See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/308994810

Manual de Producción de Micelio de Hongos Comestibles (Edición 2016)

Book · May 2016

CITATIONS READS

0 13,848

1 author:

Armando Lopez
Universidad Veracruzana
226 PUBLICATIONS   60 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Programa Arboles, Universidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz, Mexico View project

Hongos Silvestres Comestibles de Veracruz, México. View project

All content following this page was uploaded by Armando Lopez on 11 October 2016.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 MANUAL DE:
Producción de MICELIO
De Hongos Comestibles.

Miguel Armando López Ramírez

Pleurotus ostreatus fructificando directamente del
micelio cultivado en un matraz.
 COMO ELABORAR
“MICELIO ACTIVADO”
PARACULTIVO DOMESTICO Y
SEMIINDUSTRIAL DE
HONGOS COMESTIBLES
Con un ensayo del Biólogo Juventino García Alvarado
sobre la semilla de trigo

Miguel Armando López Ramírez

Biólogo investigador
Instituto de Investigaciones Forestales
UNIVERSIDAD VERACRUZANA
Copyright 2016, Miguel Armando López Ramírez
Xalapa, Veracruz, México
PRÓLOGO

Hace ya más de 30 años, visitando plantas productoras de

champiñones en la ciudad de México, D.F. me enteré que la base de la
producción de champiñones es la producción de micelio activado. Los
laboratorios de producción de micelio eran comandados por técnicos
extranjeros, principalmente estadounidenses. Desde ese entonces me
preguntaba:

¿Cómo es posible que en nuestro país no se formen los técnicos

necesarios para la producción de champiñones y se prefiera pagar
grandes cantidades de dinero a técnicos extranjeros?
El autor
Xalapa, Ver.
Verano del 2007
¿Cómo es posible que ninguna institución educativa en todo el
territorio mexicano de capacitación para la formación de técnicos en el
área de la producción de hongos?

Esa inquietud me llevo a desarrollar un programa de investigación

con la finalidad de desarrollar las técnicas locales necesarias para
poder impulsar la producción de hongos comestibles cultivados a
todos los niveles, casero, semi-industrial e industrial.

Sobre todo arranca la producción de hongos cultivados del sector

industrial y llevarlo al sector popular como una fuente de generación
de alimento y generación de empleos.

Este programa de investigación ha rendido frutos y ha llegado a cubrir

la totalidad del país, anteriormente nadie podía cultivar los hongos
comestibles, excepto los industriales a través de grandes
inversiones, en contraste actualmente y gracias a este programa gran
cantidad de instituciones educativas han incluido programas de
investigación y enseñanza es el área de la producción de hongos
comestibles cultivados.

Tenemos el orgullo de haber formado a los primeros técnicos y

científicos que actualmente están impulsando diariamente la
producción de hongos comestibles cultivados en todos los niveles de
la sociedad.

Ahora 35 años después, la colaboración institucional Internacional

impulsa definitivamente en la Universidad Veracruzana la producción
de hongos comestibles y medicinales cultivados.
ES NUESTRA INTENCIÓN PONER AL ALCANCE DEL PÚBLICO
EN GENERAL ASI COMO A GRANJEROS E INDUSTRIALES LAS
TÉCNICAS FUNDAMENTALES DE LAS DIFERENTES FASES DEL
CULTIVO DE LOS HONGOS COMESTIBLES Y CON ELLO
MOTIVAR Y COLABORAR AL APROVECHAMIENTO RACIONAL Y
VALORACIÓN DEL RECURSO NATURAL HONGOS EN MÉXICO,
ADEMÁS DE MEJORAR LOS HÁBITOS ALIMENTICIOS DE
NUESTRO PUEBLO CON TÉCNICAS SENCILLAS Y
ECONÓMICAMENTE ACCESIBLES.

LAS TÉCNICAS AQUÍ PRESENTADAS PUEDEN SER EMPLEADAS

EN DIVERSOS HONGOS. RECOMENDAMOS EN UN PRINCIPIO
EXPERIMENTAR CON Pleurotus ostreatus Y ESPECIES AFINES
DEBIDO A LA FACILIDAD DE SU CULTIVO.

RECOMENDAMOS LA SERIE DE PUBLICACIONES QUE SOBRE

EL TEMA “CULTIVO DE HONGOS COMESTIBLES” HEMOS
REALIZADO EN EL TRANCURSO DE MÁS DE 25 AÑOS DE
INVESTIGACIONES SOBRE EL TEMA Y QUE EL LECTOR PUEDE
CONSULTAR AL FINAL DE ESTE LIBRO BAJO EL ENCABEZADO
DE LECTURAS RECOMENDADAS.
Micelio producido en bolsa de Polipapel
INDICE

 INTRODUCCIÓN. 11
 ETAPAS DEL CULTIVO DE HONGOS EN
MÉXICO 15

- Micelio ¿Semilla de Hongo? 21

Ensayo del Biólogo Juventino García A.
- El Micelio: Verdadero Hongo 23
 EL ENCUENTRO CON LA GERMINACIÓN 29
- Apuntes al margen del desarrollo y
Dirección de tesis de licenciatura

- Producción Comercial de Micelio 39

 TÉCNICAS 39

 MATERIALES. 45

 PROCEDIMIENTO GENERAL PARA LA

PREPARACIÓN DE LOS SUSTRATOS 49

 RECOMENDACIONES 53

ELABORACION DEL MICELIO ACTIVADO

 A PARTIR DE CEPA. 55
 OBTENCIÓN DE LA ESPORADA 59

 A PARTIR DE ESPORAS EN DILUCIÓN 63

 A PARTIR DE ESPORADA 69

 A PARTIR DE “MICELIO MADRE” 71

 PRODUCCIÓN DE MICELIO EN PAJA 75

 RECOMENDACIONES GENERALES 79

 LECTURAS RECOMENDADAS 81
INTRODUCCIÓN

En el cultivo de los hongos ha predominado un elemento de

misterio, a diferencia de los cultivos de otros productos tales como los
frutales o las gramíneas. Esto es debido a la dificultad de entender
o por falta de información, aun en el nivel universitario, de las
relaciones entre “las esporas”, *el micelio* y su transformación en
estructuras fructificantes grandes.

Los hongos cultivados han seguido frecuentemente reglas empíricas y

su desarrollo ha sido semejante al que se a llevado a cabo en el ganado
y los cereales por muchos siglos antes del descubrimiento de las leyes
de la herencia o la fisiología.

Para una amplia explicación sobre que es el

micelio de los hongos y el ciclo de vida de los
hongos cultivados, consulte mi libro:

A. López. 2015 HONGOS: ALIMENTO

DEL FUTURO. Cultive sus Hongos en
casa.
Publicado por el autor,
3ra. Edición, Xalapa, Ver. México
Email: armlopez@uv.mx

11
El micelio de los hongos lo podemos encontrar en dos fases distintas.
La primera es el micelio vegetativo, lo podemos ver como filamentos
generalmente blancos a manera de hilos o de una tela de araña
inmerso en el sustrato ya sea madera en descomposición, la hojarasca,
el humus del suelo del bosque, etc. Su función es captar alimento
mediante la colonización del sustrato y aumentar el área cubierta por
él. Si el alimento es uniforme en el sustrato el micelio puede adoptar
una forma circular, como sucede en el laboratorio al cultivarlo en una
caja de Petri.

