Definici�n de tax�n

El tax�n es un grupo de organismos con circunscripci�n, posici�n y rango. De la

estructura de la clasificaci�n biol�gica como dada en la introducci�n, com�nmente
llamada "taxonom�a linneana" o "sistema linneano" (pero vercita 10?), se deriva la
definici�n de tax�n, que como explicitan los C�digos de Nomenclatura,cita 12? es un
grupo de organismos que posee:

circunscripci�n: el conjunto de caracteres obtenidos de los organismos que lo

componen que, junto con la regla de decisi�n propuesta al observalos, diagnostican
al tax�n, establecen sus l�mites o lo delimitan, vuelven al tax�n �nico,
diferencian sus organismos claramente de los organismos fuera del tax�n; la
circunscipci�n se define en funci�n de poder determinar si un organismo nuevo
pertenece o no al tax�n mediante la observaci�n de sus caracteres seg�n el
protocolo dado, y ella puede incluir idealmente o no una lista de caracteres
diagn�sticos (presentes en ese tax�n y s�lo en ese tax�n), el t�rmino
aristot�licocita 11? "definici�n" se sigue utilizando en el C�digo de Zoolog�a para
referirse a la descripci�n exhaustiva que deber�a hacerse de un tax�n al nombrarlo,
de la que se extraer�a la circunscripci�n;cita 13?
un rango o jerarqu�a (absoluta)nota 2? llamado categor�a taxon�mica;
y una posici�n taxon�mica formada por los taxones de rango m�s alto que lo
contienen.
El tax�n se redefine seg�n el "sistema" taxon�mico del que se deriva, si bien la
circunscripci�n es necesaria para ubicar organismos nuevos en su respectivo tax�n y
por lo tanto, fundamental en todas las clasificaciones. As�, puede ser modificada
su definici�n para adaptarse a taxonom�as que no utilizan rangos, o pueden
definirse los taxones de formas m�s restringidas, como en las clasificaciones que
usan otros atributos adem�s de los caracteres para circunscribir sus taxones, como
la localidad, pero las filosof�as taxon�micas que han formado tres escuelas de la
sistem�tica que dejaron un legado a la materia, se diferencian en el concepto que
debe utilizarse para aglomerar los organismos en taxones, es decir su definici�n
conceptual, su delimitaci�n conceptual, el concepto que relaciona los organismos
del tax�n m�s entre s� que con los dem�s organismos, los diferentes "conceptos de
tax�n" o "conceptos taxon�micos".cita 14?

La taxonom�a seg�n las diferentes escuelas

Un cladocita 1? en una definici�n m�s rigurosa es el conjunto de organismos en las

poblaciones actuales (en naranja) que se hipotetiza que son todas las descendientes
de una secuencia de ancestros y descendientes con ancestro com�n (en naranja y
blanco). Pero se puede ser m�s riguroso todav�acita 2?.
Seg�n la escuela cladista, la que predomina hoy en d�a,cita 16? la taxonom�a es la
ciencia que debe decidir qu� clados del �rbol filogen�tico ser�n representados por
taxones y en qu� categor�a taxon�mica ubicarlos.cita 17?

Si bien en los libros de texto el clado en general18? se define como "una secuencia
de una poblaci�n ancestral y todos sus descendientes", resulta ser una definici�n
poco rigurosa:cita 1? el clado, como lo utilizan los tax�nomos, agrupa s�lo
poblaciones vivientes o al menos las que se utilizaron para tomar los datos, las
que en el m�todo original de Hennig �el fundador,40? o la "voz m�s articulada"38?
del cladismo� se asocian como descendientes de un mismo linaje cuando se
"encuentran" o determinan sus apomorf�as: los cambios de car�cter en el linaje
ancestral.cita 1? Otras formas de an�lisis filogen�tico como los m�todos fen�ticos
(cuyo punto de partida es ciego en lo que respecta a la evoluci�n de los
caracterescita 18?cita 19?) fueron incorporados a la definici�n de clado, de forma
que pueden hipotetizar un "clado" (poblaciones agrupadas por poseer caracteres
compartidos desde el ancestro com�n m�s reciente) mediante m�todos de an�lisis no
Hennigianos.cita 1? El lector interesado puede recurrir a las siguientes lecturas,
listadas en Judd et al. (200718?): Farris (197953?5?), Humphries y Parenti
(198654?), Brooks y McLennan (199155?), Forey et al. (199256?), Cracraft y Donoghue
(200457?).

"Clado" proviene de cladog�nesis.cita 1? El conjunto de todos los descendientes de

un linaje se llama grupo monofil�tico (mono: �nico, phylum: linaje) sensu
Hennig,cita 15? y los t�rminos usualmente son utilizados como sin�nimos (pero
vercita 2?). Los taxones que representan grupos monofil�ticos se llaman "taxones
monofil�ticos", y las apomorf�as del clado que representan, que pueden haberse
encontrado, no alcanzan normalmente como circunscripci�n. Las apomorf�as pueden
haberse perdido o vuelto a derivar en algunos miembros del grupo, pueden presentar
variaci�n fenot�pica en diferentes ambientes en los que se presenta el grupo que
debe ser expresada, pueden presentar los mismos genes pero otras variaciones debido
a interacciones con otros genes en diferentes individuos o grupos que tambi�n debe
ser expresada, y pueden ser compartidas por otros clados que las hubieran adquirido
independientemente. S�lo despu�s de haber obtenido una circunscripci�n (con
apomorf�as con toda su variaci�n fenot�pica y genot�pica, y las plesiomorf�as
necesarias) y decidido una categor�a taxon�mica, se puede considerar al grupo un
tax�n "lineano" y decidir si nombrarlo seg�n las reglas formales de nomenclatura.

