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Maestría Académica en Biología, Sistema de Estudios de Posgrado. Universidad de Costa Rica. San José, Costa Rica.
gaiadendron.jej@gmail.com
ABSTRACT. A dichotomous key is a tool used in the identification of taxa based on diagnostic characters.
In Costa Rica there are no keys to determine the tree components of the premontane vegetation. I present
dichotomous keys based on vegetative characters for trees of El Rodeo, San Jose. The selected species
have a diameter at breast height (dbh) ≥ 10 cm and a height ≥ 5 m. Nine keys were developed, a master
key that distributes the species in eight key based on three priorities characters: type of leaves, phyllotaxis
and sap. The Rodeo has a total of 266 tree species, four of them are contained in two different keys for
its morphological variability. Five new records are added to trees in the area and I established changes in
nomenclature and taxonomy for previously known species. These keys are useful for identifying all tree
species of El Rodeo and ca. 14% of trees in Costa Rica.
RESUMEN. Una clave dicotómica es una herramienta utilizada en la identificación de taxones basada
en características diagnósticas. En Costa Rica no existen claves para determinar el componente arbóreo
de la vegetación premontana. Se presentan claves dicotómicas basadas en caracteres vegetativos para los
árboles de El Rodeo, San José. Las especies seleccionadas tienen un diámetro a altura de pecho (DAP) ≥
10 cm y una altura ≥ 5 m. Se elaboraron nueve claves, una clave maestra que distribuye las especies en
ocho claves con base en tres caracteres prioritarios: tipo de hojas, filotaxis y tipo de savia. El Rodeo posee
un total de 266 especies de árboles, cuatro de ellas se incluyen en dos claves distintas por su variabilidad
morfológica. Se adicionan cinco nuevos registros de árboles de la zona y se establecen cambios en
nomenclatura y taxonomía para especies conocidas anteriormente. Estas claves son útiles para identificar
todas las especies de árboles de El Rodeo y ca. 14% de los árboles costarricenses.
KEW WORDS. tree flora, premontane vegetation, (L. Poveda com. pers. 2013).
taxonomic identification, vegetative characters, El La determinación taxonómica de las plantas
Rodeo. que habitan un lugar se lleva a cabo mediante el
La flora arborescente de Costa Rica es una de uso de claves dicotómicas o analíticas (Heywood
las más complejas y ricas del mundo. Su riqueza 1968, Marzocca 1985, Méndez 2011). Una clave
es de aproximadamente 19% de la flora vascular dicotómica consiste en un esquema que compara
costarricense (~9 500 especies), sólo superada por enunciados en pares con caracteres excluyentes y
las epífitas (22%) y las herbáceas (27%) (Zamora et contrastantes de modo que, eligiendo uno de los
al. 2004a). La localidad de El Rodeo colabora con dos caminos planteados, se recorre por las distintas
esa alta diversidad de árboles. De las 1 034 especies series de opciones hasta lograr la determinación
de plantas vasculares nativas identificadas en este del ejemplar en cuestión (Montiel 1991, Lahitte et al.
sitio, los árboles comprenden un 22% (Cascante & 1997, Zamora et al. 2004c). Esa serie de enunciados
Estrada 2012). Debido a su gran riqueza arbórea y ofrece los caracteres que tienen en común o no,
su cercanía a la Gran Área Metropolitana, El Rodeo los organismos objeto de estudio, en especial los
ha sido durante muchos años uno de los sitios caracteres diagnósticos, que son aquellos que sólo
principales para la enseñanza y el aprendizaje de se presentan en ciertos grupos o taxones que los
la flora arbórea de Costa Rica por profesores y definen (Lindorf et al. 1985). Las claves dicotómicas
estudiantes de las universidades estatales del país constituyen un instrumento valioso para potenciar
grandis (Fabaceae), Crescentia cujete (Bignoniaceae), (Zamora et al. 2004b); evidencia de ello son los
Erythrina fusca (Fabaceae), Gliricidia sepium cinco nuevos registros de árboles encontrados
(Fabaceae) y Schyzolobium parahyba (Fabaceae). La recientemente.
