Àáèòóðèåíò

Ò.À. ØÓÑÒÀÍÎÂÀ

ÐÅÏÅÒÈÒÎÐ
ÏÎ ÁÈÎËÎÃÈÈ
ÄËß ÑÒÀÐØÅÊËÀÑÑÍÈÊÎÂ
È ÏÎÑÒÓÏÀÞÙÈÕ
 ÂÓÇÛ
• Подготовка к ЕГЭ и ГИА9
• Теоретический курс
• Тестовые задания типа А, В, С
• Эталоны ответов

Èçäàíèå ïÿòîå,
äîïîëíåííîå è ïåðåðàáîòàííîå

ÐÎÑÒÎÂ-ÍÀ-ÄÎÍÓ
 ÅÍÈÊÑ
2011
ÓÄÊ 373.167.1:57
ÁÁÊ 28.0ÿ72
ÊÒÊ 445
Ø97

Ïîä ðåäàêöèåé äîêòîðà áèîëîãè÷åñêèõ íàóê,

ïðîôåññîðà Áóðèêîâà À.À.

Øóñòàíîâà Ò.À.
Ø97 Ðåïåòèòîð ïî áèîëîãèè äëÿ ñòàðøåêëàññíèêîâ è ïîñòó-
ïàþùèõ â âóçû / Ò.À. Øóñòàíîâà. — Èçä. 5-å, äîï. è ïåðå-
ðàá. — Ðîñòîâ í/Ä : Ôåíèêñ, 2011. — 537, [1] ñ. : èë. —
(Àáèòóðèåíò).
ISBN 978-5-222-18007-5
 íàñòîÿùåì ïîñîáèè èçëîæåíû òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ñîâðåìåí-
íîé áèîëîãèè è ðàçëè÷íûå âàðèàíòû òåñòîâûõ çàäàíèé ÅÃÝ ïî áèîëî-
ãèè ñ ïîñëåäíèìè ìåòîäè÷åñêèìè óêàçàíèÿìè è ïðàâèëüíûìè îòâåòà-
ìè. Ðåïåòèòîð ñîñòàâëåí íà áàçå ãîñóäàðñòâåííîãî îáðàçîâàòåëüíîãî
ñòàíäàðòà ïî áèîëîãèè è ïðîãðàììå äëÿ ïîñòóïàþùèõ â âóçû.
 òåîðåòè÷åñêîé ÷àñòè äîñòàòî÷íî ïîäðîáíî ðàññìàòðèâàþòñÿ âîï-
ðîñû áèîëîãèè â ñîîòâåòñòâèè ñ óðîâíÿìè îðãàíèçàöèè æèâîé ïðèðî-
äû îò êëåòî÷íî-ìîëåêóëÿðíîãî äî áèîñôåðíîãî. Ìàòåðèàë ñèñòåìàòè-
çèðîâàí, èëëþñòðèðîâàí íàãëÿäíûìè ñõåìàìè, òàáëèöàìè, ðèñóíêà-
ìè, èçëîæåí ïðîñòî è äîñòóïíî, ÷òî äàåò âîçìîæíîñòü ïîëíîöåííî
èçó÷èòü êóðñ áèîëîãèè ñàìîñòîÿòåëüíî.
 ïðàêòè÷åñêîé ÷àñòè îñîáîå âíèìàíèå óäåëåíî òåñòîâûì çàäàíèÿì
ÅÃÝ ïî áèîëîãèè ñî ñâîáîäíûì ðàçâåðíóòûì îòâåòîì ÷àñòè «Ñ» âûñî-
êîãî óðîâíÿ ñëîæíîñòè. Ïðèâåäåííûå â êíèãå ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåí-
äàöèè è ñõåìû ðåøåíèÿ ê ýòèì çàäàíèÿì ïîçâîëÿò íàó÷èòüñÿ ÷åòêî,
êðàòêî, ëîãè÷íî è ïî ñóùåñòâó îòâå÷àòü íà âñå ñëîæíûå âîïðîñû.
Êíèãà ïðåäíàçíà÷åíà äëÿ áûñòðîé è êà÷åñòâåííîé ïîäãîòîâêè ó÷à-
ùèõñÿ îáùåîáðàçîâàòåëüíûõ ó÷ðåæäåíèé ê ÅÃÝ è ÃÈÀ-9 äëÿ ïîñòóï-
ëåíèÿ â ññóçû è âóçû íà áèîëîãè÷åñêèå, ìåäèöèíñêèå, ïåäàãîãè÷åñ-
êèå, ïñèõîëîãè÷åñêèå, ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå, âåòåðèíàðíî-ñàíèòàð-
íûå, ôèçêóëüòóðíûå, ñïîðòèâíûå ñïåöèàëüíîñòè, ïðîôèëè è íàïðàâ-
ëåíèÿ îáó÷åíèÿ.
Áóäåò ïîëåçíà àáèòóðèåíòàì âóçîâ, ó÷àùèìñÿ ñòàðøèõ êëàññîâ øêîë,
ó÷èòåëÿì îáùåîáðàçîâàòåëüíûõ ó÷ðåæäåíèé, ïðåïîäàâàòåëÿì âóçîâ è
ìåòîäèñòàì.
ÓÄÊ 373.167.1:57
ÁÁÊ 28.0ÿ72
ISBN 978-5-222-18007-5

© Øóñòàíîâà Ò.À., 2011

© Îôîðìëåíèå: ÎÎÎ «Ôåíèêñ», 2011
 ÏÐÅÄÈÑËÎÂÈÅ

Ðåïåòèòîð ïî áèîëîãèè ïðåäíàçíà÷åí äëÿ ñàìîïîäãîòîâêè àáè-

òóðèåíòîâ è âûïóñêíèêîâ ñòàðøèõ êëàññîâ øêîë, à òàêæå ìîæåò ñëó-
æèòü ïîñîáèåì äëÿ ïðåïîäàâàòåëåé áèîëîãèè è ìåòîäèñòîâ.
Êíèãà ñîäåðæèò äâà ðàçäåëà: «Òåîðåòè÷åñêèå îñíîâû ñîâðåìåí-
íîé áèîëîãèè» è «Ìàòåðèàëû äëÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé ðàáîòû ïî ïîäãî-
òîâêå ê ÅÃÝ».  ñîäåðæàíèå ïåðâîãî ðàçäåëà ðåïåòèòîðà âêëþ÷åíû
ãëàâû, ïîñâÿùåííûå õàðàêòåðèñòèêå ðàçíûõ óðîâíåé îðãàíèçàöèè
æèâîé ïðèðîäû: «Áèîëîãèÿ — íàóêà î æèâîé ïðèðîäå», «Êëåòêà êàê
áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà», «Îðãàíèçì êàê áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà»,
«Ìíîãîîáðàçèå îðãàíèçìîâ», «×åëîâåê è åãî çäîðîâüå», «Íàäîðãàíèç-
ìåííûå ñèñòåìû. Ýâîëþöèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà», «Ýêîñèñòåìû».
Ìàòåðèàë èçëîæåí â äîñòóïíîé, ñèñòåìàòèçèðîâàííîé ôîðìå ñ
âêëþ÷åíèåì ñðàâíèòåëüíûõ òàáëèö, ñõåì, ðèñóíêîâ. Ãëóáîêàÿ òåî-
ðåòè÷åñêàÿ ïîäãîòîâêà ñïîñîáñòâóåò ëó÷øåìó óñâîåíèþ çíàíèé è
âûïîëíåíèþ òåñòîâûõ çàäàíèé. Îñîáîå âíèìàíèå óäåëåíî êîíòðî-
ëþ áèîëîãè÷åñêèõ ïîíÿòèé, ïðîöåññîâ, ÿâëåíèé, óñòàíîâëåíèþ âçà-
èìîñâÿçåé â ñèñòåìå ðàçíîóðîâíåâîé îðãàíèçàöèè ïðèðîäû. Â ïîñî-
áèè ïðèâåäåíû êîíòðîëüíûå âîïðîñû ê ãëàâàì è òåñòîâûå çàäàíèÿ
êî âñåì ðàçäåëàì áèîëîãèè. Âòîðîé ðàçäåë êíèãè âêëþ÷àåò àíàëèç
íàèáîëåå òðóäíûõ çàäàíèé ÅÃÝ, ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè, òåñ-
òû è çàäàíèÿ äëÿ ïîäãîòîâêè ó÷àùèõñÿ ê ýêçàìåíó â ôîðìå ÅÃÝ.
Åäèíûé ãîñóäàðñòâåííûé ýêçàìåí (ÅÃÝ) ïî áèîëîãèè â øêîëàõ
Ðîññèè ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç âàæíåéøèõ ñîâðåìåííûõ íàïðàâëåíèé â
êîíöåïöèè ìîäåðíèçàöèè ðîññèéñêîãî îáðàçîâàíèÿ. Ïðåäëîæåííàÿ
ôîðìà ýêçàìåíà ïî áèîëîãèè ñîâìåùàåò ôóíêöèè âûÿâëåíèÿ óðîâíÿ
çíàíèé âûïóñêíèêîâ è èõ äèôôåðåíöèàöèè äëÿ îòáîðà â âóç, ÷åìó
ñëóæàò ñïåöèàëüíûå êîíòðîëüíûå èçìåðèòåëüíûå ìàòåðèàëû (ÊÈÌ),
ñîäåðæàùèå òåñòîâûå çàäàíèÿ ðàçíîé ñòåïåíè ñëîæíîñòè. Íåòðàäè-
öèîííàÿ ôîðìà ïðîâåäåíèÿ ýêçàìåíà, à ãëàâíîå, îñîáåííîñòè ñîäåð-
æàíèÿ ÊÈÌ äëÿ ÅÃÝ ïî áèîëîãèè òðåáóþò ñïåöèàëüíîé ïîäãîòîâêè
ê íåìó ó÷àùèõñÿ. Ðåïåòèòîð âêëþ÷àåò õàðàêòåðèñòèêó è ñîäåðæàíèå
ÊÈÌ äëÿ ÅÃÝ ïî áèîëîãèè â ñîîòâåòñòâèè ñî ñïåöèôèêàöèåé è
êîäèôèêàòîðîì òåì, ìåòîäè÷åñêèå ðåêîìåíäàöèè, îáðàçöû è àíà-
ëèç âûïîëíåíèÿ òåñòîâûõ çàäàíèé ÅÃÝ ïî áèîëîãèè òðåõ óðîâíåé:
4
÷àñòè «À» è ñïåöèôè÷åñêèõ çàäàíèé ÷àñòè «Â» è «Ñ», ïðåäñòàâëÿþ-
ùèõ íàèáîëüøóþ ñëîæíîñòü äëÿ ó÷àùèõñÿ, ñ ïðèëîæåíèåì ðàçíî-
îáðàçíûõ âàðèàíòîâ òåñòîâûõ çàäàíèé âñåõ òèïîâ è âåðíûõ îòâåòîâ
ê íèì, äëÿ ñàìîïðîâåðêè çíàíèé. Òàêæå â ïîñîáèå âêëþ÷åíû îáðàç-
öû ýêçàìåíàöèîííûõ âàðèàíòîâ ÅÃÝ ïî áèîëîãèè ñ ïðàâèëüíûìè
îòâåòàìè. Íåêîòîðûå âàæíûå âûâîäû è ðåêîìåíäàöèè ïîçâîëÿò
èçáåæàòü îáùåðàñïðîñòðàíåííûõ îøèáîê è ñäàòü ÅÃÝ íà 100 áàë-
ëîâ.
Êàê ïîëüçîâàòüñÿ êíèãîé
Ñîäåðæàíèå ðåïåòèòîðà ïîñòðîåíî â ñîîòâåòñòâèè ñ òðåáîâàíèÿ-
ìè ê óðîâíþ ïîäãîòîâêè âûïóñêíèêîâ, ïðåäóñìîòðåííûìè ôåäåðàëü-
íûì êîìïîíåíòîì ãîñóäàðñòâåííîãî îáðàçîâàòåëüíîãî ñòàíäàðòà
îñíîâíîãî îáùåãî è ñðåäíåãî (ïîëíîãî) îáùåãî îáðàçîâàíèÿ ïî áèî-
ëîãèè (ïðèêàç Ìèíîáðàçîâàíèÿ ¹ 1089 îò 05.03.2004). Ýêçàìåíàöè-
îííûå âàðèàíòû ÅÃÝ òàêæå ñîñòàâëÿþòñÿ íà îñíîâå ïðåäñòàâëåí-
íîãî ìàòåðèàëà.
Âî-ïåðâûõ, íåîáõîäèìî ïîâòîðèòü ó÷åáíûé ìàòåðèàë ïî âñåì
òåìàì èëè èçó÷èòü íîâûé.
Âî-âòîðûõ, ðåêîìåíäóåòñÿ îòâåòèòü íà êîíòðîëüíûå âîïðîñû
ïîñëå êàæäîé ãëàâû. Äëÿ ëó÷øåãî óñâîåíèÿ òåîðèè ïîëåçíî ïðîâî-
äèòü àíàëèç ñõåì, òàáëèö, ðèñóíêîâ ïî êàæäîé òåìå, ñàìîñòîÿòåëü-
íî ñîñòàâëÿòü ñõåìû-êîíñïåêòû, ñëîâàðè îñíîâíûõ òåðìèíîâ è ïî-
íÿòèé.
Â-òðåòüèõ, äëÿ çàêðåïëåíèÿ ïîëó÷åííûõ çíàíèé è íàâûêîâ ñëå-
äóåò âûïîëíÿòü òåñòû è çàäàíèÿ, ïðèâåäåííûå â ðàçäåëå II.
Ðåïåòèòîð ñîäåðæèò âñþ íåîáõîäèìóþ èíôîðìàöèþ è ìîæåò
áûòü ïîëåçåí äëÿ ñàìîñòîÿòåëüíîé, áûñòðîé è êà÷åñòâåííîé ïîäãî-
òîâêè ó÷àùèõñÿ ê ÃÈÀ-9 è ÅÃÝ ïî áèîëîãèè ïðè ïîñòóïëåíèè â ññóç
èëè âóç.
Æåëàåì Âàì óäà÷è!!!
 Ðàçäåë I

ÒÅÎÐÅÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÑÍÎÂÛ
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÉ ÁÈÎËÎÃÈÈ
 Ãëàâà 1
ÁÈÎËÎÃÈß — ÍÀÓÊÀ Î ÆÈÂÎÉ
ÏÐÈÐÎÄÅ

