Editor Yara Sorena Lazcano Higueras

Edición 2018
Fotos portada
Bagre (Helogenes cf. marmoratus) – Rob Wallace
Rana (Phyllomedusa boliviana) – Mileniusz Espanowicz
Lagartija (Stenocercus reseiventris) - Mileniusz Espanowicz
Carpintero – (Campephilus rubricollis) - Mileniusz Espanowicz
Mono araña (Alouatta sara) – Rob Wallace
 PRESENTACIÓN

Los animales son fundamentales dentro de todos los ecosistemas tanto

terrestres como acuáticos de nuestro planeta, debido a las relaciones que
generan con el resto de los organismos y entre ellos mismos. La diversidad
animal es muy amplia y variada, abarca desde los grupos más primitivos
(poríferos), hasta los más evolucionados, incluido el hombre. Para una mejor
comprensión de este grupo tan diverso, se ha dividido su estudio en dos
grandes grupos, los invertebrados y los vertebrados.
El grupo de los animales vertebrados se constituye en uno de los grupos de
mayor interés y por tanto el más conocido. Su estudio debe apoyarse en el
uso de herramientas como la sistemática y taxonomía, y se debe relacionar
con fundamentos evolutivos para tener una mayor comprensión de sus
orígenes y su diversificación a lo largo del tiempo.
En la formación profesional del biólogo, este debe ser capaz de reconocer
y diferenciar entre los diferentes grupos de animales vertebrados, debe ser
capaz de describir las principales características biológicas y ecológicas, así
como las relaciones filogenéticas que se establecen entre ellos. De esta
manera, este profesional será capaz de planificar actividades que
promuevan la conservación y el manejo de estas especies.
El presente texto se constituye en un material de referencia sobre los temas
desarrollados en la asignatura, los cuales toman como principal referencia
el libro Integrated Principles of Zoology (Hickman et al. 2008), así como otras
fuentes bibliográficas provenientes de libros, artículos y páginas de internet.
Se espera que, con este material el estudiante oriente su aprendizaje de
forma continua y sistemática y pueda ampliar y reforzar el mismo con otras
fuentes de consulta a lo largo del desarrollo del semestre.
Tabla de contenido
TEMA 1. LA VIDA ANIMAL .......................................................................................................... 1
LA ZOOLOGÍA ........................................................................................................................ 1
PROPIEDADES FUNDAMENTALES DE LA VIDA ANIMAL .................................................... 2
LA VIDA OBEDECE A LAS LEYES FÍSICAS ............................................................................ 4
LA ZOOLOGÍA COMO PARTE DE LA BIOLOGÍA ................................................................ 5
LA DIVERSIDAD DE LA VIDA ANIMAL ................................................................................. 6
TEMA 2. SISTEMÁTICA Y TAXONOMIA ANIMAL ...................................................................... 8
SISTEMÁTICA ........................................................................................................................... 8
TAXONOMÍA........................................................................................................................... 9
SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN ............................................................................................. 9
¿DE QUE DEPENDEN LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN Y LA CLASIFICACIÓN
MISMA? ................................................................................................................................. 11
IMPORTANCIA DE LA SISTEMÁTICA Y LA TAXONOMÍA................................................. 11
TEMA 3. CORDADOS ................................................................................................................. 13
LOS CORDADOS................................................................................................................... 13
CLASIFICACIÓN ................................................................................................................... 13
CARACTERÍSTICAS EXCLUSIVAS DE LOS CORDADOS ................................................... 16
TEMA 4. PROTOCORDADOS .................................................................................................... 19
CLASIFICACIÓN ................................................................................................................... 19
SUBFILO UROCORDADOS ................................................................................................... 19
CLASE ASCIDIACEAE....................................................................................................... 20
CLASE TALIÁCEOS............................................................................................................ 21
CLASE LARVÁCEOS (APENDICULADOS) ...................................................................... 22
SUBFILO CEFALOCORDADOS ............................................................................................ 22
TEMA 5. PECES .......................................................................................................................... 25
LOS VERTEBRADOS ............................................................................................................... 25
CLASIFICACIÓN ................................................................................................................... 25
ADAPTACIONES HACIA LA EVOLUCIÓN DE LOS VERTEBRADOS ................................. 26
ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS ......................................................................................... 27
EVOLUCIÓN DE LOS CORDADOS...................................................................................... 28
 PECES ..................................................................................................................................... 34
CARACTERÍSTICAS GENERALES ......................................................................................... 35
ORIGEN Y RELACIONES DE LOS GRUPOS PRINCIPALES................................................. 35
AGNATOS.............................................................................................................................. 37
CLASE MIXINES ................................................................................................................. 38
CLASE CEFALASPIDOMORFOS ....................................................................................... 39
GNATOSTOMADOS.............................................................................................................. 41
CLASE CONDRICTIOS ...................................................................................................... 41
PECES ÓSEOS, OSTEÍCTIOS ................................................................................................. 48
CLASE: ACTINOPTERIGIOS (PECES DE ALETAS CON RADIOS) .................................. 50
CLASE: SARCOPTERIGIOS (PECES DE ALETAS LOBULADAS) ...................................... 52
TEMA 6. REPTILES..................................................................................................................... 54
TETRÁPODOS ......................................................................................................................... 54
LOS PRIMEROS TETRÁPODOS: Características................................................................ 54
LA INVASIÓN DEL MEDIO TERRESTRE ................................................................................ 55
ORIGEN DE LOS TETRÁPODOS............................................................................................ 55
INVASIÓN DEL MEDIO TERRESTRE ...................................................................................... 57
RADIACIÓN DE LOS TETRÁPODOS .................................................................................... 57
REPTILES.................................................................................................................................. 59
ORIGEN Y RADIACIÓN ADAPTATIVA ............................................................................... 60
REPTILES VS. ANFIBIOS......................................................................................................... 65
CLASIFICACIÓN (Reptiles actuales)................................................................................ 65
CARACTERÍSTICAS GENERALES ......................................................................................... 65
TESTUDINES (QUELONIOS): Tortugas ............................................................................. 66
ESCAMOSOS: lagartos y serpientes............................................................................. 67
ORDEN SPHENODONTA: Tuatara................................................................................... 73
ORDEN CROCODILIA: cocodrilos y caimanes .......................................................... 73
TEMA 7. AVES ............................................................................................................................ 75
CLASIFICACIÓN ................................................................................................................... 75
GENERALIDADES .................................................................................................................. 75
ORIGEN Y RELACIONES ...................................................................................................... 75
 SEMEJANZAS ENTRE AVES Y REPTILES VS. MAMÍFEROS ................................................. 76
CARACTERISTICAS GENERALES ......................................................................................... 78
RUTAS MIGRATORIAS .......................................................................................................... 79
ALIMENTACIÓN Y MODO DE VIDA ................................................................................... 80
REPRODUCCIÓN .................................................................................................................. 80
TEMA 9. MAMÍFEROS ............................................................................................................... 81
CLASIFICACIÓN ................................................................................................................... 81
GENERALIDADES .................................................................................................................. 81
ORIGEN Y EVOLUCIÓN ....................................................................................................... 81
ADAPTACIONES FUNCIONALES Y ESTRUCTURALES ........................................................ 84
ALIMENTO Y NUTRICIÓN ..................................................................................................... 86
MIGRACIÓN ......................................................................................................................... 88
VUELO Y ECOLOCACIÓN ................................................................................................... 88
REPRODUCCIÓN .................................................................................................................. 89
TEMA 1. LA VIDA ANIMAL

Figura 1. Chimpance (Pan paniscus). Autor desconocido

La exploración del mundo animal depende de

➢ Interrogantes …………??
➢ Métodos…….
➢ Principios ………

LA ZOOLOGÍA
Es el estudio científico del mundo animal.

La zoología se relaciona con la mitología de cualquier cultura (Fig. 1)

1
 Figura 2. Animales vertebrados en la Mitología

PROPIEDADES FUNDAMENTALES DE LA VIDA ANIMAL

¿Qué es la vida?

Caracteres generales de los sistemas vivos

•Muestra un cambio perpetuo: evolución

•La vida progresaba y se ramifica hasta los millones de especies actuales
•Propiedades que representan a los seres vivos en todas sus combinaciones

1. Exclusividad química:
Organización molecular exclusiva y compleja. Macromoléculas biológicas

➢ ácidos nucleicos
➢ proteínas
➢ hidratos de carbono
➢ lípidos

2
2. Complejidad y organización jerárquica.

➢ Materia inerte:
átomos moléculas

➢ Mundo vivo:
Átomos, moléculas se organizan en patrones que no existen en la materia
inerte.

El orden de complejidad es ascendente: macromoléculas, células,

organismos, especies y poblaciones.

La célula es la unidad básica de los seres vivos: semiautónoma, funciones

básicas también en la reproducción

3. Reproducción:

En cada nivel de jerarquía biológica

➢ Implica un aumento de número

➢ Fenómenos complementarios: la herencia y variación

4. Posesión de un programa genético

Garantiza la fidelidad de la herencia

➢ Código genético DNA

➢ Constancia casi total de este código entre los seres vivos, es la prueba a
favor del origen único
5. Metabolismo

Se auto mantienen al obtener recursos de su entorno (Fig. 2)

3
 Figura 3. Metabolismo.

6. Desarrollo

➢ Cada organismo tiene un ciclo característico desde su origen hasta su

etapa final
➢ En muchas formas pluricelulares las etapas de su ciclo vital son muy
diferentes. Ej. Metamorfosis (embriones diferentes de juveniles y adultos)
➢ Para este estudio nos concentraremos en adultos
7. Interacción ambiental

➢ Todos los animales interaccionan con su entorno (ecología)

➢ Un organismo recibe estímulos de su entorno y responde a ellos.
➢ En consecuencia, reacciona adecuando su metabolismo y fisiología
(irritabilidad)

LA VIDA OBEDECE A LAS LEYES FÍSICAS

• Todos los sistemas vivos operan dentro de los límites de las leyes básicas de la
física y química
• Termodinámica (leyes de la energía y sus transformaciones)
Primera ley: Conservación de la energía

➢ La energía ni se crea ni se destruye, puede transformarse de una forma a otra

4
 Figura 4. Primera Ley: Conservación de la energía (Figura de autor desconocido)

Segunda ley: los sistemas tienden hacia un estado de desorden creciente Entropía

➢ El destino último de los materiales en la célula es la degradación y disipación de

la energía de los enlaces químicos en forma de calor
➢ La supervivencia, el crecimiento y la reproducción de los animales requieren
energía que procede de la rotura de moléculas complejas

Figura 5. Segunda Ley: Entropía (figura de autor desconocido)

LA ZOOLOGÍA COMO PARTE DE LA BIOLOGÍA

➢ Los animales se originaron hace unos 600 millones de año en la era
precámbrica
➢ Pertenecen al tronco de los Eucariotes (también plantas y hongos)
➢ Modo de nutrición: comen otros organismos

5
Figura 6. Árbol filogenético universal. La raíz hipotética del árbol y representa el antecesor
común de todas las células. (Adaptado de Aharon Oren, 2008)

LA DIVERSIDAD DE LA VIDA ANIMAL

El patrón arquitectónico

• Hombre y la mayoría de los animales se ajustan a un conjunto de patrones de

anatomía funcional
• Comparten un diseño material intrínseco y un modelo funcional fundamental

a) b)

Figura 7. Plano arquitectónico: a) humano; b) ratón

6
Organización jerárquica de la vida animal

Cinco grados entre grupos de organismos unicelulares y metazoos

Figura 7. Organización en sistemas vivos

Principales subdivisiones del reino animal

Las agrupaciones de los filos de verdaderos animales son

➢ Tronco A (Mesozoa): Filo Mesozoos

➢ Tronco B (Parazoa): Filo Poríferos y Placozoa
➢ Tronco C: (Eumetazoa): el resto de los filos

• Grado I Radiata: Filos Cnidarios, Ctenóforos

• Grado II Bilateria: el resto de los filos

• División A (Protostomia)

• Acelomados: Filos Platelmitos, Gnastostomulidos, Nemertinos

• Pseudocelomados: Filos Rotiferos, Gastroticos, Kinorrincos,

Nemátodos, Nematomorfos, Acantocéfalos, Ectoproctos,
Priapúlidos

• Eucelomados: Filos Moluscos, Anélidos, Artrópodos, Equiúridos,

Sipuncúlidos, Tartígrados, Pentastómidos, Onicóforos,
Pogonóforos

• División B (Deuterostomia) Filos Foronídeos, Ectoproctos, Braquiópodos,

Equinodermos, Quetognatos, Hemicordados, Cordados

7
TEMA 2. SISTEMÁTICA Y TAXONOMIA
ANIMAL

Figura 10. Aouatta sara (Autor Pratice Adret)

SISTEMÁTICA
La sistemática ha sido considerada como la ciencia de la biodiversidad. Es el
estudio científico de las clases y la diversidad de los organismos y de sus
interrelaciones. Comprende la clasificación, la taxonomía y la determinación (Crisci
& Lopez Armengol 1983) y las relaciones filogenéticas entre ellas (datos
morfológicos, embriológicos, paleontológicos, etológicos, moleculares entre otros)

Filogenia: hipótesis de las relaciones de parentesco entre organismos expresada en

forma de diagrama de árbol

8
 Figura 11. Diagrama de parentesco Figura 12. Retrato de Carlos
entre organismos (Autor desconocido) Linneo por Alexander Roslin,
1775. Real Academia Sueca de
las Ciencias.

