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LECCIÓN 13. FOTOSÍNTESIS.

Pilar Pita Andreu. ETSI Montes. UPM

LUZ FOTOSÍNTESIS VIDA


Pilar Pita Andreu. ETSI Montes. UPM
NATURALEZA DE LA LUZ.
Radiaciones ultravioletas
LUZ: Onda electromagnética. l

l (longitud de onda): distancia entre crestas


sucesivas.
(frecuencia): nº de crestas que pasan por un
punto fijo por ud de tiempo.
Dualidad onda/partícula c= l  La energía de un fotón
depende de la longitud
1 Fotón: 1 quantum de energía: de onda.

E= h  = h c l-1 (J fotón-1)(h=6.63 10-34Js, constante de Planck)

E= N h  (J mol-1); (N=Nº de Avogadro= 6.02 1023 fotones mol-1)


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ESPECTRO DE LA LUZ.
ultravioleta infrarrojo
visible

Violeta (l=400 nm) Rojo (l=700 nm)


Utilizable por la
planta
MEDICIÓN DE LA RADIACIÓN.
Irradiancia Fluencia
Radiación fotosintéticamente activa (PAR)
Flujo de energía (W m-2=J s-1 m-2)
Flujo de fotones (mmol m-2 s-1) (1mol: N fotones)
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ABSORCIÓN DE LA LUZ.
ultravioleta pigmentos infrarrojo

Violeta (l=400 nm) Rojo (l=700 nm)


CAROTENOIDES: carotenos y xantofilas l=450-500 nm

CLOROFILA a
CLOROFILA a
CLOROFILA b CLOROFILA b
l=430 nm l=660 nm
Clorofila**

Calor
Clorofila*

Fluorescencia
Clorofila Estado basal

ABSORCIÓN DE LA LUZ: mecanismo


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Clorofila** Clorofila*

Desactivación

Eficiencia cuántica de un proceso(0-1): fracción de


moléculas excitadas que se desactivan vía dicho proceso.
Competencia

Disipación Procesos fotoquímicos


Fluorescencia (transformación energía
(calor-luz) luminosa-energía química)
Quenching no fotoquímico Quenching (atenuación) fotoquímico
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UTILIZACIÓN DE LA ENERGÍA LUMINOSA.
Transferencia de ENERGÍA (resonancia):
Proceso eficiente

cB
Centro de
cA reacción

CALOR
Two views of PSII isolated from the cyanobacterium Synechococcus elongatus. (a) view along the membrane plane, the pseudo-twofold axis relating
CENTRO DE REACCIÓN >100
the monomers in the homodimer is indicated. The principal protein subunits (reaction center D1, D2; antennae subunits CP43, CP47; Cyt b-559 and
membrane-extrinsic subunits) in different colours and small subunits with unknown function in grey. Cofactors are indicated, chlorophylls (green), ß-carotenes

pigmentos: Clorofila a* + proteínas


(orange), lipids (black), haems (blue), Mn4Ca cluster (red spheres). (b) view from the "top" side on the membrane plane, colours and labelling (in one
monomer) as in (a).

Proteínas de
Complejos antena
cA cB transporte
electrónico

FOTOSISTEMA
A.Guskov, J.Kern, A. Gabdulkhakov, M.Broser, A. Zouni & W.Saenger. 2009. Nature Struct. Mol. Biol , 16, 334-342
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Fotosistema I
l=700 nm

Fotosistema II
l=680 nm

Localización de los dos fotosistemas.


