II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Manipulação da Fermentação microbiana ruminal para máxima eficiência

animal
Hilário Cuquetto Mantovani1 e Cláudia Braga Pereira Bento2
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Professor Associado DMB/UFV; Pós-Doutoranda do Programa de Pós-Graduação
em Microbiologia Agrícola - UFV
Afiliação: Universidade Federal de Viçosa, Departamento de Microbiologia, Viçosa,
MG, 36570-000

Estrutura e função do Ecossistema Ruminal

O ecossistema ruminal é descrito como um ambiente filogeneticamente

complexo e funcionalmente redundante, colonizado por grupos diversos de
espécies microbianas que conferem aos animais ruminantes a capacidade de
digerir material vegetal rico em fibras (Flint et al., 2008). Embora os ruminantes
não secretem enzimas digestivas no rúmen (o maior compartimento do
estômago multicavitário), bactérias, fungos e protozoários anaeróbios que
vivem em simbiose com o hospedeiro são capazes de hidrolisar carboidratos
solúveis, insolúveis, proteínas e lipídios da dieta (Nafikov e Beitz, 2007). A
fermentação ruminal resulta de relações ecológicas complexas entre as
diferentes espécies de micro-organismos ruminais e a estrutura da comunidade
microbiana pode ser afetada pelas características do hospedeiro e dos
alimentos que compõem a dieta (Weimer, 2009, 2010, 2011; Yokoyama et al.,
1993). Diferentes espécies e grupos microbianos são encontrados livres na
fração líquida ou aderidos aos alimentos e na parede do rúmen (McAllister et
al. 1994; Lukáš et al., 2010). Os produtos principais da fermentação ruminal
incluem ácidos orgânicos voláteis (AOV), proteína microbiana, amônia, e os
gases CO2, H2 e metano (Van Soest, 1994). Alguns desses produtos
constituem a principal fonte de energia e nitrogênio para o hospedeiro,
enquanto outros representam perdas dietéticas indesejáveis, além de estarem
associados com problemas ambientais como contaminação de aquíferos e
liberação de gases de efeito estufa.
As populações bacterianas do rúmen são tipicamente classificadas em
grupos nutricionais, considerando o tipo e a especificidade do(s) substrato(s)
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sobre o qual atuam, sendo agrupadas em bactérias fermentadoras de

carboidratos estruturais (celulose e hemicelulose), fermentadoras de
carboidratos não estruturais, amilolíticas, pectinolíticas, lipolíticas, proteolíticas,
arqueas metanogênicas e bactérias láticas (Orskov, 1988; Beloqui et al., 2006).
A Tabela 1 relaciona as principais espécies de bactérias e arqueas
tradicionalmente isoladas do ecossistema ruminal. Várias das espécies
descritas foram isoladas por métodos tradicionais de cultivo entre as décadas
de 1960 e 1980, por pesquisadores da área de microbiologia do rúmen. No
entanto, com o advento de técnicas de biologia molecular e a disponibilização
de informação genômica em bancos de dados públicos, a utilização de
métodos independentes de cultivo para avaliar a diversidade genética e a
atividade metabólica no rúmen têm sido cada vez mais frequentes e rotineiros
(Head e Bailey, 2003; Deng et al., 2008).
A análise da sequência de ácidos nucléicos dos micro-organismos
encontrados no rúmen indica que a composição da comunidade microbiana
ruminal é mais complexa do que foi inicialmente predito, podendo variar entre
indivíduos e em função da idade do animal, composição química e física da
ração, estação do ano, localização geográfica e condições de manejo (Purushe
et al., 2010). A diversidade genética e a composição da comunidade
microbiana do rúmen tem sido avaliada por técnicas de amplificação e
sequenciamento do gene que codifica o RNA ribossômico 16S (Edwads et al.,
2004; Wright, 2004), além de eletroforese em gel de gradiente desnaturante
(DGGE) (Shinkai et al., 2010), hibridação substrativa supressiva (SSH)
(Galbraith et al., 2004), hibridização in situ com sondas fluorescentes (FISH)
(Shinkai e Kobayashi, 2007) e quantificação por PCR quantitativo (qPCR)
(Stevenson e Weimer, 2007). Adicionalmente, o sequenciamento de genomas
inteiros de espécies que colonizam o rúmen tem possibilitado inferências
diretas sobre as características fisiológicas e genéticas desses microrganismos
(Suen et al., 2011).
Alguns fatores interferem com a análise da diversidade microbiana,
incluindo os métodos de extração de DNA e a distribuição dos micro-
organismos em nichos ecológicos distintos (p. ex. fração sólida e líquida do
rúmen). A reação em cadeia da polimerase (PCR) permite o estudo dos genes

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microbianos diretamente amplificados a partir de amostras do ambiente

(García-Martínez et al., 1999). A região do DNA a ser amplificada é
determinada pelos oligonucleotídeos iniciadores, que são pequenas
sequências de DNA construídas artificialmente, complementares e específicas
às regiões distintas do gene de interesse (Walker et al., 1999; Powledge,
2004).

Tabela 1 – Caracterização de bactérias cultiváveis descritas como predominantes no

ecossistema ruminal. CU – celulose, HC – hemicelulose, DX – dextrinas, SU – açúcares, ST –
amido, PC – pectina, XY – xilanas, L – lactato, S – succinato, GL – glicerol, AA – aminoácidos,
AO – ácidos orgânicos, H2 – hidrogênio, F – formato, CO2 – Dióxido de carbono, A – acetato, E
– etanol, B – butirato, P – propionato, Br – ácidos graxos voláteis de cadeia ramificada e CH 4 –
metano ((Russell e Rychlik, 2001).
Bactérias Principais Substratos Produtos da
utilizados Fermentação
Fibrobacter succinogenes CU S, F, A
Ruminococcus albus CU, HC A, F, E, H2
Ruminococcus flavefaciens CU, HC S, F, A, H2
Eubacterium ruminantium HC, DX, SU A, F, B, L
Ruminococcus amylophilus ST S, F, A, E
Streptococcus bovis ST, SU L, A, F, E
Succinomonas amylolytica ST S, A, P
Prevotella spp. ST, PC, XY, SU S, A, F, P
Butyrivibrio fibrisolvens ST, CU, HC, PC, SU B, F, A, H2
Selenomonas ruminantium ST, DX, SU, L, S L, A, P, B, F, H2
Megasphaera elsdenii L, SU P, A, B, Br, H2
Lachnospira multiparus PC, SU L, A, F, H2
Succinivibrio dextrinosolvens PC, DX, SU S, A, F, L
Anaerovibrio lipolytica GL, SU A, S, P
Peptostreptococcus anaerobius AA Br, A
Clostridium aminophilum AA A, B
Clostridium sticklandii AA A, Br, B, P
Wolinella succinogenes OA, H2, F S
Methanobrevibacter ruminantium H2,CO2,F CH4

Manipulação da fermentação ruminal

Os avanços nos estudos de ecologia microbiana do rúmen e a

caracterização de interações sinergísticas entre a microbiota do trato
gastrointestinal do ruminante e o hospedeiro são fundamentais para o
desenvolvimento de estratégias de manipulação da fermentação ruminal que
possibilitem aumentar a eficiência da produção animal, uma vez que a
microbiota ruminal desempenha papel central na digestão dos componentes da
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dieta e no fornecimento de energia e nitrogênio para o animal (Hernandez-

Sanabria et al., 2010).
A manipulação da fermentação ruminal visa tipicamente aumentar a
eficiência alimentar e a produtividade animal, reduzir as perdas durante a
fermentação ruminal e amenizar o impacto ambiental da atividade agropecuária
(Nagaraja, 2003). Em termos práticos, os estudos com o objetivo de melhorar a
eficiência da fermentação ruminal almejam desenvolver estratégias para
manter o pH ruminal estável e próximo da neutralidade, direcionar as
coenzimas reduzidas durante a fermentação ruminal para a síntese de ácido
propiônico, aumentar a digestibilidade de alimentos ricos em fibra, balancear a
atividade proteolítica no rúmen e a taxa de desaminação de aminoácidos da
dieta com o consumo de carboidratos pela microbiota ruminal e diminuir a
emissão de gases de efeito estufa, como o metano (Nagaraja et a., 1997;
Russell, 2000; Russell e Houlihan, 2003).
As estratégias propostas para atingir esses objetivos são diversas e
podem envolver desde técnicas de manejo e alimentação dos animais até o
uso de substâncias químicas (aditivos) que atuam sobre a microbiota do rúmen
e modificam os produtos da fermentação ruminal. Dentre as técnicas de
manejo e alimentação destacam-se o fornecimento de dietas completas, a
alteração da frequência de alimentação, o fornecimento de fibra fisicamente
efetiva e a utilização de lipídios na dieta.
Outro aspecto importante, porém geralmente negligenciado, relaciona-se
ao manejo de bezerros durante as primeiras semanas de vida, período em que
o desenvolvimento anatômico e funcional do rúmen coincide com a colonização
microbiana do ecossistema ruminal e com alterações na absorção de nutrientes
e resposta imunológica dos animais. Estudos demonstram que a sucessão de
micro-organismos que se estabelecem no trato gastrointestinal determina a
estrutura da comunidade microbiana do indivíduo adulto e afeta a nutrição e
saúde geral do hospedeiro. Nesse contexto, a expressão plena do potencial
genético do ruminante depende da eficiência da microbiota ruminal selecionada
durante o processo de colonização e das relações simbióticas específicas
estabelecidas entre a comunidade microbiana intestinal e o hospedeiro. O
estudo e a elucidação dessas relações podem representar uma nova janela de

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oportunidade para a manipulação da fermentação ruminal visando a máxima

eficiência animal.

