............................................................................................................ 46
MUTACIONES ......................................................................................................................... 55
MUTACIONES GÉNICAS O PUNTUALES ......................................................................... 55
MUTACIONES CROMOSÓMICAS...................................................................................... 58
AGENTES MUTÁGENOS.................................................................................................... 65
MUTACIONES Y EVOLUCIÓN............................................................................................ 65
CÁNCER: CAUSAS GENÉTICAS Y AMBIENTALES ......................................................... 66
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2º Bachillerato
CICLO CELULAR
El ciclo celular o ciclo vital de una célula es el período de tiempo que abarca desde que se
forma una célula hasta que se divide dando lugar a dos nuevas células. Comprende dos etapas
muy diferentes:
1. La división celular o período en que se forman las dos células hijas a partir de la célula
inicial.
2. La interfase, o período de crecimiento celular, que comprende el tiempo que transcurre
entre dos divisiones sucesivas. En ella tienen lugar la mayoría de las actividades celulares,
entre ellas la síntesis de proteínas, replicación del ADN, etc.
LA INTERFASE:
Dividimos la interfase en tres subfases: G1, S y G2. La síntesis de proteínas y de ARN se
produce a un ritmo constante a lo largo de toda la interfase pero la síntesis de ADN
(duplicación) solamente se realiza durante la fase S (S de síntesis).
Durante G1
El período G1 comienza inmediatamente después de la división anterior y es un período en

el que tiene lugar una gran actividad metabólica, es la fase de crecimiento inicial. La célula
aumenta de tamaño, se sintetizan proteinas, se forman orgánulos citoplasmáticos (por ejemplo
microtúbulos, ribosomas) y estructuras membranosas a partir del retículo que se renueva... En
G1 se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan la fase S y el resto del ciclo, determinando
si habrá de ocurrir o no la división celular. Al final de la G1 se distingue un momento de no
retorno, denominado punto de restricción o punto R, a partir del cual ya es imposible detener
que se sucedan las fases S, G2 y M.
El período S es el de síntesis o duplicación del ADN. Se siguen transcribiendo los genes

necesarios para sintetizar las proteínas que precise la célula. Durante esta fase comienza la
duplicación de los centriolos: primero se separan un poco y a continuación, cerca de la base de
cada centriolo y perpendicularmente, empiezan a polimerizarse los microtúbulos del nuevo
centriolo hijo.
El período G2 es el que antecede a la mitosis. En este período las fibras cromatínicas

(moléculas de ADN) ya están duplicadas, cada cromosoma estará formado por dos cromátidas
(o moléculas de ADN) unidas a nivel del centrómero. En esta fase la célula contiene el doble de
ADN que en la fase G1. Se sintetizan las proteínas necesarias para la división de la célula, la
tubulina del huso y otras estructuras que intervienen en la separación de los cromosomas y en
la citocinesis. Al final de esta fase la célula ya contiene 2 diplosomas inmaduros.
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2º Bachillerato
LA DIVISIÓN CELULAR:
La división celular comprende dos procesos: la cariocinesis o mitosis (fase M), que es la
división del núcleo y la citocinesis, que es la división del citoplasma. Normalmente a cada
mitosis le sigue una citocinesis pero a veces no ocurre esto y se forman células con dos o
varios núcleos.
A partir de la fase M, la célula puede entrar de nuevo en la fase G1 y dividirse otra vez o en
la llamada G0 en Ia que sufre una serie de trasformaciones que conducen a Ia diferenciación
celular. Ejemplo, las células epiteliales se dividen continuamente, Ias neuronas no se dividen y
otros tipos celulares como los hepatocitos, si son debidamente estimulados pueden recuperar
la capacidad de división y pasar de G0 a G1.
En cuanto al tiempo que se requiere pare completar el ciclo varía según el tipo de célula y
los factores que puedan influir, como la temperatura o los nutrientes disponibles. El periodo
más variable del ciclo es el de G1 en el que algunas células permanecen incluso años.
Si consideramos que el ciclo vital de una célula son 24 horas: 11 horas estaría en G1, 8
horas en S, 4 horas en G2 y sólo 1 hora en M.
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2º Bachillerato
MITOSIS
El ciclo celular se divide en interfase y mitosis, en interfase se duplica el material genético y
por medio de la mitosis ese material se reparte por igual entre las dos células hijas. Así, a partir
de una célula madre por mitosis se obtienen dos células hijas con igual dotación cromosómica
que la progenitora.
Este mecanismo de división se utiliza en procesos de renovación de tejidos, regeneración,

crecimiento, siempre que se necesite obtener células del mismo tipo.
El origen de las fuerzas que arrastran a los cromosomas así como el mecanismo general
de la mitosis todavía no se conoce muy bien. No obstante se sabe que formando parte del huso
se encuentran microfilamentos contráctiles constituidos por proteínas como la actina, la miosina
y la dineína; también han sido aisladas en esta zona enzimas ATPásicas que proporcionarían
la energía necesaria.
Los microtúbulos del huso harían el papel de guías sobre las que se desplazarían los
cromosomas y las proteínas contráctiles que los arrastrarían; la polimerización y
despolimerización de los microtúbulos controlaría el desplazamiento de los cromosomas
durante la anafase.
Dividimos la mitosis en una serie de etapas para facilitar su estudio, pero teniendo en
cuenta que se trata de un proceso continuo.
PROFASE:
Es la fase más larga y a su vez podemos dividirla en dos subfases:
Profase temprana, antes de la desaparición de la envoltura nuclear.

Profase tardía o premetafase, después de la desaparición de la envoltura nuclear.
a) PROFASE TEMPRANA.
Se aprecia en la célula un núcleo muy dilatado y una tendencia a la esfericidad general

por pérdida de su citoesqueleto (El citoesqueleto se despolimeriza dejando libres sus proteínas
constitutivas para, con ellas, formar más adelante el huso acromático.). En el interior del núcleo
se observa la condensación progresiva de la cromatina para dar lugar a los cromosomas, la
desaparición de los nucléolos y la construcción de los esbozos de los cinetocoros
cromosómicos.
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2º Bachillerato
En el citoplasma de las células animales se observa que el diplosoma o pareja de

centriolos del centrosoma ya está duplicada (se había duplicado durante la etapa G2) y en este
momento comienzan a separarse progresivamente desplazándose hacia polos opuestos. En
las células animales el par de centriolos (diplosoma) se ha dividido en interfase y ha dado lugar
a dos pares de centriolos que constituiran los focos de unas ordenaciones radiales de
microtubulos, los asteres. Los dos asteres que al principio están juntos se separan, los haces
de microtubulos se alargan y se forma un huso mitotico bipolar. Algunos microtúbulos van,
sin solución de continuidad, desde un polo hasta el opuesto pero la mayoría van solo hasta un
poco más allá del ecuador del huso.
Las células vegetales, aunque carecen de centriolos, también forman huso acromático.
Parece ser que esta función la desempeña el centro organizador de microtubulos. Los husos
sin centriolo son anastrales, están menos centrados en los polos.
b) PREMETAFASE O PROFASE TARDÍA.
A medida que van condensándose los cromosomas (puesto que hubo duplicación del
material genético en interfase, cada cromosoma esta formado por dos cromátidas unidas por el
centromero), la envoltura nuclear se desintegra y confunde con el retículo endoplasmático.
Decimos entonces que comienza la premetafase o profase tardía. La envoltura nuclear
desaparece totalmente, los cinetocoros terminan su formación y los cromosomas, totalmente
condensados, quedan libres en el hialoplasma.
Los cinetocoros, que también son centros organizadores de microtúbulos, comienzan a

emitir unos microtúbulos llamados fibras cromosómicas o cinetocóricas que se alargan
progresivamente hacia los polos del huso acromático. Los cromosomas se orientan entonces
de tal manera que cada uno de sus cinetocoros mira hacia un polo opuesto del huso.
Los cromosomas, posiblemente arrastrados por los microtúbulos cinetocóricos, se

desplazan hacia el huso hasta que los microtúbulos del huso y los cinetocóricos se imbrican
dejando a los cromosomas sobre el huso acromático, relacionados a éste por su cinetocoro.
METAFASE:
Consideramos que la célula está en metafase cuando los cromosomas, desplazándose,
se sitúan exactamente en el ecuador del huso. Se disponen formando la llamada placa
metafísica (ecuatorial) o antigua estrella madre. Es el momento más adecuado para la
observación de los cromosomas.
Al principio de la metafase las cromátidas hermanas se mantienen más o menos juntas

y puede resultar difícil darse cuenta de la duplicidad del cromosoma pero a medida que avanza
la metafase se observa perfectamente que cada cromosoma es doble, las cromátidas gemelas
tienden a separarse y al final quedan unidas solamente por el centrómero.
La separación de las cromátidas progresa hasta que el centrómero se rompe en dos.

En este momento decimos que termina la metafase y comienza la anafase.
Metafase en célula animal Metafase en célula vegetal
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2º Bachillerato
ANAFASE:
Se separan los cinetócoros de cada cromosoma y cada cromátida es arrastrada hacia
un polo. El movimiento puede ser que se produzca por desensamblaje de los microtúbulos. Al
desplazarse cada cromátida, sus brazos se retrasan formando estructuras en V con los vértices
dirigidos hacia los polos.
TELOFASE:
Los cromosomas hijos ya han llegado a los polos y los microtúbulos cinetocóricos
desaparecen. Los microtúbulos polares se alargan aún mas y forman una envoltura nuclear a
partir del retículo endoplasmático. La cromatina condensada se expande de nuevo y los
nucléolos comienzan a reaparecer. Si contásemos el número de cromosomas de cada núcleo
sería exactamente el mismo que poseía la célula madre de la que procede.
CITOCINESIS:
La división del citoplasma normalmente se inicia ya al final de la anafase de tal manera
que se solapa en parte con la telofase. El proceso es distinto según se trate de células
animales o vegetales.
En las células animales consiste en una simple estrangulación de la célula a la altura

del ecuador del huso acromático. Esta estrangulación se produce gracias a la acción de
proteínas contráctiles (filamentos de actina y miosina) que, ligadas a la membrana plasmática,
formarán un anillo contráctil formándose un anillo de segmentación. La división es por
estrangulación.
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2º Bachillerato
En las células vegetales la citocinesis ocurre a partir de un tabique que aparece en la

zona ecuatorial y que llamamos fragmoplasto. El fragmoplasto se forma por la agrupación y
fusión de vesículas que provienen de los dictiosomas del aparato de Golgi, del retículo
endoplasmático... que contienen los precursores de la pared primaria. La división no es
completa, se mantienen algunos poros de comunicación entre ambas células hijas: los
plasmodesmos, que permiten que las células vegetales vecinas puedan comunicarse a pesar
de la pared de celulosa que cubre sus membranas plasmáticas.
También debemos indicar que en algunas ocasiones, por ejemplo en los hongos, a la
cariocinesis no sigue una citocinesis y el resultado es la formación de masas de células no
separadas por membranas plasmáticas y que parecen una gran célula con muchos núcleos
envueltos en una única membrana. Esta formación multicelular recibe el nombre de
plasmodio.
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MEIOSIS
La meiosis es un proceso de división que supone reducción cromosómica. A partir de una
célula diploide (2n), que posee, por tanto, dos dotaciones cromosómicas (es decir, parejas de
cromosomas), se obtienen cuatro células hijas, cada una de ellas con una sola dotación
cromosómica (n). Así pues durante la meiosis, que también recibe el nombre de división
reduccional, las parejas de cromosomas homólogos se separan, permaneciendo en cada una
de las cuatro nuevas células solamente uno de los ejemplares de cada pareja.
La meiosis tiene una importancia biológica fundamental en los organismos que se

reproducen sexualmente. Recuerda que en la reproducción sexual, dos células, los gametos
haploides, se unen para dar lugar a una célula huevo o zigoto. Este proceso requiere que en
algún momento de la vida del organismo se produzca en determinadas células la división
reduccional, se formen células con la mitad del número de cromosomas y de esta manera se
mantenga la constancia numérica de los cromosomas.
Además, en este proceso se produce variación genética debido a la distribución al azar de

los homólogos y al sobrecruzamiento cuya consecuencia es la recombinación.
La meiosis está precedida de una interfase en la que se produce la duplicación del ADN.
Dividimos la meiosis, para su estudio, en las siguientes fases:
La meiosis ocurre, según como sea el organismo, en distintos momentos:
En los seres diploides la meiosis ocurre antes de la fecundación, para la formación

de los gametos (meiosis gamética). Los gametos son las únicas células haploides.
En los seres haploides, ocurre inmediatamente después de la fecundación
(meiosis cigótica). El cigoto es la única célula diploide.
En los seres diplo-haploides, tiene lugar en un momento determinado de la vida
del organismo diploide o esporofito, para la formación de esporas sexuales
(meioesporas), que originarán el ser haploide o gametofito, que producirá gametos
para unirse en la fecundación y originar el cigoto que nuevamente dará paso al
esporofito.
Dividimos la meiosis, para su estudio, en las siguientes fases:
División I:
Profase I (Leptoteno, Zigoteno, Paquiteno, Diploteno, Diacinesis)

Metafase I
Anafase I
Telofase I
División II:
Profase II
Metafase II
Anafase II
Telofase II
Entre la División I y la División II no se produce duplicación del ADN.
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PRIMERA DIVISIÓN:
PROFASE I:
Es la etapa más larga y compleja, la que va a determinar todo el proceso meiótico. La
envoltura nuclear se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo
tiempo desaparece el nucleolo y se forma el huso.
La dividimos para su estudio en cinco etapas: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y

diacinesis.
Leptoteno:
Comienza como una profase normal con la condensación progresiva de los cromosomas. En
ella los cromosomas que se encuentran unidos por sus extremos a la membrana nuclear por
medio de una estructura llamada placa de unión. Aunque cada cromosoma esta formado por
dos cromatidas hermanas, estas se encuentran tan estrechamente unidas que no serán
visibles hasta el final de la profase.
Zigoteno:
Comienza con el apareamiento entre cromosomas homólogos, que puede comenzar en los
extremos, a nivel de la envoltura nuclear, y continuar hacia el interior a modo de cremallera; en
otros casos, puede empezar en zonas interiores y avanzar hacia los extremos. Cuando
homólogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto a su homologo. Cada par cromosómico
recibe el nombre de bivalente. Esto ocurre en todas las parejas excepto en el XY, que sólo se
aparean parcialmente, puesto que no son totalmente homólogos. A este proceso se le
denomina sinapsis. El apareamiento es posible gracias a la formación del Complejo
Sinaptonémico.
Paquiteno:
En esta fase ocurren los sobrecruzamientos entre cromatidas no hermanas, es decir, se

intercambian fragmentos entre homólogos apareados. Como consecuencia del
entrecruzamiento se produce la recombinación génica que es fuente de variabilidad genética.
Los sobrecruzamientos no son visibles en esta fase. Se apreciaran mas tarde en forma de
quiasmas. Las cromátidas hermanas que estaban unidas en el extremo por una estructura
fibrosa llamada placa de unión han dejado de estarlo para que se produzca el
sobrecuzamiento.
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Diploteno:
A continuación, los homólogos se van separando, aunque permanecen unidos en los

quiasmas, reflejo de los lugares donde hubo sobrecruzamiento. El quiasma es la
manifestación citológica del sobrecruzamiento; la recombinación es la consecuencia genética
del sobrecruzamiento. Esta fase puede durar meses, e incluso años, por ejemplo, en la mujer
los ovocitos se forman en el quinto mes de vida fetal y permanecen en esta fase hasta la
formación de los óvulos.
Diacinesis:
En este momento cesa la síntesis de ARN, los cromosomas se separan de la envoltura

nuclear y se aprecian claramente las cromátidas. Se observa que cada bivalente esta formado
por 4 cromátidas; cada par de cromátidas hermanas están unidas por el centromero. Las
cromatidas no hermanas que han entrecruzado están unidas por los quiasmas.
La Profase acaba al desaparecer la membrana nuclear y terminar de formarse el huso.
METAFASE I:
Las parejas de homólogos se disponen en el plano ecuatorial de la célula. Se forma una
placa metafásica doble (imagen claramente diferente a la que observamos en la mitosis). Los
homólogos se unen al huso, cada bivalente se dispone de forma que sus centrómeros estén
situados a ambos lados del plano ecuatorial. Las fibras cinetocóricas de cada centrómero se
orientan hacia los polos de la célula -coorientación-. Así, los homólogos irán a polos distintos.
La diferencia típica con la metafase mitótica radica en el apareamiento de los cromosomas
homólogos que en aquella no existe.
ANAFASE I:
Los filamentos tractores del huso se van acortando. Se produce la rotura de los quiasmas,
recogen los cromosomas por los centrómeros y los cromosomas homólogos se separan, y se
desplazan a polos opuestos. No se separan 2n cromátidas hermanas como ocurría en la
anafase mitótica, sino n cromosomas homólogos, cada uno de ellos con sus dos cromátidas.
La distribución al azar de los homólogos es una fuente de variabilidad.
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Cada cromosoma lleva sus dos cromátidas y, si ha habido sobrecruzamiento, llevarán una
cromátida pura y otra mixta. Al final, la mitad del total de cromosomas (de cada pareja, uno) se
situarán en un polo y, la otra mitad en el otro.
TELOFASE I:
Los cromosomas ya han llegado a los polos, se regenera la envoltura nuclear y
desaparecen las fibras del huso. Los cromosomas experimentan una ligera descondensación y
por lo general tiene lugar la citocinesis. Hay que indicar que en la mayoría de los casos esta
fase no existe o es muy breve.
INTERFASE:
Es muy variable en cuanto a duración e importancia, incluso puede faltar
completamente y, en este caso tras la telofase I se inicia una profase II sin interrupción. En
cualquier caso y aunque sí se pueda observar una breve interfase entre una división meiótica y
la siguiente, nunca se duplica el ADN, de tal manera que en la división II se separarán las
cromátidas "hermanas recombinadas". Se trata de interfase sin período S.
SEGUNDA DIVISIÓN:
Las fases en que se divide se corresponden con las de una mitosis normal. La diferencia
con las otras divisiones estudiadas es que en este caso se separan n cromátidas hermanas
recombinadas mientras que en una mitosis normal se separan 2n cromátidas hermanas.
En la Profase II desaparecen las membranas nucleares (si las hay) y se forman dos
nuevos husos.
En Metafase II los n cromosomas (con dos cromátidas cada uno) se disponen en la placa
ecuatorial.
En la Anafase II las cromátidas se separan y cada una emigra a un polo distinto.
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En Telofase II una vez que las cromátidas (n cromátidas) han llegado a los polos,
desaparecen los husos, se forman las envolturas nucleares y se produce la citocinesis (similar
a la que ocurre en la Mitosis).
Al final del proceso meiótico, se habrán obtenido cuatro células haploides y ademas se ha
producido intercambio de material cromosómico.
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MITOSIS MEIOSIS
A NIVEL GENÉTICO
Segregación al azar de los cromosomas homólogos y

Reparto exacto del material genético
sobrecruzamiento como fuente de variabilidad genética.
A NIVEL CELULAR
Como consecuencia de lo anterior se forman células Reducción del juego de cromosomas a la mitad exacta de los
genéticamente iguales (clones)
cromosomas homólogos
A NIVEL DE ORGANISMO
Se da este tipo de división en organismos unicelulares con En la aparición de las células sexuales. Formación de los
reproducción asexual y en pluricelulares para el desarrollo, gametos para que sea posible la fecundación y el origen de un
crecimiento y reparación de tejidos. nuevo ser.
DIFERENCIAS FUNDAMENTALES ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS

MITOSIS MEIOSIS
1. Tiene lugar una sola división celular, sólo se 1. Tienen lugar dos divisiones sucesivas, por
forman dos células hijas. cada célula madre se forman cuatro células
2. En profase mitótica no ocurre apareamiento hijas (primera división, reduccional; segunda
entre homólogos. división, mitótica).
3. En metafase se forma una placa metafásica 2. En profase I hay apareamiento de homólogos
sencilla. con posible sobrecruzamiento e intercambio
4. En anafase se separan cromátidas hermanas génico.
(cromosomas hijos para las células 3. En metafase I se forma una placa metafásica
resultantes). Se divide el centrómero. doble.
4. En anafase I se separan cromosomas con sus
dos cromátidas. No se divide el centrómero.
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REPLICACIÓN, BASE DE LA CONSERVACIÓN DE LAS

ESPECIES
Podemos diferenciar tres etapas en el proceso de replicación del ADN:
A) Iniciación:
Consiste, básicamente, en el desenrollamiento y apertura de la doble hélice. Se inicia en

una región del ADN denominada oriC o punto de iniciación. Es una zona donde abundan
las secuencias de bases GATC.
Durante la iniciación se producen varios acontecimientos:
1. El punto de iniciación es reconocido por unas proteínas específicas que se unen a

él. Las enzimas helicasas rompen los enlaces de hidrógeno entre las bases
nitrogenadas y la doble hélice se abre como una cremallera.
2. Cuando la doble hélice se abre se produce desenrollamiento en esa zona, lo que
crea en las zonas próximas unas tensiones que podrían provocar un mayor
enrollamiento. La acción de otras enzimas, las girasas y las topoisomerasas, evita
esas tensiones rompiendo y soldando de nuevo la hélice de ADN en estos puntos.
3. Las proteínas SSB (del inglés Single Strand Binding-DNA, proteínas de unión a la
cadena sencilla) se unen a las hebras molde e impiden que se vuelva a enrollar.
Dejan libre la parte de la hebra que lleva las bases, de modo que éstas sean
accesibles para otras moléculas.
En el lugar de origen de replicación, alrededor de oriC, se ha formado una burbuja de

replicación en la que hay dos zonas, con forma de Y, denominadas horquillas de
replicación, donde se van a sintetizar las nuevas hebras de ADN. La burbuja de replicación
se va extendiendo a lo largo del cromosoma en los dos sentidos, de ahí que se diga que la
replicación es bidireccional.
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B) Elongación:
Es la fase en la que se sintetiza una nueva hebra de ADN sobre cada hebra de la doble
hélice original. Además de las enzimas que actúan en la fase de iniciación, en la elongación
intervienen las ADN polimerasas. Hay varios tipos, que se nombran como I, II y III. Su función
es doble:
1. Actividad polimerasa: Unen entre sí los nucleótidos que formarán el ADN. Para ello,
recorren la hebra molde, seleccionan el desoxirribonucleótido cuya base es
complementaria con la de la hebra molde, y lo unen. Las nuevas cadenas de ADN se
sintetizan por unión de desoxirribonucleótidos trifosfatos. La energía para el nuevo
enlace se obtiene de la hidrólisis de los dos grupos fosfato del nucleótido entrante.
2. Actividad exonucleasa: Eliminan nucleótidos, cuyas bases nitrogenadas están mal
apareadas, así como fragmentos de ARN.
Las ADN polimerasas no pueden iniciar de cero la síntesis de una nueva cadena de ADN.
Necesitan un fragmento de unos 10 nucleótidos de ARN, denominado cebador o primer, con
un extremo hidroxilo 3´ libre al que añadir los nuevos nucleótidos. El cebador es sintetizado
por una ARN polimerasa denominada primasa. Una vez comenzada la síntesis, la propia
cadena de ADN ya sintetizada actúa como cebador.
Al descubrir el modo de acción de la ADN polimerasa se encontró un obstáculo que

impedía explicar cómo se desarrollaba este proceso. Se observó que la ADN polimerasa
recorre las hebras molde en sentido 3´- 5´ y va uniendo los nuevos nucleótidos en el
extremo 3´ hasta que se forman las hebras replicadas.
Sin embargo las dos cadenas de ADN son antiparalelas, cuando se forma la horquilla de
replicación la ADN polimerasa sólo puede sintetizar nucleótidos en uno de los dos sentidos.
La síntesis de la nueva hebra orientada en sentido 3´- 5´ se realiza sin interrupciones. A esta
hebra se la denomina conductora o líder.
El mecanismo de síntesis de la hebra orientada en sentido 5´- 3´ (hebra retardada) fue

descubierto en 1973 por R. Okazaki. Consiste en una síntesis discontinua de pequeños
fragmentos de ADN de unos mil nucleótidos (fragmento de Okazaki). Cada uno de los
fragmentos requiere de un cebador de ARN sintetizado por la primasa cada ciertos intervalos.
La ADN polimerasa va eliminando el cebador y sustituyéndolo por ADN. Finalmente la ADN
ligasa suelda todos los fragmentos obtenidos.
En casos excepcionales las dos nuevas hebras de ADN crecen de modo discontinuo, es
decir, como la hebra retardada.
EXONUCLEASA POLIMERIZACIÓN
POLIMERASA INICIACIÓN
Dirección Función Dirección Función
5´ 3´ Elimina cebador 5´ 3´
I 3´ 5´ Reparación
Síntesis No
5´ 3´
II 3´ 5´ Reparación Síntesis No
5´ 3´
III 3´ 5´ Reparación Síntesis No
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C) Corrección de errores:
Durante la replicación es frecuente que se produzcan errores y se incorporen

nucleótidos que no tengan correctamente apareadas sus bases. La ADN polimerasa
actúa entonces como exonucleasa y elimina los nucleótidos mal apareados.
Aunque el mecanismo de errores es muy eficiente, a veces queda alguno sin corregir.
Esos errores pueden ser importantes en la evolución.
3.7. REPLICACIÓN EN LOS EUCARIOTAS
La replicación del ADN en los organismos eucariontes es muy parecida a la de los

procariontes, salvo diferencias derivadas, en parte, de la mayor complejidad del material
genético de los eucariotas. Las principales diferencias son:
1. Los cromosomas de eucariotas contienen moléculas de ADN muy largas. Para

abreviar el proceso, la replicación se inicia de manera simultánea en varios puntos de
cada cromosoma denominados replicones. En Drosophila melanogaster el mayor
cromosoma contiene unas seis mil horquillas de replicación, y el proceso dura
aproximadamente 3 minutos.
2. Existen 5 tipos de ADN polimerasas (α, β, γ, δ y ε) que se reparten todas las tareas
de elongación (replicación de la hebra líder y retardada) y corrección de errores. La γ
interviene en la replicación del ADN mitocondrial.
3. En los cromosomas de los organismos eucariotas el ADN se encuentra asociado a
las histonas, proteínas básicas que no tienen los procariotas, y que durante la
replicación se duplican. Las histonas, junto con el ADN, forman un nucleosoma.
Parece ser que los nuevos nucleosomas se incorporan a la hebra retardada, mientras
que los viejos se quedan en la conductora.
4. El proceso de replicación del ADN se va completando normalmente hasta llegar al
extremo del cromosoma, el telómero. Cuando se elimina el último ARN cebador la
hebra retardada quedará incompleta ya que la ADN polimerasa no podrá rellenar el
hueco, al ser incapaz de sintetizar en dirección 3´- 5´. Para poder completar esta
cadena, la polimerasa necesitaría un extremo hidroxilo 3´ libre donde iniciar un nuevo
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fragmento. Este hecho hace que el telómero se vaya acortando un poco cada vez
que la célula se divide, fenómeno que se asocia a los procesos de envejecimiento y
muerte celular.
En las células madres de los gametos, las células cancerosas o las de los tejidos
embrionarios, que se dividen continuamente, existe una enzima, la telomerasa,
que impide el acortamiento del telómero. Está formada por una porción proteica y
por un ARN que actúa como molde. A partir de este molde, la enzima sintetiza ADN
para completar la hebra retardada; la telomerasa es una retrotranscriptasa.
MUERTE CELULAR:
Existen dos formas de muerte celular:
Necrosis o muerte accidental: Se produce cuando la célula sufre un daño grave;

por ejemplo, por falta de oxígeno. Los caracteres morfológicos que acompañan este
tipo de muerte implican un hinchamiento de la célula y una intensa y rápida alteración
de la estructura normal de la membrana plasmática y de los orgánulos
citoplasmáticos, incluido el núcleo.
Apoptosis o muerte celular programada: Se trata de una muerte natural, en el
curso de la cual las células se autodestruyen en ejecución de un programa genético
en el que están implicadas proteínas de efectos antagónicos. Se caracteriza porque
se produce una retracción celular, una condensación de la cromatina y su
fragmentación en oligonucleosomas (por activación de endonucleasas), y culmina
con la formación de protuberancias en la superficie de la célula. La célula se rompe
en muchos fragmentos o cuerpos apoptóticos que son fagocitados por los
macrófagos.
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SÍNTESIS DEL ARN: TRANSCRIPCIÓN

