Ecologia Animal

Aula 2
Crescimento das Populações
 Crescimento das Populações
Processo central da ecologia.
Nenhuma população cresce infinitamente – há regulação
Crescimento é afectado pelas interacções bióticas entre as espécies
(predação, competição)

O crescimento da população tem efeitos sobre a estrutura da comunidade

É portanto, importante perceber como o crescimento da população se

realiza!

Aplicam-se os parâmetros demográficos (primários) para descrever o

cresimento da população

1 população + ambiente favorável = a aumentar em tamanho

(numero de indivíduos)

•Que tipo de forma vai tomar?

•Como podemos descrever matemáticamente?
 Crescimento de Populações – caso de gerações discretas

Espécie com única época reprodutiva anual e longevidade de 1 ano.

Cada fêmea produz R0 descendentes, que sobrevivem até o ano

seguinte:

N t 1  R0 N t
Nt = tamanho da população de fêmeas na geração t
Nt+1 = tamanho da população de fêmeas na geração t+1
R0 = taxa reprodutiva básica, ou numero de fêmeas descendentes
produzidas por fêmeas por geração.

A influência de R0 no crescimento da população

1. Taxa de multiplicação constante Se R0<1,

Se R0 = constante e R0>1 a população decresce até a

População aumenta geometricamente extinção
sem limite
Crescimento de Populações – caso de gerações discretas
 Crescimento de Populações – caso de gerações discretas

Exercício: (10 minutos)

N t 1  1.5 N t
Se R0=1.5 e Nt = 10 quando t=0

Calcular os valores de Nt desde t = 1 até t=3?

2.Taxa de multiplicação depende do tamanho da população

Normalmente populações não aumentam a uma taxa de multiplicação constante

Ocorre uma dinâmica variada desde:

• Populações que fluctuam pouco
• Populações que fluctuam de maneira caótica
• Populações que fluctuam em ciclos

• Como podemos explicar esta variedade de comportamento dinamico?

 Crescimento de Populações – caso de gerações discretas

A taxa de multiplicação varia a medida que a densidade aumenta ou

diminui.
taxa de natalidade decresce
Densidades devido a escassez de
ou
elevadas comida ou epidemias
taxa de mortalidade aumenta,

Baixas perdas
Densidades taxa de natalidade alta causadas por doenças
baixas e inimigos naturais
Crescimento de Populações – caso de gerações discretas
Assumindo modelo matemático linear inverso entre densidade e taxa de
multiplicação temos::

A linha cruza com R0 = 1, no ponto de equilíbrio da densidade populacional

( taxa de natalidade = taxa de mortalidade)

Desvio em relação a
densidade de equilíbrio (z):

z  N  N eq
Onde:
N = tamanho da população
observada

Neq = tamanho da
população quando R0 = 1.0
Crescimento de Populações – caso de gerações discretas

Assim, a equação da linha recta na

figura anterior é:
N t 1  R0 N t
R0  1.0  BN  N eq  Pode ser escrita:

Ou seja:
N t 1  (1.0  Bz t ) N t

R0  1.0  Bz A propriedade desta equação

depende de:
densidade de equilíbrio (Neq)
Onde:
declive da linha (B)
Z = desvio da densidade de
equilibrio Exercício (10 minutos):
Se B = 0.011 e Neq = 100 e N0 = 10
(-)B = é o declive da linha
Calcule o tamanho da população
R0 = taxa reprodutiva básica para as primeiras 5 gerações?
 Crescimento de Populações – caso de gerações discretas
Este modelo é surpreendente, pois gera
padrões diversos de mudança nas
populações. Se:

L  BN eq
1. Se 0<L<1 – a população aproxima-se
do equilíbrio sem oscilar

2. Se 1<L<2.57 – as oscilações cíclicas

são estáveis e infinitas
( ciclos de 2 geracoes)
Crescimento de Populações – caso de gerações discretas

4.. Se L> 2.57 – população fluctua de

maneira caótica

Este modelo em que a taxa

reprodutiva básica descresce
linearmente com a densidade
é a versão de gerações
descretas similar a equação
de crescimento logístico.
 Crescimento de Populações – sobreposição de gerações

Populações com sobreposição de gerações - época de reprodução

prolongada ou contínua – o crescimento descrito por equações diferenciais.