Estratégias nutricionais para a manipulação da fermentação ruminal

Neste tópico serão considerados alguns aspectos da dieta fornecida ao

ruminante que afetam a fermentação ruminal e que podem servir como
alternativas aos agentes modificadores da microbiota ruminal.
A composição química, a quantidade e a taxa de fermentação dos
carboidratos da dieta influenciam diretamente a concentração e a proporção de
AOV totais resultantes da fermentação ruminal e, consequentemente, afetam a
quantidade de CH4 (metano) produzido pelo animal. Quando os ruminantes são
alimentados com dietas ricas em amido a recuperação de coenzimas reduzidas
na via do acrilato é favorecida resultando na produção de propionato. Por outro
lado, dietas ricas em volumosos ou em componentes que favorecem a síntese
de acetato geram H2 e CO2 como coprodutos, com consequente aumento da
produção de CH4 (Johnson e Johnson, 1995; Boadi et al., 2004). McAllister et
al., (1996) reportaram que o aumento na ingestão de concentrado de 40 para
68 g MS Kg-0,75 diminuiu a produção de CH4 de 9,2 % para 5,3 %. Dietas ricas
em grãos (≥ 90 % com base na MS), como as comumente consumidas pelos
bovinos em confinamento nos EUA, tendem a reduzir a emissão de CH4 a
valores próximos a 2-3 % (Johnson e Johnson, 1995).
O líquido ruminal de animais alimentados com dietas contendo 90 % de
concentrado apresentam menores valores de pH ruminal (6,22 vs 6,86),
maiores concentrações de AOV total (85 vs 68 mM) e menor relação
acetato:propionato (2,24 vs 4,12) quando comparados a animais alimentados
com 100 % de alimentos volumosos (Russell, 1998).
O aumento do nível de consumo de matéria seca por animais ruminantes
eleva a quantidade de AOV totais, a concentração de amônia e a concentração
de CH4 independente do tipo de dieta fornecida ao animal (Benchaar et al.,
2001). A produção de CH4 tende a aumentar quando a dieta contém forrageiras
de maior maturidade e a fermentação de leguminosas geralmente resulta em

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menor quantidade de CH4 entérico quando comparado à fermentação de

gramíneas (McAllister et al, 1996; Moss et al, 2000).
A frequência de alimentação também apresenta efeito direto sobre a
fermentação ruminal. Sutton et al. (1986) reportaram que altas frequências de
alimentação tendem a aumentar produção de propionato e reduzir a produção
de ácido acético e CH4 em vacas leiteiras. Segundo os autores, a baixa
frequência de alimentação aumenta as flutuações diurnas do pH inibindo a
população de arqueas metanogênicas (Sutton et al. 1986,. Shabi et al. 1999).
French e Kennelly (1990) demonstraram que uma maior frequência de
alimentação durante o dia aumenta a relação acetato:propionato. Esses
autores observaram que vacas da raça Holandesa alimentadas com 12
porções iguais de concentrado distribuídas em intervalos de 2 h apresentaram
maior pH ruminal, maior relação acetato:propionato e maior porcentagem de
gordura do leite quando comparado com os animais que receberam a ração
dividida em apenas duas porções iguais durante o dia.
Alguns autores afirmam que a manipulação da relação
volumoso:concentrado possibilita aumentar a síntese de proteína microbiana
no rúmen e tornar mais eficiente a utilização dos nutrientes dietéticos (Russell
et al.,1992). O crescimento microbiano depende da utilização de energia e
poder redutor resultante da fermentação de substratos para a polimerização de
monômeros e montagem das estruturas celulares, sendo a síntese de proteína
o processo biossintético mais oneroso para a célula. Fisiologicamente, o
catabolismo de substratos em condições de ausência de oxigênio (por
exemplo, fermentação de carboidratos) encontra-se vinculado ao processo
anabólico (síntese microbiana) via produção e utilização de adenosina trifosfato
(ATP). Se a taxa de produção de ATP excede a taxa de utilização, ocorre
desacoplamento energético, e a energia do ATP é dissipada como calor
através de ciclos fúteis de íons através da membrana celular (Energy spilling).
O desacoplamento é favorecido em condições de limitação de nitrogênio,
quando altos níveis de substratos energéticos (concentrado) estão disponíveis,
ou quando dietas deficientes em minerais como enxofre (S) e fósforo (P) são
fornecidas aos animais (Nocek e Russell, 1988). Geralmente, quando
carboidratos são limitantes, os aminoácidos dietéticos são usados como fonte

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de energia, ocorrendo acúmulo de amônia (Russell et al., 1992). Portanto, a

adição de carboidratos de forma balanceada, além de estimular a síntese de
proteína microbiana, previne a degradação desnecessária de aminoácidos
(Nocek e Russell, 1988). A sincronização da oferta de proteína e carboidratos
dietéticos no rúmen reduz a perda de nitrogênio dietético e aumenta a
produção de biomassa microbiana, com efeitos positivos na eficiência alimentar
(Nocek e Russell, 1988).
Considerando o exposto, verifica-se que alterações na nutrição e no
manejo dos animais tem efeitos diretos na fermentação ruminal, resultando em
maior estabilidade do pH ruminal e redução da relação acetato:propionato.
Além disso, essas estratégias contribuem para diminuir a emissão de metano,
reduzir a proteólise e a degradação de aminoácidos, com consequente redução
do impacto ambiental e aumento da eficiência alimentar e produtividade.

Uso de aditivos para manipulação da fermentação ruminal

Lipídeos na dieta

Considerando que a síntese ruminal e a passagem de ácidos linoléicos

conjugados (CLA) para o duodeno é função da concentração de lipídeos
poliinsaturados e das alterações ocorridas no ambiente ruminal devido às
manipulações dietéticas, a suplementação de bovinos com lipídeos é uma
alternativa viável para aumentar a produção de CLA no rúmen e estimular sua
concentração nos tecidos e leite dos ruminantes (Millen et al., 2007).
A adição de lipídeos na dieta de ruminantes tem sido uma estratégia
importante para a manipulação da fermentação ruminal, tendo como objetivo
aumentar a densidade energética da dieta, sem que ocorram riscos de
distúrbios nutricionais, decorrentes do aumento da proporção de concentrados.
A utilização de lipídeos tem sido bem aceita pelo fato de aumentar a eficiência
energética da dieta causando redução da metanogênese e do incremento
calórico. Entretanto, por interferir negativamente na digestão da fibra, a adição
de lipídeos tem sido limitada a valores  5 % da matéria seca total da dieta
(Kozloski, 2009; Lourenço et al., 2010).

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Outros benefícios da suplementação lipídica seriam a potencialização da

utilização do nitrogênio pelas bactérias ruminais, o aumento da eficiência de
deposição de gordura nos produtos de origem animal, a maior capacidade de
absorção de vitaminas lipossolúveis e o aumento do fornecimento de ácidos
graxos essenciais para as membranas de tecidos. Além disso, o aumento da
eficiência metabólica das reações de anabolismo no tecido adiposo também
tem sido relatado, o que parece estar relacionado ao fato dos ácidos graxos
estarem prontamente disponíveis para a deposição (Palmquist e Mattos, 2006;
Souza et al., 2009).
Beauchemin et al. (2007) trabalhando com fontes lipídicas (sebo, óleo de
girassol e sementes de girassol) observaram que, comparadas a dieta controle,
as dietas contendo óleo de girassol e sebo reduziram aproximadamente 14 % a
emissão de metano, enquanto que a dieta contendo semente de girassol
reduziu 33 % a emissão do gás. MORAIS et al. (2006), concluíram que a
redução na metanogênese é devida aos seguintes fatores: 1) efeito tóxico dos
ácidos graxos livres sobre arqueas metanogênicas e protozoários; 2)
diminuição do consumo, em função da maior densidade energética; 3) redução
da fermentação ruminal da matéria orgânica e da fibra da dieta; 4) aumento da
concentração de ácido propiônico; e 5) transferência de hidrogênio livre para a
rota da biohidrogenação, diminuindo a disponibilidade de hidrogênio para
síntese de metano.
A suplementação lipídica mostra-se uma boa alternativa para a
manipulação da fermentação ruminal e melhoria na eficiência de produção de
ruminantes. Porém, mais estudos relacionados às alterações ocorridas no
ecossistema ruminal, ao desempenho de bovinos e ao perfil de ácidos graxos
são necessários.
Alterações na dieta e no manejo de alimentação tendem a aumentar a
eficiência produtiva dos animais. Portanto, o balanceamento de dietas
utilizando modelos matemáticos, a utilização de diferentes frequências de
fornecimento de alimentos e a introdução de lipídeos na dieta têm sido
utilizadas com sucesso para aumentar a eficiência de síntese de proteína
microbiana no rúmen, manter a estabilidade do pH ruminal, diminuir a produção
de metano e a concentração de amônia (Benchaar et al., 2001). No entanto,

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diferentes aditivos alimentares tem sido propostos para a alimentação de

ruminantes, podendo satisfazer alguns ou vários dos objetivos preconizados
para a melhoria da eficiência produtiva dos animais (Bergen e Bates, 1984;
Rangel et al., 2008).