La síntesis del ARN o transcripción ocurre en el interior del núcleo. Como requisitos
previos necesita:
a) Una cadena de ADN que actúe como molde. De las dos cadenas de nucleótidos
que forman el gen, sólo una, la denominada molde, se transcribe realmente,
mientras que la otra, llamada informativa, no lo hace.
b) Enzimas. El proceso está catalizado por las ARN-polimerasas. En los procariotas
sólo existe una, mientras que en los eucariotas existen tres, las llamadas ARN-
polimerasas I (formación del ARNr), II (síntesis de todos los ARNm) y III (ARNt y
ARNr de pequeño tamaño).
c) Ribonucleótidos trifosfato de A, G, C y U. Se unen mediante un enlace éster
entre el ácido fosfórico situado en la posición 5´ de un ribonucleótido trifosfato y el
grupo –OH situado en posición 3´del último ribonucleótido de la cadena de ARN en
formación.
EL PROCESO DE LA TRANSCRIPCIÓN:
La transcripción consta de 3 etapas: la iniciación, la elongación y la terminación. Tras ella

se produce la maduración del ARN.
Iniciación:
Comienza cuando la ARN-polimerasa reconoce en el ADN que se va a transcribir

una señal que indica el inicio del proceso. Tales señales, denominadas centros
promotores, son unas determinadas secuencias cortas de bases nitrogenadas a las
que se une la ARN-polimerasa.
La ARN-polimeras hace que la doble hélice de ADN se abra para permitir que
quede expuesta la secuencia de bases del ADN y se puedan incorporar los
ribonucleótidos que se van a unir.
Elongación:
Es la adición de sucesivos ribonucleótidos para formar el ARN. La ARN-polimerasa

avanza a lo largo de la cadena de ADN “leyéndola” en sentido 3´- 5´, mientras que el
sentido de síntesis del ARN es 5´-3´. La enzima selecciona el ribonucleótido trifosfato
cuya base es complementaria con la de la cadena de ADN que actúa como molde y lo
une, mediante un enlace éster, al siguiente nucleótido, desprendiéndose un grupo
pirofosfato (Ppi).
En los eucariotas, tras la unión de los 30 primeros ribonucleótidos se añade en el

extremo 5´una “caperuza” formada por metil-guanosin-fosfato, que durante la
traducción será una señal de reconocimiento del inicio de lectura.
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Terminación:
La ARN-polimerasa reconoce en el ADN unas señales de terminación que indican el

final de la transcripción. Esto implica el cierre de la burbuja formada en el ADN y la
separación de la ARN-polimerasa del ARN transcrito.
En los procariotas, la señal de terminación es una secuencia de bases

palindrómicas (secuencias que tienen la misma lectura de izquierda a
derecha y de derecha a izquierda) formada por G y C seguidas de varias T,
que origina al final del ARN un bucle. Éste favorece su separación del ADN. El
bucle se forma por autocomplementariedad de las bases G y C situadas en la
cola del ARN.
En los eucariotas, la ARN-polimerasa transcribe regiones de ADN largas, que

exceden en la longitud de la secuencia que codifica la proteína. En ciertos
puntos, una enzima corta el fragmento de ARN que lleva la información para
sintetizar la proteína del ARN que sigue transcribiéndose. La señal de corte es
una secuencia (AAUAA) que aparece sobre el ARN unos pocos nucleótidos
antes del punto de corte, además de otras secuencias mal conocidas. Con
posterioridad a la separación del ARN, una enzima (poli-A polimerasa) añade
en el extremo final 3´ una secuencia formada por unos 200 nucleótidos de
adenina, llamada cola poli-A, que al parecer interviene en los procesos de
maduración y transporte del ARN fuera del núcleo.
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MADURACIÓN DEL ARN:
A veces, los ARNm no se pueden traducir directamente en proteínas, sino que necesitan
un procesamiento previo o maduración postranscripcional.
Organismos procariotas:
El ARNm de los procariotas puede ser directamente

traducido y a partir de él se forma una proteína funcional.
No se puede hablar, por tanto, de una maduración de los
mensajeros en estos organismos.
Sin embargo, cuando se transcribe el ADN que

codifica los ARNt y los ARNr se forma una larga molécula
de ARN que contiene numerosas copias de las
secuencias del ARNr o el ARNt. Esta larga molécula, el
transcrito primario, es posteriormente cortada en
fragmentos más pequeños por enzimas específicas, para
dar lugar a los distintos ARNt y ARNr.
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Organismos eucariotas:
En los eucariotas la maduración es más compleja, ya que la mayor parte de los genes
que codifican las proteínas están fragmentados. Cada gen consta de varios fragmentos
denominados intrones y exones, intercalados unos con otros.
Los intrones son secuencias de bases más o menos largas que se transcriben,
pero que no se traducen, es decir, no codifican una secuencia de aminoácidos.
Los exones son las secuencias que se transcriben y se traducen, es decir,
tienen información para formar una cadena polipeptídica.
Así pues, el ARN transcrito primario está formado por intrones y exones. Su
maduración consiste en la eliminación de los primeros y la unión de los segundos mediante
un mecanismo que se conoce con el nombre de splicing (empalme). Requiere la
presencia de una enzima llamada ribonucleoproteína proteica nuclear (RNPpn). El
proceso de splicing comienza cuando las secuencias intrónicas forman unos bucles que
provocan el acercamiento de los extremos de los exones y continúa con el corte de los
intrones y la unión de los exones, para formar un ARNm que ya está en condiciones de
salir del núcleo.
Los intrones no existen en procariotas y no se sabe que función cumplen en eucariotas. Lo que
sí se sabe es que, a veces, un mismo gen puede madurar de diferentes maneras, dependiendo
de cómo se eliminen los intrones. De este modo, a partir de un solo gen se pueden obtener
diferentes proteínas.
Actualmente se piensa que los genes del primitivo antecesor común a procariotas y eucariotas
debía tener intrones. Las bacterias los habrían perdido por selección natural, pues para ellas es
crucial dividirse muy rápidamente. Se habrían conservado en eucariotas porque presenta
ventajas evolutivas. Las levaduras, que son unos eucariotas con un modo de vida similar al de
muchas bacterias, no presentan intrones; sin embargo las mitocondrias, que se cree que
descienden de bacterias endosimbiontes, sí tienen intrones en su ADN, pues no están
sometidas a la misma presión.
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EXPRESIÓN DEL MENSAJE GENÉTICO: TRADUCCIÓN
El núcleo contiene la información genética; esto es, la información necesaria para que
se puedan realizar las funciones celulares.
La transmisión de la información genética de los ascendientes a los descendientes y de

una generación celular a la siguiente se realiza a través del núcleo celular. Debido a esto en el
núcleo se realizará el proceso de duplicación o replicación del ADN ya estudiada.
Los procesos de síntesis del ARN (anteriormente vistos), transcripción de la

información genética para la posterior síntesis de proteínas en el hialoplasma, se dan también
en el núcleo.
Por último, esta información se traducirá (Traducción) en el citoplasma celular, pues

en él se realizará la síntesis de proteínas.
Para que tenga lugar el proceso de traducción o síntesis de proteínas se necesitan:
Ribosomas, donde se realiza la síntesis proteica.

ARN mensajero, que lleva la información para sintetizar cada proteína.
Aminoácidos, que son los componentes de las proteínas.
ARN de transferencia, que aporta los aminoácidos en el orden preciso.
Enzimas y energía, necesarias en toda reacción de biosíntesis.
La traducción se realiza en los ribosomas, orgánulos citoplasmáticos formados por dos

subunidades, una pequeña y otra grande, formadas por ARNr específicos y por proteínas.
En la subunidad pequeña se une el ARNm, mientras que en la subunidad grande es donde
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se unen los aminoácidos para formar la cadena polipeptídica. Ambas se unen cuando van a
sintetizar proteínas.
En el ribosoma se distinguen tres lugares diferentes de unión a los ARN de

transferencia; el sitio P (peptidil), donde se sitúa la cadena polipeptídica en formación; el
sitio A (aminoacil), donde entran los aminoácidos que se van a unir a la cadena proteica, y
el sitio E, donde se sitúa el ARNt antes de salir del ribosoma.
ACTIVACIÓN DE LOS AMINOÁCIDOS:
La activación consiste en la unión de un aminoácido con el ARNt que le corresponde.

Interviene la enzima aminoacil-ARNt-sintetasa, que da lugar a un complejo denominado
aminoacil-ARNt. La reacción requiere energía, que es aportada por la molécula de ATP:
Aminoácido + ATP + Enzima + ARNt Aminoacil-ARNt + Ppi + AMP + Enzima
La unión del aminoácido y su ARNt se realiza entre el grupo carboxilo del aminoácido y
el grupo –OH del extremo 3´ del ARNt.
Existen al menos 20 aminoacil-ARNt-sintetasas, una para cada aminoácido. Estas

enzimas son muy específicas, pues han de unir cada aminoácido a los ARNt que les
corresponde. Así pues, estas enzimas son piezas clave en la cadena de transferencia de la
información.
SÍNTESIS DE PROTEÍNAS:
Excepto con pequeñas diferencias, la síntesis proteica transcurre de igual forma en

procariotas y eucariotas. El proceso se puede dividir en varias etapas:
1. Iniciación de la cadena proteica:
La síntesis se inicia cuando la subunidad pequeña del ribosoma y el ARNm se

unen en un punto localizado cerca del codón AUG, que es el codón iniciador y marca
el inicio de la proteína. A continuación entra en el sitio P del ribosoma un primer
aminoacil-ARNt, aquel cuyo anticodón esté formado por 3 bases (UAC)
complementarias del codón iniciador. Este primer ARNt lleva unido el aminoácido N-
formil metionina (f-Met) en las bacterias, mientras que en los eucariotas es la
Metionina (Met). Todas las proteínas inician su síntesis con uno de estos aminoácidos,
aunque en algún caso puede separarse una vez formada la proteína.
La subunidad pequeña del ribosoma, el ARNm y el primer aminoacil-ARNt
forman el complejo de iniciación, al que con posterioridad se une la subunidad
grande del ribosoma.
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2. Elongación:
La elongación consiste en el alargamiento de la cadena proteica y se inicia cuando

un segundo aminoacil-ARNt, cuyo anticodón es complementario al codón situado a
continuación del iniciador, “entra” en el ribosoma y ocupa el sitio A que se halla libre.
El siguiente paso es la formación de un enlace peptídico entre el aminoácido que

ocupa el sitio P (que suele ser la metionina o formil-metionina) y el nuevo aminoácido
que ocupa el sitio A. La reacción de formación del enlace peptídico está catalizada por
la enzima peptidil-transferasa, cuya actividad catalítica reside en el ARN que forma
parte de esta subunidad, lo que ha llevado a pensar que esta enzima es una ribozima.
Como consecuencia de la formación de este enlace peptídico, el segundo ARNt

queda unido por un extremo al dipéptido formado y por el otro a su codón
complementario. A continuación se produce la translocación del ribosoma. La
translocación implica el desplazamiento del ribosoma a lo largo del ARNm en sentido
5´ 3´. Como este desplazamiento es exactamente de tres bases, el primer ARNt
abandona el ribosoma, y el peptidil-ARNt, que todavía se mantiene unido a su codón,
pasa a ocupar el sitio P, quedando el sitio A libre.
En estas condiciones otro aminoacil-ARNt se puede incorporar al sitio A, de

manera que el proceso de alargamiento de la cadena proteica puede continuar,
repitiéndose el ciclo.
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3. Terminación:
La terminación de la cadena proteica tiene

lugar cuando el ribosoma llega a un lugar del
ARNm donde se encuentra un codón de
terminación (UAA, UAG o UGA), que no es
reconocido por ningún ARNt y sí por unos factores
de liberación de naturaleza proteica que se sitúan
en el sitio A y hacen que la peptidil-transferasa
separe, por hidrólisis, la cadena polipeptídica del
ARNt.
Una vez completada la traducción, la proteína

formada, el ARNm y el ARNt abandonan el ribosoma,
que se disocia en sus dos subunidades hasta el
momento en que se inicie una nueva síntesis.
A medida que se van sintetizando, las proteínas adquieren la estructura secundaria

y terciaria que les corresponde, mediante la formación de enlaces de hidrógeno y
enlaces disulfuro entre los aminoácidos que la forman.
Tanto en procariotas como en eucariotas, si el ARNm que se tiene que traducir es

lo suficientemente largo, puede ser leído por más de un ribosoma a la vez, formando un
polirribosoma o polisoma, que es observable con ayuda del microscopio electrónico.
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En los procariotas, al no haber división entre núcleo y citoplasma, la traducción es

simultánea a la transcripción: el ARNm comienza a traducirse antes de que termine la
transcripción. Las tres etapas se caracterizan la síntesis de proteínas requieren
energía, que se obtiene a partir de la liberada en la hidrólisis del GTP a GDP.
CÓDIGO GENÉTICO
El CÓDIGO GENÉTICO es la clave que relaciona la secuencia de bases del ADN o del
ARN con la secuencia de aminoácidos en las proteínas.
Si el lenguaje cifrado reside en el ADN, es lógico pensar que está basado en la secuencia
de bases. Como son cuatro bases (Adenina, Guanina, Timina, Citosina), si las ordenamos de 2
2
en 2 (V'4,2 = 4 = 16) resultarían 16 variantes, insuficientes ya que existen 20 aminoácidos. Si
3
tomamos variaciones de 3 en 3 (V'4,3 = 4 = 64), resultan 64, es decir, nos sobran tripletes para
nombrar a los 20 aminoácidos, pero se demostró que muchos aminoácidos responden a más
de un triplete y que hay tripletes que no llaman a ningún aminoácido, los cuales se conocen
como “stop, paro o sin sentido”.
El descifrado del código se inició en 1965, se debe a Severo Ochoa (Premio Nobel 1959),
que utilizó la enzima polinucleótido-fosforilasa, la cual permitió unir nucleótidos y formar
polinucleótidos. Unió varios nucleótidos con la base U y repitiendo esta secuencia varias veces,
en presencia de distintos aminoácidos, comprobó que siempre se formaba un polipéptido de
fenilalanina. Estaba claro que el triplete UUU llamaba al aminoácido fenilalanina.
Experiencias similares permiten descubrir que el triplete AUG llamaba a la metionina, etc.
De este modo se descifró todo el código genético, es decir, los tripletes o codones específicos
para los distintos aminoácidos. Sin lugar a duda, fue el mayor avance de los años ´60.
CARACTERÍSTICAS DEL CÓDIGO
1) Es universal. Es válido para todos los seres vivos. Gracias a la genética molecular, se
ha descubierto que tiene excepciones, concretamente mitocondrias y algunos protozoos,
utilizan un código genético ligeramente diferente.
2) Disposición lineal, cada tres nucleótidos corresponden a un aminoácido específico.
3) Existe un codon de iniciación AUG y tres de terminación UAG, UAA y UGA llamados
codones sin sentido, de paro o stop. El codon AUG al mismo tiempo sirve para codificar
el aminoácido Metionina. Por tanto todas las proteínas comienzan por la Metionina. Ahora
bien, posteriormente, esta Metionina que ocupa la posición inicial puede ser eliminada.
4) El código está degenerado, ya que exceptuando el Triptófano y la Metionina, existen

dos o más codones para cada aminoácido. Ello es así puesto que el número de tripletes es
superior al de aminoácidos existentes en las proteínas. Los distintos codones que codifican
para un mismo aminoácido se denominan codones sinónimos; esto supone una ventaja,
ya que en el caso de que se produzcan cambios en algún nucleótido, es decir, que haya
mutaciones, no se tiene por qué alterar el orden de los aminoácidos que forman una
proteína.
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2º Bachillerato
REGULACIÓN DE LA ACCIÓN DE LOS GENES:

HIPÓTESIS DEL OPERÓN
Todas las células de un organismo pluricelular, excepto los gametos, poseen la misma
información genética. Ahora bien, no todos los genes se encuentran activos durante el ciclo
celular. Uno de los modelos de regulación de la expresión génica mejor conocidos en
procariotas es el modelo del operón, descrito en los años cincuenta por Jacob y Monod en
Escherichia coli. Un operón se compone de los siguientes elementos:
Promotor (p): Es una secuencia de nucleótidos del ADN a la

que se une la ARN polimerasa para iniciar la transcripción de
un gen o un conjunto de genes.
Genes estructurales: Aquellos que codifican la síntesis de
proteínas implicadas en un mismo proceso metabólico. Se
transcriben sin interrupción, de modo que el ARNm resultante
lleva la información para varias proteínas y recibe el nombre de
ARNm policistrónico.
Operador (o): Secuencia de nucleótidos situada entre el
promotor y los genes estructurales.
Gen regulador (r): Puede estar situado en cualquier lugar del
cromosoma bacteriano y codifica la proteína que actúa de
represor. Cuando la proteína represora se asocia al operador
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2º Bachillerato
impide físicamente que la ARN-polimerasa se pueda unir al ADN y con ello

imposibilita la transcripción. Cuando el represor se separa, la transcripción ya es
posible.
Muchos genes no actúan nunca y otros actúan sólo en determinados momentos, pudiendo
permanecer durante largos periodos de tiempo inactivos. Para poder comprender el
mecanismo de acción de los genes veamos a continuación estos dos modelos de regulación:
REGULACIÓN DE LA ACTUACIÓN DEL OPERÓN LAC EN LA BACTERIA ESCHERICHIA COLI
La ß-galactosidasa es una enzima que rompe el enlace O-glicosídico entre la galactosa y la glucosa en la
lactosa.
Si no hay lactosa en el medio, E. coli apenas dispone de unas pocas moléculas de enzima, una o dos
solamente.
Sin embargo, si añadimos lactosa al medio donde se encuentra la bacteria, al cabo de unos pocos
minutos los niveles de ß-galactosidasa suben hasta alcanzar las 5000 moléculas por célula,
aproximadamente.
Aparecen además otras dos enzimas: una permeasa que facilita la absorción de la lactosa a través de la
membrana plasmática de la célula y una transacetilasa, necesaria también para el metabolismo de la
lactosa.
Jacob y Monod interpretaron estos resultados planteando la hipótesis del operón. Según esta hipótesis la
actividad de varios genes que codifican enzimas relacionadas entre sí, genes estructurales, sería
desencadenada por la acción de un gen operador, contiguo a los genes estructurales en la molécula de
ADN. El conjunto formado por los genes estructurales y el gen operador recibe el nombre de operón.
Si el gen operador se encuentra libre, los genes estructurales se transcriben. A su vez, el gen operador
estaría controlado por un gen regulador, que puede estar situado lejos del operón.
Este gen va a sintetizar un ARNm que servirá para la síntesis de una proteína: el represor. Si el represor
se encuentra activo se unirá al gen operador inhibiéndolo, con lo que los genes estructurales no se
transcribirán.
El operón LAC en E. coli constaría de tres genes estructurales que codificarían respectivamente: la
ßgalactosidasa (gen z), la permeasa (gen y) y la transacetilasa (gen a).
Si no hay lactosa en el medio, el gen regulador se traduciría en una proteína, el represor, con dos centros
activos. Por uno de ellos sería capaz de unirse al gen operador inhibiendo la síntesis de los ARNm
codificados por los genes estructurales z, y, a. Por el otro centro activo podría unirse a la lactosa cuando
la hubiese.
La lactosa cambiaría la estructura del represor inactivándolo e impidiendo que éste pudiese unirse al gen
operador. De esta manera los genes estructurales se transcribirían produciéndose la síntesis de las tres
enzimas que metabolizan la lactosa en E. coli.
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LOS OPERONES REPRIMIBLES
Un ejemplo de este tipo de operones es la regulación de los genes responsables de los procesos de
síntesis.
Supongamos que la célula necesita producir una determinada cantidad de una sustancia A y que no
interesa que haya un exceso de A ni que ésta falte. Supongamos también que para sintetizar A se
necesitan tres enzimas: a, b y c.
En estos casos, la proteína que actúa como represor del gen operador se encuentra normalmente en
estado inactivo, permitiendo que los genes a, b y c se transcriban y que A se sintetice. Cuando A alcanza
unos niveles elevados, se une al represor, activándolo.
El represor activo se une al operador y los genes estructurales a, b y c no se transcriben. Esto hace
descender la cantidad de A, con lo que el represor vuelve a estar inactivo, los genes estructurales vuelven
a traducirse y vuelve a sintetizarse A.
De esta manera la célula mantiene unas determinadas cantidades de A.
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Como se ve, se trata de un mecanismo que funciona como un termostato, manteniendo unos niveles
adecuados de una determinada sustancia, en este caso A, necesaria para la célula.
Un ejemplo sería el del “operón del triptófano”:
Funcionamiento del operón “trp” (sin triptófano)
El gen regulador codifica continuamente un represor inactivo que no se une al operador y la ARN-
polimerasa puede pasar y transcribir los genes estructurales que codifican la vía metabólica del triptófano.
Funcionamiento del operón «trp» (con triptófano)
El triptófano se une al represor inactivo y modifica su estructura con lo que puede unirse al operador y no
deja pasar la ARN-polimerasa: la transcripción cesa.
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REPRODUCCIÓN
CONCEPTO
La reproducción es una cualidad esencial de los seres vivos, mediante la cual, los individuos
existentes engendran nuevos individuos semejantes a ellos mismos, perpetuando de este modo la
especie y la vida.
TIPOS DE REPRODUCCIÓN
Los modelos reproductivos varían mucho de unas especies a otras. Simplificando podemos
considerar dos modalidades básicas: sexual y asexual.
En la reproducción asexual un único organismo produce copias idénticas de sí mismo,

separando de su cuerpo una célula, una parte diferenciada de la célula o un grupo de células.
Ya conoces varios tipos de reproducción asexual que ahora vamos a recordar:
Bipartición
Pluripartición
Gemación
Escisión o fragmentación
Esporulación
Regeneración
En la reproducción sexual, dos células diferenciadas, llamadas gametos, previa reducción a

la mitad del número de cromosomas, se fusionan formando una célula única o cigoto que por
sucesivas mitosis va a dar lugar a un individuo completo. El objetivo fundamental de la
reproducción sexual es formar individuos con mezcla de caracteres o material genético que
proviene de dos progenitores diferentes.
Hay seres vivos en cuyo ciclo biológico alterna la reproducción sexual con alguna modalidad
de reproducción asexual. A este tipo de modalidad reproductiva se la denomina reproducción
alternante.
La reproducción sexual es la más común en los seres vivos, sólo en algunos organismos muy
sencillos y primitivos no se ha evidenciado alguna modalidad de reproducción sexual o al menos
algún modelo de reproducción que permita la mezcla de diferentes informaciones genéticas.
DIFERENCIAS FORMALES Y GENÉTICAS ENTRE LA

REPRODUCCIÓN SEXUAL Y ASEXUAL
Diferencias formales:
La reproducción asexual se lleva a cabo a partir de células somáticas.
En la reproducción sexual intervienen células germinales especializadas, los gametos.
Diferencias genéticas:
Reproducción asexual: No produce variabilidad genética al existir sólo mitosis.
Reproducción sexual: Produce variabilidad genética mediante la recombinación
genética y distribución al azar de las cromátidas en la meiosis y mediante la
fecundación.
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REPRODUCCIÓN SEXUAL
La reproducción sexual produce la variabilidad genética mediante la recombinación
genética en la meiosis y mediante la fecundación.
El proceso de formación de los gametos recibe el nombre general de gametogénesis e

implica casi siempre un mecanismo reductor del número de cromosomas y que asegura la
constancia del número de cromosomas de la especie.
Seres unicelulares: toda la célula es gameto.

