Embriología Humanar

25 CROMOSOMAS, CARIOTIPO Y REGULACIÓN MOLECULAR

Cromosoma Son estructuras nucleares portadoras de material genético. Los cromosomas son
visibles solamente en la división celular. Conjunto de una doble hélice individual de DNA y las
proteínas que ayudan a organizar el DNA.
Cromátide Son las dos mitades que resultan de la división longitudinal del cromosoma. Cada una
de las cadenas de DNA y proteína. Las dos cromátides hermanas están unidas por el centrómero.
Cromatina Complejo de DNA y proteína que constituye los cromosomas eucarióticos.
Centrómero Es la zona de constricción visible de un cromosoma, cuando las cromátides se
mantienen juntas, se lo puede observar en el período de metafase, participa en la formación del
huso durante la mitosis.
Cinetocoro Estructura proteica que se forma en la región del centrómero de los cromosomas, une
los cromosomas al huso.
Nucleósido La unión de una base nitrogenada y la pentosa.
Nucleótido Subunidad de que están compuestos los ácidos nucleicos, un grupo fosfato unido a un
azúcar dexoxirribosa en el DNA, la cual a su vez está unida a una base nitrogenada. Es el
monómero del ADN.
Bases nitrogenadas Adenina citosina, guanina timina y uracilo.
Aminoácido Subunidad individual que compone las proteínas, formada de un átomo de carbono
central unido a un grupo amino (NH2), un grupo carboxilo (COOH), un átomo de hidrógeno y un
grupo variable de átomos que se denota con la letra R.
Genoma Es la dotación completa de los factores hereditarios, que se encuentran en cada
elemento de cada par de cromosomas homólogos.
Gameto Es la célula germinal, es una célula haploide de los organismos que se reproducen
sexualmente.
Genotipo Composición genética de un organismo, los alelos de cada gen que el organismo tiene
efectivamente.
Fenotipo Características físicas de un organismo, se puede definir como apariencia externa.
Cariotipo Es el arreglo sistemático de los cromosomas de una sola célula.
Herencia Es la transferencia de información genética a través de las células germinativas de
padres a hijos. Existiendo variaciones.
Gen Es la unidad básica de la herencia, por medio de la cual se transfiere la información biológica
de padres a hijos. Es decir son segmentos de ADN, o sea la molécula principal de los
cromosomas. La información que contiene cada gen codifica el número y la secuencia de los
aminoácidos de una proteína en particular, que determinará la aparición de un rasgo físico
heredable. Las células diploides poseen dos juegos de genes idénticos en los cromosomas. Para
formar un nuevo ser un gen aportará el padre y otro la madre. Cada uno de estos genes aportados
recibe el nombre de Alelos los mismos que pueden ser iguales entre sí o diferentes, en lo
referente a un mismo rasgo físico.
Satélite Son estructuras redondeadas separadas del resto del cromosoma por una constricción
secundaria. En las constricciones secundarias se encuentra el organizador nuclear, que contiene
los genes que codifican para ciertos RNA ribosómicos.
Locus Ubicación específica de un gen dentro de un cromosoma.
Homocigoto Cuando un individuo posee alelos iguales a un gen determinado.
Heterocigoto Cuando un individuo posee alelos diferentes entre sí a un gen determinado.
Dominante Cuando un alelo se expresa en el fenotipo.
Codominante Cuando se expresan los dos alelos en el fenotipo.
Recesivo Es el alelo no expresado fenotípicamente y solo podrá expresarse en los individuos
homocigotos para él.
Codón Secuencia que codifica un aminoácido y que consta de tres nucleótidos.

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 25 Cromosomas, Cariotipo y Regulación Molecular