TAXONOMÍA
Ciencia que se ocupa de la descripción, nomenclatura y ordenación o
clasificación, así como de las bases, principios, métodos y normas o leyes que
regulan dicha clasificación

“nombrar a los organismos la ordenación de los animales en diferentes grupos o

taxones”

Taxón

Entidad formal a cualquier nivel de una clasificación jerárquica. Ej. Canis,

Hominidae. El plural es taxa

Categoría taxonómica

Es el nivel jerárquico en el que podemos situar un taxón. Ej. Especie, género, familia.

SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN
Sistema binario de clasificación

Linneo realizo un sistema jerárquico ascendente de clasificación en base a los

caracteres morfológicos. Un sistema de nomenclatura primero género y segundo

9
epíteto específico (cualidad del organismo). La especie es la unidad básica de
clasificación. Se emplea el latín.

En el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, la clasificación

taxonómica es jerárquica.

Figura 13. Niveles taxonómicos según el código internacional de Nomenclatura Zoológica.

*Propuestas por Linnaeus

Por el número de taxones descritos fue necesario establecer unas normas para el
proceso de denominación. El Congrezo Internacional de Zoología determinó:

• Regular temas relacionados con la nomenclatura

o Criterios de publicación para que la descripción de una especie sea
válida.
o Formación y enmienda de nombres científicos, indicando como se
deben latinizar las palabras, cual es la terminación correcta del
nombre, etc.
o Escritura correcta de autores y fechas, ya que el nombre de una
especie debe ir acompañado del nombredel autor o autores que la
describieron junto con el año en que aparecio el trabajo original.

10
 • Principios importantes para el CINZ son los siguientes:
o Principio de homonimia
o Principio de prioridad

¿DE QUE DEPENDEN LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIÓN Y LA CLASIFICACIÓN MISMA?

Los fundamentos del sistema se dan por diferentes escuelas.

• Sistemática fenética (fenotipo) o taxonomía numérica (Sokal y Sneath)

Agrupa a los organismos de acuerdo a las características que comparten. Utilizan
algoritmos matemáticos y métodos estadísticos. Los taxones pueden ser desde
monofiléticos a polifiléticos y el carácter de especie es meramente nominal

• La sistemática filogenética o cladística (Hennig)

Enfatiza la clasificación en base a la filogenia de los organismos

Representa las relaciones genealógicas naturales de sus taxones (cada taxón debe
estar formado por taxones monofiléticos)

Un análisis cladístico genera un diagrama de interacciones (cladograma)

• Sistemática clásica evolutiva (Huxley, Mayr y Simpson)

Se fundamente en las relaciones genealógicas y la similitud

Las clasificaciones deben ser coherentes con la filogenia de los organismos y la

cantidad de cambios evolutivos respecto de un antecesor

Reconocen taxones monofiléticos pero también parafiléticos

Representa las relaciones evolutivas en un árbol filogenético o filogramas

El uso de criterios se basa:

o Fenéticos (semejanza)
o Filogenéticos (parentesco)
Las herramientas más utilizadas son:

o La morfoanatomía
o Metabolismo
o Ácidos nucleicos

IMPORTANCIA DE LA SISTEMÁTICA Y LA TAXONOMÍA

- Pone en orden y permite conocer el mundo natural

- Identifica fuentes de alimentación

11
- Obtención de nuevas cepas
- Fuente de genes
- Agentes de control biológico
- Obtención de nuevas drogas
- Identificación de sustancias nocivas
- Desarrollo de nuevas tecnologías
- Sexta extinción
- Desarrollar manuales y guías

12
TEMA 3. CORDADOS
LOS CORDADOS
El filo de los cordados se caracteriza por la presencia de la notocorda (G. noton,
espalda + L. chorda, cordón) en todos los representantes de este grupo en
cualquier estado (larvario, embrionario o a lo largo de su vida)

Comparten características similares con relación al:

• Plan estructural
• Posición filogenética. Que ha sido muy discutida a partir de dos ramas.
• Punto de vista ecológico

Figura 13. Características de los cordados con relación al plan estructural, posición
filigenética y posición ecológica

CLASIFICACIÓN
Para este grupo se toma en cuenta dos tipos de clasificación:

13
Clasificación Tradicional

Mejor conocida como Linneana. Simple y conveniente incluye cada taxón en un

gran grupo. Se basa en la construcción de árboles filogenéticos, donde las
ramificaciones intentan mostrar las líneas de descendencia pasada. Ej. árbol
filogenético de los cordados Fig. 14

Figura 14. Árbol filogenético de los cordados. Extraído de Hickman 2006

Clasificación Cladista

Se basa en el criterio de considerar taxones válidos a grupos monofiléticos (ej.

Agnatos y reptiles no se reconocen (son parafiléticos); reptiles, aves y mamíferos
componen un clado, los anmiotas).

14
El cladograma de los cordados (Fig. 15) muestra jerarquía inclusiva de taxones
agrupados por compartir caracteres derivados (morfológicos, fisiológicos,
embriológicos, de comportamiento, cromosómicos o moleculares).

Figura 15. Cladograma de los cordados. Extraído de Hickman 2006

En el desarrollo de la asignatura, se seguirá el orden de clasificación propuesta por

Hickman (2006), la cual se basa en el modelo tradicional, tratando de mostrar
taxones monofiléticos cuando es posible (Fig. 16).

15
 Figura 16. Divisiones tradicionales del Filum Chordata

CARACTERÍSTICAS EXCLUSIVAS DE LOS CORDADOS

Cuatro características están presentes en todos los cordados en el estado
embrionario, algunos en estado adulto:

• Notocorda
• Cordón nervioso
• Hendiduras branquiales faríngeas
• Cola postanal

➢ Notocorda
Es una varilla que da soporte y consistencia al cuerpo. Actúa como el eje
esquelético para la inserción de la muscultatura, permitiendo movimientos
ondulatorios.

En protocordados y vertebrados primitivos pemanece toda la vida. En vertebrados

es reemplazada por las vértebras cartilaginosas u oseas.

Figura 17. Notocorda (autor desconocido)

➢ Cordón nervioso
Dorsal respecto al tubo digestivo. Es tubular, el hueco central puede quedar
obliterado. En el extremo anterior se forma el cerebro. En vertebrados está
protegido por los aros neurales de las vértebras y el cerebro por el cráneo.

16
 Figura 18. Cordón nervioso

➢ Hendiduras branquiales faríngeas

Son aberturas con forma de rendijas que comunican el exterior con la cavidad
faríngea. En anmiotas quedan como ranuras. En tetrápodos dan lugar a otras
estructuras. En vertebrados acuáticos a las branquias internas.

Figura 19. Hendiduras branquiales

➢ Cola postanal
Estructura por detrás del tubo digestivo, cuya función es la propulsión en el agua.
Es más eficaz en los peces con aletas y está bien formada en varios grupos de
mamíferos. En el hombre es vestigial

Figura 20. Hendiduras branquiales

ORIGEN Y EVOLUCIÓN

Resulta difícil reconstruir las líneas exactas de descendencia por la falta de registros
fósiles. Muchos de los estudios se realizan a partir de organismos presentes en la
actualidad. A pesar de ser un tema algo controversial aún, se tiene una
aceptación generalizada que los cordados se han originado de los
Deuterostomados, por las siguientes razones:

17
 Figura 21 . Calcicordado del período
ordovícico (450 millones de años
atrás). Extraído de Hickman et al.
1998

• Tienen rasgos embriológicos que los separan de los protostomados

• Monofiléticos
• Su origen se habría dado en los antiguos mares del precámbrico, a principio del
cámbrico (570 millones años atrás)
• Derivan de un antecesor equinodermo o hemicordado o un antecesor común
de ambos. (Calcicordados fig. 13)
• No se tiene seguridad de los rasgos precisos del antecesor, pero se tiene la
información de los grupos protocordados que descienden de él (Urocordados
y Cefalocordados)

18
TEMA 4. PROTOCORDADOS

Figura 22. Protocordados a) Urocordado, Ascidacea b) Cefalocordado, Anfioxo

CLASIFICACIÓN
REINO: Animalia

FILO: Chordata (Grupo: Protocordados (Acráneos))

SUBFILO: Urocordados

CLASE: Ascidiaceae

CLASE: Thaliaceae

CLASE: Appendicularia ó larvaceae

SUBFILO: Cefalocordados

CLASE: Cephalachordata

Conjuntamente los Urocordados con los Cefalocordados constituyen el grupo de

los Protocordados (Acráneos)

SUBFILO UROCORDADOS
Conocidos como Tunicados

• 3000 sp

19
 • Se encuentran en los mares
• La mayoría sésiles. Algunos de vida libre
• Posen una túnica resistente que contienen celulosa
• En la metamorfosis la notocorda (en la larva está en la cola) y cola
desaparecen. Mientras que el cordón nervioso se reduce a un simple
ganglio.
• 3 clases
o Ascidiaceae
o Thaliaceae
o Appendicularia ó larvaceae
CLASE ASCIDIACEAE
Llamados “jeringa de mar”, son los más comunes, diversos y más conocidos, La
mayoría son sésiles y se fijan en rocas u otros sustratos, suelen ser solitarios, coloniales
o compuestos (Fig. 23)

Características

Tapizando la túnica, está el Manto. Presentan dos salientes: sifón de inhalante

(extremo anterior) y sifón exhalante (dorso) seguida de una espaciosa faringe
ciliada. La faringe está perforada por hendiduras branquiales y se abre a la
cavidad atrial. Está cubierta por una red de moco llamado endostilo. El alimento
transportado por los cilios al esófago y estómago, los nutrientes se absorben en el
tubo digestivo y los deshechos se expulsan por el ano.

El sistema circulatorio presenta un corazón ventral y dos grandes vasos, una

característica singular del corazón es que conduce la sangre en una dirección y
luego en otra

El sistema nervioso presenta un solo ganglio nervioso localizado en glándula

subneural conectado por un ducto a la faringe.

Son hermafroditas, la fecundación se produce en la cavidad atrial

20
 Figura 23. Ascidia y sus partes.

Los solitarios suelen ser esféricos o cilíndricos. Solitarios y coloniales tienen su propia
túnica, mientras que los compuestos muchos individuos comparten la misma túnica
(Fig. 24)

Figura 24. Ascidaceae a) solitaria, b) colonial y c) compuesta

En algunos compuestos cada individuo tiene su propio sifón inhalante, pero la

abertura exhalante es común.

La larva renacuajo tiene las cuatro características de los cordados y tiene una
metamorfosis retrógrada (nadadora a sésil).

CLASE TALIÁCEOS
Son como turriles transparentes y gelatinosos, el cuerpo es hueco con bandas
musculares circulares y las vísceras compactas en el lado ventral. Los sifones se
encuentran en extremos opuestos. Muchos con órganos luminosos

Muchas veces, debido a la presencia de gran cantidad de fitoplancton se

ocasiona gran densidad de la población.

21
 Figura 25. Thilacea,- Doliolum

CLASE LARVÁCEOS (APENDICULADOS)

Son parecidos a un renacuajo torcido (Fig. 26 a).

Tienen un método único de alimentación: construye un habitáculo (como de gasa)

de moco, hueca y transparente, con filtros. El alimento se atrapa en el filtro y es
conducido a la boca, cuando los filtros del habitáculo se obstruyen con desechos,
el larvaceo abandona este y construye otro.