1.1. ÁÈÎËÎÃÈß ÊÀÊ ÍÀÓÊÀ, ÅÅ ÄÎÑÒÈÆÅÍÈß

È ÌÅÒÎÄÛ ÈÑÑËÅÄÎÂÀÍÈß
Áèîëîãèÿ (îò «áè è «ëîãèÿ») — íàóêà î æèçíè. Áèîëîãèÿ
èçó÷àåò ïðîÿâëåíèÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè: ñòðîåíèå è ôóíêöèè, ñðå-
äó îáèòàíèÿ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìî⠗ áàêòåðèé, ãðèáîâ, ðàñòåíèé
è æèâîòíûõ, à òàêæå èõ ïðèðîäíûõ ñîîáùåñòâ, ðàñïðîñòðàíåíèå,
ïðîèñõîæäåíèå è ðàçâèòèå, ñâÿçè äðóã ñ äðóãîì è íåæèâîé ïðèðî-
äîé. Òåðìèí «áèîëîãèÿ» ïðåäëîæåí â 1802 ã. (íåçàâèñèìî äðóã îò
äðóãà) Æ.Á. Ëàìàðêîì è Ã.Ð. Òðåâèðàíóñîì.
Æèâîå íà Çåìëå ïðåäñòàâëåíî íåîáû÷àéíûì ðàçíîîáðàçèåì
ôîðì, ìíîæåñòâîì âèäîâ æèâûõ ñóùåñòâ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ óæå
èçâåñòíî îêîëî 500 òûñ. âèäîâ ðàñòåíèé, áîëåå 1,5 ìëí âèäîâ æè-
âîòíûõ, áîëüøîå êîëè÷åñòâî âèäîâ ãðèáîâ è ïðîêàðèîò, íàñåëÿþ-
ùèõ íàøó ïëàíåòó. Ó÷åíûå ïîñòîÿííî îáíàðóæèâàþò è îïèñûâà-
þò íîâûå âèäû. Ðàñêðûòèå îáùèõ ñâîéñòâ æèâûõ îðãàíèçìîâ è
îáúÿñíåíèå ïðè÷èí èõ ìíîãîîáðàçèÿ, âûÿâëåíèå ñâÿçåé ìåæäó ñòðî-
åíèåì è óñëîâèÿìè îêðóæàþùåé ñðåäû îòíîñÿòñÿ ê îñíîâíûì çà-
äà÷àì áèîëîãèè.
Îäíèìè èç ïåðâûõ â áèîëîãèè ñëîæèëèñü êîìïëåêñíûå íàóêè
ïî îáúåêòàì èññëåäîâàíèÿ. Áîòàíèêà èññëåäóåò ñòðîåíèå è æèçíå-
äåÿòåëüíîñòü ðàñòåíèé, çîîëîãèÿ — æèâîòíûõ, àíàòîìèÿ è ôèçèî-
ëîãèÿ, êàê îñíîâà ìåäèöèíû, — ÷åëîâåêà. Ïîçæå â ïðåäåëàõ çîî-
ëîãèè ñôîðìèðîâàëèñü áîëåå óçêèå äèñöèïëèíû — ïðîòîçîîëîãèÿ
(ó÷åíèå î ïðîñòåéøèõ), ýíòîìîëîãèÿ (ó÷åíèå î íàñåêîìûõ), îðíè-
òîëîãèÿ (ó÷åíèå î ïòèöàõ) è äð., â áîòàíèêå — àëüãîëîãèÿ (ó÷åíèå
î âîäîðîñëÿõ), áðèîëîãèÿ (ó÷åíèå î ìõàõ), äåíäðîëîãèÿ (ó÷åíèå
î äðåâåñíûõ ðàñòåíèÿõ) è äð. Â ñàìîñòîÿòåëüíûå íàóêè âûäåëè-
ëèñü ìèêðîáèîëîãèÿ (íàóêà î ìèêðîîðãàíèçìàõ), ìèêîëîãèÿ (íàó-
êà î ãðèáàõ), ëèõåíîëîãèÿ (íàóêà î ëèøàéíèêàõ), âèðóñîëîãèÿ (íàóêà
 7
î âèðóñàõ). Ìíîãîîáðàçèå îðãàíèçìîâ è ðàñïðåäåëåíèå èõ ïî ãðóï-
ïàì èçó÷àåò ñèñòåìàòèêà. Èññëåäîâàíèåì ïðîøëîé èñòîðèè îðãà-
íè÷åñêîãî ìèðà çàíèìàåòñÿ ïàëåîíòîëîãèÿ.
Âìåñòå ñ òåì âûäåëèëèñü è ðàçâèâàþòñÿ îáëàñòè áèîëîãèè,
èçó÷àþùèå îáùèå ñâîéñòâà æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ôîðìó è ñòðîåíèå
îðãàíèçìîâ èññëåäóþò ìîðôîëîãè÷åñêèå äèñöèïëèíû — öèòîëîãèÿ
(ó÷åíèå î êëåòêå), ãèñòîëîãèÿ (ó÷åíèå î òêàíÿõ), àíàòîìèÿ (ó÷åíèå î
ñòðîåíèè ñèñòåì îðãàíîâ è îðãàíèçìà â öåëîì). Ôóíêöèè æèâûõ
îðãàíèçìîâ èçó÷àåò ôèçèîëîãèÿ. Ñîñòàâ è óëüòðàñòðóêòóðó êëåòîê
è òêàíåé, ïóòè ïðåâðàùåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ ìîëåêóë — áèîõèìèÿ,
áèîôèçèêà, ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ, çàêîíîìåðíîñòè íàñëåäñòâåí-
íîñòè è èçìåí÷èâîñòè — ãåíåòèêà, çàêîíîìåðíîñòè èíäèâèäóàëü-
íîãî ðàçâèòèÿ — ýìáðèîëîãèÿ (èëè áèîëîãèÿ ðàçâèòèÿ), âîïðîñû âîç-
íèêíîâåíèÿ è çàêîíû èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ æèçíè íà Çåìëå —
ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå. Îáðàç æèçíè ïîïóëÿöèé îðãàíèçìîâ è èõ
âçàèìîîòíîøåíèÿ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé èçó÷àåò ýêîëîãèÿ è ñïåöè-
àëüíûå åå ðàçäåëû — ãèäðîáèîëîãèÿ, áèîãåîãðàôèÿ, áèîãåîöåíîëî-
ãèÿ è äð., çàêîíîìåðíîñòè ïîâåäåíèÿ æèâîòíûõ — ýòîëîãèÿ.
Áèîëîãèÿ èñïîëüçóåò ðàçëè÷íûå ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ: èñòî-
ðè÷åñêèé, îïèñàòåëüíûé, ñðàâíèòåëüíûé, ýêñïåðèìåíòàëüíûé, ìî-
äåëèðîâàíèå. Øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ èíñòðóìåíòàëüíûå ìåòîäû,
òàêèå êàê ìèêðîñêîïèÿ (ñâåòîîïòè÷åñêàÿ è ýëåêòðîííàÿ), ýëåêòðî-
ãðàôèÿ, ðàäèîëîêàöèÿ, öåíòðèôóãèðîâàíèå, ñïåêòðîôîòîìåòðèÿ,
ñïåêòðîôëóîðèìåòðèÿ, ýëåêòðîýíöåôàëîãðàôèÿ è äð.
 ñàìûõ ðàçíûõ îáëàñòÿõ áèîëîãèè âñå áîëüøå âîçðàñòàåò çíà-
÷åíèå ïîãðàíè÷íûõ äèñöèïëèí, ñâÿçûâàþùèõ áèîëîãèþ ñ äðóãè-
ìè íàóêàìè — ôèçèêîé, õèìèåé, ìàòåìàòèêîé, êèáåðíåòèêîé è ò. ä.
Òàê âîçíèêëè áèîôèçèêà, áèîõèìèÿ, áèîìåòðèÿ, áèîíèêà. Â ñâÿçè
ñ ïðàêòè÷åñêèìè ïîòðåáíîñòÿìè ÷åëîâåêà âîçíèêëè ðàäèîáèîëî-
ãèÿ, êîñìè÷åñêàÿ áèîëîãèÿ, ôèçèîëîãèÿ òðóäà, ñîöèîáèîëîãèÿ.
Çíà÷åíèå áèîëîãèè äëÿ ÷åëîâåêà îãðîìíî. Òàê, ïðàêòè÷åñêîå
ïðèìåíåíèå äîñòèæåíèé ñîâðåìåííîé áèîëîãèè â íàñòîÿùåå âðå-
ìÿ ïîçâîëÿåò ñîâåðøåíñòâîâàòü àãðî- è çîîòåõíèêó, âûâîäèòü áî-
ëåå ïðîäóêòèâíûå ñîðòà ðàñòåíèé è ïîðîäû æèâîòíûõ. Óðîâåíü
çíàíèé â îáëàñòè áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèè îïðåäåëÿåò âîçìîæ-
íîñòü è ýôôåêòèâíîñòü èíòðîäóêöèè è àêêëèìàòèçàöèè. Ðàçâèòèå
â ïîñëåäíèå ãîäû ãåííîé èíæåíåðèè îòêðûâàåò øèðîêèå ïåðñïåê-
òèâû äëÿ áèîòåõíîëîãèè áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ è ëåêàðñòâåííûõ
âåùåñòâ. Áèîõèìè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîçâîëÿþò ïîëíåå èñïîëü-
çîâàòü ïîëó÷àåìûå îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ðàñòèòåëüíîãî è æèâîò-
íîãî ïðîèñõîæäåíèÿ, à òàêæå èõ ëàáîðàòîðíîãî è ïðîìûøëåííîãî
ñèíòåçà.
8
Èñêëþ÷èòåëüíî âàæíîå çíà÷åíèå èìååò áèîëîãèÿ êàê òåîðå-
òè÷åñêàÿ îñíîâà âåäåíèÿ ñåëüñêîãî, ëåñíîãî è ïðîìûñëîâîãî õî-
çÿéñòâà. Ïîçíàíèå çàêîíîìåðíîñòåé ðàçìíîæåíèÿ è ðàñïðîñòðà-
íåíèÿ áîëåçíåòâîðíûõ âèðóñîâ è áàêòåðèé, à òàêæå ïàðàçèòè÷åñ-
êèõ îðãàíèçìîâ íåîáõîäèìî äëÿ óñïåøíîé áîðüáû ñ èíôåêöèîí-
íûìè è ïàðàçèòàðíûìè çàáîëåâàíèÿìè ÷åëîâåêà, æèâîòíûõ, ðàñ-
òåíèé. Íà îñíîâå èçó÷åíèÿ âçàèìîîòíîøåíèé ìåæäó îðãàíèçìà-
ìè ñîçäàíû áèîëîãè÷åñêèå ìåòîäû áîðüáû ñ âðåäèòåëÿìè ñåëüñ-
êîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð, ìíîãèå ïðèñïîñîáëåíèÿ æèâûõ îðãàíèç-
ìîâ ïîñëóæèëè ìîäåëÿìè äëÿ êîíñòðóèðîâàíèÿ ýôôåêòèâíûõ èñ-
êóññòâåííûõ ñîîðóæåíèé è ìåõàíèçìîâ (áèîíèêà).
Ïðîãðåññ áèîëîãèè â XX—XXI ââ. îïðåäåëÿåò åå âîçðîñøóþ
ðîëü ñðåäè äðóãèõ íàóê è äëÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ÷åëîâå÷åñòâà. Òîëüêî
íà îñíîâå áèîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé âîçìîæíî óïðàâëåíèå ýâî-
ëþöèåé áèîñôåðû ñ öåëüþ ñîõðàíåíèÿ è ïîääåðæàíèÿ óñëîâèé ñó-
ùåñòâîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ÷åëîâå÷åñòâà. Ïðè ýòîì âñÿ õîçÿéñòâåííàÿ
äåÿòåëüíîñòü ÷åëîâåêà äîëæíà ñòðîèòüñÿ ñ ó÷åòîì ïðèíöèïîâ îðãà-
íèçàöèè áèîñôåðû.

1.2. ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÓÐÎÂÍÈ ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈÈ

ÆÈÂÎÉ ÏÐÈÐÎÄÛ

Æèâàÿ ïðèðîäà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé öåëîñòíóþ ñëîæíî îðãàíè-

çîâàííóþ, èåðàðõè÷åñêóþ ñèñòåìó. Âûäåëÿþò ñëåäóþùèå âçàèìî-
ñâÿçàííûå ìåæäó ñîáîé óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè:
1. Ìîëåêóëÿðíûé. Ýòî ñàìûé íèçêèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè
æèâîãî, ïðåäñòàâëåííûé îòäåëüíûìè ìîëåêóëàìè îðãàíè÷åñêèõ è
íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ êëåòîê îðãàíèçìà. Ëþ-
áàÿ æèâàÿ ñèñòåìà ïðîÿâëÿåòñÿ íà óðîâíå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áèî-
ëîãè÷åñêèõ ìàêðîìîëåêóë: íóêëåèíîâûõ êèñëîò, áåëêîâ, ïîëèñà-
õàðèäîâ, ëèïèäîâ è äðóãèõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Ñ ýòîãî óðîâíÿ
íà÷èíàþòñÿ âàæíåéøèå ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà:
îáìåí âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèå ýíåðãèè, ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííîé
èíôîðìàöèè è äð.
2. Êëåòî÷íûé. Îòäåëüíàÿ êëåòêà — ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëü-
íàÿ åäèíèöà è åäèíèöà ðàçìíîæåíèÿ è ðàçâèòèÿ âñåõ æèâûõ îðãà-
íèçìîâ, îáèòàþùèõ íà Çåìëå.
3. Òêàíåâîé. Òêàíü ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñîâîêóïíîñòü ñõîäíûõ
ïî ñòðîåíèþ è ïðîèñõîæäåíèþ êëåòîê, îáúåäèíåííûõ âûïîëíåíè-
åì îáùåé ôóíêöèè.
 9
4. Îðãàííûé. Îðãàí — ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîå îáúåäè-
íåíèå íåñêîëüêèõ òèïîâ òêàíåé (íàïðèìåð, êîæà ÷åëîâåêà êàê îðãàí
âêëþ÷àåò ýïèòåëèé è ñîåäèíèòåëüíóþ òêàíü).
5. Îðãàíèçìåííûé. Ìíîãîêëåòî÷íûé îðãàíèçì ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé öåëîñòíóþ ñèñòåìó îðãàíîâ, ñïåöèàëèçèðîâàííûõ äëÿ âû-
ïîëíåíèÿ ðàçëè÷íûõ ôóíêöèé. Ýòî îòäåëüíàÿ îñîáü îïðåäåëåííî-
ãî âèäà, ñïîñîáíàÿ ê ðàçâèòèþ êàê æèâàÿ ñèñòåìà îò ìîìåíòà çà-
ðîæäåíèÿ äî ïðåêðàùåíèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ.
6. Ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîé. Ñîâîêóïíîñòü îðãàíèçìîâ îäíîãî
è òîãî æå âèäà, îáúåäèíåííàÿ îáùèì ìåñòîì îáèòàíèÿ, ñîçäàåò
ïîïóëÿöèþ êàê ñèñòåìó íàäîðãàíèçìåííîãî ïîðÿäêà. Âèä — ñîâî-
êóïíîñòü îñîáåé, îáëàäàþùèõ íàñëåäñòâåííûì ñõîäñòâîì ìîðôî-
ëîãè÷åñêèõ, ôèçèîëîãè÷åñêèõ è áèîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé, ñâî-
áîäíî ñêðåùèâàþùèõñÿ è äàþùèõ ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî, ïðèñïî-
ñîáëåííûõ ê îïðåäåëåííûì óñëîâèÿì æèçíè, çàíèìàþùèõ â ïðè-
ðîäå îïðåäåëåííûé àðåàë. Â ýòîé ñèñòåìå îñóùåñòâëÿþòñÿ ïðîñòåé-
øèå, ýëåìåíòàðíûå ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ.
7. Áèîãåîöåíîòè÷åñêèé. Áèîãåîöåíîç — ñîâîêóïíîñòü îðãàíèç-
ìîâ ðàçíûõ âèäîâ è ðàçëè÷íîé îðãàíèçàöèè ñî âñåìè ôàêòîðàìè
ñðåäû èõ îáèòàíèÿ.
8. Áèîñôåðíûé. Áèîñôåðà — ñàìûé âûñîêèé óðîâåíü îðãàíè-
çàöèè íà íàøåé ïëàíåòå — ñîâîêóïíîñòü âñåõ áèîãåîöåíîçîâ, âêëþ-
÷àþùàÿ âñå ÿâëåíèÿ æèçíè íà Çåìëå. Íà ýòîì óðîâíå ïðîèñõîäèò
êðóãîâîðîò âåùåñòâ è ïðåâðàùåíèå ýíåðãèè, ñâÿçàííûå ñ æèçíåäå-
ÿòåëüíîñòüþ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, íàñåëÿþùèõ àòìî-, ãèäðî- è
ëèòîñôåðó Çåìëè.

1.3. ÏÐÈÇÍÀÊÈ È ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÆÈÂÎÃÎ

Æèâûå îðãàíèçìû ðåçêî îòëè÷àþòñÿ îò íåæèâûõ ñèñòåì èñ-

êëþ÷èòåëüíîé ñëîæíîñòüþ è âûñîêîé ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëü-
íîé óïîðÿäî÷åííîñòüþ. Ýòè îòëè÷èÿ ïðèäàþò æèçíè êà÷åñòâåííî
íîâûå ñâîéñòâà. Æèâîå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îñîáóþ, âûñøóþ ñòó-
ïåíü ðàçâèòèÿ ìàòåðèè. Ñîñòàâíûå ÷àñòè îðãàíèçìà — êëåòêè, òêàíè
è îðãàíû — â ñóììå åùå íå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé öåëîñòíûé îðãà-
íèçì. Ëèøü ñîåäèíåíèå èõ â ïîðÿäêå, èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøåìñÿ
â ïðîöåññå ýâîëþöèè, è âçàèìîäåéñòâèå îáðàçóþò öåëîñòíóþ ñèñ-
òåìó — îðãàíèçì, êîòîðîìó ïðèñóùè îïðåäåëåííûå ñâîéñòâà, îò-
ëè÷àþùèå æèâîå îò íåæèâîé ïðèðîäû. Âûäåëÿþò ñëåäóþùèå ïðè-
çíàêè è ñâîéñòâà æèâîãî.
10
1. Åäèíñòâî õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà.  æèâûõ îðãàíèçìàõ
98 % õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ïðèõîäèòñÿ íà ÷åòûðå áèîãåííûõ ýëå-
ìåíòà: óãëåðîä (Ñ), êèñëîðîä (Î), àçîò (N) è âîäîðîä (H). Â îñíîâ-
íîì èç ýòèõ ýëåìåíòîâ ïîñòðîåíû ñëîæíûå îðãàíè÷åñêèå ìîëåêó-
ëû — áèîëîãè÷åñêèå ïîëèìåðû: íóêëåèíîâûå êèñëîòû, áåëêè, ïî-
ëèñàõàðèäû, æèðû â ñîñòàâå êëåòîê âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ.
2. Îáìåí âåùåñòâ è ýíåðãèè (ìåòàáîëèçì). Âñå æèâûå îðãà-
íèçìû ñïîñîáíû ê îáìåíó âåùåñòâ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, ïîãëî-
ùàÿ èç íåå íåîáõîäèìûå âåùåñòâà è âûäåëÿÿ ïðîäóêòû æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè. Îáìåí âåùåñòâ îáåñïå÷èâàåò ïîñòîÿíñòâî õèìè÷åñêîãî
ñîñòàâà è ñòðîåíèÿ âñåõ ÷àñòåé îðãàíèçìà è, êàê ñëåäñòâèå, èõ ôóí-
êöèîíèðîâàíèÿ â íåïðåðûâíî ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ îêðóæàþùåé
ñðåäû, ò.å. ãîìåîñòàç.
3. Ýíåðãîçàâèñèìîñòü. Æèâûå òåëà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îò-
êðûòûå äëÿ ïîñòóïëåíèÿ ýíåðãèè ñèñòåìû, óñòîé÷èâûå ëèøü ïðè
óñëîâèè íåïðåðûâíîãî äîñòóïà ê íèì ýíåðãèè è ìàòåðèè èçâíå.
Æèâûå îðãàíèçìû ñóùåñòâóþò äî òåõ ïîð, ïîêà â íèõ ïîñòóïàåò
ýíåðãèÿ è ìàòåðèÿ èç îêðóæàþùåé ñðåäû.
4. Ñàìîðåãóëÿöèÿ — ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ, îáèòàþ-
ùèõ â íåïðåðûâíî ìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû, ïîä-
äåðæèâàòü ïîñòîÿíñòâî ñâîåãî õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà è èíòåíñèâíîñòü
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
5. Ñàìîâîñïðîèçâåäåíèå, èëè ðåïðîäóêöèÿ. Ðàçìíîæåíèå —
ñâîéñòâî îðãàíèçìîâ âîñïðîèçâîäèòü ñåáå ïîäîáíûõ. Â îñíîâå ñà-
ìîâîñïðîèçâåäåíèÿ ëåæèò îáðàçîâàíèå íîâûõ ìîëåêóë è ñòðóêòóð
íà îñíîâå èíôîðìàöèè, çàëîæåííîé â ÄÍÊ. Ñàìîâîñïðîèçâåäåíèå
òåñíî ñâÿçàíî ñ ÿâëåíèåì íàñëåäñòâåííîñòè.
6. Íàñëåäñòâåííîñòü — ñâîéñòâî îðãàíèçìîâ îáåñïå÷èâàòü ïåðå-
äà÷ó ïðèçíàêîâ è îñîáåííîñòåé ðàçâèòèÿ èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå.
7. Èçìåí÷èâîñòü — ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ ïðèîáðåòàòü íî-
âûå ïðèçíàêè è ñâîéñòâà, â îñíîâå êîòîðîé ëåæèò èçìåíåíèå ìîëå-
êóë ÄÍÊ. Èçìåí÷èâîñòü ñîçäàåò ðàçíîîáðàçíûé ìàòåðèàë äëÿ åñ-
òåñòâåííîãî îòáîðà.
8. Ðàçâèòèå è ðîñò. Ðàçâèòèå æèâîé ôîðìû ñóùåñòâîâàíèÿ ìàòå-
ðèè ïðåäñòàâëåíî èíäèâèäóàëüíûì ðàçâèòèåì îðãàíèçìîâ, ò.å. èõ
îíòîãåíåçîì, è èñòîðè÷åñêèì ðàçâèòèåì âèäîâ, èëè ôèëîãåíåçîì.
Ðàçâèòèå ñîïðîâîæäàåòñÿ ðîñòîì. Â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ ïîñòåïåííî
è ïîñëåäîâàòåëüíî âîçíèêàåò ñïåöèôè÷åñêàÿ ñòðóêòóðíàÿ îðãàíè-
çàöèÿ èíäèâèäà, à óâåëè÷åíèå åãî ìàññû îáóñëîâëåíî ðåïðîäóêöè-
åé ìàêðîìîëåêóë, ýëåìåíòàðíûõ ñòðóêòóð êëåòîê è ñàìèõ êëåòîê.
Ôèëîãåíåç, èëè ýâîëþöèÿ â öåëîì, — íåîáðàòèìîå è íàïðàâëåí-
íîå ðàçâèòèå æèâîé ïðèðîäû, ñîïðîâîæäàþùååñÿ îáðàçîâàíèåì
 11
íîâûõ âèäîâ è ïðîãðåññèâíûì óñëîæíåíèåì æèçíè. Ðåçóëüòàòîì
ýâîëþöèè ÿâëÿåòñÿ âñå ìíîãîîáðàçèå æèâûõ îðãàíèçìîâ íà Çåìëå.
9. Ðàçäðàæèìîñòü — ñâîéñòâî îðãàíèçìà èçáèðàòåëüíî ðåàãè-
ðîâàòü íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ, ëåæèò â îñíîâå ïñèõè÷åñêèõ ôóí-
êöèé æèâûõ ñóùåñòâ.
10. Ðèòìè÷íîñòü — ïåðèîäè÷åñêèå èçìåíåíèÿ èíòåíñèâíîñòè
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé ñ ðàçëè÷íûìè ïåðèîäàìè êîëåáàíèé (ñó-
òî÷íûå, ñåçîííûå ðèòìû). Ðèòìè÷íîñòü îáåñïå÷èâàåò ñîãëàñîâà-
íèå ôóíêöèé îðãàíèçìà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, ò.å. ïðèñïîñîáëå-
íèå ê ïåðèîäè÷åñêè èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ.
11. Äèñêðåòíîñòü. Êàæäàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ ñèñòåìà (êëåòêà, îðãà-
íèçì, ïîïóëÿöèÿ, áèîãåîöåíîç è äð.) ñîñòîèò èç îáîñîáëåííûõ èëè
îòãðàíè÷åííûõ â ïðîñòðàíñòâå, íî òåì íå ìåíåå òåñíî ñâÿçàííûõ è
âçàèìîäåéñòâóþùèõ ìåæäó ñîáîé ÷àñòåé, îáðàçóþùèõ ñòðóêòóð-
íî-ôóíêöèîíàëüíîå åäèíñòâî.