Fig. 25.1 Herencia de un gen recesivo La enfermedad de Tay-Sachs tiene una herencia de carácter recesivo. En estos
casos son necesarias dos copias del gen recesivo para que la enfermedad se manifieste. Una persona que tiene sólo una
copia del gen recesivo es portadora de ese gen pero no manifiesta la enfermedad. En la ilustración el gen dominante se
representa en color verde y el recesivo en azul. En la pareja de la izquierda el padre tiene una copia del gen dominante y
otra del gen recesivo. La madre tiene dos copias del gen dominante. Cada padre sólo puede transmitir un gen a los hijos.
Los cuatro hijos de esta pareja representan las probabilidades de las distintas combinaciones que pueden surgir. Los hijos
de la parte izquierda reciben el gen recesivo de su padre y el dominante de la madre y son, por tanto, portadores. Por
tanto hay un 50% de posibilidades de que los niños que nazcan de esta pareja sean portadores. Como ninguno de los
hijos puede recibir dos copias del gen recesivo ninguno desarrollará la enfermedad. Cuando los dos padres son
portadores, como se muestra en la pareja de la derecha, hay un 25 % de posibilidades de que los niños nazcan con la
enfermedad, un 50 % de posibilidades de que los niños sean portadores y un 25 % de posibilidades de que los niños no
sean ni portadores ni desarrollen la enfermedad.

CROMOSOMAS

Los cromosomas del hombre se dividen en grupos, según su longitud y la situación del
centrómero. De acuerdo a la posición del centrómero los cromosomas pueden ser: mediocéntrico,
submediocéntrico y acrocéntrico. De acuerdo a su similitud y forma se los clasifica de la siguiente
manera:

Grupo A: 1 a 3 Cromosomas grandes, con centrómero en situación medial. Son fácilmente

distinguibles. El cromosoma 1 es el de mayor tamaño.
Grupo B: 4 a 5 Cromosomas grandes, con centrómero submedial. El cromosoma 4 es
ligeramente más largo.
Grupo C: 6 a 12 Cromosomas medianos, con centrómero mediocéntrico o submediocéntrico. Los
mediocéntricos son: el 6, 7, 8 y 11 y los submediocéntricos son: el 9, 10 y 12.
Cromosoma X Se lo puede clasificar por su tamaño y forma entre los números 6 y 7.
Grupo D: 13 a 15 Cromosomas medianos, con su centrómero acrocéntrico y con satélites. El
cromosoma 13 tiene un satélite prominente y el 14 uno pequeño en el brazo corto. Los
cromosomas tienen constricciones secundarias.
Grupo E: 16 a 18 Cromosomas algo pequeños, con centrómero medial o submedial. El medial
corresponde al cromosoma 16 y los submediales son los dos restantes.
Grupo F: 19 y 20 Cromosomas pequeños, con su centrómero mediocéntrico.
Grupo G: 21 y 22 Cromosomas pequeños, con su centrómero acrocéntrico y con satélites.
Cromosoma Y Algo mayor que los números 21 y 22 con las ramas más unidas, no posee satélite.

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Embriología Humanar

El diagnóstico del cromosoma X, se lo hace por la cifra de corpúsculos de cromatina sexual. Se

acepta que el número de corpúsculos de cromatina más 1, es igual a la cifra de cromosomas X
presentes.

Fig. 25.2 Cromosomas humanos Los cromosomas contienen la información genética del organismo. Cada tipo de
organismo tiene un número de cromosomas determinado; en la especie humana, por ejemplo, hay 23 pares de
cromosomas organizados en 8 grupos según el tamaño y la forma. La mitad de los cromosomas proceden del padre y la
otra mitad de la madre. Las diferencias entre individuos reflejan la recombinación genética de estos juegos de
cromosomas al pasar de una generación a otra.

CARIOTIPO

Es un examen que se realiza para identificar los cromosomas y su número, para determinar la
normalidad o anormalidad de un individuo por alteraciones cromosómicas. Este procedimiento fue
iniciado por T. C. Hau en la Universidad de Texas por el año de 1952 en forma casual. Pero a
partir de 1955 Tjio y Levan del Instituto de genética de LUND en Suecia logran hacer con exactitud
la primera numeración de cromosomas humanos. Posteriormente el Dr. Peter Nowell de la
Universidad de Filadelfia observó que la fitohemoaglutinina que había sido utilizada hasta
entonces para separar en la muestra de sangre las células blancas de las rojas, también podía ser
utilizada para estimular la división celular de los leucocitos.

La célula que se utiliza con más frecuencia para su estudio es un linfocito pequeño que se
encuentra en la sangre periférica. También se lo realiza a partir de células de la médula ósea y
fibroblastos. Al linfocito primero se los hace crecer en un medio nutritivo, luego de 72 a 96 horas
se le añade colchicina, para detener la división celular en etapa de metafase. Posteriormente a la
célula se le hincha administrándole una solución hipotónica, es decir pobre en cloruro de sodio
(sal) con lo que se logra separar los cromosomas entre sí. Luego se le coloca en un portaobjetos y
se procede a teñirlo para su observación y a fotografiarlo.