Antibióticos ionóforos e não-ionofóros

Os ionóforos utilizados na alimentação de bovinos representam um caso

bem sucedido de aditivo utilizado para a manipulação da fermentação ruminal
que contribui para o aumento do desempenho animal. A monensina sódica é
amplamente utilizada comercialmente na produção de ruminantes há cerca de
quatro décadas. A monensina é um antibiótico ionóforo poliéter produzido por
Streptomyces cinnamonensis capaz de formar complexos com cátions
monovalentes (por exempolo, Na+ e K+) transportando-os através da
membrana por sistema de antiporte com prótons. A monensina, dentre outros
efeitos, melhora a eficiência alimentar, diminui a produção de metano (CH 4) e
minimiza os riscos de ocorrência de distúrbios metabólicos (Russell e Strobel,
1989).
Geralmente, os ionóforos são altamente efetivos contra bactérias gram-
positivas, e possuem pouca ou nenhuma atividade contra bactérias gram-
negativas. As bactérias gram-negativas possuem uma camada externa de
natureza lipopolissacarídica, e complexos proteicos (porinas) que excluem
moléculas com massa molecular maior do que 600-700 Da (Russell e Strobel,
1988, 1989). A maioria dos ionóforos é incapaz de atravessar a membrana
externa. Portanto, as bactérias gram-negativas são intrinsicamente mais
resistentes a esses antimicrobianos (Russell e Mantovani, 2002). No entanto,
bactérias gram-positivas associadas a processos indesejáveis no rúmen (por
exemplo, desaminação de aminoácidos, produção de ácido láctico) são
desprovidas de membrana externa e são mais susceptíveis à ação dos
antibióticos ionóforos, a exemplo da monensina (Nagajara et al., 1997).
O mecanismo de ação dos ionóforos está relacionado com a capacidade
dessas moléculas de transportar íons através da bicamada lipídica e de
dissipar o gradiente eletroquímico gerado pelo acúmulo de prótons na face

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externa da membrana plasmática. A monensina realiza o antiporte de

sódio/potássio, causando efluxo de potássio intracelular e influxo de prótons, o
que resulta no abaixamento do pH intracelular. Na tentativa de restabelecer a
homeostasia do citoplasma, a célula hidrolisa ATP intracelular e,
eventualmente, perde viabilidade (Russell, 1987; Chen e Russell, 1989; Russell
e Strobel, 1989).
Bergen e Bates (1984) avaliaram vários trabalhos relacionados com o uso
monensina como aditivo alimentar e observaram que nos animais tratados com
monensina houve aumento do escape de proteína verdadeira do rúmen,
variando de 22 a 55 % da degradação ruminal. Estudos realizados com gado
de corte demonstraram que os antibióticos inibidores de bactérias gram-
positivas (monensina, lasalocida) diminuem a produção de metano e de amônia
no rúmen (Kobayashi, 2010). A redução da desaminação resultou em menor
perda de amônia por excreção urinária, aumento da retenção de nitrogênio e
melhoria na eficiência de utilização do nitrogênio (Russell e Strobel, 1989).
Russell et al. (1988) concluíram que a atividade específica de produção
de amônia in vivo de Peptostreptococcus spp. e Clostridium spp. foi de 10 a 39
vezes maior do que a obtida com outras bactérias produtoras de amônia
sensíveis à monensina. Krause e Russell (1996) relataram que a monensina (5
M) diminuiu a produção de amônia por bactérias ruminais in vitro e este
decréscimo foi correlacionado com a redução na quantidade de rRNA 16S que
hibridizou com sondas de ácidos nucléicos específicas para P. anaerobius e C.
sticklandii. Estudos subsequentes demonstraram que a monensina reduziu a
produção ruminal de amônia devido à inibição de populações específicas de
bactérias gram-positivas, fermentadoras obrigatórias de aminoácidos, a
exemplo das espécies Peptostreptococcus anaerobius C, Clostridium sticklandii
SR e Clostridium aminophilum F (Russell et al., 1988; Chen e Russell, 1989;
Paster et al., 1993).
Em bovinos de leite, a utilização de monensina na concentração de 150
mg a 450 mg/dia ou do ionóforo lasalocida na concentração de 360 mg/dia
reduz a produção de metano e de ácido láctico e diminui a ocorrência de
desordens metabólicas, tais como acidose e timpanismo. Animais que
apresentam menos desordens metabólicas e são mais saudáveis geralmente

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consomem mais matéria seca e produzem mais leite, com melhoria na

eficiência reprodutiva (Rangel et al., 2008). Em gado de corte, Nagaraja et al.,
(1997) relataram aumento de 4 % de consumo de matéria seca, de 5 % no
ganho de peso e de 9 % na conversão alimentar em animais recebendo dieta a
base de feno e concentrado adicionado de monensina sódica.
Apesar dos vários efeitos positivos descritos para os antibióticos ionóforos
utilizados na atividade pecuária, alguns efeitos negativos também têm sido
relatados (Pressman, 1976; Bergen e Bates, 1984). Uma das principais críticas
ao uso de antibióticos na alimentação animal se deve à possível seleção de
micro-organismos resistentes entre bactérias comensais e patógenos
transientes do trato gastrintestinal do animal (Van Houweling e Gainer, 1978;
Hays, 1986; Salyers e Whitt, 2005). Para minimizar esse problema tem sido
recomendado que os antibióticos utilizados na terapêutica humana não sejam
fornecidos aos animais como promotores de crescimento (Witte, 2000). Essa
prática, aliada à aplicação de doses terapêuticas incorretas ou a realização de
tratamentos incompletos, pode representar problemas potenciais para a saúde
pública (Russell e Houlihan, 2003).
A preocupação com a seleção de microrganismos resistentes deve-se ao
fato dos ruminantes serem considerados reservatórios de várias bactérias
potencialmente patogênicas, incluindo Escherichia coli, Salmonella spp.,
Listeria monocytogenes, Campylobacter spp. e Mycobacterium
paratuberculosis (Wiedemann et al., 1996; Bean et al., 1997). Algumas estirpes
bacterianas isoladas de bovinos apresentam resistência múltipla a antibióticos
e representam perigo potencial para a saúde humana (Evans et al., 2005).
Vários surtos causados pela ingestão de alimentos contaminados com
bactérias têm sido associados com produtos de origem animal, especialmente
carne e leite. Além disso, a disseminação de patógenos e de genes de
resistência pode ocorrer pelas fezes do animal, contaminando o solo e
aquíferos (Pell, 1997).
Na década de 60, surgiram as primeiras críticas dos profissionais da área
de produção animal e de saúde humana relacionadas com o uso dos
antibióticos na alimentação animal (Ghadban, 2002). Na Europa, foram
proibidos o uso dos antibióticos penicilina, tetraciclina, cloritetraciclina,

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oxitetraciclina, estreptomicina, neomicina, higromicina e bacitracina de

magnésio (Utiyama, 2004). Em 1999, a indicação dos antibióticos bacitracina
de zinco, espiramicina, virginiamicina e tilosina como promotores de
crescimento foi suspensa (Peres e Simas, 2006). Até dezembro de 2005, a
União Européia ainda permitia a utilização de flavomicina, avilamicina,
salinomicina e monensina sódica. A partir de 2006, o uso de antibióticos como
promotores de crescimento passou a ser proibido nos países da União
Europeia (Palermo, 2006).
Em 2004, o FDA concluiu um estudo detalhado de avaliação da
segurança ao consumidor sobre uso da virginiamicina (FDA, 2004). Os
resultados obtidos naquele estudo permitiram liberar a utilização deste
antibiótico nos Estados Unidos (EUA), maior mercado importador de carne do
mundo (Rangel et al., 2008).
A virginiamicina é um antibiótico não-ionóforo da classe das
estreptograminas produzidas por uma estirpe mutante de Streptomyces
virginae, originalmente encontrada em solos belgas, composta de dois
peptídeos denominados fator M (C28H35N3O) de massa molecular de 525
dáltons e fator S (C43H49N7O7) de massa molecular de 823 dáltons. Estudos
anteriores indicaram que a atividade antibacteriana da virginiamicina depende
da interação sinérgica de seus dois componentes combinados à razão de 4:1,
respectivamente, M:S (Page, 2003), os quais atuam bloqueando a síntese de
proteínas nas células alvo (Aarestrup et al., 1998; Coe et al., 1999). Embora
cada fator individualmente possua atividade antibacteriana, o efeito combinado
dos fatores M e S é mais evidente (Phibro, 2008).
A virginiamicina tem sido descrita como um potente inibidor de bactérias
produtoras de ácido láctico, sendo potencialmente útil na prevenção de
acidoses ruminais e facilitando uma transição mais rápida entre dietas com
altos níveis de forragem para dietas ricas em concentrados (Coe et al., 1999).
Quanto à fermentação ruminal, este antibiótico promove aumento nas
concentrações de ácido propiônico e butírico, com redução nas concentrações
de ácido acético e láctico, mantendo o pH próximo à neutralidade mesmo
quando o animal é alimentado com dietas ricas em concentrado (Coe et al.,
1999).

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O uso virginiamicina tem apresentado efeitos positivos sobre o ganho de

peso e a eficiência alimentar de animais monogástricos e ruminantes. Em
ruminantes, este antibiótico apresenta maior inibição da produção de ácido
láctico em relação aos ionóforos (Lanna e Medeiros, 2007). Andrighetto et al.
(1997) em trabalho com bovinos recebendo dieta com alta proporção de amido
e proteína, reportaram que os animais tratados com virginiamicina
apresentaram aumento de 7,8 % no ganho de peso e de 7,3 % na conversão
alimentar.
Outro antibiótico não-ionóforo que tem sido utilizado para a manipulação
da fermentação ruminal é a flavomicina, um antibiótico fosfoglicolipídico que
tem sido usado exclusivamente como promotor de crescimento (Fébel et al.,
1988; Butaye et al., 2003). A flavomicina atua inibindo o crescimento
bacteriano, por meio da inibição competitiva da enzima que cataliza a reação
de transglicosilação durante a síntese da camada de peptideoglicano, principal
constituinte da parede celular bacteriana (Van Heijenoort, 2001). Esta inibição
ocorre principalmente em bactérias gram-positivas, as quais possuem camada
mais espessa de peptideoglicano. Porém, a flavomicina também parece atuar
sobre algumas espécies de bactérias gram-negativas que possuem envelope
celular similar às bactérias gram-positivas (Butaye et al., 2003).
A flavomicina inibe principalmente o grupo das bactérias ruminais que
apresentam alta atividade específica de desaminação (HPA) e fusobactérias
gram-negativas (Edwards et al., 2005). As HPAs são bactérias com pouca
atividade proteolítica, mas que tipicamente realizam o catabolismo de
aminoácidos como principal estratégia para obtenção de energia e promovem
intensa desaminação do substrato, podendo causar perdas de nitrogênio
dietético (Russell et al., 1991; Russell, 2005).
Fébel et al. (2001), relataram que a flavomicina tendeu a aumentar a
proteólise no rúmen e não inibiu a síntese de proteína microbiana. No entanto,
Poppe et al. (1993), ao realizarem experimento com touros holandeses,
observaram que a síntese de proteína microbiana no rúmen, após a adição de
flavomicina, foi levemente reduzida, bem como a taxa de degradação da
proteína dietética.

