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TEMA 4. ORGANIZACIÓN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE LAS ANGIOSPERMAS, A

NIVEL HISTOLÓGICO. II: Tejidos mecánicos (Colénquima y Esclerénquima), tejidos
conductores (Xilema y Floema) y Estructuras Secretoras.

TEJIDOS MECANICOS O DE SOSTEN:

El cuerpo de la planta requiere cierta solidez y resistencia mecánica que le permita vencer su
propio peso y amortiguar las fuerzas deformadoras externas, tales como el viento. Los
principales tejidos que le confieren estas características de sostén a la planta son: el
colénquima y el esclerénquima.

Colénquima: Es un tejido mecánico adaptado al sostén de órganos en crecimiento y de

órganos adultos herbáceos con leve crecimiento secundario o sin él. Está constituido por
células vivas, alargadas en el sentido longitudinal del órgano, con paredes celulares primarias
pectocelulósicas desigualmente engrosadas con depósitos de celulosa. El colénquima se
origina a partir del meristema fundamental y se localiza principalmente en posición
subepidérmica, en tallos jóvenes y pecíolos, formando una capa continua cuando estos
órganos son cilíndricos, o como bandas en las costillas o salientes en el caso de tallos y
pecíolos tetragonales o prismáticos. También se localiza en la nervadura central de algunas
hojas, estando ausente en el tallo de muchas monocotilédoneas en las cuales hay un
desarrollo temprano de esclerénquima.

Esclerénquima: Es un tejido compuesto por células que tienen paredes secundarias

homogéneamente engrosadas con lignina, pudiendo ser muertas al alcanzar su máximo grado
de diferenciación, en cuyo caso el espacio vacío dejado por la desaparición del protoplasma se
conoce como lumen. Sus células pueden formar capas continuas, pequeños grupos o
presentarse solitarias (idioblastos), localizándose en cualquier parte del cuerpo de la planta. Se
origina principalmente por la actividad del meristema fundamental; sin embargo, cuando forma
parte del tejido conductor se origina del procambium o del cambium vascular. Se presentan
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dos formas celulares: fibras y esclereidas. Las primeras son células alargadas mientras que las
esclereidas son células de formas diversas, pudiendo ser ligeramente alargadas,
isodiamétricas, estrelladas, etc. Las fibras pueden ser xilemáticas o extraxilemáticas, según
formen parte del tejido xilemático secundario (leño) o no. Las esclereidas se diferencian en
varios tipos: braquiesclereidas o células pétreas, macroesclereidas, tricoesclereidas,
osteoesclereidas y astroesclereidas. Estas denominaciones hacen alusión a su morfología
particular.

TEJIDOS CONDUCTORES:

El sistema vascular o conductor está formado por tejido xilemático y tejido floemático. Estos
dos tejidos están estrechamente asociados entre sí y se especializan en el transporte de
sustancias a lo largo de toda la planta. El sistema vascular primario se origina a partir del
procambium, que por divisiones y posterior diferenciación de sus células forma xilema primario
(protoxilema y metaxilema) y floema primario (protofloema y metafloema). El sistema vascular
secundario se origina a partir de células del cambium vascular que por divisiones y
diferenciación de sus células forma xilema secundario y floema secundario. Muchas plantas
pasan su ciclo de vida solamente con su sistema vascular primario (xilema primario y floema
primario), lo cual ocurre por ejemplo, en monocotiledóneas y en muchas dicotiledóneas; sin
embargo, otras plantas aumentan su sistema vascular mediante la adición de nuevas células
que derivan de la actividad del cambium vascular (xilema secundario y floema secundario), tal
como sucede en la mayoría de las dicotiledóneas. El xilema es el tejido conductor
especializado en el transporte acrópeto (ascendente) de agua y sales minerales disueltas
desde las raíces hasta las partes altas de la planta. Este tejido está constituido por los
siguientes tipos de células: elementos o miembros de las tráqueas, traqueidas, células
parenquimáticas y células esclerenquimáticas. Los dos primeros tipos de células (elementos
de las tráqueas y traqueidas) constituyen los elementos conductores básicos del xilema,
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ambos son células muertas, con paredes lignificadas (diversos patrones de deposición). La
diferencia fundamental entre ambas es que las traqueidas tienen los extremos imperforados y
los elementos de las tráqueas son perforados parcial o totalmente en sus paredes terminales,
conectándose unos a otros formando largos tubos que se denominan tráqueas o vasos. La
región de la pared del elemento de las tráqueas en la cual ocurren estas perforaciones se
conoce como placa perforada.