Micelio Vegetativo en su hábitat natural

La segunda fase depende obligadamente de la primera y es el arreglo

del micelio vegetativo para formar cuerpos más o menos sólidos y
erectos sobre el sustrato (cuerpos fructíferos o fructificaciones). Este
micelio re-arreglado es denominado micelio reproductivo y su función
es la producción de hongos, por lo tanto es diferente fisiológicamente
del micelio vegetativo cuya función es colonizar.
12
 Inicio de la fructificación

Las fructificaciones de los hogos en la naturaleza pueden ser por

temporada o permanentes según sea la especie. La función principal
de las fructificaciones es la de producir “esporas microscópicas” y
dispersarlas efectivamente por aire como elementos de distribución y
simiente de la especie que permitirá la sobrevivencia a través del
tiempo en la naturaleza.
Una vez cumplida su misión, las fructificaciones –al igual que los
frutos de las plantas- se deterioran y se pudren.
Para que el micelio prospere en esas condiciones debe de adaptarse. A
través de una selección entre muchos micelios y tomando a los
mejores, entrecruzados genéticamente y proporcionándoles las
mejores condiciones para su crecimiento se produce un micelio
13
domesticado o especializado a vivir bajo condiciones que no son las
de su hábitat.
Cuando sometemos al micelio de los hongos a condiciones
diferentes a las de su medio natural, puede degenerar, cambiar sus
cualidades naturales (por ejemplo no fructificar) o incluso morir.
A este tipo de micelio domesticado y preparado para el cultivo
lo hemos llamado “micelio activado” que es originalmente aislado a
partir de esporas de una fructificación por medio de técnicas de
cultivo. Al primer micelio producido se le denomina “micelio
activado madre” y por su fortaleza fisiológica sirve como base para la
producción vegetativa (como una clonación) en mayor cantidad de
micelio activado.

De esta manera podemos mantener una producción constante de

micelio y aprovechar al hongo en condiciones de laboratorio para
cultivo y producción de fructificaciones.

14
 ETAPAS DEL CULTIVO DE LOS
HONGOS COMESTIBLES EN MÉXICO.
Desde las décadas de los 60’s connotados investigadores de la UNAM
y del IPN realizaron investigaciones para cultivar de manera artificial
y bajo condiciones controladas hongos comestibles (como se hace con
el champiñón) que pensaban podrían potencialmente ser cultivados,
como las morillas (Morchella spp.) (ver foto), Lentinula edodes y
Volvariella volvacea (Rodríguez y Herrera, 1962; Guzmán, 1984).

Sus esfuerzos no dieron resultados favorables hasta que en 1974 en el

laboratorio de Micología de la Facultad de Biología de la Universidad
Veracruzana se logró cultivar por primera ocasión en México
Pleurotus ostreatus en semillas de trigo como sustrato, estos
resultados fueron presentados en la reunión anual de la Sociedad
Mexicana de Micología en ese año. De ese entonces a la fecha se ha
desarrollado toda una corriente nacional para consolidar el cultivo de
los hongos comestibles como una industria nacional que incluya
tecnología nacional, técnicos nacionales y cepas nacionales.
Numerosas universidades en prácticamente todo el país desarrollan
ahora líneas de investigación tendientes a lograr tales propósitos.

Como protagonistas de este movimiento creemos que es necesario

desarrollar una visión del panorama desde su inicio a la fecha.

En 1983 (9 años después) G. Guzmán decía:

“Las razones por las cuales la industria del cultivo de los

hongos comestibles, está pobremente desarrollada en los
trópicos, radica en el escaso interés, tanto de las
autoridades como de científicos y técnicos en
este problema” (Guzmán, 1983)

15
El cultivo de los hongos comestibles se ha desarrollado en México en
tres etapas relevantes.

La primera etapa data de la década de los 30's con el cultivo del

champiñón (Agaricus bisporus) la iniciaron empresarios con
ascendencia europea
(alemanes, franceses o
españoles) (Martínez y
Leben, 2002), ellos
establecieron el cultivo
industrial del
champiñón en nuestro
país. La Tecnología
empleada por lo tanto
es europea, así como las
cepas del champiñón y los técnicos norteamericanos o europeos, un
pequeño grupo de mexicanos recibieron capacitación limitada para
operar tales empresas.
La segunda etapa se
inicia en el año de 1974
con el cultivo casero y
semiindustrial del hongo
Pleurotus ostreatus por
investigadores de la
Universidad Veracruzana
(García-Bielma y Frias,
1991). Esta etapa marca
el despertar del país en
esta industria, ya que a partir de 1974 y posteriormente gracias a que
se dio a conocer el hallazgo a través de un programa de televisión en
cadena nacional se intensificó el interés en todo el país por el cultivo
de hongos comestibles tanto en la iniciativa privada como en las
instituciones de educación superior y media.

16
 La tercera etapa se inició en la
década los 80’s con la publicación
del primer manual de cultivo de
hongos (López 1984, foto de la
izquierda). Diversos
investigadores extranjeros
visitaron nuestro país con la
finalidad de apoyar este
movimiento como Tai-Soo Lee
del Instituto de Investigación
Forestal de Seúl, Corea quien fue
invitado en 1984 por el gobierno
de Puebla para apoyar sus
proyectos de cultivo de hongos,
sin embargo los campesinos no entienden el Coreano ni el Inglés por
lo que su visita no tuvo el éxito esperado, finalmente el entusiasmo del
gobierno de Puebla desistió ante la falta de resultados positivos.

En 1982 en el PRIMER
CONGRESO NACIONAL
DE MICOLOGIAD.
Martínez-Carrera y A. López
presentaron por primera
ocasión para México una
ponencia sobre el cultivo de
Pleurotus ostreatus en restos
vegetales para la producción
como alimento. En 1983 se
presentó la primera tesis
profesional a nivel nacional
sobre cultivo de Pleurotus

17
ostreatus por parte de Daniel Martínez-Carrera bajo la dirección de
Armando López en la Universidad Veracruzana. En 1983 Martínez-
Carrera recibió preparación al respecto en el extranjero.
Desde mediados de la década (una compañía de alimentos enlatados le
confirió el nombre comercial de “setas” con el que en la actualidad así
es conocida esta especie en el ámbito gastronómico), sin embargo el
enlatado de setas no tuvo éxito porque los mexicanos no consumen
productos enlatados ya que los prefieren frescos (foto de la derecha).
Hacia finales de la década el cultivo de otros hongos comestibles de
importancia comercial, como Volvariella volvacea, Flammulina
velutipes y Lentinula edodes, entre otros (tabla II) comienza su fase
experimental. Se impartieron cursos de capacitación en muchos
lugares del país. Se establecieron las primeras plantas de cultivo
semiindustriales y caseras de “setas”, así como plantas piloto.
Aumenta el número de académicos e instituciones que trabajan en esta
área, y algunas empresas cultivadoras de champiñón incluyen
módulos productores de setas.
Las publicaciones nacionales se incrementan teniendo como temas
centrales sustratos y cepas (López y García, 2000). El cultivo de los
hongos se tomó en cuenta en los congresos nacionales de Micología
como un asunto de relevancia para lo que se convocaron diversos
simposia en los que hasta el 5to. Congreso el número de
contribuciones era de 105 trabajos (tabla I.).
Tabla I. Trabajos sobre Cultivo de Hongos en
los Congresos Nacionales de Micología

1er. Congreso 8 trabajos

2º. Congreso 23 trabajos
3er. Congreso 19 trabajos
4º. Congreso 20 trabajos
5º. Congreso 35 trabajos
total = 105 trabajos
18
 Tabla II. Especies de hongos bajo cultivo en México.

