Клетка

В основе строения животных, как и всех других организмов, лежит клетка. Она
представляет собой сложную систему, компоненты которой взаимосвязаны посредством
разнообразных биохимических реакций. Точное строение конкретной клетки зависит от
тех функций, которые она выполняет в организме. Клетки растений, животных и грибов
(всех эукариот) имеют общий план строения. У них есть клеточная мембрана, ядро с
ядрышком, митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть и ряд других органелл и
иных структур. Однако, несмотря на схожесть, животные клетки имеют свои характерные
особенности, отличающие их как от клеток растений, так и грибов.

Животные клетки покрыты только клеточной мембраной. У них нет ни целлюлозной

клеточной стенки (как у растений), ни хитиновой (как у грибов). Клеточная стенка
жесткая. Поэтому, с одной стороны, она обеспечивает как бы внешний скелет (опору)
клетке, но, с другой стороны, не дает возможности клеткам растений и грибов поглощать
вещества захватом (фагоцитоз и пиноцитоз). Они их всасывают. Животные же клетки
способны к такому способу питания. Клеточная мембрана эластична, что дает
возможность в определенной степени менять форму клетки.

Обычно животные клетки мельче, чем клетки растений и грибов.

Рис 1.

КЛЕТОЧНАЯ ОБОЛОЧКА

Снаружи клетка окружена оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана,

или плазмалемма, имеющая типичное строение и толщину 7,5 нм. Углеводный компонент в
составе клеточных оболочек разных клеток выражен в различной степени. В животных клетках он
относительно тонок (толщина 10 — 20 нм). Основным строительным материалом мембраны,
является фосфолипид. Структура и функции на рис.2 Холестерин обеспечивает устойчивость
клеточных мембран в широком интервале температур. Протеинов. Протеин обеспечивает
транспортные функции. Селектин. Обеспечивает сцепление движущихся молекул.

Функцией гликопротеинов являются:

1. Структурная – клеточная стенка бактерий, костный матрикс, например, коллаген, эластин.

2. Защитная – например, антитела, интерферон, факторы свертывания крови (протромбин,

фибриноген).

3. Рецепторная – присоединение эффектора приводит к изменению конформации белка-

рецептора, что вызывает внутриклеточный ответ.

4. Гормональная – гонадотропный, адренокортикотропный и тиреотропный гормоны.

5. Ферментативная – холинэстераза, нуклеаза.

6. Транспортная – перенос веществ в крови и через мембраны, например, трансферрин,

транскортин, альбумин, Na+,К+-АТФаза.
Внутреннюю оболочку мембраны выстилает спектрин. Спектрин — это белок цитоскелета,
который выстилает внутреннюю сторону плазматической мембраны многих типов клеток.
Спектрин формирует длинные молекулы структурной сетки и играет важную роль в поддержании
целостности клеточной мембраны и структуры цитоскелета.

Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции: определяет и

поддерживает форму клетки; защищает клетку от механических воздействий и проникновения
повреждающих биологических агентов; осуществляет рецепцию (узнавание) многих
молекулярных сигналов (например, гормонов); отграничивает внутреннее содержимое клетки;
регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство
внутриклеточного состава; участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода
специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).

Обмен веществ между клеткой и окружающей ее средой происходит постоянно. Механизмы

транспорта веществ в клетку и из нее зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые
молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме
пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт осуществляется без затрат энергии, путем простой диффузии, осмоса или
облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков;

активный транспорт — с помощью белков-переносчиков и требует затрат энергии. Пример K-Na

насос. Рис.4

Перенос макромолекул и более крупных частиц происходит за счет образования окруженных

мембраной пузырьков липосом . Рис.5 В зависимости от вида и направления транспорта
различают эндоцитоз и экзоцитоз. Поглощение и выделение твердых и крупных частиц получило
соответственно названия фагоцитоз и обратный фагоцитоз, жидких или растворенных частичек
—пиноцитоз и обратный пиноцитоз.