Êîíòðîëüíûå âîïðîñû
1. Îõàðàêòåðèçóéòå áèîëîãèþ êàê íàóêó, ïåðå÷èñëèòå åå öåëè, çà-
äà÷è, ïðåäìåò èçó÷åíèÿ.
2. Íàçîâèòå è îõàðàêòåðèçóéòå îñíîâíûå ðàçäåëû è íàïðàâëåíèÿ
èññëåäîâàíèé ñîâðåìåííîé áèîëîãèè.
3. Ïåðå÷èñëèòå è îõàðàêòåðèçóéòå îñíîâíûå ìåòîäû áèîëîãè÷åñ-
êèõ íàóê. Ïðèâåäèòå ïðèìåðû èõ èñïîëüçîâàíèÿ.
4. Óêàæèòå ñâÿçü áèîëîãèè ñ äðóãèìè íàóêàìè. Ïðèâåäèòå ïðèìå-
ðû òàêèõ ñìåæíûõ íàóê è ïîÿñíèòå îáëàñòü èõ èññëåäîâàíèé è
ïðàêòè÷åñêîãî ïðèìåíåíèÿ â èíòåðåñàõ ÷åëîâåêà.
5. Óêàæèòå ðàçëè÷íûå íàïðàâëåíèÿ ïðàêòè÷åñêîãî èñïîëüçîâàíèÿ
äîñòèæåíèé ñîâðåìåííîé áèîëîãèè.
6. Ïåðå÷èñëèòå è îõàðàêòåðèçóéòå óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîé ïðè-
ðîäû. Ïðèâåäèòå ïðèìåðû.
7. Íàçîâèòå è ïîÿñíèòå ãëàâíûå ñâîéñòâà æèâûõ îðãàíèçìîâ, îò-
ëè÷àþùèå èõ îò òåë íåæèâîé ïðèðîäû.
 Ãëàâà 2
ÊËÅÒÊÀ ÊÀÊ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß
ÑÈÑÒÅÌÀ

2.1. ÊËÅÒÊÀ — ÑÒÐÓÊÒÓÐÍÎ-ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÀß

ÅÄÈÍÈÖÀ ÆÈÂÎÃÎ
Ôîðìèðîâàíèþ ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé î êëåòêå ïðåäøå-
ñòâîâàëà äëèòåëüíàÿ èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ öèòîëîãèè, ñâÿçàííàÿ ñ ñî-
çäàíèåì è óñîâåðøåíñòâîâàíèåì îïòè÷åñêèõ óñòðîéñòâ, ïîçâîëÿþ-
ùèõ ðàññìàòðèâàòü è èçó÷àòü êëåòêè (òàáë. 1).
Òàáëèöà 1
Èñòîðèÿ êëåòî÷íîé áèîëîãèè

Äàòû Çíàìåíàòåëüíûå ñîáûòèÿ â èñòîðèè áèîëîãèè êëåòêè

1590 Îòåö è ñûí ßíñåí èçîáðåëè ìèêðîñêîï, â êîòîðîì áîëü-
øîå óâåëè÷åíèå îáåñïå÷èâàëîñü ñîåäèíåíèåì äâóõ ëèíç.
1609 Ã. Ãàëèëåé ñêîíñòðóèðîâàë ïåðâûé ìèêðîñêîï.
1665 Ð. Ãóê, ïîëüçóÿñü óñîâåðøåíñòâîâàííûì ìèêðîñêîïîì, èçó-
÷àë ñòðîåíèå ïðîáêè è âïåðâûå óïîòðåáèë òåðìèí «êëåòêà».
1650–1700 À. Ëåâåíãóê óñîâåðøåíñòâîâàë ìèêðîñêîï, íàáëþäàë è
âïåðâûå îïèñàë áàêòåðèè, ïðîñòåéøèõ (èíôóçîðèé), ñïåð-
ìàòîçîèäû, ýðèòðîöèòû, ïëàñòèäû, õðîìàòîôîðû.
1700–1800 Îïóáëèêîâàíî ìíîæåñòâî íîâûõ îïèñàíèé è ðèñóíêîâ ðàç-
ëè÷íûõ (ïðåèìóùåñòâåííî ðàñòèòåëüíûõ) òêàíåé.
–”– Óëó÷øåíî êà÷åñòâî ëèíç è óñîâåðøåíñòâîâàí ìèêðîñêîï
(Â. Äîëëàíä, Õ.Ã. Ãåðòåëü, Ý. Àááå è äð.).
1831–1833 Ð. Áðàóí îïèñàë ÿäðî â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ.
1838–1839 Áîòàíèê Ì. Øëåéäåí è çîîëîã Ò. Øâàíí ñôîðìóëèðîâàëè
«êëåòî÷íóþ òåîðèþ», ïîñòóëèðîâàâøóþ, ÷òî îñíîâíîé åäè-
íèöåé ñòðóêòóðû è ôóíêöèè â æèâûõ îðãàíèçìàõ ÿâëÿåò-
ñÿ êëåòêà.
 13
Îêîí÷àíèå òàáë.1
Äàòû Çíàìåíàòåëüíûå ñîáûòèÿ â èñòîðèè áèîëîãèè êëåòêè
1840 ß. Ïóðêèíüå ïðåäëîæèë íàçâàíèå «ïðîòîïëàçìà» äëÿ îáî-
çíà÷åíèÿ êëåòî÷íîãî ñîäåðæèìîãî. Ïîçäíåå áûë ââåäåí òåð-
ìèí «öèòîïëàçìà» (öèòîïëàçìà + ÿäðî = ïðîòîïëàçìà).
1855 Ð. Âèðõîâ ïîêàçàë, ÷òî âñå êëåòêè îáðàçóþòñÿ èç äðóãèõ
êëåòîê ïóòåì êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ.
1865 Îïóáëèêîâàíû çàêîíû íàñëåäñòâåííîñòè Ã. Ìåíäåëÿ.
1866 Ý. Ãåêêåëü óñòàíîâèë, ÷òî õðàíåíèå è ïåðåäà÷ó íàñëåä-
ñòâåííûõ ïðèçíàêîâ îñóùåñòâëÿåò ÿäðî.
1866–1888 Ïîäðîáíî èçó÷åíî êëåòî÷íîå äåëåíèå è îïèñàíû õðîìî-
ñîìû.
1880–1883 Îòêðûòû ïëàñòèäû, â ÷àñòíîñòè, õëîðîïëàñòû.
1890 Îòêðûòû ìèòîõîíäðèè.
1898 Îòêðûò àïïàðàò Ãîëüäæè.
1887–1900 Óñîâåðøåíñòâîâàíû ìèêðîñêîï, à òàêæå ìåòîäû ôèêñà-
öèè, îêðàøèâàíèÿ ïðåïàðàòîâ è ïðèãîòîâëåíèÿ ñðåçîâ. Öè-
òîëîãèÿ ïðèîáðåòàåò ýêñïåðèìåíòàëüíûé õàðàêòåð. Âåäóò-
ñÿ ýìáðèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ. Îäíîé èç îòðàñëåé öè-
òîëîãèè ñòàíîâèòñÿ öèòîãåíåòèêà, çàíèìàþùàÿñÿ èçó÷å-
íèåì ðîëè ÿäðà â ïåðåäà÷å íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ.
1900 Ïåðåîòêðûòû çàêîíû Ã. Ìåíäåëÿ.
1930-å ãã. Ïîÿâèëñÿ ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï, îáåñïå÷èâàþùèé áî-
ëåå âûñîêîå ðàçðåøåíèå.
Ñ 1946 ã. Ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï ïîëó÷èë øèðîêîå ðàñïðîñòðàíå-
è ïî íàñòî- íèå â áèîëîãèè, äàâ âîçìîæíîñòü èññëåäîâàòü óëüòðàñòðóê-
ÿùåå âðåìÿ òóðó êëåòêè.

Êëåòî÷íàÿ òåîðèÿ ñòðîåíèÿ îðãàíèçìîâ áûëà ñôîðìóëèðîâà-

íà â 1838 ã. Ò. Øâàííîì è Ì. Øëåéäåíîì. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êëåòî÷íîé òåîðèè ôîðìóëèðóþòñÿ òàê:
• êëåòêà — ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíàÿ åäèíèöà, à òàêæå åäè-
íèöà ðàçâèòèÿ âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ;
• êëåòêàì ïðèñóùå ìåìáðàííîå ñòðîåíèå;
• ÿäðî — ãëàâíàÿ ñîñòàâíàÿ ÷àñòü ýóêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè;
• êëåòêè ðàçìíîæàþòñÿ òîëüêî äåëåíèåì ìàòåðèíñêîé êëåòêè;
• êëåòî÷íîå ñòðîåíèå îðãàíèçìî⠗ ñâèäåòåëüñòâî åäèíîãî ïðî-
èñõîæäåíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ.
14
Öèòîëîãèÿ — íàóêà, èçó÷àþùàÿ ñîñòàâ, ñòðîåíèå è ôóíêöèè
êëåòêè. Ñîçäàíèå ñâåòîâîãî, à çàòåì è ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà,
èñïîëüçîâàíèå ìåòîäîâ óëüòðàöåíòðèôóãèðîâàíèÿ, áèîõèìèè è ìî-
ëåêóëÿðíîé áèîëîãèè ïîçâîëèëè ãëóáîêî ïðîíèêíóòü â èçó÷åíèå
êëåòêè, ïîçíàòü åå ñëîæíóþ ñòðóêòóðó è ìíîãîîáðàçèå ïðîòåêàþ-
ùèõ â íåé áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ.
Ïðîñòåéøèå è ìèêðîîðãàíèçìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé îòäåëü-
íûå êëåòêè. Òåëî âñåõ ìíîãîêëåòî÷íûõ ñîñòîèò èç áîëüøåãî èëè
ìåíüøåãî ÷èñëà êëåòîê, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ñâîåãî ðîäà áëîêàìè,
îáðàçóþùèìè ñëîæíûé îðãàíèçì. Íåçàâèñèìî îò òîãî, ïðåäñòàâ-
ëÿåò ñîáîé êëåòêà öåëîñòíóþ æèâóþ ñèñòåìó èëè åå ÷àñòü, îíà èìååò
íàáîð ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ, îáùèõ äëÿ âñåõ êëåòîê.

2.2. ÕÈÌÈ×ÅÑÊÀß ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈß ÊËÅÒÊÈ

 ñîñòàâ êëåòêè âõîäèò áîëüøèíñòâî õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ
ïåðèîäè÷åñêîé ñèñòåìû Ä.È. Ìåíäåëååâà. Ïî ñîäåðæàíèþ â êëåò-
êå õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû ïîäðàçäåëÿþò íà 3 ãðóïïû:
1) Ìàêðîýëåìåíòû — ãëàâíûå êîìïîíåíòû âñåõ îðãàíè÷åñêèõ
ñîåäèíåíèé, íà äîëþ êîòîðûõ ïðèõîäèòñÿ îêîëî 98% ìàññû êëåò-
êè — âîäîðîä, êèñëîðîä, óãëåðîä è àçîò. Ýòî îñíîâíûå áèîãåííûå
ýëåìåíòû.
Ê ãðóïïå ìàêðîýëåìåíòîâ îòíîñÿò òàêæå êàëèé, íàòðèé, ìàã-
íèé, æåëåçî, êàëüöèé, ñåðó, ôîñôîð, õëîð, ñîäåðæàíèå êîòîðûõ â
êëåòêå ñîñòàâëÿåò äåñÿòûå è ñîòûå äîëè ïðîöåíòà.
2) Ìèêðîýëåìåíòû — ýëåìåíòû, ñîäåðæàùèåñÿ â êëåòêå â î÷åíü
ìàëûõ êîëè÷åñòâàõ, ìåíåå 0,001% (áîð, êîáàëüò, ìåäü, ìîëèáäåí,
öèíê, âàíàäèé, éîä, áðîì è äð.). Ýòè ýëåìåíòû âõîäÿò â ñîñòàâ
ãîðìîíîâ, âèòàìèíîâ, ôåðìåíòîâ, áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ,
îáóñëîâëèâàÿ èõ àêòèâíîñòü.
3) Óëüòðàìèêðîýëåìåíòû — ýëåìåíòû, êîíöåíòðàöèÿ êîòîðûõ
â êëåòêå ñîñòàâëÿåò ïîðÿäêà 0,000001% (ñåëåí, óðàí, ðàäèé, çîëî-
òî, ðòóòü, áåðèëëèé, öåçèé è äð.), òàêæå îáëàäàþùèå îïðåäåëåí-
íîé áèîëîãè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ â ïðîöåññàõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè
îðãàíèçìà.
Êàæäûé èç õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ âûïîëíÿåò âàæíóþ ôóíê-
öèþ â êëåòêå. Òàê, íàïðèìåð, êèñëîðîä è âîäîðîä âõîäÿò â ñîñòàâ
âîäû, à âìåñòå ñ óãëåðîäîì è àçîòîì — â ñîñòàâ ðàçëè÷íûõ áèîëî-
ãè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé — áåëêîâ, ëèïèäîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò, ïî-
ëèñàõàðèäîâ è äð. Êàëèé, êàëüöèé, íàòðèé è õëîð ó÷àñòâóþò â ôîð-
ìèðîâàíèè íåðâíîãî èìïóëüñà. Ìàãíèé, ìàðãàíåö, öèíê è ìåäü
ÿâëÿþòñÿ àêòèâàòîðàìè ôåðìåíòîâ, âëèÿþò íà ïðîöåññû òêàíåâîãî
 15
äûõàíèÿ. Êàëüöèé — îñíîâíîé êîìïîíåíò êîñòåé è çóáîâ, îí òàê-
æå íåîáõîäèì äëÿ ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ, ïðîöåññîâ ñâåðòûâà-
íèÿ êðîâè, ÿâëÿåòñÿ ïîñðåäíèêîì â ìåõàíèçìå äåéñòâèÿ ãîðìîíîâ.
Ìåäü âõîäèò â ñîñòàâ îêèñëèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ, æåëåçî — â ñî-
ñòàâ ãåìîãëîáèíà, ìèîãëîáèíà, ìàãíèé — ñòðóêòóðíûé êîìïîíåíò
õëîðîôèëëà. Ñåðà âõîäèò â ñîñòàâ ñåðîñîäåðæàùèõ àìèíîêèñëîò
áåëêîâ, ôîñôîð — â ñîñòàâ íóêëåèíîâûõ êèñëîò, êîñòíîé òêàíè.
Áîð íåîáõîäèì íåêîòîðûì ðàñòåíèÿì, êîáàëüò âõîäèò â ñîñòàâ âè-
òàìèíà Â12, ôòîð — â ñîñòàâ ýìàëè çóáîâ, éîä — â ñîñòàâ ãîðìîíà
ùèòîâèäíîé æåëåçû òèðîêñèíà è ò. ä.
Âûøåïåðå÷èñëåííûå õèìè÷åñêèå ýëåìåíòû îáðàçóþò ìîëåêó-
ëû íåîðãàíè÷åñêèõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ.

2.2.1. Íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà:

âîäà è ìèíåðàëüíûå ñîëè
Âîäà — âàæíåéøåå íåîðãàíè÷åñêîå ñîåäèíåíèå æèâûõ êëåòîê
è îðãàíèçìîâ, ñîñòàâëÿåò îêîëî 80% ìàññû òåëà. Ìîëåêóëà âîäû
ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äèïîëü, ò.å. ïîëÿðíà (â öåëîì ýëåêòðîíåéòðàëü-
íà), ÷òî îáóñëîâëèâàåò åå ñïîñîáíîñòü àêòèâíî âñòóïàòü âî âçàèìî-
äåéñòâèå ñ ðàçëè÷íûìè ñîåäèíåíèÿìè.
Hδ+ Hδ+
δ−
O
Ôóíêöèè âîäû â êëåòêå è îðãàíèçìå ñëåäóþùèå:
1) Âîäà — óíèâåðñàëüíûé ðàñòâîðèòåëü äëÿ îðãàíè÷åñêèõ è íå-
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Âñå õèìè÷åñêèå ðåàêöèè ïðîòåêàþò â âîäå.
Ïîëÿðíîñòü ìîëåêóë âîäû è ñïîñîáíîñòü îáðàçîâûâàòü âîäîðîä-
íûå ñâÿçè (êàæäàÿ ìîëåêóëà âîäû ìîæåò îáðàçîâûâàòü 4 âîäîðîä-
íûå ñâÿçè ñ äðóãèìè ìîëåêóëàìè âîäû è ïîëÿðíûìè ìîëåêóëàìè
äðóãèõ âåùåñòâ) äåëàþò âîäó õîðîøèì ðàñòâîðèòåëåì äëÿ îãðîì-
íîãî êîëè÷åñòâà íåîðãàíè÷åñêèõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Ïî ðà-
ñòâîðèìîñòè â âîäå âåùåñòâà ïîäðàçäåëÿþò íà ãèäðîôèëüíûå (âî-
äîðàñòâîðèìûå, íàïðèìåð, ñîëè, ïðîñòûå ñàõàðà) è ãèäðîôîáíûå
(íåðàñòâîðèìûå â âîäå, íàïðèìåð, æèðû, ñëîæíûå óãëåâîäû).
Ìîëåêóëû âîäû âûçûâàþò ðàñùåïëåíèå ðÿäà âîäîðàñòâîðèìûõ
âåùåñòâ íà êàòèîíû è àíèîíû.
2) Âîäà îáåñïå÷èâàåò ôîðìèðîâàíèå ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóê-
òóðû áåëêîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò, áèîìåìáðàí ïî ïðèíöèïó àì-
ôèïàòè÷íîñòè (âîäîðàñòâîðèìîñòè).
3) Âîäà îáóñëîâëèâàåò ðÍ ñðåäû (êèñëîòíîñòü), ÷òî îïðåäåëÿ-
åòñÿ êîíöåíòðàöèåé ïðîäóêòîâ èîíèçàöèè âîäû (Í+, Î͖) è âëèÿåò
íà ñâîéñòâà áåëêîâ, ôåðìåíòîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò, ëèïèäîâ.
16
4) Âîäà âñòóïàåò â ðåàêöèè ãèäðîëèçà, îáåñïå÷èâàÿ îêèñëåíèå
âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé (áåëêîâ, óãëåâîäîâ,
æèðîâ).
5) Âîäà — ýòî ñðåäà äëÿ òðàíñïîðòà âåùåñòâ (îáìåíà âåùåñòâ),
äèôôóçèè, îáåñïå÷èâàåò êàê ïðèòîê âåùåñòâ â êëåòêó, òàê è óäàëå-
íèå èç íåå ïðîäóêòîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè.
6) Âîäà îáëàäàåò õîðîøåé òåïëîïðîâîäíîñòüþ è áîëüøîé òåï-
ëîåìêîñòüþ, âûïîëíÿåò ôóíêöèþ òåðìîðåãóëÿöèè â æèâûõ îðãà-
íèçìàõ.
7) Âîäà ÿâëÿåòñÿ îñìîðåãóëÿòîðîì, âëèÿåò íà ôèçè÷åñêèå ñâîé-
ñòâà êëåòêè: óïðóãîñòü, òóðãîð, èçìåíåíèå îáúåìà.
Ìèíåðàëüíûå ñîëè. Áîëüøàÿ ÷àñòü íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ
êëåòêè íàõîäèòñÿ â âèäå ñîëåé — ëèáî äèññîöèèðîâàííûõ íà èîíû
(Ê+, Nà+, Ñà2+), ëèáî â òâåðäîì ñîñòîÿíèè. Îò êîíöåíòðàöèè ñî-
ëåé âíóòðè êëåòêè çàâèñÿò áóôåðíûå ñâîéñòâà — ñïîñîáíîñòü ïîä-
äåðæèâàòü ñëàáîùåëî÷íóþ ðåàêöèþ (ðÍ 7,2) âíóòðèêëåòî÷íîãî ñî-
äåðæèìîãî íà ïîñòîÿííîì óðîâíå. Âíåñåíèå èëè îáðàçîâàíèå â
ïðîöåññå îáìåíà âåùåñòâ íåáîëüøèõ êîëè÷åñòâ êèñëîòû èëè ùå-
ëî÷è íå âëèÿåò íà çíà÷åíèå ðÍ âñëåäñòâèå îáðàçîâàíèÿ ñîåäèíå-
íèé ñ êàðáîíàòàìè, ôîñôàòàìè èëè îðãàíè÷åñêèìè êèñëîòàìè.
Êàòèîíû (Ê+, Na+, Mg2+, Fe2+, Ca2+ è äð.) èìåþò ðàçëè÷íóþ
êîíöåíòðàöèþ â êëåòêå è âíåêëåòî÷íîé ñðåäå. Òàê, â æèâîé êëåòêå
êàëèÿ ãîðàçäî áîëüøå, ÷åì íàòðèÿ, à âî âíåêëåòî÷íîé ñðåäå, íà-
îáîðîò, âñëåäñòâèå èçáèðàòåëüíîé ïðîíèöàåìîñòè ìåìáðàí. Êàòè-
îíû ñîçäàþò îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå è îáåñïå÷èâàþò ïîñòóïëåíèå
âîäû â êëåòêó. Àíèîíû (ÍÐÎ42–, Í2ÐÎ4–, ÍÑÎ3–, Cl–) âõîäÿò â ñî-
ñòàâ áóôåðíûõ ñèñòåì êðîâè è îïðåäåëÿþò ïîñòîÿíñòâî ðÍ âíóò-
ðåííåé ñðåäû. Òàêèì îáðàçîì, ôóíêöèè ìèíåðàëüíûõ ñîëåé â êëåò-
êå ñîñòîÿò â îáåñïå÷åíèè ïîñòîÿíñòâà ðÍ âíóòðèêëåòî÷íîé ñðåäû,
àêòèâàöèè ôåðìåíòîâ, ñîçäàíèè ìåìáðàííûõ ïîòåíöèàëîâ, îñìî-
òè÷åñêîãî äàâëåíèÿ â êëåòêå è äð.

