Sistemática

6/8/18

Extinción

Caracteres u homología  primer evaluación (3 unidades)

Código de nomenclatura zoológica y botánica

Evaluación

Examen 1 (parcial)  15%

Examen final  20% para la CASA

Talleres de lecturas científicas, se evaluara a través de dos exámenes correspondientes  15%

LABORATORIO ejercicios en clase y trabajo final  30%

Quizes sorpresa  10%

Seminarios finales (sustentación)  10%

Caminálculos  Joseph Camín

Los Caminálculos (de Camín y animálculo) son un Phylum imaginario, creado por el biólogo evolucionista Joseph Camín,
de la Universidad de Kansas, en 1960, del que también tomaron el nombre. Son unos "animales" ideales para el estudio
de la clasificación taxonómica y evolutiva gracias a sus características. El Phylum está conformado por 29 especies
vivientes y 48 especies fósiles.

El Caminalcules apareció por primera vez en forma impresa en la revista Systematic Zoology (ahora Biología Sistemática)
en 1983, cuatro años después de la muerte Camín en 1979. Robert R. Sokal publicó cuatro artículos, el primero que
muestra el conjunto completo de Caminacules y el segundo que los utilizan para comparar los métodos de taxonomía
numérica. Se han utilizado en la educación de la biología para enseñar los principios de la sistemática y evolución.

Lista de caracteres – hipótesis filogenéticas

Para el miércoles

Actos nomenclaturas en taxonomía

Actas de nomenclatura: Usos publicados de nombres científicos para animales, que representan actos de nomenclatura
regidos por el Código de nomenclatura de ICZN. La mayoría de estos actos son "descripciones originales" de nuevos
nombres científicos para animales, pero otros actos pueden incluir enmiendas, lectotipificaciones y otros actos regidos
por el Código ICZN.

Ejemplos de actos nomenclaturas en taxonomía

Código de nomenclatura botánico y zoológico en digital

Diferencias entre taxonomía y sistemática

8/8/18

Sistemática
Historia

Taxonomía

Basada exclusiva

Organizar, delimitar, clasificar, jerárquica

 Diagnosis = caracteres que definen la especie

Colores

 Etimología

(ensis, ae)  sitio

Lista del articulo actos taxonómicos y nomenclaturales

1. Aristóteles – primero en clasificar los organismos en la base de sus similitudes estructurales

2. Teofrasto, padre de la botánica. Historia plantarum
3. Gaspard Bahuin. Pinax (1623)

Clasificación de Linnaeus

Nomenclatura binomial

Superclase
Clase
Subclase
Nivel clase
Infra
Superorden
Orden
Suborden
Nivel orden
Infra
Superfamilia
Familia
Subfamilia
Nivel especie
Tribu
Subtribu
Genero
Nivel genero
Subgénero
Especie
Nivel especie
Subespecie
1758 no tiene validez sistema nature de Lineo

Oidea Superfamilia
idae Familia
Inae Subfamilia
Ini Tribu
ina Subtribu

Cambio de género o reescrita ( )

Sinonimias y homonimias

Características taxonómicas
Filogenia – estudio de las especies existentes y extintas y su relación.

 Rasgos morfológicos
 Rasgos cromosomales
 Rasgos moleculares

Homología, analogía, homoplasia

Principio de ontogenia

15/8/18

Quiz próxima semana

Próxima clase especie y especiación, ojo articulo leer

Basales: menor cantidad de caracteres derivados

Caracteres: la gran mayoría no son diagnósticos, sino que agrupan

Porque si no no agrupa en una relación a las especies

- Caracteres plesiomórficos 0 (plesiomorfia) ancestral

- Caracteres apomorficos (derivados) (1,2, …) binarios o multi-binarios
Común = primitivo

4 tipos de caracteres apomorficos:

- Autoapomorfia (carácter derivado único)

- Sinapomorfia (carácter derivado compartido)
- Simplesiomorfia (carácter derivado basal)

Politomia: faltan más caracteres

Tiempo de especiación 2 millones de años

22/Ago./2018

 Selección
 Flujo génico (interrupción)
 Aislamiento (geográfico, mecanismos de aislamiento reproductivo (M.A.R.))
 Deriva génica
 Especiación  proceso para crear nuevas especies
 a) M.A.R.
 Pre-cigotico:
- Mecánico (incompatibilidad mecánica)
- Incompatibilidad etológica (comportamiento)
- Incompatibilidad ecológica (temporal)
 Post-cigotico:
- Perdida del vigor hibrido
- Incompatibilidad gametica
- Perdida de la F2  no hay segunda generación

