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INTRODUCCIÓN
Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que ocupan un área
geográfica específica y que pueden reproducirse entre sí. El estudio de una población implica
el análisis de la dinámica de la población y su análisis demográfico. La dinámica de
poblaciones estudia las variaciones que experimentan las poblaciones a través del tiempo en
cuanto a su tamaño, como resultado del nacimiento, la muerte y el movimiento de los
individuos (migraciones) (Ramírez, 2006). Algunas poblaciones mantienen un número
constante de individuos, mientras que otras se caracterizan porque el número de los
individuos fluctúa (aumenta o disminuye). Para entender estas variaciones es importante
tener en cuenta la estructura de la población, que se encuentra relacionada con características
como la densidad (número de individuos por unidad de área) y la proporción de la población
que corresponde a una clase de edad, estado ontogénico y sexo, pues los individuos de los
diferentes grupos tienen diferente comportamiento demográfico, es decir diferentes tasas de
mortalidad y fecundidad que repercuten en el número total de individuos. El estudio de la
dinámica de la población y su estructura es la demografía (Smith, 2006).
A partir de las tablas de vida se puede graficar la curva de mortalidad y de supervivencia con
base a la columna qx y lx, respectivamente, que representan las tasas de mortalidad y
supervivencia frente a la edad. Estas curvas son útiles para comparar un instante, área o sexo
con otro. Existen tres tipos de curvas de supervivencia, un tipo de curva es convexa debido a
que los individuos tienen a vivir hasta el final de su esperanza de vida fisiológica, mostrando
una una tasa de supervivencia elevada durante toda su vida seguida por una alta mortalidad
final. El segundo tipo de curva recta, debido a que la tasa de supervivencia no varía con la
edad. La tercer curva de supervivencia es cóncava, debido a que las tasas de mortalidad a
inicios de la vida de la especie es elevada (Smith, 2006).
Las herramientas analiticas que brinda la ecología de poblaciones para evidenciar los
cambios en cuanto la estructura de la población y la variación de su tamaño a través del
tiempo, son de gran utilidad para determinar las bases que rigen la existencia y permanencia
de los organismos. Por esto, en esta práctica se buscó estimar el tamaño de una población
hipotética, a través de los dos principales modelos de crecimiento, además de realizar una
tabla de vida de una población humana de Santiago de Cali, para conocer los patrones de
supervivencia y mortalidad por edad y sexo que son esenciales para comprender la dinámica
de la población.
MATERIALES Y MÉTODOS
Durante la práctica denominada “Dinámica de Poblaciones I: crecimiento exponencial y
logístico” se realizaron dos ejercicios, el primero simuló tres formas distintas de crecimiento
poblacional: crecimiento explosivo, permanencia y decrecimiento exponencial. El segundo
ejercicio simuló el modelo de crecimiento logístico. Todo lo anterior utilizando frijoles y dos
cartulinas, una de 64 cm x 64 cm con cuadrículas de 8 x 8 cm simulando a un tablero de
ajedrez (32 cuadros blancos y 32 cuadros negros), y la otra de 64 cm x 64 cm con cuadrículas
de 4 x 4 cm (16 cuadros x 16 cuadros). Para el modelo de crecimiento explosivo, inicialmente
se dejaron caer diez frijoles a la cartulina con cuadros blancos y negros, teniendo en cuenta
que cada individuo que cayera en un cuadro negro, moría y que cada individuo que cayera en
un cuadro blanco, se reproducía, es decir, se multiplicaba por cuatro; se realizaron diez
repeticiones. En el modelo de permanencia se dejaron caer cien frijoles a la cartulina con
cuadros blancos y negros, teniendo en cuenta que cada individuo que cayera en un cuadro
negro, moría y que cada individuo que cayera en un cuadro blanco, se reproducía, es decir, se
multiplicaba por dos; se realizaron catorce repeticiones. Por otro lado, en el modelo de
decrecimiento exponencial se dejaron caer doscientos frijoles a la cartulina con cuadros
blancos y negros, teniendo en cuenta que cada individuo que cayera en un cuadro negro,
moría y que cada individuo que cayera en un cuadro blanco, sobrevivía pero no se
reproducía; se realizaron ocho repeticiones. Finalmente, en la simulación del crecimiento
logístico, se inició lanzando un frijol a la cartulina con cuadros blancos, cada fríjol representó
un organismo que se reproduce por bipartición (se duplica); se tuvieron en cuenta tres reglas,
la primera, si caía un fríjol aislado en un cuadro, este se reproducia por bipartición; la
segunda, si caían dos frijoles en el mismo cuadro, no se reproducian, pero si persistían en la
siguiente generación; la tercera, si caían tres frijoles o más en el mismo cuadro, todos ellos
morían. Se realizaron veinte repeticiones, porque se notó una estabilización de la población.