especie Acrocomia aculeata es la única palma que en Las claves dicotómicas basadas en caracteres
esa zona alcanza un DAP≥10 cm. vegetativos, a pesar de ser escasas, son más
Cinco especies fueron incluidas en dos claves prácticas que aquellas basadas en caracteres
distintas, porque poseen variaciones diagnósticas reproductivos, debido a que las posibilidades de
en algún carácter morfológico. Especies con encontrar las especies en campo con hojas (como
una marcada variación morfológica son: Ardisia carácter vegetativo principal) son mayores que
revoluta (Myrsinaceae) se encuentra en Clave I encontrarlas en su etapa reproductiva, que muchas
y Clave II por su presencia o ausencia de savia veces es fugaz (Gentry 1993). Además, su uso es
negruzca, Beilschmiedia costaricensis (Lauraceae) y más efectivo y eficaz en áreas pequeñas con escasas
Colubrina glandulosa (Rhamnaceae) se encuentran variaciones ambientales, puesto que la variabilidad
en Clave II y Clave IV por la posición de las hojas morfológica intraespecífica será menor (Gentry
opuestas o alternas, Roupala montana (Proteaceae) 1993, Rejmánek & Brewer 2001); este es el caso
se encuentra en Clave II y Clave VI por tener hojas de El Rodeo, donde sólo cuatro especies poseen
simples o imparipinnadas (dimorfismo foliar) y variación morfológica diagnóstica. Este tipo de
Swartzia ochnacea (Fabaceae) se encuentra en Clave claves son útiles para estudios de diversidad,
VI y Clave VIII por poseer hojas imparipinnadas, ecología, etnobotánica y dinámica del bosque
unifolioladas y trifolioladas. (Rejmánek & Brewer 2001).
Además, se identificaron cinco nuevos registros La posibilidad de identificar una especie
de árboles para la Zona Protectora El Rodeo: Exothea utilizando estas claves depende de la información
paniculata (J.E. Jiménez 1052, CR), Lonchocarpus previa obtenida de la planta o del espécimen en
guatemalensis (J.E. Jiménez 1397, CR), Urera observación, de la habilidad del usuario para
simplex (A. Estrada 5561, CR), Pittoniotis trichantha operar con ella, del dominio de la terminología y de
(A. Estrada 5554, CR) y Spondias radlkoferi (J.E. la calidad técnica y lógica de la clave. En cualquier
Jiménez 1396, CR). Aquí se establecen cambios en caso, es recomendable comparar el resultado
nomenclatura y taxonomía para especies incluidas con especímenes de herbario o con especialistas
por Cascante & Estrada (2012) en el área de estudio: (Méndez 2011).
Alstonia pittieri, actualmente llamada Tonduzia El uso de estas claves no se limita a la localidad
stenophylla (Apocynaceae), como única especie con de El Rodeo y serán útiles en áreas geográficas
cambio nomenclatural (Morales 2009); las especies aledañas que posean dominancia del bosque
Drypetes glauca, Ocotea atirrensis y Nectandra hihua, premontano, específicamente en la franja de 700
cuyos cambios taxonómicos comprenden los a 1 400 m de la vertiente pacífica de la Cordillera
nombres Drypetes sp. B (Putranjivaceae –sp. no Volcánica Central y de la Cordillera de Tilarán
descrita-), Ocotea pentagona (Lauraceae) y Nectandra (Hartshorn 1983). De acuerdo a Bolaños et al.
turbacensis, respectivamente (González & Hammel (2005), las claves serán útiles en lugares como
2007, González & Poveda 2007, González 2010); y Valle Central Occidental, Turrúcares, Atenas,
finalmente se eliminan de la lista los nombres Ficus Acosta, Grecia, Puriscal (excluyendo el Parque
pertusa, porque la especie no se ha registrado en Nacional La Cangreja y alrededores), Palmares,
la zona de El Rodeo, Microtrophis occidentalis, con San Ramón, Esparza, Guacimal de Puntarenas, San
distribución original generalmente sobre 1 500 Luis de Monteverde (Reserva Biológica San Luis) y
msnm (B. Hammel en prep.), y Vachellia cornigera, pequeños sectores de Abangares y Tilarán.