La Taxonom�a en la actualidad. La Taxonom�a (definida seg�n la escuela cladista)

decide qu� cladoscita 1? ser�n los conceptos taxon�micos representados por taxones
con su circunscripci�n, posici�n taxon�mica, categor�a taxon�mica, y nombre formal
o cient�fico.
Hay otras escuelas de clasificaci�n. Quiz�s la m�s importante, dentro de las
"minoritarias"cita 16? es la que considera que los grupos parafil�ticos tambi�n
deber�an ser representados por taxones nombrados formalmente, si los grupos que los
conforman son lo suficientemente similares entre s� y lo suficientemente dis�miles
del clado que queda afuera (escuela evolucionistacita 20?). Los autores listados en
Judd et al. 200718? para el lector interesado: Simpson 1961,15? Ashlock 1979,61?63?
Ejemplos de "taxones parafil�ticos" que se utilizan en las "clasificaciones
evolucionistas" son los procariotas (parafil�ticos con respecto a los eucariotas)
en el cl�sico sistema de clasificaci�n en reinos iniciado por Whittaker (196964? �
Margulis 197165?) y que hoy se sigue utilizando (p.ej. Cavalier-Smith 1998cita
21?), y las dicotiled�neas, parafil�ticas con respecto a las monocotiled�neas
(p.ej. Takhtajan 200966?).

Comparaci�n de �rboles filogen�ticos (filogramas) de grupo monofil�tico, grupo

parafil�tico y grupo polifil�tico. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (201040?).

La simplificaci�n que sufri� el cuerpo de la planta al haberse asociado con hongos

para su desarrollo hizo creer durante mucho tiempo que las psilot�ceas (foto)
habr�an retenido muchos caracteres ancestrales similares a los encontrados en las
primeras plantas vasculares del registro f�sil como Rhynia, aunque no se hab�an
encontrado f�siles que sostuvieran este argumento; y hasta mediados de los '2000 se
las hab�a ubicado como grupo hermano de ese grupo. Las reconstrucciones
filogen�ticas para las que el enorme n�mero de caracteres tomados de las l�neas de
evidencia moleculares (de ADN) fueron decisivos consensuaron que su ubicaci�n
filogen�tica estaba anidada entre los helechos y afines como grupo hermano de las
ofioglos�ceas, lo que oblig� a reinterpretar el origen evolutivo del grupo.
Otra escuela que fue encabezada por RR Sokal y PHA Sneath67? (Sokal y Sneath
1963,47? Sneath y Sokal 197368?2?67?) recordaba que como no hab�a forma de testear
si eran verdaderas las "hip�tesis previas" sobre evoluci�n, los razonamientos se
hac�an circulares: los "grupos preferidos" determinan las "apomorf�as preferidas"
que a su vez determinan los "grupos preferidos".cita 22? En los '60 cada autor de
una clasificaci�n propon�a un �rbol completamente distintocita 23? y eran pocos los
grupos que se manten�an entre autores. Sokal y Sneath no solo presentaban novedosos
m�todos de an�lisis "num�ricos"nota 3? �cuantitativos� que sacaban provecho de las
en ese momento novedosas computadoras, sino que tambi�n eran m�todos
"fen�ticos"nota 3?: intentaban no asumir hip�tesis de evoluci�n para armar el
�rbol, que deb�a buscarse siempre que existiera la posibilidad.cita 18?cita 24? En
las �ltimas d�cadas, en que "toda la sistem�tica es en alguna forma num�rica"67?
debido a la cantidad de caracteres que se obtienen a su vez de cantidad de l�neas
de evidencia diferentes (a las tradicionales se sumaron los an�lisis moleculares de
ADN, los caracteres bioqu�micos y de ultraestructura), se pudo dar vida �til a los
m�todos de esta escuela fen�tica que al mismo tiempo perdi� visibilidad, porque a
medida que se agregan hip�tesis evolutivas para aumentar la congruencia entre
l�neas de evidencia diferentes, los tax�nomos van llegando a un consenso acerca de
cu�les ser�n las "verdaderas" de ellas con las que estimar la filogenia, con las
que inferir las relaciones clad�sticas.cita 24? Desde mediados de los '90 la
sistem�tica vivi� momentos emocionantes: se empezaba a vislumbrar un �nico �rbol
predictivo y robusto, y efectivamente, muchos grupos fueron abandonados por no
estar basados en hip�tesis evolutivas correctas, incluidos algunos de larga data
que causaron mucha sorpresa. Los autores de esta tradicionalmente llamada
"escuela"cita 20? enfatizaban que s�lo propusieron m�todos de an�lisis num�rico,4?
que fueron solo una parte de importantes avances num�ricos en an�lisis
filogen�tico, sistem�tica molecular, an�lisis morfom�trico e identificaci�n
num�rica.67?

Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.cita 16?
Las dos escuelas admiten que se necesitan nombres tanto para los grupos
parafil�ticos como para los monofil�ticos que los abarcan, la discusi�n entre
cladistas y evolucionistas radica en cu�l es el sistema de nombres que deber�a
formalizarse en una clasificaci�n.cita 25? Los evolucionistas formalizan nombres de
grupos parafil�ticos, y mencionan con nombres informales los grupos monofil�ticos
no clasificados (por ejemplo Cavalier-Smith 1998 en adelantecita 21? formaliza los
reinos y nombra los supergrupos de eucariotas sin formalizarlos), mientras que los
cladistas formalizan s�lo grupos monofil�ticos, llamando con nombres informales los
grupos parafil�ticos (por ejemplo Adl et al. 200587? formalizan los supergrupos de
eucariotas y proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo
parafil�tico).