Tipos de selección natural

- Estabilizadora
- Disruptiva
- Direccional

Plasticidad fenotípica no es especiación

Especiación

 Alopátrica  vicariante (geográfica) y Parapátrica (efecto fundador)

  Vicariante:
- Lleva largos periodos de tiempo (millones de años)
- M.A.R. pre-cigoticos
- Alta vagilidad (capacidad de los organismos de desplazarse – dispersión)
Dispersal – pasa barrera
Geodispersas – dispersiones entre continentes
- Estrategas reproductores K
- Efecto Wallance (híbridos raros o ausentes)

Reproducción L

Nuevas especies o la misma especie con amplia distribución

 Efecto fundador

Ocurre generalmente en la periferia de la población

 M.A.R. pre  deriva génica al azar

Caracteres que divergen o convergen

Micro evolución --< gen, genoma

Macro evolución  individuo población

  Reareglamiento cromosómico
 Alta vagilidad
 Estrategas R

Biogeografía de islas

teoría del equilibrio de MacArthur y Wilson

  Simpátrica – especies relacionadas filogenéticamente
- M.A.R. pre cigotico asociada a incompatibilidad ecológica
- Alta vagilidad  nicho limitado
- Estrategas R y K
- Raro re arreglamiento cromosómico
Sobre posición en la distribución

Sintopica

Especiación postdispersal (efecto fundador)

Sobre posición

Distribuciones redundantes  emparentadas filogenéticamente, compartiendo la misma área

 Parapatrica
- Baja vagilidad
- No se requiere aislamiento geográfico

- M.A.R. post cigotico

Alopátrica por vicarianza

3/sept/18
Proyecto: Caminálculos

Solución taller

Historia geológica de las áreas

Separación de las especies con respecto a la distribución de las áreas

Caracteres morfológicos

a) Criterio de homología – comparar la morfología, estado de caracteres

1. Posición
2. Origen embriológico
3. Continuidad

organismos modelo y generalización

tamaño pequeño, generación cortas

características genéticas convenientes

procesos biológicos interesantes

interés social

interpolación / extrapolación

Analogía vs. Homología

Convergencia

 Evolución (adaptación) de organismos diferentes a una función común, carácter superficialmente similar
 Características convergentes no tienen un ancestro en común

Carácter homoplasico – no homologo, es análogo

1. Posición y topología

posición, topología y relaciones espaciales/temporales respecto de otras estructuras.

Posición y topología

Interno, externo, anterior, posterior, dorsal, ventral, bilateral, adyacente, fusionado

Conexiones con otras estructuras

Inervación, irrigación, traqueacion, inserciones musculares

Relaciones temporales ontogenia

Desarrollo a partir de, antes que, determinado/regulado por gen X

2. Composición

Composición interna, detalles estructurales de construcción

Arquitectura, posición y topología de componentes internos

Histología (tipo celular, tejidos, matriz extracelular)

Órganos y estructuras (pelos, poros, glándulas, ductos)

Todos estos detalles a su vez homólogos. La homología suele tener componentes anidados:

3. Formas intermedias

Derivado, compartido, homologo (la presencia de discoblasto> en aves y reptiles

Intermedios filogenéticos plausibles

Artículo: llenarse los oídos de mandíbulas

Libro: los demonios de Darwin

Paralelismo – evolución de un carácter o estado de carácter similar, partiendo del mismo estado ancestral en 2 linajes
de forma independiente. (forman grupos polifilético)

Convergencia evolutiva – evolución de un carácter o estado de carácter. (forman grupos polifilético)

Reversiones – restitución de un estado de carácter a uno anterior. (grupos parafiléticos)

Caracteres homología

5/ago./18

Laboratorio

1. Matriz morfología

Xread ¨Tp1 Ejercicio 3-araneomorfas´´

(13) número de caracteres (8) número de terminales

Text de homología de caracteres

Grupo ajeno

(characs cambiar) desde 1, NO cero, ponerlo en cero para cambiar a 1

Analys >heuristic  sale cuadro

100

100

100

Curcul

Mínimo 100 replicas

Search

nona

Sale árbol

Caracteres

Estado del carácter

Botón azul portada de carácter

Más caracteres que taxones

(n+1) N = número de taxones

Carácter #4 es homologo es una Sinapomorfia de tal a tal

Tree>select all trees>tree>delete all trees

Y se vuelve a la matriz

12/sept/18

Test de homología

Carácter: puede ser polarizado

Plesiomórfico (0) grupo comparación o común = primitivo

(1) Derivado

semaforonte (organismo) Henning

estado evolutivo de un taxon  el actual (el hoy de la evolución del taxon)

