Aves

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Symbol question.svg Aves
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Titoniense (Jur�sico Superior) - Reciente
Bird Diversity 2013.png
Acerca de esta imagen

La diversidad de las aves modernas.

Fila 1: Turaco crestirrojo, picozapato, rabijunco com�n
Fila 2: Pigargo gigante, grulla coronada cuelligr�s, pavo real com�n
Fila 3: Paloma brav�a, colibr� de Ana, frailecillo atl�ntico
Fila 4: Casuario com�n, lori arco�ris, flamenco del Caribe
Fila 5: Ping�ino juanito, garza real, piquero camanay
Fila 6: Minla colicasta�a, b�ho real, tuc�n piquiverde
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Avesnota 1?1?
Linnaeus, 17582?
Subclases
Archaeornithes � *
Enantiornithes �
Hesperornithes �
Ichthyornithes �
Neornithes
Ver el texto.
[editar datos en Wikidata]
Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se
mantienen solo sobre las extremidades posteriores,3? mientras que las extremidades
anteriores han evolucionado hasta convertirse en alas que, al igual que muchas
otras caracter�sticas anat�micas �nicas, les permiten, en la mayor�a de los casos,
volar, si bien no todas vuelan. Tienen el cuerpo cubierto de plumas y, las aves
sensu stricto, un pico c�rneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que
incuban hasta su eclosi�n.

Su grupo taxon�mico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est� en plural,
en singular ser�a avis)4? para la sistem�tica cl�sica, pero en la sistem�tica
filogen�tica actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente
dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda,
etc., aunque hay m�s anidamientos intermedios con denominaci�n.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carn�voros b�pedos del Jur�sico,

hace 150-200 millones de a�os, y son, de hecho, los �nicos dinosaurios que
sobrevivieron a la extinci�n masiva producida al final del Mesozoico. Su evoluci�n
dio lugar, tras una fuerte radiaci�n, a las m�s de 10.000 especies actuales5? 6?
(m�s 153 extintas en tiempos hist�ricos).6? Las aves son los tetr�podos m�s
diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfol�gica en comparaci�n con
los mam�feros. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre
pueden definirse por morfolog�a, pero con el an�lisis de ADN comenzaron a
esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres y tambi�n en todos los oc�anos. El
tama�o puede ser desde 6,4 cm en el colibr� zunzuncito hasta 2,74 metros en el
avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidaci�n, la
alimentaci�n de las cr�as, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la
asociaci�n en grupos. La comunicaci�n entre las aves es variable y puede implicar
se�ales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y
se destacan por su inteligencia y por la capacidad de transmisi�n cultural de
conocimientos a nuevas generaciones.

El ser humano ha tenido una intensa relaci�n con las aves. En la econom�a humana
las aves de corral y las cineg�ticas son fuentes de alimento. Las canoras y los
loros son populares como mascotas. Se usa el plum�n de patos y gansos dom�sticos
para rellenar almohadas, y antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con
sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilizaci�n de suelos. Algunas aves
son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por
prejuicios err�neos. Muchas son s�mbolos culturales y referencia frecuente para el
arte. En los �ltimos 500 a�os se han extinguido m�s de 150 especies como
consecuencia de actividades humanas,7? y, actualmente, son m�s de 1200 las especies
de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservaci�n.8?