Cuando el alimento es abundante pueden construir poblaciones densas (Fig. 26.b)

Figura 26. Larvaceae a) Oikopleura dioca ; b) Colonia de larvaceos

SUBFILO CEFALOCORDADOS
Conocidos como lancetas marinas, su nombre común es “anfioxo”

22
Características

Comprimidos lateralmente y transparentes. Miden de 5 a 7cm de longitud, son

branchiostomados (branquias + boca). Se tienen 25 especies en aguas costeras
Norte América

Posee las cuatro características de los cordados

El agua entra por la boca con cilios, pasa por hendiduras branquiales en la faringe
y se atrapa el alimento en el moco y pasa al intestino. Después, pasan al ciego
hepático y son fagocitadas y digeridas intracelularmente. El agua sale por un
atrioporo

Figura 27. El anfioxo. Descendiente vivo del antecesor

de los cefalocordados y vertebrados

Presentan un sistema circulatorio cerrado, la sangre es bombeada hacia la arteria

aorta ventral, y pasa a las arterias branquiales (arcos aórticos), las dos aortas y
luego estas se unen en una sola aorta. La sangre se distribuye a los tejidos
corporales, y se recoge en las venas y vuelve a la aorta ventral. La sangre solo
transporta nutrientes

El sistema nervioso está compuesto por el cordón nervioso hueco sobre la

notocorda. Presenta pares de nervios espinales que emergen en cada segmento
miomérico del tronco

Los órganos de los sentidos son receptores impares, simples y bipolares, situados en
distintas partes del cuerpo

El “Cerebro” es simple se presenta como una vesícula anterior

23
Los sexos son separados. Las células sexuales se liberan en la cavidad axial y salen
por el atrioporo, donde se fecundan. Siguen una segmentación holoblástica. Las
larvas maduran rápido

El anfioxo exhibe características que anticipan el patrón de los vertebrados.

o Divertículo hepático
o Ciego
o Musculatura del tronco segmentada
o Patrón circulatorio básico
o Círculo cerrado: arterias, venas y capilares
o Circulación doble: pulmonar y sistémico
o Bomba de presión: corazón. Dividido en tres (doble bomba para cada
circuito)
o Válvula espiral en el cono arterioso, mantiene una distribución selectiva

24
TEMA 5. PECES
LOS VERTEBRADOS
Los Vertebrados pertenecen al filo Cordados. Son animales con gran
capacidad de adaptación, repartidos por la mayoría de los diferentes
hábitats, por lo que se constituyen en un grupo muy amplio y diverso.

Figura 28. Cabra Museo de las Ciencias (Granada, España)

CLASIFICACIÓN
REINO: Animalia

FILO: Chordata

SUBFILO: Vertebrados

(Craneanos)

Es un grupo monofilético (Fig. 29) cuya característica principal la presencia

de un cráneo (cartilaginoso u óseo)

25
 Figura 29. Cladograma de los vertebrados (autor desconocido)

ADAPTACIONES HACIA LA EVOLUCIÓN DE LOS VERTEBRADOS

Adaptaciones básicas:
✓ Endoesqueleto
✓ Faringe
✓ Respiración eficaz
✓ Sistema nervioso avanzado
✓ Extremidades pares

- Endoesqueleto vivo

Se constituye en una estructura

de soporte interno y armazón.
Crece con el cuerpo
Está articulado para la inserción
de los músculos al mismo tiempo
de protegerlos
El cráneo y caja torácica
encierran y protegen órganos
Tegumento duro (portador de
escamas, pelo, plumas)

Figura 30. Endoesqueleto humano, perro, ave

Inicialmente compuesto por cartílago (también en algunos adultos agnatos,

tiburones, otros), en los más evolucionados es de hueso. Sirve como reserva de
fosfato. Es la estructura fuerte de vida terrestre.

26
- Faringe y respiración eficaz

b)
a)

Figura 31. Faringe a) Anfioxo b) humano

Faringe perforada (hendiduras branquiales)

En los más primitivos se constituye en un aparato filtrador a un aparato de
alimentación muscular.
En las branquias internas se mejoró con los lechos lechosos (no en protocordados).
Con el desarrollo del corazón y los arcos aórticos se proporcionó incremento
metabólico

- Sistema nervioso evolucionado

Se requieren controladores, integradores, sensoriales y motores
Se desarrollan pares de órganos sensoriales externos para la recepción a distancia
Receptores químicos sensibles
El desarrollo de la cabeza y órganos sensoriales gracias a innovaciones
embrionarias: cresta neural y placodas epidérmicas

- Extremidades pares
Apéndices pectorales y pélvicos en la mayoría de vertebrados
Estabilizadores para la natación, luego para locomoción (Fig. 30).

ORIGEN DE LOS VERTEBRADOS

Los primeros registros fósiles datan del Paleozoico, corresponden a peces
ostracodermos sin mandíbulas
Se piensa que los sistemas de orgánicos deben haberse originado de un linaje de
cordados invertebrados…??? , pero no se tienen fósiles invertebrados a excepción
de Pikaia gracilens

27
 a) b)

Figura 32. Pikaia gracilens a) Registro fósil b)Simulación

Pikaia gracilens es un cefalocordado primitivo, pisciforme, de unos 5 cm de largo

del Cámbrico medio. Se encontró registros en estratos de Burgess en la Columbia
Británica. Este invertebrado ya poseía notocorda y bandas musculares en forma de
“V” (miotomos). Se cree que es un fósil “provocativo”, sin embargo, aún no se
puede establecer su relación con los primeros vertebrados

Las especulaciones sobre el origen de los vertebrados se centra el estudio en

cefalocordados y tunicados actuales
Esta aceptado que el origen se ha dado de una línea relacionada con uno u otro
de estos grupos.

EVOLUCIÓN DE LOS CORDADOS

El candidato apropiado como antecesor de los vertebrados son los Tunicados. La

ascidia adulta carece de estructuras de cordados, sin embargo, la larva presenta
todas las características.
En 1869 se consideró a la “larva renacuajo” el descendiente de un antecesor
cordado de vida libre.
En 1928 se planteó la Hipótesis de Garstang, la cual sugiere:

“la ascidia adulta fue el estado ancestral a partir del cual evoluciono el
renacuajo como una adaptación de nuevos hábitats”

A partir de la evolución de las larvas aparecería un nuevo grupo de nadadores. La

evolución puede actuar en estados larvarios de los animales
Pedomorfosis: presencia de caracteres juveniles o larvarios en el cuerpo del adulto

28
 Figura 33. Hipótesis de Garstang. Pedomorfosis

POSICIÓN DEL ANFIOXO

Los zoólogos consideran al cefalocordado anfioxo el pariente vivo más cercano de

los vertebrados. Comparte con ellos varios caracteres que no están en los
urocordados. Como ser:

• Segmentación miomérica
• Aortas ventrales y dorsales
• Arcos aórticos o branquiales
• Podocitos (células excretoras especializadas)

A pesar de que retiene las características del antecesor de los vertebrados, no se

lo considera en la línea de directa de origen de los vertebrados, debido a:

• Carece de cerebro y equipamiento sensorial.

• Sin compartimientos en el corazón
• Sin branquias en la faringe ni musculatura oral para bombear el agua. Se
alimenta por absorción ciliar del agua

Estudios genéticos sugieren que el antecesor del anfioxo y vertebrados poseía

región cefálica y órganos sensoriales. Las aletas de algunos extintos
cefalocordados sugieren que eran de más vida libre nadadora que los actuales
anfioxos.

Otro antecesor pudo ser Haikouella lanceolata (Fig. 34).

29
 Figura 34. Haikouella lanceolata.

Se ha tomado como modelo del arqueotipo de los cordados primitivos a la larva

llamada ammocete, de las lampreas (peces sin mandíbula), que en apariencia y
hábitos de vida se parece al anfioxo

Figura 35. Larva Anmocete de Lamprea

Características de la larva anmocete que no presenta el anfioxo:

1. Se alimenta por filtración mediante bombeo muscular (=peces)

2. Corazón bicameral (atrio y ventrículo)
3. Cerebro dividido en tres (prosencéfaloanterior, mesosencéfalo medio y
rombecéfalo posterior)
4. Órganos sensoriales (dos ojos, narina y vesículas auditivas)
5. Órganos sensoriales (dos ojos, narina y vesículas auditivas)
6. Glándula tiroidea
7. Glándula hipofisaria
8. Riñón pronéfrico
9. Siete pares de bolsas branquiales
10. Filamentos con lamelas secundarias (semejantes a peces superiores)
11. Hígado en vez de ciego hepático, vesícula biliar y tejido pancreático

PRIMEROS VERTEBRADOS

Se consideran como los primeros vertebrados a los Ostracodermos, que eran

peces sin mandíbulas del grupo de los Agnatos. Presentaban esqueletos

30
articulados y sin aletas pares,. Representan los fósiles más antiguos del Cámbrico,
se encontraron registros en EU, Bolivia y Australia.

Los primeros grupos fueron los Heterostracos (pteraspidoformes) y posteriormente

los Osteostracos (cefalaspidomorfos)

Heterostracos (Fig. 36) Osteostracos (Fig. 37 y 38)

- Lentos - Convivieron con los heterostracos

- Buscaban su alimento en el fondo
marino
- Bocas circulares fijas o forma de
hendidura
- Introducían el agua en su faringe
por bombeo muscular
- Posibles predadores móviles
- En el Devónico sufrieron radiación
- Dominaron por 150 millones de
años y se extinguieron a fines del
Devónico
en el Devónico
- También de vida bentónica
- Desarrollo de aletas pectorales a
cada lado de un escudo cefálico
- Un representante es Cephalaspis
(Fig. 38)
o 30cm
o Cubierto por coraza
o Cabeza con escudo
o Cuerpo con placas óseas
o Sin esqueleto axial ni
vértebras
o Boca sin mandíbulas ni
dientes
o Sistema de línea lateral
o Ojos pares con musculatura
o Oídos internos
o Vida filtradora
o Periodo Silúrico y Devónico

Figura 36. Peces Heterostracos

31
 Figura 37. Peces osteostracos

Figura 38. Pez osteostracos Cephalaspis

32
Los primeros vertebrados mandibulados (gnatostomados)sean extintos o vivientes
fueron los placodermos (Figura 39).

Se caracterizaban por ser peces acorazados, cubiertos con escamas en forma de

diamante o grandes placas oseas. Aparecen a principios del Devónico y se
extinguen a fines del Paleozoico. Los Acantodios pudieron dar a la radiación de
peces óseos

Figura 39. Primeros Gnatostomados.

Placodermi

EVOLUCIÓN DE PECES MODERNOS Y TETRÁPODOS

El proceso evolutivo de antecesores de los reptiles, aves y mamíferos es sólido

gracias a los registros fósiles.
El origen de los peces modernos aún incierto y oscuro, pero se sabe que es un grupo
monofilético (de un antecesor común), del cual derivan dos troncos principales:
- Agnatos
- Gnatostomados. Este último dio lugar a los peces modernos y tetrápodos

33
PECES

Figura 40 Carassius auratus

CLASIFICACIÓN

REINO: Animalia
FILO: Cordados
SUBFILO: Vertebrados
SUPERCLASE: Agnatos (peces sin mandíbulas)
CLASE Myxines
CLASE Petromyzontida (Cefalaspidomorfos)
SUPERCLASE: Gnatostomados (peces con mandíbulas)
CLASE: Chondrichthyes (Condrictios)
SUBCLASE: Elasmobranquios (tiburones, rayas y
torpedos)
SUBCLASE: Holocéfalos (quimeras)
 CLASE: Actinopterygii (peces de aletas con radios)
SUBCLASE: Cladistia
SUBCLASE: Chondrostei
SUBCLASE: Neopterygii
 CLASE: Sarcopterygii (peces de aletas lobuladas)
Osteíctios (Peces oseos)
SUBCLASE: Actinopterigios
SUBCLASE: Sarcopterigios
Las cinco clases conforman el grupo de los peces

34
CARACTERÍSTICAS GENERALES
• Vertebrado acuático
• Ectotérmico
• Órganos altamente especializados para el intercambio de agua y sales,
controlan sus líquidos corporales
• Respira por branquias. Extraen oxigeno (de un medio 20 veces menor que el
aire)
• Poseen vejiga natatoria
• Con aletas
• Piel cubierta por escamas
• Excelentes sentidos de la vista y olfato
• Sistema de la línea lateral con sensibilidad para detectar corrientes de agua
y vibraciones “tacto a distancia”
• No son monofiléticos
• Intensa diversificación
• Alrededor de 24600 especies
• Adecuados a cualquier medio acuático. Ríos, lagos y dominan los mares

ORIGEN Y RELACIONES DE LOS GRUPOS PRINCIPALES

La ascendencia del grupo de los peces no es clara. Se cree que descienden de un
antecesor protocordado desconocido ¿X?.