Individuo que ha tenido un ancestro que ha sido efectivo

Caracteres que agrupan o relacionan las especies

Condiciones necesarias

Características heredables
Estructuras

Cuando no tiene sentido

A. Características NO heredables
B. NO hay un árbol único

Co-evolución/ biogeografía histórica/ parásitos en hospedadores

Transferencia horizontal

Hibridación

Genes paralogs

Este tipo de datos no ortodoxos puede integrarse en un análisis filogenético, pero requieren trabajo adicional

- Mapeado sobre filogenias, etc.

- Con algoritmos especiales que tomen en cuenta los eventos especifico de hibridación, extinción,
transferencia horizontal, etc.)

Caracteres y estados

Carácter: hipótesis de transformación evolutivo

Carácter Estado
Morfología Plumas, color de plumas
Molecular
Comportamental

Notación usual

Estados numerados

Plumas: (0) ausentes; (1) presentes

En la matriz de datos

Bufo 0
Aligátor 0
Micro raptor 1
Gallus 1

Se suele utilizar “0= para el estado primitivo

Neomorfico (aparición/desaparición). Aparición de una novedad evolutiva. (ausente/presente binarios)

Transformacional. Tipo 1/tipo 2 descripción binarios/multi-estados)

El fósil no siempre es el estado plesiomórfico

Tipos de caracteres

- Binarios (0) (1)

- Multiestados:
 Ordenados (aditivos)
 no aditivos

ordenados aditivos

(0)  (1)  (2) (2 pasos)

No aditivos

1 paso ej. Numero de escamas, numero de dientes, numero de radios

Monofiléticos –

Parafiléticos – caracteres no homólogos de reversiones

Polifilético – ancestro común no recientes

Polaridad de un carácter

Regla de inclusión / exclusión

Apuntes

Especiación

Los tipos de especiación se han clasificado basándose en la distribución geográfica

Especiación alopátrica  vicariante (geográfica) y peripatrica (efecto fundador)

Especiación Parapátrica  Dos poblaciones se diferencian de algún modo pero permanecen en contacto en una zona
que suele ser de hibridación.

Especiación simpátrica  mismo espacio geográfico, ej.: lagartijas – nichos ecológicos diferentes. La especialización es
el factor desencadenante de la especiación.

Especiación estasimpatrica  corresponde a mutaciones cromosómicas como inversiones, fusiones o translocaciones

Factor de especiación

- Independencia genética
 - Independencia ecológica

Procesos evolutivos

- Mutación
- Selección
- Deriva
- Migración

Concepto de especie

1. Biológico
2. Evolutivo
3. Filogenético
4. Reconocimiento
5. Cohesivo
6. Genealógico – (exclusividad)
7. Ecológico
8. Intermodal
9. Agrupamiento (clusters) genotípicos

Cohesivo: la población más inclusiva de individuos con potencial para la cohesión fenotípica mediante mecanismos
intrínsecos de cohesión (intercambiabilidad genética o demográfica).

Cladística – cladismo

rama de la biología que define las relaciones evolutivas entre los organismos basándose en similitudes derivas.

Sinapomorfias – propiedades derivadas compartidas.

Willi Henning – fundador de la cladística

Plesiomorfia – un estado de carácter que esté presente en los dos grupos externos “forma cercana” o estado ancestral.

Apomorfina – carácter evolutivamente novedoso. Derivado de otro rasgo perteneciente a un taxón ancestral
filogenéticamente próximo.

Sinapomorfías – apomorfia compartida por un grupo monofilético

Simplesiomorfia – plesiomorfia compartida por un grupo parafiletico

Principio de parsimonia – la disposición más compacta suele ser la mejor hipótesis sobre las relaciones.

Sim – compartido.

La homoplasia se presenta tanto en caracteres moleculares como en los morfológicos

Fin apuntes

3/oct/18

Clado, consenso, compromiso

Fenetica – parecido a cladismo numérico

OTUS unidades taxonómicas operacionales

El cladismo basa su actuación en varios axiomas

1. La jerarquía de la Naturaleza es descubrible y puede ser representada de forma efectiva por un diagrama ramificado.
2. La especiación es alopátrica en la mayoría de los casos.