Ganoderma spp Flammulina velutipes

Pleurotus ostreatus Lentinula edodes
Volvariella volvacea Auricularia polytricha

La cuarta etapa se
presenta en la década de
los 90’s a la fecha y está
marcada por un
estancamiento. Se
publicaron diversos
manuales sobre el
cultivo de “setas”. Se
publica el primero y
único manual (hasta la
fecha) para la
producción de micelio
para cultivo (López,
1993, foto de la
izquierda). La mayoría
de las plantas
productoras cierran, la
iniciativa privada se
decepciona, los
investigadores siguen
dando de vueltas sobre los mismos temas, se imparten mas cursos de
capacitación, los promotores del cultivo de hongos son rebasados por
la problemática dada su escasa preparación.

Por falta de soporte técnico y de la ingeniería industrial no se ha

podido establecer un concepto viable de planta productora, además de
la dificultad de conseguir el equipamiento necesario.
19
 MICELIO: ¿SEMILLA DE HONGO?
Ensayo por: Juventino García Alvarado
Instituto de Investigaciones Forestales
Universidad Veracruzana

En la agricultura las semillas son parte fundamental para llevar a cabo

el cultivo de especies de importancia y por ello, cuando las personas
se interesan por el cultivo de los hongos comestibles, como las setas –
Pleurotus ostreatus- lo primero que preguntan es como obtener lo que
se ha llamado popularmente “semilla de hongo”. Es probable que le
reconozcan por tal nombre debido a que el inoculo que van a emplear
para sus hongos crece regularmente sobre semilla de trigo y/o sorgo,
antes de ser sembrado en el sustrato definitivo, por lo que es
importante dejar claro que el inoculo no es más que una maraña de
células –las hifas- que parecen hilos de coser blancos, que se
ramifican miles de veces y se entretejen -como ‘cocas de hilos’- para
formar una estructura de apariencia algodonosa y compacta –el
micelio, es decir el hongo- semejante a un queso que crece sobre y
dentro de las semillas que le sirven como sustrato.

Semilla de trigo colonizada por micelio 21

A este micelio, que se sometió a un proceso minucioso de selección,
adaptación, mejoramiento, etc., natural y artificial, antes de poder ser
utilizado como punto de partida para el cultivo de hongos comestibles,
se le conoce como micelio activado o spawn.
Su origen varia, pero el micelio activado que se recomienda “sembrar”
en los sustratos de producción de hongos es el que se obtiene a partir
de la germinación de esporas –similares en función a las semillas de
las frutas- seleccionadas, sin combinarse de origen. Los micelios así
obtenidos – micelios primarios- se combinan entre ellos y de lo que
resulta –micelio secundario- con caracteres diferentes a su origen, se
selecciona lo mejor y después de caracterizarlos se llevan a cabo
pruebas de selección y productividad para que cuando se establezcan
los cultivos –a nivel casero, semi-industrial o industrial- se tenga la
certeza de que se esta trabajando con un micelio que garantice la
obtención de setas, que son formadas por un micelio terciario de
características diferentes a los otros micelios.

Por ello, si se interesa en el cultivo de hongos comestibles –

principalmente setas- sea cuidadoso en cuanto al origen de la materia
prima –micelio activado- ya que le pueden dar un micelio viejo,
decadente y degenerado o contaminado por mohos, bacterias e incluso
virus que solo le asegurará la pérdida de su inversión, por lo que se
recomienda –en caso de duda- recurra a los expertos.

22
 EL MICELIO: VERDADERO HONGO

El micelio que se desarrolla en la naturaleza es una masa algodonosa

multicelular con crecimiento irregular, sin embargo, su desarrollo es
distinto en condiciones de
laboratorio, el cual generalmente
crece en forma circular en un
medio solido artificial.

Micelio desarrollado en laboratorio

El micelio puede estar asociado

con otros organismos como es
el caso de su asociación con las
raíces de los pinos (Micorrizas),
o sobre la madera formando
cordones (Rizomorfos).
23
 Micelio formando cordones sobre
madera
El micelio de un hongo
generalmente crece en la capa
Micelio asociado a las raíces de un superior del suelo, donde la luz
Pino solar no lo puede dañar.

24
Existen diferentes tipos de Micorrizas como son las Endomicorrizas
y las Ectomicorrizas, dicha asociación promueve el intercambio de
nutrientes entre el hongo y el árbol.

El micelio esta conformado por una

serie de células filamentosas
denominadas hifas, que son la unidad
estructural del micelio.

25
26
De manera general las hifas se originan por la germinación de esporas,
que son estructuras microscópicas unicelulares generadas de células
esporógenas que son elementos (hifas) especializadas del micelio y
que localizan en un cuerpo fructífero o fruto de un hongo.

Conjunto de esporas

27
28
 EL ENCUENTRO CON LA GERMINACIÓN*

Al Iniciar los experimentos con cultivos multiespóricos a partir de una

cepa obtenida en el año de 1985 por A. López, se intentaron un gran
número de cultivos de los cuales ninguno fue apto para obtener cepa
ya que no se desarrollaba micelio al paso de los días. Esto nos condujo
a una observación más directa de las esporas que se encontraban en
cultivo; se conocieron las esporas y se revisaron para determinar si
estas germinaban o no. En este momento el objetivo del trabajo da un
giro y transforma exclusivamente en un trabajo acerca de la
germinación.

Con la esporada obtenida en 1985 los resultados obtenidos no fueron

tan favorables, ya que las esporas estaban en un estadio de reposo, ya
sea por el tiempo que llevaban almacenadas o por la forma de
almacenaje. Desconocemos exactamente el factor pero, de cualquier
manera, estas esporas habían entrado en latencia, de la que existen dos
tipos: una causada por agentes externos (como humedad, temperatura,
etc.) llamada latencia exógena y otra dada por características internas
propias de las esporas, a la que se conoce como latencia constitutiva.
Nos atrevemos a suponer que el tipo de latencia que presentaban las
esporas estudiadas se latencia exógena.

* APUNTES AL MARGEN DEL DESARROLLO Y DIRECCIÓN DE TESIS DE LICENCIATURA “Estudio

in-vitro sobre la germinación de Basidiosporas de Pleurotus ostreatoroseus Sing.”, DE LA
FACULTAD DE BIOLOGÍA, ZONA XALAPA DE LA UNIVERSIDAD VERACRUZANA

29
Posteriormente cuando se obtuvieron esporadas frescas se sembraron
de inmediato. Desde luego que la atención brindada no era para menos
ya que había que estarlas vigilando al microscopio para ver qué es lo
que sucedería con ellas, teniendo como único parámetro en este
experimento al tiempo.

Una vez iniciado el experimento se midieron las esporas a su ancho y

largo, y revisándolas constantemente nos pudimos dar cuenta que
estas se estaban hinchando cuando su volumen era casi el doble en
ancho y casi igual de largo; después de una espera de casi 8 horas,
llego el momento esperado en el que brotó, de la espora hinchada,
una protuberancia (llamada tubo germinativo) mismo que crecía de
manera constante para después presentar una división transversal
(llamada septo) y posteriormente presentar este mismo tubo una
ramificación lateral. Cabe aclarar que no solo se observó un tubo, sino
que en un tiempo relativamente corto se formó un segundo tubo al
otro extremo de la espora.

Tabla: Formación del Primer y Segundo tubo germinativo de basidiosporas de

Pleurotus ostreatoroseus bajo diferentes condiciones de temperatura.
Temperatura Tiempo de formación del Tiempo de formación del
1er tubo germinativo 2do tubo germinativo
100C --------------- ---------------
160C 12.00 hrs 38.45 hrs
22-240C 8.00 hrs 12.45 hrs
300C 4.15 hrs 7.00 hrs
350C --------------- ---------------
400C --------------- ---------------
Fuente: Sosa Melgarejo Lilia. 1989.