Las dos funciones de los sistemas de clasificaci�n

M�s all� de los resultados de los an�lisis filogen�ticos, todas las escuelas
coinciden en que la formalizaci�n de taxones en sistemas de clasificaci�n tiene dos
funciones, en miras de ser un servicio para todo un abanico de usuarios finales,
que no siempre pueden hacerse coincidir:

Deben permitir hacer identificaciones,18?cita 26? o visto de otra manera, deben

funcionar como un sistema de almacenamiento y recuperaci�n de datos; para lo que
cada tax�n debe estar claramente delimitado: un esp�cimen encontrado del que se
pudieran obtener los estados de sus caracteres, deber�a poder ubicarse
inequ�vocamente en un tax�n conocido. Los cient�ficos en todas las disciplinas
deben utilizar los taxones como unidad de trabajo, y publicar los resultados de sus
trabajos en relaci�n al tax�n estudiado. Por lo tanto los nombres cient�ficos de
los organismos, los taxones formales, deben representar el consenso de la comunidad
cient�fica, s�lo de esta forma funcionan como llave de acceso a un cuerpo de
informaci�n que refiere siempre al mismo grupo de organismos, aunque est� disperso
en libros y revistas escritos en muchas lenguas por diferentes autores, o proceda
de diferentes campos de la biolog�a o la divulgaci�n: como idealmente hacen
referencia los tax�nomos, "El nombre de un organismo es la llave hacia su
literatura".cita 27?
Deben permitir hacer predicciones18?cita 26?, o pron�sticos (que a diferencia de
las predicciones no est�n ligados a un m�todo sino a un autor, en este caso el
autor de la clasificaci�n y quiz�s tambi�n el autor final) y dar explicaciones. Por
ejemplo, cuando se encuentra un compuesto de inter�s m�dico en una planta, es com�n
que haya inter�s en investigar si ese compuesto se encuentra tambi�n en otras
especies relacionadas con ella; una taxonom�a bien armada deber�a permitirle al
investigador presuponer a priori los l�mites de su investigaci�n para los que sea
m�s probable confirmar sus hip�tesis y ahorrar esfuerzos de muestreo.18?
La decisi�n de si armar la clasificaci�n para predecir o para identificar recorri�
toda la historia de la taxonom�a; las dos funciones coincidir�an en una
clasificaci�n que fuera al mismo tiempo "natural" como "artificial",cita 28? es
decir cuyos conceptos taxon�micos sean "naturales" y cuyos taxones sean
"artificiales" �como siempre lo son, en las definiciones aqu� manejadas�, con
claves de identificaci�n que la reensamblen en grupos con parecidos superficiales y
por lo tanto muy poco predictivos, pero con reglas de decisi�n expl�citas con las
que se llegue con facilidad al tax�n terminal.cita 26? La dificultad radica en que
si se hace el ejercicio de buscar un solo car�cter que sea diagn�stico de un tax�n
(si el organismo posee un estado del car�cter, pertenece al tax�n, si posee otro
estado, no pertenece al tax�n, invariablemente, es decir una clasificaci�n
monot�tica), se notar� que esta b�squeda puede fallar al menos potencialmente en
todos los grupos "naturales", debido a que todos los caracteres son inestables en
alg�n grado y pueden evolucionar, y otros pueden presentarse como polimorfismos y
el mismo estado coalescer de forma de encontrarse en parte de taxones diferentes, y
esta situaci�n tambi�n se encuentra si se toma un conjunto de caracteres. La forma
alternativa de circunscripci�n es proponer los estados de forma probabil�stica,
esto es, un organismo es miembro de un tax�n si posee un n�mero muy alto de estados
de caracteres similares a la descripci�n del tax�n, especialmente de los poco
l�biles.cita 29? El mismo algoritmo polit�tico dar� siempre el mismo resultado,
basado en las probabilidades, pero a veces puede no ser el esperado. Aqu� se
encuentra la diferencia fundamental entre lo que los autores llaman clasificaciones
"naturales" y "artificiales": en la clasificaci�n natural, la determinaci�n es una
probabilidad de estar acertado, dicho de otra manera un porcentaje de veces se
espera que la determinaci�n llegue al tax�n correcto pero no al concepto taxon�mico
esperado. Esto es porque el grupo (el concepto taxon�mico) existe
independientemente de si el tax�nomo lo circunscribi� correctamente, e
independientemente de la clave de identificaci�n utilizada. En las clasificaciones
artificiales, con tanto taxones como conceptos taxon�micos artificiales, la
determinaci�n, aunque provenga de un pesaje probabil�stico de los caracteres,
siempre es la correcta, aunque el grupo no resulte ser lo que el tax�nomo ten�a en
mente. El trabajo del tax�nomo se manifiesta en su habilidad para corregir los
grupos artificiales creados por el hombre (los taxones) de forma de acercarlos cada
vez m�s a los grupos naturales (los conceptos "naturales") con cada agregado de
informaci�n nueva.nota 4?

Si un grupo "natural" es un grupo "predictivo" y esto, en taxones superiores a

especie, lo logran el n�mero y peso de los caracteres, medidos y no medidos,
compartidos por los miembros del grupo que evolucionan juntos, entonces la
"naturalidad" de los grupos ser� una cuesti�n de grado, y habr� grupos m�s o menos
similares, o m�s o menos "naturales".cita 28? Su componente m�s importante es el
hist�rico o filogen�tico,2? que adem�s ofrece impresas en sus similitudes fen�ticas
las restricciones construccionales que restringen las direcciones de la evoluci�n
del grupo de una forma que no puede ser explicada por factores ecol�gicos.40? Tanto
cladistas como evolucionistas se adjudican las clasificaciones con mayor valor
predictivo, o "m�s naturales" (p.ej. T Cavalier-Smithcita 30?, E Mayrcita 31?, NI
Platnickcita 32?, H�randl y Stuessycita 33?).