3. Los caracteres cambian su estado en diferentes niveles jerárquicos. Los caracteres en un grupo de estudio que están
presentes en todos los miembros del grupo estudio o tienen una distribución más amplia que en el grupo de estudio.
(plesiomorfías) no pueden indicar relaciones dentro del grupo de estudio.

4. La congruencia de caracteres es el criterio decisivo para distinguir homología (sinapomorfía) de la no–homología

(homoplasia).

5. Las características estudiadas son homólogas (principio auxiliar de Henning).

6. La evolución paralela, así como la reversión son fenómenos raros.

7. El principio de parsimonia maximiza la congruencia de caracteres.

La parsimonia utilizada por esta corriente metodológica consiste básicamente en buscar los árboles evolutivos más
cortos posibles.

Criterios de optimización

Remuestreo simétrico

Argumentación henningiana

Parsimonia de Wagner – El método de Wagner es el más sencillo y el que impone menos restricciones. Se necesitan
datos codificados de forma binaria, (0,1) y los caracteres multiestado deben tener codificación aditiva (para cada cambio
evolutivo es necesario un paso).

La probabilidad de cambio 0 a 1 es la misma que la de 1 a 0. En los caracteres multiestado pasa lo mismo, la probabilidad
2 a 3 es la misma que la de 2 a 1.

Parsimonia de Fitch – Es semejante a la parsimonia de Wagner y su principal diferencia estriba en que para los
caracteres multiestado el paso de un estado a otro únicamente requiere un paso. Por ejemplo, para pasar del estado 0 al
3 únicamente se precisa un paso. La rotación del árbol es igualmente arbitraria.

Parsimonia de Dollo – Para datos donde la probabilidad de reversión (1 a 0) es considerablemente más alta que el
cambio hacia delante (0 a 1), el criterio de parsimonia de Dollo es apropiado. Difiere de la parsimonia de Wagner y Fitch
en que la polaridad de los caracteres tiene que ser previamente especificada. El árbol óptimo es el que requiere menos
pasos, pero tiene la restricción adicional de que cada carácter sólo puede derivar del estado primitivo una vez.

Búsqueda de árbol más parsimonioso (MPR)

Una vez se ha elegido un método de parsimonia o una combinación de varios, el siguiente problema es encontrar el
árbol más parsimonioso posible.

Para datos de tamaño pequeño o medio se pueden utilizar métodos de búsqueda exacta, Para datos de tamaño grande
(más de 20 taxones) deben utilizarse otros métodos ya que el tiempo de computación es excesivo y no permite hallar un
resultado exacto.

EXACTOS y HEURISTICOS

EXACTOS

Búsqueda exhaustiva

Consiste en examinar todos los árboles posibles. Se elige el árbol o árboles cuya longitud (bajo el criterio de parsimonia
elegido) es mínima. Para 7 taxones hay 945 árboles posibles, para 20 este número se incrementa hasta 2.2x1020
árboles. Por lo tanto, este método sólo podrá ser usado cuando el número de taxones no sea excesivo.
Branch-and-bound (ramificar y atar)

Éste método siendo exacto no requiere que todos los árboles posibles sean evaluados. Un algoritmo ha sido
proporcionado por Swofford and Olsen (1990). En primer lugar, se calcula un árbol usando uno de los métodos
heurísticos descritos más adelante. Se procede tomando como longitud máxima el árbol generado, a continuación, se
procede mediante una búsqueda exhaustiva por las ramas del árbol, en cuanto el árbol excede la longitud máxima se
abandona esa vía. De esta forma el número de árboles que hay que examinar se reduce significativamente. Este método
se puede aplicar hasta 25 taxones, depende del tiempo disponible y de la velocidad del ordenador.

HEURISTICOS

Como es impracticable el examen mediante métodos exhaustivos para más de 25 taxones, es necesario utilizar métodos
aproximados que proporcionen el árbol más parsimonioso por métodos de ensayo y error.

Metodología básica de la sistemática filogenética.

La Sistemática Filogenética utiliza las apomorfías como único medio para establecer la evolución. Los caracteres nuevos
compartidos por las especies nos aseguran que esas especies están relacionadas filogenéticamente.
La metodología a seguir es la siguiente:

1. Se eligen los taxones que serán objeto de estudio. Los taxones deben ser monofiléticos. Como esto es imposible
de saber con anterioridad, el estudio debe tener la base suficiente para presuponer que son monofiléticos.
2. Se determinan los caracteres que se usarán para el estudio y se examinan los taxones para comprobar su
estado.
3. Se discute la polarización de los caracteres, mediante algunos de los métodos expuestos, generalmente el grupo
externo.
4. Mediante la búsqueda de autapomorfías en el esquema de argumentación se construye el árbol filogenético,
intentando minimizar los conflictos.