2.2.2. Îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà: óãëåâîäû,

ëèïèäû, áåëêè, íóêëåèíîâûå êèñëîòû, ÀÒÔ
Îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ñîñòàâëÿþò â ñðåäíåì 20–30% ìàññû
êëåòêè æèâîãî îðãàíèçìà. Ê íèì îòíîñÿòñÿ áèîëîãè÷åñêèå ïîëè-
ìåðû: óãëåâîäû, ëèïèäû, áåëêè, íóêëåèíîâûå êèñëîòû, à òàêæå
âèòàìèíû, ãîðìîíû, ïèãìåíòû, ðåãóëÿòîðíûå ïåïòèäû, íóêëåî-
òèäû, â ÷àñòíîñòè, ÀÒÔ, è äð.
ÓÃËÅÂÎÄÛ, èëè ñàõàðèäû — âîäîðàñòâîðèìûå (êðîìå âû-
ñîêîìîëåêóëÿðíûõ) îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ èç óãëåðîäà, âîäîðî-
 17

äà è êèñëîðîäà ñ îáùåé ôîðìóëîé Ñn (Í2O)m. Ñîäåðæàíèå óãëåâî-

äîâ â æèâîé êëåòêå ñîñòàâëÿåò îêîëî 1–5%. Ãëþêîçà ñîäåðæèòñÿ â
êðîâè (0,1–0,12%). Íàèáîëåå áîãàòû óãëåâîäàìè ðàñòèòåëüíûå êëåò-
êè, ãäå èõ ñîäåðæàíèå â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ äîñòèãàåò 90% ñóõîé
ìàññû (êëóáíè êàðòîôåëÿ, ñåìåíà). Óãëåâîäû ïîäðàçäåëÿþòñÿ íà
ïðîñòûå è ñëîæíûå.
1. Ïðîñòûå óãëåâîäû — ìîíîñàõàðèäû ñ îáùåé ôîðìóëîé
(ÑnÍ2nÎn ), ãäå n = 2–7 àòîìîâ óãëåðîäà.  çàâèñèìîñòè îò ÷èñëà
àòîìîâ óãëåðîäà â ìîëåêóëå ìîíîñàõàðèäû íàçûâàþò: 3 — òðèîçà-
ìè, íàïðèìåð, ãëèöåðèí, ìîëî÷íàÿ, ïèðîâèíîãðàäíàÿ êèñëîòû; 4 —
òåòðîçàìè, íàïðèìåð, ýðèòðîçà; 5 — ïåíòîçàìè, íàïðèìåð, ðèáî-
çà è äåçîêñèðèáîçà, âõîäÿùèå â ñîñòàâ íóêëåèíîâûõ êèñëîò è ÀÒÔ;
6 — ãåêñîçàìè, íàïðèìåð, ãëþêîçà, ôðóêòîçà è ãàëàêòîçà.

ÏÅÍÒÎÇÛ ÃÅÊÑÎÇÛ

2. Ñëîæíûå óãëåâîäû — ïîëèìåðû èç ìîíîñàõàðèäîâ, ñîåäè-

íåííûõ ãëèêîçèäíîé ñâÿçüþ. Ðàçëè÷àþò îëèãî- è ïîëèñàõàðèäû.
Îëèãîñàõàðèäû — óãëåâîäû, ïîñòðîåííûå èç íåáîëüøîãî ÷èñëà (2–
10) ìîíîñàõàðèäíûõ îñòàòêîâ. Åñëè â îäíîé ìîëåêóëå îáúåäèíÿ-
þòñÿ äâà ìîíîñàõàðèäà, òàêîå ñîåäèíåíèå íàçûâàåòñÿ äèñàõàðèä.
Íàïðèìåð, ïèùåâîé ñàõàð (ñàõàðîçà), ïîëó÷àåìûé èç òðîñòíèêà èëè
ñàõàðíîé ñâåêëû, ñîñòîèò èç îäíîé ìîëåêóëû ãëþêîçû è ôðóêòî-
çû, ìîëî÷íûé ñàõàð (ëàêòîçà) — èç ãëþêîçû è ãàëàêòîçû. Ïîëèñà-
õàðèäû — ñëîæíûå âûñîêîìîëåêóëÿðíûå óãëåâîäû, îáðàçîâàííûå
ñîòíÿìè è òûñÿ÷àìè ìîëåêóë ìîíîñàõàðèäîâ. Ýòî ëèíåéíûå èëè
ðàçâåòâëåííûå ïîëèìåðû, ìîíîìåðû êîòîðûõ ñîåäèíåíû ãëèêî-
çèäíîé ñâÿçüþ.
Ðàçëè÷àþò ãîìîïîëèñàõàðèäû è ãåòåðîïîëèñàõàðèäû. Ãîìîïî-
ëèñàõàðèäû ïîñòðîåíû èç ìíîæåñòâà îäèíàêîâûõ ìîíîñàõàðèäíûõ
îñòàòêîâ (íàïðèìåð, êðàõìàë, ãëèêîãåí, öåëëþëîçà ñîñòîÿò èç ãëþ-
êîçû). Ãåòåðîïîëèñàõàðèäû ñîñòîÿò èç ìîíîñàõàðèäîâ ðàçíûõ âè-
äîâ (íàïðèìåð, ãåïàðèí, ãèàëóðîíîâàÿ êèñëîòà).
18

Óãëåâîäû âûïîëíÿþò ñëåäóþùèå ôóíêöèè.

1. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ. Óãëåâîäû èãðàþò ðîëü îñíîâíîãî èñòî÷íè-
êà ýíåðãèè äëÿ ïðîöåññîâ áèîñèíòåçà, òðàíñïîðòà âåùåñòâ, äâèæå-
íèÿ â êëåòêå è îðãàíèçìå. Â ïðîöåññå îêèñëåíèÿ 1 ã ãëþêîçû îñâî-
áîæäàåòñÿ 17,6 êÄæ ýíåðãèè.
2. Çàïàñàþùàÿ. Êðàõìàë ó ðàñòåíèé è ãëèêîãåí ó æèâîòíûõ,
îòêëàäûâàÿñü â êëåòêàõ, ñëóæàò ýíåðãåòè÷åñêèì ðåçåðâîì.
3. Ñòðóêòóðíàÿ. Íàïðèìåð, öåëëþëîçà îáðàçóåò ñòåíêè ðàñòè-
òåëüíûõ êëåòîê; ñëîæíûé ïîëèñàõàðèä õèòèí — ãëàâíûé ñòðóê-
òóðíûé êîìïîíåíò íàðóæíîãî ñêåëåòà ÷ëåíèñòîíîãèõ. Ñòðîèòåëü-
íóþ ôóíêöèþ õèòèí âûïîëíÿåò è ó ãðèáîâ. Óãëåâîäû ôîðìèðóþò
òàêæå ãëèêîêàëèêñ íà ïîâåðõíîñòè áèîìåìáðàí.
4. Ðåöåïòîðíàÿ. Óãëåâîäíûå êîìïîíåíòû áèîìåìáðàí îáåñïå-
÷èâàþò óçíàâàíèå êëåòîê, ðåöåïöèþ ãîðìîíîâ è ìåäèàòîðîâ, îáó-
ñëîâëèâàþò òêàíåñïåöèôè÷íîñòü è ãðóïïû êðîâè.
5. Çàùèòíàÿ. Èììóííûå ðåàêöèè îðãàíèçìà îáåñïå÷èâàþòñÿ
ìîëåêóëàìè ãëèêîïðîòåèäîâ, ñåêðåòû ðàçëè÷íûõ æåëåç ÷åëîâåêà
è æèâîòíûõ ñîäåðæàò óãëåâîäû.
ËÈÏÈÄÛ — îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, íåðàñòâîðèìûå â âîäå,
íî ðàñòâîðèìûå â îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðèòåëÿõ: ýôèðå, áåíçèíå, õëî-
ðîôîðìå.  êëåòêàõ òàêæå åñòü è æèðîïîäîáíûå âåùåñòâà — ëèïî-
èäû. Ñîäåðæàíèå æèðà â êëåòêå ñîñòàâëÿåò 5–15% ìàññû ñóõîãî
âåùåñòâà.  êëåòêàõ æèðîâîé òêàíè êîëè÷åñòâî æèðà âîçðàñòàåò äî
90%. Ðàçëè÷àþò ïðîñòûå è ñëîæíûå ëèïèäû.
1. Ïðîñòûå ëèïèäû — òðèãëèöåðèäû (íåéòðàëüíûå æèðû) —
ñëîæíûå ýôèðû òðåõàòîìíîãî ñïèðòà ãëèöåðèíà è âûñîêîìîëåêó-
ëÿðíûõ æèðíûõ êèñëîò.
ÆÈÐ
O
H2C O C R1
O
HC O C R2
O
H2C O C R3

2. Ñëîæíûå ëèïèäû â çàâèñèìîñòè îò îñîáåííîñòåé ñòðîåíèÿ ïîä-

ðàçäåëÿþò íà ôîñôîëèïèäû (íàïðèìåð, ãëèöåðîôîñôîëèïèäû è ñôèí-
ãîôîñôîëèïèäû, ìîëåêóëû êîòîðûõ ïîñòðîåíû íà îñíîâå ãëèöåðèíà,
ëèáî àìèíîñïèðòà ñôèíãîçèíà, à òàêæå ñîäåðæàò æèðíûå êèñëîòû è
îñòàòîê ôîñôîðíîé êèñëîòû), ãëèêîëèïèäû (íàïðèìåð, öåðåáðîçèäû,
ãàíãëèîçèäû, ìîëåêóëû êîòîðûõ ïîñòðîåíû íà îñíîâå ñôèíãîçèíà, à
òàêæå ñîäåðæàò óãëåâîäû) è ñòåðîèäû (íàïðèìåð, õîëåñòåðèí, ìîëå-
 19
êóëà êîòîðîãî ïîñòðîåíà â âèäå òåòðàöèêëè÷åñêîé ãðóïïèðîâêè, ñî-
åäèíåííîé ñ óãëåâîäîðîäíîé öåïüþ, âîñêà).
 ñîñòàâ ëèïèäîâ âõîäÿò íàñûùåííûå è íåíàñûùåííûå (ò.å. ñî-
äåðæàùèå äâîéíûå ñâÿçè – Ñ=і) æèðíûå êèñëîòû. Íàèáîëåå ðàñ-
ïðîñòðàíåíû ìàñëÿíàÿ, ïàëüìèòèíîâàÿ, ñòåàðèíîâàÿ íàñûùåííûå
æèðíûå êèñëîòû, ñîäåðæàùèå ñîîòâåòñòâåííî 4, 16, 18 àòîìîâ óã-
ëåðîäà â öåïè. Ñðåäè íåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò ðàñïðîñòðà-
íåíû îëåèíîâàÿ, ëèíîëåâàÿ, ëèíîëåíîâàÿ ñ 18 àòîìàìè óãëåðîäà
â öåïè è 1–3 äâîéíûìè ñâÿçÿìè ñîîòâåòñòâåííî, è àðàõèäîíîâàÿ
ñ 20 àòîìàìè óãëåðîäà â öåïè è 4 äâîéíûìè ñâÿçÿìè.
Òàáëèöà 2
Íåêîòîðûå ïðèðîäíûå æèðíûå êèñëîòû
×èñëî
àòîìîâ Íàçâàíèå
Ñòðîåíèå
óãëå- æèðíîé êèñëîòû
ðîäà
16 Ïàëüìèòèíîâàÿ CH3(CH2)14COOH
18 Ñòåàðèíîâàÿ ÑH3(ÑH2)16ÑÎÎÍ
20 Àðàõèíîâàÿ ÑH3(ÑH2)18ÑÎÎH
16 Ïàëüìèòîëåèíîâàÿ CH3(CH2)5CH=CH–(CH2)7COOH
18 Îëåèíîâàÿ CH3(CH2)7CH=CH–(CH2)7COOH
18 Ëèíîëåâàÿ CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH–(CH2)7COOH
18 Ëèíîëåíîâàÿ CH3CH2(CH=CHCH2)2CH=CH–(CH2)7COOH
20 Àðàõèäîíîâàÿ CH3(CH2)4(CH=CHCH2)3CH=CH–(CH2)3COOH

Êîìïëåêñíûå ñîåäèíåíèÿ æèðîâ ñ áåëêàìè íàçûâàþòñÿ ëèïî-

ïðîòåèäàìè (òðàíñïîðòíàÿ ôîðìà ëèïèäîâ â îðãàíèçìå). Áèîëîãè-
÷åñêàÿ ðîëü ëèïèäîâ îïðåäåëÿåòñÿ ñëåäóþùèìè ôóíêöèÿìè.
1. Ñòðóêòóðíàÿ. Ôîñôîëèïèäû è ãëèêîëèïèäû âõîäÿò â ñîñòàâ
êëåòî÷íûõ ìåìáðàí, îáåñïå÷èâàÿ èõ èçáèðàòåëüíóþ ïðîíèöàåìîñòü.
2. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ. Ïðè ïîëíîì ðàñùåïëåíèè 1 ã æèðîâ äî
óãëåêèñëîãî ãàçà è âîäû îñâîáîæäàåòñÿ áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýíåð-
ãèè — 38,9 êÄæ. Ëèïèäû îáåñïå÷èâàþò 25–30% âñåé ýíåðãèè, íå-
îáõîäèìîé îðãàíèçìó.
3. Çàïàñàþùàÿ. Íàêàïëèâàÿñü â êëåòêàõ æèðîâîé òêàíè æèâîò-
íûõ, ñåìåíàõ è ïëîäàõ ðàñòåíèé, æèð ñëóæèò çàïàñíûì ðåçåðâ-
íûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè.
4. Çàùèòíàÿ è òåðìîðåãóëÿòîðíàÿ. Âñëåäñòâèå ïëîõîé òåïëî-
ïðîâîäíîñòè æèð ñïîñîáåí âûïîëíÿòü ôóíêöèþ òåïëîèçîëÿòîðà.
Ó íåêîòîðûõ æèâîòíûõ (òþëåíè, êèòû) îí îòêëàäûâàåòñÿ â ïîä-
êîæíîé æèðîâîé êëåò÷àòêå. Ó ìíîãèõ ìëåêîïèòàþùèõ ôóíêöèþ
«áèîëîãè÷åñêîãî îáîãðåâàòåëÿ» âûïîëíÿåò áóðàÿ æèðîâàÿ òêàíü.
20

Æèðîâàÿ ïðîñëîéêà òàêæå ñìÿã÷àåò ìåõàíè÷åñêèå óäàðû è âû-

ïîëíÿåò ôóíêöèþ ãèäðîèçîëÿöèè.
5. Èñòî÷íèê ýíäîãåííîé âîäû.  õîäå ìåòàáîëèçìà ëèïèäîâ
îáðàçóåòñÿ ýíäîãåííàÿ âîäà, ïîçâîëÿþùàÿ ïóñòûííûì æèâîòíûì,
íàïðèìåð, âåðáëþäàì, äëèòåëüíîå âðåìÿ îáõîäèòüñÿ áåç óïîòðåáëå-
íèÿ âîäû è èñïîëüçîâàòü îòëîæåíèÿ æèðà â ãîðáàõ.
6. Ðåãóëÿòîðíàÿ. Ìíîãèå ëèïèäû ÿâëÿþòñÿ ïðåäøåñòâåííèêà-
ìè ñèíòåçà ðÿäà ñòåðîèäíûõ ãîðìîíîâ: ìèíåðàëî-, ãëþêîêîðòèêîè-
äîâ, ïîëîâûõ ãîðìîíîâ, ýéêîçàíîèäîâ, æèðîðàñòâîðèìûõ âèòàìè-
íîâ (À, D, Å, Ê), ðàñòèòåëüíûõ ïèãìåíòîâ, õîëåñòåðèíà (ñòðóêòóðíî-
ãî êîìïîíåíòà áèîìåìáðàí, ïðåäøåñòâåííèêà æåë÷íûõ êèñëîò), ñòå-
ðîèäíûõ ãîðìîíîâ, âèòàìèíà D. Òàê, âåùåñòâàì ëèïèäíîé ïðèðîäû
ïðèñóùà è ôóíêöèÿ ðåãóëÿöèè îáìåííûõ ïðîöåññîâ.
ÁÅËÊÈ — ïîëèìåðíûå ìîëåêóëû, ñîñòîÿùèå èç äåñÿòêîâ è ñî-
òåí àìèíîêèñëîò, ñîåäèíåííûõ ïåïòèäíîé ñâÿçüþ. Áåëêè ñðåäè îðãà-
íè÷åñêèõ âåùåñòâ êëåòêè çàíèìàþò ïåðâîå ìåñòî êàê ïî êîëè÷åñòâó,
òàê è ïî çíà÷åíèþ (50% ñóõîé ìàññû êëåòêè). Ñîåäèíåíèå, ñîñòîÿ-
ùåå èç áîëåå 10 àìèíîêèñëîòíûõ îñòàòêîâ, íàçûâàåòñÿ ïîëèïåïòèä.
Áåëêè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ñîñòàâó, êîëè÷åñòâó è ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
ðàñïîëîæåíèÿ àìèíîêèñëîò. Íåñìîòðÿ íà îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå è
ñëîæíîñòü ñòðîåíèÿ, áåëêè ïîñòðîåíû âñåãî èç 20 âèäîâ ðàçëè÷íûõ
àìèíîêèñëîò ñ îáùåé ôîðìóëîé