Seres pluricelulares: Se forman estos gametos en órganos especializados:
En las plantas los gametangios: anteridios masculinos en ellos van a formarse
los anterozoides y arquegonios femeninos que darán lugar a las oosferas.
En los animales son las gónadas: testículos masculinos donde se forman los
espermatozoides y ovarios femeninos donde se forman los óvulos.
4.1. GAMETOGÉNESIS
Nos referimos en este apartado a la producción de gametos en los animales.
La gametogénesis es el proceso por el cual las células indiferenciadas que forman el

epitelio germinativo (2n) de las gónadas se transforman en gametos (n), mediante procesos
que incluyen una meiosis.
Los mecanismos de producción de los espermatozoides reciben el nombre de

espermatogénesis, a la formación de gametos femeninos se la denomina ovogénesis.
En algunas especies inferiores evolutivamente, puede que no existan gónadas, en este

caso, durante la época de reproducción, algunas células somáticas se modifican y dan lugar a
los gametos.
4.1.1. ESPERMATOGÉNESIS
Formación de los espermatozoides en los testículos de los machos.
1) Proliferación o multiplicación: Las células madres germinales (2n) se

multiplican por mitosis formando espermatogonias (2n).
2) Crecimiento: las espermatogonias por crecimiento dan espermatocitos de

1er orden (2n).
3) Maduración (Meiosis): el espermatocito de 1er orden por division reduccional

(1ª división meiótica) da 2 espermatocitos de 2º orden (n) que al sufrir la 2ª
división meiótica dan en total 4 espermátidas (n).
4) Espermiogénesis: espermátidas por diferenciación dan espermatozoides.
4.1.2. OVOGÉNESIS
Formación de los óvulos en los ovarios de las hembras.
1) Proliferación o multiplicación: Las células madres germinales (2n) se

multiplican por mitosis dando ovogonias (2n).
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2) Crecimiento: las ovogonias por crecimiento dan ovocitos de 1er orden (2n).
3) Maduración (Meiosis): el ovocito de 1er orden por division reduccional (1ª

división meiótica) da 1 ovocito de 2º orden (n) y el 1er corpusculo polar. El
ovocito de 2º orden (n) por 2ª división meiótica da 1 ovotida (n) y el 2º
corpusculo polar (n). El 1er corpusculo polar (n) por 2ª división meiótica da dos
corpusculos polares (n).
4) Diferenciación: La ovótida se transforma en el ovulo. Mientras que los

corpúsculos polares degeneran.
En los mamíferos la fase de maduración se inicia en el embrión y se interrumpe

en la profase I (Diploteno), permaneciendo así hasta llegada la madurez sexual. En
ese momento, bajo influencia hormonal, el proceso continúa y se origina el ovocito de
segundo orden y el corpúsculo polar. La segunda división de la maduración se inicia
después de la fecundación, al parecer activada por la llegada del espermatozoide, el
ovocito de segundo orden se divide entonces, originando un segundo corpúsculo polar
y un óvulo.
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GENÉTICA
CONCEPTOS FUNDAMENTALES
Como ya sabes, las células de todos los organismos, desde las bacterias hasta el hombre,
contienen una o más copias de una dotación básica de ADN que es característica de la especie.
Esta dotación fundamental de ADN se denomina Genoma.
GEN
Los estudiosos de la herencia siempre han querido saber donde se encontraba y cual era
el mecanismo hereditario para dar lugar a un determinado fenotipo. En esta investigación
podemos diferenciar tres etapas:
Primera etapa
Comienza a primeros del siglo XX, en el momento que se redescubren las Leyes
de Mendel. El material genético es un elemento hipotético y se llaman “factores” a algo
que se suponía había en las células reproductoras y que era responsable de la
transmisión de un carácter. Al “factor” solo se le conoce por sus efectos, es decir por el
fenotipo.
Segunda etapa
Se inicia una década más tarde. Johannsen da el nombre de genes a los factores
de la herencia y Morgan y sus cols. emiten su Teoría Cromosómica de la Herencia según
la cual, los genes son un material (no se sabe su naturaleza, ni cómo es su modo de
actuación) que está situado en los cromosomas.
Tercera etapa
Corresponde con las últimas décadas del siglo XX. Se conoce la naturaleza de los
cromosomas y de los genes, la autoduplicación del ADN y el código genético, las causas
de las mutaciones, el genoma humano …
Desde el punto de vista de la Genética Molecular se define gen como un fragmento de

ADN (excepto los virus con ARN) que lleva la información para la síntesis de una proteína, es
decir, para que unos determinados aminoácidos se unan de un modo concreto y formen una
proteína.
Los genes son los responsables de los caracteres hereditarios, son las unidades
estructurales y funcionales de la herencia transmitida de padres a hijos a través de los gametos y
regulan la manifestación de los caracteres heredables.
Los miembros de un par de cromosomas homólogos llevan el mismo rosario de genes

dispuestos en fila.
LOCUS (loci en plural)

Es el lugar que los genes ocupan en los cromosomas.
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MUTACIÓN
Con este nombre reconocemos cualquier tipo de cambio brusco en el material genético. Si
este cambio afecta a las células germinales, será heredado por los descendientes. Si afecta a las
células somáticas, solo será heredable cuando se trate de una especie con reproducción asexual.
ALELOS O ALELOMORFOS
Son las distintas expresiones que puede tener el gen responsable de un carácter. Un gen
puede modificarse por mutaciones dando lugar a la aparición de dos o más variantes alternativas,
a cada una de esas alternativas la denominamos alelo o alelomorfo. El alelo más abundante en
una población se dice que es el alelo normal o salvaje, el resto se consideran alelos mutados. Ten
en cuenta que esto no tuvo por que ser así, es posible que el más abundante no sea el gen
primitivo, simplemente es el más exitoso en el medio donde vive la especie.
GENOTIPO
Combinación de alelos (AA, Aa, aa) que presenta un individuo para un determinado
carácter. Por extensión se define el genotipo como el conjunto de genes que tiene un
organismo, heredados de sus progenitores. Permanece constante a lo largo de la existencia del
individuo.
FENOTIPO
Es el nombre que recibe la manifestación externa del genotipo y representa lo que

nosotros podemos observar: morfología, fisiología, etc. En el caso de las vainas del guisante, el
fenotipo correspondería al color manifestado: amarillo o verde. Puede cambiar a lo largo de la
existencia de un individuo, ya que el ambiente puede influir sobre el fenotipo modificándolo.
Fenotipo = Genotipo + Acción ambiental
El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio

externo donde se desarrolla un individuo. Hay que tener en cuenta que se hereda el genotipo
(los genes), pero esto no significa la manifestación automática de los caracteres regulados por
dichos genes; para ello es precisa su expresión, es decir, que se transcriban y se traduzcan, y
aquí es donde interviene la capacidad moduladora del ambiente. Por ejemplo, todas las células
humanas poseen genes que regulan la pigmentación de los ojos, pero solo se expresan en las
células del iris.
DOMINANCIA – RECESIVIDAD
Se dice que un carácter tiene herencia dominante cuando se expresa uno de sus
alelos, alelo dominante; el otro alelo, alelo recesivo, para poder manifestarse debe encontrarse
en homocigosis. Los alelos dominantes se representan con letras mayúsculas y los recesivos
con minúsculas. En el ejemplo del color de las vainas del guisante El alelo dominante seria A
para el color amarillo y el alelo recesivo para el color verde a.
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HOMOCIGÓTICO Y HETEROCIGÓTICO
Los organismos diploides poseen dos alelos para cada gen: uno que provienen del
progenitor femenino y otro del masculino. Si los dos alelos son iguales el individuo se llama
homocigótico o raza pura (AA) dominante o recesivo (aa). Cuando los dos alelos son diferentes
(Aa), se le denomina heterocigótico o híbrido.
CODOMINANCIA
Cuando los dos alelos que definen un carácter se manifiestan conjuntamente en

heterocigosis. La razón está en que ambos alelos dan lugar a productos activos que se
A B
manifiestan en el fenotipo del individuo (caso de los alelos l y l en los grupos sanguíneos
humanos).
HERENCIA INTERMEDIA
En algunas ocasiones no es fácil diferenciarla de la codominancia. En este caso el

fenotipo del individuo heterocigótico es intermedio entre los fenotipos de los dos homocigóticos
posibles. El resultado es como si los dos alelos se expresaran (dieran lugar a productos activos)
pero lo cierto es que un alelo no se expresa y el otro, aunque se expresa con normalidad, no
puede producir la cantidad de sustancia activa suficiente para paliar la deficiencia del primer alelo.
EXPRESIVIDAD
Grado en que un gen concreto se expresa fenotípicamente. Es decir, el grado de

influencia del ambiente sobre un gen concreto.
HERENCIA MENDELIANA
Frente a todas las teorías que se habían postulado anteriormente, Mendel tuvo el gran
acierto de utilizar un adecuado planteamiento experimental en el desarrollo de sus trabajos
llevados a cabo en el monasterio de Brünn (República Checa) Mendel quería saber como se
heredaban los caracteres individuales y utilizó para ello la planta del guisante (Pisum sativum)
por ser económica, producir gran número de descendientes, y como era hermafrodita permite
su autofecundación y la fecundación cruzada artificial.
Al acierto de elección de la planta, Mendel añadió la del método científico empleado,

consiguiendo demostrar que la herencia se producía de manera predecible.
Sus trabajos fueron publicados en 1866, aunque sus experiencias pasaron inadvertidas,
hasta que 35 años después fueron reconocidas y renombradas como leyes de Mendel.
En 1900, tres botánicos confirmaron, de forma independiente, las conclusiones de Mendel,

dando a conocer sus tres leyes. La primera y segunda ley se refieren a la herencia de un solo
carácter (monohíbridos), y la tercera estudia la transmisión simultánea de dos caracteres
(dihibridismo).
2.1. HERENCIA DE UN SOLO CARÁCTER
Los caracteres se heredan de forma predecible.
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Primera ley. Ley de la uniformidad de los híbridos de la primera generación filial.
Cuando se cruzan dos individuos razas puras (homocigóticos) de una misma

especie que difieren entre sí en un carácter, todos los individuos de la F1 (primera
generación) son idénticos entre sí genotípica y fenotípicamente (fenotipo idéntico al
mostrado por uno de los progenitores).
Mendel inicio sus experimentos cruzando dos individuos homocigóticos para un

determinado carácter. Así, en el siguiente cruzamiento entre guisantes, para el carácter
color de la vaina, representamos por A el alelo dominante (amarillo) y por a el alelo
recesivo (verde), la generación parenteral estará formada por:
Plantas homocigóticas de vainas amarillas (AA)

Plantas homocigóticas de vainas verdes (aa)
Los gametos producidos por las plantas AA llevan un solo alelo A, mientras que los
de las aa llevan solo el a.
Los dos tipos de gametos se unen en la fecundación y todas las vainas formadas
en la F1 serán heterocigóticas (Aa).
Segunda ley. Ley de la segregación de los caracteres en la F2
Segregación de los genes que forman la pareja de alelos de la F1 para formar los
gametos que luego vuelven a unirse al azar en la F2.
Al cruzar entre sí individuos pertenecientes a la F1 , los factores o genes que

controlan un determinado carácter, y que se encontraban juntos en los híbridos, se separan
y se transmiten separadamente uno del otro, de tal manera que en la F2 reaparecen los
fenotipos propios de la generación parental.
Para obtener la F2, Mendel dejo que las plantas de genotipo Aa de la F1 se

autofecundaran.
Cuando los heterocigóticos (Aa) forman los gametos, los dos alelos se separan. Así
se forman con la misma probabilidad, los gametos con el alelo A y con el a. La unión al
azar de los distintos tipos de gametos origina las siguientes combinaciones de los
genotipos de la F2: AA, Aa y aa.
Los individuos de genotipo AA y Aa, de los que se obtiene un 75%, presentan el

fenotipo dominante (amarillo), y los de genotipo aa, un 25 %, el fenotipo recesivo (verde).
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Si el alelo dominante “A” determina el fenotipo amarillo y el alelo recesivo “a” el

verde, se obtendrán 3/4 Amarillos y 1/4 Verdes, por lo tanto la segregación será 3:1
Retrocruzamiento o cruzamiento de prueba
Los genes no se ven se ven y los fenotipos son el reflejo de los genes. Por eso, en
los casos de herencia dominante en los cuales obtenemos individuos heterocigóticos (Aa) y
homocigóticos (AA) con el fenotipo dominante amarillo, para conocer cuál es el genotipo,
se cruzan con otro individuo de genotipo homocigótico recesivo (aa), lo que se denomina
retrocruzamiento.
Por ejemplo al cruzar vainas de guisantes amarillas que pueden ser AA o Aa, con,
vainas de guisantes verdes, aa, son posibles dos resultados.
Resultado 1.- Aparecen plantas con guisantes verdes: el individuo problema es

Aa.
Resultado 2.- No aparecen plantas con guisantes verdes: el individuo del
problema puede ser AA.
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2.2. HERENCIA DE DOS CARACTERES SIMULTÁNEAMENTE
Comportamiento o transmisión independiente de los caracteres. Estudia la transmisión

simultánea de dos caracteres.
Tercera ley. Ley de la independencia de los caracteres
GENES INDEPENDIENTES
Cuando los genes que regulan ambos caracteres se localizan en pares de cromosomas
homologos distintos.
Cuando se forman los gametos, los alelos de un gen se transmiten

independientemente de los alelos del otro gen. En la transmisión de dos o más caracteres,
cada par de alelos que controla un carácter se transmite a la F2 independientemente de
cualquier otro par de alelos que controle otro carácter y no esté en el mismo cromosoma.
Durante la anafase I se separan los cromosomas homólogos de cada par y en la

anafase II se separan las cromátidas de cada cromosoma; después de la autoduplicación
del ADN se forman cuatro clases de gametos, cada uno de los cuales posee dos
cromosomas. Puesto que su distribución se realiza totalmente al azar, existen cuatro
posibilidades para que los cromosomas con sus genes se agrupen en cada gameto: (A-B),
(A-b), (a- B) y (a- b).
Esta conclusión, a la que llego Mendel contabilizando los descendientes de los

cruzamientos, en la actualidad se entiende porque sabemos que los cromosomas emigran
aleatoriamente a los polos.
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Si el alelo dominante “A” determina el fenotipo amarillo, el alelo recesivo “a” el verde, el
alelo dominante “B” el fenotipo liso y el alelo recesivo “b” el fenotipo rugoso, se obtendrán 9/16
Amarillos y Lisos y 3/16 Amarillos y Rugosos, 3/16 Verdes y Lisos y 1/16 Verdes y Rugosos;
por lo tanto la segregación será 9:3:3:1
Si comparamos la 3ª ley con la 2ª ley, la 3ª podemos considerarla como un caso

particular de la 2ª, pues si consideramos un solo carácter, por ejemplo, el color, por cada 12
amarillos, salen 4 verdes; es decir 12 a 4 3 a 1, exactamente igual que en la 2ª ley.
Si consideramos el tipo de piel, por cada 12 lisos salen 4 rugosos, es decir 3 es a 1,

exactamente igual que en la segunda ley.
Por lo tanto la 3ª ley podemos considerarla como un caso particular de la 2ª.
GENES LIGADOS. GRUPOS DE LIGAMIENTO
Cuando los genes que regulan caracteres diferentes tienen sus loci en la misma pareja de
homólogos no podrá cumplirse la 3ª ley de Mendel porque no se heredarán independientemente.
Decimos que esos genes forman un grupo de ligamiento y se heredarán más o menos en bloque:
Si sus loci están muy próximos en el cromosoma, se heredarán siempre juntos y

decimos que se trata de un ligamiento absoluto.
Si sus loci están a cierta distancia, podrá realizarse algún crossing-over y aparecerán
recombinaciones entre ellos. Podrán heredarse por separado, pero las frecuencias
observadas en los descendientes no se ajustan a las previstas por la 3ª ley de Mendel
(9:3:3:1).
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GENÉTICA HUMANA
Dada la naturaleza del ser humano, no es posible emplear para su estudio genético los
mismos métodos empleados con otros organismos por eso la genética humana tiene que
recurrir a la confección de árboles genealógicos o pedigríes, en los que se estudia la
transmisión de un determinado carácter a través de varias generaciones.
3.1. CONFECCIÓN DE UN ÁRBOL GENEALÓGICO
Cada individuo se representa mediante un símbolo:
Los círculos representan a las mujeres y los cuadrados a los hombres. Los
círculos y cuadrados oscuros indican personas con el carácter estudiado, mientras
que los blancos representan personas normales.
Cada fila horizontal de círculos y cuadrados representa una generación, de tal
manera que las situadas en la parte inferior del árbol genealógico son las más
recientes. Para distinguir una generación de otra se utilizan los números romanos:
el I es la primera, el II la segunda, el III la tercera, el IV la cuarta y así
sucesivamente. Para distinguir a las personas que pertenecen a una misma
generación se numeran de izquierda a derecha, 1, 2, 3, 4, etc.
Los matrimonios se indican mediante una línea uniendo a las dos personas.
Los hijos de una misma pareja se unen con una línea horizontal, que estará unida
por una línea vertical a la que liga a los padres. Los hijos se disponen de izquierda
a derecha según su orden de nacimiento.
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3.2. HERENCIA DE LOS GRUPOS SANGUÍNEOS DEL SISTEMA ABO
Se trata de un caso de herencia polialélica, que fue descubierta por el médico austriaco
Kart Landsteiner.
Según el sistema ABO, las personas se clasifican en cuatro grupos (fenotipos) distintos
en función de que se produzca o no la aglutinación sanguínea al mezclar una suspensión
de eritrocitos de un grupo con suero sanguíneo de otro.
Los cuatros fenotipos A, B, AB y O, están controlados por una serie alélica integrada
por tres alelos: IA, IB e IO. La pertenencia a uno u otro grupo sanguíneo viene determinada
por la presencia en la membrana de los glóbulos rojos de un polisacárido o antígeno
específico y por anticuerpos específicos en el plasma sanguíneo.
Los alelos IA e IB determinan la producción de los antígenos A y B, respectivamente, y

son codominantes, mientras que el alelo IO no produce antígeno y es recesivo frente a los
otros dos. Con estos tres alelos son posibles cuatro fenotipo y seis genotipos distintos,
recogidos en el cuadro siguiente:
Landsteiner descubrió que en los hematíes de la sangre además de los

antígenos (sustancia extraña producida por un gen que no es propio) correspondientes
a los grupos sanguíneos existen aglutininas o anticuerpos α y β.
La aglutinina α reacciona frente al antígeno o aglutinógeno B.
La aglutinina β reacciona frente al antígeno o aglutinógeno A.
Esto significa que un individuo con grupo B no puede tener aglutinina α y uno con el grupo
A no puede tener aglutinina β. Los del grupo AB no podrán tener ningún tipo de aglutinina y
los del grupo OO, podrán tener ambos tipos.
FACTOR Rh:
Viene determinado por una pareja de alelos; uno dominante (R) y otro recesivo
(r). El Rh+ es dominante, por lo tanto se manifiesta en heterocigosis y en homocigosis
(RR y Rr). El Rh- es recesivo, sólo se manifiesta en homocigosis (rr).
El Rh tiene importancia en transfusiones y también en la descendencia si la

madre es Rh- y concibe un hijo Rh+. Durante el embarazo o en el parto puede existir
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comunicación entre la sangre fetal y la de la madre. La madre reacciona frente al factor

Rh (proteína antigénica para la madre Rh-) y fabrica anticuerpos. Para el primer hijo no
existe riesgo, pero en un segundo hijo, si es Rh+, los anticuerpos fabricados por la
madre pueden reaccionar y provocarle una reacción hemolítica o destrucción de
glóbulos rojos. La transmisión del factor Rh sigue las leyes de Mendel.
3.3. HERENCIA LIGADA AL SEXO
Caracteres ligados al sexo son aquellos que están determinados por genes
localizados en los cromosomas sexuales. Se trata de caracteres que aparecen en uno
solo de los sexos o bien, si lo hacen en ambos, con más frecuencia en uno de ellos que
en el otro.
La especie humana tiene 46 cromosomas, es decir 22 parejas de autosomas y

una pareja de heterocromosomas sexuales, XX en la mujer y XY en el hombre. Como
en otras muchas especies, el tamaño del cromosoma X es mayor que el del Y, pero en
ambos existe un largo segmento homólogo, que les permite aparearse y
entrecruzarse durante la meiosis, y un corto segmento diferencial, no apareable, con
genes específicos para cada uno de los dos cromosomas.
Herencia ligada al cromosoma Y
Todos los genes que se encuentran situados en el segmento diferencial del

cromosoma Y son heredados únicamente por los hijos varones. Por ejemplo la
presencia de pelos en las orejas (hipertricosis) y la ictoiosis, enfermedad de la piel
caracterizada por la formación de escamas y cerdas.
Herencia ligada al cromosoma X
Dado que el número de genes ligado al segmento diferencial del cromosoma X,

es más numeroso que el de los ligados al Y, se generaliza como ligada al sexo todos
los que se encuentren en el cromosoma X. Lo mismo que en la herencia autosómica, el
carácter puede estar controlado por un gen dominante o recesivo.
La herencia dominante ligada al cromosoma X se reconoce porque:
El carácter se manifiesta con una frecuencia aproximadamente el doble en las

mujeres que en los hombres.
El varón que presenta la enfermedad la transmite a todas las hijas y a ninguno
de los hijos.
La mujer heterocigótica, que presenta un carácter, lo transmite a la mitad de los
hijos y a la mitad de las hijas.
Este tipo de herencia es poco frecuente. Un ejemplo es el raquitismo resistente
a la vitamina D.
La herencia recesiva ligada al cromosoma X se reconoce porque:
En el hombre se manifiesta simplemente con que sea portador del gen; en la

mujer, el gen debe estar en homocigosis. La aparición del carácter queda
prácticamente restringida al hombre y es raro en la mujer.
Se transmite de generación en generación a través de las mujeres portadoras.
El padre que presenta el carácter nunca lo transmite a sus hijos varones. Lo
transmite a sus nietos varones a través de sus hijas, que serán portadoras del
mismo.
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2º Bachillerato
El daltonismo y la hemofilia dos enfermedades provocadas por un gen

recesivo situado en el segmento diferencial del cromosoma X; por ello para que
una mujer padezca la enfermedad debe de ser homocigótica recesiva, mientras que los
hombres, que son hemicigóticos, basta que el gen se encuentre en el único cromosoma
X que tienen.
El daltonismo es un defecto visual que hace que la persona afectada tenga

dificultades para distinguir con claridad en color rojo del verde. La hemofilia es una
enfermedad que provoca problemas de coagulación de la sangre debido a la carencia
de alguno de los factores proteicos responsables de la misma.
Herencia influida por sexo
Existen caracteres como, como la calvicie en la especie humana y la presencia

o ausencia de cuernos en algunas razas ovinas, que están determinados por genes
situados en la parte homóloga de los cromosomas sexuales o bien en los autosomas, y
cuya manifestación depende del sexo.
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2º Bachillerato
GENETICA APLICADA
4.1 TÉCNICAS DE INGENIERÍA GENÉTICA
La ingeniería genética es una rama moderna de la biotecnología. Consiste en

el uso de diversas técnicas para manipular el ADN de los organismos, básicamente
mediante la transferencia de ADN de unos organismos a otros.
El objetivo de la ingeniería es, en algunas ocasiones, la clonación. Este

término significa obtención de copias idénticas, lo que equivale a la reproducción
asexual. Pero también se pueden clonar genes. Esto significa obtener, por diversos
métodos, múltiples copias de dicho gen.
La ingeniería genética también se conoce como la técnica del ADN

recombinante. Un ADN recombinante es un ADN obtenido en el laboratorio que incluye
fragmentos de distintas procedencias.
Estas técnicas comienzan por la obtención del fragmento de ADN que interesa.
A continuación, se inserta en otro fragmento de ADN, que suele ser un plásmido
bacteriano. Más tarde, este ADN recombinante se introduce en el organismo receptor.
Este organismo que contiene ADN de otro ser vivo diferente, se denomina
transgénico, y suele ser una bacteria, pero también puede ser una célula de levadura,
una planta o un animal.
Ejemplos de técnicas utilizadas son las siguientes:
1. Enzimas de restricción: Los enzimas o endonucleasas de restricción son un

grupo de varias enzimas propias de diversas especies de bacterias. Su función es
destruir los ADN víricos que puedan entran en estos organismos, para lo cual
realizan cortes en el ADN extraño.
2. Vectores de clonación: Son los medios biológicos que se emplean para introducir
material genético en una célula. Para introducir material genético en las células
bacterianas se emplean: plásmidos, virus bacteriófagos o fagos y cósmidos.
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2º Bachillerato
3. Tecnología del ADN complementario: Uno de los objetivos de la ingeniería

genética es introducir en las bacterias genes de interés. Luego, esas bacterias se
pueden cultivar en grandes cantidades y hacer que fabriquen la proteína que
interesa.
4. Vectores de clonación para eucariotas: En algunas ocasiones, es preciso

introducir genes en células eucariotas. En ese caso, se deben emplear otros
sistemas diferentes a los empleados para los procariotas.
5. Reacción en cadena de la polimerasa: También conocida como PCR (del inglés,

polymerase chain reaction) se emplea para conseguir una gran cantidad de ADN a
partir de cantidades minúsculas. Es decir, sirve para clonar fragmentos de ADN.
4.2. LA INGENIERIA GENÉTICA Y LA TERAPIA DE ENFERMEDADES HUMANAS
Hay en los humanos numerosas enfermedades de carácter hereditario o

relacionadas con alteraciones genéticas. En la mayoría de los casos no se han
identificado los genes responsables. En unos pocos casos estos se conocen. En muy
pocos se dispone del mecanismo para incorporar el gen correcto a las células del
individuo afectado.
PRODUCCIÓN DE PROTEÍNAS TERAPÉUTICAS
Algunas enfermedades tienen su origen en la carencia de una proteína.