Construyendo una clasificaci�n

Hoy en d�a los tax�nomos, a�n dentro de la escuela cladista (p. ej. Judd et al.
200718?:33), tienen claro que no es de utilidad que cada clado o concepto de tax�n
por arriba de especie se formalice, es decir se corresponda con un "tax�n nombrado"
acorde a las reglas consensuadas en los C�digos Internacionales de Nomenclatura.
Las decisiones a la hora de sintetizar el �rbol, inevitables, pueden parecer un
poco arbitrarias por falta de m�todos confiables para lograr los dos objetivos
reci�n mencionadoscita 34?, pero se pueden generalizar algunos criterios (18?:32-
35):
Un tax�n es congruente con todas las l�neas de evidencia cuando es posible
derivarlo de todas ellas. En el ejemplo diagramado, en el que los �rboles son
interpretados como filogramas hennigianos (sin marcar las apomorf�as en cada rama),
todos los taxones parafil�ticos posibles derivados de los dos �rboles tambi�n
hubieran podido derivarse del �rbol consensuado, ejemplos m�s complejos en los que
esto no es posible entran en juego cuando se tienen en cuenta las apomorf�as.
El criterio principal es la fuerza de la evidencia que respalda al grupo18?: para
convertir un grupo en tax�n formal debe haber un an�lisis filogen�tico que lo
respalde de forma robusta, sobre la base de m�s de una l�nea de evidencia de forma
que todas ellas muestren congruencianota 5?. Seg�n Judd et al.18? esto se evidencia
en una cantidad importante de apomorf�as que definan su ancestro.
Debe haber una cantidad de caracteres diagn�sticos que permitan diferenciarlo
claramente del resto de los taxones.18? Seg�n algunos sistem�ticos cada tax�n
deber�a poder ser diagnosticado morfol�gicamente en lo posible (p.ej.18?,101?).
Deber�an poder inferirse aspectos de su biolog�a �nicos a ese tax�n, para ello
deber�a tener caracteres morfol�gicos interesantes ("obvios") que permitan que el
tax�n se comporte como una unidad predictiva (Judd et al. 200718?:33).
Algunos autores18? afirman que los taxones deber�an tener, en lo posible, entre
tres y siete subtaxones, un n�mero que puede manejar con facilidad la memoria
humana.102? En las palabras de Davis y Heywood (196388?18?): "Debemos ser capaces
de ubicar a los taxones en taxones de categor�a m�s alta de forma que podamos
encontrarlos de nuevo". Los sistemas de clasificaci�n permiten la creaci�n de
categor�as intermedias hasta lograr el n�mero de taxones deseados en cada una.
Por estabilidad de la nomenclatura, los taxones que ya han sido nombrados en el
pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, a menos que haya fuertes
justificaciones para abandonarlos.
Hay dos criterios para decidir la categor�a taxon�mica. Uno, el tradicional, es el
que existe desde los inicios de la clasificaci�n y es anterior a la teor�a de la
evoluci�n; �ste decide la categor�a taxon�mica seg�n el grado de variaci�n del plan
corporal entre taxones.40? Desde la incorporaci�n de la teor�a de la evoluci�n al
pensamiento cient�fico, se interpreta a la categor�a taxon�mica como la que deriva
de un grupo de apomorf�as que aportan cierto grado de variaci�n en el plan corporal
del tax�n en relaci�n a los dem�s taxones en la misma categor�a.40? Entonces los
reinos y los filos (las categor�as m�s altas) derivan de transformaciones
evolutivas importantes que definieron de nuevo el plan corporal, a las que sigui�
un batall�n de novedades evolutivas forzadas a adaptarse al nuevo cambio, mientras
que las categor�as m�s bajas, como g�neros y especies, poseen variaciones en
caracteres m�s triviales, y por lo tanto m�s inestables.40? Esta construcci�n de
categor�as, basada en variaci�n de caracteres m�s a menos estables, es la que lleg�
hasta nuestros d�as y prob� ser �til para los usuarios finales de una clasificaci�n
(ej. Cavalier-Smith 201040?). Otro criterio de clasificaci�n en categor�as fue el
iniciado por Hennig (1950,36? 196637?), quien propon�a que la edad geol�gica
absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categor�a taxon�mica, y si
bien hay cient�ficos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos103? seg�n
otros parece ser un concepto abandonadonota 6?. Las categor�as resultaron ser
�tiles para los objetivos de la clasificaci�n (ej.105?106?,107?), pero algunos
autores las desestiman por considerarlas arbitrariasnota 7? y hasta los hay que
proponen eliminar el sistema de clasificaci�n con categor�as (por ejemplo en de
Queiroz 2006nota 8?). Por razones hist�ricas el sistema definido por los C�digos en
uso utiliza las categor�as linneanas de clasificaci�n: reino, filo o divisi�n,
clase, orden, familia, g�nero y especie.