Los grupos son muy diferentes. En el Cámbrico o Precámbrico los primeros

vertebrados dieron origen a los agnatos y posteriormente a los gnatostomados (Ver
la posición de los peces en el reino animal (Fig. 41y 42)

Los Agnatos. Sin mandíbulas. Son más primitivos, incluye a los:

➢ Ostracodermos. Extintos (ver capítulo 5)

• Heterostracos
• Osteostracos
➢ Mixines y lampreas (actuales).
Los Gnatostomados. Con aletas pares y mandíbulas. Linaje monofilético. Incluye el
resto de los peces y tetrápodos.

El registro fósil data del silúrico. En el Devónico aparecen los:

➢ Placodermos. Extintos (Ver capítulo 5)

➢ Peces cartilaginosos – Condrictios. Tiburones, rayas y quimeras.

35
 Depredadores activos. Florecieron Devónico y Carbonífero (era Paleozoica)
y declinaron casi hasta la extinción a finales de esta era. Se recuperan en el
Mesozoico y se estabilizan en los grupos actuales

➢ Acantodios. Extintos a principios del Pérmico.

Con fuertes espinas en sus aletas excepto la caudal

➢ Peces óseos. Peces pulmonados y el celacanto

Representados en el Devónico

– Subclase Actinopterigios (aletas con radio). Dieron a los peces

actuales
– Subclase Sarcopterigios (aletas loluladas). Grupo relicto. Grupo
hermano de los tetrápodos

Figura 41. Evolución de los grupos más representativos de peces en tiempo geológico
(Extraído de Hickman et al. 2008)

36
Figura 42. Cladograma mostrando las probables relaciones de los taxas monofiléticos
(Extraído de Hickman et al. 2008)

AGNATOS
REINO: Animalia

FILO: Chordata

SUBFILO: Vertebrados

SUPERCLASE: Agnatos (peces sin mandíbulas)

CLASE: Mixines

CLASE: Cefalaspidomorfos

Características generales:

• 84 especies
• Carecen de: mandíbulas, osificación interna, escamas, aletas pares y vejiga
natatoria
• Presentan aberturas branquiales en forma de poros
• Cuerpo anguiliforme
• Aleta impar continua única
• Presencia de notocorda en adulto
• Esqueleto cartilaginoso
• Corazón con dos cámaras
• Dos clases: mixines 43 especies y cefalaspidomorfos (lampreas) 41 especies.

37
 Han sido situados en clases independientes de vertebrados debido a que
morfológicamente son un grupo muy diferente al resto y sus relaciones son
inciertas: mixines más primitivos y lampreas con muchos caracteres
derivados, más cerca de los peces óseos.

CLASE MIXINES

Figura 42. Mixin. Autor Tom McHugh

Características

• 43 especies marinas
• Carroñero de peces, moluscos, anélidos y crustáceos
• No tienen aletas pares, ni aleta dorsal. La aleta caudal se extiende desde la
parte anterior a lo largo del dorso.
• Presentan un esqueleto fibroso y cartilaginoso. Con presencia de notocorda.
• Muy desarrollado sentido del olfato y tacto. Casi ciegos
• Agarran a su presa por dos placas córneas y dentadas (pinza). Arrancan
pedazos con su lengua (Fig. 43)
• Producen moco viscoso en glándulas a lo largo de su cuerpo
• El cordón nervioso con un cerebro diferenciado, 10 pares de nervios
craneales
• Presenta riñones protenefríticos y mesonefriticos. Fluidos corporales en
equilibrio osmótico con el agua de mar
• Sistema digestivo carente de estómago, sin válvula espiral.
• Sistema circulatorio con tres corazones además del principal (senos venosos,
atrio y ventrículo). Con arcos aórticos en la región de las branquias.
• Presentan de 5 a 16 pares de branquias con un número variable de
hendiduras branquiales.
• Biología reproductiva un misterio. Con gónadas masculinas y femeninas, solo
una es funcional. Fecundación externa.
• Las hembras producen huevos grandes (3cm). El desarrollo es directo

38
 Fig. 43. Mixine del Atlántico (Mixine glutinosa) vista ventral de la cabeza con las placas
córneas, lengua raspadora.

CLASE CEFALASPIDOMORFOS
(Lampreas; petromizontes)

Fig. 44 Lampetra fluviatilis

Características

• 41 especies presentes en el hemisferio norte. Pertenecen a la familia

Petromizóntidos (roca + absorber). 17 especies en Norteamérica. En América
latina se conoce a la lamprea bolsa G. caragola presente en Uruguay,
Argentina y Chile
• Las formas marinas son anadromos. La mitad no son parásito, sino de arroyos.
• Cuerpo alargado y piel desnuda.
• Una o dos aletas dorsales, sin aletas pares.

39
• Esqueleto fibroso y cartilaginoso. Notocorda presente.
• Posee un disco oral que actúa como una ventosa y una lengua con dientes
queratinizados.
• Un corazón con un seno venoso, atrio y ventrículo. Arcos aórticos en la región
branquial.
• Siete pares de branquias externas, cada una en orificios abiertos.
• Riñón opisthonefrítico. Fluidos del cuerpo osmótica e iónicamente regulados.
• Cordón nervioso con cerebro diferenciado, un pequeño cerebelo, 10 pares
de nervios craneales con raíces dorsales y ventrales separadas.
• Sistema digestivo sin un estómago distinguible, intestino con válvula espiral.
• Órganos de los sentidos del tacto, olfato y oído, ojos bien desarrollados en
los adultos.
• Reproducción, sexos separados, con una sola gonada. Desovan en agua
dulce, los machos construyen nidos, ayudados por las hembras. Las especies
no-parásitas comparten nidos. Las parásitas son territorialistas
La fecundación es externa, mueren después del desove
• Larva ammocete (Fig. 45). Semejante al anfioxo (arquetipo). Permanece de
3 a 7 años en este estado, alimentándose de pequeños animales. En su
desarrollo forma grandes ojos, Sustituye el capuchón oral por disco con
dientes. Los orificios nasales se desplazan al dorso de la cabeza y el cuerpo
se torna cilíndrico.
• Las parásitas se adhieren a modo de ventosa. Inyectan un anticoagulante y
chupan fluidos corporales. Las lampreas no parásitas no se alimentan
después de convertirse en adulto, esto porque su tubo digestivo degenera
en un cordón no funcional, al cabo de pocos meses se reproducen y mueren
• Las lampreas parásitas de agua dulce viven un año, las formas anádromas
viven más.

40
 Figura 45. Larva anmocete. Distintas etapas de desarrollo

GNATOSTOMADOS
Con mandíbulas

CLASE CONDRICTIOS

Figura 46. a) Tiburón blanco (Carcharodon carcharias); b) Raya de agua dulce

(Paratrygon aiereba)

Características generales

• Grupo antiguo del Devónico

• 970 especies vivientes. Solo 28 especies son de agua dulce

41
 • Esqueleto cartilaginoso (aunque derivan de antecesores con esqueleto
óseo)
• Órganos sensoriales bien desarrollados
o Línea lateral
o Oído interno
o Gran desarrollo de olfato y vista
o Ampollas de Lorenzini
• Potentes mandíbulas
• Musculatura natatoria
• Fecundación es interna, ya que los machos tienen las aletas pelvianas
modificadas como gonópodos (mixopterigios), u órganos copuladores
• Pueden ser ovíparos, ovovivíparos o vivíparos, con formación en este caso
de una placenta
• No existen cuidados parentales
• Depredadores
• La mayoría son representantes marinos, pero se tienen 25 especies de agua
dulce

SUBCLASE: ELASMOBRANQUIOS (tiburones, rayas y torpedos)

Características

• 5 – 7 pares de hendiduras branquiales separadas de a lo largo de la faringe.

• Carnívoros
• Localizan gracias a su sistema de línea lateral y órganos olfativos
• Vista no desarrollada
• Fecundación interna. Algunos tiburones son vivíparos (gestación de hasta 2
años)
• 13 órdenes vivientes, 937 especies. Más conocidos O. Lamniformes
• Cola heterocerca
• Aletas pares: pectorales y pelvianas (esqueletos apendiculares)
• Aletas impares: dos dorsales y una caudal
• Machos con órgano de cópula claspers (modificación en la parte central
de aletas pelvianas)
• Orificios nasales pares, ventrales y anteriores a la boca
• Ojos laterales sin párpados .
• Espiráculo detrás de cada uno (resto de la primera branquia)
• Cubierto por escamas placoideas

42
 Fig. 26 Escamas placoideas

• Sistema de la línea lateral “detector a distancia”

• Sistema canalicular a lo largo del cuerpo hasta la cabeza
• Órganos receptores (neuromastos)
• Ampollas de Lorenzini (receptores), en la cabeza
• Mandíbulas con muchos dientes triangulares afilados. Fila de dientes
funcionales tiene dos hileras detrás
• Cavidad bucal se abre a una amplia faringe, con aberturas independientes
para las hendiduras branquiales y espiráculos
• Esófago corto y estómago “J”
• Hígado y páncreas se abren en el intestino.
• Válvula espiral (retardar el paso alimento y aumentar la superficie
absorbente)
• Glándula rectal (cloruro sódico, ayuda regulación de la sal en la sangre),
recto
• Riñon mesonéfrico
• Sistema circulatorio (= vertebrados). Cámaras del corazón una a
continuación de otra
• Fecundación interna.
Los Ovíparos: ponen grandes huevos con mucho vitelo; presentan una
cápsula córnea con zarcillos “monedero de sirena”. La gestación va de 6 -9
meses, a 2 años
Los ovovivíparas: retienen el embrión en el oviducto

Las vivíparas: presentan desarrollo de placenta

• Sin cuidado parental

• Problema fisiológico – ambiente salino hiperosmótico. Retienen los
metabolitos nitrogenados. Úrea y óxido de trimetilamina en la sangre.

43
Combinados con las sales del plasma permiten que la concentración de
solutos de la sangre exceda ligeramente la del agua.

Selaceos (tiburones)

Figura 47. Tiburón (Carcharhinus galapagensis). Autor Mark Harding

Características

o Pleurotremos; Rostro afilado, boca ventral

o Cuerpo fusiforme, comprimidos lateralmente, con las aberturas
branquiales en el lateral del cuerpo
o Aletas pares: pectorales y pelvianas (esqueletos apendiculares)
o Aletas impares: dos dorsales una caudal. Cola heterocerca
o Machos órgano de cópula -claspers (modificación en la parte central de
aletas pelvianas)
o Principalmente nectónicos
o Orificios nasales pares, ventrales y anteriores a la boca
o Ojos laterales sin párpados.
o Espiráculo detrás de cada uno (resto de la primera branquia)
o Sistema de la línea lateral “detector a distancia”
– Sistema canalicular a lo largo del cuerpo hasta la cabeza
– Órganos receptores (neuromastos)
– Ampollas de Lorenzini (receptores), en la cabeza

44
 Figura 48. Órganos sensoriales: línea lateral y Ampollas de Lorenzini
(Extraído de Hickman et al. 2008)

o Mandíbulas con muchos dientes triangulares afilados

Fila de dientes funcionales tiene dos hileras detrás
o Cavidad bucal se abre a una amplia faringe, con aberturas
independientes para las hendiduras branquiales y espiráculos
o 5 – 7 hendiduras branquiales
o Esófago corto y estómago “J”
o Hígado y páncreas se abren en el intestino.
o Válvula espiral (retardar el paso alimento y aumentar la superficie
absorbente)
o Glándula rectal (cloruro sódico, ayuda regulación de la sal en la sangre),
recto
o Riñon mesonéfrico
o Sistema circulatorio (= vertebrados). Cámaras del corazón una a
continuación de otra
o Fecundación interna
Los Ovíparos: ponen grandes huevos con mucho vitelo se los llama
“monedero de sirena” cápsula córnea con zarcillos
6 -9 meses, a 2 años
Ovovivíparas: Retienen el embrión en el oviducto
Vivíparas: Con desarrollo de placenta
o Sin cuidado parental
o Problema fisiológico – ambiente salino hiperosmótico
Retienen los metabolitos nitrogenados. Úrea y óxido de trimetilamina en
la sangre. Combinados con las sales del plasma permiten que la
concentración de solutos de la sangre exceda ligeramente la del agua.