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Edwards et al. (2002) estudando o modo de ação da flavomicina na dieta

de ovinos recebendo trigo e concentrado, verificaram diminuição de 14 % na
concentração ruminal de nitrogênio amoniacal. Edwards et al. (2005) relataram
que, em experimento com carneiros que receberam dieta mista de
volumoso/concentrado, com inclusão de 20 mg de flavomicina/dia, a proporção
molar dos diferentes AOV não foi alterada, bem como a proporção
acetato:propionato, embora tenha ocorrido diminuição significativa na
concentração total de AOVs. Este resultado concorda parcialmente com o
experimento realizado por Alert et al. (1993), no qual foi adicionado 50
mg/animal/dia de flavomicina na dieta de touros holandeses. Esses autores
observaram que a flavomicina não alterou a proporção de acetato:propionato,
porém foi observada tendência de aumento da concentração total dos AOVs no
rúmen.
Apesar dos resultados positivos obtidos tanto com antibióticos ionóforos
como com antibióticos não-ionóforos, as pesquisas recentes têm concentrado
esforços no estudo de alternativas que possibilitem minimizar a dependência
de antibióticos na produção animal. Nesse contexto, os peptídeos
antimicrobianos, os probióticos, ácidos orgânicos e extratos de plantas têm sido
propostos como alternativas ao uso de antibióticos na produção de ruminantes.

Potencial para utilização de peptídeos antimicrobianos, probióticos e

outros produtos naturais

As bacteriocinas são peptídeos antimicrobianos produzidos por bactérias

e algumas espécies do domínio Archaea e diferem entre si quanto às
características bioquímicas, massa molecular, sequência de aminoácidos e
mecanismo de ação. As bacteriocinas possuem atividade bactericida ou
bacteriostática e atuam induzindo a formação de poros na membrana
citoplasmática de células sensíveis ou inibindo a síntese de macromoléculas,
tais como peptidioglicano, ácidos nucléicos e proteínas (Cleveland et al, 2001,
Cotter et al., 2005, Drosinos et al, 2006). As bacteriocinas de bactérias lácticas
são as mais estudadas e a nisina produzida, por Lactococcus lactis subsp.

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lactis, é aprovada para uso em alimentos em mais de 50 países incluindo EUA,

União Européia, Austrália e Brasil (Delves-Broughton, 2005).
As bacteriocinas de bactérias lácticas atuam inicialmente sobre a
membrana citoplasmática formando poros que causam o efluxo de
componentes intracelulares (Moll et al., 1999). A nisina se liga com alta
afinidade à molécula de lípidio II, um carreador hidrofóbico de monômeros de
peptidoglicano, que serve como receptor específico para a bacteriocina. A
interação nisina e lipídio II compromete a incorporação das unidades do
precursor de peptideoglicano, bloqueando a biossíntese de parede celular
bacteriana. A perda da integridade da membrana causada pela capacidade de
nisina em formar poros induz o efluxo passivo de metabólitos intracelulares
através da bicamada lipídica. Devido a perda de íons (potássio, fosfato),
aminoácidos e ATP, a força próton motora é reduzida ou dissipada e a célula
perde viabilidade (Breukink et al., 1999; Wiedemann et al., 2001).
O efeito inibitório de nisina contra micro-organimos anaeróbios do rúmen
já foram demonstrados (Mantovani e Russell, 2001; Kišidayová et al., 2003) e
experimentos in vitro indicaram que nisina afeta a fermentação ruminal de
forma semelhante à monensina (Callaway et al., 1997). A nisina também foi
capaz de reduzir a produção de metano (14 a 40 %) in vitro em ovinos quando
associada a diferentes concentrações de nitrato (Sar et al., 2005)
Experimentos nos quais a nisina foi adicionada (2 mg ou 6 mg/Kg PV/dia)
em um sistema de rúmen artificial demonstraram mudanças nos parâmetros de
fermentação ruminal, tendo sido observado aumento na degradação da
hemicelulose e na produção de acetato e propionato. Quando a nisina foi
adicionada juntamente com outros aditivos, modificações em vários
parâmetros da fermentação ruminal foram observados (Jalc e Laukove, 2002;
Takahashi et al., 2005; Sar et al., 2005; Santoso et al., 2006).
Kišidayová et al. (2009) avaliaram a influência da nisina e da monensina
contra a prevalência de lactobacilos, enterococos, estreptococos amilolíticos e
Escherichia coli em sistema de rúmen artificial, não sendo observado efeito
sobre a população de enterococos e o crescimento de estreptococos
amilolíticos. Entrentanto, a nisina tendeu a diminuir as populações de

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lactobacilos e de E. coli, enquanto monensina aumentou a população de E.

coli.
Poucos trabalhos, no entanto, tem abordado a identificação,
caracterização e utilização de peptídeos antimicrobianos produzidos por
bactérias ruminais. A bactéria Streptococcus bovis HC5 isolada do rúmen de
bovinos produz uma bacteriocina denominada bovicina HC5. A bacteriocina é
estável em altas temperaturas e baixo pH e possui amplo espectro de ação,
inibindo micro-organismos patogênicos como a Listeria monocytogenes ou
deterioradores de alimentos, a exemplo do Clostridium tyrobutyricum
(Mantovani et al, 2001; Mantovani e Russell, 2003; Carvalho et al., 2007). Por
serem substâncias mais efetivas contra bactérias gram-positivas, os efeitos das
bacteriocinas na fermentação ruminal assemelham-se aos antibióticos
ionóforos utilizados na produção animal (Callaway et al., 1997; Russell e
Mantovani, 2002).
A bovicina HC5 inibe a produção de metano in vitro, reduzindo a emissão
do gás em até 50 % (Lee et al., 2002). Mantovani e Russell (2002) também
demonstraram que bovicina HC5 inibe a atividade de desaminação de culturas
puras de bactérias ruminais hiperprodutoras de amônia. Mais recentemente,
Lima et al. (2009) estudou o efeito de extratos de bovicina HC5 (50 AU ml-1)
sobre a produção de amônia por culturas mistas de micro-organismos ruminais
evidenciando a redução da produção de amônia, sugerindo o potencial dos
peptídeos antimicrobianos para proteger a proteína dietética que passa pelo
rúmen.
Outras alternativas de aditivos alimentares tem sido avaliadas quanto ao
uso na manipulação da fermentação ruminal, destacando-se os probióticos e
DFM, os ácidos orgânicos e os óleos essencias.
Os probióticos são culturas vivas de micro-organismos que favorecem o
equilíbrio ecológico da microbiota intestinal, promovendo efeitos benéficos para
a saúde e o crescimento dos animais (Fuller, 1989). A formulação de muitos
probióticos comerciais geralmente contém uma mistura de espécies de
lactobacilos e leveduras.
Os efeitos probióticos das leveduras parecem depender do fornecimento
contínuo de quantidades suficientes de células vivas para o animal. O uso em

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alimentação de bovinos de corte está ligado ao aumento na digestibilidade da

matéria seca, especialmente da fibra, melhorando a eficiência alimentar e
ganho de peso (Newbold et al., 1996). No entanto, existem variações na
eficiência das diferentes estirpes da levedura Saccharomyces cerevisae em
promover melhoria no desempenho dos bovinos (Newbold et al., 1996). Martin
e Nisbet (1992) relaram que as leveduras melhoram a atividade metabólica e a
viabilidade microbiana, por meio do fornecimento de nutrientes e da liberação
de fatores de crescimento, como enzimas essenciais, vitaminas e aminoácidos
durante a digestão. Newbold (1997) e Wallace (1994) demonstraram que esses
efeitos aumentam a taxa de digestão da celulose e o fluxo de proteína
microbiana, o que resulta em maior ingestão de matéria seca e,
consequentemente, melhor desempenho do animal.
Segundo Chaucheyras et al. (1997), as leveduras estimulam o
crescimento das bactérias celulolíticas e das utilizadoras de lactato. Estudos in
vitro demonstraram que as leveduras reduzem a produção de ácido acético,
favorecendo a síntese de ácido propiônico (Erasmus et al., 2005). Trabalhos
realizados in vivo determinaram diferenças significativas na ingestão de
alimentos e na produção de leite em vacas holandesas suplementadas com
leveduras. No entanto, a menor concentração de ácido láctico no rúmen foi
associada ao aumento na atividade da bactéria Selenomonas ruminantium
(Erasmus et al., 1992).
Diferentes resultados positivos da inclusão de levedura sobre o consumo
de matéria seca (Williams et al., 1991; Cole et al., 1992; Wohlt et al., 1991;
Erasmus et al., 1992; Adams et al., 1995) e produção de leite (Williams et al.,
1991; Wohlt et al., 1991; 1998; Suné e Mühlbac, 1998) foram relatados, mas
a resposta de bovinos à suplementação com leveduras é influenciada por
uma série de fatores, como tipo de forrageira (Williams et al., 1991; Adams
et al., 1995), proporção de concentrado na dieta (Williams et al., 1991;
Adams et al.,1995) e o estágio de lactação (Wohlt et al., 1991), bem como
por período e nível de suplementação (Strzetelski et al., 1996). Em algumas
situações, não houve resposta significativa da suplementação de levedura na
dieta (Malc Olm e Kiesling, 1990; Mir e Mir, 1994; Fiems et al., 1995; Kung et