30
Tabla: Eventos de la germinación de basidiosporas de Pleurotus ostreatoroseus en
función de la temperatura.

Tem Inicio de Tiempo Tiempo Tiempo Distancia Tiempo Distancia Duración

pera hincha- de de de del de de la del
tura miento formació formació formació primer formació primera proceso
en 0C n del 1er n del 2do n del 1er septo al n de la ramifica- de
tubo tubo septo en ápice 1ra ción a la germina-
germina- germina- el 1er ramifica- espora ción
tivo tivo tubo ción en el
germina- 1er tubo
tivo germina-
tivo
100 --------- --------- --------- --------- --------- --------- --------- ---------
160 6.30 hrs 12.00 38.45 36.30 33 um 39.45 9.9 um 180 hrs
hrs hrs hrs hrs
22- 1.45 hrs 8.00 hrs 12.45 10.15 9.9 um 15.30 6.0 um 100 hrs
240 hrs hrs hrs
300 2.00 hrs 4.15 7.00 7.30 6.5 um 8.30 9.6 um 85 hrs
hrs hrs hrs hrs
350 1.15 hrs --------- --------- --------- --------- --------- --------- ---------
400 1.05 hrs --------- --------- --------- --------- --------- --------- ---------
Fuente: Sosa Melgarejo Lilia. 1989.

Existen factores que afectan a la germinación a tal grado que esta se

puede dar o no, como son el caso del pH, luz, humedad, temperatura,
viabilidad de la espora así como nutrientes en el medio.

Tomando al factor temperatura como variable, se realizaron varios

experimentos para ver que es lo que sucedía en las esporas y nos
dimos cuenta de que en temperaturas tan mínimas como 10 0C y tan
altas como 350C, estas no germinaban, pasando también por los
puntos de temperatura óptima para esto. Este mismo experimento
permitió darnos cuenta que la temperatura también afecta a la
velocidad del inicio de la germinación, la velocidad de crecimiento del
tubo germinativo así como también el porcentaje germinativo.
31
Respecto a los experimentos hechos con o sin luz no se presento
ningún cambio. Los resultados fueron iguales con o sin luz.

Este fenómeno solo lo estábamos viendo a nivel superficial de la

espora y de ello surgen muchas dudas ¿qué es lo que está pasando
dentro de esta espora? ¿Porque aumenta de tamaño? ¿Cómo es que se
emite el tubo? ¿Para qué está apareciendo el tubo? Y muchas
preguntas más.

Sería un tanto difícil dar respuestas acertadas a cada una de las

preguntas que nos hicimos, sobre todo porque no existe trabajo alguno
acerca de la germinación de la especie aquí estudiada; sin embargo,
podríamos tener una idea de esto.

¿Qué es la germinación?. Se han dado varias definiciones de esto y se

podrían, en cierto momento, complementar unas con otras como que:
se trata de un cambio que presenta la espora de una inactividad, o que
existen cambios en las esporas e tipo fisiológico, bioquímico y
morfológico. La germinación de las esporas es un proceso complejo
que involucra una serie de cambios morfológicos, fisiológicos y
bioquímicos, bajo determinadas condiciones ambientales adecuadas.
La palabra germinar se deriva del vocablo latino germinare, que
significa “brote”. Desde tiempos pasados, se ha considerado que las
esporas germinan en el momento en que se forma el primer tubo
germinativo. Sin embargo, ahora conocemos que la formación de
dicho tubo es parte de una secuencia de eventos iniciados con
anterioridad.
Convencionalmente, se le ha dividido en dos fases: 1) hinchamiento
de la espora y 2) formación del tubo germinativo. Numerosos cambios
estructurales has sido observados en estas dos fases, como son:
32
visibilidad del retículo endoplásmico; incremento en número y talla
de las mitocondrias; aumento en el numero de ribosomas; síntesis del
ácido desoxirribonucleico y ácido ribonucleico; síntesis de proteínas;
incremento en la respiración; incremento en la actividad y cantidad de
enzimas; disminución de materiales de reserva (cuerpos lipídicos,
manitol, trealosa); formación de nueva pared, etc.

Arriba: ultraestructura de basidiospora de Pleurotus ostreatoroseus a

16,000x: f=pared de la espora; m= membrana citoplasmática; mn=
membrana nuclear; n=núcleo; w=nucléolo; cl=cuerpos lipídicos.

La germinación prácticamente es un cambio de la espora a nivel de

estructura y metabólico, pero aún se desconocen los factores que
desencadenan estos eventos.
Derecha: Basidiosporas de P. ostreatoroseus a 2,000

33
El hecho es que en el inicio de este fenómeno se da cuando la espora
empieza a hincharse y se debe a una imbibición de la misma con agua,
así como a cambio metabólico que ya existe dentro de ella.

De manera general podemos decir que las reservas que tenía la célula
como lípidos, carbohidratos, etc., se están degradando para dar lugar a
energía que es necesaria para este inicio de actividad. Para que esto
inicie es necesario que enzimas preexistentes en la célula se activen,
así como que también se formen otras debido a que implica que la
actividad de los ribosomas aumente, así también su número.
Existe además incremento en el número y talla de mitocondrias así
como una activación y replicación a ADN y ARN.

Derecha: Basidiosporas de P.
ostreatoroseus a 2,000

El retículo endoplásmico,
que en esporas latentes de
otras especies se ha visto
difuso, en este caso se
encuentra abundante, así
como el aparato de golgi.

Se ha encontrado que existe

un poro germinativo en las
Fotos cortesía de Sosa Melgarejo Lilia.
esporas por el cual se emitirá
1989
el tubo germinativo; sin embargo, su emisión puede ser distinta. Este
puede ser una elongación de la pared de la espora ya existente o puede
ser la proyección de una nueva pared que se forma internamente de la
que ya existía. Por afinidad a los grupos de hongos estudiados con
34
respecto al tratado en este trabajo, suponemos que se trate del segundo
caso.

Se supone que el crecimiento del tubo germinativo esta dado por

vesículas emitidas por el retículo endoplásmico y que pasa a través del
aparato de golgi y del dictiosoma para asociarse en la parte apical y de
esta manera crecer.

El tubo germinativo deja de serlo en el momento en que presenta su

primer septo y pasa a ser una hifa. Una de las funciones del septo es la
de no permitir el paso de los núcleos, pero si el paso de citoplasma.
Posteriormente a esto, surgen las ramificaciones laterales y se
desconoce qué factores regulan la emisión de esta pero se ha inferido
que es regida por el crecimiento apical.

Nuestros estudios de ultra estructura mostraron que la superficie de la

pared de las basidiosporas de Pleurotus ostreatoroseus es lisa, como
se había observado en el microscopio de campo claro por luz
trasmitida.
Los estudios ultraestructurales (microscopia electrónica de
transmisión) de las basidiosporas de Pleurotus ostreatoroseus nos
muestra que la pared es delgada, en relación al tamaño de la espora.
35
La membrana se observa con algunas ondulaciones, pero esto
probablemente sea inducido por la técnica de fijación.

En base a las características de las basidiosporas de P. ostreatoroseus,

se deduce que son quiescentes.

Características tales como:

- Germinan en condiciones adecuadas.
- Germinan sin la adición de nutrientes.
- Poseen una pared delgada en relación al a espora.