El floema es el tejido conductor de sustancias fotosintetizadas, a largas distancias a través del

cuerpo de la planta. Este transporte tiene lugar tanto de forma basípeta (descendente) como
acrópeta (ascendente). En las angiospermas, el floema está formado por los siguientes tipos
de células: elementos o miembros de los tubos cribosos (elemento conductor básico), células
acompañantes, células parenquimáticas y fibras. Los elementos de los tubos cribosos son las
células especializadas en la conducción de sustancias elaboradas. Se caracterizan por carecer
de núcleo y presentar perforaciones en las paredes, a través de las cuales se comunican los
protoplasmas de células adyacentes. Las áreas de la pared donde se localizan las
perforaciones se conocen como áreas cribosas, denominándose placa cribosa cuando estas
áreas cribosas son altamente especializadas y están ubicadas en las paredes terminales de la
célula. Los elementos de los tubos cribosos se unen unos a otros por las paredes que llevan las
placas cribosas, a través de las cuales pasan las bandas de conexión, formando largos tubos
denominados tubos cribosos. Estas bandas de conexión son estructuras análogas a los
plasmodesmos, pero de mayor grosor y están rodeadas por un cilindro de calosa. El tonoplasto
de la vacuola se desorganiza cuando estas células alcanzan su estado adulto, y el jugo celular
se mezcla con el citoplasma, formando el mixtoplasma. Al desorganizarse el tonoplasto se
evidencian numerosos ribosomas y proteína P en las paredes laterales y en los poros de la
placa cribosa, los mitocondrios sufren cambios degenerativos. Los elementos de los tubos
cribosos se asocian a células vivas nucleadas, las cuales se originan a partir de la misma
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célula madre de la que se forman los elementos de los tubos cribosos. Estas células vivas
provistas de núcleo son las células acompañantes, las que conjuntamente con los elementos
de los tubos cribosos constituyen un sistema funcional complejo altamente especializado en el
transporte de las sustancias elaboradas.

HACES CONDUCTORES: En el cuerpo primario de las plantas superiores, los elementos

conductores del xilema y el floema raras veces se encuentran aislados; generalmente, se
encuentran reunidos en grupos formando lo que se conoce como haces conductores. Según
su composición histológica y la disposición del xilema y el floema, existen diversos tipos de
haces conductores:
a) Haz colateral: cuando el xilema y el floema se encuentran enfrentados en la dirección de un
radio, con el xilema orientado hacia el interior del tallo y el floema hacia el exterior.
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b) Haz bicolateral: además del cordón floemático externo, presenta otro interno al xilema, por
lo que ocurren dos zonas floemáticas separadas por el xilema.

c) Haz radial: se considera característico de las raíces de angiospermas. Constituido por

varios cordones de xilema que se proyectan hacia la parte externa y alternan con cordones
floemáticos que se ubican entre los rayos xilemáticos.

La presencia o ausencia de cambium vascular entre el xilema y el floema de los tipos de haces
descritos, determina que los mismos sean abiertos (cambium presente), o cerrados (sin
cambium). Sólo en el primer caso el haz conductor puede experimentar crecimiento secundario,
mientras que en el segundo caso, el haz mantiene su estructura primaria.
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ESTRUCTURAS SECRETORAS: Este término es usado para hacer referencia a una gran
variedad de estructuras celulares e histológicas de diversa composición citológica,
especializadas en la secreción de sustancias de naturaleza variada.

Clasificación de las estructuras secretoras

* Estructuras secretoras externas: se ubican en las zonas periféricas del cuerpo de la planta y
secretan sustancias hacia la superficie del órgano en el cual se presentan, entre ellas pueden
citarse:
Epidermis secretora
Pelos o tricomas glandulares
Emergencias
Nectarios: segregan sustancias azucaradas, importantes en la función vexilar.

Hidátodos: estructuras que eliminan agua en estado líquido, proceso denominado

gutación. Son frecuentes en algunas especies que crecen en ambientes con alta
humedad relativa.
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Glándulas secretoras de sal: secretan excesos de sal hacia la superficie externa del
órgano en el que se ubican y se presentan como adaptaciones en plantas que crecen en
zonas costaneras y/o en suelos salinos.

* Estructuras secretoras internas: se ubican entre los tejidos internos de la planta, acumulando
las sustancias segregadas en vacuolas, cavidades o canales. Entre éstas se incluyen:

Células secretoras
Cavidades y canales secretores
Laticíferos: son estructuras que secretan látex, sustancia de apariencia a veces lechosa
de consistencia y composición muy variada.
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Morfoanatomía Vegetal