NH2 HC COOH ,
R
ãäå R — ðàäèêàë, ñòðîåíèå êîòîðîãî ó âñåõ àìèíîêèñëîò ðàçëè÷íî;
NH2 — àìèííàÿ ãðóïïà îáëàäàåò ñâîéñòâàìè îñíîâàíèÿ;
ÑÎÎÍ — êàðáîêñèëüíàÿ ãðóïïà (êèñëîòíàÿ), õàðàêòåðíàÿ äëÿ
âñåõ îðãàíè÷åñêèõ êèñëîò.
Ñëåäîâàòåëüíî, àìèíîêèñëîòû — àìôîòåðíûå ñîåäèíåíèÿ.
Ïî ñòðîåíèþ ðàäèêàëà âûäåëÿþò ñëåäóþùèå ãðóïïû àìèíî-
êèñëîò:
1) íåïîëÿðíûå, ãèäðîôîáíûå (àëàíèí, âàëèí, ëåéöèí, èçîëåé-
öèí, ïðîëèí, ìåòèîíèí, ôåíèëàëàíèí, òðèïòîôàí);
2) ïîëÿðíûå íåçàðÿæåííûå (ãëèöèí, ñåðèí, òðåîíèí, öèñòåèí,
òèðîçèí, àñïàðàãèí, ãëóòàìèí);
3) ïîëÿðíûå îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûå (àñïàðàãèíîâàÿ è ãëó-
òàìèíîâàÿ êèñëîòû);
4) ïîëÿðíûå ïîëîæèòåëüíî çàðÿæåííûå (ëèçèí, àðãèíèí, ãèñ-
òèäèí).
 21
α-àìèíîêèñëîòû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ áåëêà
22
Ñðåäè âñåõ àìèíîêèñëîò ðàçëè÷àþò çàìåíèìûå è íåçàìåíè-
ìûå, ò.å. òå, êîòîðûå íå ìîãóò áûòü ñèíòåçèðîâàíû â îðãàíèçìå
÷åëîâåêà è æèâîòíûõ è îáÿçàòåëüíî äîëæíû ïîñòóïàòü ñ ïèùåé
(íàïðèìåð, ãèñòèäèí, òðèïòîôàí, ìåòèîíèí, ëèçèí).
 ñòðîåíèè áåëêà âûäåëÿþò 4 óðîâíÿ îðãàíèçàöèè:
1. Ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà (ëèíåéíàÿ) — ïîëèïåïòèäíàÿ öåïü èç
àìèíîêèñëîò, ñâÿçàííûõ â îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðî÷-
íûìè êîâàëåíòíûìè ïåïòèäíûìè ñâÿçÿìè:

R1 R2 R1 H R2
α + α α α + H2O
CH CH CH CH
COOH NH2 COOH NH2 COOH N C NH2

Òàê, ñîåäèíÿÿñü äðóã ñ äðóãîì, ìîëåêóëû àìèíîêèñëîò îáðà-

çóþò êîâàëåíòíûå ïåïòèäíûå ñâÿçè ìåæäó àòîìîì óãëåðîäà êèñ-
ëîòíîé ãðóïïû è àçîòà îñíîâíîé ãðóïïû. Ïîðÿäîê ÷åðåäîâàíèÿ àìè-
íîêèñëîò â ìîëåêóëàõ áåëêà ñàìûé ðàçíîîáðàçíûé, ÷òî äåëàåò âîç-
ìîæíûì ñóùåñòâîâàíèå îãðîìíîãî ÷èñëà ìîëåêóë áåëêà, îòëè÷à-
þùèõñÿ äðóã îò äðóãà. Íàïðèìåð, äëÿ áåëêà, ñîñòîÿùåãî âñåãî èç
20 îñòàòêîâ àìèíîêèñëîò, òåîðåòè÷åñêè âîçìîæíî îêîëî 2 · 1018
âàðèàíòîâ, îòëè÷àþùèõñÿ ÷åðåäîâàíèåì àìèíîêèñëîò, à çíà÷èò, è
ñâîéñòâàìè ðàçëè÷íûõ áåëêîâûõ ìîëåêóë. Îäíàêî ìîëåêóëà áåëêà
â âèäå öåïè àìèíîêèñëîò, ïîñëåäîâàòåëüíî ñîåäèíåííûõ ìåæäó
ñîáîé ïåïòèäíûìè ñâÿçÿìè, åùå íå ñïîñîáíà âûïîëíÿòü ñïåöèôè-
÷åñêèå ôóíêöèè. Äëÿ ýòîãî íåîáõîäèìà áîëåå âûñîêàÿ ñòðóêòóðíàÿ
îðãàíèçàöèÿ.
2. Âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà (ñïèðàëüíàÿ) — ïîëèïåïòèäíàÿ öåïü,
çàêðó÷åííàÿ â ñïèðàëü, ãäå ïðî÷íîñòü êîíñòðóêöèè ïîääåðæèâàåò-
ñÿ çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ñëàáûõ âîäîðîäíûõ ñâÿçåé ìåæäó àòîìàìè
âîäîðîäà è êèñëîðîäà, ïðèíàäëåæàùèìè ïåïòèäíûì ãðóïïàì â
ñîñåäíèõ âèòêàõ ñïèðàëè. Ðàçëè÷àþò α-ñïèðàëü è β-ñòðóêòóðó â
çàâèñèìîñòè îò ðàñïîëîæåíèÿ âîäîðîäíûõ ñâÿçåé (ðèñ. 1).
Ê áåëêàì ñî âòîðè÷íîé ñòðóêòóðîé îòíîñÿòñÿ, íàïðèìåð, ñî-
êðàòèòåëüíûå áåëêè. Íî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ òîëüêî ìîëåêóëà,
îáëàäàþùàÿ òðåòè÷íîé ñòðóêòóðîé, ìîæåò âûïîëíÿòü áèîëîãè÷åñ-
êóþ ðîëü.
3. Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà (êëóáîê) — ïðîñòðàíñòâåííàÿ êîíôè-
ãóðàöèÿ áåëêà, ïîääåðæèâàþùàÿñÿ çà ñ÷åò îáðàçîâàíèÿ ñëàáûõ ãèä-
ðîôîáíûõ ñâÿçåé ìåæäó íåïîëÿðíûìè ðàäèêàëàìè àìèíîêèñëîò
(îáðàçóåòñÿ êîìïàêòíàÿ ãëîáóëà, ãèäðîôîáíàÿ ñíàðóæè è ãèäðî-
 23
α-ñïèðàëü β-ñòðóêòóðà (ñêëàä÷àòûé ñëîé)

3,6 îñòàòêà
0,54 Å

Ðèñ. 1. Ñõåìà ôîðìèðîâàíèÿ α- è β-ñòðóêòóð ïîëèïåïòèäíîé öåïè

ôèëüíàÿ âíóòðè), âîäîðîäíûõ, ýëåêòðîñòàòè÷åñêèõ (ìåæäó ïî-

ëÿðíûìè ðàäèêàëàìè) è ïðî÷íûõ êîâàëåíòíûõ äèñóëüôèäíûõ S-
S-ñâÿçåé (íàïðèìåð, ìåæäó äâóìÿ ñåðîñîäåðæàùèìè ìîëåêóëàìè
àìèíîêèñëîòû öèñòåèíà) (ðèñ. 2).

Ðèñ. 2. Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà áåëêà

Òàêèì îáðàçîì, òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà îáðàçóåòñÿ áëàãîäàðÿ âçà-

èìîäåéñòâèþ ðàäèêàëîâ àìèíîêèñëîò, âñëåäñòâèå ÷åãî áåëêîâàÿ
ñïèðàëü ñâîðà÷èâàåòñÿ è ïðèîáðåòàåò ôîðìó ãëîáóëû. Äëÿ íåêî-
òîðûõ ôóíêöèé îðãàíèçìà òðåáóåòñÿ ó÷àñòèå áåëêîâ ñ åùå áîëåå
âûñîêèì óðîâíåì îðãàíèçàöèè.
24
4. ×åòâåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà — ñîåäèíåíèå íåñêîëüêèõ áåëêî-
âûõ ìàêðîìîëåêóë ñ òðåòè÷íîé îðãàíèçàöèåé (îò 2 äî 24) íåêîâà-
ëåíòíûìè ñâÿçÿìè â åäèíûå êîìïëåêñû. Íàïðèìåð, ìîëåêóëà ãå-
ìîãëîáèíà ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé ìîëåêóë —
ýòî êîìïëåêñ èç 2 α- è 2 β-ïåïòèäíûõ öåïåé (ðèñ. 3). Òàêæå ÷åò-
âåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà õàðàêòåðíà äëÿ ëàêòàòäåãèäðîãåíàçû, ìèîçè-
íà.  ÷åòâåðòè÷íóþ ñòðóêòóðó ìîãóò âõîäèòü ìîëåêóëû áåëêà,
îòëè÷àþùèåñÿ äðóã îò äðóãà, íî ÷àùå ñîñòàâ è ñòðóêòóðà êîìïî-
íåíòîâ, âõîäÿùèõ â ñîñòàâ ÷åòâåðòè÷íîé ñòðóêòóðû, îäèíàêîâû.

Ðèñ. 3. ×åòâåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ìîëåêóëû ãåìîãëîáèíà

Óòðàòà áåëêîâîé ìîëåêóëîé ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðíîé

îðãàíèçàöèè, âûçâàííàÿ èçìåíåíèåì òåìïåðàòóðû, îáåçâîæèâàíè-
åì, îáëó÷åíèåì ðåíòãåíîâñêèìè ëó÷àìè, ðåçêèì èçìåíåíèåì ðÍ
ñðåäû, äåéñòâèåì õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, íàçûâàåòñÿ äåíàòóðàöèåé.
Åñëè èçìåíåíèå óñëîâèé ñðåäû íå ïðèâîäèò ê ðàçðóøåíèþ ïåð-
âè÷íîé ñòðóêòóðû ìîëåêóëû, òî ïðè âîññòàíîâëåíèè íîðìàëüíûõ
óñëîâèé ñðåäû ïîëíîñòüþ âîññîçäàåòñÿ è ñòðóêòóðà áåëêà — ðåíà-
òóðàöèÿ.
Ïî ñòðîåíèþ áåëêè áûâàþò:
1) ïðîñòûå (ïðîòåèíû) — ñîñòîÿò òîëüêî èç àìèíîêèñëîò (íà-
ïðèìåð, àëüáóìèíû, ãëîáóëèíû, ôèáðèíîãåí, ãèñòîíû, àêòèí, ìè-
îçèí, ïèùåâàðèòåëüíûå ôåðìåíòû);
2) ñëîæíûå — ñîäåðæàò íåàìèíîêèñëîòíûé êîìïîíåíò — ïðî-
ñòåòè÷åñêóþ ãðóïïó ðàçëè÷íîé õèìè÷åñêîé ïðèðîäû, íàïðèìåð,
èîíû ìåòàëëî⠗ ýòî ìåòàëëîïðîòåèäû (ôåððèòèí, òðàíñôåððèí,
öåðóëîïëàçìèí), ôîñôàò — ôîñôîïðîòåèäû (êàçåèí ìîëîêà, îâàëü-
áóìèí ÿéöà, ïåïñèí), ãåì — ãåìîïðîòåèäû, õðîìîïðîòåèäû (ãå-
ìîãëîáèí, ìèîãëîáèí, êàòàëàçà), ìîíîñàõàðèäû, ïîëèñàõàðèäû —
ãëèêîïðîòåèäû (ãåïàðèí, ìóöèí ñëþíû), ëèïèäû — ëèïîïðîòåè-
 25
äû (ëèïîïðîòåèäû âûñîêîé è íèçêîé ïëîòíîñòè, õèëîìèêðîíû),
ÄÍÊ, ÐÍÊ — íóêëåîïðîòåèäû.
Ïî ôîðìå áåëêè áûâàþò ãëîáóëëÿðíûå — â ôîðìå øàðà èëè
ýëëèïñà (íàïðèìåð, ðàçëè÷íûå ãîðìîíû, ôåðìåíòû) è ôèáðèëëÿð-
íûå — èìåþò âûòÿíóòóþ íèòåâèäíóþ ôîðìó, îáðàçóþò ôèáðèëëû
(ìèîçèí, êîëëàãåí, ýëàñòèí).
Ôóíêöèè áåëêîâ â êëåòêå ÷ðåçâû÷àéíî ìíîãîîáðàçíû.
1. Êàòàëèòè÷åñêàÿ. Ôåðìåíòû — î÷åíü ìîùíûå áèîëîãè÷åñêèå
êàòàëèçàòîðû — âåùåñòâà áåëêîâîé ïðèðîäû (íàïðèìåð, òðèïñèí,
êàòàëàçà, ÄÍÊ-ïîëèìåðàçà è äð.; âñåãî èçâåñòíî îêîëî 3–4 òûñ.
ôåðìåíòîâ). Ôåðìåíòû ïðèñóòñòâóþò âî âñåõ æèâûõ êëåòêàõ è óñ-
êîðÿþò â ìÿãêèõ óñëîâèÿõ ñêîðîñòü õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé â äåñÿò-
êè, ñîòíè òûñÿ÷ è ìèëëèîíû ðàç.
 ñòðóêòóðå ôåðìåíòà ðàçëè÷àþò áåëêîâóþ ÷àñòü — àïîôåðìåíò
è íåáåëêîâóþ ÷àñòü — êîôåðìåíò, â êà÷åñòâå êîòîðîé âûñòóïàþò
âèòàìèíû, êîôàêòîðû (íàïðèìåð, èîíû ìåòàëëîâ: Mg2+, Fe2+,
Mn2+ — àêòèâàòîðû ôåðìåíòà). Ôåðìåíòû îáëàäàþò èçáèðàòåëüíî-
ñòüþ è ñïåöèôè÷íîñòüþ äåéñòâèÿ, ò.å. êàæäàÿ ðåàêöèÿ êàòàëèçèðó-
åòñÿ ñâîèì ôåðìåíòîì. Âûñîêàÿ ñïåöèôè÷íîñòü ôåðìåíòàòèâíûõ
ðåàêöèé îáóñëîâëåíà òåì, ÷òî ïðîñòðàíñòâåííàÿ êîíôèãóðàöèÿ àê-
òèâíîãî öåíòðà ôåðìåíòà, ò.å. ó÷àñòêà áåëêà, êîòîðûé ñâÿçûâàåò êà-
êóþ-ëèáî ìîëåêóëó, òî÷íî ñîîòâåòñòâóåò êîíôèãóðàöèè ýòîé ìîëå-
êóëû. Àêòèâíûé öåíòð ôåðìåíòà â ïðîñòîì áåëêå ïðåäñòàâëÿåò ñî-
áîé êàðìàí èëè ùåëü íà ãðàíèöå äîìåíîâ (ó÷àñòêîâ ñïèðàëèçàöèè),
ëèáî ó ñëîæíûõ áåëêîâ ýòó ôóíêöèþ âûïîëíÿåò êîôåðìåíò. Àêòèâ-
íûé öåíòð ôåðìåíòà ñîäåðæèò 2 ó÷àñòêà: 1) ñîðáöèîííûé — äëÿ ñâÿ-
çûâàíèÿ ñóáñòðàòà ðåàêöèè (ñóáñòðàò êîíôîðìàöèîííî ïîäõîäèò ê
ôåðìåíòó êàê êëþ÷ ê çàìêó); 2) êàòàëèòè÷åñêèé — ñîäåðæèò íà äíå
ùåëè çàðÿæåííûå ðàäèêàëû àìèíîêèñëîò, íåïîñðåäñòâåííî ó÷àñòâó-
þùèå â êàòàëèçå. Ìîëåêóëà ôåðìåíòà èìååò è ðåãóëÿòîðíûå (àëëî-
ñòåðè÷åñêèå) öåíòðû, êóäà ìîãóò ïðèñîåäèíÿòüñÿ ìîëåêóëû âåùåñòâ,
âûçûâàÿ èçìåíåíèå ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû ôåðìåíòà, è òåì
ñàìûì ðåãóëèðóÿ àêòèâíîñòü ôåðìåíòà. Ôåðìåíòû îñóùåñòâëÿþò
-
ðåàêöèþ ïðåâðàùåíèÿ ñóáñòðàòà â ïðîäóêò S → P, çíà÷èòåëüíî óâå-
ëè÷èâàÿ ñêîðîñòü ðåàêöèè, ñíèæàÿ ýíåðãèþ àêòèâàöèîííîãî áàðüåðà
(çà ñ÷åò êîíôîðìàöèîííîãî èçìåíåíèÿ ñóáñòðàòà, ÷åðåç ñòàäèþ ïå-
ðåõîäíîãî ñîñòîÿíèÿ S + E = SE EP = E + P). Ïîä äåéñòâèåì
ôåðìåíòà ïðîèñõîäÿò èçìåíåíèå ïðîñòðàíñòâåííîé êîíôèãóðàöèè
ñóáñòðàòà, ïåðåðàñïðåäåëåíèå â íåì ýíåðãèè è óìåíüøåíèå ïðî÷íî-
ñòè ñâÿçåé. Ôåðìåíòû äåéñòâóþò ïðè îïðåäåëåííîé òåìïåðàòóðå,
ðÍ ñðåäû. Ñêîðîñòü ôåðìåíòàòèâíîé ðåàêöèè çàâèñèò òàêæå îò êîí-
öåíòðàöèè ñóáñòðàòà, ïðîäóêòà, àêòèâàòîðîâ è èíãèáèòîðîâ, è ñàìîãî
26
ôåðìåíòà. Êèíåòèêà ôåðìåíòàòèâíûõ ðåàêöèé îïèñûâàåòñÿ çàêî-
íîì Ìèõàýëèñà-Ìåíòýí.
2. Ñòðóêòóðíàÿ. Áåëêè ó÷àñòâóþò â îáðàçîâàíèè âñåõ êëåòî÷-
íûõ ìåìáðàí â îðãàíîèäàõ êëåòêè, à òàêæå âíåêëåòî÷íûõ ñòðóê-
òóð. Ñòðîèòåëüíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿþò òàêèå áåëêè, êàê êåðà-
òèí, ôèáðîèí, êîëëàãåí, ýëàñòèí.
3. Äâèãàòåëüíàÿ. Ýòà ôóíêöèÿ îáåñïå÷èâàåòñÿ ñîêðàòèòåëüíû-
ìè áåëêàìè, ó÷àñòâóþùèìè âî âñåõ âèäàõ äâèæåíèÿ, ê êîòîðûì
ñïîñîáíû êëåòêè è îðãàíèçìû: ìåðöàíèå ðåñíè÷åê è áèåíèå æãó-
òèêîâ ó ïðîñòåéøèõ, ñîêðàùåíèå ìûøö ó æèâîòíûõ (ñîêðàòèòåëü-
íûå áåëêè — àêòèí è ìèîçèí).
4. Òðàíñïîðòíàÿ. Ýòà ôóíêöèÿ áåëêîâ çàêëþ÷àåòñÿ â ïðèñîå-
äèíåíèè õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ (íàïðèìåð, êèñëîðîäà) èëè áèîëî-
ãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ (ãîðìîíîâ) è ïåðåíîñå èõ ê ðàçëè÷íûì
òêàíÿì è îðãàíàì òåëà (íàïðèìåð, ãåìîãëîáèí îñóùåñòâëÿåò òðàíñ-
ïîðò êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî ãàçà, òðàíñôåððèí — æåëåçà, ñûâî-
ðîòî÷íûé àëüáóìèí — ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ).
5. Çàùèòíàÿ. Ïðè ïîñòóïëåíèè â îðãàíèçì ÷óæåðîäíûõ áåë-
êîâ èëè ìèêðîîðãàíèçìîâ â áåëûõ êðîâÿíûõ òåëüöàõ — ëåéêîöè-
òàõ — îáðàçóþòñÿ îñîáûå áåëêè — àíòèòåëà (èììóíîãëîáóëèíû).
Îíè ñâÿçûâàþò è îáåçâðåæèâàþò íåñâîéñòâåííûå îðãàíèçìó âå-
ùåñòâà. Çàùèòíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿþò è áåëêè ñâåðòûâàíèÿ êðî-
âè (ôèáðèíîãåí, òðîìáèí), ïðåïÿòñòâóÿ êðîâîïîòåðå.
6. Ýíåðãåòè÷åñêàÿ. Áåëêè ïèùè ñëóæàò îäíèì èç èñòî÷íèêîâ
ýíåðãèè â êëåòêå. Ïðè ïîëíîì ðàñùåïëåíèè 1 ã áåëêà âûäåëÿåòñÿ
17,6 êÄæ ýíåðãèè. Áåëêè òåëà íà÷èíàþò ðàñùåïëÿòüñÿ ïðè ñòðåñ-
ñå, ãîëîäàíèè, áîëåçíÿõ.
7. Çàïàñàþùàÿ. Òàêèå áåëêè, êàê ÿè÷íûé àëüáóìèí, êàçåèí
ìîëîêà, ÿâëÿþòñÿ ðåçåðâíûìè èñòî÷íèêàìè ýíåðãèè.
8. Ðåöåïòîðíàÿ. Áåëêè âõîäÿò â ñîñòàâ ìåìáðàííûõ ðåöåïòî-
ðîâ, êîòîðûå îòâåòñòâåííû çà âîñïðèÿòèå ðàçëè÷íûõ ñèãíàëîâ âíóò-
ðåííåé è âíåøíåé ñðåäû — òåìïåðàòóðíûõ, õèìè÷åñêèõ, ìåõàíè-
÷åñêèõ — è îáåñïå÷èâàþò îòâåò êëåòêè íà ðàçäðàæåíèå (íàïðèìåð,
ðîäîïñèí, ðåöåïòîðû èíñóëèíà, àäðåíàëèíà è äð.).
9. Ðåãóëÿòîðíàÿ. Èçâåñòåí ðÿä ãîðìîíîâ áåëêîâîé ïðèðîäû —
èíñóëèí, ñîìàòîòðîïèí, à òàêæå áåëêîâûå èíãèáèòîðû è àêòèâà-
òîðû, êîòîðûå îñóùåñòâëÿþò ôóíêöèþ ðåãóëÿöèè îáìåííûõ ïðî-
öåññîâ.
ÍÓÊËÅÈÍÎÂÛÅ ÊÈÑËÎÒÛ (îò ëàò. «íóêëåóñ» — ÿäðî,
âïåðâûå îáíàðóæåíû â ÿäðå) — ñëîæíûå âûñîêîìîëåêóëÿðíûå
ïðèðîäíûå ñîåäèíåíèÿ, ñîñòîÿùèå èç óãëåðîäà, âîäîðîäà, êèñëî-
ðîäà, àçîòà è ôîñôîðà. Ñóùåñòâóþò äâà òèïà íóêëåèíîâûõ êèñ-
 27
ëîò — ÄÍÊ è ÐÍÊ. Îíè ìîãóò íàõîäèòüñÿ êàê â ÿäðå, òàê è â
öèòîïëàçìå è åå îðãàíîèäàõ, ìèòîõîíäðèÿõ, ïëàñòèäàõ. Â ïðîêà-
ðèîòè÷åñêèõ êëåòêàõ êîëüöåâàÿ ìîëåêóëà ÄÍÊ ïîãðóæåíà íåïîñ-
ðåäñòâåííî â öèòîïëàçìó.
ÄÍÊ — äåçîêñèðèáîíóêëåèíîâàÿ êèñëîòà — áèîïîëèìåð, ñî-
ñòîÿùèé èç äâóõ ïîëèíóêëåîòèäíûõ öåïåé, ñîåäèíåííûõ äðóã ñ
äðóãîì. Ìîíîìåðû, ñîñòàâëÿþùèå êàæäóþ èç öåïåé ÄÍÊ — äå-
çîêñèðèáîíóêëåîòèäû, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñëîæíûå îðãàíè÷åñêèå
ñîåäèíåíèÿ. Êàæäûé íóêëåîòèä ÄÍÊ ñîñòîèò èç òðåõ êîìïîíåíòîâ:
1) îäíîãî èç ÷åòûðåõ òèïîâ àçîòèñòûõ îñíîâàíèé: ïóðèíîâûõ (àäå-
íèí (À); ãóàíèí (Ã)) èëè ïèðèìèäèíîâûõ (öèòîçèí (Ö); òèìèí (Ò));
2) óãëåâîäà — äåçîêñèðèáîçû; 3) ìîëåêóëû ôîñôîðíîé êèñëîòû.
Âûäåëÿþò íåñêîëüêî óðîâíåé îðãàíèçàöèè ÄÍÊ:
1. Ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ — ëèíåéíàÿ ïîëèìåðíàÿ ìîëå-
êóëà, ìîíîìåðàìè êîòîðîé ÿâëÿþòñÿ äåçîêñèíóêëåîòèäû — ñîåäè-
íåíèÿ, ñîñòîÿùèå èç ìîëåêóëû ôîñôîðíîé êèñëîòû, óãëåâîäà (äå-
çîêñèðèáîçû) è àçîòèñòîãî îñíîâàíèÿ.
Íàïðèìåð, íóêëåîòèä äåçîêñèàäåíîçèíìîíîôîñôàò (ÀÌÔ)
èìååò ñëåäóþùåå ñòðîåíèå:
NH2
N
N