�ndice
1 Origen y evoluci�n
1.1 Origen dinosauriano de las aves
1.2 Teor�as alternativas y controversias
1.3 Diversificaci�n cret�cica de aves primitivas
1.4 Radiaci�n evolutiva de las aves modernas
2 Taxonom�a
2.1 Clasificaci�n clad�stica
2.2 Clasificaci�n de las aves modernas
3 Distribuci�n
4 Anatom�a y fisiolog�a
4.1 Sentidos
4.2 Cromosomas sexuales
4.3 Piel, plumaje y escamas
4.4 Vuelo
4.5 Dimensiones
4.6 Ritmos biol�gicos
4.7 Longevidad
5 Inteligencia
6 Comportamiento
6.1 Dieta y alimentaci�n
6.2 Ingesta de agua
6.3 Migraciones y desplazamientos
6.4 Comunicaci�n
6.5 Sociabilidad
6.6 Descanso
6.7 Reproducci�n
6.7.1 Tipos de emparejamiento
6.7.2 Territorios, nidos e incubaci�n
6.7.3 Cuidado paterno y emancipaci�n
6.7.4 Parasitismo de puesta
7 Ecolog�a
8 Salud
9 Relaci�n con el hombre
9.1 Religi�n, folclore y cultura
9.2 Importancia econ�mica
9.3 Enfermedades transmitidas por aves
9.4 Conservaci�n
10 Notas
11 Referencias
12 V�ase tambi�n
13 Enlaces externos
Origen y evoluci�n
Art�culo principal: Evoluci�n de las aves
V�ase tambi�n: Aves f�siles

El esp�cimen f�sil de Archaeopteryx de Berl�n.

Origen dinosauriano de las aves
Art�culo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cret�cico de China.

Las evidencias f�siles y los numerosos an�lisis biol�gicos han demostrado que las
aves son dinosaurios ter�podos.9? M�s espec�ficamente, son miembros de Maniraptora,
un grupo de ter�podos que incluyen tambi�n, entre otros, a dromeosaurios y
ovirapt�ridos.10? A medida que los cient�ficos han descubierto m�s ter�podos no-
avianos que est�n cercanamente relacionados con las aves, la distinci�n antes clara
entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la
provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos peque�os
dinosaurios ter�podos ten�an plumas, lo que contribuye a esta ambig�edad de
l�mites.11?

La visi�n del consenso en la paleontolog�a contempor�nea es que las aves son el

grupo m�s cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeos�uridos y
trood�ntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal
Microraptor tiene caracter�sticas que pueden haberle permitido planear o volar. Los
deinonicosaurios m�s basales eran muy peque�os. Esta evidencia eleva la posibilidad
de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arb�reo, o pudiera
haber sido capaz de planear.12?13?Archaeopteryx, del Jur�sico Superior, es muy
conocido como uno de los primeros f�siles transicionales que fueron encontrados y
aport� apoyo a la teor�a de la evoluci�n a finales del siglo XIX. Archaeopteryx
tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras, y
una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo id�nticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro
directo de las aves modernas, pero s� el m�s antiguo y primitivo miembro de Aves o
Avialae, y est� probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo,
contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue
un dinosaurio que no era m�s cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de
dinosaurios,14? y que Avimimus es un ancestro m�s plausible de todas las aves que
Archaeopteryx.15?

Teor�as alternativas y controversias

Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las
primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de
arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los
que se decid�an por los dinosaurios exist�an tambi�n divergencias de criterio en
cuanto a si los ancestros m�s probables eran ornitisquios o saurisquios
ter�podos.16? Aunque los dinosaurios ornitisquios (que en griego significa �con
cadera de ave�) compart�an con las aves modernas la estructura de la cadera, se
piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. �con cadera de
lagarto�), y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.17? De
hecho, una estructura de cadera aviana evolucion� en una tercera ocasi�n entre un
grupo de ter�podos peculiares conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos
cient�ficos todav�a sugieren que las aves no son dinosaurios, sino que
evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.18?19?

Diversificaci�n cret�cica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo
Cret�cico.20? Muchos grupos retuvieron sus caracter�sticas primitivas, como alas
con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en
algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas m�s
primitivas, como Archaeopteryx y Jeholornis, retuvieron la cola larga �sea de sus
ancestros,20? las colas de las aves m�s avanzadas se acortaron con la aparici�n del
hueso pig�stilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion� fue
Enantiornithes (significa �aves opuestas�), llamado as� porque la construcci�n de
sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas.
Enantiornithes ocup� un amplio espectro de nichos ecol�gicos, desde sondeadoras en
la arena, como las lim�colas, y comedoras de pescado, hasta las formas arbor�colas
y comedoras de semillas.20? Linajes m�s avanzados se especializaron tambi�n en
comer pescado, como la subclase Ichthyornithes (�aves-pez�) con apariencia de
gaviota.21?