ЦИТОПЛАЗМА. ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного

вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных
структур. Гиалоплазма (матрикс) — это водный раствор неорганических и органических веществ,
способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к
движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. В процессе циклоза происходит
перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур. Матрикс — это активная среда, в
которой протекают многие химические и физиологические процессы и которая объединяет все
компоненты клетки в единую систему.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения —

относительно непостоянные, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты
жизнедеятельности, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков,
капли гликогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета). Органоиды
— постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую
структуру и выполняющие жизненно важные функции.

К мембранным органоидам эукариотической клетки относят эндоплазматическую сеть,

пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, митохондрии, пластиды.
Цитоскелет.

Цитоскеле́т — это клеточный каркас или скелет, находящийся в цитоплазме живой клетки. Он
присутствует во всех клетках эукариот, причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех
белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет — динамичная, изменяющаяся структура, в функции
которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и
эндоцитоз, обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и
клеточное деление.

Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по

основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях
(микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам,
входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Микротрубочки и микрофиламенты — нитевидные структуры, состоящие из различных

сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки
имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков — тубулинов.
Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие
из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки,
формируя ее цитоскелет, обусловливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл,
расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д. Помимо свободных
микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом
организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца,
реснички, жгутики. Микротрубочки и цитоскелет в целом, так же являются транспортной цепю, по
которой белки кинезин и динеин перемещают мембранный пузырек с ферментами. Двигающиеся
в разных направлениях. Кинезин от центра к поверхности.

Клеточный центр, или центросома, обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей,
располагающихся перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра,
стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Центриоли клеточного центра
участвуют в формировании митотического веретена клетки.

В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и

выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые
называют специализированными в отличие от рассмотренных выше органоидов общего значения.
К их числу относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна,
нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных 44 клеток, микроворсинки эпителиальных
клеток, реснички и жгутики некоторых простейших.

Жгутики и реснички — это органоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты

цитоплазмы клетки.Остов жгутика или реснички имеет вид цилиндра, по периметру которого
располагаются 9 парных микротрубочек, а в центре — 2 одиночные.
Эндоплазматическая сеть (ретикулум) — это разветвленная система соединенных между
собой полостей, трубочек и каналов, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной.
Выделяют две разновидности эндоплазматической сети: шероховатую и гладкую. На мембране
шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети располагаются рибосомы. Часть
синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, другие
поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются к аппарату
Гольджи. Мембраны гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети рибосом не имеют, но
содержат ферменты синтеза почти всех клеточных липидов. Таким образом, эндоплазматическая
сеть служит «фабрикой» для производства мембранных и транспортируемых белков и липидов, а
также осуществляет и систему их транспорта внутри клетки. Посттрансляционная модификация —
это ковалентная химическая модификация белка после его синтеза на рибосоме. На сегодняшний
день известно более двухсот вариантов посттрансляционной модификации белков, и, по всей
видимости, модификациям подвергается подавляющее большинство белков[2], более того, один
и тот же белок может подвергаться нескольким различным модификациям. Посттрансляционные
модификации оказывают различные эффекты на белки: регулируют продолжительность их
существования в клетке, ферментативную активность, взаимодействия с другими белками. В ряде
случаев посттрансляционные модификации являются обязательным этапом созревания белка, в
противном случае он оказывается функционально неактивным.

Пластинчатый комплекс, или аппарат Гольджи, состоит из 5—20 как бы собранных стопкой
уплощенных дисковидных мембранных полостей и отшнуровывающихся от них микропузырьков.
Попадающие в полость комплекса Гольджи белки и липиды подвергаются различным
преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и
транспортируются по назначению: к различным внутриклеточным структурам или за пределы
клетки. Мембраны аппарата Гольджи способны также синтезировать полисахариды и
образовывать лизосомы.

Лизосомы выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул пищи и

чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе, обеспечивая клетку
дополнительным сырьем для химических и энергетических процессов. При голодании клетки
лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных
веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель, отдельных клеток и даже
органов, осуществляющаяся при непременном участии лизосом. Для осуществления этих функций
лизосомы содержат около 40 ферментов, разрушающих белки, нуклеиновые кислоты, липиды,
углеводы и т. д.

Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы — это отшнуровывающиеся

от полостей аппарата Гольджи микропузырьки, окруженные одиночной мембраной и
содержащие набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом,
подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных
лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы представляют собой функционально

связанные внутриклеточные структуры, отграниченные от цитоплазмы одинарной мембраной.
Они составляют единую канальцево-вакуолярную систему клетки.
В клетках эукариот имеются также органеллы, изолированные от цитоплазмы двумя мембранами.
Такими органеллами являются митохондрии и пластиды. Согласно симбиотической гипотезе о
происхождении эукариотической клетки, они являются потомками древних прокариотических
клеток-симбионтов: бактерий и сине¬зеленых водорослей. Эти органеллы называют
полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом биосинтеза белка
(кольцевидной ДНК, рибосомами, тРНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в
них белков.

Митохондрии содержатся почти во всех аэробных эукариотических клетках, за исключением

зрелых эритроцитов млекопитающих. Число их в разных клетках различно и зависит от уровня
функциональной активности клетки. Митохондрии имеют весьма вариабельные размеры и форму
(палочковидная, овальная, округлая). Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной
мембраной, сходной по составу с плазмалеммой. Внутренняя мембрана образует
многочисленные выросты (кристы) и содержит многочисленные ферменты,участвующие в
процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию АТФ. В митохондриях
происходит также синтез стероидных гормонов.

Пластиды — органеллы, характерные только для клеток фотосинтезирующих эукариотических

организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и
лейкопласты. Хлоропласты — относительно крупные структуры клетки овальной или дисковидной
формы. Содержимое пластид называют стромой. Наружная мембрана гладкая. Внутренняя —
образует пластинчатые впячивания — тилакоиды, большая часть которых укладывается в виде
стопки монет и образует граны. В мембранах гран находится хлорофилл, придающий хлоропласту
зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза.

Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат

разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные каротины и ксантофиллы. Они придают
яркую окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению
растений и расселению семян.

Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме

(протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных
частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные
вещества, в первую очередь крахмал, липиды и белки. На свету могут превращаться в
хлоропласты (например, при цветении клубней картофеля).

Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного

строения. К ним относят рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.

Рибосомы — самые многочисленные структуры, обнаруженные во всех типах клеток. Рибосомы

имеют округлую форму, состоят из примерно равных по массе количеств рРНК и белка и
представлены двумя субъединицами: большой и малой. Функция рибосом — сборка белковых
молекул.

КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО

Ядро — наиболее важный компонент эукариотических клеток. Большинство клеток имеют одно
ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах
позвоночных). Некоторые высоко специализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты
млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).

Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным
или веретеновидным. В состав ядра входят ядерная оболочка и кариоплазма, содержащая
хроматин (хромосомы) и ядрышки. Ядерная оболочка образована двумя мембранами (наружной
и внутренней) и содержит многочисленные поры, через которые между ядром и цитоплазмой
происходит обмен различными веществами.

Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся

разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хромосомы и ядрышко.

Ядрышко — небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в

ядрах неделящихся клеток. Функция ядрышка — синтез рРНК и соединение их с белками, т.е.
сборка субчастиц рибосом.

Хроматин — белки, обеспечивающие структуру и доступ к ДНК. Различные участки молекул ДНК
в составе хроматина обладают разной степенью спирализации, а потому различаются
интенсивностью окраски и характером генетической активности. Хроматин представляет собой
форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает
возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации. В процессе деления клеток
происходит спирализация ДНК и хроматиновые структуры образуют хромосомы.

Хроматиды — сильно спирализованные идентичные молекулы ДНК, образовавшиеся в

результате репликации. Хроматиды соединяются между собой в области первичной перетяжки,
или центромеры.