Mediante técnicas de ingeniería genética se ha conseguido insertar en bacterias
los genes que codifican esas proteínas. Luego, se pueden inyectar a los pacientes
las proteínas producidas de ese modo, a fin de tratar su enfermedad. Algunas
proteínas humanas conseguidas por ingeniería genética son: Insulina, Hormona
del Crecimiento, Interferón y Factor VIII de la coagulación.
Ej. bacterias que producen insulina humana. La insulina es la molécula

encargada de regular el nivel de glucosa en sangre. Tiene 2 cadenas de aminoácidos
(el péptido A y el B). Una vez aisladas las dos secuencias de nucleótidos, se
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2º Bachillerato
introdujeron por separado, mediante plásmidos (moléculas de ADN extracromosómico

circular o lineal, se replican y transcriben independientes del ADN cromosómico;
presentes normalmente en bacterias, y en algunas ocasiones en organismos eucariotas
como las levaduras), en dos estirpes diferentes de bacterias, detrás del operón lac.
Éstas proporcionaron en muy poco tiempo muchas bacterias portadoras de esos
genes. Al añadir lactosa al medio, estas bacterias empiezan a sintetizar los péptidos A
o B, respectivamente. Luego se retiran, se purifican y se activan los grupos –SH para
que se unan los dos péptidos y se forme la insulina humana madura. Como el
metabolismo bacteriano es muy elevado, esta vía de obtención resulta muy rentable.
Además se trata de insulina humana en lugar de porcina, que es la que había antes en
el mercado para los enfermos de diabetes.
PRODUCCIÓN DE ENZIMAS
En la industria se emplea un gran número de enzimas, sobre todo en la

industria alimentaria y en la producción de detergentes.
PRODUCCIÓN DE VACUNAS
La ventaja de este tipo de vacunas es que no hay que inyectar agentes

patógenos debilitados o muertos, sino solo sus proteínas. De este modo las
vacunas son más seguras y tienen menos efectos adversos.
TERAPIA GÉNICA
Introducción de genes en seres humanos con el fin de corregir alguna enfermedad

de origen genético. En este caso, se pretende restaurar la función de un gen
defectuoso y lograr una curación definitiva. A nivel teórico podemos distinguir dos
tipos de terapias génicas:
Terapia de células germinales: Se introduce el gen en células de la línea
germinal, es decir, en los gametos o sus precursores o en un cigoto.
Terapia de células somáticas: Se introduce el gen en un grupo más o
menos amplio de células somáticas. De este modo la corrección no pasa a
la descendencia.
4.3. INGENIERÍA GENÉTICA Y LA PRODUCCIÓN AGRÍCOLA Y ANIMAL
Llamamos organismos transgénicos a aquellos que se desarrollan a partir de

una célula en la que se han introducido genes extraños.
El objetivo es obtener características “útiles” de otros organismos. Estas

características pueden ser muy variadas. Fue una técnica difícil por la impermeabilidad
de las membranas de las células eucariotas animales y por la pared celulósica de las
vegetales, aunque cada vez hay mejores técnicas para resolver estos problemas.
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Se usa: Microinyección (introducción de ADN mediante microjeringa y

micromanipulador).
En plantas:
Uso de pistolas con microbalas de metal recubiertas de ADN.

Uso como vector de un plásmido de una bacteria simbionte que produce
tumores.
PRODUCCIÓN AGRICOLA: Se han conseguido variedades transgénicas del

maíz que resisten heladas por incorporación de un gen de un pez resistente al
frío o variedades de trigo más nutritivas o de tomate que maduran más
lentamente.
PRODUCCIÓN ANIMAL: La técnica empleada es la microinyección de genes

en zigoto. Mediante esta técnica se han conseguido carpas que crecen más
rápido, por introducción del gen de la hormona del crecimiento de la trucha
arco iris o salmones transgénicos que resisten mejor las temperaturas bajas
por incorporación de un gen de una especie de platija del ártico.
En animales puede realizarse una clonación terapeútica que consiste

en la creación de embriones por clonación para utilizarlos como materia prima
en distintas terapias, mientras que la clonación reproductiva persigue
conseguir animales genéticamente iguales a otro, a partir de una célula adulta.
La clonación reproductiva mediante transferencia nuclear es el método más
utilizado.
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2º Bachillerato
RIESGOS:
BIOSANITARIO. La mayoría de los productos se destinan al consumo humano

y aún no se puede afirmar que no sean perjudiciales para la salud.
BIOÉTICO. ¿Hay derecho a monopolizar el uso de la información genética

presente en la naturaleza?
BIOTECNOLÓGICO. ¿Qué pasaría si el material genético de un virus tumoral

terminara formando parte del genoma de alguna bacteria simbionte del ser
humano?. ¿Y si los genes que permiten la resistencia a los antibióticos
entraran en el genoma de los patógenos?. ¿O si los microorganismos inocuos
adquirieran los genes para producir toxinas potentes como la difteria, el cólera,
el botulismo o el tétanos?.
4.4. PROYECTO GENOMA HUMANO
¿QUÉ ES EL PROYECTO GENOMA HUMANO?
En la década de 1980, y gracias a los avances de la ingeniería genética, científicos

de todo el mundo decidieron secuenciar el genoma humano; se trataba de uno de los
mayores proyectos de investigación emprendidos hasta entonces. Tras años de
controversia sobre la viabilidad del proyecto, en 1988, el Congreso de los Estados
Unidos autorizó el dinero para su financiación, y puso al frente del mismo a James D.
Watson, codescubridor de la doble hélice de ADN. En 1990 se creó un consorcio
público con la colaboración de distintos países, como el Reino Unido, Francia,
Alemania, China y Japón, con el fin de desarrollarlo: había nacido el Proyecto
Genoma Humano (PGH). El proyecto original fue planificado para durar 15 años, pero
los rápidos avances de la tecnología hicieron que fuera completado en el 2003.
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2º Bachillerato
OBJETIVOS DEL PROYECTO
El principal objetivo del PGH era secuenciar el genoma humano para, de esta
manera, poder elaborar mapas que permitieran saber cuántos genes son los
codificadores de proteínas.
1. Situar genes y marcadores moleculares en mapas genéticos de alta

resolución de cada cromosoma. Este tipo de mapas permite el
ordenamiento relativo de genes u otro tipo de secuencia identificable de
ADN.
2. Caracterizar y localizar físicamente –unos con respecto de otros-
fragmentos de ADN clonados, para crear así mapas físicos de cada
cromosoma, que se elaboran cortando el ADN en fragmentos de restricción
para luego determinar su orden en el ADN cromosómico. Cada fragmento
largo se corta en otros más pequeños, y se ordenan de manera sucesiva.
3. Secuenciar los pequeños fragmentos en los que se ha cortado el ADN
para luego ensamblarlos y obtener la secuencia genómica completa
para así generar un mapa completo de secuencias de cada cromosoma.
De manera simultánea, el PGH contemplaba la secuenciación de los genomas de

otros organismos más sencillos como el de la bacteria Escherichia coli, el de la
levadura Saccharomyces cerevisiae, el del gusano Caenorhabditis elegans y el del
ratón (Mus musculus).
Al poco de iniciarse el proyecto, uno de sus fundadores, Craig Venter, solicitó la

patente de uno de los genes que había secuenciado; esto provocó problemas, que
condujeron al cambio en la dirección del Proyecto, a la salida de Venter del consorcio
público y a la fundación de una compañía privada –Celera Genomics- que, en 1999,
inició la secuenciación del genoma humano utilizando un método diferente con ayuda
de potentes ordenadores.
El 26 de junio de 2000, Craig Venter (director de Celera Genomics) y Francis

Collins (director del consorcio público) dieron a conocer las dos versiones del borrador
del genoma humano, que en febrero de 2001 fueron publicadas por dos prestigiosas
revistas científicas. El 14 de abril de 2003, coincidiendo con la celebración del 50
aniversario del descubrimiento de la estructura del ADN, se anuncia que el ambicioso
Proyecto Genoma Humano ha concluido, y que la secuencia del genoma humano ha
sido descifrada completamente.
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2º Bachillerato
Estudiar el genoma humano es un camino para estudiar detalles fundamentales

sobre nosotros mismos. Por supuesto, las personas no son idénticas, y las secuencias
de ADN se diferencian sutilmente entre los individuos. Actualmente, una serie de
proyectos están buscando variaciones de secuencias encontradas en poblaciones
humanas.
La secuencia representada es una composición de varias personas que donaron

muestras de sangre. Al principio, cerca de 100 personas se ofrecieron para dar una
muestra de su sangre. Cada persona proporcionó su consentimiento informado,
afirmando que ellos estuvieron de acuerdo al estudio de su ADN. Ningunos nombres
fueron conectados a las muestras de sangre y en última instancia los científicos usaron
sólo algunos de ellos. Estas medidas aseguraron que las secuencias de ADN
permanecieron anónimas; los donantes no sabían si sus muestras en realidad fueron
usadas o no.
CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES DEL GENOMA HUMANO
El ser humano posee de 20.000 a 25.000 genes codificadores de proteínas,

cantidad mucho menor de la esperada. Más del 40% de los genes no tienen función
conocida.
Los seres humanos son idénticos en un 99,9%, y nos diferenciamos en apenas

unos tres millones de nucleótidos de los más de 3000 millones que componen el
genoma.
Al ADN no codificante, que la mayor parte del genoma, se le denomina ADN

basura porque se creyó que no tenía función alguna; estudios recientes creen que
regula la expresión diferencial de los genes. En septiembre de 2008, investigadores de
la universidad de Yale afirmaron haber descubierto una secuencia de ADN basura,
responsable de que los humanos hayan desarrollado la capacidad de agarrar o
manipular objetos o herramientas.
APLICACIONES DEL PROYECTO GENOMA HUMANO
Los investigadores médicos no esperaron para usar datos del Proyecto

Genoma Humano. Cuando comenzó el proyecto en 1990, menos de 100 genes de
enfermedad humanos habían sido identificados. En el final del proyecto en 2003, el
número de genes de enfermedad identificados se había elevado a más de 1,400.
Algunas aplicaciones de este Proyecto son:
El logro de encontrar una cura para enfermedades aún incurables como el

SIDA, el cáncer, la hepatitis B, etc., a través de la individualización y temprana
detección de las causas de éstos y otros males.
La detección prácticamente inmediata de enfermedades genéticas.
La posibilidad de determinación de la mayor o menor predisposición de una
persona a contraer, por ejemplo, diabetes o ciertos tipos de cáncer.
Contribuye a facilitar la determinación de paternidades y a desentrañar la
identidad de las víctimas de distintos crímenes.
Permitirá desarrollar diversas alternativas para el tratamiento de enfermedades
graves teniendo en cuenta las características particulares de cada paciente con
miras a lograr su curación, con especial interés en lo que respecta, por
ejemplo, a las de origen hereditario que, en la actualidad, no poseen terapias
adecuadas.
El conocimiento de la raíz genética de las enfermedades hereditarias aportará
una herramienta útil para determinar el efecto de los medicamentos y de
distintos tratamientos como por ejemplo la quimioterapia, que no producen el
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2º Bachillerato
mismo efecto en todos los individuos debido, en gran medida, a

condicionamientos de origen genético.
Ya se han identificado genes asociados con algunas enfermedades hereditaria
como la distrofia muscular, la fibrosis quística y la enfermedad de Huntington.
Cabe la posibilidad de que, ante el descubrimiento de genes enfermos en
embriones y terapias génicas mediante, se logre el nacimiento de bebés libres
de tales enfermedades.
Ante la detección de genes enfermos en personas adultas, puede ser también
posible su reemplazo por genes sanos evitando así directamente las
enfermedades antes de que se desencadenen.
El conocimiento de la identidad genética permitirá, en lo concerniente a la vida
privada, establecer donde se debe vivir, que se debe consumir, a que
enfermedades se es propenso, etc. Podrán saberse características de las
personas tales como el nivel de inteligencia o la propensión a la calvicie ya que
todas vienen grabadas de alguna manera en el código genético.
Asimismo, hay quienes sostienen que con la publicación detallada del mapa del
Genoma Humano la expectativa de vida de los individuos podría aumentar,
(especialmente en el caso de los países desarrollados), más de diez años, es
decir, hasta los noventa años de edad.
Si bien todos los beneficios señalados son de una importancia vital tanto para el
presente como futuro de la humanidad, es necesario establecer pautas humanitarias,
jurídicas y especialmente éticas de manera de circunscribir el campo de las
investigaciones y las prácticas que se vayan realizando conforme a las para evitar las
consecuencias negativas que derivan del conocimiento del genoma.
GENOMAS
A continuación mostramos un ejemplo de un cromosoma secuenciado, el

cromosoma X en humanos:
Region Displayed: 0-155M bp
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2º Bachillerato
4.5. RIESGOS E IMPLICACIONES ÉTICAS DE LA INGENIERÍA GENÉTICA
Existe un Comité Internacional de Bioética de la Unesco fundado en 1993 por

Federico Mayor Zaragoza.
Los criterios establecidos son:
1. Límites por motivos ecológicos y de sanidad.

2. Límites por motivos éticos y morales.
3. Límites por motivos sociales.
4. Límites por motivos políticos.
5. La organización HUGO (Organización del Genoma Humano) defiende que sólo
se puedan patentar las secuencias de las que se sepa su función.
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2º Bachillerato
MUTACIONES
Una mutación es cualquier alteración que sufra el material genético (los genes, los
cromosomas o el cariotipo en su conjunto). El término “mutación” fue introducido por De Vries
que lo aplicó a la aparición súbita de un nuevo gen. Al nuevo alelo se le denomina "mutante" y
al primitivo "normal" o "salvaje". Las frecuencias de mutaciones espontáneas son muy bajas y
dependen mucho del lugar que ocupen los genes en el cromosoma entre otras cosas. Una
mutación puede producirse en cualquier célula de un organismo pero solo serán heredables las
que se producen en las células germinales (los gametos o las que dan lugar a los gametos); a
éstas las llamaremos mutaciones germinales mientras que al resto las llamaremos
mutaciones somáticas. Podemos clasificar las mutaciones en dos tipos:
Génicas o Adición de un nucleótido. Pérdida de un nucleótido

Transición
puntuales Cambio de un nucleótido por otro Transversión
si el cambio afecta a (Sustitución)
un determinado gen.
Deleción
Cromosómicas Estructurales Duplicación
si el cambio afecta a (cromosómicas propiamente Inversión
un cromosoma total o dichas) Translocación
parcialmente, o al Euploidías Triploide,
cariotipo.
Genómicas Tetraploide, etc.
Aneuploidías 2n+1 ó 2n-1
Las mutaciones pueden ser naturales (espontáneas) o inducidas (provocadas

artificialmente por radiaciones, sustancias químicas y otros agentes mutágenos).
MUTACIONES GÉNICAS O PUNTUALES
Son aquellas que producen alteraciones en las secuencias de nucleótidos de un gen.
1.1. SUSTITUCIONES DE PARES DE BASES
Éstas pueden ser:
Transiciones: Es el cambio en un nucleótido de una base púrica por otra púrica o

de una pirimidínica por otra pirimidínica.
Transversiones: Es el cambio de una base púrica por una pirimidínica o viceversa.
Provocan la alteración de un único triplete y, por tanto, salvo que indiquen un triplete de
parada, o un aminoácido del centro activo de un enzima, pueden no ser perjudiciales.
1.2. PÉRDIDA O INSERCIÓN DE NUCLEÓTIDOS
Se produce un corrimiento en el orden de lectura. Pueden ser:
Adiciones génicas: Es la inserción de nucleótidos en la secuencia del gen.

Deleciones génicas: Es la pérdida de nucleótidos.
Salvo que las adiciones o deleciones se compensen entre sí, pueden alterar la
secuencia de aminoácidos de la proteína codificada y sus consecuencias suelen ser
graves.
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2º Bachillerato
1.3. CAUSAS
Las mutaciones génicas o puntuales, son debidas a errores que se producen durante la
duplicación del ADN. Pueden producirse por 3 causas: por errores de lectura durante la
replicación del ADN, por lesiones fortuitas, como, por ejemplo, la rotura del enlace que une
una base nitrogenada a la desoxirribosa, o por transposiciones (cambios de posición) de
ciertos segmentos del gen.
ERRORES DE LECTURA
Pueden aparecer durante la replicación del ADN pueden deberse a dos causas:
a) Cambios tautoméricos
Cada base nitrogenada puede presentarse en dos formas diferentes denominadas

formas tautoméricas o tautómeros, una es la normal y la otra la rara. Ambas formas
están en equilibrio, y espontáneamente se pasa de la una a la otra, lo que se denomina
cambio tautomérico. Esto, si sucede durante la replicación, implica mutaciones, ya que
cambia la base complementaria en la nueva hebra de ADN. Por ejemplo la forma
normal de la G se complementa con la C, mientras que la forma rara de G, es decir, su
forma tautomérica, lo hace con la T.
b) Cambios de fase
Son deslizamiento de la hebra que se está formando sobre la hebra molde, de forma
que quedan bucles al volverse a emparejar. El crecimiento sigue y la diferencia queda
fijada, originándose así la mutación.
LESIONES FORTUITAS
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2º Bachillerato
Son alteraciones de la estructura de uno o de varios nucleótidos, que aparecen de

forma natural. Las más frecuentes son:
a) Despurinización
Pérdida de purinas por rotura del enlace entre éstas y las desoxirribosas. Se dan
unas 5.000 a 10.000 por día en cada célula humana.
b) Desaminación
Pérdida de grupos amino en las bases nitrogenadas, que entonces se emparejan

con una distinta de la normal. Se producen unas 100 por genoma y día.
c) Dímero de timina
Enlace entre dos timinas contiguas. Generalmente provocado por los rayos
ultravioleta de la radiación solar.
TRANSPOSICIONES
Son cambios de lugar espontáneos de determinados segmentos de ADN, los

denominados elementos genéticos transponibles. Éstos pueden ser menores que un
gen (como las llamadas secuencias de inserción), un gen, o un grupo de genes (como los
denominados transposones). Las transposiciones pueden producir mutaciones génicas si
el elemento genético transpuesto se sitúa dentro de un gen o mutaciones cromosómicas si
pasa a un lugar donde no hay un gen, ya sea dentro del mismo cromosoma o incluso a otro
cromosoma.
1.4. SISTEMAS DE REPARACIÓN
Esto sistemas revisan constantemente el ADN recién sintetizado y arreglan las

lesiones. Existen 3 sistemas de reparación:
a) Reparación con escisión del ADN
Este proceso se inicia con una endonucleasa, que detecta el error y produce dos
cortes a ambos lados del error. Luego actúa una enzima exonucleasa que elimina
todos los nucleótidos del segmento cortado. A continuación la ADN-polimerasa I
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2º Bachillerato
sintetiza el segmento de forma correcta, y finalmente una ADN-ligasa une su extremo

final.
b) Reparación sin escisión del ADN
Se conocen mecanismos directos de reversión de las lesiones. Por ejemplo, el

caso de las enzimas fotorreactivas, unas enzimas que se activan con la luz y que son
capaces de romper los enlaces entre dos pirimidinas contiguas eliminando los dímeros
de timina.
c) Sistema SOS
Si por la acción prolongada de un agente mutágeno importante se produce un

número elevado de faltas o alteraciones de bases nitrogenadas en la hebra patrón,
puede ser que se inicie la duplicación del ADN sin que los mecanismos de reparación
hayan acabado de arreglarlas. Como la ADN-polimerasa sólo reconoce A, T, C y G, la
duplicación quedaría paralizada. Para evitarlo existe un sistema enzimático
denominado enzimas correctoras del sistema SOS que elimina este bloqueo pero a
expensas de introducir una base complementaria al azar y por ello muy probablemente
errónea. Se evita el bloqueo de la replicación pero se originan células hijas con muchas
mutaciones. Así pues, es el sistema SOS el que permite que las alteraciones
originadas por esos agentes mutágenos acaben dando células con mutaciones. Si
estas afectan al control de la división celular, pueden ser el origen de las células
cancerosas.
MUTACIONES CROMOSÓMICAS
Podemos diferenciarlas en dos clases:
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2º Bachillerato
a) Mutaciones cromosómicas propiamente dichas o estructurales, se producen

por un cambio en la estructura de los cromosomas.
b) Mutaciones genómicas. Se producen por un cambio en el número de los
cromosomas.
a. MUTACIONES CROMOSÓMICAS ESTRUCTURALES
Las cromosómicas propiamente dichas se producen porque durante la meiosis los

cromosomas pueden romperse y soldarse y no siempre consiguen hacerlo correctamente,
de tal suerte que el fragmento de un cromosoma puede ir a parar a otro o puede
perderse, repetirse, etc. Considerando todo esto podemos clasificarlas en cuatro clases:
a) Deleciones o deficiencias. Consiste en la pérdida de un fragmento del cromosoma.
b) Duplicaciones. Consiste en la repetición de un fragmento, normalmente en serie.
c) Translocaciones. El fragmento de un cromosoma o el cromosoma entero se

fusiona con otro cromosoma que puede ser homólogo (translocación no recíproca) o
no homólogo (translocación recíproca).
d) Inversiones. Un segmento cromosómico está invertido (girado 180º) respecto al

original. Si se ve afectado el centrómero decimos que es una inversión pericéntrica, si
no está afectado el centrómero, decimos que es una inversión paracéntrica.
Todas estas mutaciones son detectables citológicamente durante la meiosis a la hora

de emparejarse los homólogos. Si hay mutaciones de esta clase, se ven al microscopio
en forma de lazos, nudos, etc. incluso puede ser imposible el emparejamiento de
homólogos, pueden producirse fracturas durante la disyunción en la anafase, puede que
sea imposible la disyunción, etc.
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2º Bachillerato
Origen de las mutaciones cromosómicas estructurales
Todos los cambios estructurales que se producen en los cromosomas pueden

explicarse por la rotura y reunión de sus fragmentos. Podemos considerar 4 casos
posibles, los dos primeros se refieren a un solo cromosoma y los dos últimos a parejas de
cromosomas.
er
1 caso. Las roturas están en el mismo brazo cromosómico y afectan a un solo
cromosoma. Al producirse la rotura los fragmentos pueden reunirse de dos formas
distintas, una da lugar a una inversión paracéntrica y otra a una deleción más un
fragmento acéntrico que se pierde.
2º caso. Las roturas están en distinto brazo cromosómico pero en el mismo

cromosoma. La reunión de los fragmentos después de la rotura puede realizarse también
de dos formas distintas, una produce una inversión pericéntrica y otra produce un
fragmento acéntrico que se pierde y un cromosoma circular (deleción).
er
3 caso.
Las
roturas
están en
distinto
brazo
cromosó
mico y
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2º Bachillerato
afectan a dos cromosomas homólogos. Después de la rotura la reunión de los fragmentos

produce los siguientes resultados: o una duplicación más una deleción o un cromosoma
dicéntrico (en el que se aprecia una duplicación y una deleción simultáneamente) más un
fragmento acéntrico que se pierde.
4º caso. Las roturas están en distinto brazo cromosómico y afectan a dos

cromosomas no homólogos. Después de la rotura son posibles dos soluciones para
soldar los fragmentos: la primera da lugar a otros dos cromosomas con fragmentos
intercambiados en los que se ha producido una translocación recíproca y la segunda da
lugar a un cromosoma dicéntrico que es inestable, más un fragmento acéntrico inviable.
Se ha producido en conjunto una deleción.
Efecto fenotípico de las mutaciones cromosómicas estructurales
Las deleciones y duplicaciones producen un cambio en la cantidad de genes y por

tanto tienen efectos fenotípicos, por lo general deletéreos (letales, mortales). Sin
embargo las inversiones y translocaciones no suelen tener efecto fenotípico, aunque de
las translocaciones pueden derivarse problemas de fertilidad por aparcamiento
defectuoso de los cromosomas durante la gametogénesis o la aparición de
descendientes con anomalías.
Importancia evolutiva de las mutaciones cromosómicas estructurales
La deleción apenas tiene importancia evolutiva, mientras que la duplicación, en

cambio, posee una gran importancia evolutiva. A su vez las inversiones y
translocaciones están también asociadas de una forma importante a la evolución, por
ejemplo la fusión de dos cromosomas acrocéntricos puede dar lugar a uno
metacéntrico, como ha ocurrido con el cromosoma 2 de la especie humana, que es el
resultado de la fusión de dos cromosomas de un mono antropomorfo antepasado. Se
piensa que los distintos genes de la hemofilia se han adquirido, a lo largo de la
evolución, por duplicación.
b. MUTACIONES GENÓMICAS
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2º Bachillerato
Las mutaciones genómicas, cambian el número de cromosomas del genoma de un

individuo, su cariotipo presentará un número anormal de cromosomas. Las más
frecuentes son debidas a un mal reparto de los cromosomas durante la meiosis, con
frecuencia debido a alguna de las alteraciones cromosómicas que provocan meiosis
difíciles: inversiones, duplicaciones, etc. Pueden ser de dos tipos:
1. Euploidias, se trata de alteraciones que afectan al número de juegos

completos de cromosomas con relación al número normal de cromosomas
de la especie:
Monoploide si presenta un solo juego de cromosomas. Serán individuos

haploides (n).
Poliploide, Si presentan más de dos juegos cromosómicos, en general Xn
(siendo X un número entero cualquiera). Será triploide si 3n, tetraploide si 4n,
etc. Las podemos dividir según el origen de los juegos extras de cromosomas
en:
Autopoliploidía, si todos los cromosomas proceden de la
misma especie.
Alopoliploidía, si los juegos de cromosomas proceden de la
hibridación de dos o más especies.
Origen. La no disyunción en la meiosis de todos los cromosomas homólogos,
seguida de la fecundación entre los gametos resultantes, puede producir
cigotos haploides o triploides. La formación de gametos diploides puede
producirse por fallos en la meiosis, esto dará lugar durante la fecundación a
cigotos triploides o tetraploides. En las plantas pueden conseguirse tetraploides
experimentalmente por tratamientos con colchicina.
Efectos fenotípicos. En general las anomalías de los euploides son menores

que en los aneuploides en los que los efectos fenotípicos son mayores al no
mantenerse las dosis relativas de genes.
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2º Bachillerato
2. Aneuploidías, cuando afectan a una parte del juego cromosómico (el individuo
presenta algún cromosoma de más o de menos):
Monosomías, 2n-1. Si falta un cromosoma completo.