cuya distribución original es hasta 100 msnm desde La identificación taxonómica es la primera
la llanura de Guanacaste hasta Miramar (Zamora actividad que debe realizarse para iniciar toda
2010). investigación científica o trabajo relacionado
DISCUSIÓN con el manejo de los recursos naturales, y su
adecuada gestión implica un amplio conocimiento
Las múltiples recolectas botánicas realizadas del recurso para someterlo a su conservación o
en El Rodeo desde finales del siglo XIX hasta la aprovechamiento (Fournier 2004, Castillo 2010).
actualidad, lo han convertido en uno de los sitios Es en este sentido que las claves dicotómicas son
florísticamente mejor conocidos del país (Cascante una herramienta básica para la determinación
& Estrada 2012). No obstante, el conocimiento taxonómica de la biodiversidad. Estas claves son
absoluto de la flora de un lugar nunca finaliza útiles para identificar todas las especies de árboles
conocidas hasta ahora en El Rodeo y cerca del 14% González, J. & B. Hammel. 2007. Lauraceae: género
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Atlántica de Costa Rica. Overseas Development la clave que está compuesta de pares o coplas que
Administration. San José, Costa Rica. 144 pp. exponen dos opciones paralelas, contrastantes y
Zamora, N., B. Hammel & M. Grayum. 2004a. excluyentes entre sí, y decide, en cada caso, cuál de
Vegetación. Pp. 91-216. In: Hammel, B., M. las dos opciones se compara mejor con la muestra o
Grayum, C. Herrera & N. Zamora (eds). Manual árbol en cuestión. Las dos opciones del primer par
de Plantas de Costa Rica. Vol. I. Monogr. Syst. se enumeran como 1, el segundo par como 2, las
Bot. Missouri Bot. Gard. 97: 1-299. del par siguiente como 3, y así sucesivamente hasta
Zamora, N., B. Hammel & M. Grayum. 2004b. llegar al par con el nombre científico de la especie.
Novedades. Pp. 217-240. In: Hammel, B; El avance en los pares siempre se realiza hacia un
Grayum, M; Herrera, C. & N. Zamora (eds). número más alto; por ejemplo, al escoger la primera
Manual de Plantas de Costa Rica. Vol. I. Monogr. opción par 1, el siguiente par con seguridad será la
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 97: 1-299. opción 2. No obstante, si se escoge la opción dos
Zamora, N., B. Hammel & M. Grayum. 2004c. del par 1, el próximo par podrá ser la opción 3 o
Plan del Manual. Pp. 241-261. In: Hammel, B; un número más alto, según cuántos pares estén
Grayum, M; Herrera, C. & N. Zamora (eds). escalonados debajo de la primera opción del par 1.
Manual de Plantas de Costa Rica. Vol. I. Monogr. Se recomienda el uso de una lupa con aumento 10x
Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 97: 1-299. o superior y una regla en centímetros y milímetros.
Zamora, N. 2010. Fabaceae. Pp. 395-775. In:
Hammel, B., M. Grayum, C. Herrera & N.
Figura 1. Área de Estudio, El Rodeo, San José, Costa Rica, 2013. Fuente: J. Sánchez. 2012.
Cuadro 2. Caracteres vegetativos y sus variables utilizados para la elaboración de las claves dicotómicas
de El Rodeo, San José, Costa Rica, 2013.
Caracteres
Variables
vegetativos
Simple: lobulada o no lobulada. Compuesta: pinnada (imparipinnada
Tipo de Hojas o paripinnada), bipinnada y no pinnada (unifoliolada, bifoliolada,
trifoliolada, digitada)
Filotaxis Alterna (dística o helicoidal) y opuesta (decusada o no decusada).
Incolora: mucilaginosa, no mucilaginosa, resinosa, acuosa. Coloreada:
Savia
blanca, negruzca, roja, verde-amarillenta, pardusca y anaranjada.
Lámina foliar Elíptica, oblonga, lanceolada, ovada, obovada, deltada.
Margen de la lámina Entero, aserrado, crenado, denticulado, serrulado, revoluto.
Ápice de la lámina foliar Acuminado, agudo, apiculado, emarginado, falcado, obtuso, redondeado.
Aguda, auriculada, cordada, redondeada, obtusa, revoluta, ateanuda o
Base de la lámina foliar
decurrente, truncada.
Venación Pinnada, trinervada, triplinervada, palmada.
Estípulas Extrapeciolar, intrapeciolar, interpeciolar, ócrea, involucral.