En los informes se utiliza una nomenclatura específica:

La letra p hace referencia al brazo corto de un cromosoma.

La letra q hace referencia al brazo largo de un cromosoma.
La letra r cromosoma en forma de anillo.
La letra s satélite.
La letra h para indicar una constricción secundaria o región de coloración negativa.

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 25 Cromosomas, Cariotipo y Regulación Molecular

Fig. 25.3 Cariotipo del síndrome de Klinefelter. El cariotipo muestra el conjunto de los cromosomas de un individuo,
característicos en cuanto a número, forma y tamaño. El cariotipo que aparece en la imagen es indicativo del síndrome de
Klinefelter por presentar tres cromosomas sexuales— un solo cromosoma Y y dos cromosomas X —, en vez de los dos
correspondientes. Las personas que sufren el síndrome de Klinefelter son siempre varones.

Introducción a la regulación y señalización molecular

Actualmente la Embriología es el estudio de varios fenómenos complejos, en los que los factores
moleculares, celulares y estructurales contribuyen a la formación de un organismo.

La Biología Molecular es la ciencia que ha abierto estos nuevos caminos para el estudio de la
Embriología. Hay aproximadamente 25000 genes en el genoma humano. Los genes están
compuestos por varias proteínas.

La expresión génica puede ser regulada en varios niveles:

Pueden ser transcriptos diferentes genes.

El ADN nuclear transcripto a partir de un gen puede ser procesado selectivamente
para regular que el ARN llegue al citoplasma y se convierta en ARNm.
Los ARNm pueden ser traducidos selectivamente.
Las proteínas formadas a partir del ARNm pueden ser modificadas diferencialmente.

Los genes están compuestos de ADN y proteínas, llamada cromatina, cuya unidad básica de
estructura es el nucleosoma. Cada nucleosoma está compuesto por un octámero de proteínas
histónicas y por aproximadamente 140 pares de bases de ADN.

Los nucleosomas se reúnen en grupos por medio del ADN espaciador y por otras proteínas
histónicas. En estado inactivo no pueden ser transcriptos los nucleosomas, la cromatina está
enrollada y se denomina heterocromatina. Para que se realice la transcripción debe desenrrollarse
y presentarse como eucromatina.

Transcripción génica

Los genes se localizan dentro de la cadena de ADN y tienen regiones que pueden ser traducidas a
proteínas llamadas exones, y otras que no pueden ser traducidas y se encuentran intercaladas y
se denominan intrones.

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Embriología Humanar

Fig. 25.4 Nucleosoma como unidad básica

de cromatina. (Foto tomada de la Embriología
de Langman). Un octámero de proteínas
histónicas y aproximadamente 140 pares de
bases de ADN. Los nucleosomas están
agrupados por un ADN espaciador y por otras
proteínas histónicas.

Además un gen típico tiene una región

del promotor que une al ARN
polimerasa para el comienzo de la
transcripción; un sitio de comienzo de
la transcripción; un sitio de comienzo
de la traducción que indica el primer
aminoácido en la proteína; un codón de terminación de la traducción, y una región 3’ sin traducir
que es portadora de una secuencia (sitio agregado del Poli A) que ayuda a la estabilización del
ARNm y que le permite salir del núcleo y facilita su traducción en proteína.

Las regiones 5’ y 3’ están en relación con el ARN transcripto a partir de un gen. Por lo tanto el
ADN transcripto del extremo 5’ hacia el 3’, y la región del promotor precede al sitio de comienzo de
la transcripción. La región del promotor, donde se une el ARN polimerasa, contiene generalmente
la secuencia TATA, a este sitio se le denomina caja TATA. Para que se una a este sitio la
polimerasa necesita de proteínas adicionales denominadas factores de transcripción.

Fig. 25.5 (Foto tomada de la Embriología de Langman). Gen que muestra la región del promotor que contiene la caja
TATA; exones que contienen secuencia de ADN que son traducidas a proteínas; intrones, el sitio de comienzo de la
transcripción; el sitio de comienzo de la traducción que indica el código para el primer aminoácido en la proteína; y la
región 3’ sin traducir que comprende el sitio de agregado de Poli A que participa en la estabilización del ARNm y permite
que la molécula pueda salir del núcleo y se lleve a cabo la traducción a proteína.