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al., 1997; Doreau e Jouany, 1998), embora benefício em aspectos sanitários

tenha sido observados (Cole et al., 1992; Mir e Mir, 1994).
Além das estratégias descritas, vários outros métodos e aditivos têm sido
propostos para manipular a fermentação ruminal. Nesse sentido, tem
aumentado o interesse por aditivos microbianos de inclusão direta (DFM), que
geralmente são compostos pela associação de bactérias produtoras e
utilizadoras de ácido láctico (Nocek et al. 2002). Além disso, a utilização de
óleos essenciais (Wallace et al., 2002, Calsamiglia et al., 2007; Benchaar et al.,
2008, Bodas et al., 2008, Hart et al., 2008) saponinas (Lia et al., 2003; Wina et
al., 2005; Goel et al., 2008) e ácidos orgânicos (Martins, 1998; Castilho et al.,
2003; Khampa e Wanapat, 2007) têm ganhado destaque na produção
agropecuária.
Embora alguns estudos ainda sejam incipientes com relação à elucidação
do mecanismo de ação desses aditivos, a utilização prática dos mesmos tem
revelado efeitos positivos sobre a fermentação ruminal e a eficiência
microbiana. Estudos sistemáticos deverão ser realizados considerando as
condições de manejo e dietas típicas do Brasil para demonstrar a efetividade
de algumas substâncias descritas como modificadores da fermentação ruminal.
Além disso, em alguns casos são necessárias estratégias para aumentar a
produção e disponibilidade desses aditivos, viabilizando economicamente sua
utilização in vivo.

Considerações finais e perspectivas

Os benefícios decorrentes da manipulação da fermentação ruminal

visando aumentar a eficiência alimentar e a produtividade agropecuária são
diversos. A percepção dos problemas associados ao uso de antibióticos na
produção animal e a demanda cada vez maior por alimentos
microbiologicamente seguros, porém minimamente processados e livres de
aditivos químicos tem aumentado o interesse por estratégias alternativas para
melhorar a saúde animal, aumentar a produtividade dos rebanhos e assegurar
a qualidade microbiológica dos alimentos. Nesse sentido, deve ser reconhecido

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que a utilização de ionóforos na alimentação de bovinos possibilitou aumentos

no ganho de peso e na eficiência alimentar dos animais. As estratégias de
manipulação da fermentação ruminal devem, portanto, propiciar benefícios
semelhantes para o sistema de produção sem implicar em riscos equivalentes
ao uso de antibióticos ionóforos. Nesse contexto, a discussão da legislação que
regulamenta o registro de novos aditivos precisa ser discutida entre o governo,
o setor produtivo e os pesquisadores, visando estabelecer regras claras e
adequadas à realidade do país, evitando que o Brasil, continue dependente de
tecnologias desenvolvidas no exterior e aplicadas à realidade de países de
clima temperado.
Embora os estudos de manipulação da fermentação ruminal sejam
primariamente focados no animal adulto, o entendimento do estabelecimento
da comunidade microbiana no rúmen de bezerros pode representar uma
estratégia potencial para modificação do ecossistema ruminal ainda no seu
estágio inicial, com efeitos benéficos potenciais para o animal na idade adulta.
Com o avanço das técnicas de estudo da microbiologia do rúmen, novas
oportunidades para expandir o entendimento das interações entre a microbiota
ruminal e o hospedeiro podem ser vislumbradas.

Referências Bibliográficas

Aarestrup, F. M.; Bager, F.; Jensen, N. E.; Madsen, M.; Meyling, A.; Wegener, H. C.
Surveillance of antimicrobial resistance in bacteria isolated from food animals to
antimicrobial growth promoters and related therapeutic agents in Denmark. Acta
Pathologica, Microbiologica et Immunologica Scandinavica, v.106, n.6, p.602-
622, 1998.
Adams, A. L.; Harris, B. Jr.; Van Horn, H. H.; Wilcox, C. J. Effects of varying forage
types on milk production responses to whole cottonseed, tallow, and yeast.
Journal of Dairy Science, v.78, n.3, p.573-581, 1995.
Alert, H. J.; Poppe, S.; Lohner, M. The effect of flavomycin on the fattening
performance of bulls. Archiv für Tierernaehrung, v.43, n.4, p. 371-380, 1993.
Andrighetto, I.; Andreoli, D.; Cozzi, G.; Parenti, E.; Volpato, M. R. Quantitave and
qualitative productive performance of young bulls and steers fed a diet added with
virginiamycin. Zootecnia e Nutrizione animale, v.23, p.179-193, 1997.

19
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Bean, N. H.; Goulding, J. S.; Daniels, M. T.; Angulo, F. J. Surveillance for foodborne
disease outbreaks--United States, 1998-1992. Journal of Food Protection, v.60, p.
1265-1286, 1997.
Beauchemin, K. A.; Mcginn, S. M.; Petit, H. V. Methane abatement strategies for cattle:
Lipid supplementation of diets. Canadian Journal of Animal Science, v.87, p.431-
440, 2007.
Beloqui, A.; Pita, M.; Polaina, J.; Martínez-Arias, A.; Golyshina, O. V.; Zumárraga, M.,
Yakimov, M. M.; García-Arellano, H.; Alcalde, M.; Fernández, V. M.; Elborough, K.;
Andreu, J. M.; Ballesteros, A.; Plou, F. J.; Timmis, K. N.; Ferrer, M.; Golyshin, P. N.
Novel polyphenol oxidase mined from a metagenome expression library of bovine
rumen: biochemical properties, structural analysis and phylogenetic relationship.
Journal of Biological Chemistry, v.281, p.22933–42. 2006.
Benchaar, C.; Calsamiglia, S.; Chaves, A. V.; Fraser, G. R.; Colombatto, D.; McAllister,
T. A.; Beauchemin, K. A. A review of plant-derived essential oils in ruminant nutrition
and production. Animal Feed Science and Technology, v.145, n.1/4, p.209-228,
2008.
Benchaar, C.; Pomar, C.; Chiquette, J. Evaluation of dietary strategies to reduce
methane production in ruminants: A modelling approach. Canadian Journal of
Animal Science, v.81, p.563-574, 2001.
Bergen, W. G.; Bates, D. B. Ionophores: Their effect on production efficiency and mode
of action. Journal of Animal Science, v.58, n.6, p.1465-1483, 1984.
Boadi, D.; Benchaar, C.; Chiquette, J.; Massé, D. Mitigation strategies to reduce enteric
methane emissions from dairy cows: Update review. Canadian Journal of Animal
Science, v.84, p.319–335, 2004.
Bodas, R.; López, S.; Fernández, M.; García-González, R.; Rodríguez, A. B.; Wallace,
R.J.; González, J. S. In vitro screening of the potential of numerous plant species as
antimethanogenic feed additives for ruminants. Animal Feed Science and
Technology, v.145, n.1/4, p.245-258, 2008.
Breukink, E.; Wiedemann, I.; Van Kraaij, C.; Kuipers, O. P.; Sahl, H. G.; De Kruijff, B.
Use of the cell wall precursor lipid II by a pore-forming peptide antibiotic. Science,
v.286, p.2361–2364, 1999.
Butaye, P.; Devriese, L. A.; Haesebrouck, F. Antimicrobial Growth Promoters Used in
Animal Feed: Effects of Less Well Known Antibiotics on Gram-Positive Bacteria.
Clinical Microbiology Reviews, v.16, n.2, p.175–188, 2003.

20
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Callaway, T. R.; Carneiro de Melo, A. M. S.; Russell, J. B. The effect of nisin and
monensin on ruminal fermentations in vitro. Current Microbiology, v.35, p.90-6,
1997.
Calsamiglia, S.; Busquet, M.; Cardozo, P.W.; Castillejos, L.; Ferret, A. Invited review:
essential oils as modifiers of rumen microbial fermentation. Journal of Dairy
Science, v.90, n.6, p.2580-2595, 2007.
Carvalho, A. A. T.; Mantovani, H. C.; Vanetti, M. C. D. Bactericidal effect of bovicin
HC5 and nisin against Clostridium tyrobutyricum isolated from spoiled mango Pulp.
Letters in Applied Microbiology, v.45, p.68–74, 2007.
Castillo, C.; Benedito, J.L.; Mendez, J.; Pereira, V., Lopez-Alonso, M.; Miranda, M.;
Hernandez, J. Organic acids as a substitute for monensin in diets for beef cattle.
Animal Feed Science and Technology, v.115, p.101-116, 2004.
Chaucheyras, F.; Fonty, G.; Bertin, G.; Gouet, P. Effects of live Saccharomyces
cerevisiae cells on zoospore germination, growth, and cellulolytic activity on the
rumen anaerobic fungus Neocallimastix frontalis MCH3. Current Microbialogy,
v.31, n.4, p.201-205, 1997.
Chen, G.; Russel, J.B. More monensin-sensitive, ammonia-producing bacteria from the
rumen. Applied and Environmental Microbiology, v.55, p.1052-7, 1989.
Cleveland, J.; Montville, T. J.; Nes, I. F.; Chikindas, M. L. Bacteriocins: safe, natural
antimicrobials for food preservation. The International Journal of Food
Microbiology, v.71, p.1–20, 2001.
Coe, M.L.; Nagaraja, T.G.; Sun, Y.D.; Wallace, N.; Towne, E.G.; Kemp, K.E.;
Hutcheson J.P. Effect of virginiacin on rumimal fermentation in cattle during
adaptation to high concentrate diet and during na incuced acidosis. Journal Animal
Science, v.77, p.2259-2268, 1999.
Cole, N. A.; Purdy, C. W.; Hutcheson, D. P. Influence of yeast culture on feeder calves
and lambs. Journal of Animal Science, v.70, n.6, p.1682-1690, 1992.
Cotter, P.D.; Hill C.; Ross, R. P. Bacterial lantibiotics: strategies to improve therapeutic
potential. Current Protein & Peptide Science, v.6, p.61–75, 2005.
Delves-Broughton, J. Nisin as a food preservative. Food Australia, v.57, p.525-527,
2005.
Deng, W.; Xi, D.; Mao, H.; Wanapat, M. The use of molecular techniques based on
ribosomal RNA and DNA for rumen microbial ecosystem studies: a review.
Molecular Biology Reports, v.35, p.265–274, 2008.