Glabro. Pubescente: velutino, hirsuto, lepidoto, escabroso, piloso,
Indumento
tomentoso.
Pecíolo Bitúmido, pulvinado, acanalado, alado.
Raquis Alado, cilíndrico, acanalado.
Glándulas Simples, estipitadas, oblongas, orbiculares, marginales, sésiles.
Fuste Cilíndrico, irregular, acanalado, lenticelado.
Ramas Verticiladas, simpodiales, zig-zag.
Lisa, fisurada, reticulada, exfoliante (placas circulares, longitudinales,
Corteza
papiráceas), rasga (exfolia) en tiras.
Raíz Presencia o ausencia de gambas (raíces tabulares) y raíces fúlcreas.
Otros caracteres Aroma, sabor, aguijones o espinas, domacios, puntos y rayas translúcidas.
Clave Maestra
1. Hojas simples.
2. Hojas alternas.
3. Savia coloreada ………...…………………………………………………………………............CLAVE I
3. Savia incolora ………………………………………………………………………………….. CLAVE II
2. Hojas opuestas (incluyendo verticiladas).
4. Savia coloreada ……………………………………………………………………………….. CLAVE III
4. Savia incolora (incluyendo fasciculadas) ……………………………………………………. CLAVE IV
1. Hojas compuestas.
5. Hojas pinnadas.
6. Hojas una vez pinnada
7. Venación paralela; aguijones espinescentes presentes en la base de
las hojas (palma) ………………………………………………………………… Acrocomia aculeata
7. Venación reticulada; aguijones espinescentes ausentes en la base
de las hojas, estos presentes en tronco u hojas (árboles o arbustos).
8. Hojas paripinnadas ………………………………………………………………………. CLAVE V
8. Hojas imparipinnadas ………………………………………………………………….. CLAVE VI
6. Hojas bipinnadas ……………………………………………………………………………. CLAVE VII
5. Hojas no pinnadas (uni-, bi- y trifolioladas, digitadas) ……………………………………..CLAVE VIII
19. Hojas bicoloras, indumentada con tricomas estrellados ……. Solanum schlechtendalianum
19. Hojas concoloras, glabras o indumentada con tricomas
simples.
20. Haz de la lámina foliar áspero ………………………………………….. Cordia panamensis
20. Haz de la lámina foliar liso o pubescente, pero nunca
áspero.
21. Base de la lámina foliar cordada.
22. Árbol hasta 20 m; hojas redondeadas o ampliamente
elípticas; estípulas formando ócrea; nudos con cicatriz que
rodea completamente la rama; fuste acanalado …………………... Coccoloba acapulcensis
22. Árbol o arbusto hasta 6 m; hojas ovadas; estípulas
ausentes; nudos sin cicatriz; fuste liso ………………………………… Solanum circinatum
21. Base de la lámina foliar aguda, obtusa o redondeada,
nunca cordada.
23. Estípulas presentes (extrapeciolares).
24. Cicatrices de estípulas rodeando toda o casi toda la
ramita ………………………………………………………………. Lacistema aggregatum
24. Cicatrices de estípulas no rodeando la ramita.
25. Envés de las láminas foliares con domacios en la
unión de los nervios secundarios con el nervio central;
savia mucilaginosa ……………………………………. Mortoniodendron anisophyllum
25. Envés de las láminas foliares sin domacios; savia no
mucilaginosa.
26. Glándula estipitada claviforme de 0,3 cm por
encima de las yemas axilares (usualmente confundidas
por su semejanza) ……………………………………………. Cynophalla amplissima
26. Glándula por encima de yemas axilares ausente.
27. Árbol hasta 25 m; hojas elípticas, angostamente
elípticas a oblongo-elípticas; nervios secundarios
más de 7 por lado …………………………………………………….. Drypetes sp. B
27. Árbol hasta 10 m; hojas generalmente ovadas
(rara vez elípticas); nervios secundarios menos de 7
por lado …………………………………………………….. Phyllanthus acuminatus
23. Estípulas ausentes.
28. Hojas pubescentes en el haz y el envés (excepto
Rollinia mucosa sólo con tricomas en el envés y en la
venación del haz visibles con aumento 10x).