Medidas de ajuste entre los árboles y los datos

Longitud del árbol

La longitud del árbol es el número de pasos requeridos para su construcción. Corresponde al número de cambios de
estado de longitud 1 que se producen. Es la primera medida básica que permite comprobar la idoneidad de un árbol. Los
métodos basados en parsimonia básicamente lo que intentan es que esta longitud sea mínima.

Índice de consistencia (CI, C)

• Este índice mide el grado de homoplasia de los caracteres individuales o del árbol completo. Para los caracteres se
define como:

ci=m/s

"m" el número de estados menos uno del carácter

"s" el número de cambios de estado observados.

Para el árbol el índice (CI) se calcula como CI=M/S, siendo y, es decir, la relación entre la longitud del árbol y su longitud
mínima. En el caso anterior M=4 y S=5, por lo tanto, CI=4/5=0,8, en tanto por ciento: 80%.

Cuando este índice es 1 no hay homoplasia, la calidad del árbol desciende a medida que lo hace el CI. Presenta una
correlación negativa con el número de caracteres y taxones, es decir, mayor número de éstos implica menor CI.

Es sensible a los caracteres que no aportan información, tales como las simplesiomorfías o autapomorfías.

Índice de retención (RI, R)

Farris (1989) introdujo el índice de retención que reduce el sesgo debido a la autapomorfía.

RI = (G - S) / (G - M).

"S" es el número de cambios de estado observado en un árbol particular

"M" el número mínimo de cambios que se pueden producir.

"G" es el número de pasos necesarios en el caso del peor camino evolutivo posible: una politomía que involucre a todos
los taxones. También: "G" representa el número de pasos para el carácter en un cladograma sin resolver.

Se halla a partir de los estados de cada carácter. Para un carácter determinado, del número de estados presentes 0 o 1
se elige el que sea numéricamente menor. En el ejemplo para el carácter 1 "g" es 2. Para el carácter 4 "g" es 1, etc.

Contando todos los caracteres "G" será: 2+2+2+1=7, por lo tanto,

RI= (7-5) / (7-4) =0,667, o bien, 66,7%

RI es mejor que CI, es alto cuando los cambios de estado ocurren predominantemente en los nodos internos y bajo
cuando los cambios están concentrados en ramas pertenecientes a taxones terminales. El RI tiene la ventaja de que no
es sensible a los caracteres no informativos, autapomorfías o sinapomorfías.

Índice de consistencia re-escalado (RC)

Farris en 1989 introdujo el índice de consistencia reescalado que es el producto del índice de consistencia y del índice de
retención,

RC=CIxRI

En el ejemplo anterior: RC= 0,8 x 0,667 = 0.534

El RC excluye caracteres que no contribuyen a la construcción del árbol (autapomorfías terminales, por ejemplo)
previniendo la inflación del CI. También es superior al RI porque excluye totalmente caracteres totalmente
homoplásicos, pero admite los caracteres que son parcialmente homoplásicos que permiten el soporte de la topología
del árbol (Wiley et al., 1991).

Congruencia- Árboles de consenso

Soporte de grupos
Los agrupamientos obtenidos a partir de análisis filogenéticos basados en distintos sets o conjuntos de datos son con
frecuencia incongruentes.

Comparaciones más frecuentes:

• Datos morfológicos versus datos de secuencias de ADN.

• Caracteres de adultos versus caracteres de larvas u otros estados inmaduros.

• Morfología externa versus anatomía.

• Caracteres vegetativos versus reproductivos.

Causas biológicas de incongruencia

• Distintos conjuntos de caracteres tienen diferentes tasas evolutivas (evolución en mosaico)

• A veces hay hibridación o evolución reticulada.
• Se produce transferencia horizontal de genes (transposones o genes saltarines) que se transmiten entre especies
generalmente por medio de endoparásitos.

Causas metodológicas de incongruencia

• La aplicación de distintas estrategias de análisis de datos y métodos de filogenéticos puede dar lugar a distintos
resultados para un mismo conjunto de datos (métodos de alineación de secuencias, de pesado de caracteres, de
modelos moleculares).
• Cuando el muestreo de datos es insuficiente los resultados obtenidos suelen ser incongruentes.
• Puede haber errores o distintos criterios para establecer homologías (a priori o posicionales) que determinan que
los resultados sean incongruentes.