21
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Doreau, M.; Jouany, J. P. Effect of a Saccharomyces cerevisae culture on nutrient

digestion in lactating dairy cows. Journal of Dairy Science, v.81, n.12, p.3214-
3221, 1998.
Drosinos, E.H., M. Mataragas, J. Metaxopoulos. Modeling of growth and bacteriocin
production by Leuconostoc mesenteroides E131. Meat Science, v.74, p.690–696,
2006.
Edwads, J. E.; MCewan, N. R.; Travis, A.J.; Wallace, J. R. 16S rDNA library-based
analysis of ruminal bacterial diversity. Antonie van Leeuwenhoek, v.86, p.263-281.
2004.
Edwards, J. E.; Mcewan, N. R.; Mckain, N.; Walker, N.; Wallace, R. J. Influence of
flavomycin on ruminal fermentation and microbial populations in sheep.
Microbiology, v.151, n.3, p. 717-725, 2005.
Edwards, J. E.; Wallace, R. J.; Mcewan, N. R. The growth promoting mode of action of
flavomycin in ruminants. Reproduction Nutrition Development, v.42, p.(S) 55-56,
2002. Sessão V (O-23).
Erasmus, L. J.; Botha, P. M.; Kistner, A. Effect of yeast culture on production, rumen
fermentation, and duodenal nitrogen flow in dairy cows. Journal of Dairy Science,
v.75, n.11, p.3056-3065, 1992.
Erasmus, L. J.; Botha, P. M.; Kistner, A. Effect of yeast culture supplement on
production, rumen fermentation and duodenal nitrogen flow in dairy cows. Journal
of Dairy Science, v.75, n.8, p.3056-3065, 1992.
Erasmus, L. J.; Robinson, P. H.; Ahmadi, A.; Hinders, R.; Garrett, J.E. Influence of
prepartum and postpartum supplementation of a yeast culture and monensin, or
both, on ruminal fermentation and performance of multiparous dairy cows. Animal
Feed Science and Technology, v.122, n.1, p.219-239. 2005.
Evans, S. J.; Davies, R. H.; Binns, S. H.; Liebana, E.; Jones, T. W.; Millar, M. F.;
Threlfall, E. J.; Ward, L. R.; Hopkins, K. L.; Mackay, P. H.; Gayford, P. J. Multiple
antimicrobial resistant Salmonella enterica serovar Paratyphi B variant Java in
cattle: a case report. The Veterinary Record, v.156, p. 343-346, 2005.
FDA - 2004. Food and Drug Administration. Risk Assessment of Streptogramin
Resistance in Enterococcus faecium Attributable to the Use of Streptogramins in
Animals. Food and Drug Administration, Center for Veterinary Medicine, 2004.
Disponível em: < http://www.fda.gov/AnimalVeterinary/NewsEvents
/CVMUpdates/ucm048417.htm>. Acesso em: 24/02/2013.
Fébel, H.; Fekete, S.; Romvari, R. Comparative investigation of salinomycin and
flavophospholipol in composed diets. Arch Tierernahr, v.54, n.3, p.225-242, 2001.

22
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Fébel, H.; Szelényi, M.; Jécsai, J.; Juhász, B. Effect of salinomycin, flavomycin and
avoparcin on some physiological traits of growing lambs, with particular respect to
rumen fermentation. Acta Veterinaria Hungarica, v. 36, n. 1-2, p. 69-80, 1988.
Fiems, L. O.; Cottyn, B. G.; Boucque, C. V. Effect of yeast supplementation on health,
performance and rumen fermentation in beef bulls. Archiv für Tierernaehrung,
v.47, n.3, p.295-300, 1995.
Flint, H. J.; Bayer, E. A.; Rincon, M. T.; Lamed, R.; White, B. A. Polysaccharide
utilization by gut bacteria: potential for new insights from genomic analysis. Nature
Reviews Microbiology, v.6, p.121-131, 2008.
French, N.; Kennelly, J. J. Effects of feeding frequen-cy on ruminal parameters, plasma
insulin, milk yield, and milk composition in Holstein cows. Journal Dairy Science,
v.73, p.1857–1863, 1990.
Fuller, R. Probiotics in man and animals. Journal of Applied Bacteriology, v.66,
p.365-378, 1989.
Galbraith, E. A.; Antonopoulos, D. A.; White, B. A. Suppressive subtractive
hybridization as a tool for identifying genetic diversity in an environmental
metagenome: the rumen as a model. Environmental Microbiology, v.6, n.9, p.
928–937, 2004.
García-Martínez, J.; Acinas, S. G.; Antón, A. I.; Rodrígues-Valera, F. Use of the 16S--
23S ribosomal genes spacer region in studies of prokaryotic diversity. Journal of
Microbiological Methods, v.36, p.55–64, 1999.
Ghadban, G. S. Probiotics in Broiler production – a review. Archiv für Geflügelkunde,
v.66, n.2, p. 49-58, 2002.
Goel, G.; Makkar, H. P. S.; Becker, K. Changes in microbial community structure,
methanogenesis and rumen fermentation in response to saponin-rich fractions from
different plant materials. Journal of Applied Microbiology, v.105, n.3, p.770-777,
2008.
Hays, V. W. Benefits and risks of antibiotics use in agriculture. In: MOATS, W. A.
(Eds.). Agricultural uses of antibiotics. ed. American Chemical Society.
Washington, p. 74-87, 1986.
Hart, K.J., Yánez-Ruiz D.R.; Duval, S.M.; McEwan, N.R.; Newbold, C.J. Plant extracts
to manipulate rumen fermentation. Animal Feed Science and Technology, v.147,
p.8–35, 2008.
Head, I. M.; Bailey, M. J. Environmental biotechnology: Methodological advances spaw
new concepts in environmental biotechnology. Current Opinion, v.14, p.245-247,
2003.

23
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Hernandez-Sanabria, E.; Guan, L. L.; Goonewardene, L. A.; Li, M.; Mujibi, D. F.;
Stothard, P.; Moore, S. S.; Leon-Quintero, M. C. Correlation of Particular Bacterial
PCR-Denaturing Gradient Gel Electrophoresis Patterns with Bovine Ruminal
Fermentation Parameters and Feed Efficiency Traits. Applied and Environmental
Microbiology, v.76, n.19, p.6338–6350, 2010.
Jalc, D.; Laukove, A. Effect of nisin and monensin on rumen fermentation in artificial
rumen. Berliner und Munchener Tierärztliche Wochenschrift, v.115, p.6-10,
2002.
Johnson, K. A.; Johnson, D. E. Methane emissions from cattle. Journal Animal
Science, v.73, p. 2483–2492, 1995.
Khampa, S.; Wanapat, M. Manipulation of Rumen Fermentation with Organic Acids
Supplementation in Ruminants Raised in the Tropics. Pakistan Journal of
Nutrition, v.6, n.1, p.20-27, 2007.
Kišidayová, S.; Laukova, A.; Jalc, D. Comparison of nisin and monensin effects on
ciliate and selected bacterial populations in artificial rumem. Folia Microbiologica,
v.54, p.527-532, 2009.
Kišidayová, S.; Siroka, P.; Laukova, A. Effect of nisin on two cultures of rumen ciliates.
Folia Microbiologica, v.48, p.408-412, 2003.
Kobayashi, Y. Abatement of Methane Production from Ruminants: Trends in the
Manipulation of Rumen Fermentation. Journal Animal Science, v.23, n.3, p.410 –
416, 2010.
Kozloski, G.V. Bioquímica dos ruminantes. 2.ed. – Santa Maria: Ed. da UFSM,
216p., 2009.
Krause, D.O.; Russell, J.B. How many ruminal bacteria are there? Journal of Dairy
Science, v.79, p.1467, 1996.
Kung, J.R.; Kreck, L. E. M.; Tung, R. S. Effects of a live yeast culture and enzymes on
in vitro ruminal fermentation and milk production of dairy cows. Journal of Dairy
Science, v.80, p.2045–2051, 1997.
Lanna, D. P. D.; Medeiros, S. R. Uso de Aditivos na Bovinocultura de Corte. In:
Santos, F. A. P.; Moura, J. C.; Faria, V. P. Requisitos de qualidade na
bovinocultura de corte. Piracicaba: FEALQ, p.297-324, 2007.
Lee, S.S.; Hsu, J.T.; Mantovani, H. C.; Russell, J.B. The effect of bovicin HC5, a
bacteriocin from Streptococcus bovis HC5, on ruminal methane production in vitro.
FEMS Microbiology Letters, v.217, p.51-55, 2002.