Trisomías, 2n+1. Si el individuo tiene un cromosoma extra.
Efectos fenotípicos: Algunos de los síndromes por aneuploidías más destacados

en la especie humana figuran en la tabla a continuación:
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ANEUPLOIDÍAS AUTOSÓMICAS
SÍNDROME MUTACIÓN CARACTERÍSTICAS FENOTÍPICAS

CI medio de 50, talla baja, ojos oblicuos, macroglosia, anomalías digestivas y
Down Trisomía 21 cardiocirculatorias, hipotonía muscular, etc.
Edwards Trisomía 18 Retraso mental y psicomotor, anomalías en las extremidades, labio leporino,
etc
Patau Trisomía 13 Labio leporino, paladar hendido, microcefalia, microftalmia, polidactilia, etc.
ANEUPLOIDÍAS EN LOS CROMOSOMAS SEXUALES

Mujeres, inmadurez emocional, retraso mental (no siempre), cuello corto, tórax
Turner X0 ancho, sin desarrollo sexual secundario, esterilidad, riñón en herradura, etc.
Klinefelter XXY Varones, genitales no desarrollados, retraso mental, talla alta, obesidad,
diabetes, etc.
Triple X XXX Mujeres fenotípicamente normales, CI bajo o retraso mental
Jakob o doble XYY Varones, talla alta, en algunos casos oligofrenia y alteraciones de la conducta.
Y
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2º Bachillerato
AGENTES MUTÁGENOS
Es un agente mutágeno todo factor capaz de aumentar la frecuencia de mutación

natural. Los principales agentes mutágenos conocidos son:
Las radiaciones electromagnéticas como los rayos X y los rayos γ

Las radiaciones corpusculares como los rayos α, los rayos β, y los flujos de
protones y neutrones que generan los reactores nucleares.
Las radiaciones solares, como las ultravioletas, porque producen dímeros de
timina.
Ciertas sustancias químicas como son:
Los análogos de las bases nitrogenadas como el 5-bromouracilo, la 2-
aminopurina, el AZT (azidotimidina) empleado contra el SIDA, etc.
El ác. nitroso (HNO2), porque desamina las bases nitrogenadas.
El formaldehído.
El sulfuro de dicloroetilo.
Las acridinas.
Ciertas drogas como el LSD.
Los alcaloides como la cafeína, la nicotina, etc.
El gas mostaza, el agua oxigenada el ciclamato, etc.
Ciertos factores físicos corno los ultrasonidos, choques térmicos,
centrifugación, etc.
Es cierto que no todos estos factores tienen el mismo potencial como mutágenos,
así la nicotina es mucho más mutágena que la cafeína, las dosis de ciclamatos tienen que
ser muy altas para que resulten peligrosas, las radiaciones provocadas por los reactores o
explosiones nucleares tienen un altísimo potencial mutágeno, los rayos ultravioleta son
muy poco penetrantes y a dosis moderadas resultan beneficiosos, etc.
Las células blanco de las mutaciones pueden ser tanto las somáticas como las
germinales; las germinales se heredan mientras que las somáticas, aunque no
transcienden a la generación siguiente, son una de las principales causas de la aparición
de los cánceres más frecuentes.
Las células poseen mecanismos que les permiten reparar la mayoría de las
mutaciones, especialmente las génicas, pero esta capacidad disminuye con la edad del
individuo y con su estado físico y psíquico en un momento determinado, por ejemplo
disminuye en los estados depresivos, mala nutrición, etc.
MUTACIONES Y EVOLUCIÓN
La evolución es el proceso por el que las poblaciones cambian sus

características genéticas a lo largo del tiempo. Llamamos “pool” génico de una
población al conjunto de genes de la misma, formado por todos los alelos de los genes
que tienen los individuos que la constituyen. Una combinación favorable de alelos en
un individuo favorece su supervivencia y por tanto su reproducción.
La mutación es la fuente primaria de variación, pero no la única. La

recombinación génica incrementa la variabilidad. Las características de un organismo
dependen de las proteínas que lo forman, es decir de la secuencia de nucleótidos.
La mayoría de los cambios evolutivos se producen por acumulación gradual de

mutaciones en los genes y por variaciones en su número y organización. La mayor
parte de las mutaciones génicas son deletereas y las que se han mantenido producen
una mejora. Y estas son las esenciales para la evolución.
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2º Bachillerato
La separación entre los miembros de una población impide el intercambio

genético entre los mismos, esto, produce cada vez más diferenciación al necesitar
adaptarse a ambientes distintos. Cuando con el tiempo, las diferencias impiden la
reproducción entre los miembros de esos grupos, decimos que se trata de especies
distintas.
CÁNCER: CAUSAS GENÉTICAS Y AMBIENTALES
El cáncer se produce cuando un grupo de células no responde a los controles de

proliferación y diferenciación celulares y se reproduce aceleradamente. La masa de células
que resulta, daña los tejidos limítrofes e incluso puede fraccionarse, emigrar hacia otros
puntos utilizando el sistema circulatorio y establecer colonias en otros órganos; proceso
que denominamos metástasis. A estos grupos de células en continua mitosis
descontrolada se les denomina tumores. Si el tumor está muy localizado y no crece
indefinidamente, decimos que se trata de un tumor benigno. Si no tiene sus límites bien
definidos y crece invadiendo y destruyendo los tejidos vecinos, decimos que es un tumor
maligno o cáncer maligno.
La transformación de una célula normal en cancerosa, como vamos a ver a

continuación, está relacionada con el genotipo de cada individuo y con ciertos factores
ambientales que alteran su ADN, como son las costumbres alimenticias, ciertos virus y la
exposición o contacto con agentes cancerígenos (o mutágenos).
A continuación observamos una fotografía de una masa de células tumorales:
CAUSAS GÉNICAS
Dentro del genoma existen una serie de genes encargados del control de la
proliferación y muerte de las células. Estos genes codifican información para diversos tipos
de proteínas desde receptores de factores de crecimiento, a proteínas que controlan el
ciclo celular, o factores de transcripción que regulan la expresión de otros genes. La
alteración de estos mecanismos de control es la responsable de que una célula prolifere
desordenadamente y se transforme en célula cancerosa. Generalmente esta
transformación requiere la alteración de varios de estos mecanismos de control.
Atendiendo a todo esto podemos concluir en los siguientes conceptos:
Protooncogenes: Son los genes normales que están implicados en el crecimiento

y diferenciación celular.
Antioncogenes: Genes normales que inhiben la proliferación descontrolada de las
células.
Oncogenes: Son las versiones alteradas (mutadas) de los protooncogenes o de
los antioncogenes, cuya presencia en una célula le confiere características
neoplásicas o cancerosas.
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2º Bachillerato
Los oncogenes pueden actuar por tres vías principales:
1. Adquisición de genes alterados. Consiguen alterar a la célula y hacerla proliferar

desordenadamente.
2. Pérdida de antioncogenes. Estos genes inhiben las mitosis descontroladas de las
célula, son de carácter dominante y por lo tanto deben perderse las dos copias del
gen en cuestión para que se transforme la célula normal en cancerosa. Es el caso
del p53, el oncogen más importante de todos los detectados hasta el momento,
está presente en el 50% de los tumores humanos.
3. Bloqueo de la apoptosis (o muerte celular programada). Esto puede ocurrir por
presencia de un gen que inhiba este proceso o por pérdida de cualquiera de los
genes que se encargan de inducir este proceso, que es natural y espontáneo
cuando algo va mal en la célula o simplemente cuando envejece.
c. CÁNCER PRODUCIDO POR VIRUS
En animales de laboratorio se conocen numerosos virus que pueden provocar

cánceres, son los virus oncogénicos. Estos virus poseen uno o más genes, que
también llamamos oncogenes, que son capaces de inducir la transformación de células
normales en cancerosas. El ejemplo más conocido es el del sarcoma de Rous de los
pollos, el virus oncogénico de este tipo de sarcoma posee el oncogen src. Este virus es
muy conocido porque fue en su material genético donde se descubrió la
retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, enzima que poseen algunos virus con ARN
que cataliza la formación de cadenas de ADN utilizando al ARN como molde.
d. CÁNCER PRODUCIDO POR SUSTANCIAS QUÍMICAS O POR

RADIACIONES
En los humanos, la mayoría de los cánceres, excepto algunos tipos de cáncer

de hígado y de leucemia, no están relacionados con virus, sino con ciertos agentes
físicos o químicos que denominamos agentes cancerígenos que se supone producen la
transformación de los protooncogenes y/o antioncogenes en oncogenes. Básicamente
son los mismos agentes mutágenos que ya estudiamos, es decir, agentes que
aumentan la mutabilidad de los genes.
La capacidad de producir cáncer de ciertos agentes químicos y físicos se conoció por

vía epidemiológica hace ya algunos años:
En 1775, un médico inglés atribuyó la alta incidencia de cáncer de escroto en

los deshollinadores londinenses, al hollín. Hoy sabemos que el hollín, como
toda sustancia carbonizada, es un agente cancerígeno.
A principios del siglo XX se establece claramente la relación que existe entre el
cáncer y las radiaciones, muchos investigadores pioneros en el estudio de la
naturaleza de las radiaciones y los elementos radiactivos murieron víctimas de
procesos cancerosos (Marie Curie y su hija entre otros).
De todos es conocido el efecto cancerígeno del tabaco, no solo respecto al
cáncer de pulmón, sino que también está directamente relacionado con otros
tipos de cánceres como: laringe, estómago, etc.
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2º Bachillerato
En la práctica todos los agentes mutagénicos son también agentes cancerígenos:

anilinas, benceno, formaldehído, las radiaciones UV y X las radiaciones nucleares,
tabaco, el alquitrán (también presente en los cigarrillos), los ahumados el pan tostado y
chamuscado, el amianto, las bebidas alcohólicas de alta graduación, algunos
conservantes y colorantes artificiales, etc.
Los efectos de los agentes cancerígenos no son inmediatos, como sucede con los
agentes mutágenos, es precisa la repetición y la intervención de otros factores
complementarios para que se desencadene la transformación de una célula normal en
célula cancerosa. Se cree que además de la exposición repetida frente el agente
mutágeno, es necesario un proceso promotor, por ejemplo, una recombinación que
sitúe el oncogen en posición de ser transcrito y por lo tanto de que se exprese, dando
lugar a la aparición de grandes cantidades de la proteína alterada capaz de la
transformación de la célula normal en cancerosa.
También se ha comprobado que existen sustancias anticancerígenas naturales

que actúan activando los sistemas de reparación del ADN o evitando los procesos
promotores. Estas sustancias se encuentran principalmente en las frutas, verduras,
aceite de oliva y en el pescado azul y hoy por hoy constituyen la mejor prevención
contra el cáncer.
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UNIDAD 4.- METABOLISMO
EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES .................................................................... 2
LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATÁLISIS............................................................................... 3

FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA ........................................... 6
METABOLISMO: OBTENCIÓN DE ENERGÍA ............................................................................. 7
OBTENCIÓN DE ENERGÍA Y SÍNTESIS DE COMPUESTOS ORGÁNICOS EN LA CÉLULA

VEGETAL: LA FOTOSÍNTESIS ................................................................................................ 7
LA FOTOSÍNTESIS: CONCEPTO ......................................................................................... 7
ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS...................................................................... 8
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSÍNTESIS......................................................................... 8
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS ............................................................................................ 8
FASE LUMINOSA .............................................................................................................. 9
FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN .............................................................................. 12
QUIMIOSÍNTESIS................................................................................................................ 17
OBTENCIÓN DE ENERGÍA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGÁNICOS EN LAS CÉLULAS

VEGETALES Y ANIMALES: RESPIRACIÓN CELULAR Y FERMENTACIONES.................. 18
ECUACIÓN GLOBAL DE LA RESPIRACIÓN CELULAR.................................................... 18
LA GLUCOLISIS .................................................................................................................. 18
CARACTERÍSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA GLUCOLISIS .................... 19
VÍAS DEL CATABOLISMO DEL PIRÚVICO.................................................................... 21
EL CATABOLISMO AERÓBICO (RESPIRACIÓN AEROBIA) ............................................ 21
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO ......................................... 21
EL CICLO DEL CÍTRICO O CICLO DE KREBS .............................................................. 22
LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS.............................................. 24
LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS......................................................................... 25

A) FERMENTACIÓN LÁCTICA ........................................................................................ 26
B) FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA............................................................................... 26
ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIÓN CELULAR................................................. 28

ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES .......................... 28
LAS DIFERENTES VÍAS DE LA DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA ....................................... 29
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EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES

EL METABOLISMO: CONCEPTO
La nutrición de las células supone una serie de complejos procesos químicos catalizados por
enzimas que tienen como finalidad la obtención de materiales y/o energía. Este conjunto de
procesos recibe el nombre de metabolismo.
Fig. 1 Principales rutas del metabolismo. Las flechas negras indican los procesos catabólicos y las claras los anabólicos.
ANABOLISMO Y CATABOLISMO
El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:
Anabolismo. Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que tienen
como finalidad la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de sustancias
más simples con un consumo energía. Son anabólicos, por ejemplo, la fotosíntesis, la
síntesis de proteínas o la replicación del ADN.
Catabolismo. En estos procesos las moléculas complejas son degradadas formándose

moléculas más simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energía; como
por ejemplo: la glucolisis.
TIPOS DE METABOLISMO
Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgánicos del

medio, todos los obtienen de una manera directa. En cambio, si se van a diferenciar en cómo van
a obtener las sustancias orgánicas. Ciertos organismos las obtienen a partir de sustancias
- -3
inorgánicas, como el CO2, H2O, NO3 , PO4 , etc. A estos organismos se les llama autótrofos.
Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos y
deben obtenerlos del medio, son los organismos heterótrofos.
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Los organismos además de materiales necesitan

también energía. Cuando la fuente de energía es la
luz, el organismo recibe el nombre de fotosintético.
Cuando la energía la obtienen a partir de sustancias
químicas, tanto orgánicas como inorgánicas, los
llamaremos quimiosintéticos.
LAS ENZIMAS. CONCEPTO

DE CATÁLISIS
Las enzimas son proteínas o asociaciones de
proteínas y otras moléculas orgánicas o inorgánicas
Fig. 2 Energía de activación necesaria para que A
se transforme en B.
que actúan catalizando los procesos químicos que se dan en los seres vivos. Esto es, actúan
facilitando las transformaciones químicas ya que aumentan considerablemente la velocidad de
las reacciones que catalizan y disminuyen al mismo tiempo la energía de activación que estas
reacciones requieren.
Así, por ejemplo:
I) La descomposición del agua oxigenada (peróxido de hidrógeno) en agua y oxígeno, según la reacción:
2H2O2 2H2O + O2
es una reacción que puede transcurrir espontáneamente pero es extraordinariamente lenta. En condiciones normales
23
se descomponen espontáneamente 100 000 moléculas cada 300 años por cada mol de H2O2 (6,023*10 moléculas).
Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras células, la catalasa, el proceso se desarrolla con
extraordinaria rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto).
II) La reacción de desfosforilación de la glucosa:
Glucosa-6-P + H2O Glucosa + Pi
es exergónica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoéster. Esto significa que para poder obtener
305,14 kJ/mol de glucosa, deberemos suministrar primero 292,6 kJ/mol (rendimiento neto 12,54 kJ/mol de glucosa).
Esta energía (292,6 kJ) recibe el nombre de energía de activación (EA). En presencia de su enzima, este proceso
necesita una energía de activación muchísimo menor.
Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y tampoco
se transforman recuperándose intactas al final del proceso. La rapidez de actuación de las
enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder actuar de nuevo es la razón de que
se necesiten en pequeñísimas cantidades.
ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS
Es de destacar que las enzimas son específicas. Esto es, una enzima puede actuar sobre un
substrato o un grupo de substratos relacionados (especificidad de substrato) pero no sobre
otros; por ejemplo:la sacarasa, que hidroliza la sacarosa. Otras enzimas, sin embargo, tienen
especificidad de acción al realizar una acción determinada pero sobre múltiples substratos; por
ejemplo: las lipasas que hidrolizan los enlaces éster en los lípidos. Debido a esta especificidad de
las enzimas existen en la célula miles de enzimas diferentes.
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2º Bachillerato
La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a éstas con llaves y a los substratos con cerraduras
(modelo de la llave y la cerradura).
CONSTITUCIÓN QUÍMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIÓN
En el pasado las enzimas se conocían con el nombre de fermentos, porque los primeros enzimas
estudiados fueron los fermentos de las levaduras y de las bacterias. En la actualidad el término fermento se
aplica únicamente a las enzimas que las bacterias, hongos y levaduras vierten al exterior para realizar
determinadas trasformaciones: las fermentaciones.
Las enzimas son, en general, prótidos. Algunas son proteínas en sentido estricto. Otras poseen
una parte protéica y una parte no protéica, ambas están más o menos ligadas químicamente.
La conformación espacial de la parte proteica es la responsable de la función que realiza la

enzima. Para ello la sustancia o sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la
enzima en una zona que llamaremos centro activo y son las interacciones químicas entre los
restos de los aminoácidos presentes en el centro activo y el substrato o los substratos las
responsables de la transformación; ya que estas interacciones producen reordenamientos de los
electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la formación de otros desencadenando la
transformación química.
La parte protéica es también y por las mismas razones la que determina la especificidad de la enzima. Así,
la sacarasa actúa sobre la sacarosa por ser esta la única molécula que se adapta al centro activo.
Fig. 3. 1) Esquema de la estructura de una enzima. 2) Esquema de la transformación de un substrato por la actuación de
una enzima.
Muchas enzimas precisan para su actuación la presencia de otras sustancias no protéicas: los
cofactores. Químicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones,
++ ++
cationes en particular, como el Cu o el Zn . En otros, son sustancias orgánicas mucho más comple-
jas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas vitaminas son coenzimas o forman parte de
coenzimas. Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima actúe. Suelen, además, ser las respon-
+
sables de la actividad química de la enzima. Así, muchas reacciones de oxidación precisan del NAD , que
es el que capta los electrones y sin su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en las
reacciones que necesitan energía en las que actúa el ATP.
Por último, indicar que las enzimas se nombran añadiendo la terminación asa, bien al nombre del
substrato sobre el que actúan (sacarasa), al tipo de actuación que realizan (hidrolasas), o ambos (ADN
polimerasa).
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2º Bachillerato
SUSTANCIAS QUE SE PRECISAN

EN LAS REACCIONES
ENZIMÁTICAS
i) Sustancias que actúan como

vectores en las reacciones en las
que hay transferencias de
energía.
Estas sustancias actúan captando

energía en aquellos procesos
químicos en los que se produce y
cediéndola en los que se necesita.
En general, se trata de nucleótido o
derivados de nucleó-tidos Así, por
ejemplo: Fig. 4 Representación esquemática de algunas sustancias importantes en los
procesos metabólicos: A) NAD+/NADP+. X es un hidrógeno en el NAD+ y un
grupo fosfato en el NADP+. B) ATP.
ATP (adenosina-5'-trifosfato): Adenina-Ribosa-P-P-P.
ADP (adenosina-5'-difosfato): Adenina-Ribosa-P-P
La hidrólisis del enlace entre los dos últimos fosfatos en el ATP según la reacción:
ADP+ Pi
ATP+H2O ----
genera energía (7 kcal/mol). El proceso inverso es capaz de almacenar energía (7 kcal/mol). De

esta forma la energía es transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los
que se necesita.
ADP+ Pi ATP+H2O
ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de
electrones
Estas moléculas, en su estado oxidado, captan electrones de aquellas sustancias que se

oxidan, reduciéndose, y los ceden a aquellas que se reducen, oxidándose. De estas forma, los
electrones son transportados de unas moléculas a otras.
•
+
NAD / NADH (Nicotinamín adenín dinucleótido en forma oxidada y reducida,
respectivamente). Se trata de un dinucleótido formado por:
• Nicotinamida-Ribosa-P-P-Ribosa-Adenina.
•
+
NADP /NADPH (Nicotinamín adenín dinucleótido fosfato, en forma oxidada y reducida,
+
respectivamente). Similar NAD pero con un grupo fosfato más esterificando el HO- del
carbono 2 de la ribosa unida a la adenina.
• FAD/FADH2 (Flavín adenín dinucleótido, en forma oxidada y reducida,
respectivamente). Similar al NAD pero conteniendo riboflavina (otra de las vitaminas
del complejo B2) en lugar de nicotinamida.
iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo.
• Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el ácido panto-

ténico (otra de las vitaminas del complejo B2).
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2º Bachillerato
FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMÁTICA

Las enzimas, como sustancias proteicas que son, van a ver condicionada su actuación por
determinados factores físicos y químicos. Algunos de estos factores son:
La temperatura. Como toda reacción química,

las reacciones catalizadas enzimáticamente
siguen la regla de Van t'Hoff. Según la cual, por
cada 10ºC de aumento de temperatura, la
velocidad de la reacción se duplica. No obstante,
las enzimas tienen una temperatura óptima. En el
hombre, y en los animales homeotermos como el
hombre, esta temperatura óptima coincide con la
temperatura normal del organismo. Los
enzimas, como proteínas que son, se desna-
turalizan a elevadas temperaturas.
El pH, que al influir sobre las cargas eléctri-

cas de la enzima, podrá alterar la estructura
del centro activo y, por lo tanto, también
influirá sobre la actividad enzimática.
Fig. 5 Variación de la actividad enzimática en función de la
temperatura. Nótese que a partir de cierta temperatura la enzima
se desnaturaliza y deja de actuar.
Los inhibidores. Determinadas sustancias van a poder actuar sobre las enzimas disminuyendo
o impidiendo su actuación. Estas sustancias son los inhibidores. Se trata de moléculas que se
unen a la enzima impidiendo que ésta actúe sobre el substrato. Si el inhibidor se une en el centro
activo de la enzima diremos que se trata de una inhibición competitiva. Si el inhibidor se une en
un punto diferente: el centro regulador, pero con su actuación modifica el centro activo e impide
también la unión de la enzima y el substrato, diremos que se trata de una inhibición no
competitiva. Es frecuente que el inhibidor sea el propio producto de la reacción enzimática o el producto
final de una cadena de reacciones. Cuando se trata del producto final, recibe el nombre de retrorregulación
o feed-back.
Los activadores. Son sustancias que se unen a la enzima, que se encuentra inactiva, cambiando su
estructura espacial activándola.
Fig. 6. 1) Inhibición competitiva. Un inhibidor se une al centro activo e impide que el substrato se una a la enzima. 2)
Inhibición no competitiva o alostérica. La unión del inhibidor en el centro regulador cambia el centro activo e impide unión del
sustrato a la enzima.
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2º Bachillerato
METABOLISMO: OBTENCIÓN DE ENERGÍA
Fig. 7 1.- Cloroplasto visto al microscopio electrónico. me) membrana externa; mi) membrana interna; gr) grana; la) láminas;
es) estroma; pg) plastoglóbulos; al) almidón. 2.- Esquema de la ultraestructura de un cloroplasto. 1) Membrana externa. 2)
Membrana interna. 3) Grana. 4) Láminas. 5) Estroma.
OBTENCIÓN DE ENERGÍA Y SÍNTESIS DE COMPUESTOS

ORGÁNICOS EN LA CÉLULA VEGETAL: LA FOTOSÍNTESIS
LA FOTOSÍNTESIS: CONCEPTO
La fotosíntesis puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos y
en el que la energía luminosa es transformada en energía química que posteriormente será
empleada para la fabricación de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.
PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSÍNTESIS
En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:
1º) Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su
transformación en energía química contenida en el ATP.
2º) Obtención de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente activados por la
+
energía luminosa servirán para reducir NADP .
3º) Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
4º) Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos.
5º) Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporación
a las cadenas carbonadas.
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2º Bachillerato
ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis, su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias inorgánicas

son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada. Aunque son muchas las sustancias
orgánicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por
esto la ecuación global de la síntesis de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuación
global de la fotosíntesis.
Fig. 8 Ecuación global de la fotosíntesis.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSÍNTESIS
Las consecuencias de la fotosíntesis son de gran importancia para los seres vivos. Así:
1ª) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la
fotosíntesis para la obtención de sustancias orgánicas y energía.
2ª) A partir de la fotosíntesis se obtiene O2. Este oxígeno, formado por los seres
vivos, transformó la primitiva atmósfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los
1
organismos heterótrofos aeróbicos .
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que sólo una parte requiere
energía luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la síntesis de
compuestos orgánicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de
destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza también durante el día, pues
precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.
1
Aeróbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxígeno para los procesos de oxidación.
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2º Bachillerato
FASE LUMINOSA
Se realiza en los tilacoides. Consiste en un transporte

de electrones, desencadenado por fotones, con síntesis
+
de ATP y de NADPH+H .
ESTRUCTURA DE LOS TILACOIDES
Los tilacoides tienen una estructura de doble capa o

membrana unitaria. Integradas en la doble capa lipídica
se encuentran determinadas sustancias de gran Fig. 9 Disposición de los fotosistemas (Phs) y de otros
complejos en la membrana de los grana.
importancia en el proceso de la fotosíntesis y en particular los fotosistemas I y II.
Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y

proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y
la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada
fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a
denominada molécula diana. Los diferentes carotenos y
clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de
onda. De esta manera, el conjunto de las moléculas del fotosis-
tema captan gran parte de la energía luminosa incidente, sólo
determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto,
no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiaciones corres-
pondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.
En el fotosistema II (Phs II) la molécula diana es la

clorofila aII que tiene su máximo de absorción a 680 nm
(P 680). Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un
estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace más
negativo haciéndose muy reductora. En el fotosistema I
(Phs I), la molécula diana es la clorofila aI, cuyo máximo
de absorción se encuentra a 700 nm (P 700), que también
se excita (P 700) al captar un fotón.
Fig. 10 Esquema de la fórmula de la clorofila a. En la

figura inferior se representa el grupo fitol.
La disminución de los potenciales redox permite

que se establezca un transporte de electrones.
Estos pueden seguir dos vías:
- La fotofosforilación acíclica
- La fotofosforilación cíclica
Fig. 11 Absorción de los diferentes pigmentos del cloroplasto

en función de la longitud de onda. La menor absorción se
corresponde con los colores verde (492 a 577 nm) y amarillo
(577 a 597 nm).
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2º Bachillerato
A) LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
La luz va a desencadenar un transporte de electrones a través de los tilacoides con producción

de NADPH y ATP. Los electrones serán aportados por el agua. En esta vía se pueden distinguir
los siguientes procesos:
+
I) Reducción del NADP : Las clorofila-a II y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones
(luz) pasando a un estado más energético (excitado). Esta energía les va a permitir establecer
una cadena de electrones a través de los tilacoides en la que intervienen diferentes
transportadores y en particular el fotosistema I que también es activado por la luz. El aceptor final
+ +
de estos electrones es el NADP que se reduce a NADPH+H al captar los dos electrones y dos
protones del medio.
Fig. 12 Esquema resumido de la fotofosforilación acíclica.
II) Fotolisis del agua y producción de oxígeno: Los electrones transportados a través de los
+
tilacoides y captados por el NADP proceden de la clorofila aII (P680). Esta molécula va
recuperarlos sacándolos del agua. De esta manera podrá iniciar una nueva cadena de
+ -
electrones. En este proceso la molécula de agua se descompone (lisis) en 2H , 2e y un átomo de
oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo para formar una molécula de O2, es
eliminado al exterior. El oxígeno producido durante el día por las plantas se origina en este
proceso.
H 2O → 2 H + 2e +1/2 O2
+ -
III) Obtención de energía. Síntesis de ATP