Los factores de transcripción también tienen un dominio de unión al ADN específico además de un
dominio transactivador que activa o inhibe la transcripción del gen a cuyo promotor o intensificador
se ha unido.
Fig. 25.6 Esquema
que muestra la
unión del ARN
polimerasa II al sitio
de la caja TATA de la
región del promotor
de un gen. (Foto
tomada de la
Embriología de
Langman).

Esta unión requiere

de un complejo de
proteínas y de una
proteína adicional llamada factor de transcripción. Los factores de transcripción tienen su propio dominio de unión
específico al ADN y funcionan regulando la expresión génica.

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 25 Cromosomas, Cariotipo y Regulación Molecular

Los intensificadores son elementos reguladores del ADN que activan el empleo de los promotores
para controlar su eficacia y la velocidad de la transcripción a partir del promotor. Pueden estar en
cualquier sitio de la cadena de ADN. Los intensificadores alteran la cromatina que se expone al
promotor o facilitan la unión del ARN polimerasa. Cuando los intensificadores inhiben la
transcripción se denominan silenciadores. Todo esto permite que un factor de transcripción pueda
activar un gen mientras silencia a otro, por la unión de los diferentes intensificadores.

Ejemplo: el factor de transcripción PAX6, participa en el desarrollo del páncreas, del ojo y del tubo
neural y contiene 3 intensificadores separados, cada uno regula la expresión génica en el tejido
correspondiente.

El transcripto inicial de un gen se denomina ARN nuclear o premensajero y es más largo que el
ARNm porque contiene intrones que son eliminados a medida que el ARNn se dirige del núcleo al
citoplasma. Cuando se eliminan intrones, los exones se unen en diferentes patrones, proceso
llamado corte y empalme alternativo, debido a que los espliceosomas que son complejos
pequeños de ARNn y de proteínas reconocen los sitios de corte y empalme específicos en los
extremos 5’ y 3’ del ARNn.

Las proteínas derivadas de un mismo gen se llaman isoformas alternativas o también variantes
alternativas o formas de corte y empalme alternativo.

Ejemplo: Las isoformas del Gen WT1 tienen distintas funciones en el desarrollo gonadal y renal.
Las proteínas pueden ser alteradas mediante modificaciones postraduccionales, como la
fosforilación o la fragmentación.

Fig. 25.7 Esquema

de un gen que
representa el
proceso de corte y
empalme alternativo
para formar
diferentes proteínas
a partir del mismo
gen. (Foto tomada de
la Embriología de
Langman).

Los espliceosomas
reconocen sitios
específicos sobre el
transcripto inicial de ARN nuclear de un gen. Los intrones son suprimidos para crear más de una proteína a partir de un
solo gen. Las proteínas que derivan del mismo gen se conocen como isoformas de corte y empalme alternativo

Inducción y formación de órganos

La inducción es un proceso por medio del cual un grupo de células o tejidos (el inductor) hace que
otro grupo de células (el que responde o inducido) cambie su destino.

La capacidad para responder se denomina competencia y depende de un factor de competencia.

Muchos fenómenos inductivos involucran

interacciones epitelio-mesenquimatosas.
Las células epiteliales se unen entre sí
formando tubos o láminas, mientras que
las células mesenquimatosas son
fibroblásticas en su aspecto y se
dispersan en las matrices extracelulares.

Fig. 25.8 Interacción epitelio-mesenquimatosa

(inductor – inducido). (Foto tomada de la
Embriología de Langman). Una vez que el proceso
ha comenzado, se transmiten señales en ambas
direcciones para completar el proceso de diferenciación

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Embriología Humanar

Señalización celular

La señalización intercelular es fundamental para la inducción y para otorgar competencias.

La señalización intercelular puede ser paracrina en donde intervienen factores difusibles, las
proteínas sintetizadas se difunden en cortas distancias para interactuar con otras células, o
yuxtacrina en donde participan factores no difusibles. Las proteínas difusibles responsables de la
señalización paracrina se denominan factores de crecimiento y diferenciación o factor paracrinos
(GDF).

Los cuatro grupos de GDF incluyen a las siguientes familias:

FGF factor de crecimiento fibroblástico.