Existen dos estrategias u opciones fundamentales cuando se dispone de distintos sets de datos

• Análisis de consenso o congruencia taxonómica. Se analizan los sets de datos o particiones por separado y ambos
resultados se combinan en un árbol de consenso.
• Análisis simultáneo o de evidencia total. Los sets de datos se reúnen en una misma matriz de datos y se analizan
simultáneamente.
• Una tercera opción es el análisis combinado condicional: 1. análisis separado, 2. análisis de congruencia; 3. eventual
combinación de los datos.

Árboles de consenso y de compromiso

• Los árboles de consenso y compromiso permiten combinar la información contenida en cladogramas con distintas
topologías, obtenidos a partir de un mismo conjunto o distintos conjuntos de datos.
• Hay varios métodos:
1) Árboles de consenso estricto: solo los grupos monofiléticos presentes en todos los árboles comparados
aparecen en el consenso.
2) Árboles de compromiso: de mayoría, de componentes combinables, y otros. En el consenso de mayoría el árbol
incluye los grupos monofiléticos que aparecen en al menos el 50% de los árboles más cortos. Componentes
combinables-El árbol de consenso incluye todos los componentes que no entran en conflicto en los árboles
comparados.

Medidas de soporte de grupos

Son medidas de la estabilidad de los grupos que se recuperan en los cladogramas. Algunas de las más utilizadas son:

• Bootstrap: Remuestreo con reposición  Obtención de matriz re-muestreada o pseudoréplica Por cada matriz
re-muestreada se obtiene un árbol El grado de conflicto entre los árboles se mide mediante el consenso de
 mayoría  El porcentaje de las veces que aparecen los grupos en todos los árboles comparados se toma como una
medida de soporte
• Jackknife: Es similar al bootstrap, pero aplica una técnica de remuestreo sin reposición. Se crean “n” matrices,
eligiendo al azar una proporción (por ejemplo, un tercio) de los caracteres de la matriz original. Los demás se
excluyen. Las matrices remuestreadas se analizan y para los árboles obtenidos se obtiene un consenso de
mayoría.
• Soporte de Bremer

- Estima cuántos pasos extras se necesitan para que un clado particular colapse.
- El índice de Bremer para un clado es la diferencia de pasos entre a) el árbol más corto en que el clado en cuestión no
aparece y b) el árbol más corto.
- El valor mínimo de apoyo es 1. Solo los clados que aparecen en todos los árboles más cortos tendrán un valor mayor a
0. A mayores valores mayor soporte de los clados.
- Los valores del índice de Bremer son absolutos. No están escalados.

Las dos primeras son técnicas basadas en “remuestreo”

Sistemática molecular

Registra el cambio evolutivo de una manera única y universal y que es aplicable a todos los organismos

1960 técnicas moleculares

Permitieron buscar homologías a nivel de ácidos nucleicos

- Electroforesis
- Secuenciación de proteínas
- Secuenciación de ácidos nucleicos
- Hibridación del ADN
- Análisis de polimorfismos de fragmentos de restricción

Clasificación de los dominios: 3 grupos monofiléticos únicos por rRNA bacteria, archaea y eukarya.

Co-especiación

Evolución molecular

Hospedante- parasito
Bioinformática

- Fisiología
- Morfología
- Genética

ARNr

- ADN
- ARN
- Proteínas
1. Organismo
2. Interacción – biología computacional

Centro nacional para la información biotecnológica (NCBI)

Marcadores:
- Nuclear
- Ribosomal
- Mitocondrial

Ribosomal: baja tasa de mutación, mas conservativo

¿diferencia entre mitocondrial y ribosomal, cual se recomienda en cada caso?

Ribosomales (conservados) – para taxones superiores: plantas 18s, 26s

Mitocondriales (tasa de mutación rápida) – especies próximas: en animales COI, COII

Tasas de sustituciones

rRNA menos tasas de reversiones

mitocondrial – distancia genética, tasas de sustitución

ITS 1 – ribosomal

Mitocondria Cyt

Ribosoma ITS

Nuclear COI

Ferograma – como se representa homologo a matriz de datos

Formato FASTA para bajar secuencia

- Mega 7
- Blasta N

Genes ortólogos aquellos homólogos en diferentes especies que catalizan la misma reacción (con una misma función)

Genes paralogos aquellos homólogos en una misma especie que no son capaces de catalizar la misma reacción (con una
función distinta)

Ortología – especiación

Paralogia – duplicación génica

Filogenia. flujo de la herencia

Ortología relación entre secuencias en la que la divergencia acontece tras un evento de especiación. El ancestro común
es el cenancestro. La filogenia recuperada de estas secuencias refleja la filogenia de las especies.