(Teoría quimiosmótica): El transporte de elec-
trones a través de los fotosistemas produce un
bombeo de protones desde el estroma hacia el
interior del tilacoide, pues los fotosistemas actúan
como transportadores activos de protones extrayen-
do la energía necesaria para ello del propio
transporte de electrones. La lisis del agua también
+
genera protones (H ). Todos estos protones se
acumulan en el espacio intratilacoide, pues la
membrana es impermeable a estos iones y no
pueden salir. El exceso de protones genera un
Fig. 13 Síntesis de ATP en los tilacoides.
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2º Bachillerato
aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroquímico,

exceso protones y de cargas positivas. Los protones sólo pueden salir a través de unas
moléculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actúan como canal de protones y de esta
+
manera cataliza la síntesis de ATP. Es la salida de protones (H ) a través de las ATPasas la que
actúa como energía impulsora para la síntesis de ATP.
IV) Sustancias que se obtienen en la fotofosforilación acíclica: Teniendo en cuenta

únicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias
+
se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilación acíclica se obtienen 1 NADPH+H y 1
ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a generar también un átomo de oxígeno.
B) LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA
En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de electrones a través de los tilacoides con
producción sólo de ATP.
Mecanismo: El proceso parte de la excitación de la molécula diana del fotosistema I (clorofila-aI,

+
P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irán al NADP sino que seguirán un
proceso cíclico pasando por una serie de transportadores para volver a la clorofila aI. En cada
vuelta se sintetiza una molécula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilación acíclica.
Fig. 14 Esquema resumido de la fotofosforilación cíclica.
Sustancias que se obtienen en la fotofosforilación cíclica: En esta via se produce una sínte-
sis continua de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz
(fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son
+
cedidos al NADP y que, por lo tanto, no se produce oxígeno.
C) REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno más
que otro va a depender de las necesidades de la célula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o
+
ausencia de los substratos y de los productos que se generan. Así, si consume mucho NADPH+H en la
+
síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP , y será éste el que capte los electrones produ-
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2º Bachillerato
+
ciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP , entonces se
+
dará la fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H , o, lo que es lo
+
mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP , la que determinará uno u otro proceso.
LA FOTOFOSFORILACIÓN: EXPLICACIÓN DETALLADA
NOTA: Se expone aquí una explicación más en detalle de ciertos aspectos de la fotofosforilación con
el objetivo de que pueda contribuir a una mejor comprensión en aquellos alumnos que estén más
interesados.
A) FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA. Al captar un

fotón, la clorofila a II (P680) se excita y aumenta su
poder reductor. Esto le va a permitir reducir, por
-
cesión de 2e , a la plastoquinoma (PQ). Estos dos
electrones son cedidos sucesivamente a otros
transportadores: Citocromo b6 (Cit b6), citocromo f (Cit
f) y plastocianina (PC), hasta llegar a la clorofila aI (P
700) del fotosistema I. Se establece en consecuencia
una cadena de electrones. La clorofila aI (P 700)
recibe la energía de otro fotón y se origina una nueva
cadena redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa
+
(Rd); en la que el aceptor final es el NADP que se
+
reduce a NADPH+H al captar los dos electrones y Fig. 15 Fotofosforilación acíclica.
dos protones del medio.
B) LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA: El proceso

parte de la excitación de la molécula diana (clorofila
P 700) del fotosistema I. La diferencia con el proceso
estudiado anteriormente está en que, en este caso, la
-
ferredoxina (Fd), en lugar de ceder los 2e a la re-
ductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se
-
establece un proceso cíclico en el que los mismos 2e
están pasando continuamente por los mismos
transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6
(Cit b6), citocromo f (Cit f), plastocianina (PC), clorofila
aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molécula de
ATP de la misma forma que en la fotofosforilación
acíclica .
Fig. 16 Fotofosforilación cíclica.
2
FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN
En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se van a obtener

+ 3
grandes cantidades de ATP y NADPH+H , metabolitos que se van a utilizar en la síntesis de
2
En honor a su descubridor, el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de química en el año 1961
por descubrir los mecanismos de la fotosíntesis.
3
Productos que se originan en el metabolismo.
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2º Bachillerato
4
compuestos orgánicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura porque en ella no se necesita
directamente la luz, sino únicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa.
Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:
•
5
Incorporación del CO2 a las cadenas carbonadas y su reducción: Ciclo de Calvin
propiamente dicho.
• Reducción de los nitratos y de otras sustancias inorgánicas, base de la síntesis de

los aminoácidos y de otros compuestos orgánicos.
DESCRIPCIÓN DEL CICLO DE CALVIN
1) La ribulosa-5-P (RuP), monosacárido con cinco átomos de carbono (C5) fosforilada en posición
cinco, es fosforilada de nuevo por el ATP en el carbono 1, pasando a Ribulosa-1-5-difosfato
(RuBP).
Fig. 17 Primeras etapas del Ciclo de Calvin.
2) La RuBP reacciona con el CO2 obteniéndose dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico (PGA). Este
compuesto contiene una cadena carbonada de tres átomos de carbono (C3). El proceso podría
esquematizarse:
→ 2 (C3)
1 (C5) + CO2 ----→
4
Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce también por el día; pues, aunque no precisa luz,
sí precisa ATP y NADPH y estos sólo se originan durante el día en la fase luminosa.
5
Ciertas plantas tropicales, como la caña de azúcar, pueden emplear, además del ciclo de Calvin, otras vías que son,
incluso, de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la que la planta debe tener cerrados los estomas; es la
llamada vía del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta vía, el CO2 es incorporado formando un ácido dicarboxílico de
cuatro átomos de carbono.
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2º Bachillerato
+
3) El PGA (C3) es reducido por el NADPH+H a gliceraldehído-3-fosfato (PGAL), la reacción necesita
también ATP.
Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, partiendo de una molé-
cula con cinco átomos de carbono (C5) y por adición de una molécula de CO2, se obtienen dos moléculas
con tres átomos de carbono cada una (C3).
C5 + C1 → 2 C3
Esto es, el CO2 ha sido integrado en una molécula orgánica, una triosa, el llamado gliceraldehído-3-fosfato
(PGAL). Si en lugar de una molécula de RuP, partimos de seis moléculas, obtendremos 12 moléculas de
PGAL.
4) De cada 12 moléculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molécula de glucosa (C6H12O6) y
el resto entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la recuperación de las 6 moléculas
de RuP (C5). Éstas, una vez recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin.
5) La glucosa así obtenida es polimerizada formándose almidón.
ESQUEMA GENERAL DEL CICLO DE CALVIN
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2º Bachillerato
REDUCCIÓN DE NITRATOS Y SULFATOS

-
Las plantas pueden obtener el nitrógeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3 ), por ejemplo. Los
nitratos son absorbidos por las raíces y transportados por los vasos leñosos hacia el parénquima clorofílico
de la hoja.
En los nitratos el nitrógeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos
orgánicos se encuentra en forma reducida. La reducción es realizada por el NADPH y la energía necesaria
para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes
cantidades en la fase luminosa de la fotosíntesis. Esta es la razón por la que la reducción del nitrógeno y su
incorporación en las sustancias orgánicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de
una manera directa la luz.
-2
Por último, indicar que el azufre es absorbido por las raíces en forma de sulfatos (SO4 ) u otras sales y, una
vez reducido, es incorporado en el aminoácido cisteína y de aquí en otras sustancias orgánicas.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSÍNTESIS
El rendimiento de la fotosíntesis puede ser medido fácilmente por la cantidad de CO2 absorbido
por la planta. En él influyen:
La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las clorofilas de
los fotosistemas absorben fotones de una determinada longitud de onda. Por lo tanto, si se ilu-
mina una planta con luz de longitud de onda inadecuada o con una intensidad insuficiente, la
fotosíntesis no podrá realizarse y la planta no se desarrollará.
Temperatura. La fotosíntesis, como todo proceso químico, está influenciada por la temperatura,
o
ya que por cada 10 C de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un
aumento excesivo de la temperatura desnaturalizará las enzimas que catalizan el proceso y se
producirá un descenso del rendimiento fotosintético.
Concentración de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la

cantidad de CO2 existente aumentará el rendimiento de la fotosíntesis hasta llegar a un valor
máximo por encima del cual se estabilizará.
Concentración de O2. Un aumento en la concentración de O2 inhibe la fotosíntesis, ya que el

oxígeno inhibe la enzima que incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).6.2)
Fig. 18 Efecto de la temperatura y la concentración de CO2
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2º Bachillerato
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2º Bachillerato
QUIMIOSÍNTESIS
LA QUIMIOSÍNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIÓN AUTÓTROFA
La quimiosíntesis es también una forma de nutrición autótrofa en la que, a diferencia de la

fotosíntesis, la energía y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos de
anabolismo van a proceder de la oxidación de sustancias inorgánicas.
Se trata de una forma de nutrición típicamente bacteriana. En la que las diferentes especies se
han especializado en la oxidación de distintos substratos. Según el substrato oxidado tendremos:
a) Bacterias nitrosificantes. Como las del género nitrosomonas que obtienen energía en forma de ATP y
+
coenzimas reducidas por medio de la oxidación de sales amoniacales (NH4 ) presentes en los excrementos
y en la materia orgánica en descomposición.
- _
b) Bacterias nitrificantes. Como las del género nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2 ) a nitratos (NO3 ).
Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrógeno incorporado en los compuestos orgánicos es
transformado de nuevo en nitrógeno contenido en compuestos inorgánicos que van a parar a los suelos o
las aguas. De aquí podrá ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrándose así el ciclo del nitrógeno en
la naturaleza.
c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias

oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a
sulfatos.
d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos

ferrosos a férricos.
Estos dos últimos tipos de bacterias medran, sobre

todo, en los yacimientos de azufre y hierro de origen
volcánico y en particular en los llamados humeros
negros.
Es de destacar, que las bacterias quimiosintéticas son

los únicos seres vivos no dependientes, ni directa ni
indirectamente, de la luz solar.
Fig. 19 Esquema global de la quimiosíntesis.
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2º Bachillerato
OBTENCIÓN DE ENERGÍA A PARTIR DE COMPUESTOS

ORGÁNICOS EN LAS CÉLULAS VEGETALES Y ANIMALES:
RESPIRACIÓN CELULAR Y FERMENTACIONES
VÍAS DEL CATABOLISMO
Los organismos autótrofos fijan la energía solar

en
forma de energía química contenida en los
compuestos orgánicos, glucosa, en particular.
Esta energía, convenientemente liberada, será
utilizada posteriormente por las partes de la planta
que no tienen cloroplastos, como suele ser el
caso de las raíces y tallos no verdes, o por toda la
planta cuando falta la energía solar. Es también
esta energía la que permite la vida de los
organismos heterótrofos. La respiración celular y
las fermentaciones son las vías catabólicas más
corrientes para la obtención de la energía conte-
nida en las sustancias orgánicas. Ambas vías, no
obstante, tienen una primera fase común: la
glucolisis
Fig. 20 Principales vías para el catabolismo de la glucosa.
ECUACIÓN GLOBAL DE LA RESPIRACIÓN CELULAR
La respiración celular considerada en su conjunto puede resumirse en la siguiente ecuación

global:
C6 H12O6 + 6 O2 → 6 C O2 + 6 H2 O
LA GLUCOLISIS
La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformándola

en dos moléculas de ácido pirúvico (PYR) (C3). Este conjunto de reacciones se realiza en el
hialoplasma de la célula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxígeno, y en el que por
+
cada molécula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H .
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2º Bachillerato
Fig. 21 Esquema global de la glucolisis.
Consta de las siguientes reacciones:
1ª Fosforilación de la glucosa (GLU) por el ATP, formándose glucosa-6-fosfato (G-6-P).

6
2ª La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza a fructosa-6-fosfato (F-6-P).
3ª Nueva fosforilación por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-
difosfato (F-1,6-P).
4ª Rotura de la molécula de F-1,6-P en dos moléculas: el aldehído-3-fosfoglicérico (PGAL)
y la dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son isómeras y se transforman espontáneamente
una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% PGAL).
Es de destacar que, hasta ahora, no sólo no se ha producido energía, sino que, incluso, se han consu-
mido dos moléculas de ATP.
+
5ª El aldehído-3-fosfoglicérico (PGAL) se oxida por el NAD ; al mismo tiempo se produce
7
una fosforilación en la que interviene el fosfato inorgánico (H-P), formándose ácido 1,3-difosfoglicérico
+
(1,3-DPGA). Cada molécula de glucosa (GLU) dará dos moléculas de 1,3-DPGA y dos de NADH+H .
6ª Fosforilación del ADP por el 1,3-DPGA, formándose ATP y ácido 3-fosfoglicérico (3-
PGA). Es el primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la
glucosa en dos cadenas de tres átomos de carbono. Hasta este momento el balance energético es nulo:
dos ATP consumidos, dos obtenidos.
7ª El ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA) se transforma en ácido pirúvico (PYR), sintetizándose
una nueva molécula de ATP (dos por cada molécula de glucosa).
CARACTERÍSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA GLUCOLISIS
• Se trata de una degradación parcial de la glucosa.

• Es un proceso anaerobio que permite la obtención de energía a partir de los
compuestos orgánicos en ausencia de oxígeno.
• La cantidad de energía obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).
6
Isomerización: transformación de un compuesto químico-orgánico en otro que sea su isómero.
7
Es de los pocos casos en los que la fosforilación se produce por el fosfato inorgánico y no por el ATP.
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2º Bachillerato
• La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtención

de energía a partir de sustancias orgánicas en la primitiva atmósfera sin oxígeno de
la Tierra.
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2º Bachillerato
VÍAS DEL CATABOLISMO DEL PIRÚVICO

+
Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de ácido pirúvico (PYR) y NADH+H o por
+
falta de NAD , se necesitan otras vías que eliminen los productos obtenidos y recuperen los
substratos imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras:
1ª) Respiración aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxígeno, el pirúvico es degradado
+
completamente obteniéndose dióxido de carbono (CO2). El NADH+H y otras coenzimas
reductoras obtenidas son oxidadas y los electrones transportados hacia el oxígeno (O2), recu-
+
perándose el NAD y obteniéndose H2O. Este proceso se realiza en los eucariotas en las mito-
condrias.
2ª) Fermentación (Catabolismo anaeróbico). Cuando no hay oxígeno el ácido pirúvico se

transforma de diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene
+
como objetivo la recuperación del NAD . En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
EL CATABOLISMO AERÓBICO (RESPIRACIÓN AEROBIA)
DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL ÁCIDO PIRÚVICO
En condiciones aeróbicas el ácido pirúvico (PYR) obtenido en

la glucolisis y en otros procesos catabólicos atraviesa la
membrana de la mitocondria y en la matriz mitocondrial va a
sufrir un proceso químico que tiene dos vertientes:
1ª Descarboxilación. El ácido pirúvico (PYR) va a perder el

grupo CO2 correspondiente al primer carbono, el carbono que
tiene la función ácido.
2ª Oxidación. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de

tener un grupo cetona a tener un grupo aldehído. Este grupo se
+
oxidará a grupo ácido (ácido acético) por acción del NAD . En
el proceso interviene una sustancia, la coenzima-A (HS-CoA)
Fig. 22 Descarboxilación oxidativa del ácido

pirúvico.
que se unirá al ácido acético

para dar acetil-coenzima A
(ACA).
Como vemos, se van a formar 2

+
nuevas moléculas de NADH+H
por cada molécula de glucosa
(GLU) y, al mismo tiempo, se
originan las primeras 2 moléculas
de CO2.
Fig. 23 Vías metabólicas que desembocan en el ciclo de Krebs.
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2º Bachillerato
EL CICLO DEL CÍTRICO O CICLO DE KREBS
Krebs (1938), denominó ciclo del ácido cítrico (citrato), y hoy se conoce también como ciclo
de Krebs, a la ruta metabólica a través de la cual el ácido acético unido a la coenzima-A va a
completar su oxidación en la matriz mitocondrial.
Este ciclo, no sólo va a ser la última etapa de la degradación de los azucares, otros compuestos
orgánicos (los ácidos grasos y determinados aminoácidos) van a ser también degradados a
acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la vía
fundamental para la degradación de la mayoría de los compuestos orgánicos y para la obtención
coenzimas reductoras. Es la vía más importante para el catabolismo de las sustancias
orgánicas.
INCORPORACIÓN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS
Al ciclo de Krebs van a incorporarse, además de las sustancias resultantes del catabolismo de los
glúcidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustancias orgánicas. Así, por ejemplo,
los ácidos grasos se degradan en las mitocondrias transformándose en acetil-CoA. Este proceso
se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de ß-oxidación.
MECANISMO DEL CICLO DE KREBS
El ciclo de Krebs, como todo proceso cíclico, no tiene más principio o fin que el que nosotros queramos
ponerle. Es alimentado continuamente en substratos y continuamente genera productos. Las sustancias
intermediarias se recuperan para ser de nuevo integradas en él. Como una rueda girando sin fin, sólo se
detendrá si faltan los substratos o si, por exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en él.
Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son:
1º Condensación de la acetil-CoA (ACA) con el ácido oxalacético (OXA) para formar el ácido
cítrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH.
2º Transformación del ácido cítrico (CIT) en su isómero, el ácido isocítrico (ISO).
3º Descarboxilación oxidativa del ácido isocítrico (ISO) que se transforma en α-etoglutárico (α-
+
KG) con la formación de CO2 y NADH+H .
Descarboxilación oxidativa del ácido α-cetoglutárico (α-KG) formándose CO2, NADH+H y 1

+
4º
GTP (ATP). El α-cetoglutárico (α-KG) se transforma en ácido succínico (SUC).
Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradación del CH3-CO-CoA (ACA) con la forma-
ción de 2 moléculas de CO2, cuatro por cada molécula de glucosa. Tenemos ya las 6 moléculas de CO2 que
puede originar la glucosa. Las reacciones que vienen a continuación van a servir para recuperar el ácido
oxalacético (OXA).
5º Oxidación del ácido succínico (SUC) a ácido fumárico (FUM). Esta oxidación se realiza por
la formación de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2.
6º Adición de agua al doble enlace formándose el ácido málico (MAL).
+
7º Oxidación por el NAD del alcohol del ácido málico, que se transforma en el ácido oxalacético
(OXA), completándose el ciclo.
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Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es más bien escasa.
+
Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H y FADH2 que
serán oxidadas en la cadena respiratoria.
EL CICLO DE KREBS O DEL CÍTRICO
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2º Bachillerato
LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS

+
Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H o
FADH2, hasta el oxígeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas
mitocondriales.
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendrá la mayor parte de la energía contenida en la

glucosa y otros compuestos orgánicos, que será almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo
se recuperarán las coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que permiti-
rá la oxidación de nuevas moléculas de glucosa y de otras sustancias orgánicas. Como producto
de desecho se obtendrá agua.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES
Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biológica. Empotradas en la

doble capa lipídica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones. Estas
están asociadas formando tres grandes complejos:
- Complejo I (NADH deshidrogenasa).

- Complejo II (Citocromo b-c1).
- Complejo III (Citocromo oxidasa).
Existen, además, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q), el citocromo c (cit c) y la enzima

ATP sintetasa.
LA CADENA RESPIRATORIA: MECANISMO
En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde

el NADH o el FADH2 hasta el oxígeno, tal y como se indica en la figura. Este transporte de
electrones va a generar un transporte de protones por parte de los complejos I, II y III desde la
matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo será capaz de bombear dos protones. La
salida de estos protones a través de las ATPasas servirá para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos
Fig. 24 Esquema general de la cadena respiratoria. Oxidación del NADH y síntesis de ATP. Co-Q (coenzima Q) y Cit-c
(citocromo C).
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2º Bachillerato
protones, de forma similar a como sucedía en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al
Complejo I por lo que se obtendrán 3ATP por cada molécula de NADH. El FADH2 no puede
reducir al complejo I y cede sus dos electrones a la Co-Q (coenzima Q). Esta es la razón por la
que el FADH2 sólo genera 2 ATP.
Los electrones serán cedidos finalmente al oxígeno que junto con dos protones del medio darán
una molécula de H2O
2H+ + 1/2O2 + 2e- → H2O
Fig. 25 Esquema resumido de la cadena respiratoria.
LAS FERMENTACIONES ANAERÓBICAS

+
La oxidación del NADH+H y del FADH2 en la
cadena respiratoria tiene como aceptor final de
los electrones al oxígeno. De esta manera, el
+
NAD se recupera y la glucolisis y el ciclo de
Krebs pueden mantenerse.
+
Si no hay oxígeno, el NADH+H y el FADH2 se
acumulan y los procesos de obtención de
energía se interrumpen. En estas condiciones,
condiciones anaerobias o de falta de oxígeno,
ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras
células musculares, recuperan las coenzimas
oxidadas por diversas vías metabólicas
conocidas bajo el nombre de fermentaciones
anaeróbicas.
Fig. 26 Vías de degradación de la glucosa
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2º Bachillerato
Es más, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su única fuente
de energía. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxígeno ya
que éste les es letal. Otros, los anaerobios facultativos, utilizan estas vías como mecanismo de emer-
gencia durante los períodos en los que no disponen de oxígeno.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que se produce
una degradación incompleta de la cadena carbonada.
Según el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones:
a) Fermentación láctica.
b) Fermentación alcohólica.
A) FERMENTACIÓN LÁCTICA
La realizan las bacterias del yogur y, por

ejemplo, las células musculares, cuando no
reciben un aporte suficiente de oxígeno, lo
que sucede cuando se lleva a cabo un
ejercicio físico intenso.
En la fermentación láctica, el ácido pirúvico

es reducido a ácido láctico por medio del
+ +
NADH+H . De esta manera el NAD se
recupera y pueden ser degradadas nuevas
Fig. 27 Fermentación láctica: Reducción del ácido pirúvico.
moléculas de la glucosa.
ECUACIÓN GLOBAL DE LA FERMENTACIÓN LÁCTICA
La fermentación láctica puede resumirse en la siguiente ecuación global:
2 C3 H6O3 más 2 de ATP

C6 H12O6 --------
B) FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
En la fermentación alcohólica el ácido pirúvico es

transformado en alcohol etílico (etanol).
Esta fermentación la realizan, por ejemplo, las levaduras

del género Saccharomyces. Se trata de un proceso de
gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de
levadura, dará lugar a una gran variedad de bebidas
alcohólicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la fabricación
del pan se le añade a la masa una cierta cantidad de
levadura, la fermentación del almidón de la harina hará
que el pan sea más esponjoso por las burbujas de CO2.
En este último caso el alcohol producido desaparece
durante el proceso de cocción. La fermentación
alcohólica tiene el mismo objetivo que la fermentación
Fig. 28 Fermentación alcohólica: Reducción del ácido

pirúvico.
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2º Bachillerato
+
láctica: la recuperación del NAD en condiciones anaeróbicas.
En la fermentación alcohólica el ac. pirúvico se descarboxila trasformándose en acetaldehído y

este es reducido por el NADH a alcohol etílico.
ECUACIÓN GLOBAL DE LA FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
La fermentación alcohólica puede resumirse en la siguiente ecuación global:
C6 H12O6 → 2 C2 H6O + 2 C O2 más 2 de ATP
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2º Bachillerato
ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIÓN CELULAR
ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES
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2º Bachillerato
LAS DIFERENTES VÍAS DE LA DEGRADACIÓN DE LA

GLUCOSA
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2º Bachillerato
UNIDAD 5.- INMUNOLOGÍA

CONCEPTO DE INMUNIDAD....................................................................................................... 2
EL SISTEMA INMUNE .................................................................................................................. 2
FUNCIONES DE LOS ÓRGANOS LINFOIDES ........................................................................... 2
DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A LA INFECCIÓN ...................................................... 3
DEFENSAS INESPECÍFICAS O MECANISMOS INNATOS........................................................ 3
MECANISMOS INNATOS EXTERNOS: ................................................................................... 3
MECANISMOS INNATOS INTERNOS...................................................................................... 4
DEFENSAS ESPECÍFICAS O MECANISMOS ADQUIRIDOS..................................................... 5
LAS CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO ADQUIRIDO ................................................... 6
LOS ANTICUERPOS. ESTRUCTURA DE LOS ANTICUERPOS. ............................................... 7
Tipos de anticuerpos ................................................................................................................. 8
LA RESPUESTA INMUNITARIA ADQUIRIDA.............................................................................. 9
LA RESPUESTA INMUNITARIA I (La respuesta humoral)..................................................... 10
LA RESPUESTA INMUNITARIA II (La respuesta celular) ...................................................... 12
LA ESPECIFICIDAD ANTIGÉNICA Y SELECCIÓN CLONAL ................................................... 14
LA RESPUESTA PRIMARIA Y SECUNDARIA........................................................................... 16
INMUNOESTIMULACIÓN: VACUNAS Y SUEROS.................................................................... 16
VACUNAS................................................................................................................................ 17
SUEROS.................................................................................................................................. 18
INMUNOPATOLOGÍA ................................................................................................................. 18
Fenómenos de hipersensibilidad: alergias.................................................................................. 19
El cáncer y la respuesta inmunitaria. .......................................................................................... 20
El S.I.D.A y sus efectos en el sistema inmune............................................................................ 21
Estructura del V.I.H.................................................................................................................. 21
Ciclo del V.I.H. ......................................................................................................................... 21
Rechazo de transplantes............................................................................................................. 23
ANTICUERPOS MONOCLONALES ........................................................................................... 23
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2º Bachillerato
CONCEPTO DE INMUNIDAD (1)