TRANSPORTE DE ELECTRONES H+
NADP+ NADPH
H+ H+ ATP
ESTROMA e-
e-
ADP
Plastoquinona e- e-
e-
e-
e- e- Fotofosforilación
e-
Feofitina e-Citocromo b6f (no cíclica)
e-
e-
Fotosistema I
Fotosistema II e- ATPasa

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e- e-
e-
LUMEN
H+
plastocianina
H+ H+
H 2O O2 H+ H+ H+
H+
Flujo cíclico de e-: si fotofosforilación
H+ (cíclica), no NADPH.
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Fotosistema I

Fotosistema II

Ciclo de Calvin
Ribulosa bifosfato
CICLO DE Calvin carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO)
(premio Nobel 1961) 5C
Limitaciones no Ribulosa-1,5-bifosfato
CO2
estomáticas
H2O
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carboxilación
ADP

fosforilación
2x 3-fosfoglicerato (APG) 3C
ATP
2x fosforilación ATP
5C Ribulosa-5-fosfato
regeneración 2x reducción ADP
2x
NADPH
Gliceraldehído 3-fosfato
Fructosa-6-fosfato
NADP+
3C
Glucosa-6-fosfato Triosas fosfato Especies C3
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Rubisco

PEP carboxilasa

ASIMILACIÓN FOTOSINTÉTICA C4
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cloroplastos

mesófilo
vaina

Planta C3 Planta C4
CO2
MESÓFILO
3C PEP

>coste energético en C4
PEP carboxilasa ATP CO2
CO2
4C OAA CO2
CO2
Especies C4 CO2 CO2
VAINA
Malato Aspartato CO2 CO2
CO2 CO2
Calvin CO2
decarboxilación CO2
CO2 CO CO2 CO2CO2
>EUA en C4 2

TEJIDOS VASCULARES
>eficiencia uso nitrógeno
En especies OAA→malato los cloroplastos del mesófilo tienen
grana bien desarrollados para producir NADPH necesario

En los cloroplastos de las


células de la vaina
normalmente aparecen
pocos grana, se reduce la
actividad de PSII y con
ello la liberación de O2, lo
que aumenta la actividad
carboxilasa de rubisco.

La pared celular vaina-


mesofilo contiene suberina
que dificulta difusión CO2

“Solo” los cloroplastos de las células de la vaina acumulan


almidón.
La especies C4 apenas discriminan contra 13C Pilar Pita Andreu.
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Resultados de la medición de la composición isotópica de


carbono en dentaduras fósiles de distinta antigüedad.
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METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS

Kalanchoe
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Fosfoenolpiruvato
carboxilasa

CO2

PEP
Calvin
CO2
carboxilación almidón
oxalacetato piruvato

decarboxilación
Malato Malato

almidón Ácido málico Ácido málico


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FOTOrrespiración: proceso de oxidación de la


ribulosa-1,5-bifosfato, catalizado por la enzima
rubisco, que supone el consumo de O2 y la cesión
de CO2 a la atmósfera.
Efecto Warburg (1920): Inhibición de la tasa de
fotosíntesis neta al aumentar la concentración de
O2 en presencia de luz.
FOTOrrespiración  respiración celular
Significado fisiológico de la fotorrespiración:
protección de los tejidos fotosintéticos de posibles
daños causados por la acumulación de NADPH y ATP
(fase luminosa) si la fase oscura se ve limitada por
algún factor (p.ej. cierre estomático)
FOTOrrespiración Pilar Pita Andreu. ETSI Montes. UPM
T
Ribulosa bifosfato
OXIDACIÓN
carboxilasa/oxigenasa (RUBISCO)
O2/CO2
25-30% veces.
Reducción tasa Ribulosa-1,5-bifosfato CO2
de fotosíntesis
neta. CARBOXILACIÓN

regeneración 3-fosfoglicerato (APG)

Ribulosa-5-fosfato
reducción

Gliceraldehído 3-fosfato Ciclo de Calvin


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FOTORRESPIRACIÓN: DIFERENCIAS EN
PLANTAS C4 Y C3.
Enzimático. Anatómico.
Eficiencia en el uso del carbono:
(mmol CO2 fijados) / (mmol CO2 respirados).

Fotosíntesis neta Fotosíntesis neta


O2
C4 originarias
O2 zonas cálidas.