N N
O
5 O
HO P O C H2
OH
H H H H
3
HO H
Êàæäàÿ öåïü ÄÍÊ — ïîëèíóêëåîòèä èç íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ
òûñÿ÷ ìèëëèîíîâ íóêëåîòèäî⠗ èìååò âåñ 1010 — 1011 Äà.  êàæ-
äîé öåïè ñîñåäíèå íóêëåîòèäû ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì ïðî÷-
íîé êîâàëåíòíîé ñâÿçüþ. Ýòà ñëîæíîýôèðíàÿ ñâÿçü îáðàçóåòñÿ
ìåæäó ôîñôàòíûì îñòàòêîì îäíîãî íóêëåîòèäà è 3-ÎÍ-ãðóïïîé
äåçîêñèðèáîçû äðóãîãî íóêëåîòèäà (3,5-ôîñôîäèýôèðíàÿ ñâÿçü).
2. Âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ — äâîéíàÿ ñïèðàëü ÄÍÊ
(ðèñ. 4). Îñîáåííîñòè ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû ÄÍÊ óñòàíîâ-
ëåíû â 1953 ã. Ä. Óîòñîíîì è Ô. Êðèêîì. Äâå ïîëèíóêëåîòèäíûå
öåïè îáðàçóþò ïðàâîçàêðó÷åííûå (ïðè íåêîòîðûõ óñëîâèÿõ — ëå-
âîçàêðó÷åííûå) äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà, à òàêæå âîêðóã îáùåé
îñè îáúåìíûå ñïèðàëè ïî 10 íóêëåîòèäîâ â êàæäîì âèòêå (øàã
28

Âèòîê ÄÍÊ
(H = 34 A)

Ðèñ. 4. Äâîéíàÿ ñïèðàëü ÄÍÊ

ñïèðàëè 3,4 íì, äèàìåòð — 2 íì). Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîåäèíå-

íèÿ íóêëåîòèäîâ îäíîé öåïè ïðîòèâîïîëîæíà òàêîâîé â äðóãîé,
ò.å. öåïè, ñîñòàâëÿþùèå îäíó ìîëåêóëó ÄÍÊ, ðàçíîíàïðàâëåíû,
èëè àíòèïàðàëëåëüíû. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ìåæíóêëåîòèäíûõ ñâÿ-
çåé â äâóõ öåïÿõ íàïðàâëåíà â ïðîòèâîïîëîæíûå ñòîðîíû: 3' → 5'
è 5' → 3'. Ïðè îáðàçîâàíèè äâîéíîé ñïèðàëè ÄÍÊ ñàõàðîôîñôàò-
íûé (çàðÿæåííûé, ãèäðîôèëüíûé) îñòîâ ìîëåêóëû îêàçûâàåòñÿ
ñíàðóæè, à àçîòèñòûå îñíîâàíèÿ óëîæåíû ñòîïêîé âíóòðè ñïèðàëè
(ïëîñêîñòü àçîòèñòûõ îñíîâàíèé ïåðïåíäèêóëÿðíà îñè ìîëåêóëû).
Äâå öåïè îáúåäèíÿþòñÿ â åäèíóþ ìîëåêóëó âîäîðîäíûìè ñâÿ-
çÿìè, âîçíèêàþùèìè ìåæäó àçîòèñòûìè îñíîâàíèÿìè, âõîäÿùè-
ìè â ñîñòàâ íóêëåîòèäîâ, îáðàçóþùèõ ðàçíûå öåïè. Ïðîñòðàíñòâåí-
íàÿ êîíôèãóðàöèÿ àçîòèñòûõ îñíîâàíèé ðàçëè÷íà, è êîëè÷åñòâî
òàêèõ ñâÿçåé ìåæäó ðàçíûìè àçîòèñòûìè îñíîâàíèÿìè íåîäèíà-
êîâî. Âñëåäñòâèå ýòîãî îíè ìîãóò ñîåäèíÿòüñÿ òîëüêî ïîïàðíî: àçî-
òèñòîå îñíîâàíèå À (àäåíèí) îäíîé öåïî÷êè ïîëèíóêëåîòèäà âñå-
ãäà ñâÿçàíî äâóìÿ âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè ñ Ò (òèìèíîì) äðóãîé
öåïè, à à (ãóàíèí) — òðåìÿ âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè ñ àçîòèñòûì îñ-
íîâàíèåì Ö (öèòîçèíîì) ïðîòèâîïîëîæíîé ïîëèíóêëåîòèäíîé öå-
ïî÷êè. Ñïîñîáíîñòü ê èçáèðàòåëüíîìó ñîåäèíåíèþ íóêëåîòèäîâ,
 29

â ðåçóëüòàòå ÷åãî ôîðìèðóþòñÿ ïàðû À–Ò è ÖÖ, íàçûâàåòñÿ ïðèí-

öèïîì êîìïëåìåíòàðíîñòè (äîïîëíèòåëüíîñòè). Òàêèì îáðàçîì,
ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îñíîâàíèé â îäíîé öåïè îïðåäåëÿåò ïîñëåäî-
âàòåëüíîñòü îñíîâàíèé â äðóãîé (êîìïëåìåíòàðíîé) öåïè.
Ïðàâèëà ×àðãàôôà: ñóììà ïóðèíîâûõ îñíîâàíèé â ÄÍÊ (À, Ã)
âñåãäà ðàâíà ñóììå ïèðèìèäèíîâûõ îñíîâàíèé (Ö, Ò), êîëè÷åñòâî
àäåíèíà ðàâíî êîëè÷åñòâó òèìèíà, à ãóàíèíà — êîëè÷åñòâó öèòîçèíà.
3. Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ — íóêëåîïðîòåèíû — ñîåäèíå-
íèå íóêëåèíîâûõ êèñëîò ñ áåëêàìè. Ïðè ñîåäèíåíèè ÄÍÊ ñ îïðå-
äåëåííûìè áåëêàìè (ãèñòîíàìè) ñòåïåíü ñïèðàëèçàöèè ìîëåêóëû
ïîâûøàåòñÿ — âîçíèêàåò ñóïåðñïèðàëü ÄÍÊ, òîëùèíà êîòîðîé
ñóùåñòâåííî âîçðàñòàåò, à äëèíà ñîêðàùàåòñÿ.
Õðîìîñîìíûé ìàòåðèàë â ïîêîÿùèõñÿ, íåäåëÿùèõñÿ êëåòêàõ —
õðîìàòèí — ñîäåðæèò 60% áåëêà (ãèñòîíîâîé è íåãèñòîíîâîé ïðè-
ðîäû), 35% ÄÍÊ è 5% ÐÍÊ (ðèñ. 5). Âçàèìîäåéñòâèå áåëêîâ è
íóêëåèíîâûõ êèñëîò ýëåêòðîñòàòè÷åñêîå: ìåæäó ïîëîæèòåëüíî çà-
ðÿæåííûìè ãðóïïàìè àìèíîêèñëîò ëèçèíà, àðãèíèíà, ãèñòèäèíà
áåëêîâ è îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûìè ôîñôàòíûìè ãðóïïàìè ÄÍÊ.
Íóêëåîñîìà (áóñèíêà) — ñòðóêòóðíàÿ åäèíèöà õðîìàòèíà, âûïîë-
íÿþùàÿ ôóíêöèþ ïëîòíîé óïàêîâêè ÄÍÊ, ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé 8
ìîëåêóë áåëêîâ-ãèñòîíîâ, íà êîòîðûå íàìîòàíà äâóõöåïî÷å÷íàÿ
íèòü ÄÍÊ äëèíîé îêîëî 150–200 ïàð
àçîòèñòûõ îñíîâàíèé. Ìåæäó íóêëåî-
ñîìàìè ðàñïîëîæåíà ñïåéñåðíàÿ ÄÍÊ
äëèíîé îêîëî 20–120 ïàð àçîòèñòûõ îñ-
íîâàíèé. Ñîâîêóïíîñòü íóêëåîñîì îá-
ðàçóåò ïîëèñîìó (áóñû). Äèàìåòð íóê-
ëåîñîìû ðàâåí 10 íì. Îáùàÿ äëèíà
ÄÍÊ â 23 ïàðàõ õðîìîñîì ÷åëîâåêà ñî-
ñòàâëÿåò 1,5 ì. Òàêèå íèòè õðîìàòèíà
(ìîëåêóëû ÄÍÊ, òùàòåëüíî «óïàêîâàí-
íûå» áåëêàìè), ìîæíî íàáëþäàòü â ñâå-
òîâîé ìèêðîñêîï âî âðåìÿ äåëåíèÿ êëå-
òîê â âèäå õîðîøî îêðàøèâàþùèõñÿ
êîìïàêòíûõ âûòÿíóòûõ òåëåö — õðîìî-
ñîì (ðèñ. 6).
Áèîëîãè÷åñêàÿ ðîëü ÄÍÊ ñâÿçàíà ñ
õðàíåíèåì è ïåðåäà÷åé íàñëåäñòâåííîé
(ãåíåòè÷åñêîé) èíôîðìàöèè îò îäíîãî
ïîêîëåíèÿ ê äðóãîìó. ÄÍÊ ñîäåðæèò èí- Ðèñ. 5. Ñòðîåíèå âîëîêîí
ôîðìàöèþ î ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðå áåëêà. õðîìàòèíà
30

Ðèñ. 6. Îáðàçîâàíèå õðîìîñîì â ðåçóëüòàòå

êîíäåíñèðîâàíèÿ ÄÍÊ ñ áåëêàìè

ÐÍÊ — ðèáîíóêëåèíîâàÿ êèñëîòà — ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé áèî-

ïîëèìåð, ìîíîìåðàìè êîòîðîãî ÿâëÿþòñÿ ðèáîíóêëåîòèäû, áëèç-
êèå ê íóêëåîòèäàì ÄÍÊ. Îáû÷íî ÐÍÊ — îäíîöåïî÷å÷íàÿ ïîëè-
ìåðíàÿ ìîëåêóëà, ñõîäíàÿ ïî ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðå ñ ÄÍÊ, íî ìåíü-
øèõ ðàçìåðîâ (75–3 000 íóêëåîòèäîâ) è ìåíüøåé ìîëåêóëÿðíîé
ìàññû. Êàæäûé ìîíîìåð ÐÍÊ — ðèáîíóêëåîòèä — ñîñòîèò èç òðåõ
êîìïîíåíòîâ: 1) àçîòèñòîãî îñíîâàíèÿ, ïðè÷åì òðè èç íèõ òå æå
ñàìûå, ÷òî âõîäÿò â ñîñòàâ ÄÍÊ (àäåíèí, ãóàíèí, öèòîçèí), à ÷åò-
âåðòîå îñíîâàíèå — óðàöèë (Ó) ïðèñóòñòâóåò òîëüêî â ìîëåêóëå
ÐÍÊ (âìåñòî òèìèíà); 2) óãëåâîäà — ðèáîçû (âìåñòî äåçîêñèðèáî-
çû, êàê â ÄÍÊ); 3) ìîëåêóëû ôîñôîðíîé êèñëîòû.  öåïî÷êå ÐÍÊ
íóêëåîòèäû ñîåäèíÿþòñÿ áëàãîäàðÿ îáðàçîâàíèþ êîâàëåíòíûõ ñâÿ-
çåé ìåæäó ðèáîçîé îäíîãî íóêëåîòèäà è îñòàòêîì ôîñôîðíîé êèñ-
ëîòû äðóãîãî.
Ïî ñòðóêòóðå ðàçëè÷àþò äâóõ- è îäíîöåïî÷å÷íûå ÐÍÊ. Äâóõ-
öåïî÷å÷íûå ÐÍÊ — õðàíèòåëè ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè ó ðåòðî-
âèðóñîâ, ò.å. âûïîëíÿþò ôóíêöèè õðîìîñîì. Îäíîöåïî÷å÷íûå ÐÍÊ
ïåðåíîñÿò èíôîðìàöèþ î ïîñëåäîâàòåëüíîñòè àìèíîêèñëîò â áåë-
êàõ, ò.å. î ñòðóêòóðå áåëêîâ, îò õðîìîñîì ê ìåñòó èõ ñèíòåçà è
ó÷àñòâóþò â ñèíòåçå áåëêîâ. Ïðîñòðàíñòâåííàÿ ñòðóêòóðà ÐÍÊ ïîä-
äåðæèâàåòñÿ çà ñ÷åò ãèäðîôîáíûõ, âîäîðîäíûõ ñâÿçåé, ñîåäèíå-
íèÿ ñ áåëêàìè è ò. ä.
ÐÍÊ íàõîäèòñÿ â ÿäðûøêå, ðèáîñîìàõ, öèòîïëàçìå, ìèòîõîí-
äðèÿõ, õëîðîïëàñòàõ. Ñóùåñòâóþò íåñêîëüêî âèäîâ îäíîöåïî÷å÷íûõ
ÐÍÊ, èõ íàçâàíèÿ îáóñëîâëåíû âûïîëíÿåìîé ôóíêöèåé èëè ìåñ-
òîíàõîæäåíèåì â êëåòêå.
 31

1. ì-ÐÍÊ. Èíôîðìàöèîííàÿ èëè ìàòðè÷íàÿ ÐÍÊ (ì-ÐÍÊ) ñî-

ñòàâëÿåò îêîëî 2% îò îáùåãî ñîäåðæàíèÿ ÐÍÊ â êëåòêå. Ïåðåíî-
ñèò èç ÿäðà â öèòîïëàçìó ê ðèáîñîìàì ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ
î ïîñëåäîâàòåëüíîñòè àìèíîêèñëîò â áåëêàõ, êîòîðûå äîëæíû
ñèíòåçèðîâàòüñÿ. Ðàçìåð ýòèõ ÐÍÊ çàâèñèò îò äëèíû ó÷àñòêà ÄÍÊ,
íà êîòîðîì îíè ñèíòåçèðîâàíû. Ìîëåêóëû ì-ÐÍÊ ìîãóò ñîñòîÿòü
èç 75–3 000 íóêëåîòèäîâ è èìåòü ìîëåêóëÿðíóþ ìàññó 25 · 103 –
1 · 106 Äà.
2. ð-ÐÍÊ. Áîëüøóþ ÷àñòü ÐÍÊ öèòîïëàçìû (äî 80–90%) ñî-
ñòàâëÿåò ðèáîñîìàëüíàÿ ÐÍÊ (ð-ÐÍÊ), ñîäåðæàùàÿñÿ â ðèáîñîìàõ.
Ìîëåêóëû ð-ÐÍÊ îòíîñèòåëüíî íåâåëèêè è ñîñòîÿò èç 150–4 500
íóêëåîòèäîâ, ìîëåêóëÿðíîé ìàññîé 0,5 · 106 – 1,6 · 106 Äà. Ó÷à-
ñòâóåò â ñèíòåçå áåëêà, âûïîëíÿÿ ðîëü êàðêàñà, íà êîòîðîì êðåïÿò-
ñÿ ïîëèïåïòèäû â ñòðîãî îïðåäåëåííîì ïîðÿäêå.
3. ò-ÐÍÊ. Òðàíñïîðòíûå ÐÍÊ (ò-ÐÍÊ) (ðèñ. 7) ñîñòàâëÿþò 10–
15% îò îáùåãî ñîäåðæàíèÿ ÐÍÊ â êëåòêå, âêëþ÷àþò 70–100 íóêëåî-

Ðèñ. 7. Ìîäåëü ìîëåêóëû ò-ÐÍÊ

32

òèäîâ, ìîëåêóëÿðíîé ìàññîé 2,5 · 104 – 3,1 · 104 Äà, ñîäåðæàòñÿ â

öèòîïëàçìå è âûïîëíÿþò íåñêîëüêî ôóíêöèé. Îíè äîñòàâëÿþò
àìèíîêèñëîòû ê ìåñòó ñèíòåçà áåëêà è îñóùåñòâëÿþò òî÷íóþ îðè-
åíòàöèþ àìèíîêèñëîòû (ïî ïðèíöèïó êîìïëåìåíòàðíîñòè) íà ðè-
áîñîìå. Òðàíñïîðòíûå ÐÍÊ èìåþò äâà àêòèâíûõ öåíòðà, îäèí èç
êîòîðûõ ñîåäèíÿåòñÿ ñ îïðåäåëåííîé àìèíîêèñëîòîé, à äðóãîé, ñî-
ñòîÿùèé èç òðåõ íóêëåîòèäîâ, ñëóæèò äëÿ êîìïëåìåíòàðíîãî
ñîåäèíåíèÿ ñ ìîëåêóëîé ì-ÐÍÊ. Ýòîò ó÷àñòîê íàçûâàåòñÿ àíòèêî-
äîíîì.
Òàêèì îáðàçîì, ôóíêöèè íóêëåèíîâûõ êèñëîò â êëåòêå è îðãà-
íèçìå ñëåäóþùèå:
1. Õðàíåíèå, ïåðåíîñ è ðåàëèçàöèÿ â ðÿäó ïîêîëåíèé ãåíåòè-
÷åñêîé èíôîðìàöèè â âèäå áèîñèíòåçà áåëêîâ.
2. Ðåãóëèðîâàíèå áèîñèíòåçà êîìïîíåíòîâ êëåòîê è òêàíåé â
ïðîñòðàíñòâå è âðåìåíè.
3. Îáåñïå÷åíèå èíäèâèäóàëüíîñòè îðãàíèçìà.
ÀÒÔ. Ñðåäè äðóãèõ âàæíûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ êëåòêè ñëå-
äóåò îòìåòèòü ÀÒÔ. Àäåíîçèíòðèôîñôîðíàÿ êèñëîòà — îðãàíè-
÷åñêîå ñîåäèíåíèå — íóêëåîòèä. Ìîëåêóëà ÀÒÔ ñîäåðæèò àçîòèñ-
òîå îñíîâàíèå — àäåíèí, óãëåâîä — ðèáîçó è òðè ìîëåêóëû ôîñ-
ôîðíîé êèñëîòû (α-, β-, γ-).