Assumimos que: o crescimento da população no momento t depende das

condições nesse momento... e não de qualquer tipo de evento passado.

1. Taxa de multiplicação constante

Num intervalo dt, o indivíduo tem a probabilidade b dt de origem a um novo

indivíduo e a probabilidade d dt de morrer.

Se b e d são taxas instantâneas de natalidade e de mortalidade, a taxa

de crescimento da população per capita r será:

r bd
dN
A população vai aumentar segundo a
fórmula:
 rN  (b  d ) N
dt
 Crescimento de Populações – sobreposição de gerações

Curva de crescimento geométrico num

Se uma população duplica, Nt/N0 = 2
ambiente sem limitações:

Nt  N0e rt
2 .0  e rt

Tempo de duplicação da população loge (2.0)  rt

Nt
e rt
0.69315
N0 t
r
Onde: Exercício (10 minutos) –
t = tempo de duplicação de tamanho da
população Calcule de r = 0.01 até r = 0.06
r = taxa de crescimento da população per o tempo de duplicação da
capita população.
Crescimento de Populações – sobreposição de gerações
 Crescimento de Populações – sobreposição de gerações

2. Taxa de multiplicação dependente do tamanho da população

...mas as populações não têm crescimento geométrico contínuo..

Espaço a densidade
limitado aumenta outros organismos
gradualmente reduzem a
fertilidade e a
longevidade da
população.

reduz a taxa
de aumento
até que a
população
cessa o
crescimento
 Crescimento de Populações – sobreposição de gerações

A curva de
crescimento é
sigmóide (forma de
S).

Esta curva tem uma

assímptota
superior
A curva aproxima-
se gradualmente
da assímptota.

o que é
assímptota?
Crescimento de Populações – sobreposição de gerações

Como obter a equação

logística?

Introduzindo na curva de
crescimento geométrico um
termo que vai reduzir a taxa
de aumento da população a
medida que a densidade
aumenta.

Assume-se que “para cada

indivíduo adicionado a
população reduz a taxa de
aumento num mesmo valor”
 Crescimento de Populações – sobreposição de gerações
Forma diferencial da equação Forma integral da equação logística

dN KN K
 rN   Nt  a  rt
dt  K  1 e
Onde: Nt = tamanho da população no
N= tamanho da população momento t
t = tempo
r = taxa de crescimento per capita da t = tempo
população
K = assímptota superior ou valor máximo de K = valor máximo de N
N.
e = 2.71828 (base de logarítmo
natural)
Autores da equação logística
a = constante da integração
Vershulst (1838) – crescimento da população definindo a posição relativa da
curva em relação a origem
humana
Pearl e Reed (1920) – crescimento da r = taxa de crescimento da população
população dos EUA per capita
Crescimento de Populações – sobreposição de gerações
Atributos da equação de crescimento logístico :
simplicidade matemática
realidade aparente

Outra forma da equação logística

KN Onde:
loge    a  rt y = loge[(K-N)/N)]

 N  x = tempo

r = declive da curva

Significado biológico de de K = densidade na qual o espaço estudado

é ‘saturado’ pelos organismos.
 Crescimento de Populações – sobreposição de gerações
O crescimento das populações pode as vezes ser sigmoidal e ajustar-se ao
crescimento logístico, mas nem sempre.
Condições de validade da equação de crescimento logístico:

1. A população tem uma

estrutura da
população estável
inicialmente.
Crescimento de Populações – sobreposição de gerações

2. A densidade foi medida em unidades apropriadas.

Inclusão de diferentes estágios de crescimento dos
indivíduos?
Mudanças no tamanho dos indivíduos ao longo do
crescimento influencia as unidades da densidade (as vezes,
biomassa é mais adequada)

3.a relação entre a densidade e a taxa de crescimento é linear, ou seja...

dN 1 r 4. A influência depressiva da densidade
r N sobre a taxa de aumento ocorre
dt N K instantaneamente sem nenhum atraso
temporal

Vias adicionais de análise de modelos de crescimento:

1. analisar o efeito dos atrasos temporais
2. construção de modelos probabilísticos
3. uso de modelos mais específicos baseados na idade e tamanho
para projectar mudanças nas populações (matriz de Leslie)
 Crescimento de Populações – atrasos temporais
(time lags)
Modelo de gerações discretas

Taxa reprodutiva na geração t depende linearmente da

densidade...
...mas em vez de depender da densidade da geração t...,
... ela depende da densidade da geração passada (t-1).