45
 Batoideos (rayas):

Figura 49. Anatomía raya a) torpedo (Extraído de Hickman et al. 2008); b)patascana

o Más de la mitad del grupo de elasmobranquios son rayas, torpedos, peces

sierra, pastinacas, águilas marinas y mantas.
o Hipotremos, comprimidos dorsoventralmente.
o Con aberturas branquiales debajo la cabeza en la cara ventral del cuerpo
o Espiráculos dorsales. Toman el agua para evitar la obstrucción de las
branquias
o Aletas pectorales muy ensanchadas y fusionadas a la cabeza
o y aletas pectorales de enorme tamaño
o Principalmente epibentónicos. Especializados para habitar el fondo.
o Dientes adaptados para triturar (moluscos, crustáceos, pequeños peces)
o Pasticana, cola adelgazada con espinas terminales y con glándulas
venenosas.
o Rayas eléctricas (pez torpedo), con grandes órganos eléctricos a cada lado
de la cabeza. Cada órgano con pilas verticales de células coidales
conectadas en paralelo, todas descargan a la vez.

SUBCLASE HOLOCÉFALOS (quimeras)

46
 Figura 50. Tiburón duende Rhinochimaeridae. Autor SeaPics

o Estirpe que se separó de los elasmobranquios hace 350 millones (Devónico)

o Fósiles en el Jurásico
o Auge en el Cretácico y Terciario temprano
o 30 especies supervivientes
o En sus mandíbulas llevan placas anchas (en vez de dientes)
o Mandíbula superior fusionada al cráneo
o Se alimentan de algas, moluscos, equinodermos, crustáceos y peces.
o Presentan brillo iridiscente

Figura 51. Quimera Autor desconocido

47
PECES ÓSEOS, OSTEÍCTIOS

Figura 52. Esqueleto de pez (Forcipiger longirostris)

Origen, evolución y diversidad

• Mayor y más diverso taxón

• Origen a finales del Silúrico (410 millones)
• Antecesor compartido de Acantodios
• Primeros peces óseos
• Opérculo de placas óseas unido a la primera hendidura branquial
• Par de pulmones
• Patrón de aletas (aletas pectorales, aletas pelvianas). Sujetas a cinturas en
la musculatura.
• Una o dos aletas dorsales, una aleta anal
• Aleta caudal homocerca

Figura 53. Tipos de aletas homocerca. Autor anónimo

• Gran adaptabilidad
• Progresiva especialización de las mandíbulas y mecanismos de alimentación

48
 • Altos niveles de actividad por su diseño branquial para el intercambio
gaseoso, rápida oxidación metabólica y eficaz movimiento ondulatorio
• Se dividen en dos grupos:
Peces con aletas con radios (Actinopterigios). Fig. 54.a)

Peces óseos modernos

Peces con aletas lobuladas (Sarcopterigios) Fig. 54 b)

Grupo relicto representado por los peces pulmonados y el celacanto

a) b)

Figura 54. a) aleta con radios b) aleta lobulada. Fuente Cajón de ciencias

Características

• Esqueleto más o menos óseo. Puede persistir notocorda

• Aleta homocerca
• Tegumento con glándulas mucosas y escamas dérmicas incluidas
(ganoideas, cicloideas o ctenoideas) o sin ellas.
• Aletas con radios de cartílago o hueso
• Boca terminal, con o sin dientes, mandíbulas, sacos olfativos
• Respiración por branquias soportados en arcos branquiales óseos y cubiertos
por opérculo
• Generalmente con vejiga natatoria
• Circulación: corazón bicameral, sistemas arterial y venoso, cuatro pares de
arcos aórticos. Sangre con eritrocitos nucleados
• Nervioso: encéfalo con pequeños lóbulos olfatorios y cerebro. Grandes
lóbulos ópticos y cerebelo
• Sexos separados. Gónadas pares. Fecundación externa. Formas larvarias

49
 Figura 53. Tipo de escamas

CLASE: ACTINOPTERIGIOS (PECES DE ALETAS CON RADIOS)

Características

• Más de 24.000 especies

• Devónico
• Lagos y cursos agua dulce
• Pequeños peces de ojos grandes, bocas amplias y aleta caudale
heterocerca en formas ancestrales, homocerca en modernas
• Escamas ganoideas en formas ancestrales cicloideas o ctenoideas o
ausentes en modernas
• Aletas con numerosos radios, movidos por músculos
• Pulmones y branquias funcionales
Subclase Cladistia

El Bichir. Con pulmones, escamas pesadas ganoideas 16 especies que viven en los
ríos de África

Figura 54. El bichir

(Polypterus senegalus)

50
Subclase Condrósteos. Primitivos

10 ordenes extintos; 2 actuales con 27 especies de peces de agua dulce y

anádromos.

Los esturiones (Acipenseriformes) Fig. 55 y el pez espátula del Mississippi

(Polypteriformes) Fig. 56

Figura 55. Esturión del Atlántico (Acipenser sturio)

Figura 56. Pez espátula (Polyodon spathula)

Subclase Neopterigios. Peces modernos

Aparecen a final del Pérmico, se extienden en el Mezosoico.

51
 Holostei: son los más primitivos, con 5 órdenes extintos y dos órdenes
actuales: Amiiformes y Lepisosteiformes con dos géneros vivientes.

Una línea dio lugar a los peces más modernos que son los teleósteos

Teleostei

• Es el grupo más diverso, con 96% de los peces actuales

• Con 38 órdenes, 428 familias y aproximadamente 23.640 especies
• Escamas cicloideas y ctenoideas. Flexibles, delgadas y ligeras
• Cola homocerca
• Cavidad bucal expandible y móvil
• Vejiga natatoria
• Aletas maniobreras. En los pequeños con aguda espina

CLASE: SARCOPTERIGIOS (PECES DE ALETAS LOBULADAS)

Características

• Abundantes durante el Devónico

• Los primitivos con pulmones y branquias
• Cola heterocerca. Posteriormente, aleta dificerca (la cola se hizo simétrica,
las aletas impares dorsal y ventral, se desplazaron hacia atrás).
• Las aletas lobuladas (pectorales y pelvianas) fuertes. Desplazarse en el fondo
• Mandíbulas poderosas
• Piel cubierta con escamas de cosmina
Clasificación:

Algunos autores dividen en:

• Peces pulmonados (Dipnoi), con 3 géneros y 7 especies; poseen pulmones

funcionales, derivados de la vejiga natatoria, así como orificios
nasales abiertos al exterior, que les permiten respirar aire en la superficie del
agua sin la participación de la boca.

52
 Figura 57. Dipnoi (Protopterus annectens)

• Peces de aletas lobuladas (Crosopterigios). Con 1 género y una especie.

Ripidistios. A finales del Paleozoico y se extinguieron. Antecesores de los

tetrápodos (Ej. Eusthenopteron sp. )

Celacantos. Aparecieron en el Devónico, su cima en el Mezosoico.

Desaparecieron dejando una especie “fósil viviente” el Celacanto Latimeria
chalumnae

Figura 58. Celacanto (Latimeria chalumnae)

53
TEMA 6. REPTILES
TETRÁPODOS
Los tetrápodos (Gr. cuatro patas) son un clado de animales vertebrados que
poseen cuatro extremidades. Este grupo ha tenido un gran éxito evolutivo debido
a que lograron adaptarse a múltiples ambientes y explotaron una amplia gama de
recursos.

FIGURA 59. Los primeros tetrápodos (autor desconocido)

LOS PRIMEROS TETRÁPODOS: Características

✓ Adaptación a la vida terrestre
✓ Unidad monofilética
✓ Dos ramas filogenéticas de los tetrápodos: Anfibios y Amniotas (reptiles, aves
y mamíferos) Fig. 60

Figura 60. Ramas filogenéticas de los primeros tetrápodos: anfibios y amniotas (autor
desconocido)

54
LA INVASIÓN DEL MEDIO TERRESTRE
La invasión del medio terrestre resultaba muy peligroso para la supervivencia de los
organismos. Los primeros fueros plantas e insectos.

Diferencia entre el medio acuático y terrestre

El medio terrestre se tiene:

o Menos ¡Cantidad de agua!!

o Menor densidad (aire 1000 veces menos que en el agua)
o Menos viscosidad (50 veces menos)
o Poco soporte contra la gravedad
o Mayor cantidad de oxigeno (terrestre: 20 veces más)
o Menor regulación de la temperatura
o Mayor diversidad del hábitat
o Surge la necesidad de conseguir un soporte estructurad

ORIGEN DE LOS TETRÁPODOS

El origen de los tetrápodos se dio en el Devónico (400 millones), gracias a la
presencia de dos caracteres:
• Pulmones
• Patas
Durante este período las sequias eran frecuentes en charcas de agua dulce. Solo
los peces pulmonados y alelas lobuladas tenían un pulmón (evaginación de la
faringe) que les permitía la respiración aérea. Se origina también la circulación
doble: circulación sistémica y pulmonar. Los primeros tetrápodos eran polidáctilos

Eusthenopteron

✓ Evolución de las extremidades.

✓ Cuentan con elementos óseos, equivalentes a extremidades de anfibios.

Figura 61. Ripidistio (Eusthenopteron sp)

55
Acanthostega uno de los primeros anfibios del Devónico

✓ Patas de tetrápodos bien formadas con dedos completos

✓ Extremidades débiles, no sostenían al animal

Figura 62. Acanthostega gunnari (Autor desconocido)

Ichthyostega

✓ Cintura pectoral completamente formada

✓ Huesos rotundos
✓ Músculos desarrollados

Figura 63. Ichthyostega

En resumen:

Los Ripidistios fueron los antecesores de los anfibios. El Acanthostega era

completamente acuático. Acanthostega e Ichthyostega comparten
características del cráneo, los dientes y cintura pectoral. Ichthyostega, columna
vertebral y musculatura más fuerte que sustenta el cuerpo al aire, nuevos músculos
para levantar la cabeza, cinturas pectoral y pelviana reforzadas, caja torácica,

56
oído más evolucionado. Sin embargo, aún era pisciforme, (cola, opérculo y radios
espinosos)

INVASIÓN DEL MEDIO TERRESTRE

Según el paleontólogo Alfred Romer, durante ese período los charcos de secaban
y para sobrevivir, los peces se movían de una charca a otra.

Las aletas lobuladas de los peces Sarcopterigios, servían de remos. Por lo tanto, las
patas se desarrollaron en el agua.

HIPÓTESIS: “La colonización de la tierra y el desarrollo gradual de extremidades

pares, se originaron como una adaptación para la supervivencia en el agua”

Figura 64. Acanthostega sp. cruzando el fango

RADIACIÓN DE LOS TETRÁPODOS

✓ Devónico cambiante. Carbonífero húmedo y templado.
✓ Musgos y grandes helechos
✓ Gran abundancia de insectos Diversificación de tetrápodos rápida.
Evolución temprana de los tetrápodos

Lisanfibios

✓ Se diversificaron en el carbonífero
✓ Anfibios modernos: ranas y sapos; salamandras; cecilias

57
Temnospóndilos † – linajes extintos

Lepospondilos † y Antracosaurios †, ambos grupos se acercan a los amniotas

Lo anfibios mejoraron sus adaptaciones para vivir en el agua con cuerpos más
planos para aguas someras. Las salamandras adaptaron miembros débiles y cola
nadadora. Los anuros patas traseras especializadas, con membranas interdigitales.
Todos con la piel porosa, como órgano respiratorio

Figura 64. Evolución temprana de los tetrápodos (Extraído de Hickman, 1998)

58
 Figura 64. Cladograma tentativo con énfasis en los descendientes de los anfibios
(Extraído

REPTILES

Figura. Cocodrilo

59
Evolución del huevo: Una charca en miniatura

 Huevo con cáscara protectora, coriácea y porosa

 Membrana embrionaria

 Corión

 Anmios

 Alantoides

Figura. Huevo anmiota.

Reptiles (Repto – arrastrarse)

 Amniotas monofilético

 Grupo parafilético

 Vertebrados auténticamente terrestres

 Aprox. 7000 sp

 Era de los reptiles aprox. 170 millones de años hasta finales del Mesozoico

 Único sobreviviente el tuatara (Sphenodon)

ORIGEN Y RADIACIÓN ADAPTATIVA

Dentro de los Tetrápodos vivientes (modernos) hay dos grupos

 Anfibios

 Amniotos que comprenden reptiles (incluyendo las aves) y mamíferos

Para comprender el origen de los amniotas debemos retroceder a los grandes

anfibios Labyrinthodontia (Griego, “dientes de laberinto”)

60
Integró algunos de los animales dominantes del Paleozoico tardío y las eras
tempranas del Mesozoico (hace unos 360 a 150 M.)