29. Láminas foliares ≤ 4 (–5) cm de ancho; envés con 2 (a
veces hasta 5) pequeñas glándulas negruzcas ………………… Diospyros acapulcensis
29. Láminas foliares ≥ 5 cm de ancho ; envés sin
glándulas.
30. Margen de la lámina liso (sin tricomas); láminas
con pubescencia inconspicua (visible sólo con aumento
10x) ……………………………………………………………………… Rollinia mucosa
30. Margen de la lámina ciliado; láminas
conspicuamente pubescentes.
31. Pubescencia hirsuta o escabrosa en la lámina ……………. Sapranthus palanga
31. Pubescencia velutina en la lámina (suave al tacto) ……. Sapranthus viridiflorus
28. Hojas glabras (Diospyros digyna raramente con
tricomas blancos o cobrizos muy esparcidos, no visibles
con aumento 10x).
4. Glándulas largamente estipitadas entre los pares de foliolos ………………………. Senna tonduzii
4. Glándulas sésiles o muy cortamente estipitadas entre los pares de
foliolos.
5. Hojas con 4–5 pares de foliolos …………………………………………………….. Inga densiflora
5. Hojas con 2–3 pares de foliolos.
6. Foliolos glabros en haz y envés; pecíolo 2–3,8 cm de largo ……………….. Inga acrocephala
6. Foliolos esparcida a densamente grisáceo-seríceos en haz y
envés; pecíolo 1,5–2,5 cm de largo ………………………………………………… Inga punctata
3. Hojas con el raquis alado.
7. Hojas exclusivamente con 2 pares de foliolos; ramitas y foliolos
glabros o inconspicuamente pubescentes; pecíolo alado …………………………… Inga marginata
7. Hojas con 3 o más pares de foliolos; ramitas y foliolos con
pubescencia amarillenta o ferruginosa conspicua; pecíolo alado o no
alado.
8. Glándulas estipitadas entre pares de foliolos
9. Raquis con glándulas ≤ 1 mm de largo …………………………………………… Inga densiflora
9. Raquis con glándulas ≥ 1 mm de largo.
10. Foliolos distales 2,6–5,2 cm de ancho; ramitas y hojas con
pubescencia pilosa (tricomas ≥ 1 mm) ; estípulas lanceoladas
deciduas ……………………………………………………………………………… Inga herrerae
10. Foliolos distales 5–13 cm de ancho; ramitas y hojas con
pubescencia tomentosa (tricomas < 1 mm); estípulas foliáceas
generalmente persistentes ……………………………………………………... Inga sapindoides
8. Glándulas sésiles entre pares de foliolos
11. Ramitas y hojas con pubescencia pilosa (tricomas ≥ 1 mm) …………………….. Inga herrerae
11. Ramitas y hojas con pubescencia tomentosa (tricomas < 1 mm).
12. Hojas con 6 ó 7 pares de foliolos ……………………………………………………… Inga vera
12. Hojas con 3–5 pares de foliolos.
13. Glándula cónica; foliolos 4 ó 5 pares, los proximales < 2 cm
de ancho; pecíolo no alado …………………………………………………….. Inga densiflora
13. Glándula oblonga transversalmente comprimida; foliolos 3
ó 4 pares, los proximales > 3 cm de ancho; pecíolo alado o no
alado ………………………………………………………………………….. Inga oerstediana
2. Glándulas ausentes entre pares de foliolos.
14. Hojas con raquis alado …………………………………………………………… Sapindus saponaria
14. Hojas con raquis no alado.
15. Foliolos < 2 cm de ancho, ápice mucronado; estípulas presentes.
16. Ápice de los foliolos obtuso o redondeado; láminas opacas;
ramitas y hojas densamente cubiertas de tricomas ferruginosos;
estípulas inconspicuas, < 1 mm de largo …………………………………………… Cassia grandis
16. Ápice de los foliolos largamente acuminado; láminas lustrosas;
ramitas y hojas con escasos tricomas amarillentos; estípulas
conspicuas, lineares, 4–10 mm de largo ………………………………………….. Senna spectabilis
15. Foliolos > 2 cm de ancho (rara vez hasta 1,8 cm en Exothea
paniculata), ápice no mucronado; estípulas ausentes.
17. Raquis de las hojas con crecimiento indefinido; foliolos
simétricos.