Упаковка ДНК в хроматин обеспечивает многократное сокращение линейных размеров ДНК,

необходимое для размещения её в ядре. Она происходит в несколько этапов. Наиболее
изученными являются три первых уровня упаковки: (1) накручивание ДНК на нуклеосомы с
образованием нуклеосомной нити диаметром 10 нм, (2) компактизация нуклеосомной нити с
образованием так называемой 30-нм фибриллы и (3) сворачивание последней в гигантские (50 —
200 тысяч п. н.) петли, закреплённые на белковой скелетной структуре ядра — ядерном матриксе

Хромосома эукариот образуется из единственной и чрезвычайно длинной молекулы ДНК,

которая содержит линейную группу множества генов. Необходимыми функциональными
элементами хромосомы эукариот являются центромера, теломеры и точки инициации
репликации. Точки начала репликации (сайты инициации) и теломеры, находящиеся на концах
хромосом, позволяют молекуле ДНК эффективно реплицироваться, тогда как в центромерах
сестринские молекулы ДНК прикрепляются к митотическому веретену деления, что обеспечивает
их точное расхождение по дочерним клеткам в митозе[2].

В ходе клеточного цикла облик хромосомы меняется. В интерфазе это очень нежные структуры,
занимающие в ядре отдельные хромосомные территории, но не заметные как обособленные
образования при визуальном наблюдении. В митозе хромосомы преобразуются в плотно
упакованные элементы, способные сопротивляться внешним воздействиям, сохранять свою
целостность и форму

Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от места положения центромеры

различают хромо¬сомы равноплечие, неравноплечие и палочковидные. Некоторые хромосомы
имеют вторичные перетяжки, отделяющие спутники. Вторичные перетяжки ряда хромосом
участвуют в образовании ядрышка.

Число хромосом в клетках каждого биологического вида постоянно. Обычно в ядрах клеток тела
(соматических) хромосомы представлены парами, в половых клетках они непарны. Одинарный
набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (n), набор хромосом в соматических
клетках — диплоидным (2n). Хромосомы разных организмов различаются размерами и формой.

Диплоидный набор хромосом клеток конкретного вида живых организмов, характеризующийся

числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом. В хромосомном наборе
соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар —
негомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу и порядку
расположения генов, но различны по происхождению (одна унаследована от отцовского, другая
— от материнского организма). Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, или
половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок.
Кариотип человека представлен 46 хромосомами (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы
(у женщины две одинаковые Х-хромосомы, у мужчины — X- и Y-хромосомы).

Ядро осуществляет хранение и реализацию генетической информации, управление процессом

биосинтеза белка, а через белки — всеми другими процессами жизнедеятельности. Ядро
участвует в репликации и распределении наследственной информации между дочерними
клетками, а следовательно, и в регуляции клеточного деления и процессов развития организма.

Считывание информации с ДНК, РНК происходит при помощи хеликазы. Хеликаза – это фермент,
относящиеся к классу «молекулярных машин». Они используют энергию гидролиза
нуклеотидтрифосфатов (АТФ, ГТФ (Гуанозинтрифосфат)) для движения вдоль сахарофосфатного
остова нуклеиновых кислот (ДНК, РНК, гибридов между ДНК и РНК) и разрыва внутри- или
межмолекулярных водородных связей между основаниями.

Хеликазы разделяют цепи двухцепочечной молекулы ДНК или внутримолекулярные связи в

молекулах РНК, используя энергию гидролиза АТФ или ГТФ.

ГТФ (Гуанозинтрифосфат )является субстратом для синтеза РНК в процессе транскрипции

АТФ (Аденозинтрифосфа́т) универсальный источник энергии для всех биохимических процессов,

протекающих в живых системах. АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям,
то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит
освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы
АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к
выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.

ДНК Дезоксирибонуклеи́ новая кислота́ — макромолекула, обеспечивающая хранение, передачу

из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования
живых организмов. ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков. С
химической точки зрения ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из
повторяющихся блоков — нуклеотидов. В ДНК встречается четыре вида азотистых оснований
(аденин, гуанин, тимин и цитозин). Азотистые основания одной из цепей соединены с азотистыми
основаниями другой цепи водородными связями согласно принципу комплементарности: аденин
соединяется только с тимином, гуанин — только с цитозином. Последовательность нуклеотидов
позволяет «кодировать» информацию о различных типах РНК, наиболее важными из которых
являются информационные, или матричные (мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные
(тРНК). Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт копирования последовательности
ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции, и принимают участие в
биосинтезе белков (процессе трансляции). Помимо кодирующих последовательностей, ДНК
клеток содержит последовательности, выполняющие регуляторные и структурные функции.