Batracomorfos: cercanos a los anfibios modernos; cráneos anchos y planos

Reptiliomorfos: cercanos a los amniotas; cráneos estrechos y altos

➢ Antracosaurios
➢ Diadectomorfos
➢ Seymouriamorfos
Los dos últimos son los más relacionados a los amniotas

Antracosaurios

 Grandes anfibios del Pérmico

 Cráneo cerrado, compacto y alargado

 Carnívoro

Anfibio Fosil (Pholiderpeton scutigerum) 315 millones atras.

Skeletal reconstruction of (Pholiderpeton scutigerum )

based on the Holotype. From Clack, 1987

Diadectomorfos
 Carbonífero superior y Pérmico inferior
 Cráneo y cuello parecido al de amniotas
 Grupo diverso de anfibios herbívoros y carnívoros

61
 Figura. Limnoscelis por Serge Kruskop

Limnoscelis del Pérmico.

Colmillos en el hocico
Oído cerrado
Paladar secundario

Seymouriaformos
 Pérmico. Hemisferio norte
 Grupo con mayor variabilidad
 Anfibios con características propias de reptiles
 Anfibio “tardío” (280 M atrás, teniendo en cuenta que la diferenciación
entre anfibios y reptiles se dio hace aprox. 320 M)
 Mas conocido Seymuria

Figura. 1. Seymouria baylorensis (1904) Amphibia/ Reptiliomorpha/ Seymouriamorpha/

Seymouriidae 2. Pantylus cordatus (1881) Amphibia/Lepospondyli/Microsauria/Pantylidae
3. Discosauriscus austriacus (1876) Amphibia/ Reptiliomorpha/ Seymouriamorpha/
Discosauriscihdae

62
 ➢ Cazador
➢ Huesos pterigoideos desarrollados (igual a antracosaurios y alg. amniotas)
➢ Cráneo triangular alto y ornamentado
➢ Buena visión a los lados
➢ Sin líneas sensoriales
➢ Cinturas robustas y miembros sólidos. Caminatas largas
➢ Piel seca con recursos para conservar agua
➢ Completamente terrestre. Excepto larvas (metamorfosis)

Fig. 3. Cladograma de anmiotas actuales mostrando los grupos monofiléticos (Extraído de

Hickman et al. 2008)

Primeros reptiles
A finales se dividieron en tres linajes (Fig. 3): Anápsidos, Diápsidos y Sinápsidos

Fig 3. Tipos de cráneos en reptiles

63
Anápsidos (sin arco)
Cráneo sin abertura temporal detrás de las órbitas (cráneo “techado” con
hueso dérmico)
En la actualidad solo tortugas
Morfología es una mezcla entre caracteres primitivos y especializados (igual
desde el registro fósil del triásico)

Diápsidos (doble arco)

Dio lugar el resto de los órdenes de los reptiles y aves
Cráneo con dos aberturas temporales (un par en las mejillas, un par sobre
estos, separados por un arco oseo)
Tres subgrupos de diápsidos
Lepidosaurios: comprende los extintos ictiosaurios marinos y todos los
reptiles actuales (menos tortugas y cocodrilos)
Arcosaurios: los más evolucionados. Incluyen los dinosaurios y sus
parientes, los actuales cocodrilos y aves
Sauropterigios: comprendía varios grupos acuáticos extintos. Los más
llamativos los Plesiosaurios

Sinapsidos (arcos juntos)

Reptiles mamiferoides
Presenta un solo par de aberturas temporales en las mejillas y bordeados por
arco óseo
Primer grupo de amniotas en diversificarse dando lugar a los pelicosaurios,
terápsidos y mamíferos

Los cambios en la clasificación tradicional de los reptiles

 Comparten un antecesor común, la clase Reptiles no es considerada
como un taxón válido porque no es monofilética.
 Excluye al resto de anmiotas (aves y mamíferos) con quienes
comparte su origen común.
 Grupo parafilético

64
REPTILES VS. ANFIBIOS

1. Piel dura, seca y escamosa

 Epidermis que es mudada pariódicamente
 Dermis gruesa con cromatóforos
 Escamas de queratina, derivan de la epidermis
2. Huevo con cáscara (amnióticos) con alimento y membranas
protectoras.
3. Mandíbulas diseñadas para una fuerte trituración. Con músculos mas
anchos , largos y de mejor disposición mecánica
4. Órgano copulador para fecundación interna
5. Sistema circulatorio y presión sanguínea mas alta. Con dos
circulaciones totalmente independientes
6. Pulmones bien desarrollados
7. Eficaces estrategias para evitar pérdida de agua. El riñón es un
metámero avanzado
8. Mejor soporte corporal y extremidades eficaces (menos ápodos)
9. Sistema nervioso más avanzado

CLASIFICACIÓN (Reptiles actuales)

Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrados
Clase: Reptiles
Subclase: anápsidos
Orden Testudines (Quelonios)
Subclase: Diápsidos
Superorden Lepidosaurios
Orden Escamosos
Suborden Saurios
Suborden Anfisbenios
Suborden Serpentes
Orden Sphenodonta
SuperordenArcosaurios

CARACTERÍSTICAS GENERALES
• Grupo Parafiléticos
• Cordados, craneados, tetrápodos, amniotas
• Auténticamente terrestres. Hábitats terrestres y acuáticos
• Abundantes y diversos. Entre 7000 a 8.100 spp. actuales

65
 • Cuerpo cubierto de escamas córneas epidérmicas (no homólogas a
las de los peces que son dérmicas), a las que a veces se suman placas
dérmicas óseas (tortugas y cocodrilos)
• Las escamas pueden permanecer toda la vida creciendo o mudarse
• Miembros pares adaptados a distintas funciones (aunque a veces
pueden faltar en serpientes y lagartos ápodos), generalmente con
cinco dedos
• Cola generalmente larga
• Esqueleto bien osificado
• Costillas con esternón (excepto en serpientes, muchos otros
escamosos y tortugas)
• Las costillas forman una sólida caja torácica que asume la ventilación
pulmonar
• Fuertes mandíbulas
• Sistema circulatorio más efectivo que en anfibios. Corazón tricameral
(excepto los cocodrilos que lo tienen tetracameral)
• Eritrocitos nucleados
• Respiración pulmonar
• Ectotérmicos. Termorregulación comportamental.
• Mayor desarrollo encefálico que en anfibios
• Órgano de Jacobson de serpientes y lagartos.
• Otros órganos especiales son las fosetas faciales de algunas serpientes
• (crotálidos) que funciona como termoreceptores, que están situadas
entre los ojos y los orificios nasales, y que ayudan a localizar a animales
de sangre caliente
• Sexos separados
• Fecundación interna; con órgano copulador (hemipenes en
Escamosos)
• Huevos de tipo amniota, con cáscara calcárea o coriácea
• Ovíparos u ovovivíparos/vivíparos (en algunos Escamosos)

TESTUDINES (QUELONIOS): Tortugas

➢ Descienden de uno de los linajes más antiguos de los anapsidos.

Relacionados con los procolofonidos. Finales del pérmico
➢ Unas 300 spp
➢ Hasta 2m y 725 kg en la tortuga laúd
➢ Cuerpo con caparazón óseo, aunque recubierto externamente por
queratina (córneo) dorsal (espaldar) y ventral (plastrón o peto) unido
al endoesqueleto
➢ Excepción es la tortuga laúd por tener el caparazón formado por
pequeñas placas óseas embutidas en el tegumento

66
 ➢ Sin dientes, pero con fundas córneas rodeando las mandíbulas.
Predadoras o fitófagas
➢ Formas terrestres (con los caparazones convexos) o acuáticas (con los
caparazones más planos), tanto de agua dulce como marinas
➢ Respiración pulmonar, aunque cuando están inactivas bajo agua
pueden obtener oxígeno bombeando agua en su cavidad bucal
➢ Ovíparas. Sexo de las crías dependen de la temperatura de
incubación (sin
➢ cromosomas sexuales)
➢ Gran longevidad, bajo metabolismo
➢ En el centro de Sudamérica destacan las familias: Quinostérnidos
(tortugas de fango y almizcladas), Testudínidos (tortugas terrestres),
Podocnemídidos (tortugas cabezonas) y Quélidos (ej. matamata

ESCAMOSOS: lagartos y serpientes

o Son los más recientes

o 95% de los reptiles actuales
o Aparecen en fósiles del Pérmico
o Cretácico se da la radiación. Las serpientes aparecen a finales de un
grupo de lagartos cuyos descendientes son el varano y el monstro de
Gila.
o Serpientes dos adaptaciones: alargamiento del cuerpo y posibilidad de
tragar grandes presas.
o Los anfisbenios a principios del Cenozoico, con hábitos excavadores
o Cráneo cinético: cráneo con articulaciones móviles
o Pérdida del hueso dérmico ventral
o Abertura temporal inferior
o Hueso cuadrado articulado con la mandíbula inferior. Facilita la
sujeción y manipulación
o La piel presenta escamas epidérmicas sujetas a mudas periódicas
o Órganos copuladores pares
o Como Aves y Mamíferos presentan un crecimiento determinado
o Divididos en: Saurios, Anfisbenios y Ofidios

Suborden Saurios: Lagartos

Gecos, iguanas del Nuevo Mundo, eslizones, camaleones (África y
Madagascar)

• Grupo muy diversificado

• Taxones arbóreos, acuáticos, terrestres, hipogeos

67
 • Cuerpos cortos, cuatro extremidades (excepto luciones-ápodos)
• Hemimandíbulas fusionadas
• Párpados móviles. Buena visión
• Oído externo y oído interno que varía en estructura
• Audición poco importante (excepción salmanquesas que emiten
fuertes voces)
• Muchos viven en regiones cálidas y áridas
• Su piel carece de glándulas, no pierden agua
• Orina semisólida con ácido úrico cristalino
• Monstro de Gila almacena grasa en su cola (produce energía y agua
metabólica)
• Son un grupo con distintos tipos de vida, que se traducen en una
morfología variable

Suborden Anfisbenios: culebrillas ciegas

• “Andar sobre ambos extremos”

• Hipógeas
• Cuerpos alargados y cilíndricos de diámetro uniforme
• Carecen de extremidades
• Piel suave dividida en anillos
• Ojos y oídos escondidos bajo la piel (no son visibles)
• Distribución en África tropical y Sudamérica

Suborden Serpentes: serpientes

• Ápodas carentes de cintura pectoral y pelviana (la última como

vestigio en boas y pitones)
• Numerosas vértebras. Son más cortas y anchas, permiten rápidas
ondulaciones laterales
• Las costillas aumentan rigidez a la columna
• Elevación de las apófisis neurales (brazo de palanca)
• Cráneo altamente cinético
• Pueden tragar grandes presas. Mandíbula inferior en dos partes y
unidas por músculo y piel, se disloca
• Huesos del cráneo débilmente articulado

68
 Fig. 4 Esqueleto de serpiente

• Cornea del ojo protegida por membrana. Falta de movilidad del

globo ocular
• Mala vista (excepción las arborícolas tropicales)
• Carecen de oído interno y medio, pero si con oído interno. Son medio
“sordas”. Sensibles a las vibraciones del suelo
• Sentidos químicos para cazar. Órganos de Jacobson fosetas en el
cielo de la boca con epitelio olfativo (fig. 5).
• Piel resistente e impermeable, cubierta de duras escamas juntas o
imbricadas con la piel doblada

Fig. 5. Órgano de Jacobson

Locomoción: a través de la ondulación, movimientos:

69
o Ondulación natural: S “fluye”

o Acordeón: conducto
estrecho. Para avanzar en
línea recta apoya la S a las
paredes

o Rectilíneo: cuando acecha

sigilosamente. Dos o tres
puntos se apoyan en el suelo y
se mueve hacia adelante

o Culebreo de flanco: mínimo

contacto con el suelo. En
lugares arenosos (desierto)

Fig. 7 Locomoción de las serpientes (Extraído

de Hickman et al. 2008)

Fosetas termosensitivas
Presentes en Subfamilia Crotalinos (F. Vipéridos)

Entre las narinas y ojos, inervadas por

un paquete de terminaciones
nerviosas (quinto nervio craneal).
Responden al infrarrojo, sensitivas al
calor de cuerpos calientes (10000
nanómetros).
Atacan con exactitud en el día o
noche
Las boas y pitones tienen receptores
térmicos (fosa facial) pero resultan
estructuras diferentes (evolución
independiente)

Fig. 8. Fosetas termosensitivas

70
Dieta
Roedores, ranas, insectos. Oófagas (africanas, indias y neotropicales)

Dientes
Países tropicales y subtropicales, menos de 1/3 son venenosas
Las no venenosas constriñen, muerden y engullen

Los colmillos son dientes modificados en los huesos maxilares, se encuentran

dentro de una vaina membranosa con canal para el veneno (Fig. 8).