De acuerdo con Hawker y

Madelin (1976), la pared
delgada de las esporas es una
característica de aquellas que
germinan en condiciones
adecuadas.
Las basidiosporas
originalmente reciben un
núcleo proveniente del
basidio, pero en algunas
ocasiones puede dividirse y
contener más de uno, como es el caso de las basidiosporas de
Psilocybe cubensis Sing, que tiene dos núcleos (Ruch y Motta, 1987).
Las esporas estudiadas en este trabajo tienen un solo núcleo, el que
originalmente recibió del basidio.
El núcleo de las basidiosporas, aquí tratadas, presenta polaridad con
los cuerpos lipídicos (en un polo el núcleo, y en el otro los cuerpos
lipídicos). Se desconoce el porqué de este fenómeno. En basidiosporas
36
de Psilocybe cubensis Sing., también los cuerpos lipídicos presentan
polaridad en ambos extremos y los núcleos (2) en la parte central
(Ruch y Motta, 1987).

Los resultados obtenidos en este trabajo son exclusivos para la especie

aquí tratada, así como también para esporas que contaban de 1 a 4
meses de almacenamiento en las condiciones ya mencionadas.
Es de considerar que si se estudiaran esporas con tiempo de
almacenamiento más avanzado o en condiciones de almacenamiento
diferentes, los resultados probablemente no serían los mimos.

En experimentos posteriores a los ya expuestos se observó que las

esporas que tenían más de 5 meses de almacenamiento, bajaron su
porcentaje germinativo, llegando a ser menor al 10%, por lo que se
considera en periodo de latencia.

Es de suponer que se trata de un tipo de latencia exógena,

probablemente debida a la forma de almacenamiento de las esporas o
a alguna otra causa desconocida.

El presente ensayo es un relato del encuentro con el fenómeno de la

germinación.

37
32

Aparato industrial especial para procesar la semilla en

grandes cantidades a presión y calor con una salida
(abajo) lista para embolsar.

38
PRODUCCIÓN COMERCIAL
DE MICELIO

La producción comercial de micelio activado (comercialmente

conocido a nivel internacional como “spawn”) es una actividad tan
importante que de ella depende toda la industria del cultivo de hongos.

Existen compañías que se dedican exclusivamente a la producción de

spawn manteniendo una calidad extrema en el producto, garantizando
la calidad de la producción y la pureza genética de la cepa del hongo.
39
La producción del micelio (spawn) es un negocio tan importante o
mejor que producir los hongos, sobre todo porque se cuenta con un
mercado cautivo de cultivadores que dependen del micelio para la
producción.

Tales compañías
cuentan con
laboratorios, técnicos
y equipos
especializados
industriales y de
investigación con
estándares estrictos
para la producción del
micelio, incluyendo
investigación genética
para el mejoramiento
de las cepas de
hongos.
Sellado de las bolsas inoculadas bajo
40 condiciones de esterilidad
 Como miembro activo del
American Mushroom Instiutute
he tenido la oportunidad de
conocer varias fábricas
productoras de spawn y he
constatado la importancia de
esta industria y la prosperidad
de sus actividades

Actividades de la Producción Comercial de Spawn

41
Producción Industrial del Micelio Activado
para cultivo de hongos
 Micelio Activado listo para siembra
44
TÉCNICAS

El micelio en general puede ser obtenido de cuatro fuentes principales:

A PARTIR DE UNA CEPA. Se puede tomar un fragmento de

medio de cultivo conteniendo el micelio y colocarlo directame4nte
sobre el sustrato, su crecimiento es lento en un principio.

A PARTIR DE ESPORADA. Se obtiene una esporada del

hongo para luego ser colocada directamente en el sustrato, la esporada
debe humedecerse en el sustrato, su desarrollo es un tanto lento en un
principio.

A PARTIR DE ESPORADA EN DILUCIÓN. Las esporas

son diluidas en agua estéril o lo mas limpia posible para luego verter
el agua y las esporas sobre el sustrato, al desarrollarse el micelio
presenta un crecimiento vigoroso debido a los múltiples puntos de
crecimiento.

A PARTIR DE MICELIO” MADRE”. Este método es

efectivo ya que el micelio se encuentra activado, es decir creciendo
vigorosamente en un sustrato y se adapta rápidamente al nuevo
sustrato presentando un crecimiento vigoroso.

45
MATERIALES
Frascos de vidrio con tapa metaliza y con rosca (los de mermelada o
mayonesa son muy útiles) o bolsas de polipapel de tamaño regular

 Olla de presión con rejilla metálica con o sin manómetro.

 Estufa.
 Balanza.
 Lámpara de alcohol.
 Espatula o aguja con mango.
 Etiquetas adhesivas.
 Agua electropura (o hervida, filtrada o de la llave pero
filtrada).
 Semilla de Trigo (lo mas fresca posible), sorgo o arroz
integral, o cascarilla de café o bagazo de café, para
usarse como sustrato.
 Cepa de Pleurotus ostreatus.
 Esporas de Pleurotus ostreatus
47
PROCEDIMIENTO GENERAL
PARA LA PREPARACIÓN DE
LOS SUTRATOS

1. Se coloca en los frascos la semilla de trigo

aproximadamente a un poco menos de la mitad de su
capacidad.

2. Se agrega, agua (un poco menos del volumen de la

semilla).

Semilla de Trigo

49
 3. Se tapan los frascos dando solo vuelta y media a la rosca,
es decir deben de quedar cerrados parcialmente.

4. A la olla de presión agregue agua hasta la altura de la

rejilla metálica y coloque la olla sin tapar al fuego de la
estufa.

5. Cuando el agua de la olla esté hirviendo, coloque los

frascos en el interior sobre la rejilla metálica y tape la
olla sin colocar al tapón de seguridad (válvula).

6. Cuando salga fuertemente vapor de agua de la olla,

coloque el tapón (esto mantendrá la presión interior de la
olla)

50
7. Si posee manómetro la olla, esterilice la semilla y los
frascos durante 25 min a 15-20 libras de presión. Si no
posee manómetro, esterilice de 45 a 60 minutos a partir
de que coloque el tapón (válvula) de la olla.

8. Después del paso anterior apague la estufa y no destape

la olla hasta que la presión haya bajado a cero.

9. Una vez que pueda abrir la ola, cierre bien los frascos y
agítelos fuertemente.

10. Deje enfriar los frascos a temperatura ambiente en un

lugar limpio, de preferencia en el lugar donde se van a
inocular.

Semilla esterilizada con el procedimiento

anterior en frascos de mermelada.

51
 Arriba: Semilla de trigo antes de esterilizar.
Abajo: Semilla esterilizada en bolsas de polipapel.

52
RECOMENDACIONES
1. La limpieza del lugar de trabajo, utensilios y personal es
fundamental para obtener buenos resultados.

2. Es importante agitar los frascos o golpearlos contra una

superficie blanda para evitar que el sustrato se apelotone
o apelmace pues esto dificulta el crecimiento del micelio.

Mis estudiantes de MTU fabricando micelio. 1.

Selección de la semilla. 2. Empleando bolsas de
polipapel. 3. Esterilización en autoclave.
53
 Utilizando material estéril
para evitar al máximo la
contaminación por otros
hongos.

Mis alumnos etiquetan

debidamente su trabajo.

Los resultados en el
desarrollo de Micelio
Activado son muy buenos.

54
ELABORACIÓN DEL MICELIO
ACTIVADO A PARTIR DE CEPA

1. Esterilizar a la flama una puntilla de siembra o aguja de

disección.

2. Enfríe la puntilla agitándola al aire.

3. Tome con la puntilla de siembra uno o varios fragmentos

de micelio de la cepa cerca de la flama.