Paralogía condición evolutiva en la que la divergencia observada acontece tras un evento de duplicación génica. La
mezcla de ortólogos y paralogos en un mismo análisis filogenético recupera la filogenia correcta de los genes, pero no
necesariamente la de los organismos o taxa.

Xenología relación entre secuencias dada por un evento de transferencia horizontal entre linajes, distorsiona
fuertemente la filogenia de las especies.

Para inferir la historia de las relaciones de ancestria entre un conjunto de secuencias homologas hemos de determinar
las correspondencias de homología entre los caracteres haciendo un alineamiento múltiple de las secuencias.

La sistemática molecular usa marcadores genéticos para hacer inferencias sobre procesos que acontecen en las
poblaciones y para reconstruir su filogenia.
Filogenias moleculares
 ADN se puede usar para estudiar la filogenia de los organismos

Modelo evolutivo

Genes homólogos

1. Del mismo gen

2. El mismo número de bases
- Secuencia de proteínas

Ribosomales (conservados) – para taxones superiores: plantas 18s, 26s

Mitocondriales (tasa de mutación rápida) – especies próximas: en animales COI, COII

Alternativas de alineación

Si hay más transversiones o transición se debe utilizar un tipo de modelo evolutivo

- Alineamiento progresivo – utiliza un árbol Neighbor – joining
- Alineamiento múltiple

Diez razones para el BAR-Coding

1. Trabaja con fragmentos, identifica especies a partir de partes

2. Trabaja para todas las etapas de la vida (huevos y larvas)
3. Desenmascara los imitadores
4. Reduce la ambigüedad
5.

Modelos de evolución de las secuencias

¿Cuáles son los modelos que se utilizan para estimar filogenias?

Modelo Jukes-Cantor

Todas las posiciones evolucionan independientemente. Todas las bases están a igual frecuencia. Todos los cambios se
producen a la misma frecuencia. Las mutaciones son fenómenos raros.

Felsenstein (F81)

distinta frecuencia de bases: πA≠ πC≠πG≠ πT; igual tasa de sustitución ti y tv; α=β

Modelo Kimura2-parametros

Distingue entre transiciones (purina a purina o pirimidina a pirimidina) y transversiones (purina a pirimidina y viceversa)
y asume que frecuencia de los diferentes nucleótidos es igual.

Modelo general

Este es uno de los modelos más complejos. La frecuencia de los distintos nucleótidos es distinta y la tasa de cambios
entre los nucleótidos es diferente para cada tipo. Además, a este modelo se le puede añadir que no todas las regiones
de la secuencia evolucionan a la misma velocidad (las tasas de sustitución pueden variar a lo largo de la secuencia
(Distribución gamma).

Inferencia bayesiana de la filogenia

Se basa en una cantidad llamada probabilidad posterior de un árbol

Teorema de Bayes
La probabilidad posterior de un árbol se puede interpretar como la probabilidad de que el árbol sea correcto.

El árbol con la mayor probabilidad posterior podría ser elegido como la mejor estimación de la filogenia.

Implica una suma de todos los árboles y para cada árbol, la integración de todas las combinaciones posibles de longitud
de rama y valores de parámetros del modelo de sustitución.

Cadena de Markov Monte Carlo (MCMC)

- Máxima probabilidad – solo usa conjunto de datos muy pequeños.
- Método de distancia (NJ) – no aprovecha por completo la información contenida en las secuencias de
ADN.

Inferencia bayesiana obtiene una muestra de los árboles de acuerdo a sus probabilidades posteriores, se realiza un
árbol consenso

MCMC acoplada a metrópolis – es menos propensa al atrapamiento en optimo locales.

Cuando los resultados de los diversos diagnósticos sugieren que las cadenas convergieron y que las inferencias de las
cadenas son válidas.

¿Por qué es considerado la inferencia bayesiana el mejor modelo para establecer relaciones filogenéticas, detectar
selección y tiempos de divergencia?

Biogeografía

Dispersión por movilidad

Dispersal

Antigüedad del área

Diversidad de especies

Dispersal – capacidad de atravesar una barrera y establecerse.

Geodispersal – posibilidad que tiene las especies de estar en diferentes áreas zoogeograficas. Surge en cualquier
dirección.