✓ Aglifas: que no tienen dientes venenosos, como las boas, algunas

culebras…
✓ Opistoglifas: que tienen dientes venenosos posteriores, como por
ejemplo algunas culebras
✓ Proteroglifas: con dientes venenosos en la parte anterior del maxilar
que no cambian de posición durante el mordisco, como es el caso de
las cobras. Canal parcialmente cerrado. Ej. Corales
✓ Solenoglifas: que tiene un par de dientes anteriores, con un canal
hueco totalmente cerrado, que cambia de posición al morder, como
por ejemplo las víboras y crótalos

Fig. 8. Tipos de dentadura en serpientes

Musculo especial y sistema de palancas óseas levanta los colmillos

La serpiente ataca a la presa, la sigue y se la traga.

Las serpientes venenosas se clasificación según el tipo de colmillos

71
• Vipéridos(Víboras):
Colmillos tubulares anteriores.
Solenoglifas
Víboras de foseta, víboras del viejo
mundo

Fig.9. Solenoglifa
• Elápidos:
Colmillos cortos y erectos, se
inyecta el veneno al masticar.
Proteroglifa
Cobras (Naja), manbas
(Dendroaspis), coral y kraits
(Bungarus) de la India

• Hidrófidos
Dientes similar a la anterior
Venenosas serpientes marinas
(Laticauda, Pelamis, etc)
Fig.10. Proteroglifa
• Colúbridos:
Comunes no venenosas. Comparten la dentadura aglifa conjuntamente
con boas y pitones.
Algunas son venosas las de la Subfamilia Boiginae
Los colmillos inoculadores posteriores a la boca. Opistoglifa
Son los menos efectivos, el veneno se introduce por capilaridad

Fig.11. Opistoglifa y Aglifa

72
La saliva de todas posee cualidades tóxicas limitadas

Venenos
Dos tipos:
• Neurotóxico: actúa sobre sistema nervioso. Nervio óptico o nervio
frénico
• Hemolítico: destruye glóbulos rojos y vasos sanguíneos (extravasación
de la sangre -atacan a diferentes órganos)

Reproducción
La mayoría son ovíparas, el resto ovovivíparas. Unas pocas vivíparas con
placenta primitiva
Almacenan esperma, ponen huevos tiempo después de haber copulado

ORDEN SPHENODONTA: Tuatara

• Dos especies G. Sphenodon

• Nueva Zelanda. Islotes en el estrecho de Cook y costa norte de la Isla
Septentrional
• Linaje del Mesozoico
• Lagarto 66 cm
• Tasa lenta de crecimiento, larga vida (77 años)
• Características primitivas (fósiles del Mesozoico 200 millones)
✓ Cráneo diapsido primitivo
✓ Ojo parietal desarrollado y completo
✓ Baja tasa de evolución
✓ S. punctatus

ORDEN CROCODILIA: cocodrilos y caimanes

o Únicos supervivientes de los Arqueosaurios (linaje de los dinosaurios y

aves)
o Actuales aparecen en un linaje que tiene su radiación a finales del
Cretácico
o Detalles estructurales diferentes de los primitivos, permanecieron 200
millones de años
o Tres familias
o Aligátores y caimanes: Nuevo Mundo
o Cocodrilos: ampliamente distribuidos, incluye al marino

73
 o Gaviales: solo una especie de India y Burma

Características generales
✓ Cráneo alargado, robusto y reforzado
✓ Musculatura mandibular poderosa
✓ Dientes en disposición tecodonta (arqueosaurios y aves)
✓ Paladar secundario completo (tb en mamíferos). Respiran cuando
tienen la boca llena
✓ Son grandes (Cocodrilus porosus – Cocodrilo marino, Sur de Asia C.
niloticus del Nilo (hasta 1000 kgr).
✓ Rápidos y agresivos
✓ Los caimanes son menos agresivos
✓ Sin predadores, excepto el hombre. Sus etapas más susceptibles son
en huevos y crías
✓ Pueden emitir sonidos. Macho en el cortejo
✓ Oviparos . 20 – 50 huevos
✓ La temperatura de incubación determina los sexos (bajas hembras,
altas machos)

74
TEMA 7. AVES
CLASIFICACIÓN
REINO: Animalia
FILO: Chordata
SUBFILO: Vertebrados
CLASE: Aves
Las aves son uno de los grupos de vertebrados más estudiados, son fáciles de
observar, son melodiosas y son consideradas por muchos el grupo más hermoso.

“Si un animal tiene plumas en un ave, si carece de ellas no lo es…”

GENERALIDADES
Las aves representan el grupo más diverso de vertebrados terrestres. Cuenta con
unas 9000 sp. Habitan en casi todos los hábitats, desde bosques, desiertos, praderas,
montañas, océanos, 4 sp visitan el Polo Norte y encontramos al eskua en el polo sur.
Existen un grupo de aves que habitan en cuevas y se guían por ecolocación, otras
bucean. Sus tamaños son variados, desde muy pequeños (Ej. colibrí abeja de Cuba
que pesa 1,8 gr), hasta aves de gran tamaño como los avestruces.

Las extremidades anteriores están adaptadas en alas para el vuelo y las posteriores
adaptadas para marcha, natación o salto. Sus picos son córneos. Ponen huevos.

Sus formas no son diversas, tienen una uniformidad estructural y funcional porque
se constituyen en “máquinas voladoras”.

Presentan un máximo desarrollo de órganos y su anatomía está diseñada en torno

al vuelo. Las alas, sostienen y propulsan, los huesos son ligeros y huecos, pero rígidos
para sostener. El sistema respiratorio es muy eficaz para sostener la alta tasa
metabólica del vuelo y como instrumento termorregulador para mantener la
temperatura constante. El sistema digestivo es rápido y eficiente, para procesar y
obtener energía. Tienen una alta tasa metabólica. Un sistema circulatorio de alta
presión y el sistema nervioso muy desarrollado, con sentidos agudos como el de la
visión.

ORIGEN Y RELACIONES
Los registros datan de hace 150 millones de años. Se encontró un fósil en Baviera,
Alemania en 1861, el Archaeopteryx lithographica (antigua ala grabada en piedra)
(Fig. 1)

• Esqueleto reptiliano, con larga cola ósea

75
 • El pico (mandíbulas) con dientes óseos dentro de alveolos
• Dedos con uñas y costillas abdominales
• PLUMAS

SEMEJANZAS ENTRE AVES Y REPTILES VS. MAMÍFEROS

Característica Reptiles y aves Vs. Mamíferos

El cráneo se une a la primera vértebra Un cóndilo occipital Dos cóndilos

del cuello occipitales

Oído medio Un hueso, el estribo Tres huesos

Mandíbula inferior Cinco o seis huesos Un hueso

Desechos nitrogenados Ácido úrico Urea

Reproducción Huevos: yema Placenta

Thomas Henry Huxley llamo a las primeras “aves” “reptiles glorificados”

Grupo de dinosaurios: terópodos. Caracteres derivados:

• Cuello largo y móvil S

• Nuevos fósiles han complicado el panorama:
• Protoavis texenis (75 millones de años antes)
• Primera ave??? O solo terópodo carnívoro

76
 Figura 1. Evolución de las aves modernas (Extraído de Hickman et al., 2008)

Las aves vivientes se dividen en dos grandes grupos

Ratites (marcado como un eje)

Las grandes aves no voladoras (avestruz,ñandús, casuarios) y los kiwis

- Tienen un esternón plano con músculos pectorales más desarrollados

- Han descendido de antecesores voladores, la pérdida de la capacidad de vuelo
ha evolucionado en islas (en la mayoría de los casos), donde no existen
depredadores. Las aves de continentes son capaces de alcanzar grandes
velocidades para huir de sus enemigos
Carenadas (quilla)

Las aves voladoras

77
- Presentan un esternón con quilla en el que se insertan los poderosos músculos para
el vuelo
- Algunas no vuelan y no presentan quilla

CARACTERISTICAS GENERALES
- Endotérmicos
- Con huevos amnióticos
- Presencia de plumas (carácter exclusivo)
- Todas presentan extremidades anteriores modificadas como alas (aunque
algunas no las usen para el vuelo) y posteriores para: correr, caminar, saltar,
impulsarse bajo el agua o en su superficie, atrapar o sujetar el alimento
- Tienen picos con estuches córneos y ponen huevos
- Alta tasa metabólica
- Desarrollada musculatura pectoral, anclada en la quilla del esternón (falta en
Ratites)
- Sistema nervioso muy desarrollado
- Visión y oído muy agudos
- Internamente presentan: esqueleto ligero con cavidades neumáticas
- Corazón tetracameral
- Sistema excretor sin vejiga, orina semisólida (excretan ácido úrico)
- Pulmones con sacos aéreos
- Entre la tráquea y los bronquios un aparato fonador llamado siringe
- Sexos separados, en las hembras degenera la parte derecha del reproductor
(solo tienen el ovario y oviducto izquierdo, excepciones como en kiwis)
- Gónadas incrementan enormemente su tamaño en la época reproductora
- Órgano copulador sólo en algunos (ej. patos)
PLUMAS

Son estructuras muy ligeras con gran rigidez. Sirven para el vuelo y para la
termorregulación. Son mudadas periódicamente

Una pluma típica (cobertera), consta de: cálamo (hueco anclado en folículos de
la piel) y un raquis (continuación del anterior). Del raquis nacen numerosas barbas
dispuestas a ambos lados de forma paralela, formando así una superficie plana
(limbo o estandarte). A su vez cada barba origina a ambos lados filamentos
paralelos o bárbulas, que se unen con las que nacen de otras barbas vecinas por
medio de pequeños ganchos. (Fig. 2)

Existen distintos tipos de plumas según la función que realizan (ver Fig. 2):

• Coberteras: que recubren la superficie del animal

• Plumas de vuelo: plumas que se extienden más allá del cuerpo; a su vez se
diferencian en:

78
 o remeras en las alas y
o timoneras en la cola
• Semiplumas, semejantes a las coberteras, pero sin ganchos que unan las bárbulas
(ayudan a mantener el calor corporal de los avestruces)
• Plumón, que son plumas cortas, suaves debido a la ausencia de ganchos, y que
están situadas debajo de las coberteras
• Filoplumas, que son plumas degeneradas con aspecto de pelos, presentes en las
comisuras de los picos de algunas especies
• Plumón polvera, en los que el extremo se desintegra, formando un polvo parecido
al talco; ayudan a impermeabilizar las plumas y proporcionan brillo metálico (ej.:
garzas, avetoros, halcones, papagayos)

Figura 2. Partes y tipos de plumas (Extraído de Hickman et al., 2008). A a E, estados sucesivos
de pluma cobertera, E: pluma cobertera; F: otro tipo de cobertera; G: fitopluma; H: pluma
de revestimiento o plumón.

RUTAS MIGRATORIAS
Muchas aves realizan migraciones entre las llamadas “áreas de cría” y “áreas de
invernada” que, a veces, se encuentran a miles de kilómetros (p. ej. El charrán
ártico se desplaza desde el Ártico a Antártico)

Según las capacidades voladoras de las distintas especies, las migraciones tienen
lugar sobrevolando zonas terrestres (o aprovechando estrechos) o bien cruzando
amplias zonas marinas.

El fotoperíodo es el responsable de estimular la migración, mediante la estimulación

de la hipófisis que, al activarse, secreta la hormona hipofisaria gonadotrópica que
induce cambios fisiológicos y etológicos

79
ALIMENTACIÓN Y MODO DE VIDA
Gran diversidad de dieta. Metabolismo muy elevado que implica gran consumo
de alimento (proporcionalmente mayor en las aves más pequeñas). Muchas aves
presentan una dilatación (buche) en el extremo del esófago que sirve para
almacenar alimento.

En algunas aves (palomas, loros) se produce “leche” (descamación de células

tapizantes) en el buche. Estómago dividido en un proventrículo (segrega jugos
gástricos) y una molleja muscular trituradora. Algunas forman egagrópilas

REPRODUCCIÓN
Cortejo: importancia del canto (delimitar territorios, atraer a la pareja), despliegues
o paradas nupciales (exhibiciones generalmente del macho). Frecuente la
monogamia (a diferencia de mamíferos) aunque con frecuentes cópulas extra-
pareja y, en menor medida, la poligamia

Nidos: Algunas aves a penas lo construyen, otras utilizan nidos abandonados, otras
llegan a fabricar nidos enormemente complejos. La nidificación tiene lugar en el
suelo, sobre los árboles o arbustos, en los troncos de los árboles, en oquedades
rocosas o incluso en galerías que excavan en taludes arenosos. Algunas especies
con nidificación colonial

Huevos: Coloración variable, algunos crípticos (los de aves que nidifican en lugares
menos escondidos) y otros no.