O2 A > t, rubisco
muestra > actividad
oxigenasa
PAR
temperatura
Regulación de la tasa de fotosíntesis por feedback

“Growth at elevated atmospheric CO2


may lead to a down-regulation of
photosynthesis”
cloroplasto
Bajas temperaturas
Anillado
Pi
Pulverización con glucosa

Triosas-P “Although defoliation generally reduces carbon


assimilation by the defoliated plant by reducing
the biomass of photosynthetic tissue, it may
cause a compensatory increase in
photosynthetic rate of remaining leaves”

SACAROSA
TRANSPORTE EN EL FLOEMA
FACTORES QUE CONDICIONAN LA TASA DE
FOTOSÍNTESIS. CO2

Tasa de fotosíntesis neta Tasa de fotosíntesis neta


C3

A
C4

Limit: Rubisco

50-100 ppm Limit: regen. RuBP


0-5 ppm
Depende t, [O2]

CO2c Concentración de CO2 en cloroplasto CO2c


Punto de compensación de CO2: Eficiencia en la carboxilación:
[CO2c] para la que fotosíntesis=respiración A / [CO2c]
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FACTORES QUE CONDICIONAN LA TASA DE
FOTOSÍNTESIS. temperatura

Rango: -15ºC +65ºC.


Alteraciones en cadena transporte e-

Fotosíntesis neta Fotosíntesis neta


Respiración

[CO2]saturación

Especie originaria
[CO2]ambiente clima cálido.

Temperatura
Temperatura
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FACTORES QUE CONDICIONAN LA TASA DE
FOTOSÍNTESIS. Agua disponible

Tasa de fotosíntesis neta (mmol m-2 s-1)


fotosíntesis

EIUA (mmolCO2 mol-1H2O)


% fotosíntesis máxima 20 120

16 100

12 80

8 60

4 40

0 20
0.00 0.20 0.40
Y
Conductancia estomática (mol m-2 s-1)
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FACTORES QUE CONDICIONAN LA TASA DE
FOTOSÍNTESIS. Luz

Tasa de fotosíntesis neta (mmol m-2 s-1)


Luz saturante
Limitación por luz

Limitación por CO2

Punto de compensación de la luz: valor PAR para el


0 que la tasa de fotosíntesis neta=0

Máximo rendimiento cuántico (pendiente)

10 PAR (mmol m-2 s-1)


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Efecto de la temperatura en el rendimiento cuántico

F (mol CO2/ mol flujo fotónico)

0.08

0.06
Especie C4

0.04

Especie C3
0.02

15 20 25 30 35 Temperatura (ºC)
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FACTORES QUE CONDICIONAN LA TASA DE
FOTOSÍNTESIS. Luz
Fotoinhibición: Disminución
Tasa de fotosíntesis neta en la tasa de fotosíntesis
causada por un exceso de
(mmol m-2 s-1)
luz: Mediodía, plantas
cultivadas en semi-sombra.
Fotoinhibición dinámica

Fotoinhibición crónica
0
Máximo rendimiento cuántico
(máxima eficiencia cuántica)

10 Luz (mmol
PAR (mmol m
m-2-2 ss-1-1))
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FACTORES QUE CONDICIONAN LA TASA DE
FOTOSÍNTESIS. Luz

HOJAS de luz
y HOJAS de sombra.

Tasa de fotosíntesis neta


Especie de luz
Planta cultivada a la luz

Especie de sombra
0 Planta cultivada a
la sombra

Especies de luz Punto de compensación de la luz

y especies de sombra. 1-5 10-20 Luz


PAR(mmol
(mmolmm
-2-2s-1-1
s) )
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FACTORES QUE CONDICIONAN LA TASA DE
FOTOSÍNTESIS. Otros factores:

Edad de las hojas.

Estructura anatómica (SLA). (Factores ambientales: luz


y agua).

Genotipo:
>20 mmol m-2 s-1: Populus, Eucalyptus
10-20 mmol m-2 s-1: Fraxinus, Castanea, Betula….
<10 mmol m-2 s-1 : Fagus, Quercus,Picea, Pinus…

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