55
 4. Introduzca los fragmentos de micelio en el frasco con
sustrato estéril cerca de la flama, (inoculación).

5. Agite los frascos inoculados, procurando que los

fragmentos del micelio no queden adheridos a las
paredes del frasco.

6. Coloque una etiqueta a los frascos, anotando el tipo de

sustrato, fecha de inoculación, nombre del hongo y/o
clave de cepa.

7. Los frascos deben colocarse en un lugar obscuro y a

temperatura estable (incubación).

8. Agite los frascos cada dos o tres días (siempre y cuando

observe un crecimiento vigoroso del micelio).

9. De siete a quince días el sustrato del frasco (o bolsas)

estarán cubiertos por una pelusilla blanca que es el
micelio del hongo.

10. Los frascos resultantes de este procedimiento pueden

utilizarse como micelio base (o micelio madre).

11. Los frascos destinados a ser micelio base, almacenarlos

en el refrigerador (2-40C) hasta 24 hrs. Antes de su uso.

56
El Biól. González Porcayo experto en fabricar
micelio, inoculando a partir de cepa.

57
 Obtención de la esporada: 1. Caja de cartón; 2.
papel blanco; 3. Pleuroma; 4. Esporada; 5. Esporas
aumentadas
58
OBTENCIÓN DE LA
“ESPORADA”.
Cuando colocamos un ejemplar de hongo sobre una hoja de papel
(limpio) y con las laminillas orientadas hacia el papel, después de
unos cincuenta minutos a unas dos horas, las esporas (que se producen
en la superficie de las laminillas) caerán por influencia de la gravedad
y en grandes cantidades, de tal suerte que podríamos comparar estos
con una lluvia de esporas microscópicas (tal como se ilustra en la
figura).

Las esporas caen por gravedad hacia el papel.

59
El hongo se puede mantener estático en la posición deseada
clavándolo con in alfiler o un monta dientes en la superficie del papel.
EVITE QUE EL HONGO TOQUE LA SUPERFIICIE DEL
PAPEL, debe que quedar a unos centímetros de la superficie.
La morfología del hongo es una representación de sus cualidades
genéticas heredadas de sus progenitores y muy probablemente serán
transmitidas a sus descendientes, por lo que nuestra recomendación
sobre escoger a los hongos con mejores cualidades morfológicas es de
vital importancia, ya que desde aquí estamos llevando a cabo una
selección genética de los hongos.

Vista del hongo dejando caer las esporas, nótese el

aspecto polvoriento blanco dejado por las esporas
liberadas.

60
Escoja un hongo con características sobresalientes, tales como
buen tamaño, color y forma regular (evite los hongos
deteriorados, deformes, etc.) y de consistencia firma.

Limpiar previamente el hongo, quite cualquier adherencia de

tierra o polvo u otros materiales, además quitar cualquier insecto o
animal por pequeño que sea, si descubre insectos en el interior del
hongo, lo mejor será descartar el hongo ya que los insectos son
motivo de contaminación por bacterias y otros contaminantes de
los cultivos.

Coloque ahora una caja de cartón o un frasco que cubra al hongo,

sin tocarlo, para evitar que las corrientes de aire se lleven las
esporas que son tan diminutas como unas cuantas milésimas de
milímetro. Pasados unos minutos veremos, al quitar el hongo,
unas rayas blanquecinas (en el caso de Pleurotus), como si se
hubieran dibujado las laminillas de la parte inferior del hongo. En
esas rayas del papel están las esporas depositadas por gravedad y
por millones de ellas.

61
En Pleurotus las esporas son diminutas casi transparentes de tal suerte
que solo son visibles a nuestros ojos cuando el numero de ellas está
por arriba de unos 20 millones o más y si es que están en un fondo
contrastante. De esta manera las podemos observar como un polvo
blanquecino a color crema adherido a la superficie del papel.

“Esporada” en papel. Se toma un fragmente del papel

con esporas adheridas.

62
ELABORACIÓN DEL
MICELIO ACTIVADO A
PARTIR DE ESPORAS
EN DILUCIÓN.

Colocamos el
fragmento de
papel con
esporas en un
recipiente con
agua electropura,
estéril o hervida.

Ya que hemos obtenido las esporas del hongo sobre la superficie de un

papel limpio, procedemos a cortar un pedazo de papel con esporas,
aproximadamente de un centímetro cuadrado.

63
Evite contaminar el pedazo de papel con esporas al tocar con los
dedos sucios o colocar en una superficie polvosa y sucia del lugar de
trabajo, esto puede alterar los buenos resultados.
Colocamos el papel con las esporas en el agua de un recipiente (puede
ser un frasco muy bien lavado o un vaso de vidrio) en cualquiera de
los casos el agua debe de estar limpia (electropura, estéril o hervida).
Al contacto con el agua las esporas se humedecen y se separan del
papel. Con la ayuda de una cuchara limpia u otro utensilio debemos
sumergir el fragmento de papel con esporas en el agua, agitando al
mismo tiempo con movimientos suaves, de esta manera las esporas se
liberan del fragmento de papel y se expandirán por todo el líquido del
recipiente.

Agitando el agua
suavemente se
liberan las
esporas del
papel.

64
Pronto veremos que el agua se enturbia con una coloración
blanquecina a lechosa (dependiendo de la cantidad de esporas
liberadas). Ahora podemos decir que las esporas se encuentran “en
dilución”.
Coloque unos 5 mililitros de esa dilución (agua con esporas) en un
frasco o bolsa con sustrato (previamente esterilizado) cerca de la
flama (inoculación).

Inoculación de esporas en dilución con

jeringa

65
Agitar fuertemente los frascos o bolsas inoculados para que el líquido
se extienda por todo el sustrato.
Etiquete los frascos, anotando el tipo de sustrato, fecha de
inoculación, nombre del hongo del cual se obtuvieron las esporas.

Coloque los frascos en un lugar más o menos obscuro y a temperatura

lo más constante posible.

Agite los frascos al cuarto día (siempre y cuando observe un

crecimiento vigoroso del micelio) y luego nuevamente al octavo día.

Entre los diez y quince días el sustrato de los frascos deberá estar
cubierto con el micelio del hongo a manera de una pelusilla blanca.

Este micelio así obtenido puede emplearse como micelio base o

“micelio madre”.

Puede almacenarlos en el refrigerador por unos cuantos días antes de

su uso.

66
 Esporas directamente al agua.

También podemos colectar las esporas del hongo directamente sobre

un recipiente con agua electropura, estéril o hervida.
Colocamos el hongo como se muestra en el esquema de la izquierda
para que las esporas se depositen sobre la superficie del agua del
recipiente.
Podemos observar las esporas como polvo blanquecino a grisáceo que
se acumula en la superficie del agua que se enturbia al agitarse.
El grado de enturbiamiento del agua nos indica la cantidad de esporas
en dilución. A mayor enturbiamiento mayor cantidad de esporas. Si el
agua no se enturbia significa que cayeron muy pocas esporas o el
hongo ya no contenía esporas por ser demasiado viejo.

67
En ambos casos debe descartarse el agua pues no será útil para
nuestros propósitos.

Podemos dejar las esporas en el agua una hora con la finalidad de que
se humedezcan y así propiciar la geminación para que produzcan
micelio.

Sabemos que las esporas de Pleurotus germinan en una 6 a 8 horas

cuando se encuentran en un medio apropiado (húmedo y con buena
temperatura: 18 a 25 grados Celsius).

Si se dejan mas tiempo las esporas en el agua morirán pues no sin

acuáticas sino terrestres, de tal manera que demasiado tiempo
sumergidas en el agua las ahogaría como a cualquier organismo
terrestre.