Ñòðîåíèå ìîëåêóëû ÀÒÔ (àäåíîçèí-5′-òðèôîñôàòà)

Îáðàçóåòñÿ ÀÒÔ ãëàâíûì îáðàçîì â ïðîöåññå êëåòî÷íîãî äû-

õàíèÿ â ìèòîõîíäðèÿõ. ÀÒÔ — ìàêðîýðã, òàê êàê äâà êîíöåâûõ
îñòàòêà ôîñôîðíîé êèñëîòû â ÀÒÔ ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé ìàêðîýð-
ãè÷åñêîé ñâÿçüþ. Ïðè ãèäðîëèòè÷åñêîì îòùåïëåíèè îäíîé γ-ôîñ-
ôàòíîé ãðóïïû îñâîáîæäàåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ýíåðãèè
(îêîëî 40–50 êÄæ/ìîëü), ïðè ýòîì ÀÒÔ ïðåâðàùàåòñÿ â ÀÄÔ (àäå-
íîçèíäèôîñôîðíóþ êèñëîòó). Ïðè ïîñëåäóþùåì îòùåïëåíèè
β-ôîñôàòíîé ãðóïïû òàêæå âûñâîáîæäàåòñÿ ýíåðãèÿ è ÀÄÔ ïðå-
 33

âðàùàåòñÿ â ÀÌÔ (àäåíîçèíìîíîôîñôîðíóþ êèñëîòó). Òàêèì îá-

ðàçîì, ÀÒÔ èãðàåò öåíòðàëüíóþ ðîëü â ýíåðãåòè÷åñêèõ ïðåâðàùå-
íèÿõ â êëåòêå. Ýíåðãèÿ ÀÒÔ èñïîëüçóåòñÿ â ðàçëè÷íûõ ïðîöåññàõ
æèçíåäåÿòåëüíîñòè: â áèîñèíòåçå ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ, àêòèâíîì
òðàíñïîðòå âåùåñòâ ÷åðåç áèîìåìáðàíû, ïðè ñîêðàùåíèè ìûøö,
äåëåíèè êëåòêè, ãåíåðèðîâàíèè ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà, è ò. ä.

2.3. ÊËÅÒÎ×ÍÎÅ ÑÒÐÎÅÍÈÅ

Öèòîëîãèÿ — íàóêà, èçó÷àþùàÿ ñòðîåíèå, ñîñòàâ è ôóíêöèè
êëåòêè.
Ýóêàðèîòè÷åñêèå êëåòêè — îò îäíîêëåòî÷íûõ ðàñòåíèé è ïðî-
ñòåéøèõ (êîðíåíîæêè, æãóòèêîâûå, èíôóçîðèè è äð.) äî ìíîãî-
êëåòî÷íûõ ðàñòåíèé, ãðèáîâ è æèâîòíûõ — îòëè÷àþòñÿ è ñëîæíî-
ñòüþ, è ðàçíîîáðàçèåì ñòðîåíèÿ. Íî èç òûñÿ÷ òèïîâ êëåòîê, õàðàê-
òåðèçóþùèõñÿ ñïåöèôè÷åñêèìè îñîáåííîñòÿìè, ìîæíî âûäåëèòü
îáùèå ÷åðòû ñòðîåíèÿ. Êàæäàÿ êëåòêà ñîñòîèò èç ñëåäóþùèõ âàæ-
íåéøèõ, íåðàçðûâíî ñâÿçàííûõ äðóã ñ äðóãîì ÷àñòåé: öèòîïëàçìà-
òè÷åñêîé ìåìáðàíû, öèòîïëàçìû è ÿäðà.

2.3.1. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè

öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû
Ìåìáðàíû — íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå êëåòî÷íûå îðãàíåë-
ëû. Îñíîâíûìè ìåìáðàííûìè ñòðóêòóðàìè êëåòêè ÿâëÿþòñÿ öè-
òîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà, îòäåëÿþùàÿ êëåòêó îò ñîñåäíèõ êëå-
òîê èëè ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà, ýíäîïëàçìàòè÷åñêèé ðåòèêóëóì,
àïïàðàò Ãîëüäæè, ìèòîõîíäðèàëüíàÿ è ÿäåðíàÿ ìåìáðàíû. Êàæ-
äàÿ èç ýòèõ ìåìáðàí èìååò îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è îïðåäåëåííûå
ôóíêöèè, íî âñå îíè ïîñòðîåíû ïî îäíîìó òèïó.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðèíÿòà æèäêîñòíî-ìîçàè÷íàÿ ìîäåëü ñòðî-
åíèÿ ìåìáðàí. Áèîëîãè÷åñêàÿ ìåìáðàíà (ðèñ. 8) òîëùèíîé 7,5–8 íì
îáðàçîâàíà äâóìÿ ðÿäàìè ôîñôîëèïèäîâ (áèñëîé), â êîòîðûå íà
ðàçíóþ ãëóáèíó ñ íàðóæíîé è âíóòðåííåé ñòîðîíû ïîãðóæåíû ìî-
ëåêóëû áåëêîâ (èõ äîëÿ ñîñòàâëÿåò 50–75%), âûïîëíÿþùèõ ôóíê-
öèè ìåìáðàííûõ ðåöåïòîðîâ, ôåðìåíòîâ, èîííûõ êàíàëîâ è äð.
 ïëàçìàòè÷åñêèõ ìåìáðàíàõ äî 10% ïðèõîäèòñÿ íà óãëåâîäû â
ñîñòàâå ãëèêîïðîòåèíîâ è ãëèêîëèïèäîâ.
34

Ðèñ. 8. Ñòðîåíèå áèîìåìáðàíû

Ëèïèäàì ïðèíàäëåæèò ãëàâíàÿ ðîëü â îáðàçîâàíèè ìåìáðàí

êàê êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð, òàê êàê ôîðìà êëåòêè è îñíîâíûå ôèçèêî-
õèìè÷åñêèå ñâîéñòâà ìåìáðàí îïðåäåëÿþòñÿ èìåííî ëèïèäàìè. Îñ-
íîâíàÿ ÷àñòü ëèïèäîâ â ìåìáðàíå — ôîñôîëèïèäû, ãëèêîëèïèäû
è õîëåñòåðèí, õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ñòðîåíèÿ ìîëåêóë êîòî-
ðûõ ÿâëÿåòñÿ èõ àìôèôèëüíîñòü: îäèí êîíåö ìîëåêóëû ãèäðîôîá-
íûé, à äðóãîé — ãèäðîôèëüíûé. Ãèäðîôîáíûé êîíåö ñîñòàâëÿþò
óãëåâîäîðîäíûå ðàäèêàëû ìîëåêóë æèðíûõ êèñëîò è ñôèíãîçèíà,
ãèäðîôèëüíûé êîíåö â ãëèêîëèïèäàõ îáðàçîâàí óãëåâîäíîé ÷àñ-
òüþ, â ôîñôîëèïèäàõ — ôîñôàòíûì îñòàòêîì ñ ïðèñîåäèíåííûì
ê íåìó õîëèíîì, ýòàíîëàìèíîì èëè ñåðèíîì. Òàêèì îáðàçîì, îñ-
íîâó ìåìáðàíû îáðàçóåò äâîéíîé ôîñôîëèïèäíûé ñëîé, â êîòî-
ðîì ãèäðîôîáíûå ÷àñòè ìîëåêóë íàõîäÿòñÿ âíóòðè («æèðíîêèñëîò-
íûå õâîñòû», õîëåñòåðèí), à ãèäðîôèëüíûå ÷àñòè («ïîëÿðíûå ãî-
ëîâêè») — ñíàðóæè. Áåëêè ìîãóò áûòü ÷àñòè÷íî èëè ïîëíîñòüþ
ïîãðóæåíû â ìåìáðàíó (èíòåãðàëüíûå áåëêè) èëè ðàñïîëîæåíû íà
åå ïîâåðõíîñòè (ïåðèôåðè÷åñêèå áåëêè). Óãëåâîäíûå ÷àñòè ãëèêî-
ëèïèäîâ è ãëèêîïðîòåèäîâ âñåãäà ðàñïîëîæåíû òîëüêî íà íàðóæ-
íîé ïîâåðõíîñòè ìåìáðàí è èíîãäà îáðàçóþò ñïëîøíîå ïîêðûòèå
 35

êëåòêè — ãëèêîêàëèêñ. Ðàñïðåäåëåíèå ôîñôîëèïèäîâ â íàðóæíîì

è âíóòðåííåì ñëîå ìåìáðàíû òàêæå íåîäíîðîäíî, ÷òî óêàçûâàåò
íà àñèììåòðèþ ìåìáðàí.
Ïîëîæåíèå ìîëåêóë ëèïèäîâ â ìåìáðàíå óïîðÿäî÷åíî, íî îíè
ñîõðàíÿþò ñïîñîáíîñòü ê äèôôóçèè â ïðåäåëàõ ñëîÿ (ëàòåðàëüíàÿ
äèôôóçèÿ), ìåæäó ñëîÿìè è âîêðóã ñâîåé îñè. ×åì áîëüøå äîëÿ
íåíàñûùåííûõ æèðíûõ êèñëîò è äëèíà óãëåâîäîðîäíûõ õâîñòîâ
ëèïèäîâ â ñîñòàâå ìåìáðàí, òåì áîëåå âûðàæåíû æèäêîñòíûå ñâîé-
ñòâà ìåìáðàíû (îíà áîëåå ðûõëàÿ). Ìîëåêóëû áåëêîâ ñïîñîáíû è
ê ëàòåðàëüíîé äèôôóçèè, îíè êàê áû ïëàâàþò â ëèïèäíîì ñëîå.
Òðàíñìåìáðàííûé ïåðåíîñ âåùåñòâ. ×åðåç êëåòî÷íûå ìåìá-
ðàíû â îáîèõ íàïðàâëåíèÿõ òðàíñïîðòèðóþòñÿ âåùåñòâà. Ðàçëè÷à-
þò ñëåäóþùèå ñïîñîáû ïåðåíîñà âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíû: ïàññèâ-
íûé òðàíñïîðò áåç çàòðàò ýíåðãèè (ïðîñòàÿ è îáëåã÷åííàÿ äèôôó-
çèÿ) è àêòèâíûé òðàíñïîðò ñ ïîòðåáëåíèåì ýíåðãèè (àêòèâíûé
òðàíñïîðò, ýíäî- è ýêçîöèòîç).
1. Ïðîñòàÿ äèôôóçèÿ — òðàíñïîðò ÷åðåç ìåìáðàíó íåáîëüøèõ
íåéòðàëüíûõ ìîëåêóë òèïà âîäû, óãëåêèñëîãî ãàçà, êèñëîðîäà, à
òàêæå ãèäðîôîáíûõ íèçêîìîëåêóëÿðíûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ïî
ãðàäèåíòó êîíöåíòðàöèé. Âåùåñòâà ïåðåíîñÿòñÿ ÷åðåç ìåìáðàíó
áåç ñïåöèàëüíûõ ìåõàíèçìîâ òðàíñïîðòà èç îáëàñòè áîëüøåé êîí-
öåíòðàöèè â ñòîðîíó ìåíüøåé.
2. Îáëåã÷åííàÿ äèôôóçèÿ — ïåðåíîñ âåùåñòâ (íàïðèìåð, ãëþ-
êîçû, àìèíîêèñëîò) ÷åðåç ìåìáðàíó òàêæå ïî ãðàäèåíòó êîíöåíò-
ðàöèè, íî ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ ìåìáðàííûõ áåëêîâ-ïåðåíîñ÷è-
êîâ (íàïðèìåð, òðàíñëîêàçû, ïåðìåàçû). Òàêèå òðàíñïîðòíûå áåë-
êè ñïîñîáñòâóþò ïðîâåäåíèþ ãèäðîôèëüíûõ âåùåñòâ ÷åðåç ãèäðî-
ôîáíûé ñëîé ìåìáðàíû. Ïðîèñõîäèò ïðèñîåäèíåíèå âåùåñòâà ê
ïåðåíîñ÷èêó íà îäíîé ñòîðîíå ìåìáðàíû, ïðèâîäÿùåå ê èçìåíå-
íèþ ïðîñòðàíñòâåííîé ñòðóêòóðû áåëêà-ïåðåíîñ÷èêà, â ðåçóëüòàòå
÷åãî â ìåìáðàíå îòêðûâàåòñÿ ãèäðîôèëüíûé êàíàë è âåùåñòâî íà
äðóãîé ñòîðîíå ìåìáðàíû îñâîáîæäàåòñÿ.
3. Àêòèâíûé òðàíñïîðò — ïåðåíîñ âåùåñòâ ïðîòèâ ãðàäèåíòà
êîíöåíòðàöèè (íàïðèìåð, ïåðåíîñ ìèíåðàëüíûõ èîíîâ â êëåòêó è
èç êëåòêè). Ýòîò ïðîöåññ ñâÿçàí ñ ðàñõîäîâàíèåì ýíåðãèè. Èñòî÷-
íèêîì ýíåðãèè ìîæåò áûòü ãèäðîëèç ÀÒÔ (ïåðâè÷íî-àêòèâíûé
òðàíñïîðò), ëèáî îäíîâðåìåííûé ïåðåíîñ äðóãîãî âåùåñòâà, êîòî-
ðîå äâèæåòñÿ ïî ãðàäèåíòó ñâîåé êîíöåíòðàöèè (âòîðè÷íî-àêòèâ-
íûé òðàíñïîðò). Òàê, àêòèâíûé òðàíñïîðò íåêîòîðûõ ìèíåðàëüíûõ
èîíîâ ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ýíåðãèè ÀÒÔ ïðè ó÷àñòèè òðàíñïîðòíûõ
36

ÀÒÔàç, èëè èîííûõ íàñîñîâ (íàïðèìåð, Na+, K+ — ÀÒÔàçà,

Ca2+— ÀÒÔàçà, H+— ÀÒÔàçà). Ðàáîòà Na+, K+ — ÀÒÔàçû ïðè-
âîäèò ê îáðàçîâàíèþ òðàíñìåáðàííîãî ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåí-
öèàëà, ëåæàùåãî â îñíîâå ïðèðîäû íåðâíûõ èìïóëüñîâ. Ca2+—
ÀÒ-Ôàçà â ñàðêîïëàçìàòè÷åñêîì ðåòèêóëóìå ìûøå÷íûõ êëåòîê
ó÷àñòâóåò â ìåõàíèçìå, ðåãóëèðóþùåì öèêë ñîêðàùåíèÿ-ðàññëàá-
ëåíèÿ ìûøå÷íîãî âîëîêíà.
4. Ýíäî- è ýêçîöèòîç — àêòèâíûé ïåðåíîñ âåùåñòâ èç ñðåäû â
êëåòêó, ëèáî îáðàòíî, âìåñòå ñ ÷àñòüþ ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû,
ïóòåì îáðàçîâàíèÿ ìåìáðàíîé ýíäîöèòîçíûõ ïóçûðüêîâ. Ýòî ïðî-
öåññ, èäóùèé ñ çàòðàòîé ýíåðãèè ÀÒÔ. Ðàçëè÷àþò ïèíîöèòîç —
ïîñòóïëåíèå (èëè âûâåäåíèå) â êëåòêó ðàñòâîðåííûõ õèìè÷åñêèõ
âåùåñòâ âìåñòå ñ êàïåëüêîé ðàñòâîðèòåëÿ (õàðàêòåðåí äëÿ ïðîñòåé-
øèõ, êëåòîê ïå÷åíè, ïî÷åê) è ôàãîöèòîç — ïîãëîùåíèå òâåðäûõ
íåðàñòâîðèìûõ ÷àñòèö (õàðàêòåðåí äëÿ ëåéêîöèòîâ). Ñóùåñòâóåò
ôóíêöèîíàëüíàÿ ñâÿçü ìåæäó âàêóîëÿìè, äîñòàâëÿþùèìè â êëåò-
êó ðàçëè÷íûå âåùåñòâà, è ëèçîñîìàìè, ôåðìåíòû êîòîðûõ ðàñùåï-
ëÿþò ýòè âåùåñòâà.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî ïåðå÷èñëèòü ñëåäóþùèå ôóíêöèè öè-
òîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû:
1. Îãðàíè÷åíèå ñîäåðæèìîãî öèòîïëàçìû îò âíåøíåé ñðåäû,
îáðàçóÿ ïîâåðõíîñòü êëåòêè.
2. Çàùèòà îò ïîâðåæäåíèé.
3. Êîìïàðòìåíòàëèçàöèÿ — ðàçäåëåíèå âíóòðèêëåòî÷íîé ñðå-
äû íà îòñåêè, â êîòîðûõ ïðîòåêàþò îïðåäåëåííûå ìåòàáîëè÷åñêèå
ïðîöåññû.
4. Èçáèðàòåëüíûé òðàíñïîðò âåùåñòâ (ïîëóïðîíèöàåìîñòü).
Íàðóæíàÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà ëåãêî ïðîíèöàåìà äëÿ îä-
íèõ âåùåñòâ è íåïðîíèöàåìà äëÿ äðóãèõ. Íàïðèìåð, êîíöåíòðàöèÿ
èîíîâ Ê+ âñåãäà âûøå â êëåòêå, ÷åì â îêðóæàþùåé ñðåäå. Íàïðî-
òèâ, èîíîâ Nà+ âñåãäà áîëüøå â ìåæêëåòî÷íîé æèäêîñòè. Ìåì-
áðàíà ðåãóëèðóåò ïîñòóïëåíèå â êëåòêó îïðåäåëåííûõ èîíîâ è ìî-
ëåêóë è âûâåäåíèå âåùåñòâ èç êëåòêè.
5. Ýíåðãîòðàíñôîðìèðóþùàÿ ôóíêöèÿ — ïðåîáðàçîâàíèå ýëåê-
òðè÷åñêîé ýíåðãèè â õèìè÷åñêóþ.
6. Ðåöåïöèÿ (ñâÿçûâàíèå) è ïðîâåäåíèå ðåãóëÿòîðíûõ ñèãíà-
ëîâ â êëåòêó.
7. Ñåêðåöèÿ âåùåñòâ.
8. Îáðàçîâàíèå ìåæêëåòî÷íûõ êîíòàêòîâ, ñîåäèíåíèå êëåòîê
è òêàíåé.
 37