24
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Lia, Z. A.; Mohammed, N.; Kanda, S.; Kamada, T.; Itabashi, H. Effect of sarsaponin on
ruminal fermentation with particular reference to methane production in vitro.
Journal of Dairy Science, v.86, p.3330-3336, 2003.
Lima, J. R.; Ribon, A. O. B.; Russell, J. B.; Mantovani, H. C. Bovicin HC5 inhibits
wasteful amino acid degradation by mixed ruminal bacteria in vitro. FEMS
Microbiology Letters, v.292, p.78-84, 2009.
Lourenço, M.; Ramos-Morales, E.; Wallace, R. J. The role of microbes in rumen
lipolysis and biohydrogenation and their manipulation. Animal, v.4, n.7, p.1008-
1023, 2010.
Lukáš, F.; Šimůnek, J.; Mrázek, J.; Kopečný, J. PCR-DGGE Analysis of Bacterial
Population Attached to the Bovine Rumen Wall. Folia Microbiology, v.55, n.4,
p.345–348, 2010.
Malcolm, K. J.; Kiesling, H. E. Effects of whole cottonseed and live yeast culture on
ruminal fermentation and fluid passage rate in steers. Journal of Animal Science,
v.68, n.7, p.1965-1970, 1990.
Mantovani, H. C.; Russell, J. B. Nisin Resistance of Streptococcus bovis. Applied and
Environmental Microbiology, v.67, n.2, p.808–813, 2001.
Mantovani, H.C.; Kam, D.K.; Ha, J.K.; Russell, J.B. The antibacterial activity and
sensitivity of Streptococcus bovis strains isolated from the rumen of cattle. FEMS
Microbiology Ecology, v.37, p.223-229, 2001.
Mantovani, H.C.; Russell J.B. Inhibition of Listeria monocytogenes by bovicin HC5, a
bacteriocin produced by Streptococcus bovis HC5. The International Journal of
Food Microbiology, v.89, p.77–83, 2003.
Mantovani, H.C.; Russell, J.B. The ability of a bacteriocin of Streptococcus bovis HC5
(bovicin HC5) to inhibit Clostridium aminophilum, an obligate amino acid fermenting
bacterium from the rumen. Anaerobe, v.8, p.247-252, 2002.
Martin, A.S.; Nisbet, D.J. Effect of direct-feed microbial on rumen microbial
fermentation. Journal of Dairy Science, v.75, n.6, p.1736-1744, 1992.
Martins, S. A. Manipulation of ruminal fermentation with organic acids: a review.
Journal of Animal Science, v.76, n.12, p. 3123-3132, 1998.
McAllister, T. A.; Okine, E. K.; Mathison, G. W.; Cheng, K. J. Dietary, environmental
and microbiological aspects of methane production in ruminants. Canadian Journal
of Animal Science, v.76, p.231–243, 1996.
McAllister, T.A.; Bae, H.D.; Jones, G.A.; Cheng, K.J. Microbial attachment and feed
digestion in the rumen. Journal Animal Science, v.72, p.3004–3018, 1994.

25
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Millen, D. D.; Arrigoni, M. B.; Pacheco, R. D. L.; Bastos, J. P. S. T.; Mariani, T. M.

Manipulação da fermentação ruminal: saúde animal e qualidade do produto final.
Pubvet, v. 1, n. 5, Ed. 5, Art. 306, ISSN 1982-1263, 2007.
Mir, Z.; Mir, P. S. Effect of the addition if live yeast (Saccharomyces cerevisae) on
growth and carcass quality of steers fed high-forage or high-grain diets and on
feed digestibility and in situ degradability. Journal of Animal Science, v.72, n.3,
p.537-545, 1994.
Moll, G. N.; Konings, W. N.; Driessen, A. J. M. Bacteriocins: mechanism of membrane
insertion and pore formation. Antonie van Leeuwenhoek, v.76, p.185–198, 1999.
Morais, J. A. S.; Berchielli, T. T.; R. A. Aditivos. In: Nutrição de Ruminantes. 1. ed.
Jaboticabal: Berchielli, T. T.; Pires, A. V.; Oliveira, S. G., Cap. 18, p. 539-570, 2006.
Moss, A. R.; Jouany, J. P.; Newbold, J. Methane production by ruminants: its
contribution to global warming. Annales de Zootechnie, v.49, p.231–253, 2000.
Nafikov, R.A.; Beitz, D.C. Carbohydrate and lipid metabolism in farm animals. The
Journal of Nutrition, v.137, p.702–5, 2007.
Nagajara, T.G.; Newbold, C.J.; Van nevel, C.J. Manipulation of ruminal fermentation.
In: Hobson, P. N., stewart, C. S. (eds). The Rumen Microbial ecosystem. Blackie
Academic e professional, London. p. 523-632, 1997.
Nagajara, T.G.; Newbold, C.J.; Van Nevel, C.J. Manipulation of ruminal fermentation.
In: Hobson, P. N.; Stewart, C. S. (eds). The Rumen Microbial ecosystem. Blackie
Academic e professional, London. p. 523-632, 1997.
Nagaraja, T. G. Response of the Gut and Microbial Populations to Feedstuffs: The
ruminant story. Pages 64-77 in Proc. 64th Minnesota Nutrition Conference. St.
Paul, MN., 2003.
Newbold, C.J.; Wallace, R.J.; Mcintosh, F.M. Mode of action of the yeast
Saccharomyces cerevisiae as a feed additive for ruminants. British Journal
Nutrition, v.76, p.249–261, 1996.
Newbold, J. Proposed mechanisms for enzymes as modifiers of ruminal fermentation,
Proceedings of the 8th Annual Florida Ruminant Nutrition Symposium,
Gainesville, Florida, USA, p. 146–159, 1997.
Nocek, J. E.; Kautz W. P.; Leedle, J. A. Z.; Allman, J. G. Ruminal supplementation of
direct-fed microbial on diurnal pH variation and in situ digestion in dairy cattle.
Journal of Dairy Science, v.85, n.1, p.429-433, 2002.
Nocek, J. E.; Russell, J. B. Protein and energy as an integrated system. Relationship of
ruminal protein and carbohydrate availability to microbial synthesis and milk
production. Journal of Dairy Science, v.71, n.8, p. 2070-2107, 1988.

26
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Orskov, E. Nutrición proteica de los ruminantes. Acribia: Zaragoza. 178p., 1988.

Page, S. W. The role of enteric antibiotics in livestock production. Australia:
Avcare Limited, 337 p., 2003.
Palermo, J. N. Uso de medicamentos veterinários; Impactos na moderna avicultura. In:
Simpósio Brasil Sul de Avicultura, Chapecó, 2006, Anais... Chapecó, p.70-78, 2006.
Palmiquist, D.L.; Mattos, W.R.S. Metabolismo de lipídeos. In: Nutrição de Ruminantes.
1. ed. Jaboticabal: Berchielli, T. T.; Pires, A. V.; Oliveira, S. G., Cap. 10, p. 287-310,
2006.
Paster, B. J.; Russell, J. B.; Yang, C. M. J.; Chow, J. M.; Woese, C. R.; Tanner, R.
Phylogeny of the Ammonia-Producing Ruminal Bacteria Peptostreptococcus
anaerobius, Clostridium sticklandii, and Clostridium aminophilum sp. nov.
International Journal of Systematic Bacteriology, v.43, n.1, p.107-110, 1993.
Pell, A. N. Manure and microbes: public and animal health problems? Journal of Dairy
Science, v.80, p. 2673-2681, 1997.
Phibro. Coletânea de trabalhos sobre virginiamicina e salinomicina. São Paulo:
[s.n.], 2008. 1 CD-ROM.
Poppe, S.; Alert, H. J.; Meier, H.; Lohner, H. The effect of flavomycin on digestion in
fattening bulls. Arch Tierernahr, v.43, n.4, p.363-369, 1993.
Powledge, T. M. The polymerase chain reaction. Advances in Physiology Education,
v. 28, p.44–50, 2004.
Pressman, B.C. Ionophorus antibiotics as model for biological transport. Fedding
Process, v.27, p.1283-1288, 1976.
Purushe, J.; Fouts, D. E.; Morrison, M.; White, B. A.; Mackie, R. I.; Coutinho, P. M.;
Henrissat, B.; Nelson, K. E. Comparative Genome Analysis of Prevotella ruminicola
and Prevotella bryantii: Insights into Their Environmental Niche. Microbial Ecology,
v.60, p.721 - 729, 2010.