18. Hojas que superan 1 m de longitud, hasta 17 foliolos por lado ………….. Guarea grandifolia
18. Hojas que usualmente alcanzan hasta 0,35 (–0,5) m de longitud,
con menos de 7 (–9) foliolos por lado.
19. Lámina foliar con domacios en la unión de los nervios
secundarios con el nervio central; foliolos generalmente < 5 cm
de ancho …………………………………………………………………………… Guarea excelsa
19. Lámina foliar sin domacios; foliolos 3–9 cm de ancho …………………. Guarea williamsii
17. Raquis de las hojas sin crecimiento indefinido; foliolos
asimétricos o simétricos.
20. Base de los foliolos simétrica (muy escasamente asimétrica);
hojas con 2–4 pares de foliolos ……………………………………………….. Exothea paniculata
20. Base de los foliolos asimétrica; hojas usualmente con 5–12
pares de foliolos (hasta 3 pares en Sapindus saponaria).
21. Pecíolo, raquis y foliolos densamente pubescentes ………………….. Cedrela salvadorensis
21. Pecíolo, raquis y foliolos glabros o con escasos tricomas
esparcidos.
22. Hojas con más de 6 pares de foliolos, éstos con olor a ajo al
estrujarlos ……………………………………………………………………… Cedrela odorata
22. Hojas con menos de 5 pares de foliolos, éstos sin olor
característico ………………………………………………………………. Sapindus saponaria
Clave VIII (14 especies). Hojas compuestas no pinnadas (uni-, bi- o trifoliolada y
digitadas).
1. Hojas unifolioladas, bifolioladas o trifolioladas.
2. Foliolos 1 ó 2, con puntos translúcidos (excepto Swartzia ochnacea).
3. Hojas bifolioladas ……………………………………………………………………Hymenaea courbaril
3. Hojas unifolioladas.
4. Foliolos fuertemente aromáticos, con puntos translúcidos; estípulas
ausentes; fuste y ramas con aguijones; corteza interna amarillenta …Zanthoxylum monophyllum
4. Foliolos no aromáticos, sin puntos translúcidos; estípulas presentes;
fuste y ramas sin aguijones; corteza interna blancuzca ………………………….Swartzia ochnacea
2. Foliolos 3, sin puntos translúcidos.
5. Margen foliar entero; estípulas presentes ………………………………………….Swartzia ochnacea
5. Margen foliar aserrado; estípulas ausentes.
6. Árbol hasta 6 (–8) m; foliolos, pecíolo y ramitas densamente
pubescentes …………………………………………………………………….Allophylus racemosus
6. Árbol hasta 20 m; foliolos, pecíolo y ramitas glabros o con tricomas
diminutos sobre el nervio central y en las axilas de los nervios
secundarios en el envés ……………………………………………………..Allophylus psilospermus
1. Hojas exclusivamente digitadas.
7. Posición de las hojas opuesta
8. Hojas generalmente con 7 foliolos (5–9 foliolos), éstos con la base
atenuada y aroma desagradable al estrujarlos ………………………………….Godmania aesculifolia
8. Hojas exclusivamente con 5 foliolos, éstos con la base redondeada,
obtusa o aguda, sin aroma desagradable al estrujarlos.
9. Envés de los foliolos con pubescencia inconspicua; tricomas
escamosos grisáceos; fuste pardo-oscuro (grisáceo) ………………………………….Tabebuia rosea
9. Envés de los foliolos con pubescencia conspicua; tricomas
estrellados amarillos; fuste pardo-claro (ocre) …………………………………….Tabebuia ochracea
7. Posición de las hojas alterna.
10. Estípulas presentes; savia mucilaginosa.
11. Hojas con 5 foliolos, con sabor amargo; fuste y ramas con
aguijones …………………………………………………………………………….Pachira quinata
11. Hojas generalmente con (6–) 7 (–9) foliolos, sin sabor amargo;
fuste con o sin aguijones.
12. Foliolos no articulados (peciólulos continuos con el pecíolo);
fuste con líneas verduscas longitudinales …………………………Pseudobombax septenatum
12. Foliolos articulados (peciólulos con zona de abscisión, visible
en el envés); fuste sin líneas verduscas longitudinales (excepto
Ceiba pentandra en estadios juveniles, asociadas con aguijones).