Posteriormente, se obtuvieron la R y r teóricas para cada uno de las tres simulaciones del
primer ejercicio, asumiendo que el tiempo generacional (t) es igual a 1.
R0= NNt+1
t Ecuación 1
Luego, se elaboraron las gráficas de crecimiento (Nt vs.t) para cada simulación. Además, se
calculó mediante regresión lineal, la constante r de cada simulación y se comparó con la r
teórica a través de una prueba de t con n - 2 grados de libertad, 0.5 (ecuación 3). Finalmente,
se realizò una prueba ANOVA para verificar si el ajuste de regresión lineal fue significativo,
evaluando la hipòtesis nula de que la pendiente estimada es igual a cero.
|rc−rE |
t=
Sr Ecuación 3
Donde rc= r calculada mediante regresión. rE= r teórica esperada. n= número de puntos de la
SCy−SC ′y
Sr =
√ (SCx) x (n−2) Ecuación 4
Donde,
2 (Σ y)2
S Cy = Σy − n Ecuación 5
2 (Σx)2
S Cx = Σx − n Ecuación 6
2
S C ′y = [ SCxN ] Ecuación 7
ΣXY − ΣX ΣY
Por otro lado, con los datos obtenidos de la simulación del modelo de crecimiento logístico,
se calculó K como la media geométrica de las diez últimas tiradas. Además se realizó una
regresión de los datos con base en la ecuación de transformación lineal de la ecuación
logística (ecuación 8). Luego, se eliminaron los puntos que tuvieran Nt mayor que K. Los
parámetros a y r fueron reemplazados en la ecuación de integración de la ecuación logística
(ecuación 9). De esta manera se calculó el tamaño poblacional para cada generación
comparando con los datos empíricos. Finalmente se elaboraron las gráficas de las curvas
obtenidas a partir de este modelo.
a − r t = ln ( K−N
Nt )
t Ecuación 8
K
Nt = 1+ea−rt
Ecuación 9
Por otra parte, durante la práctica denominada “Dinámica de Poblaciones II: estructura de
edad y supervivencia” se realizó un muestreo estratificado sistemático de las lápidas en el
cementerio Metropolitano del Sur de la ciudad de Cali. Se seleccionaron cincuenta lápidas en
ocho pabellones del cementerio, para un total de cuatrocientos datos, registrando el año de
nacimiento y fallecimiento. Posteriormente, a partir de esta información se construyeron tres
tablas de vida, una para la poblaciòn femenina, otra para la masculina y la ùltima sin
distinción de sexo. Estas tablas constan de ocho columnas que corresponden a: (x) intervalos
de edad en unidades de tiempo apropiadas para cada especie; (dx )número muertos de cada
intervalo de edad; lx número de sobrevivientes al inicio de cada intervalo de tiempo; (Lx)
número de individuos vivos en el punto medio del intervalo de edad; (qx)probabilidad de
mortalidad específica por intervalo de edad; (Sx) probabilidad de supervivencia específica por
intervalo de edad; (Tx ) expectativa de vida estimada en unidades de tiempo que quedan por
vivir, en promedio, a todos los sobrevivientes que han alcanzado la edad x; (ex ) esperanza
real de vida para un individuo de edad x durante cada intervalo de edad. Las anteriores
variables se calcularon con base en las siguientes ecuaciones:
lx+(lx+1)
Lx= 2 cuación 10
E
dx = lx - l Ecuación 12
qx= dx
lx Ecuación 13
Sx =
1- qx cuación 14
E
m
Tx=
∑ Lx cuación 15
E
x
Finalmente, se realizaron tres gráficas de supervivencia para esta población, una sin
distinciòn de sexo y las otras dos, sobre la poblaciòn femenina y masculina; relacionando en
el eje Y los datos de la columna lx de la tabla de vida contra la columna de edad en el eje X.
RESULTADOS
Crecimiento exponencial
Luego de simular tres formas distintas de crecimiento poblacional mediante el juego de
crecimiento explosivo, de permanencia y de extinción, se obtuvieron los resultados
consignados en las tablas 1, 2 y 3 respectivamente.
Esta estabilidad dinámica es más evidente mediante una gráfica (Fig. 2), en esta se observa
que desde el lanzamiento número 8 la cantidad de individuos comienza oscilar alrededor un
mismo valor hasta que llega un punto de extinción.
Figura 2. Curva del comportamiento de la variable cantidad inicial de individuos en cada
lanzamiento (Nt) en función del tiempo (T) para el juego de permanencia.