La clasificaci�n en la categor�a especie

Filograma de tipo "spindle" de los vertebrados. Los linajes se caracterizan por ser
"cohesivos" en cada momento y "continuos" en el tiempo, su pool gen�tico est�
integrado pero cambia a lo largo del tiempo, por lo que no necesariamente
representan similitud fenot�pica ni genot�pica (Simpson 1961,15? Mayr 1963,110?
Ghiselin 1974,111? Hull 1976,112? 1978,113? Wiley 1978,114? Hennig 1966,37?
1975,115? Platnick 1977116?:97, como citados en Hull 19793?).
Un "concepto de tax�n" particular es el de especie. La mayor�a de los especialistas
ve las especies, a las que ubican en taxones en el rango o categor�a taxon�mica del
mismo nombre, como un "tax�n natural", una realidad objetiva,cita 6? haciendo uso
los diferentes conceptos de especie de las diferentes aproximaciones o las
diferentes propiedades emergentes en el nivel de organizaci�n del linaje que
evoluciona independientemente, esto es que, al menos potencialmente, adquiere su
propio set de cambios evolutivos. A diferencia de la situaci�n en los rangos m�s
altos, el hecho de que este rango es objetivo y que existe al menos entre o en
forma de dos cotas superior e inferior es poco cuestionado en la pr�ctica, le es
intuitivo al lego,117? y es el concepto que hace que cobren sentido objetivos de
otras ramas como "conservar todas las especies": un linaje que se pierde no puede
ser regenerado sin cambios evolutivos en linajes emparentados. Pero como no se sabe
c�mo van a evolucionar los linajes y por lo tanto cu�les de las delimitaciones
posibles constituyen una "unidad evolutiva" en proceso de especiaci�n, o cu�l
considerar la "unidad evolutiva especie" cuando diferentes caracteres evolucionan
de a grupos de tama�os diferentes, la delimitaci�n a veces se vuelve enteramente
una cuesti�n de consenso.

Las gaviotas del g�nero Larus presentan alrededor del �rtico un anillo de
poblaciones cuyos extremos no son interf�rtiles. Los tax�nomos reconocen entre 2 y
8 especies. Sobre la base de este gr�fico en el primer concepto taxon�mico de la
taxonom�a moderna Lineo hubiera nombrado 7 "tipos" en correspondencia con los 7
nombres vulgares, y hubiera reconocido la existencia de h�bridos entre ellos,
dejando a resolver el problema de los l�mites de cada especie.
Un linaje, una especie, consta de una o un grupo de poblaciones, que tambi�n son
dif�ciles de definir, si bien el concepto espacial, sus l�mites geogr�ficos,
metodol�gicamente siempre est�n presentes. Normalmente se definen como un grupo de
individuos de una misma especie que ocupan una regi�n geogr�fica m�s o menos bien
definida y con los individuos interactuando entre s�.18? Estas "interacciones" no
solo refieren al intercambio de genes que puede haberlo o no seg�n su tipo de
reproducci�n sino tambi�n al hecho de que compiten por los mismos recursos,
comparten las mismas condiciones, son afectados por los mismos gremios de
predadores, pat�genos y par�sitos y de competidores interespec�ficos por alg�n
recurso, poseen las mismas interacciones de simbiosis y comensalismo con otras
especies, y se reproducen y dispersan por los mismos mecanismos, por lo que la
poblaci�n sufre adem�s de los avatares del azar una selecci�n de genes mediante la
supervivencia y reproducci�n sexual o asexual de aquellos individuos que los porten
y cuya descendencia eventualmente ocupa el nicho que ocupaban los dem�s.118? (El
nicho en ecolog�a se define en funci�n de la supervivencia del linaje119?: las
caracter�sticas ecol�gicas del g�nero o rangos superiores no alcanzar�an para
explicar c�mo sobreviven sus linajes; algunos tax�nomos pueden utilizar una
definici�n m�s amplia de nicho para referirse a los espacios dimensionales que
acotan el nicho de las especies involucradas en taxones superiores, concepto que
otros prefieren llamar "zonas adaptativas".nota 9?) Estas interacciones entre
individuos que mantienen integrado el linaje en un nicho diferenciado son definidas
tradicionalmente como "cohesi�n",cita 35? un concepto con m�s factores que la
posibilidad de hibridar en simpatr�a �el "concepto de especie biol�gica" de Mayr�,
pero que no siempre delimita unidades discretas: la cohesi�n tiene grados, las
poblaciones se comunican entre s� por "corredores" que las mantienen m�s o menos
cohesivas y quiz�s a diferente grado en cada aspecto a evolucionar, aun sin
corredores los individuos de las poblaciones no se aparean al azar y se aparean o
interact�an con m�s probabilidad con los individuos m�s cercanos a s� mismos, por
lo que priorizar factores diferentes de la cohesi�n puede dar resultados
diferentes. Incluso si se llega a un acuerdo en estos factores y grados, si los
linajes constan de un continuum espacial que correlacione con un continuum de
cohesi�n, todav�a pueden ser divididos en unidades de forma arbitraria.137? Esto
llevar�a a clasificaciones incompatibles, cuando sus delimitaciones se solapan.117?
138? En la b�squeda de la categor�a se puede reconocer una cota inferior (una
poblaci�n que no sobrevive sin su metapoblaci�n, es decir que no es independiente,
no es una especie) y una superior (por ejemplo, la descripci�n de un g�nero no
deber�a alcanzar para explicar c�mo sobrevive cada uno de sus linajes, c�mo se
mantiene su "continuidad" en el tiempo). Esa b�squeda al menos hoy en d�a parece
ser infructuosa en algunos taxones, especialmente microbios de reproducci�n
asexual, cuya cohesi�n parece ser un continuum, en el que todas las categor�as
parecen ser arbitrarias.137?