Rangel, A. H. N.; Leonel, F. P.; Simplício, A. A.; Mendonça Jr, A. F. Utilização de

ionóforos na produção de ruminantes. Revista de Biologia e Ciências da Terra, v.
8, n.1, p.264-273, 2008.
Russell, J. B. The importance of pH in the regulation of ruminal acetate to propionate
ratio and methane production in vitro. Journal Dairy Science, v.81, p.3222–3230,
1998.
RUSSELL, J. B. Rumen Fermentation. Encyclopedia of Microbiology, Vol 4., p. 185-
194, 2000.
Russell, J. B.; Houlihan, A. J. Ionophore resistance of ruminal bacteria and its potential
impact on human health. FEMS Microbiology Reviews, v.27, p.65-74, 2003.
27
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Russell, J. B.; Mantovani, H. C. The bacteriocins of ruminal bacteria and their potential
as an aiternative to antibiotics. Journal of Molecular Microbiology and
Biotechnology, v.4, p.347-55, 2002.
Russell, J. B.; O’Connor, J. D.; Fox, D. G.; Van Soest, P. J.; Sniffen, C. J. A net
carbohydrate and protein system for evaluating cattle diets. 1. Ruminal fermentation.
Journal of Animal Science, v.70, n.11, p.3551-3561, 1992.
Russell, J. B.; Onodera, R.; Hino, T. Ruminal protein fermentation: New perspectives
on previous contradictions. In: Physiological aspects of digestion and metabolism in
ruminants. San Diego: Academic Press, p. 682-697, 1991.
Russell, J. B.; Rychlik, J. L. Factors That Alter Rumen Microbial Ecology. Science,
v.292, p.1119-1122, 2001.
Russell, J.B. A proposed model of monensin action in inhibitin gruminal bacteria
growth: effects on ion flux and proton motive force. Journal of Animal Science,
v.64, p.1519-1525, 1987.
Russell, J.B., Strobel, H.J. Effects of additives on in vitro ruminal fermentation: a
comparison of monensin and bacitracin, another Gram-positive antibiotic. Journal
Animal Science, v.66, p.552-558, 1988.
Russell, J.B.; Strobel, H.J. Effect of ionophores on ruminal fermentation. Applied and
Environmental Microbiology, v.55, n.1, p.1-6, 1989.
Russell, J.B.; Strobel, H.J.; Chen, G. Enrichment and isolation of a ruminal bacterium
with a very high specific activity of ammonia production. Applied and
Environmental Microbiology, v.54, p.872-877, 1988.
Salyers, A. A.; Whitt, D. D. Revenge of the microbes - How bacterial resistance is
undermining the antibiotic miracle. ed. ASM Press, Washington, D.C., 186p.,
2005.
Santoso, B.; Mwenya, B.; Sar, C.; Takahashi, J. Ruminal fermentation and nitrogen
metabolism in sheep fed a silage-based diet supplemented with Yucca schidigera or
Y. schidigera and nisin. Animal Feed Science in Technology, v.129, p.187-195,
2006.
Sar, C.; Mwenya, B.; Pen, B.; Morikawa, R.; Takaura, K.; Kobayashi, T.; Takahashi, J.
Effect of nisin on ruminal methane production and nitrate/nitrite reduction in vitro.
Australian Journal of Agricultural Research, v.56, p.803-810, 2005.
Schuller, E. Feeding frequency for lactating dairy cows: Effects of rumen fermentation
and blood metabolites and hormones. British Journal of Nutrition, v.56, p.181–192,
1986.

28
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

Shabi, Z.; Bruckental, I.; Zamwell, S.; Tagari, H.; Arieli, A. Effects of extrusion of grain
and feeding frequency on rumen fermentation, nutrient digestibility, and milk yield
and composition in dairy cows. Journal Dairy Science, v.82, p.1252–1260, 1999.
Shinkai, T.; Kobayashi, Y. Localization of ruminal cellulotytic bacteria on the plant
fibrous materials determined by a newly developed fluorescent in situ hybridization
protocol. Applied and Environmental Microbiology, v. 73, n. 5, p.1646-1652,
2007.
Shinkai, T.; Ueki, T.; Kobayashi, Y. Detection and identification of rumen bacteria
constituting a fibrolytic consortium dominated by Fibrobacter succinogenes. Animal
Science Journal, v.81, p.72–79, 2010.
Souza, A. R. D. L.; Medeiros, S. R.; Morais, M. G.; Oshiro, M. M.; Júnior, R. A. A. T.
Dieta com alto teor de gordura e desempenho de tourinhos de grupos genéticos
diferentes em confinamento. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.44, n.7, p.746-
753, 2009.
Stevenson, D. M.; Weimer, P. J. Dominance of Prevotella and low abundance of
classical ruminal bacterial species in the bovine rumen revealed by relative
quantification real-time PCR. Applied Microbiology and Biotechnology, n.75,
p.165–174, 2007.
Strzetelski, J. A.; Kowalczyk, J.; Bilik, K.; Stasiniewicz, T.; Soroka, M.; Niwinska, B.
Yeast cells as a feed supplement for cattle. 3. New yeast preparations for cow in the
first period of lactation. Journal of Animal Feed Science, v.5, p.1-9, 1996.
Suen, G.; Weimer, P. J.; Stevenson, D. M.; Aylward, F. O.; Boyum, J.; Deneke, J.;
Drinkwater, C.; Ivanova, N. N.; Mikhailova, N.; Chertkov, O.; Goodwin, L. A.; Currie,
C. R., Mead, D.; Brumm, P. J. The Complete Genome Sequence of Fibrobacter
succinogenes S85 Reveals a Cellulolytic and Metabolic Specialist. Plos One, v.6, n.
4, 2011.
Suné, R. W.; Mühlbach, P. R. F. Efeito da adição de cultura de levedura
(Saccharomyces cerevisiae) cepa 1026 na produção e qualidade do leite de
vacas holandesas em pastejo. Revista Brasileira de Zootecnia, v.27, n.6,
p.1248-1252, 1998.
Takahashi, J.; Mwenya, B.; Santoso, B.; Sar, C.; Umetsu, K.; Kishimoto, T.; Nishizaki,
K.; Kimura, K.; Hamamoto, O. Mitigation of methane emission and energy recycling
in animal agricultural systems. Australian Journal of Animal Sciences, v.18,
p.1199-1208, 2005.
Utiyama, C. E. Utilização dos agentes antimicrobianos, probióticos, prebióticos e
extratos vegetais como promotores de crescimento de leitões recém-

29
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

desmamados. 94f. Dissertação (Doutorado em Agronomia) – ESALQ, Piracicaba,

2004.
Van Heijenoort, J. Formation of the glycan chains in the synthesis of bacteria
peptidoglycan. Glycobiology, v.11, p.25-36, 2001. Suplemento R.
Van Houweling, C. D.; Gainer, J. H. Public health concerns relative to the use of
subtheraputic levels of antibiotics in animal feeds. Journal of Animal Science,
v.46, p. 1413-1424, 1978.
Van Soest, P.J. Nutritional ecology of the ruminant. 2.ed. New York: Cornell
University Press, 476p. 1994.
Walker, M.; Rapley, R. Guia de rotas na tecnologia do gene. Editora: Ateneu, São
Paulo, 1999.
Wallace, R. J.; McEwan, N. R.; McIntosh, F. M.; Teferedegne, B.; Newbold, C. J.
Natural Products as Manipulators of Rumen Fermentation. Asian-
Australasian Journal of Animal Sciences, v.15, n.10, p.1458-1468, 2002.
Wallace, R.J. Ruminal microbiology, biotechnology, and ruminant nutrition: progress
and problems. Journal of Animal Science, v.72, p.2992-3003, 1994.
Weimer, P. J. End product yields from the extraruminal fermentation of various
polysaccharide, protein and nucleic acid components of biofuels feedstocks.
Bioresource Technology, v.102. n.3, p.3254-9, 2011.
Weimer, P. J.; Stevenson, D.M; Mantovani, H.C.; Man, S.L. Host specificity of the
ruminal bacterial community in the dairy cow following near-total exchange of
ruminal contents. Journal Dairy Science, v.93, n.12, p.5902-12, 2010.
Weimer, P.J.; Russell, J.B.; Muck, R.E. Lessons from the cow: what the ruminant
animal can teach us about consolidated bioprocessing of cellulosic biomass.
Bioresource Technology, v.100, p.5323-5331, 2009.
Wiedemann, I.; Breukink, E.; Van Kraaij, C.; Kuipers, O. P.; Bierbaum, G.; De Kruijff,
B.; Sahl, H. G. Specific binding of nisin to the peptidoglycan precursor lipid II
combines pore formation and inhibition of cell wall biosynthesis for potent antibiotic
activity. Journal of Biological Chemistry, v. 276, p. 1772–1779, 2001.
Wiedemann, M.; Bruce, J. L.; Knorr, R.; Bodis, M.; Cole, E. M.; Mcdowell, C. I.;
Mcdonough, P. L.; Batt, C. A. Ribotype diversity of Listeria monocytogenes strains
associated with outbreaks of listeriosis in ruminants. Journal of Clinical
Microbiology, v.34, p. 1086-1090, 1996.
Williams, P. E. V.; Tait, C. A. G.; Innes, G. M.; Newbold, C . J. Effects of the inclusion
of yeast culture (Saccharomyces cerevisiae plus growth medium) in the diet of

30
 II SIMBOV – II Simpósio Matogrossense de Bovinocultura de Corte

cows on milk yield and forage degradation and fermentation patterns in the
rumen of sheep and steers. Journal of Animal Science, v.69, p.3016–3026, 1991.
Wina, E.; Muetzel, S.; Becker, K. The impact of saponins or saponin-containing plant
materials on ruminant productions: A review. Journal of Agricultural and Food
Chemistry, v.53, p. 8093-8105, 2005.
Witte, W. Selective pressure by antibiotic use in livestock. International Journal of
Antimicrobial Agents, v.16 Suppl 1, p. S19-24, 2000.
Wohlt, J. E.; Corcione, T. T.; Zajac, P. K. Effect of yeast on feed intake and
performance of cows fed diets based on corn silage during early lactation. Journal
of Dairy Science, Champaign, v.81, n.5, p.1345-52, 1998.
Wohlt, J. E.; Finkelstein, A. D.; Chung, C. H. Yeast culture to improve intake,
nutrient digestibility, and performance by dairy cattle during early lactation.
Journal of Dairy Science, v.74, n.4, p.1395-1400, 1991.
Wright, A.-D. G; Williams, A.J.; Winder, B.; Christophersen, C.; Rodgers, S. L.; Smith,
K. D. Molecular diversity of rumen methanogens from sheep in Western Australia.
Applied and Environmental Microbiology, v.70, p.1263-1270, 2004.
Yokoyama, M. T.; Johnson, K. A. The ruminal animal: Digestive physiology and
nutrition. In: C. D. Church (Ed.). New Jersey: Waveland Press, 1993.

31