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt� tan bien a

la pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron
primariamente acu�ticos. A pesar de su especializaci�n extrema, Hesperornithiformes
incluye los parientes m�s cercanos de las aves modernas.20?

Aves

Archaeopteryx Archaeopteryx 2B.JPG

Pygostylia

Confuciusornithidae Confuciusornis sanctus (2).jpg

Ornithothoraces

Enantiornithes Iberomesornis-modelB.jpg

Ornithurae

Hesperornithiformes Hesperornis BW.jpg

Neornithes Fringilla coelebs chaffinch male edit2.jpg

Filogenia de las aves basales seg�n Chiappe, 200720?

Radiaci�n evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el
final del Cret�cico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,22? y se
dividieron en dos linajes, los super�denes Palaeognathae y Neognathae. En
Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama
Neognathae se dividi� antes de finalizar el Cret�cico, cuando evolucion� el clado
basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo
sobre cu�ndo ocurri� la divisi�n m�ltiple de las dem�s neognatas, o clado Neoaves,
si antes o despu�s del evento de extinci�n del l�mite Cret�cico-Terciario cuando
desaparecieron los dem�s dinosaurios.23? Este desacuerdo se debe en parte a la
divergencia de las evidencias. La dataci�n molecular sugiere una radiaci�n
cret�cica, mientras que las evidencias f�siles solo prueban la radiaci�n en el
Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y f�siles han
sido controvertidos.23?24? F�siles de ping�inos primitivos de 61 millones de a�os
de antig�edad han servido para hacer una calibraci�n de la dataci�n molecular que
implica que el grupo corona Neoaves ya se hab�a diversificado antes del evento de
extinci�n Cret�cico-Terciario. Adem�s se puede estimar a partir de esto que por lo
menos hace 72 millones de a�os ya hab�a ocurrido la separaci�n del linaje de las
aves acu�ticas superiores del de las lim�colas. Luego esos linajes ya
diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una
radiaci�n adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos �rdenes. En el
final del Mioceno ya exist�an la mayor�a de los g�neros de aves actuales. El n�mero
de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del
Pleistoceno (hace 1,5 millones de a�os), pero se redujo a cerca de la mitad debido
a los cambios clim�ticos, las glaciaciones, y los intercambios faun�sticos entre
continentes.25? El n�mero de especies de aves vivientes se establece entre unas
98006? y 10 050.26? Se estima que cuando se termine la caracterizaci�n por
secuenciaci�n de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas
especies mediante identificaci�n de formas cr�pticas dentro de especies reconocidas
bas�ndose en las diferencias de ADN.25?

Al igual que el i-iwi, las dem�s especies de la subfamilia Drepanidinae se han

diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecol�gicos del archipi�lago de
Haw�i.
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificaci�n de las
especies de aves respecto a otros tetr�podos (lo mismo ocurri� con los insectos
respecto a los dem�s artr�podos o con los murci�lagos respecto al resto de
mam�feros). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geogr�ficamente
aislado puede ser el origen de una nueva poblaci�n que en el transcurso del tiempo
acumule diferencias gen�ticas respecto a la poblaci�n madre originaria, por azar o
por adaptaci�n a nuevos ambientes mediante la acci�n de la selecci�n natural.
Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de
especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se
adaptaron por radiaci�n a la explotaci�n de distintos nichos ecol�gicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.25? Este es el
caso de los pinzones de Darwin,27? en las Gal�pagos, de los mieleros hawaianos28? o
de las vangas en Madagascar.29? La diferenciaci�n evolutiva de nuevas especies de
aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve,
como se comprueba en las islas volc�nicas de corta historia geol�gica.