De los conceptos de especie, que son "casi tantos como especialistas dispuestos a
discutirlos", dos tuvieron importantes implicancias en la estabilidad de la
nomenclatura y en las ramas de la ciencia que los utilizan.117? Uno es el "concepto
de especie biol�gica" o BSC (biological species conceptcita 36?), que delimita a la
especie como el grupo de poblaciones que puede hibridar entre s� y dar descendencia
f�rtil, que no subdivide las comunidades reproductivas a menos que se mantengan
aisladas en simpatr�a, y es el concepto m�s utilizado, o al menos el m�s invocado,
desde su articulaci�n por E Mayr en los 1940-1960 hasta los 1980-1990; el otro que
gan� popularidad en las �ltimas d�cadas es el "concepto de especie filogen�tica" o
PSC (phylogenetic species conceptcita 37?), que divide las comunidades
reproductivas en un grano m�s fino seg�n si conservan caracteres en un an�lisis de
filogenia, y en muchos taxones, incluso en algunos que parec�an muy estables como
Primates, se superpuso su clasificaci�n a la del BSC.117?

Una de las intenciones del BSC como formulado por E Mayr era en parte minimizar la
confusi�n causada por la multitud de ecotipos139? dentro de las especies
biol�gicas.110? Esto es porque la pr�ctica habitual es que se describan las
especies de una peque�a regi�n dada, que en esa regi�n est�n bien aisladas
reproductivamente entre ellas, pero en los intentos de integrar la informaci�n
entre regiones es com�n encontrar un continuum de tipos intermediarios.137? Sin
embargo, el BSC, fuera de los taxones de vertebrados de tama�o grande a los que
Mayr estaba acostumbrado, no result� delimitar taxones con tanta precisi�n como
parec�a, entre las especies biol�gicas puede haber diferentes grados en la
capacidad de hibridar y quiz�s en un 10% de las especies biol�gicas de animales, un
25% de las especies biol�gicas de plantas y un porcentaje m�s alto de microbios se
encuentren h�bridos y no necesariamente con especies hermanas;137? por lo que a�n
bajo el BSC se siguen encontrando diferencias entre tax�nomos a los que se ha
denominado "divisores" (splitters) y "agrupadores" (lumpers) (117? misma
terminolog�a que en taxones superiores140?:238-241), mientras que en los continuum
sigue existiendo el problema de los solapamientos. Habiendo decidido utilizar ese
concepto de especie, todav�a se suman a la incertidumbre las inconsistencias
hist�ricas entre la delimitaci�n pr�ctica �normalmente fen�tica� y la mucho m�s
costosa delimitaci�n conceptual de las especies.137? El requerimiento clave para
solventar estas diferencias es que los tax�nomos sean expl�citos acerca de qu�
concepto taxon�mico y qu� m�todo para alcanzar su delimitaci�n est�n siendo
utilizados, de forma de poder superponerlas y utilizarlas sincronizadamente cuando
eventualmente se encuentra m�s de una clasificaci�n describiendo la misma
regi�n.117?137?

Nomenclatura biol�gica
�Nomenclatura biol�gica� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Nomenclatura
(desambiguaci�n).
El �ltimo paso en una clasificaci�n consiste en buscar qu� nombre cient�fico le
corresponde al tax�n o averiguar si se necesita publicar uno nuevo, y eso se hace
seg�n las reglas escritas en los C�digos Internacionales de Nomenclatura. Por
razones hist�ricas hay uno para cada disciplina: C�digo Internacional de
Nomenclatura Zool�gica,31? C�digo Internacional de Nomenclatura Bot�nica,29? y
C�digo Internacional de Nomenclatura de Bacterias,30?nota 10? y se actualizan
frecuentemente como resultado de los Congresos Internacionales que re�nen a los
cient�ficos para tal efecto. Por ejemplo, a julio del 2015 el �ltimo C�digo de
Bot�nica es el de Melbourne (revisi�n 2011, publicado en 201229?), el �ltimo de
Zoolog�a es la cuarta edici�n (revisi�n 1999, publicado en el 200031?), y el �ltimo
de Bacterias es la revisi�n de 1990 (publicado en 199230?). Las ediciones pueden no
ser la �ltima versi�n, ya que se han publicado posteriormente enmiendas. Los
C�digos poseen algunas diferencias entre s�, pero en su esencia funcionan de forma
similar. Con el objetivo, y el "principio b�sico",19? de la "estabilidad en la
nomenclatura"cita 38? los autores de los C�digos enumeran sus principios,cita 39?
de los que el "Principio de Prioridad" consiste en que cada tax�n con su
circunscripci�n, posici�n y rango debe poseer el primer nombre de los establecidos
para �l como �nico "nombre aceptado" ("nombre correcto" en Bot�nica, "nombre
v�lido" en Zoolog�a) para la comunicaci�n.

El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo dificultuoso es decidir

cu�ndo dos autores se est�n refiriendo al mismo tax�n y cu�ndo a uno diferente, o
dicho con m�s rigor, lo dificultuoso es decidir, cuando un nuevo autor cambia las
hip�tesis taxon�micas de forma de recircunscribir los grupos o cambiarlos de
posici�n o rango, cu�l de los nuevos taxones deber� utilizar un nombre ya utilizado
en el pasado. Los C�digos deciden que el nuevo tax�n que "hereda" el nombre es el
que contiene el mismo tipo dentro de �l. Los C�digos buscan que cada descripci�n,
cada concepto taxon�mico o cada conjunto de subtaxones que ya ha sido nombrado
contin�e con el mismo nombre en lo posible. De esta forma los C�digos definieron lo
que en nomenclatura se llama el "tax�n nominal":cita 40? la asociaci�n permanente
entre un "nombre" y un "tipo", este �ltimo establecido, en estos C�digos, en una
categor�a taxon�mica primaria dada. Esta asociaci�n perdura a trav�s de los cambios
de circunscripci�n, necesaria para establecer y reutilizar el tax�n nominal pero
variable entre autores; a trav�s de los cambios de posici�n taxon�mica, que en la
categor�a especie lleva a una modificaci�n en el nombre; y a trav�s de los cambios
de categor�a si se cambia a una categor�a cercana que mantiene el tipo (del mismo
"grupo de categor�as"), que normalmente lleva tambi�n alguna modificaci�n en el
nombre.cita 41?