De modo similar al anterior ocurre con los resultados obtenidos para el juego de extinción,
cuyos datos son presentados en la tabla 3. En esta se observa que cuando la tasa de
multiplicación es tan pequeña que solo se reemplazan los individuos que se logran reproducir,
el resultado a nivel poblacional es la extinción transcurridas relativamente pocas unidades de
tiempo.
Tabla 3. Resultados del crecimiento poblacional durante el juego de extinción
Figura 4. Gráficas linealizadas de los tres tipos de crecimiento poblacional. A; crecimiento
explosivo, B; juego de la permanencia y C; juego de la extinción.
Tabla 4. Comparación estadística mediante t-student entre los valores de r teórica esperada y
r calculada por regresión para cada uno de los tipos de crecimiento
Crecimiento logístico
Luego de realizar el ajuste lineal de los datos obtenidos en el experimento de crecimiento
logístico, se contrastaron en una gráfica la curva obtenida por el modelo y la curva obtenida
directamente de los datos (Fig. 5 ). En esta se observa que el modelo predice un incremento
exponencial de la población que culmina una vez se alcanza la capacidad de carga calculada a
partir de los datos experimentales (78,11). De modo distinto ocurre con la curva de los datos
experimentales en la cual una vez se supera la capacidad de carga, la abundancia poblacional
comienza a oscilar en torno a este valor.
Figura 5. Comparación de las curvas de crecimiento logístico obtenida a partir de los datos
(Rojo) y predicha por el modelo (Azul).
DISCUSIÓN
Crecimiento exponencial.
La gráfica (Fig 1) obtenida a partir de los resultados del juego explosivo dejan en evidencia
que en una población con una tasa de natalidad mayor a la tasa de mortalidad (r>0), la
población tienen a crecer exponencialmente. Esto puede deberse a que la población presenta
eventos reproductivos continuos que ocasionan un incremento en el número de individuos
(Vázquez, 2014). Según Valverde et al. (2005), en la naturaleza esto ocurre en raras
ocasiones y solo por periodos reducidos, cuando los recursos son muy abundantes o los
individuos de una población están colonizando un hábitat en el que no encuentran mucha
competencia. Además, una población con este tipo de crecimiento produciría muchos
lactantes, que alcanzan rápidamente el estado adulto para iniciar a reproducirse, por lo cual la
población se experimentaría generación tras generación una tendencia a crecer
consecutivamente. Sin embargo, como se mencionó anteriormente, no basta con tener una
tasa reproductiva alta, sino que también es necesario poseer una disponibilidad de recursos
ilimitados para experimentar este tipo de crecimiento.
Los resultados para el juego de permanencia muestran que la relación entre la tasa de
mortalidad y la tasa de nacimientos mantienen un equilibrio (r=0), por lo tanto hay un punto
en la gráfica (Fig. 2) en el cual el tamaño de la población tienen a estabilizarse
paulatinamente (Morlans, 2004). Esto también se encuentra asociado que cada individuo se
reproduce con una tasa de multiplicación menor que en el juego explosivo.
Crecimiento logístico
En la gráfica (Fig 5) resultante del ejercicio de simulaciòn del modelo de crecimiento
logístico, se observa una curva en la cual al superar la capacidad de carga, la abundancia
poblacional comienza a oscilar en torno a este valor; en contraste con la curva teórica que
muestra un incremento exponencial de la población que culmina una vez se alcanza la
capacidad de carga. Según Nicholls (2008), las curvas y ecuaciones teòricas no deben tratarse
como si fueran leyes, sino reconocer su utilidad por la sencillez. En la realidad, la estabilidad
del crecimiento en las poblaciones no se ajusta estrictamente al valor de K, sino que fluctúa
alrededor del mismo, como lo observado en la curva experimental (Fig 5). Adicionalmente, el
grado de fluctuaciòn està determinado por la poblaciòn en cuestiòn.
Se han establecido tres tipos de mecanismos reguladores que explican las fluctuaciones
poblacionales: los dependientes de la densidad, los independientes de la densidad y la
autorregulaciòn. En los mecanismos reguladores dependientes de la densidad, el crecimiento
o disminuciòn poblacional està determinado por factores que afecten las tasas de natalidad
y/o mortalidad, entre estos se encuentran los depredadores, los parásitos y la competencia
intraespecìfica. Por otro lado, en los mecanismos reguladores independientes de la densidad,
el tamaño de la poblaciòn està determinado esencialmente por los efectos climàticos sobre el
desarrollo y la supervivencia de los individuos. Finalmente, los mecanismos por
autorregulaciòn explican que los organismos, pueden adquirir adaptaciones evolutivas que
implican características fisiològicas y comportamentales que por sì mismas ejercen control
(Morlans, 2004).