Conjunto de mecanismos que un individuo posee para enfrentarse a la invasión de cualquier
cuerpo extraño y para hacer frente a la aparición de tumores.
Esta cualidad se adquiere antes del nacimiento y se madura y afianza en los primeros años de vida. En
los vertebrados implica que los organismos diferencian lo propio de lo ajeno, es decir
reconocen todos sus tipos celulares.
El Sistema Inmune es el responsable de conferir inmunidad. Este sistema, presente en invertebrados,

alcanza su máxima complejidad en los primates y seres humanos. La ciencia encargada de estudiar estos
procesos se denomina Inmunología.
(1)
Lectura: http://www.ugr.es/~eianez/inmuno/cap_01.htm
EL SISTEMA INMUNE adenoides

amígdalas
Es un sistema biológico complejo. Se encuentra distribuido por ganglios linfáticos
todos los órganos y fluidos vasculares e intersticiales, excepto el

cerebro, concentrándose en órganos especializados como la
médula ósea, el bazo, el timo y los nódulos linfáticos.
timo
Presenta componentes celulares: linfocitos, macrófagos bazo
y granulocitos y moléculas solubles: anticuerpos,
linfocinas y el sistema del complemento. placas de Peyer
(intestino delgado)
Es el responsable de conferir la inmunidad al actuar de forma
coordinada todos sus componentes.
apéndice
Las células y moléculas que participan en la defensa inmune

llegan a la mayor parte de los tejidos por el torrente sanguíneo médula ósea
que pueden abandonar a través de las paredes de los capilares
y al que pueden regresar por el sistema linfático.
FUNCIONES DE LOS ÓRGANOS LINFOIDES
Órganos
Órganos
linfoides
linfoides
Secundarios
Secundarios
Prim arios
Primarios
Enellos
En elloslas
las
Origen,
Origen, célulasinm
células inmunes
unes
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desarrollo m adurasson
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inmune
une antígen os
sistema
Médula ósea
ósea Timo
Timo Adenoides,
Adenoides, Ganglios
Ganglios
Médula
amígdalasyy
amígdalas linfáticos
linfáticos
Origende
Origen delas
las Maduraciónde
Maduración de placas de
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bazo
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los linfocitosTT Peyer
sistema Peyer Activaciónde
Activación delos
los
sistem a Activaciónde delos
los linfocitosTTyyBB
linfocitos
ininmunológico
munológico Activación
linfocitospor
porlos
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Maduración
Maduración de de linfocitos
loslinfocitos
linfocitosBB antígenos
antígen os
los
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2º Bachillerato
DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A LA

INFECCIÓN
Mecanismos de
defensa
Mecanismos Mecanismos
Innatos adquiridos
Mecanismos Mecanismos
Innatos externos Innatos internos
Barreras físicas Células fagocitarias:

Celulares: linfocitos
Barreras químicas - Neutrófilo (pus)
Moleculares: anticuerpos
Flora autóctona - Macrófago
Células asesinas
Interferón
Complemento
DEFENSAS INESPECÍFICAS O MECANISMOS

INNATOS.
Están presentes en el organismo de forma natural y se definen como el conjunto de
mecanismos que tienden a evitar la invasión de los microorganismos. Son de dos tipos: unos
impiden la entrada del agente invasor y otros lo combate una vez que ha penetrado.
MECANISMOS INNATOS EXTERNOS:

• Barreras físicas.
- La piel en los animales, que gracias a la capa de queratina, que sufre

continuas descamaciones, evita que penetren o proliferen colonias de
microorganismos. Así, sólo los espirilos con su efecto de barrena pueden
atravesar las mucosas.
• Barreras químicas.
- Los orificios naturales están tapizados por mucosas que segregan mucus con
la finalidad de englobar partículas extrañas para su expulsión. El moco posee
además sustancias que engañan a ciertos virus, haciéndoles creer que ya han
penetrado dentro de la célula, el virus suelta su ácido nucleico que se pierde en
el exterior.
- También, la presencia de fluidos en ciertas zonas, por ejemplo: las lágrimas, en

los ojos o la saliva en la boca, que lavan y arrastran los microorganismos
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2º Bachillerato
impidiendo que se instalen o que penetren. Además, estos fluidos contienen

sustancias antimicrobianas; por ejemplo: la saliva contiene lisozima, el semen,
espermina, etc. Como curiosidad se puede decir que las infecciones oculares
son más frecuentes en los hombres que en las mujeres.
- Las secreciones de sustancias que modifican el pH dificultan la supervivencia

de los gérmenes. Un ejemplo es el HCl del estómago que no tiene una función
digestiva sino antimicrobiana o la secreción de ácidos grasos en la piel o de
ácido láctico.
• Flora autóctona.
- Los microorganismos presentes de una manera natural en ciertas partes de

nuestro organismo, por ejemplo, las bacterias que forman la flora intestinal,
impiden que otros se instalen, segregando sustancias o estableciendo
competencia por los nutrientes.
MECANISMOS INNATOS INTERNOS

En caso de que el agente extraño logre salvar los anteriores obstáculos intervienen respuestas
tanto celulares como acelulares.
• Células asesinas naturales (Natural Killer - NK). Son células linfoides que se parecen a
los linfocitos y que provocan la muerte de los microorganismos, células infectadas, células
tumorales o células ajenas. No se sabe cómo las reconocen. Las destruyen uniéndose a ellas y
fabricando "perforina" una proteína que, como su propio nombre indica, crea agujeros en la
membrana de las células atacadas matándolas. Son pues células citolíticas.
Célula Natural killer Célula atacada
• Interferón. Son moléculas de naturaleza proteica segregadas por las células infectadas por
virus, que captadas por las células adyacentes, las estimulan a sintetizar enzimas antivirales
evitando la proliferación viral, inhibiendo la replicación del genoma vírico, inhibiendo la síntesis
de proteínas o activando a las células NK para destruir a las células infectadas.
• El Complemento. Formado por complejos macromoleculares de proteínas que se sintetizan

en el hígado y circulan por la sangre donde constituyen un 15% de la fracción de
inmunoglobulina del suero. Consta de un conjunto de moléculas plasmáticas implicadas en una
danza bioquímica coordinada, cuya función es potenciar la respuesta inflamatoria, facilitar la
fagocitosis y dirigir la lisis de células, incluyendo la apoptosis (el suicidio celular). Cuando se
activa alguno de sus componentes por diversas sustancias como polisacáridos o anticuerpos, se
originan una serie de reacciones en cadena. El complemento es uno de los componentes
fundamentales de la respuesta inmunitaria en la defensa ante un agente hostil.
• La respuesta inflamatoria es parte de la inmunidad innata y se presenta cuando los

tejidos son lesionados por bacterias, traumas, toxinas, calor o cualquier otra causa. Las
sustancias químicas, incluyendo la histamina, bradiquinina, serotonina y otras, son liberadas
por el tejido dañado y hacen que los vasos sanguíneos derramen líquido en los tejidos,
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2º Bachillerato
lo que deriva en una inflamación localizada. Esto ayuda a delimitar y aislar la sustancia
extraña del contacto con otros tejidos corporales.
Células responsables de
la inm unidad innata
M acrófago Células natural Neutrófilo

asesinas (natural
killer)
-Fagocitosis. Fagocitosis y
Citotóxicas.
-Activación de los elim inación de
linfocitos T m icroorganism os.
DEFENSAS ESPECÍFICAS O MECANISMOS

ADQUIRIDOS.
A lo largo del proceso evolutivo muchos microorganismos se han hecho parásitos celulares,
incluso de las células que nos defienden de ellos, los macrófagos. En estas circunstancias, la
respuesta innata no es eficaz. Es por esto que se han desarrollado defensas específicas contra
ellos. Estas defensas las lleva a cabo el Sistema Inmunitario y al contrario que los
mecanismos inespecíficos, que siempre están presentes, únicamente se desarrollan como
respuesta a la invasión por un agente extraño concreto. Estas respuestas son celulares:
linfocitos y humorales: anticuerpos.
La característica de este sistema es que nos defiende específicamente de parásitos, órganos

trasplantados, células cancerosas, microorganismos y sustancias tóxicas fabricadas por ellos.
Los individuos nacen con un sistema inmunológico capaz de responder ante lo propio y lo ajeno. Durante
las primeras fases del desarrollo este sistema "aprende" a reconocer lo propio y esta capacidad se
denomina tolerancia inmunológica, cuando esta tolerancia se pierde aparecen las enfermedades
autoinmunes. En ocasiones pueden producirse reacciones de hipersensibilidad: alergias, que son
respuestas del sistema inmunitario a sustancias que en principio son inocuas (por ejemplo: el polen).
Las células y las sustancias que se comportan como extrañas para el organismo y contra las
cuales éste desarrolla una respuesta inmune específica se llaman antígenos. Casi cualquier
macromolécula (proteína o polisacárido, más concretamente) con masa molecular de 5000 da
o más puede desencadenar la respuesta inmunitaria, siempre que sea extraña al receptor.
Los nódulos linfáticos sirven como filtro de la circulación a los microbios, partículas extrañas,
restos tisulares y células muertas. Contienen linfocitos y macrófagos y es en su interior donde
ocurren las interacciones responsables de la respuesta inmune.
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2º Bachillerato
LAS CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNITARIO ADQUIRIDO

1) LOS LINFOCITOS
Son células sanguíneas que se desarrollan a partir de las células madres hematopoyéticas,
presentes en la médula roja de ciertos huesos, células pluripotenciales que dan lugar a todos los
tipos de células sanguíneas: glóbulos rojos (heritrocitos), glóbulos blancos (leucocitos) y plaquetas.
Los linfocitos, uno de los tipos de leucocitos, son los responsables de la especificidad inmunitaria. Existen
dos clases fundamentalmente:
• Los linfocitos T: Responsables de la

inmunidad celular. Se originan a partir de
células de la médula ósea que emigran al timo.
Una vez maduran en el timo lo abandonan y se
instalan en los tejidos linfoides. La maduración
en el timo se da poco antes del nacimiento y
algunos meses después. Si se elimina el timo
antes de esta transformación la respuesta
inmunitaria celular no se desarrolla.
Cada linfocito T puede reaccionar a un antígeno

específico o un grupo de antígenos
“sensibilizándose” lo que desencadena la
respuesta inmunitaria celular. El linfocito T
específico aumenta de volumen, se divide activamente y produce un clon del que se
diferencian diversas subpoblaciones de linfocitos:
o Los lifocitos Tc (citotóxicos) que Receptores T (TCR)

destruyen las células infectadas y las
células tumorales.
o Los linfocitos Th-2 (linfocitos
ayudadores tipo 2) que desencadenan la
producción de anticuerpos por los linfocitos
B.
Linfocito Th-1 o Th-2 activado
o Los linfocitos Th-1 (linfocitos Linfocito Th
ayudadores tipo 1) que desencadenan
una de las vías de la respuesta celular.
o Los linfocitos T supresores (Ts): Inhiben
la respuesta inmune cuando esta ya no es
necesaria.
o Los linfocitos T de hipersensibilidad Linfocito Th Macrófago u otra
célula presentadora
retardada: Juegan un importante papel en del antígeno
las reacciones de hipersensibilidad
(alergias).
o Los linfocitos T amplificadores: Aumentan desmesuradamente la actividad de los
linfocitos T (auxiliares y supresores) y de los linfocitos B.
o Los linfocitos T de memoria: Son responsables de la memoria inmunológica.
Responden rápidamente a nuevas invasiones del antígeno
• Los linfocitos B. Son las células responsables de la inmunidad humoral, Se originan

también en la médula ósea y al parecer maduran también en ella. Se llaman así pues
en las aves maduran en la “bolsa de Fabricio”. Después de madurar, emigran al tejido
linfoide donde se instalan. Se piensa que cada individuo tiene del orden de 100
millones de linfocitos B diferentes capaces cada uno de producir un anticuerpo distinto.
A lo largo del proceso de respuesta inmunitaria, por la actuación de los linfocitos Th-2 darán
lugar a:
o Las células plasmáticas: responsables de la producción de anticuerpos responsables

de la inmunidad humoral.
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2º Bachillerato
o Las células plasmáticas de memoria: Capaces de desencadenar una rápida

producción de anticuerpos ante una nueva entrada del antígeno.
2) LOS MACRÓFAGOS
Los macrófagos son células que se desplazan con movimiento ameboide entre las células de
los tejidos fagocitando a los microorganismos, degradándolos y exponiendo moléculas del
microorganismo o fragmentos de estas en su superficie unidas a unas moléculas glicoproteicas
presentes en la membrana de todas las células denominadas moléculas del Complejo Mayor de
Histocompatibilidad (MHC). Es así como los linfocitos T pueden reconocer que un agente extraño ha
penetrado en el organismo. Las células presentadoras de antígeno pueden ser macrófagos u otras
células del organismo.
MHC-II Antígeno
Virus
Macrófago
fagocitando un virus Macrófago presentador
del antígeno.
Así pues, puede decirse que el sistema inmunitario sólo reconoce lo "ajeno" si es
presentado por lo "propio".
LOS ANTICUERPOS. ESTRUCTURA DE LOS

ANTICUERPOS. Cadena pesada (H)
Cadena ligera (L)

Los anticuerpos (Ac) o inmunoglobulinas son Zona bisagra
proteínas globulares que participan en la defensa
contra bacterias y parásitos mayores. Circulan por
la sangre y penetran en los fluidos corporales
donde se unen específicamente al antígeno que
provocó su formación.
Son prótidos, glucoproteínas (gamma globulinas).

Son moléculas formadas por una o varias
unidades estructurales básicas, según el tipo de
anticuerpo. Cada unidad esta formada por cuatro Glúcido Glúcido
cadenas polipéptidicas iguales dos a dos. Dos

cadenas pesadas (H) y dos ligeras (L) y una
Parte variable
cadena glucídica unida a cada una las cadenas
Parte constante
pesadas. Las uniones entre las subunidades Enlaces disulfuro
proteicas se establecen por puentes disulfuro.
Tanto en las cadenas ligeras como en las cadenas pesadas hay dos porciones, la porción
variable (en gris en la figura) diferente en cada anticuerpo y la porción constante (en blanco).
La porción variable es la encargada de reconocer al antígeno y de unirse a él. Al haber tantos

tipos de antígenos, debe de haber también muchos tipos de anticuerpos que se distinguirán por
su región variable. Es por esto que esta región debe de tener una gran posibilidad de variación.
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2º Bachillerato
La región constante tiene función estructural y tiene menos variación, aunque hay nueve tipos
de regiones constantes distintas. De la región constante va a depender, en cierto modo, la
localización del anticuerpo. Así, según la región constante que tengan unos van a localizarse
en la saliva, otros pueden pasar la placenta, etc. La región constante es también la parte que
desencadena la respuesta celular. Así, los anticuerpos se unen a los microorganismos por su
parte variable, esto hace cambiar la región constante y este cambio es detectado por los
macrófagos que fagocitarán aquello que lleve anticuerpos pegados, por lo que los anticuerpos
libres en la sangre no desencadenarán la respuesta celular.
Los anticuerpos tienen además una zona bisagra. Esta zona es de gran importancia pues
debido a ella se pueden adaptar mejor y unirse mejor al antígeno. Ahora bien, al tener en
ambos extremos regiones variables va a poder unirse a dos antígenos diferentes.
Tipos de anticuerpos
Hay cinco tipos: Ig M, Ig G, Ig A, Ig D e Ig E . Se diferencian en estructura, momento de la infección en el
que aparecen, actividad y lugar donde se encuentran (sangre, leche, saliva, etc.)
Los de tipo M (Ig M) son los primeros que se producen frente a una infección. No tienen regiones
bisagra, por lo que no se adaptan bien al antígeno. Ahora bien, al ser tan grandes y tener tantos puntos
de unión, si no se unen por una parte, se unirá por otra y por eso son eficaces. Aparecen también en la
superficie de los linfocitos B como "antenas" para recibir los anticuerpos.
Pieza J
Los de tipo G (Ig G) se generan después. Al tener regiones bisagra protegen más eficazmente que los
de tipo M. Pueden atravesar la placenta y proteger al feto de las infecciones pues los fetos no tienen
sistema inmunitario específico, si lo tienen innato. La presencia de anticuerpos G indica que la infección
es un proceso antiguo.
Tipo A (Ig A): Aparecen después de los M. Son de alta afinidad. No se encuentran en gran cantidad en
el suero pero sí en las secreciones, saliva y moco, pues atraviesan las mucosas. Pueden también pasar a
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2º Bachillerato
la leche y proteger a los lactantes. La pieza secretora y la especial configuración que pueden adoptar los
protege y evita que sean degradados en ciertas zonas, como en el intestino, donde existen proteasas que
podrían destruirlos.
Componente
secretor
Cadena J
Tipo D (Ig D): Sustituyen a los M. Tienen la misma función que estos pero tienen más afinidad y se unen
más fuertemente. Aparecen también como antenas en la superficie de los linfocitos B cuando estos
contactan con el antígeno.
Tipo E (Ig E): Son de alta afinidad. Tienen también la capacidad de salir a las secreciones. Tienen mala
fama, pues median en los procesos alérgicos y de anafilaxis (alergia a huevos, mariscos, polen...). Su
función es la de eliminar parásitos, sobre todo gusanos. Promueven la acción de los mastocitos y de los
eosinófilos que producen proteínas que vacían a los gusanos. Es de destacar que las infestaciones por
protozoos y gusanos son más corrientes que las infecciones bacterianas.
LA RESPUESTA INMUNITARIA ADQUIRIDA

Los organismos que desarrollan inmunidad adquirida van a reaccionar desencadenando dos
tipos de respuesta:
La respuesta inmunitaria humoral: El objetivo de esta respuesta es la producción de

anticuerpos por las células plasmáticas. Estos se fijarán a los organismos y moléculas
extrañas con capacidad antigénica provocando una serie de reacciones que conducirán a la
destrucción de los agentes extraños, que serán fagocitados por los macrófagos
fundamentalmente. Esta respuesta se dirige sobre todo a los agentes extraños, virus, por
ejemplo, que salen de las células infectadas para infectar nuevas células.
La respuesta inmunitaria celular: La respuesta humoral es poco eficaz si se trata de destruir

a los agentes extraños que están en el interior de las células del propio organismo. La
respuesta celular va dirigida a destruir estas células infectadas y a evitar que los agentes
extraños puedan seguir reproduciendose en ellas.
Ambas respuestas actúan coordinadamente contra los agentes patógenos circulantes, los que
se encuentran en el interior de las células y las toxinas producidas por ellos.
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2º Bachillerato
La respuesta
inmunitaria
Humoral Celular
Objetivo:
producción de Dirigida a destruir
anticuerpos por a células
las células infectadas para
plasmáticas. evitar que puedan
seguir generando
nuevos agentes
infecciosos.
Dirigida a agentes También
extraños, virus, destruyen células
por ejemplo, que tumorales.
salen de las
células infectadas
para infectar otras
células.
LA RESPUESTA INMUNITARIA I (La respuesta humoral)

1) Si un linfocito B que lleve en su membrana un BCR (Receptor del antígeno) adecuado
establece contacto con el antígeno, lo internaliza mediante endocitosis, lo degrada y presenta
fragmentos antigénicos en su membrana unidos a el MHC-II (MHC-II-Ag).
Virus
MHC-II-Ag
BCR
Linfocito
Linfocito B específico
específico
activado
2) También un macrófago o una célula emparentada fagocita al microorganismo y lo degrada,

presentando partículas del microorganismo o antígenos (Ag) en la superficie de su membrana
unidos al MHC-II (complejo mayor de histocompatibilidad) del macrófago.
MHC-II Antígeno
Virus
Macrófago
fagocitando un virus Macrófago presentador
del antígeno.
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3) Si un linfocito Th (ayudador) que lleve un receptor (TCR) adecuado, que se adapte al

complejo MCH-II-Ag, entra en contacto con el macrófago presentador del antígeno, se activa,
se multiplica y se diferencia en dos poblaciones de linfocitos: la Th-1 y la Th-2. La Th-2 será la
que desencadene la respuesta humoral y la Th-1 desencadenará la respuesta celular.
TCR
MHC-II-Antígeno
Linfocito
Linfocito Th-2Thactivado
(ayudador)
4) El contacto entre el linfocito Th-2 y un linfocito B que lleve el complejo MHC-II-Ag adecuado,
por haber estado en contacto con el antígeno, desencadena la producción de interleucinas por
parte del linfocito Th-2. Esto transformará al linfocito B en una célula plasmática.
TCR
Interleucinas
MHC-II-Ag
Linfocito Th-2 activado Linfocito

Linfocito B por Ag
B activado
5) La célula plasmática produce grandes cantidades de anticuerpos. Los anticuerpos se fijan al

agente extraño (un virus, en este caso) de manera específica y lo marcan para que pueda ser
localizado, identificado y fagocitado por los macrófagos y otras células fagocitarias.
Anticuerpos Virus
Macrófago
Macrófago
fagocitando los virus
Célula plasmática
Después de haber destruido al agente patógeno, la mayor parte de los linfocitos Th-2 y las
células plasmáticas desaparecen quedando sólo algunas pocas llamadas células B de memoria
y linfocitos Th de memoria que pueden permanecer durante largo tiempo, incluso años, para
responder de inmediato a futuras entradas del agente invasor (memoria inmunológica).
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2º Bachillerato
LA RESPUESTA INMUNITARIA II (La respuesta celular)

1) Si un linfocito Th (ayudador) que lleve un receptor (TCR) adecuado, que se adapte al
complejo MCH-II-Ag del macrófago presentador del antígeno, entra en contacto con este, se
activa, se multiplica y se diferencia en dos poblaciones de linfocitos Th: la Th-1 y la Th-2. Los
Th-1 desencadenarán la respuesta celular.
TCR
MHC-II-Antígeno
Macrófago presentador del Linfocito

Linfocito Th-1Thactivado
(ayudador)
antígeno.
2) Estos linfocitos liberan sustancias que activan a los macrófagos para que destruyan a las
células infectadas.
Linfocito Th-1 Activación

Macrófagodel
macrófago
3) Los macrófagos activados (células enfadadas) tienen una gran capacidad fagocitaria.
Fagocitan a las células infectadas y son refractarios al parásito intracelular no infectándose por
el microorganismo.
Célula infectada
Macrófago Virus
activado
4) Una segunda vía celular parte de los lifocitos T citotóxicos. Estos reconocen con sus
receptores (TCR) los componentes antigénicos que les presentan las celulas infectadas.
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Receptores TCR
Linfocito Tc (citotóxico) Célula infectada o tum oral
5) Los linfocitos Tc (citotóxicos) actúan entonces produciendo sustancias que destruyen las
células infectadas por el virus y también células tumorales,
Linfocito Tc citotóxico Célula infectada o tumoral
Después de haber destruido las células infectadas, las células citotóxicas desaparecen, pero
algunas células citotóxicas de memoria permanecen durante más o menos tiempo para
responder de inmediato a futuras entradas del microorganismo invasor (memoria
inmunológica).
La respuesta
humoral
Antígeno Macrófago
(fagocita a los patógenos)
activación
Linfocito B
activación Linfocito Th-2
fagocita al antígeno
Interleucinas
Linfocito Th-2 de
Anticuerpos memoria
Célula plasmática
Se unen a los
Célula plasmática de patógenos. Los
memoria macrófagos los
fagocitan
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La respuesta
celular
Macrófago Célula infectada

(fagocitan a los patógenos)
Activación
Activación
Linfocito Th-1 Linfocito Tc citotóxico
Célula infectada
Célula enfadada
Destrucción de
células infectadas o
tumorales
Célula enfadada de Fagocitosis de Célula citotóxica de

memoria células infectadas memoria
LA ESPECIFICIDAD ANTIGÉNICA Y SELECCIÓN

CLONAL
El Sistema Inmunitario puede distinguir antígenos muy
similares entre sí, por ejemplo dos proteínas que únicamente
se diferencien en un aminoácido.
Por lo tanto el Sistema Inmunitario puede responder a

millones de antígenos extraños diferentes de una
manera altamente específica mediante la producción de
anticuerpos que reaccionan sólo con el antígeno que ha
inducido su formación.
¿Cómo puede ser que teniendo sólo unas decenas de

miles de genes en nuestras células podamos generar
hasta 100.000.000 anticuerpos diferentes?
Esto es debido a que durante el desarrollo, cuando se

generan los lifocitos B, se producen combinaciones y
recombinaciones entre los genes que producen los
protómeros que forman los anticuerpos. De esta manera
se generan hasta 100.000.000 de lifocitos B diferentes,
cada uno de estos linfocito B tiene en su superficie
celular unos receptores que se adaptan específicamente
a un antígeno distinto.
Posteriormente, si un antígeno se une a uno de estos receptores, el linfocito se activa y se

reproduce produciendo un clon de células que tendrán todas ellas la misma especificidad
antigénica (Teoría de la selección clonal). Es decir, la llegada de un antígeno extraño estimula
selectivamente a aquellas células que presentan unos receptores complementarios y
específicos del antígeno y por consiguiente listas para dar una respuesta al mismo.
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2º Bachillerato
LA REACCIÓN ANTÍGENO ANTICUERPO
Las zonas del antígeno que se unen específicamente con el anticuerpo o con el receptor de un
linfocito, se denominan determinantes antigénicos. Cada antígeno puede presentar varios
determinantes antigénicos diferentes que estimulan la producción de anticuerpos y la repuesta
de los linfocitos. Estas estructuras químicas, los determinantes antigénicos, son los
responsables de la especificidad de la respuesta inmunitaria.
Al entrar en contacto antígeno y anticuerpo se unen mediante enlaces no covalentes (F. Van
der Waals, Uniones hidrofóbicas, E. hidrógeno) y se desencadenan una serie de procesos
capaces de neutralizarlo y eliminarlo. La unión entre ellos es reversible, depende de sus
concentraciones y también de la afinidad, cuanto mayor sea ésta, más proporción de moléculas
estarán unidas. Las reacciones más importantes entre antígeno y anticuerpo son las siguientes:
Precipitación: Al unirse antígenos y anticuerpos solubles forman agregados insolubles que precipitan, lo
que inactiva a los antígenos.
A ntíge no
A nticuerp o
P re cip ita d o
Aglutinación: El anticuerpo se une a antígenos situados en la superficie de una célula. Como los
anticuerpos tienen dos puntos de unión, los microorganismos forman agregados y ya no pueden infectar
otras las células.
M icroo rgan ism o An ticuerpo
Aglu tinado
Neutralización: Anticuerpos situados en la membrana plasmática bloquean la acción de los antígenos

contra la célula. Así, los antígenos no se pueden unir a las células y matarlas.
Antígenos
Antígenos
Anticuerpos
Célula protegida Célula no protegida (muere)
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2º Bachillerato
Opsonización: Consiste en la fagocitosis de los aglutinados de patógenos, de las células infectadas o de

las células tumorales por los macrófagos, que son atraídos por la presencia de anticuerpos específicos
que se han unido a sus antígenos.
Célula fagocitaria Aglutinado

de virus
La unión antígeno-anticuerpo no es suficiente para la eliminación del agente extraño contra el que
luchamos. Se precisa la colaboración de otros elementos (complemento, células fagocitarias y células
NK). El conglomerado antígeno-anticuerpo puede así ser fagocitado por las células del Sistema Retículo
Endotelial (S.R.E.) o por las Natural Killer. Las moléculas del Complemento, al unirse al complejo formado
por antígenos y anticuerpos, pueden estimular la fagocitosis por parte de los macrófagos.
LA RESPUESTA PRIMARIA Y SECUNDARIA