Densidade, desvio do ponto de equilíbrio (z):

z  N  N eq
A taxa reprodutiva é descrita como

R0  1.0  Bz
 Crescimento de Populações – gerações discretas
atrasos temporais

Assim o modelo de tamanho da população pode ser escrito como:

N t 1  R0 N t Introdução de time lags

ou:
N t 1  (1.0  Bz t 1 ) N t
A taxa reprodutiva é definida pela
densidade da geração prévia.
As propriedades desta equação dependem
da densidade de equilíbrio e declive da
curva
(atrasos temporais) no
modelo simples de
crescimento de populações
permite 3 alternativas:
• oscilação convergente
para a densidade de
equilíbrio
• oscilação estável em redor
do equilíbrio
• aproximação gradual para
a densidade de equilíbrio
Crescimento de Populações
– gerações discretas
atrasos temporais

i) Aumento de atrasos temporais de

a para c, mas mesma taxa de
crescimento r
ii) Quando K fluctua a resposta
prevista fluctua dependendo da
relação entre r e periodo da
fluctuação
iii) Previsão de um modelo que inclui
efeitos aleatórios na densidade
iv) a) r=1.8 => população constante
b) r= 2.3=>.oscilações em volta de
K
c) r=5.0 => fluctuações caóticas,
extinção periódica
 Crescimento de Populações – gerações discretas
modelos probabilisticos

Modelos determinísticos = dadas certas condições prévias, o modelo prevê

um resultado exacto

Modelos probabilísticos de crescimento da população

Os sistemas biológicos são probabilisticos

Exemplo:
probabilidade que uma dada fêmea ter uma ninhada num dado periodo de
tempo.

conjunto de muitas probabilidades individuais determina tendência da

população.
 Crescimento de Populações – gerações discretas
modelos probabilísticos

No modelo determinístico, No modelo probabilistico equivalente,

se b=0.5, No = 5, d=0
Nt  N 0 e rt
N1  5e ( 0.5)(1)  8.244
temos que determinar a taxa de crescimento
instantanea:
Probabilidade de não reproduzir num intervalo
temporal
b
e  0.6065
Probabilidade de reproduzir pelo menos uma
vez em cada unidade temporal:

1.0  e b  0.3935
Chance de 5 organismos não se reproduzirem
na unidade temporal seguinte:

(0.6065)(0.6065)(0.6065)(0.6065)(0.6065) = 0.082
 Crescimento de Populações – gerações discretas
modelos probabilísticos

Os modelos probabilísticos permitem uma variação aleatória de natalidade e

mortalidade – criando a chance de extinção da população

Extinção da população

1. Taxa de natalidade maior que a taxa

de mortalidade (b>d). População
aumenta geometricamente, mas
pode por acaso tender à extinção
No
d 
Probabilidade de extinção  
b

Exercício (10 minutos)

a) Calcule a probabilidade de extinção se b=0.75, d=0.25 para No = 5.
b) Calcule a probabilidade de extinção se b = 0.55, d=0.45 e No = 5.
 Crescimento de Populações – gerações discretas
modelos probabilísticos

2. Taxa de natalidade é igual a

taxa de mortalidade (b=d)

Populações numericamente
estacionárias.

Probabilidade de extinção é igual

a 1.0 quando o tempo aumenta
infinitamente

•Os modelos probabilísticos introduzem uma importante ideia de variação

biológica sobre as mudanças da população, sendo mais realísticos
•Para obter este grande realismo aumenta a dificuldade matemática.
•As variações probabilísticas sao mais importantes quando a população
torna-se pequena
 Exercicios
Exercício
O declive da curva de crescimento duma população B é 0.011. O tamanho da
população no equilíbrio é Neq = 100. A população inicial (N0 = 10).

a) Calcule para o tamanho da população para 10 gerações usando a equação

com atrasos temporais: (use N0=10 para o cálculo do atraso temporal (time
lag)
N t 1  (1.0  Bz t 1 ) N t
b) Depois faça os mesmos procedimentos usando a equação

N t 1  (1.0  Bz t ) N t

c) Traça na mesma figura os gráficos das 2 curvas de crescimento das populações

que comparam Nt+1 e tempo t (com atrasos e sem atrasos temporais)?