Incubación

Fluctúan en períodos de 10 a 80 días

Pollos

Nidícolas (desnudos, ciegos y desamparados) y nidífugos (cubiertos de plumón,

patas fuertes y capaces de alimentarse por sí mismos)

CONSERVACIÓN

La extinción de 113 sp. de aves (aprox. 1,3%) han sido registradas desde 1600 hasta
el presente. Algunos datos (%) de sp. amenazadas de extinción en grupos bien
conocidos: Psitaciformes (39%) y Anseriformes (33%).

El efecto opuesto es la introducción de especies (estorninos, gorriones, etc.)

80
TEMA 9. MAMÍFEROS
CLASIFICACIÓN
REINO: Animalia
FILO: Chordata
SUBFILO: Vertebrados
CLASE: Mamíferos
Si un animal tiene pelo es un mamífero, sino puede ser cualquier otra cosa……….

GENERALIDADES
El pelo de los mamíferos es una estructura epidérmica. Lo utilizan como protección,
coloración defensiva, aislante antihumedad y flotación, asimismo, sirve para el
aislamiento térmico – homeotermos

Puede estar modificado en sensibles vibrisas en el hocico y agudas púas (erizo)

La placenta es muy perfeccionada y nutritiva para el embrión

Presentan glándulas mamarias y un sistema nervioso muy avanzado

Ocupan casi todos los ambientes. Se tienen 4450 especies registradas. Dentro de
los vertebrados son el grupo de mayor diferenciación biológica, al poseer diversos
tamaños, formas y función

Es el grupo más afectado por el hombre. Utilizados en la domesticación,

biomedicina, muchos han sido introducidos y otros llevados a la extinción

ORIGEN Y EVOLUCIÓN
Es la historia más documentada. Seguimos el registro fósil por más de 150 millones
de años. El cráneo y los dientes son los fósiles más abundantes

La estructura del techo craneano nos permite identificar los 3 grupos amniotas del
carbonífero: anápsidos, sinápsidos y diápsidos

Sinapsidos: mamíferos y sus antecesores

Los primeros: pelicosaurios (herbívoros y carnívoros)

- Abundantes en el Pérmico
- “Parecidos” a los lagartos, pero no están relacionados
- El primero esfenacodontinos (evolutivamente más relacionado con los
terápsidos)
En los terápsidos se observa:

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 - Locomoción erecta
- Extremidades erguidas bajo el cuerpo
- El centro cerebral de la coordinación musculas y el cerebelo pasaron a tener
más importancia
- Se diversificaron en formas herbívoras y carnívoras.
- La mayoría se extinguió a finales del Pérmico
Solo sobrevivió y evoluciono el grupo de los Cinodontos. Paso al Mesozoico

Los Cinodontos desarrollaron:

• una alta tasa metabólica

• Musculatura mandibular (mordedura más fuerte)
• Varios cambios esqueléticos para mayor agilidad
• Paladar óseo secundario (permite respirar con la presa en la boca)
• Mejora biomecánica en la postura erguida
• Reducción en las costillas
• Tritelodóntidos es el grupo que más comparte caracteres derivados (cráneo
y dientes)
Finales del triásico, los primeros mamíferos fueron pequeños animales como ratones

• Con cráneo relativamente grande

• Mandíbulas diseñadas para mascar
• Nuevo tipo de dentición (los dientes son reemplazados una sola vez)
• Fueron endotérmicos (con seguridad) aunque tal vez con menor
temperatura
• Pelo aislante térmico y con glándulas sebáceas y sudoríparas
• ¿Glándulas mamarias??? Pero evolucionaron a finales del Triásico
• Las crías salían de huevos inmaduros, siendo dependientes de la leche,
el calor y cuidados de la madre (reproducción actual en monotremas)
Los mamíferos de mediados del Triásico, con casi todos los atributos de los
mamíferos, tuvieron que esperan 150 millones de años para alcanzar su gran
diversidad

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 Fig. 1. Evolución temprana de los tetrápodos (Extraído de Hickman et al., 2008)

Después del Cretácico, en el Eoceno (54 millones de años), comenzó la expansión

Muchos espacios quedaron vacíos por la extinción de amniotas a finales del

Cretácico

La radiación de mamíferos fue por el hecho de que eran animales ágiles,

endotérmicos, inteligentes, adaptables y daban a luz crías vivas que protegían y
nutrían

Actualmente incluyen 21 órdenes. Un orden de monotremas, un orden de

marsupiales y 19 órdenes de placentarios

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ADAPTACIONES FUNCIONALES Y ESTRUCTURALES
TEGUMENTO Y SUS DERIVADOS:

Piel

La piel y sus modificaciones son características distintivas en este grupo

Es más gruesa que en otros grupos de vertebrados

Formada por dermis (más gruesa) y epidermis (fina protegida por pelo, en palmas
y plantas sus capas se espesan y cornifican con queratina)

Pelo

Crece a partir de un fonículo que se hunde en la dermis. Crece continuamente

convirtiéndose en proteína fibrosa (queratina)

Dos tipos de pelo formando el pelaje:

- Borra: aislantes, densos y suaves

- Cerdas: cuyo conjunto constituye la jarra, sirve de protección y da la coloración
al pelaje
El pelo deja de crecer al alcanzar cierta longitud. En la mayoría de los mamíferos
las mudas son periódicas.

El pelo puede estar modificado en vibrisas o bigotes con función sensorial, cerdas
o púas.

CUERNOS Y ASTAS

Tres tipos de cuernos o sustancias corneas

- Auténticos cuernos: Presentes en rumiantes: bovinos y ovejas

Vainas huecas de epidermis queratinizada, se disponen alrededor del núcleo
del hueso que sale del cráneo

No se mudan ni son ramificados, son curveados y se presentan en ambos sexos

- Astas: de la familia de los ciervos

Totalmente óseas cuando están completamente formadas. Durante el
crecimiento anual, se desarrollan bajo una cobertura de piel suave y
vascularizada (terciopelo).

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 Antes de la época de celo, los vasos se constriñen y el ciervo desgasta el
terciopelo rasgándolo en los árboles

Las astas se pierden después de cada estación de cría. Cada nuevo par de
astas supone un requerimiento mineral (sales de calcio)

- Cuerno del Rinoceronte

Fibras corneas de aspecto de pelo se originan en las papilas dérmicas y son
cementadas juntas para formar un solo cuerno

GLÁNDULAS

Cuatro categorías:

- Sudoríparas
Tubulares, simples y muy plegables. Aparecen en varias partes del cuerpo

Ecrinas: segregan sudor acuoso. Se evapora y enfría el cuerpo. En regiones

carentes de pelos como plantas y palmas. Caballos y primares a lo largo del
cuerpo. Carentes en roedores, ballenas y otros

Apócrinas: mayores. Se localiza en la dermis y se hunde en la hipodermis. Se

desarrolla en la pubertad. Secreción lechosa. Relacionada con
determinados aspectos de la actividad sexual

- Odoríferas
Utilizadas en la comunicación entre miembros de una especie, para marcar
territorio, señales de aviso y defensa

Se localizan en diversos lugares (ej. Base de la cola en zorros, región anal zorrinos,
etc). Durante la época de cría muchos despiden olores para atraer al sexo
opuesto

- Sebáceas
Asociadas con los folículos pilosos. Producen una mezcla grasienta sebo. Sirve
para mantener la piel y el pelo dúctiles y lustrosos

Se tiene por todo el cuerpo (humanos en cara y cuero cabelludo)

- Mamarias
Presentes en todas las hembras de los mamíferos. Rudimentarias en machos

Las mamas se hinchan cuando están turgentes por la leche durante el

embarazo y la posterior cría

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 Sirven para el alimento y nutrición

ALIMENTO Y NUTRICIÓN
Han explotado una gran variedad de fuentes de alimento. Hábitos alimenticios y
estructura alimentaria están fuertemente ligados. Los dientes reflejan el estilo de
vida, y todos tienen dientes (excepción de ballenas, monotremas y osos
hormigueros)

Reptiles = homodontos

Mamíferos = heterodontos, para funciones específicas (cortar, masticar, desgarrar,

triturar, etc)

Cuatro tipos de dientes

- Incisivos para morder o mordisquiar

- Caninos para perforar
- Premolares para cortar y rebanar
- Molares para triturar y masticar
Heterodontos: Formula dentaria primitiva

I 3/3, C 1/1, PM 4/4, M 3/3

Orden Insectívoros (musarañas); algunos omnívoros y carvívoros

ESPECIALIZACIONES ALIMENTARIAS

El sistema digestivo (dientes, mandíbula, lengua y tubo digestivo) está adaptado a

un régimen alimenticio (Fig.2)

Se dividen en tres grupos básicos

✓ Insectívoros
Pequeños

Generalmente oportunistas

Poseen un tracto intestinal corto

✓ Herbívoros
Aquellos que ramonean (ungulados)

Mordisqueadores (roedores, conejos y liebres)

Suelen desaparecer los caninos y los molares son amplios, los incisivos (roedores)
crecen toda la vida y deben ser desgastados.

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 Tractos digestivos largos y grandes

Almacenan una microflora de bacterias anaeróbias y protozoos (metabolizan

la celulosa) en cámaras de fermentación del tubo digestivo

En algunos (caballo, cebras, elefantes, roedores entre otros) tienen el ciego que
es una cámara de fermentación y absorción. En algunos se da coprofagia
(liebres, conejos algunos roedores).Rumiantes (ej. bueyes, cabras, jirafas), tienen
estómagos con cuatro cámaras: panza, redesilla, libro y estómago o cuajar.

✓ Carnívoros
Se alimentan principalmente de herbívoros

Presentan dientes perforadores y cortantes

Poderosas garras

Tubo digestivo corto y si existe es más pequeño

Comen con menor frecuencia, por lo tanto tienen tiempo para jugar y explorar.
Su vida es más activa e interesante

Requieren de habilidad y destreza para la caza, por lo que las presas

(herbívoros) han desarrollado sus sentidos, algunos poseen grandes tamaños y
otros forman grupos todas como estrategias para evitar la predación.

✓ Omnivoros
Comen vegetales y animales

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 Figura 2. Especializaciones alimentarias en mamíferos (Extraído de Hickman et al., 2008)

MIGRACIÓN
Pocos hacen migraciones estacionales. Ej. Caribu (Rangifer tarandus) de Canada
y Alaska es el mamífero que realiza la mayor migración terrestre.

VUELO Y ECOLOCACIÓN
El vuelo y planeo evolucionaron independientemente

Marsupiales, roedores y lémures planean

Murciélagos son capaces de volar

Cuando los murciélagos vuelan, emiten cortos pulsos (ultrasónicos). Estos sonidos no
son captados por los oídos humanos. Los pabellones de las orejas de los
murciélagos son grandes, el oído interno está capacitado para recibir los
ultrasonidos emitidos que rebotan contra un objeto (presa). De esta manera, se
cree que estos animales construyen una imagen mental de su entorno, que puede
ser tan completa como una imagen visual. (Fig. 3)

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 Figura 3. Ecolocación en murciélagos (Extraído de Hickman et al., 2008)

REPRODUCCIÓN
La mayoría tienen ciclos de cría definidas, ajustadas a la época más favorable del
año

Muchos machos son capaces de una cópula fértil en cualquier momento, pero la
hembra está restringida al ciclo estral. La hembra es receptiva solo en el estro o
celo

- Monoestro (perro, zorro, quiropteros)

- Poliestro (roedores, ardillas)
Mestruación en monos del viejo mundo y humano

Patrones de reproducción

Monotremas

✓ Ponen huevos, ovíparos

✓ Ornitorrinco. Huevos tiene albúmina y una fina cascara coriácea
✓ Huevos en nido excavado
✓ Lamen la leche
✓ No hay gestación
Marsupiales

✓ Mamíferos vivíparos con marsupio (segundo patrón de reproducción)

✓ Presentan placenta primitiva coriovitelina

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 ✓ El embrión (blastocisto) queda en una cápsula. No se implanta en el
ùtero, excava una depresión en la pared uterina. Absorbe nutrientes por
el saco vitelino
✓ Presentan un nacimiento prematuro. Seguido de un período largo de
lactancia y cuidados parentales
✓ Algunos con diapausas
Placentarios - euterios

✓ El embrión permanece en el útero materno y se nutre gracias a una

placenta corioalantoide, conexión madre – cría
✓ Gestación más larga

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