WNT
Hedgehog
Factor de crecimiento transformador ß.

Los factores yuxtacrinos son productos de la matriz extracelular, ligandos que se unen a la
superficie celular y comunicación directa entre células.

FGF

Hay aproximadamente 24 genes FGF, que pueden producir cientos de isoformas de proteínas
mediante la alteración de corte y empalme alternativo de su ARN o de sus codones de iniciación.
Estas proteínas FGF elaboradas por estos genes activan un grupo de receptores de tirosina
cinasa denominados receptores de factores de crecimiento fibroblástico (FGFR). Además estos
FGFR activan varias vías de señalización. Ejemplos: En la angiogénesis, en la diferenciación del
mesodermo, en el desarrollo de extremidades y partes del cerebro (FGF8).

Proteínas hedgehog

Tres genes hedgehog: Desert, Indian y Sonic Hedgehog.

Sonic hedgehog participa en el establecimiento del patrón de la extremidad, la inducción y

establecimiento del patrón del tubo neural, la diferenciación de los somitas, la regionalización del
intestino. El receptor para la familia hedgehog es Patched que se une a la proteína Smoothened,
que se encarga de traducir la señal de hedgehog, pero es inhibida por Pached hasta que la
proteína hedgehog se una a este receptor.

Proteínas WNT

Aproximadamente 15 proteínas están en las vías de desarrollo. Sus receptores son proteínas
frizzled. Las proteínas WNT intervienen en la regulación del establecimiento del patrón de la
extremidad, en el desarrollo del mesencéfalo y en la diferenciación de los somitas y del aparato
urogenital.

La superfamilia TGFß

Aproximadamente 30 proteínas comprenden la superfamilia TGFß. Agrupadas en familias:

Factor de crecimiento transformador ß.

Proteínas morfogenéticas del hueso. (BMP)
Familia Activina
Factor inhibidor de Muller (FIM)
Otras

Los TGFß son importantes para la formación de la matriz extracelular y para la ramificación
epitelial en el desarrollo del pulmón, el riñón y la glándula salival. La familia BMP induce la
formación del hueso y está ligada a la regulación y a las divisiones celulares, la muerte celular
(apoptosis) y la migración celular.

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 25 Cromosomas, Cariotipo y Regulación Molecular

Vías de transducción de señales

Factores paracrinos

Los factores paracrinos actúan por medio de vías de transducción de la señal sea activando
directamente o bloqueando la actividad del inhibidor de una vía. La vía de transducción de la señal
consiste en una molécula de señalización (el ligando) y un receptor. El receptor atraviesa la
membrana celular y tiene un dominio extracelular, un dominio de transmembrana y un dominio
citoplasmático y es activado mediante la unión con su ligando específico.

El resultado de la activación es dar actividad enzimática al receptor. La cinasa puede fosforilar a

otras proteínas utilizando ATP como sustrato. Esto desencadena una cascada de actividad
enzimática entre proteínas que termina activando un factor de transcripción para dar inicio a la
expresión génica.

Fig. 25.9 (Foto tomada de la Embriología de Langman). Esquema de una vía típica de transducción de la señal que
consiste en un ligando y su receptor. La activación del receptor es conferida por la unión al ligando. La activación es
enzimática y participa en ella una tirosina cinasa, aunque pueden ser empleadas otras enzimas. Finalmente, la actividad
de la cinasa da como resultado una cascada de fosforilación de varias proteínas que activan a un factor de transcripción
para regular la expresión génica.

Vías de transducción de señales

Señalización yuxtacrina

La señalización yuxtacrina es mediada a través de una vía de transducción de la señal pero no

involucra a factores difusibles. Hay tres vías de señalización yuxtacrina:

1- Una proteína de la superficie celular interactúa con un receptor sobre una célula
adyacente en un proceso análogo a la señalización paracrina. Ejemplo: La vía de Notch.

La proteína receptora de Notch se extiende por la membrana celular y se une a las células que
tienen a las proteínas Delta, Serrate o Jagged en sus membranas celulares. La señalización Notch
es importante en la diferenciación neuronal, en la especificación de los vasos sanguíneos y la
segmentación de los somitas.