68
ELABORACIÓN DEL
MICELIO ACTIVADO
A PARTIR DE ESPORADA

1. Se toman 1 ó 2 fragmentos (aproximadamente de 1 cm

cuadrado) del papel de la esporada y se introducen
directamente en el interior del frasco(s) con sustrato,
cerca de la flama, procurando que los fragmentos de
papel no queden adheridos entre sí ni a las paredes del
frasco.

2. Etiquete los frascos anotando la fecha de inoculación de

las esporas, el tipo de sustrato y nombre del hongo.

3. Coloque los frascos inoculados en un lugar mas o menos

obscuro y de temperatura lo mas constante posible.

4. Una vez que observe un crecimiento vigoroso del

micelio (en unos cuatro días), agite los frascos para
fomentar el crecimiento generalizado.

5. En unos quince días el sustrato estará cubierto por el

micelio (como una pelusilla blanca).

69
 6. Puede almacenar los frascos ya colonizados por el
micelio en el refrigerador por unos cuantos días para su
uso posterior.

7. Estos frascos pueden ser utilizados como micelio base o

“micelio madre” para hacer mas micelio.

Primeras etapas del crecimiento del micelio en un

frasco con sustrato de semilla de trigo previamente
esterilizado.
70
ELABORACIÓN DE MICELIO
ACTIVADO A PARTIR DE
“MICELIO MADRE”

Materiales
 Un frasco de “Micelio Madre”
 Frascos o bolsas con sustrato esterilizado(no inoculado)
 Lámpara de alcohol
 Puntilla de siembra o aguja de disección
 Etiquetas adhesivas

1. Agite el frasco de “Micelio Madre” para que se

fragmenten los amontonamientos de semilla y micelio.

2. Colocar la punta de siembra (o aguja de disección)

sobre la flama de la lámpara de alcohol.

3. Enfriar agitando al aire.

4. Tomar varios fragmentos de micelio madre e

introducirlos en un frasco con sustrato, cerca de la
flama de la lámpara de alcohol.

5. Agite el o los frascos inoculados para que los

fragmentos de micelio se distribuyan por diferentes
puntos en el nuevo sustrato.

71
 6. Etiquete los frascos o bolsas anotando la fecha de
inoculación, tipo de sustrato, nombre del hongo y
número de descendencia.

7. Coloque los frascos o bolsas inoculados en un lugar

mas o menos obscuro y de temperatura lo mas
constante posible.

8. Una vez que observe un crecimiento vigoroso del

micelio (en unos cuatro días), agite los frascos para
fomentar el crecimiento generalizado, y después a los
ocho días.

9. A los quince días el sustrato estará cubierto por el

micelio en su totalidad.

10. Los frascos completamente colonizados por el micelio

se pueden almacenar en el refrigerador por unos días
para su uso posterior.

11. Si el crecimiento del micelio en muy vigoroso, los

frascos colonizados pueden utilizarse como micelio
madre para obtener una siguiente generación.

72
Abrir frasco o bolsa con
“Micelio Activado
Madre”.

Tomar una porción de

Micelio, con una
cucharilla previamente
esterilizarla con
alcohol y colocarlo en
el nuevo sustrato.

Después de tomar 2 ó 3
porciones de “Micelio
Madre” cerca de la
flama, colocar los frasco
o bolsas inoculados en
un lugar obscuro y más
o menos a temperatura
constante.

73
 Principio de crecimiento del Micelio después de la
inoculación (5 días)

Producción de micelio para cultivo almacenado en

refrigeración.
74
PRODUCCIÓN DE MICELIO
EN PAJA

Podemos verter 100 ml de las esporas en dilución directamente sobre

paja previamente esterilizada (ver el libro “Cultive sus Hongos en
Casa”) y contenida en una bolsa de plástico. Se cierra la bolsa y
esperar 15 días para ver si se desarrolló el micelio a partir de las
esporas en dilución.

Las esporas en
dilución se vierten
sobre la paja para
obtener micelio

75
Una vez desarrollado el micelio sobre la paja podemos emplearlo
como “Micelio Madre” para multiplicarlo en otra paja o en semilla.

También podemos dejar el micelio sobre la paja para obtener

fructificaciones del hongo, para lo cual una vez colonizada la paja,
hacer agujeros en la bolsa para permitir la ventilación que estimula la
fructificación así como, la presencia de la luz.

Fructificación en paja a partir de esporas en dilución.

76
Cultivo de Pleurotus en paja (cortesía
del Biól. Enrique González Porcayo).

77
 Cultivo de Pleurotus en paja de trigo
realizado por mis alumnos del AFEL.

78
RECOMENDACIONES
GENERALES

1. La limpieza y asepsia del lugar de trabajo, personal y del

material es determinante para lograr buenos resultados.

2. Manchas verdes, amarillas, naranjas o cremosas en los frascos

es contaminación por bacterias y/o mohos, apartar los frascos
contaminados inmediatamente del resto de los frascos y
desecharlos (nunca deben de abrirse en el lugar de trabajo)

3. Los sustratos una vez que has sido preparados deben ser
inoculados después de enfriarse, si se tarda más tiempo habrá
mayor posibilidad de contaminación.

4. De acuerdo a su experiencia aumentar o disminuir la cantidad

de agua que se administre al sustrato debido a que algunas
veces las condiciones físicas de este son variables.

5. De acuerdo a su experiencia deberá aumentar o disminuir el

tiempo de esterilización del sustrato. Si se excede en tiempo
y/o en agua se formará una masa compacta que no sirve para
estos propósitos.

6. Los micelios activados pueden ser utilizados como “Micelio

Madre” por solo dos ocasiones ya que por más ocasiones su

79
 rendimiento disminuye tanto en crecimiento como en
producción.

7. Recomendamos experimentar en un principio con Pleurotus.

Una vez que se domine esta técnica puede ser utilizada en
otras especies comestibles (contáctenos para recomendarle
alguna).

8. La paciencia, constancia y sobre todo la experiencia son

determinantes para obtener resultados satisfactorios.

80
 LECTURAS RECOMENDADAS
(Las publicaciones electrónicas solicitarlas en armlopez@uv.mx)

López, A., 1984. Cultivo Doméstico de Hongos Comestibles.

Cuaderno de Extensión Universitaria, 22p.

López, A., 1985. Como elaborar “micelio activado” para cultivo

doméstico o semi-industrial de hongos de hongos comestibles.

López, A., 1985. El cultivo doméstico y semi-industrial de hongos

comestibles sobre desechos agropecuarios.

López, A., 1985. Los hongos comestibles del Estado de Veracruz.

López, A., 1985. La pulpa y la cascarilla de café como sustrato para

producir Hongos comestibles.

López, A., Sosa, A. y J. Alvarado., 1985. ¿Cómo y Porqué? Colectar,

Preservar y estudiar hongos Macroscópicos.

López, A. 1986. Hongos Comestibles y Medicinales de México.

Posada, México, D. F. 175 pp.

Martínez, D. y R. Leben. 1991. Historia del cultivo comercial de

hongos comestibles en México. CIENCIA Y DESARROLLO, Vol.
XVI, Núm. 96 pag 33-43.

García-Bielma, M.A. y Frías, D.M.I. 1991. MANUAL PARA EL

CULTIVO CASERO DE Pleurotus ostreatus (HONGO
COMESTIBLE CONOCIDO COMO SETA). Vinculación
Tecnología-Educación. Dirección General de Enseñanza Media,
Xalapa, Enríquez, Veracruz. 52 págs.
81
López, A., García, J. 1994. Manual para la Producción de Micelio de
Hongos Comestibles Para Cultivo. Universidad Veracruzana, Xalapa,
Ver.