Espec�menes tipo

En plantas, por lo general el "esp�cimen tipo nomenclatural" es un ejemplar

completo de la especie que fue colectado y herborizado (aplastado entre papeles de
diario que se cambian todos los d�as hasta que dejan de humedecerse), y luego
depositado en un herbario accesible al p�blico, como los de los jardines bot�nicos.

En aves y mam�feros los espec�menes tipo suelen ser animales disecados, depositados
en colecciones como las de los museos de historia natural. Se conservan con m�s
facilidad las partes duras como huesos, caparazones, valvas, exoesqueletos, y en
frascos en formaldeh�do los animales o partes blandos.

En bacterias, protozoos, algas y hongos, el tipo no suele ser un �nico esp�cimen

sino una cepa cultivada viva, en general congelada o enfriada y disponible en al
menos una o dos colecciones accesibles seg�n el C�digo.
Cada especie correctamente descripta y nombrada posee un esp�cimen tipo
(t�cnicamente, es el tax�n nominal el que posee un tipo). Si depositar un ejemplar
como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos.
En los �ltimos a�os es buena pr�ctica99? conservar una muestra del esp�cimen de
forma que se pueda extraer su ADN para los an�lisis.
El "tipo", el contenido del tax�n que se fija permanentemente al nombre, es algo
diferente si estamos hablando de un nombre en la categor�a especie o inferior, o de
un nombre de una categor�a superior a especie. En los C�digos en uso, en la
categor�a especie o inferior a especie (las categor�as del grupo especie), "el
esp�cimen tipo nomenclatural" es un esp�cimen espec�fico de la especie idealmente
completo, en buenas condiciones, y depositado en una colecci�n cuya manutenci�n y
crecimiento sean dirigidos por un tax�nomo especializado (un curador), quien
deber�a permitir al p�blico un acceso a los tipos aunque sea restringido. Cuando es
posible, los tipos se depositan en instituciones dedicadas a la ciencia como museos
de historia natural y jardines bot�nicos. Cuando el tipo utilizado en la
publicaci�n original (el "holotipo") se ha perdido o vuelto irreconocible, no hay
otro esp�cimen de la colecci�n original que pueda reemplazarlo (un "lectotipo"), y
hay necesidad de un tipo para reutilizar un nombre, el nombre no se pierde sino que
se puede seleccionar de los espec�menes identificados con el mismo nombre y
localidad que el original, un "neotipo"cita 42?. En los casos particulares de
bacteriascita 43?, protozooscita 44?, algas y hongoscita 45? cuyas colecciones
constan de cepas vivas, el tipo no es un �nico organismo muerto sino que es una
cepa cultivada viva, en general congelada, y disponible en al menos unacita 43? o
doscita 45? colecciones diferentes seg�n el C�digo.

Esp�cimen tipo y su ubicaci�n en la categor�a de especie (en blanco los

"espec�menes de referencia" depositados en colecciones y no portadores de nombres)
y su correspondencia con el tipo nominal (portador del nombre) en las categor�as de
g�nero y familia. La distancia entre espec�menes en el plano representa cu�nto se
diferencian en t�rminos de sus caracteres, que suele correlacionar con la ubicaci�n
geogr�fica en la que fue colectado cada uno. El l�mite inferior de la composici�n
de organismos de g�nero y especie "tipo" incluidos en la familia es el mismo
esp�cimen del tax�n nominal; pero no hay ninguna obligaci�n en los C�digos de
incluir la circunscripci�n de la especie en el g�nero, ni la del g�nero en la
familia, cuando �sta es establecida. Los �nicos l�mites impuestos por los C�digos a
la circunscripci�n del g�nero es la dada por los tipos externos a la
circunscripci�n de la familia que hayan sido establecidos anteriormente a la fecha
del tipo aceptado; son los mismos l�mites impuestos para la especie en relaci�n al
g�nero.
Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del g�nero �y de las
dem�s categor�as del grupo g�nero� posee como "tipo" al tax�n nominal de aquella
especie contenida en �l que fue publicada primero; y el nombre de una familia �y de
las dem�s categor�as del grupo familia� posee como "tipo" al tax�n nominal del
g�nero contenido en ella que fue publicado primero. N�tese que en estos casos el
"tax�n nombrado" es un grupo de organismos cuyo tipo es un g�nero o una especie
contenidos en �l, aunque, como est� nombrado seg�n las reglas formales de
nomenclatura, el tipo contiene a su vez un esp�cimen tipo o un tax�n que
eventualmente lo anida. Con los cambios de circunscripci�n, ese esp�cimen es el
�nico que se mantiene necesariamente dentro de los l�mites de cada tax�n de
cualquier categor�a.

Si dentro de la extensi�nnota 11? (la composici�n de organismos) del tax�n no hay