Centro de origen

Centro de masa – mayor diversidad de las especies

Continente Rodinia  Laurasia y Gondwana

Biogeografía vicariante cladística

- Modelos o patrones – a priori (cladograma resuelto de áreas, análisis de componentes, análisis de árboles
reconciliado) y a posteriori (análisis de parsimonia de Brooks, análisis de compatibilidad e componentes)
- Procesos

Supuestos o asunciones

(0) Vicariancia
 (1) Vicariancia + extinción
(2) Vicariancia + extinción + dispersión

Biogeografía

- Taxones de amplia distribución

- - distribuciones redundantes
- Áreas ausentes

Asunciones 0, 1 y 2

Biogeografía cladista de procesos

Opción recent: amplia distribución de origen reciente y por dispersión.

Opción ancient: amplia distribución de origen ancestral y Vicarianza y extinción.

Opción free: amplia distribución como un taxón de alto rango con un linaje en cada una de las áreas implicadas y cuyas
relaciones no han sido establecidas, permite cualquier combinación de procesos biogeográficos y cualquier solución de
la politomía para explicar la distribución.

Análisis de Rosen

Taxón – área cladograma (TAC)

Cladograma de área general (GAC)

Cladograma resuelto de área (RAG)

Asunción 0 (A0)

Amplia distribución como un fracaso a especiar en respuesta a eventos de Vicarianza afectando otros linajes.

Áreas habitadas por el taxón de amplia distribución es considerado a formar in clado monofiléticos

Sinapomorfías de áreas.

Asunción 1 (A1)

Amplia distribución como un fracaso a vicariar, posiblemente en combinación con extinción subsecuente.

Áreas monofiléticos o parafileticas

Simplesiomorfia de áreas

Asunción 2 (A2)

Permite fracaso a vicariar, extinción, Dispersal o cualquier combinación de eventos

Áreas polifileticas, parafileticas o monofileticas

Convergencia de áreas

Distribuciones redundantes taxón simpátrico Dispersal

Áreas ausentes

A1 y A2 – datos faltantes, ausencia primitiva, extinción, muestreo inadecuado.

A0 – observaciones de verdadera ausencia (ausencia primitiva, extinción)

A0 y A1 – demasiado restrictivas y poco realista, no consideran Dispersal en amplias distribuciones

A2 – no informativo o no decisivo, resultados menos resueltos

A2 y A1 – distorsionan las relaciones históricas (filogenéticas), son relaciones entre áreas no entre taxones.

Procesos biogeográficos

- Dispersión – a posteriori
- Extinción – a posteriori

Métodos basados en eventos

Directamente especifican la distribución ancestral y no es necesaria una interpretación a posteriori

Evento geográfico  costo inversamente relacionado a la similitud de ese evento ocurrido en el pasado  entre más
parecido el evento mayor es el costo.

Método basado en eventos

Procesos:

- Vicarianza
- Duplicación
- Extinción
- Dispersal

Vicarianza (v) especiación alopátrica en respuesta a una barrera Dispersal general, una barrera afecta varios organismos
simultáneamente.

Duplicación (d) especiación simpátrica o especiación alopátrica, evento  barrera temporal Dispersal

Extinción (e) organismos extintos en un áreas u organismos que ocupan una sola parte de una gran área que
posteriormente se fragmenta y están ausentes en estos.

Dispersal (i) organismos que colonizan una nueva arrea separada de su distribución original, especiación alopátrica
separando linajes de nuevas y antiguas áreas.

El GAC con menor costo es el más parsimonioso por búsqueda heurística

 Vicarianza y duplicación  procesos filogenéticos apretados

 Dispersal y extinción  procesos filogenéticos no apretados

Taxones de amplia distribución = caracteres polimórficos

Se asume que el taxón de amplia distribución (condición temporal)

Es un linaje evolucionario no homogéneo

Costo mínimo para resolver la politomía

Las opciones explican el origen de la amplia distribución

Recent, ancient y free

MRCA – ancestro común más reciente

Áreas faltantes- datos faltantes (A1 o A2)

Ausencia – primitiva, extinción, muestreo inadecuado

Ausencia verdadera – (A0) primitiva extinción

Distribuciones redundantes – (A0 y A1) duplicación y extinción, A2 Dispersal

Biogeografía histórica

Biogeografía ecológica

Modelo distribucional

Teoría de tectónica de placas y deriva continental

Principios

1. Congruencia entre los patrones filogenéticas

2. Relaciones filogenéticas distribución geográfica

Análisis de parsimonia de Brooks (BPA)

Surge de 2 cladogramas resuelto de áreas

Parsimonia de Wagner (no aditiva)

Valor filogenético