CUESTIONARIO
1. ¿El modelo exponencial implica necesariamente crecimiento? Explique detalladamente.
Respondido en el apartado “introducciòn”
2. ¿Cuáles deben ser los valores de r y R para que una población se mantenga estable (sin
cambio en el número de individuos)?
Si R es mayor a 1 la poblaciòn crece indefinidamente, alejandose del equilibrio; si R es
menor que 1 la poblaciòn decrece a cero, acercándose asintóticamente al equilibrio.
Igualmente pasa con r.
3. ¿Qué es un modelo estocástico y qué uno determinístico? De acuerdo con esto, ¿en cuáles
rt
incluiría a la ecuación N t = N 0 e ? ¿En cuáles incluiría al juego de simulación empleado?
Según Aguilar (1990), los modelos se clasifican segùn su tipo de variable en estocásticos y
determinísticos. Los primeros son basados en la densidad de probabilidad; por lo tanto, cada
condiciòn de simulaciòn puede dar un resultado diferente, dentro de los niveles
probabilísticos de dicha respuesta. Por otro lado, los determinìsticos son modelos de funciòn
simple que para cada condiciòn dan un valor fijo, determinado. En este sentido, la ecuaciòn
rt
N t = N 0 e estarìa incluìda dentro de los modelos determinìsticos y el juego de simulaciòn
empleado, dentro de los estocàsticos.
Como el nùmero de individuos de una poblaciòn està en relaciòn directa con la capacidad de
reproducciòn (r) y esta a su vez està condicionada por la capacidad de carga del ambiente (k),
los organismos utilizan dos diferentes estrategias reproductivas; denominadas tambièn r o K.
La estrategia k es propia de individuos con una tasa reproductiva baja, es decir, invierten gran
cantidad de recursos en unas pocas crìas que tienen una alta probabilidad de supervivencia.
Por otra parte, la estrategia r corresponde a organismos con una tasa de reproducción elevada.
Sin embargo, no presentan cuidado parental, por lo cual se observa una gran mortalidad.
De esta manera, como primera medida, es sumamente importante tener en cuenta el tipo de
estrategia de la especie en cuestiòn para tomar la decisiòn sobre la fase oportuna para explotar
a la poblaciòn.
5. ¿En qué suposiciones respecto a edad y sexo difíciles de encontrar en la naturaleza se basa
el modelo logístico?
Respondido en el apartado “introducciòn”
6. ¿Qué situaciones reales tratan de representar las reglas y condiciones del ejercicio? ¿Qué
modificaciones propondría?
7. ¿Qué significado adaptativo tiene el que las poblaciones manifiesten una K que
teóricamente no es la máxima posible?
Las cantidades limitades de los recursos, por ejemplo, implican una competencia
intraespecìfica que de entrada, puede no afectar a las poblaciones que se encuentran por
debajo de su capacidad de carga, porque existe disponibilidad del recurso para suplir las
necesidades de cada individuo. Pero a medida que el tamaño de la poblaciòn aumenta se
eleva la competencia, por lo tanto, el hecho de que una poblaciòn presente una K que no es la
màxima posible, puede considerarse una adaptaciòn importante.
BIBLIOGRAFÍA
Aguilar, C., Arce, B.,Cañas, R & Quiroz, R. 1990. “Desarrollo y uso de modelos de
simulación en la investigación de sistemas de producción animal” p resentado en la IX
reunión general de la Red de Investigaciòn en Sistemas de Producciòn Animal en
Lationamèrica, San José, Costa Rica.
Fundación para el Desarrollo Integral del Pacífico. 2018. La Salud en el Valle del Cauca,
DI Pacífico. Cali,
Análisis bajo un enfoque de determinantes sociales de la salud. F
Colombia.
Valverde, T., J. Meave del Castillo, L. Carabias y Z. Cano .2005. Ecología y medio ambiente.
Pearson Education. México D.F., México.
Vásquez, R. C. 2014. Ecología y medio ambiente. Segunda edición. Grupo Editorial Patria.
México D. F., México.
Anexos
Anexo 1. Tabla de vida para una muestra de la población humana de la ciudad de Cali
durante siglo XX y siglo XXI.
Anexo 2. Tabla de vida para una muestra de la población humana femenina de la ciudad de
Cali durante siglo XX y siglo XXI.
Anexo 3. Tabla de vida para una muestra de la población humana masculina de la ciudad de
Cali durante siglo XX y siglo XXI.