López, A., García, J. 1994. El aprovechamiento de las esporas de

Pleurotus ostreatus para el cultivo casero. Notas Técnicas 22.
Universidad Veracruzana. Instituto de Genética Forestal. Xalapa, Ver.

López, A. y García, J. 2000. El cultivo de los hongos comestibles en

México en los Congresos Nacionales de Micología. Fungicultura 2:
1-4. Publicación Electrónica.

López, A., García, J. y V..H. Severino 2003. Proyecto Guadalupe

Victoria, Puebla. FUNGICULTURA 3. Universidad Veracruzana.
Instituto de Genética Forestal. Xalapa, Ver. Publicación Electrónica.

López, A., García, J. 2004. El ciclo sexual de Pleurotus ostreatus.

FUNGICULTURA 4. Universidad Veracruzana. Instituto de
Genética Forestal. Xalapa, Ver.

López, A. 2004. Preguntas más frecuentes sobre el cultivo de

Hongos. Instituto de Genética Forestal Universidad Veracruzana.
Publicación Electrónica.

López, A. y J. Alvarado, 2004. El valor nutritivo de los hongos.

Instituto de Genética Forestal Universidad Veracruzana. Publicación
Electrónica.

López, A. y J. Alvarado, 2004. Estructura del Pleuroma. Instituto de

Genética Forestal Universidad Veracruzana. Publicación Electrónica.

82
López, A., 2006. La contribución de los Hongos en el
aprovechamiento sostenido de los recursos forestales. Universidad
Veracruzana. Instituto de Genética Forestal. Xalapa, Ver. Publicación
Electrónica.

López, A. 2007. HONGOS …ALIMENTO DEL FUTURO. Cultive

sus Hongos en Casa. 2ª. Ed. Xalapa, Ver. 70 pp (también en
publicación electrónica).

López, A. y J. García. 2007. EL VALOR NUTRITIVO DE LOS

HONGOS COMESTIBLES. 2ª Ed. Instituto de Investigaciones
Forestales U.V. Publicación Electrónica.

López, A. y J. Alvarado, 2007. Etapas del cultivo de hongos en

México. Instituto de Genética Forestal Universidad Veracruzana.
Publicación Electrónica.

López, A. 2012. Los Hongos: Recurso Natural Forestal y su

aprovechamiento sustentable. Editorial Académica Española. Madrid.

López, A., J. García y A. González-Marín. 2013. INIFOR Imparte

Curso de Capacitación para la Producción de Hongos Comestibles en
El Zapote Mpio. de Teocelo Ver. FUNGICULTURA 5. Publicación
Electrónica.

López, A., J. García y A. González-Marín. 2013. INIFOR Clausura

curso de Capacitación para la Producción de Hongos Comestibles en
El Zapote Mpio. de Teocelo Ver. FUNGICULTURA 6.
Publicación Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín. 2013. El INIFOR proyecta

y expone “hongos comestibles y medicinales” en la semana nacional
83
de ciencia y tecnología. FUNGICULTURA 7. Publicación
Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín. 2013. INIFOR realiza

cultivo de Lentinula edodes, (shiitake) sobre residuos forestales
(aserrín) y agrícolas como parte del acuerdo de cooperación técnica y
científica entre Japón y México (JICA-UV). FUNGICULTURA. 8.
Publicación Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín.. 2013. El INIFOR prepara

el cultivo de Pleurotus eryngii, para producción a nivel rural en
Veracruz como parte del acuerdo de cooperación técnica y científica
entre Japón y México (JICA-UV). FUNGICULTURA 9. Publicación
Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín.. 2014. INIFOR imparte

capacitación a alumnos de la Universidad Autónoma Metropolitana,
en las técnicas de producción y manejo de micelio activado.
FUNGICULTURA 10. Publicación Electrónica.

López, A.2014. INIFOR elabora técnicas alternativas para el cultivo

de hongos comestibles. FUNGICULTURA 11. Publicación
Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín.. 2014. INIFOR imparte

curso-taller “AFEL” (área de formación de elección libre), en
formación y divulgación científica. FUNGICULTURA 12.
Publicación Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín. 2014. El INIFOR emite

recomendaciones para la obtención y manejo de esporas de hongos

84
comestibles y medicinales. FUNGICULTURA 13. Publicación
Electrónica.

López, A.2014. El género Pleurotus y su diversificación taxonómica

en especies. FUNGICULTURA 14. Publicación Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín.. 2014. INIFOR imparte

curso-taller “AFEL” (cultivo de hongos comestibles y medicinales),
en la UVI sede las Selvas, Mpio. de Mecayapan Ver.
FUNGICULTURA 15. Publicación Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín. 2014. INIFOR imparte

curso-taller “AFEL” (cultivo de hongos comestibles y medicinales),
en la UVI sede Totonacapan, Mpio. de Espinal Ver.
FUNGICULTURA 16. Publicación Electrónica.

López, A.2014. El encuentro con la germinación. Apuntes al margen

del desarrollo y dirección de tesis de licenciatura “estudio in-vitro
sobre la germinación de basidiosporas de Pleurotus ostreatoroseus
Sing.”, de la facultad de biología, zona Xalapa de la Universidad
Veracruzana. FUNGICULTURA 17. Publicación Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín. 2014. INIFOR capacita a

jóvenes de la Universidad Veracruzana Intercultural sede Tolapa
Mpio. de Tequila, Ver., con el curso-taller “AFEL” (cultivo de hongos
comestibles y medicinales). FUNGICULTURA 18. Publicación
Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín. 2014. En el INIFOR

Concluyó con éxito el curso de Manejo y Cultivo de hongos
Comestibles y Medicinales. (Área de Formación y Elección Libre)
FUNGICULTURA 19. Publicación Electrónica.
85
López, A., J. García. y A. González-Marín. 2014. INIFOR da
Seguimiento de La Producción del Hongo Comestible y Medicinal
Pleurotus ostreatus en la comunidad “EL ZAPOTE” Mpio. de
Teocelo Ver. FUNGICULTURA 20. Publicación Electrónica.

López, A. 2015. HONGOS ….. ALIMENTO DEL FUTURO. Cultive

sus Hongos en Casa. 3ª. Ed. Xalapa, Ver. 172 pp

López, A., J. García. y A. González-Marín. 2015. INIFOR, Capacita a

pobladores de la comunidad de San José Paxtepec Mpio. de
Coacoatzintla Ver., en la producción del hongo comestible Pleurotus
ostreatus. FUNGICULTURA 21. Publicación Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín. 2015. INIFOR , Con

grandes resultados en el cultivo del hongo comestible Pleurotus
ostreatus, entre los alumnos del Área de Elección Libre.
FUNGICULTURA 22. Publicación Electrónica.

López, A., J. García. y A. González-Marín. 2015. INIFOR Capacita a

productores Hortícolas de San Andrés Tlalnehuayocan, Ver., en el
manejo y cultivo de Pleurotus ostreatus. FUNGICULTURA 23.
Publicación Electrónica.

86
Para preguntas, dudas y/o
Asesoramiento me suscribo a sus
Ordenes en:
Xalapa 91000, Veracruz, México
Apartado Postal # 222
e-mail: armlopez@uv.mx
Biólogo Miguel Armando López Ramírez.

Todas las publicaciones Electrónicas pueden ser consultadas en:

https://uv-mx.academia.edu/ArmandoLopez
https://www.researchgate.net/profile/Armando_Lopez6/publications

87
View publication stats