2- Los ligandos de la matriz extracelular secretados por una célula interactúan con sus
receptores sobre las células vecinas. La matriz extracelular es el ambiente en el cual
residen las células.
Este ambiente consiste en moléculas secretadas por las células, como colágeno, proteoglicanos,
(condroitinsulfatos, ácido hialurónico, etc.) y glucoproteínas, como fibronectina y laminina.
Ejemplo: laminina y colágeno IV son componentes de la lámina basal para la unión de las células

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Embriología Humanar

epiteliales, y las moléculas de fibronectina constituyen el andamiaje para la migración celular. Los
receptores que unen moléculas extracelulares como fibronectina y laminina a las células se les
llaman integrinas.

3- Hay una transmisión directa de señales de una célula a otra mediante uniones en
hendidura o nexo.

Estas uniones representan canales entre las células a través de los cuales pueden pasar
pequeñas moléculas e iones. Las uniones están constituidas por proteínas conexinas que
establecen un canal que conectan células adyacentes. La redundancia en el proceso de
transducción de la señal, hace que la pérdida de función de una proteína de señalización mediante
una mutación génica no continúe necesariamente con el desarrollo anormal o la muerte, porque
se hacen cargo otros miembros de la familia génica. Además entre vías se encuentran
íntimamente conectadas.

Regulación genética de la formación, proliferación, emigración y desarrollo

de las células germinativas primordiales

Parece que uno de estos genes codifica un regulador de la transcripción de dominio (Oct-4). Su
actividad se detecta en todas las células de la mórula en primera instancia, luego sólo en la masa
de células internas, más tarde en el epiblasto y finalmente en las células germinales propiamente
dichas. El desarrollo posterior de la línea germinal requiere de la activación de genes que inician la
diferenciación de las células germinativas primordiales en el epiblasto. Este proceso necesita una
señal inductiva del trofoblasto la proteína morfogenética ósea 4 (BMP-4). Que activa los genes Gcl
(Germ cell-less) en el interior de las células germinativas del epiblasto.

Cuando las células germinativas pasan al saco vitelino la expresión de factores tróficos garantizan
la proliferación y supervivencia. Un factor trófico expresado por las CGP es la proteína TIAR de
unión al ARN. Otros factores tróficos que intervienen en las CGP desde el saco vitelino hasta las
gónadas son: el c-kit (factor de las células madre) y miembros de la familia interleucina/citocina Lif.
La Tenascina c. Una vez en la gónada las CGP deben expresar los genes que regulan la
diferenciación final de las células de la línea germinal. Estos son: Genes que codifican el factor de
transcripción de señales Gas-6 y su receptor tirosina-cinasa (Sky), el factor de transcripción Gata-
4 y las proteínas con dedos de Zinc Zfx (en la mujer) y Zfy (en el varón). El Sf-1 y el Wt-1.

Clonación terapéutica El objetivo es aprovechar la técnica de la transferencia de núcleos

celulares somáticos para su aplicación clínica. De esta manera se puede extraer un núcleo de una
célula somática diferenciada de un paciente e introducirlo en un óvulo desnucleado. En
condiciones de cultivo adecuadas surge un embrión clonado que se desarrolla hasta la etapa de
blastocito. Luego a partir del blastocito pueden obtenerse células madre embrionarias
genéticamente idénticas a las células somáticas del paciente. Estas últimas células pueden
multiplicarse fácilmente en medios de cultivo, manipularse genéticamente y, en última instancia,
diferenciarse en tipos celulares diversos. Así, un defecto genético presente en el paciente se
puede eliminar desde el principio en las células madre embrionarias. La justificación ética y la legal
ya es objeto de debates sociales.

Pasos para la clonación: 1) Se extra un óvulo de una mujer con núcleo, células foliculares y zona
pelúcida. 2) Se desnuclea el óvulo, 3) Se extrae, por ejemplo una célula epidérmica del paciente
con su núcleo. 4) Se desnuclea la célula epidérmica. 5) El núcleo de la célula del paciente se
traspasa al óvulo desnucleado y comienza a desarrollarse un embrión clonado. 6) Primera división
de segmentación. 7) Del blastocito pueden extraerse células madre, las mismas que pueden
continuar su desarrollo in vitro para convertirse en células de tejidos diversos como: neuronas,
células de sangre, células parenquimatosas del (hígado, páncreas, etc). 8) Estas células pueden
utilizarse para trasplantes de células u órganos.

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