ning�n ejemplar especificado como "tipo", el autor de la circunscripci�n puede
decidir nombrarla formalmente, es decir, crear un tax�n nominal que pasar� al
terreno de los "nombres cient�ficos" por el resto de la historia de la taxonom�a.
El tipo ser� un ejemplar identificado dentro de la extensi�n del tax�n, debidamente
depositado en una colecci�n, y el nombre ser� un nombre en lat�n o latinizado
construido seg�n ciertas reglas explicitadas en los C�digos (algunas de las cuales
se ver�n m�s abajo). Todos los datos del nuevo tax�n (el nombre, la posici�n, la
categor�a taxon�mica, la descripci�n o la diagnosis escrita en forma de caracteres
expresados en palabras, los datos de la ubicaci�n del tipo) son "efectivamente
publicados" si lo son donde sean accesibles para otros cient�ficos y expertos
locales, como una revista cient�fica, o un libro. No se consideran efectivamente
publicados los nombres publicados en medios ef�meros de publicaci�n como un
cat�logo de semillas, un diario, o por correo electr�nico. Todos estos datos
efectivamente publicados convierten al tax�n nominal en un nombre establecidocita
46? ("v�lidamente publicado" en Bot�nica, "disponible" en Zoolog�a), y es cuando
decimos que un nombre tiene el estatus de "nombre cient�fico" o de "nombre
formal".cita 47?
Los dos tipos de sinonimia son los sin�nimos subjetivos (Zoolog�a), taxon�micos o
heterot�picos (Bot�nica): los nombres que compiten por un mismo tax�n, y los
sin�nimos objetivos (Zoolog�a), nomenclaturales u homot�picos (Bot�nica), todos los
taxones que "heredan" el mismo nombre, con el mismo autor original y diferente
autor de la descripci�n (n�tese que estos �ltimos no son verdaderos "sin�nimos",
son en realidad palabras ambiguas). En los casos de las especies, para las que
queda explicitada la posici�n taxon�mica (en este caso el g�nero al que pertenecen)
en el nombre, cuando una especie "hereda" el tax�n nominal en un g�nero diferente
que el original, se crean dos nombres cient�ficos con diferente g�nero y mismo
ep�teto, con el mismo autor original y diferente autor de la posici�n taxon�mica,
aunque tuvieran la misma circunscripci�n; la ambig�edad est� en el tax�n nominal y
solo se observa en el ep�teto del nombre; el "nombre" que le corresponde a los dos
taxones no es un nombre sin�nimo porque son dos taxones diferentes.cita 48?
Cuando se encuentra m�s de un "tipo" dentro del tax�n, los dem�s nombres pasan a
ser sin�nimos taxon�micos del primero, el "nombre aceptado" ("nombre correcto" en
Bot�nica, "nombre v�lido" en Zoolog�a) del tax�n. Pero si al descubrirse este hecho
un nombre m�s reciente ya est� muy extendido, puede proponerse a la Comisi�n
respectiva como excepci�n al principio de prioridad y en aras de la estabilidad,
agregar el nombre a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el
nombre aceptado por razones pr�cticas.

Los nombres tambi�n pueden ser establecidos pero ileg�timos. Esto es porque las
reglas enunciadas para establecerlos no han impedido su formaci�n, pero se descubre
que no cumplen con los principios, los que se intentan cumplir mediante las reglas
y que son enunciados en la primera parte de cada C�digo. Por ejemplo los principios
m�s importantes para mantener la estabilidad en la nomenclatura son que debe haber
un solo nombre para cada tax�n, y el principio de prioridad. Las dos razones
principales por las que un nombre puede ser ileg�timo son que al momento de la
publicaci�n no se ha evitado que (a) fuera redundante, es decir que el autor
establece un nombre cient�fico para un tax�n que en la composici�n de organismos
posee un ejemplar que ya forma parte de un tax�n nominal y es as� de una forma
"evidente", y (b) que fuera hom�nimo �no sin�nimo� de otro anterior, es decir que
un "nombre" que ya formaba parte de un tax�n nominal fuera asociado a un "tipo"
nuevo. Mientras no haya un registro central de nombres incluido en las reglas estas
situaciones no son evitables mediante ellas, y a pesar de que se lo intenta no son
todav�a f�ciles de detectar, se publican miles de nombres nuevos por a�o150? y solo
se ha logrado establecer un registro central mandatario de nombres y publicaciones
en bacterias, que existe desde 1980.151? No se han terminado de informatizar los
datos de la literatura publicada en papel para indexarlos en bases de datos
digitales, y bot�nicos y zo�logos no consens�an la creaci�n de "�ndices de nombres
adoptados"151? ("no suprimidos", dejando los nombres no indexados suprimidos por
defecto) en los taxones que les tocan por temor a que unos pocos especialistas
dejen publicaciones fuera de la indexaci�n y acaparen la nomenclatura de un
grupo.138?

Cuando la aplicaci�n estricta de un C�digo resulta en desestabilizaci�n de la

nomenclatura, o no cumple los Principios, como se argumenta cuando se realizan
propuestas de conservaci�n de nombres o de supresi�n de nombres pobremente
establecidos, la situaci�n se presenta ante su Comisi�n respectiva, que tiene la
responsabilidad de tomar una decisi�n al respecto.cita 49? La composici�n y
funciones de cada Comisi�n est�n contempladas en su respectivo C�digo, y tanto las
propuestas como las decisiones tomadas en relaci�n a ellas son publicadas en su
respectiva revista especializada. Las decisiones tomadas por la Comisi�n
Internacional de Nomenclatura Zool�gica son publicadas en su revista, The Bulletin
of Zoological Nomenclature,152? las tomadas por los Comit�s auspiciados por la
Asociaci�n Internacional para la Taxonom�a de Plantas (IAPT) son publicadas en su
revista, Taxon,153? y las tomadas por el Comit� Internacional de Sistem�tica de
Procariotas y Bacteriolog�a son publicadas en su revista, el International Journal
of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM).154?

Finalmente, la nomenclatura bot�nica, la nomenclatura zool�gica y la nomenclatura

bacteriol�gica son independientes la una de la otra, (con pocos taxones
exceptuadosnota 12??). Como consecuencia, el mismo nombre puede ser utilizado para
una planta, para un animal o para una bacteria, sin que sean formalmente nombres
hom�nimos, y aunque no es lo aconsejable hoy en d�a animales y plantas pueden estar
compartiendo el 13% de sus nombres en la categor�a de g�nero.155?