Respuesta humoral primaria:
Se produce la primera vez que se entra en contacto con el antígeno (a los 7 días de la primera
infección). Las células plasmáticas producen anticuerpos IgM dosis moderadas hasta que
cesa la infección.
Respuesta humoral secundaria:
Si se repite el ataque, al cabo de días, incluso años, se desencadena la respuesta secundaria,

más rápidamente. Las células de memoria producen en poco tiempo (al cabo de unos 3 días)
de 100 a 1000 veces más anticuerpos del tipo IgG (en ciertas situaciones de los tipos IgA e
IgE). También dura más tiempo, y su declive sea más lento.
INMUNOESTIMULACIÓN: VACUNAS Y SUEROS

Aunque el Sistema Inmunitario está capacitado para combatir y eliminar células o moléculas ajenas, las
enfermedades infecciosas siguen siendo una de las principales causas de mortalidad, sobre todo en
países subdesarrollados. En los más industrializados se está produciendo un aumento de enfermedades
que se creían controladas como la tuberculosis, o la aparición de otras como el SIDA. Es pues una
preocupación actual la prevención de las enfermedades.
Denominamos profilaxis al conjunto de medidas tomadas para prevenir la enfermedad.
Los mecanismos para conseguir inmunidad los podemos resumir en:
a) Inmunidad inespecífica o resistencia natural.
La resistencia natural tiene una gran importancia para la protección del individuo que se encuentra en un
sistema ecológico donde la agresión biológica es constante, pero sin un desarrollo de la inmunidad
adquirida no habría supervivencia.
Puede darse por ausencia de receptores en las células que faciliten la entrada del microorganismo. Así,
por ejemplo la especie humana y el resto de los primates son infectados por poliovirus porque en sus
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membranas tienen receptores que permiten la fijación de estos virus, en cambio los poliovirus no afectan
a los conejos que no presentan tales receptores en sus células.
b) La inmunidad adquirida activa.
- Espontánea: Cuando el propio sujeto desarrolla la respuesta frente a antígenos concretos al estar en
contacto con el agente, aunque el individuo no presente síntomas de la enfermedad.
- Artificial: Como la que se adquiere con la vacunación.
c) Inmunidad adquirida pasiva.
Se consigue cuando hay transferencia de anticuerpos fabricados activamente por otro individuo. Puede
ser:
- Espontánea: Cuando el paso de anticuerpos es de la madre al feto a través de la placenta o por

absorción de la leche materna en los primeros días de lactancia.
- Artificial: La inmunidad adquirida pasiva se denomina artificial cuando los anticuerpos se administran en
preparados biológicos, como en el caso de los sueros.
Inmunoestimulación
Inmunidad Inmunidad Inmunidad

específica o adquirida activa adquirida pasiva
resistencia natural
Cada patógeno está Espontánea: El propio Espontánea: Como la que

adaptado a parasitar sujeto la desarrolla sin adquiere el feto a través de
una o unas pasar los síntomas de la la placenta o el lactante con
determinadas especies. enfermedad. la leche materna.
Así, por ejemplo, los
humanos somos
inmunes a la Artificial: Se adquiere por Artificial: Administración de
mixomatosis del medio de la vacunación. anticuerpos externos
conejo. (sueros).
Las vacunas son Los sueros son

preparados antigénicos preparados de anticuerpos
constituidos por organismos destinados a desencadenar
no virulentos destinados a la respuesta inmune de
desencadenar la respuesta una manera rápida,
humoral. aunque no duradera.
VACUNAS
Son preparados antigénicos constituidos por microorganismos no virulentos, muertos o por
moléculas de estos desprovistas de toxicidad. Se obtienen a partir de microorganismos u otros
agentes infecciosos e inducen en el individuo una inmunidad adquirida activa frente a esos
agentes inoculados, con un mínimo de riesgos y de reacciones locales y generales. Su objetivo
es desencadenar la producción de células inmunitarias de memoria.
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2º Bachillerato
Las vacunas deben tener dos propiedades:
- Eficacia, pues tienen que desencadenar la respuesta inmune correcta.
- Inocuidad, la vacuna debe estar desprovista de poder patógeno, logrando este objetivo sin
interferir en la respuesta inmune.
SUEROS
Mediante los sueros se consigue una inmunidad inmediata ya que los preparados biológicos
que inoculamos contienen los anticuerpos específicos que la urgencia precisa. Es una
intervención rápida menos duradera e intensa que la provocada por la vacunación.
El paciente no participa en la elaboración de moléculas, es por tanto una inmunidad adquirida

pasiva.
Existen dos tipos de sueros:
- Sueros homólogos: Son sueros obtenidos de humanos que poseen anticuerpos para un determinado
antígeno.
- Sueros heterólogos: Proceden de otras especies pero contienen anticuerpos para patógenos humanos.
De esta manera se obtiene, por ejemplo, las antitoxinas, que son sueros frente al veneno de las
serpientes, escorpiones, arañas, etc.
SEROVACUNACIÓN
Conjunto de medidas preventivas que combinan la vacunación con los tratamientos con sueros
adecuados.
Este procedimiento combina la administración del suero preciso con la vacunación. El suero contiene
anticuerpos que actúan en los primeros momentos de urgencia y, posteriormente, se desencadena la
inmunidad activa producida por la vacuna. Se emplea, por ejemplo, en el tratamiento del tétanos, del
botulismo y de la rabia.
INMUNOPATOLOGÍA
Descripción del concepto de enfermedad autoinmune y algunos tipos de ellas.
Las células del sistema inmunitario linfocitos, macrófagos y otras han de aprender a tolerar cada célula y
cada proteína del organismo sin dejar de atacar por ello a los invasores externos.
No obstante, se puede dar el caso de que algunos linfocitos inmaduros respondan ante
elementos del propio cuerpo. Ahora bien, normalmente, si una célula inmunitaria reacciona
ante un producto del propio organismo mientras se está formando en el timo o en la médula
ósea, suele ser destruida o, al menos, inactivada por el propio organismo. Sin embargo, a
pesar de este mecanismo de seguridad, algunos linfocitos pueden escapar a la inactivación o
destrucción y desencadenar una respuesta inmunitaria contra moléculas o células del propio
organismo generándose una enfermedad autoinmunitaria.
Las enfermedades de autoinmunidad pueden afectar a cualquier órgano, si bien algunos se ven
afectados con más frecuencia que otros; por ejemplo: la sustancia blanca del cerebro y de la médula
espinal, en la esclerosis múltiple, los revestimientos de las articulaciones, en la artritis reumatoide, las
células secretoras de insulina, en la diabetes mellitus juvenil. Ciertas enfermedades autoinmunes
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destruyen las conexiones entre nervios y músculo (miastenia gravis) y otras producen un exceso de
hormona tiroidea en la glándula tiroides (enfermedad de Graves). Las hay que producen ampollas en la
piel (pénfigo vulgar) o que destruyen los riñones y otros órganos (lupus eritematoso sistémico).
Fenómenos de hipersensibilidad: alergias.

La respuesta alérgica es una intensa reacción de ciertos componentes del sistema inmunitario
contra una sustancia extraña que por lo general es inofensiva.
¿Por qué la selección natural ha permitido que la alergia se haya extendido tanto? Se sabe que ciertos
rasgos de la alergia solo vuelven a darse cuando el sistema inmunitario intenta erradicar parásitos. Así, el
cuerpo sintetiza cantidades elevadas de anticuerpos de tipo IgE tanto ante la presencia de alérgenos
como ante la de parásitos. Frente a otro tipo de invasores recurre a otro tipo de anticuerpos.
Una hipótesis podría ser que el cuerpo desarrolló en su origen la respuesta alérgica para hacer frente a
los parásitos. Las personas capacitadas por su dotación genética para organizar un ataque inmunitario
eficaz contra esos organismos sobrevivirían mejor que quienes carecieran de ese mecanismo defensivo,
habrían tenido mayor descendencia y sus hijos habrían transmitido a su vez a los suyos esos genes. Así
se extendería entre la población humana el sistema de defensa contra los parásitos. Esta capacidad de
defensa ha permanecido útil allí donde abundan los parásitos. Sin embargo, el sistema inmunitario de
quienes ya no se encuentran con esos organismos reacciona ahora libremente -aunque de forma
contraproducente- ante otras sustancias como el polen. En respaldo de esta tesis se ha observado que la
alergia es menos común en las naciones en vías de desarrollo que en las industrializadas pero la
investigación realizada en animales de experimentación para someter a prueba la hipótesis no ha resuelto
nada.
Se sabe que alérgenos diferentes provocan síntomas dispares, en parte porque atacan al sistema
inmunitario en diferentes puntos del organismo.
En el tracto respiratorio superior la respuesta inmunitaria errónea produce estornudos y congestión nasal:
rinitis alérgica. En el tracto respiratorio inferior puede causar constricción y obstrucción de los bronquios,
participando, por lo tanto, en el desarrollo de síntomas asmáticos. En el tracto gastrointestinal la actividad
inmunitaria provoca a veces nauseas, espasmos abdominales, diarrea y vómitos. Por último, si un
alérgeno introducido por cualquier vía llega a la circulación sanguínea puede inducir anafilaxis.
Aunque las manifestaciones externas de la respuesta alérgica varían, ésta siempre se pone en
marcha mediante un proceso silencioso de sensibilización. Este proceso empieza cuando los
macrófagos (2) degradan el alérgeno (1) y muestran los fragmentos resultantes a los linfocitos
T (3). Estos segregan interleucinas (4) que hacen que los linfocitos B maduren y se
transformen en células plasmáticas que secretan inmunoglobulinas (5). Estos anticuerpos se
unen a sus receptores en los mastocitos (6) -glóbulos blancos no circulantes que se encuentran
en el tejido conjuntivo- y en los basófilos circulantes en sangre (7).
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3 Linfocito T
1 alérgeno
Linfocito B
2 macrófago 5 anticuerpos
4 Moléculas
señalizadoras
Vaso
sanguíneo
*
*
* * *
7 Basófilos 6 Mastocitos
*
Histamina
En posteriores contactos entre el alérgeno y el organismo las moléculas de alérgeno se unen a

anticuerpos IgE de los mastocitos con lo que se desencadenan una serie de reacciones que llevan a la
secreción por parte de los mastocitos de histamina y otras sustancias que serán los responsables de
muchos síntomas alérgicos.
El cáncer y la respuesta inmunitaria.

Las células cancerígenas se parecen a las células normales del cuerpo en muchos aspectos.
Aún así, actúan como células extrañas, reproduciéndose rápidamente e invadiendo los tejidos.
Además, las células cancerígenas tienen antígenos en su superficie celular que difieren de los
antígenos de las células normales y pueden ser identificadas como extrañas por lo que, quizás,
el organismo pueda organizar una respuesta inmunitaria.
Cada vez hay más pruebas que indican que el cáncer no sólo puede inducir una respuesta
inmunitaria sino que es un hecho que ésta se podría producir de modo que las células
cancerígenas fuesen suprimidas mucho antes de que se detecte el cáncer. Los cánceres que
se desarrollan representarían fallos ocasionales del sistema inmunitario. Por lo tanto, si se
refuerza la respuesta inmunitaria, se podrá avanzar en el proceso de lucha contra el cáncer.
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El S.I.D.A y sus efectos en el sistema inmune.
Estructura del V.I.H.

a
El virus del S.l.D.A. es un retrovirus, conocido como virus de la
inmunodeficiencia humana (VIH). Está constituido por dos
moléculas de RNA acompañadas de dos o más moléculas del
enzima retrotranscriptasa (o transcriptasa inversa). Rodeando a b
la zona central hay dos envolturas proteínicas distintas que, a su
vez, están rodeadas por una bicapa lipídica con glucoproteínas
insertas. Las porciones proteínicas de las moléculas superficiales
contienen regiones constantes idénticas de una cepa del virus a otra y
regiones variables. c
d
Virus del S.I.D.A.: a) envoltura

membranosa; b) cápsida ; c) ácido
nucleico (ARN); d) espículas proteicas
Ciclo del V.I.H.

Cuando el VIH entra en el organismo, las glucoproteínas externas se unen a las moléculas
CD4 de los linfocitos T cooperadores (también puede infectar macrófagos), sin embargo, para
entrar en el interior del linfocito necesita fusionarse con la membrana celular (1). En 1996, un
equipo de trabajo del Instituto Nacional de Alergias y Enfermedades Infecciosas de EEUU, encabezado
por Edward Berger, identificó en la cara exterior de la membrana de los linfocitos T una proteína, a la que
denominaron fusina, que permite la entrada del VIH en la célula .
Juntamente con la fusina, estos dos últimos años se han descubierto otras moléculas, de función similar,
que se denominan correceptores .
Una vez dentro de la célula, el RNA se libera de la cápsula que lo contiene (2), y la
transcriptasa inversa cataliza la transcripción inversa sintetizando un ADN complementario del
ARN viral (3 y 4). Este ADN se incorpora a un cromosoma de la célula hospedadora (5), en
esta etapa el virus es extremadamente sensible a los inhibidores de dicha enzima. A
continuación comienza a replicarse (6) originando nuevas partículas virales que salen del
linfocito T (8) e invaden a otros linfocitos u a otras células. Frecuentemente el linfocito T resulta
destruido.
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2º Bachillerato
1 6a
6b
3
4
7
8
Se sabe que la replicación del VIH se produce desde las fases muy precoces de la infección y en tasas
muy elevadas, por medio de continuados ciclos de infección. Si el seropositivo no enferma hasta
transcurrido un tiempo es porque el organismo dispone de herramientas eficaces para hacerle frente.
En un solo día pueden originarse en una persona infectada del orden de 1000 millones de nuevas
partículas víricas, produciéndose cada 48 a 72 horas la renovación de buena parte de los virus circulantes
y de los linfocitos infectados. Esta situación se amplifica enormemente la variabilidad genética del virus, la
cual se produce como consecuencia de los errores de copia que tienen lugar durante la transferencia de
información desde el ARN viral hasta el ADN. Muchas de las variantes genéticas originadas por mutación
resultan no ser viables, pero algunas sí lo son y llegan a formar un cúmulo de variantes que explicaría por
qué finalmente el sistema inmunitario acaba por fracasar, ante la imposibilidad de mantener una lucha
contra un enemigo tan inestable.
Algunas de las formas mutantes del virus implican cambios en la estructura de los péptidos que actúan
como determinantes antigénicos. Aunque muchos de estos cambios no parecen afectar a la actividad del
sistema inmunitario, distintos investigadores han sugerido que algunos pueden hacer que determinado
péptido se vuelva invisible a las defensas del organismo (mutantes elusivos). Este encadenamiento de
determinantes antigénicos variables y mutantes escurridizos explicaría la pervivencia de la infección y la
dificultad de erradicarla (además de complicar la búsqueda de vacunas).
Transmisión del V.I.H.
Los estudios epidemiológicos realizados en Europa, América, África y Australia han documentado de
forma reiterada que solamente hay tres formas de transmisión del V.I.H.
- Por relación sexual (homosexual, bisexual, heterosexual) con personas infectadas

- Por contacto con la sangre, hemoderivados, semen y los órganos transplantados de personas infectadas
- Por transmisión de madre infectada a hijo. La mayor parte de las veces antes del nacimiento y quizás
durante el parto (transmisión perinatal)
Prácticas de riesgo.
- Compartir la misma jeringuilla o agujas sin desinfectar.

- Las relaciones sexuales con penetración anal, sin utilizar preservativos.
- Las relaciones sexuales con personas enfermas o portadoras, sin utilizar preservativos.
- Otros tipos de relaciones en las que se puedan producir heridas entre las personas con riesgo de
contagio.
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2º Bachillerato
Rechazo de transplantes.
Desde hace algún tiempo se recurre a la técnica de transplantes para solucionar situaciones
que ponen en peligro la salud de un individuo.
En los transplantes se produce la eliminación del tejido o del órgano dañado y la implantación
de otro que reúna las condiciones adecuadas para la supervivencia del receptor.
• En los autoinjertos el transplante procede del mismo organismo y el tejido

simplemente es movido de una posición a otra. Esta situación siempre tiene éxito si las
técnicas quirúrgicas y asépticas son las adecuadas.
• También tienen éxito los transplante en los que el donante y el receptor son gemelos
genéticamente iguales.
• Otra posibilidad es entre individuos de la misma especie pero genéticamente

diferentes.
• También se realizan en algunas ocasiones transplantes entre individuos de diferente

especie, xenoinjerto, como entre el hombre y el cerdo.
En los dos últimos casos el tejido transplantado generará, por parte del receptor, una
respuesta inmune destructiva que se denomina rechazo. Tiene su origen en la existencia de
proteínas de superficie en las membranas (moléculas del CMH), si éstas son reconocidas como
extrañas se desencadena la respuesta inmune específica.
Con el fin de evitar estos problemas, los inmunólogos de transplantes realizan pruebas previas de
histocompatibilidad.
La experiencia demuestra que algunos lugares anatómicos son privilegiados y, en porcentajes elevados,
no generan rechazo. Es el caso del transplante de córnea. Por lo general, en todas las demás
intervenciones debe tratarse al paciente con inmunosupresores inespecíficos con el consiguiente riesgo
de enfermedades infecciosas en el postoperatorio, o también se puede aplicar un tratamiento de
inmunosupresión específica.
En la actualidad se está experimentando para obtener por ingeniería genética y clonación cerdos cuyos
tejidos no produzcan rechazo en la especie humana y poder tener de esta manera una gran cantidad de
órganos para transplantes.
ANTICUERPOS MONOCLONALES
Si una sustancia extraña (un antígeno) se inyecta en el cuerpo de un ratón o un humano, alguna de las
células B de su sistema inmune se transformarán en células plasmáticas y empezarán a producir
anticuerpos que se unirán a ese antígeno. Cada célula B produce un solo tipo de anticuerpo, pero
diferentes linfocitos B producirán anticuerpos estructuralmente diferentes que se unen a distintas partes
del antígeno. Esta mezcla fisiológica natural de anticuerpos es conocida como 'anticuerpos
policlonales'.
Un anticuerpo monoclonal es un anticuerpo homogéneo producido por una célula híbrida producto de la
fusión de un clon de linfocitos B descendiente de una sola y única célula madre y una célula plasmática
tumoral.
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2º Bachillerato
Los anticuerpos monoclonales (Mab, del inglés monoclonal antibody), son anticuerpos idénticos porque
son producidos por un solo tipo de célula del sistema inmune, es decir, todos los clones proceden de una
sola célula madre. Es posible producir anticuerpos monoclonales que se unan específicamente con
cualquier molécula con carácter antigénico. Este fenómeno es de gran utilidad en bioquímica, biología
molecular y medicina.
Para producir anticuerpos monoclonales, primero se extraen células B del bazo de un animal que ha sido
expuesto al antígeno. Estas células B son fusionadas con células tumorales que pueden crecer
indefinidamente en cultivo celular. Estas células fusionadas híbridas pueden multiplicarse rápida e
indefinidamente, puesto que son células tumorales después de todo y pueden producir gran cantidad de
anticuerpos. Los hibridomas son diluidos y cultivados para obtener un número diferente de determinadas
colonias, las cuales producen sólo un tipo de anticuerpo.
Los anticuerpos monoclonales se utilizan en muchos campos como:
• La investigación biomédica, como la identificación y clonación de genes, la

identificación y aislamiento de proteínas, la activación de enzimas.
• Diagnóstico: En medicina, gracias a la gran especificidad y capacidad prácticamente

ilimitada de los anticuerpos monoclonales para reconocer cualquier estructura química,
permite la detección de hormonas, vitaminas, citocinas; la monitorización de drogas, detección
de enfermedades infecciosas en microbiología; la detección de alergenos en alergia,
hematología, marcadores tumorales e infartos de miocardio, aplicaciones forenses,
inmunoescintografía. En las ténicas diagnósticas se emplean diversas herramientas de biología
molecular como ELISA, EIA, citometría, inmunohistoquímica, inmufluorescencia. Los
anticuerpos monoclonales son unas de las sustancias más utilizadas en los laboratorios de
diagnóstico.
• Biosensores: Los anticuerpos monoclonales acoplados a transductores electrónicos pueden

detectar tanto moléculas orgánicas como inorgánicas como la contaminación de
metales pesados en alimentos y agua, detección de gases tóxicos, etc. Un biosensor es
un instrumento analítico formado por un material biológico inmovilizado como una enzima,
anticuerpo, célula entera, orgánulo o combinaciones de los mismos, en íntimo contacto con un
sistema transductor adecuado que convierta la señal bioquímica en una señal eléctrica
cuantificable.
• Tratamiento: Las aplicaciones terapéuticas constituyen el campo más importante de los

anticuerpos monoclonales, ya que son capaces de erradicar ciertas infecciones y destruir
células, incluidas las tumorales, mediante distintos mecanismos. Por esta razón, son
excelentes sustancias para el tratamiento de enfermedades infecciosas, enfermedades
autoinmunes, el cáncer o en trasplantes para evitar el rechazo. Existen varios anticuerpos
monoclonales aprobados para su uso en determinadas enfermedades.
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Apuntes de Biología

UNIDAD 0.- MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA. EL

MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA................................................................................... 2

MÉTODOS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA

I) Técnicas para el estudio fisicoquímico: sirven para conocer la composición y relacionar

1) Microscopio electrónico de Trasmisión (MET)

I) TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO FISICOQUÍMICO DE LA CÉLULA

Este tipo de métodos se utilizan para el aislamiento, localización e identificación de las

Presentan dos problemas principalmente:

a) Los componentes de un ser vivo se encuentran formando mezclas muy complejas.

Pasemos a continuación al estudio de cada uno de estos métodos.

Esta técnica requiere los siguientes pasos:

Las ultracentrífugas son máquinas que consiguen velocidades de

1) CROMATOGRAFÍA SOBRE PAPEL

Se emplea para la separación de sustancias

Se opera de la siguiente manera. Una pequeña cantidad

Las sustancias que componen la mezcla se desplazarán en función de su carga eléctrica.

II) TÉCNICAS PARA EL ESTUDIO MORFOLÓGICO DE LA CÉLULA

A) MICROSCOPIO ÓPTICO O FOTÓNICO

A.1) FUNDAMENTO objetivo

A.2) PREPARACIÓN DEL MATERIAL

En general, una preparación requiere las siguientes etapas

Existen dos clases de colorantes:

Existen dos clases de microscopios electrónicos:

B.1) Microscopio electrónico de trasmisión (MET).

B.1) EL MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE TRANSMISIÓN (MET)

El microscopio electrónico fue puesto a punto en 1931 a partir de los

Los electrones pueden comportarse como ondas o como partículas.

En esencia su funcionamiento es similar al del microscopio óptico.

B.1.2) PREPARACIÓN del MATERIAL

B.2) MICROSCOPIO ELECTRÓNICO DE BARRIDO (MEB)

EL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS

EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORÍA DE OPARIN-HALDANE

sometieron la mezcla a una serie de descargas eléctricas.

medio de un circuito cerrado. Al cabo de unos días Miller

Esta experiencia permitió dar una base Calor

experimental a la hipótesis de Oparin-Haldane sobre

ETAPAS EN EL ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS

1ª La evolución química. Los primeros organismos.

PRIMERAS ETAPAS DE LA EVOLUCIÓN BIOLÓGICA

1ª) LA EVOLUCIÓN QUÍMICA

La evolución química de los primeros organismos a partir de la materia inanimada se dio

1º Síntesis y concentración de los monómeros biológicos: aminoácidos, azúcares y

1.1 Síntesis y concentración de los monómeros biológicos.

1.2 Polimerización de los monómeros.

Es de destacar que las reacciones de polimerización se encuentran desplazadas normalmente en el

1.3 Formación de los coacervatos

1.4 Adquisición de la maquinaria genética.

2ª) LA EVOLUCIÓN DE LOS ORGANISMOS PROCARIÓTICOS

El oxígeno comenzó a concentrarse en la atmósfera en un porcentaje superior al 1% hace unos 2000

3ª) EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS

UNIDAD 1.- LA BASE FÍSICO QUÍMICA DE LA VIDA

BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGÉNICOS ....................................................................... 3

BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGÉNICOS

BIOELEMENTOS PRIMARIOS: C, H, N, O, P, S. Representan alrededor del 96% del total, por

Cadenas cíclicas, cuando los extremos de la cadena aparecen unidos

BIOELEMENTOS SECUNDARIOS: Na +, K+, Ca2+, Mg2+, Cl En medio acuoso se encuentran

OLIGOELEMENTOS O ELEMENTOS VESTIGIALES: se encuentran en cantidades inferiores

CCOCCarbonilo Cetonas CH3COCH3 Propanona

• Enlaces hidrofóbicos: Se da entre átomos que no tienen afinidad por el agua

BIOMOLÉCULAS O PRINCIPIOS INMEDIATOS

PRINCIPIOS INMEDIATOS INORGÁNICOS

ESTRUCTURA QUÍMICA DE LA MOLÉCULA.

Así, el núcleo del átomo de oxígeno, debido a su mayor electronegatividad, desplaza