2.3.2. Ñòðîåíèå è ðîëü öèòîïëàçìû

è îðãàíîèäîâ â æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòêè
Ðàññìîòðèì ñòðîåíèå ýóêàðèîòè÷åñêîé æèâîòíîé êëåòêè (ðèñ. 9,
òàáë. 3).
1. Öèòîïëàçìà — âíóòðåííÿÿ ñðåäà, æèâîå ñîäåðæèìîå êëåò-
êè, ñîñòîÿùåå èç âîäÿíèñòîãî îñíîâíîãî âåùåñòâà — öèòîçîëÿ è
êëåòî÷íûõ îðãàíîèäîâ.
Öèòîçîëü — ðàñòâîðèìàÿ ÷àñòü öèòîïëàçìû, çàïîëíÿþùàÿ ïðî-
ñòðàíñòâî ìåæäó êëåòî÷íûìè îðãàíîèäàìè. Öèòîçîëü ñîäåðæèò
90 % âîäû, à òàêæå ìèíåðàëüíûå è îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà (ãàçû,
èîíû, ñàõàðà, âèòàìèíû, àìèíîêèñëîòû, æèðíûå êèñëîòû, áåëêè,
ëèïèäû, íóêëåèíîâûå êèñëîòû è äð.). Ýòî ìåñòî ïðîòåêàíèÿ ìåòà-
áîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ (íàïðèìåð, ãëèêîëèçà, ñèíòåçà æèðíûõ êèñ-
ëîò, íóêëåîòèäîâ, àìèíîêèñëîò è äð.).
 öèòîïëàçìå êëåòêè íàõîäèòñÿ ðÿä ñòðóêòóð-îðãàíîèäîâ, êàæ-
äàÿ èç êîòîðûõ îáëàäàåò îïðåäåëåííîé ôóíêöèåé è èìååò çàêîíî-
ìåðíûå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ïîâåäåíèÿ â ðàçëè÷íûå ïåðèîäû
æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòêè. Îðãàíîèäû, ñâîéñòâåííûå âñåì êëåò-
êàì — ýóêàðèîòàì: ìèòîõîíäðèè, êëåòî÷íûé öåíòð, àïïàðàò Ãîëü-
äæè, ðèáîñîìû, ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü, ëèçîñîìû. Îðãàíîèäû,
ïðèñóùèå òîëüêî îïðåäåëåííûì òèïàì êëåòîê: ìèîôèáðèëëû, ðåñ-
íè÷êè è äð. Îðãàíîèäû — ïîñòîÿííûå, æèçíåííî âàæíûå ñîñòàâ-

Ðèñ. 9. Ñòðîåíèå æèâîòíîé êëåòêè

 Òàáëèöà 3
Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè îðãàíîèäîâ æèâîòíîé êëåòêè
Ñõåìàòè÷åñêîå
Ñòðóêòóðà Ôóíêöèè
èçîáðàæåíèå

Äâà ñëîÿ ëèïèäà (áèñëîé) ìåæäó äâóìÿ Èçáèðàòåëüíî ïðîíèöàåìûé áàðüåð, ðåãóëèðóþùèé
ñëîÿìè áåëêà îáìåí ìåæäó êëåòêîé è ñðåäîé

Ñàìàÿ êðóïíàÿ îðãàíåëëà, çàêëþ÷åííàÿ

Õðîìîñîìû ñîäåðæàò ÄÍÊ — âåùåñòâî íàñëåäñòâåí-
â îáîëî÷êó èç äâóõ ìåìáðàí, ïðîíèçàí-
íîñòè. ÄÍÊ ñîñòîèò èç ãåíîâ, ðåãóëèðóþùèõ âñå âèäû
íóþ ÿäåðíûìè ïîðàìè. Ñîäåðæèò õðîìà-
êëåòî÷íîé àêòèâíîñòè. Äåëåíèå ÿäðà ëåæèò â îñíîâå
òèí — â òàêîé ôîðìå ðàñêðó÷åííûå
ðàçìíîæåíèÿ êëåòîê, à ñëåäîâàòåëüíî, è ïðîöåññà
õðîìîñîìû íàõîäÿòñÿ â èíòåðôàçå. Ñî-
âîñïðîèçâåäåíèÿ. Â ÿäðûøêå îáðàçóþòñÿ ð-ÐÍÊ
äåðæèò òàêæå ñòðóêòóðó, íàçûâàåìóþ
è ðèáîñîìû
ÿäðûøêîì
Åñëè ïîâåðõíîñòü ÝÐ ïîêðûòà ðèáîñîìàìè, òî îí
Ñèñòåìà óïëîùåííûõ ìåìáðàííûõ ìå-
íàçûâàåòñÿ øåðîõîâàòûì. Ïî öèñòåðíàì òàêîãî ÝÐ
øî÷êî⠗ öèñòåðí — â âèäå òðóáî÷åê
òðàíñïîðòèðóåòñÿ áåëîê, ñèíòåçèðîâàííûé íà ðèáîñî-
è ïëàñòèíîê. Îáðàçóåò åäèíîå öåëîå ñ
ìàõ. Ãëàäêèé ÝÐ (áåç ðèáîñîì) ñëóæèò ìåñòîì ñèíòåçà
íàðóæíîé ìåìáðàíîé ÿäåðíîé îáîëî÷êè
ëèïèäîâ è ñòåðîèäîâ
Î÷åíü ìåëêèå îðãàíåëëû, ñîñòîÿùèå Ìåñòî ñèíòåçà áåëêà, ãäå óäåðæèâàþòñÿ â ïðàâèëüíîì
èç äâóõ ñóá÷àñòèö — áîëüøîé è ìàëîé. ïîëîæåíèè ðàçëè÷íûå âçàèìîäåéñòâóþùèå ìîëåêóëû.
Ñîäåðæàò áåëîê è ÐÍÊ ïðèáëèçèòåëüíî Ðèáîñîìû ñâÿçàíû ñ ÝÐ èëè ñâîáîäíî ëåæàò â öèòî-
â ðàâíûõ äîëÿõ. Ðèáîñîìû, îáíàðóæèâàå- ïëàçìå. Ìíîãî ðèáîñîì ìîãóò îáðàçîâàòü ïîëèñîìó
ìûå â ìèòîõîíäðèÿõ (à òàêæå â õëîðî- (ïîëèðèáîñîìó), â êîòîðîé îíè íàíèçàíû íà åäèíóþ
ïëàñòàõ — ó ðàñòåíèé) åùå ìåëü÷å íèòü ìàòðè÷íîé ÐÍÊ
 Îêîí÷àíèå òàáë. 3
Ñõåìàòè÷åñêîå
Ñòðóêòóðà Ôóíêöèè
èçîáðàæåíèå
Ìèòîõîíäðèÿ îêðóæåíà îáîëî÷êîé
èç äâóõ ìåìáðàí; âíóòðåííÿÿ ìåìáðàíà Ïðè àýðîáíîì äûõàíèè â êðèñòàõ ïðîèñõîäèò îêèñëè-
îáðàçóåò ñêëàäêè (êðèñòû). Ñîäåðæèò òåëüíîå ôîñôîðèëèðîâàíèå è ïåðåíîñ ýëåêòðîíîâ,
ìàòðèêñ, â êîòîðîì íàõîäÿòñÿ íåáîëüøîå à â ìàòðèêñå ðàáîòàþò ôåðìåíòû, ó÷àñòâóþùèå
êîëè÷åñòâî ðèáîñîì, îäíà êîëüöåâàÿ â öèêëå Êðåáñà è îêèñëåíèè æèðíûõ êèñëîò
ìîëåêóëà ÄÍÊ è ôîñôàòíûå ãðàíóëû
Ñòîïêà óïëîùåííûõ ìåìáðàííûõ ìå-
øî÷êî⠗ öèñòåðí. Íà îäíîì êîíöå ñòîï-
êè ìåøî÷êè íåïðåðûâíî îáðàçóþòñÿ, Ìíîãèå êëåòî÷íûå ìàòåðèàëû, íàïðèìåð ôåðìåíòû
à ñ äðóãîãî — îòøíóðîâûâàþòñÿ â âèäå èç ÝÐ, ïðåòåðïåâàþò ìîäèôèêàöèþ â öèñòåðíàõ
ïóçûðüêîâ. Ñòîïêè ìîãóò ñóùåñòâîâàòü è òðàíñïîðòèðóþòñÿ â ïóçûðüêàõ. Àïïàðàò Ãîëüäæè
â âèäå äèñêðåòíûõ äèêòèîñîì, êàê ó÷àñòâóåò â ïðîöåññå ñåêðåöèè è â íåì îáðàçóþòñÿ
â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ, èëè îáðàçîâû- ëèçîñîìû
âàòü ïðîñòðàíñòâåííóþ ñåòü, êàê âî ìíî-
ãèõ æèâîòíûõ êëåòêàõ
Ïðîñòîé ñôåðè÷åñêèé ìåìáðàííûé ìå- Âûïîëíÿþò ìíîãî ôóíêöèé, âñåãäà ñâÿçàííûõ ñ ðàñ-
øî÷åê (îäèíàðíàÿ ìåìáðàíà), çàïîëíåí- ïàäîì êàêèõ-ëèáî ñòðóêòóð èëè ìîëåêóë. Ëèçîñîìû
íûé ïèùåâàðèòåëüíûìè (ãèäðîëèòè÷å- èãðàþò ðîëü â àóòîôàãèè, àâòîëèçå, ýíäîöèòîçå
ñêèìè) ôåðìåíòàìè è ýêçîöèòîçå
Îðãàíåëëà íå ñîâñåì ïðàâèëüíîé ñôåðè-
Ïåðîêñèñîìû ñîäåðæàò êàòàëàçó — ôåðìåíò, êàòàëè-
÷åñêîé ôîðìû, îêðóæåííàÿ îäèíàðíîé
çèðóþùèé ðàñùåïëåíèå ïåðîêñèäà âîäîðîäà. Âñå îíè
ìåìáðàíîé. Ñîäåðæèìîå èìååò çåðíèñòóþ
ñâÿçàíû ñ îêèñëèòåëüíûìè ðåàêöèÿìè. Ó ðàñòåíèé
ñòðóêòóðó, íî èíîãäà â íåì ïîïàäàåòñÿ
â ìèêðîòåëüöàõ ïðîòåêàåò ãëèîêñèëàòíûé öèêë
êðèñòàëëîèä èëè ñêîïëåíèå íèòåé
40
íûå ÷àñòè êëåòîê.  öèòîïëàçìå îòêëàäûâàþòñÿ òàêæå ðàçëè÷-
íûå âåùåñòâà — âêëþ÷åíèÿ, íåïîñòîÿííûå ñòðóêòóðû öèòîïëàç-
ìû, êîòîðûå â îòëè÷èå îò îðãàíîèäîâ òî âîçíèêàþò, òî èñ÷åçàþò â
ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòêè (ïëîòíûå âêëþ÷åíèÿ íàçû-
âàþò ãðàíóëàìè, æèäêèå — âàêóîëÿìè).  ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëü-
íîñòè â êëåòêàõ íàêàïëèâàþòñÿ ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ (ïèã-
ìåíòû, áåëêîâûå ãðàíóëû â ñåêðåòîðíûõ êëåòêàõ) èëè çàïàñíûå
ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà (ãëûáêè ãëèêîãåíà, êàïëè æèðà). Òàê öè-
òîïëàçìà âûïîëíÿåò ôóíêöèþ îáúåäèíåíèÿ âñåõ êëåòî÷íûõ îðãà-
íîèäîâ â åäèíóþ êîìïëåêñíóþ ñèñòåìó; ýòî ìåñòî îòëîæåíèÿ çà-
ïàñíûõ âåùåñòâ è ïðîòåêàíèÿ ìåòàáîëè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â êëåòêå.
2. Ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü — ìåìáðàííàÿ ðàçâåòâëåííàÿ ñè-
ñòåìà êàíàëîâ äèàìåòðîì 25–75 íì è ïîëîñòåé, ïðîíèçûâàþùèõ
öèòîïëàçìó. Îñîáåííî ìíîãî êàíàëîâ â êëåòêàõ ñ èíòåíñèâíûì
îáìåíîì âåùåñòâ, ïî êîòîðûì òðàíñïîðòèðóþòñÿ ñèíòåçèðîâàííûå
íà ìåìáðàíàõ âåùåñòâà.  ñðåäíåì îáúåì ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè
ñîñòàâëÿåò îò 30 äî 50% âñåãî îáúåìà êëåòêè.
Ðàçëè÷àþò äâà òèïà ìåìáðàí ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè: ãëàä-
êóþ è øåðîõîâàòóþ (èëè ãðàíóëÿðíóþ, ñîäåðæàùóþ ðèáîñîìû).
Íà ãëàäêèõ ìåìáðàíàõ íàõîäÿòñÿ ôåðìåíòíûå ñèñòåìû, ó÷àñòâóþ-
ùèå â æèðîâîì è óãëåâîäíîì îáìåíå, äåòîêñèêàöèè âåùåñòâ. Òà-
êèå ìåìáðàíû ïðåîáëàäàþò â êëåòêàõ ñàëüíûõ æåëåç, ãäå îñóùå-
ñòâëÿåòñÿ ñèíòåç æèðîâ, ïå÷åíè (ñèíòåç ãëèêîãåíà), â êëåòêàõ, áî-
ãàòûõ çàïàñíûìè ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè (ñåìåíà ðàñòåíèé).
Îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ øåðîõîâàòûõ ìåìáðàí — ñèíòåç áåëêîâ, êîòî-
ðûé îñóùåñòâëÿåòñÿ â ðèáîñîìàõ. Îñîáåííî ìíîãî øåðîõîâàòûõ
ìåìáðàí â æåëåçèñòûõ è íåðâíûõ êëåòêàõ.
Òàêèì îáðàçîì, ôóíêöèè ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè: ñèíòåç è
ðàñùåïëåíèå, íàêîïëåíèå è òðàíñïîðò, äåòîêñèêàöèÿ âåùåñòâ (óã-
ëåâîäîâ, ëèïèäîâ, áåëêîâ è äð.).
3. Ðèáîñîìû — ìåëêèå ñôåðè÷åñêèå òåëüöà äèàìåòðîì 15–
35 íì, ñîñòîÿùèå èç äâóõ ñóáúåäèíèö (áîëüøîé è ìàëîé). Â ýóêà-
ðèîòè÷åñêèõ êëåòêàõ áîëåå 50 òûñ. ðèáîñîì.
Ðèáîñîìû ñîäåðæàò áåëêè è ð-ÐÍÊ. Ðèáîñîìàëüíàÿ ÐÍÊ (ð-ÐÍÊ)
ñèíòåçèðóåòñÿ â ÿäðå íà ìîëåêóëå ÄÍÊ íåêîòîðûõ õðîìîñîì. Òàì
æå ôîðìèðóþòñÿ ðèáîñîìû, êîòîðûå çàòåì ïîêèäàþò ÿäðî. Â öè-
òîïëàçìå ðèáîñîìû ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ ñâîáîäíî èëè áûòü ïðè-
êðåïëåííûìè ê íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ìåìáðàí ýíäîïëàçìàòè÷åñ-
êîé ñåòè (øåðîõîâàòûå ìåìáðàíû). Â çàâèñèìîñòè îò òèïà ñèíòå-
çèðóåìîãî áåëêà ðèáîñîìû ìîãóò «ðàáîòàòü» ïîîäèíî÷êå èëè
îáúåäèíÿòüñÿ â êîìïëåêñû — ïîëèðèáîñîìû.  òàêîì êîìïëåêñå
ðèáîñîìû ñâÿçàíû äëèííîé ìîëåêóëîé ì-ÐÍÊ. Ôóíêöèÿ ðèáî-
ñîì — ó÷àñòèå â ñèíòåçå áåëêà.
 41
4. Àïïàðàò Ãîëüäæè — ñèñòåìà ìåìáðàííûõ òðóáî÷åê, îáðà-
çóþùèõ ñòîïêó óïëîùåííûõ ìåøî÷êîâ (öèñòåðí) è ñâÿçàííûõ ñ
íèìè ñèñòåì ïóçûðüêîâ è ïîëîñòåé. Àïïàðàò Ãîëüäæè îñîáåííî
ðàçâèò â êëåòêàõ, âûðàáàòûâàþùèõ áåëêîâûé ñåêðåò, à òàêæå â
íåéðîíàõ, ÿéöåêëåòêàõ. Öèñòåðíû êîìïëåêñà Ãîëüäæè ñîåäèíåíû
ñ êàíàëàìè ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè. Ñèíòåçèðîâàííûå íà ìåìá-
ðàíàõ ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè áåëêè, ïîëèñàõàðèäû, æèðû òðàíñ-
ïîðòèðóþòñÿ ê àïïàðàòó Ãîëüäæè, êîíäåíñèðóþòñÿ âíóòðè åãî ñòðóê-
òóð è «óïàêîâûâàþòñÿ» â âèäå ñåêðåòà, ãîòîâîãî ëèáî ê âûäåëåíèþ,
ëèáî ê èñïîëüçîâàíèþ â ñàìîé êëåòêå â ïðîöåññå åå æèçíåäåÿòåëü-
íîñòè. Àïïàðàò Ãîëüäæè ó÷àñòâóåò â îáíîâëåíèè áèîìåìáðàí è
îáðàçîâàíèè ëèçîñîì.
Òàêèì îáðàçîì, ôóíêöèè àïïàðàòà Ãîëüäæè: íàêîïëåíèå, õè-
ìè÷åñêàÿ ìîäèôèêàöèÿ, óïàêîâêà, âûâåäåíèå (ñåêðåöèÿ) è òðàíñ-
ïîðò îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ñèíòåçèðîâàííûõ â ýíäîïëàçìàòè÷åñ-
êîé ñåòè, ñèíòåç ìåìáðàííûõ êîìïîíåíòîâ, îáðàçîâàíèå ëèçîñîì.
5. Ëèçîñîìû — ìàëåíüêèå îêðóãëûå òåëüöà, äèàìåòðîì îêîëî
0,2–0,5 ìêì, îãðàíè÷åííûå ìåìáðàíîé. Âíóòðè ëèçîñîì êèñëàÿ ñðå-
äà (ðÍ 5) è ñîäåðæèòñÿ êîìïëåêñ (áîëåå 30 òèïîâ) ãèäðîëèòè÷åñ-
êèõ ôåðìåíòîâ äëÿ ðàñùåïëåíèÿ áåëêîâ, ëèïèäîâ, óãëåâîäîâ, íóê-
ëåèíîâûõ êèñëîò è äð. (ýòî ïðîòåàçû, ëèïàçû, ãëèêîçèäàçû, íóê-
ëåàçû, ôîñôîòàçû è äð.). Â êëåòêå íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ëèçîñîì
(îñîáåííî èõ ìíîãî â ëåéêîöèòàõ).
Ëèçîñîìû îáðàçóþòñÿ èëè èç ñòðóêòóð êîìïëåêñà Ãîëüäæè,
èëè íåïîñðåäñòâåííî èç ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè. Îíè ïðèáëè-
æàþòñÿ ê ïèíîöèòîçíûì èëè ôàãîöèòîçíûì âàêóîëÿì è èçëèâàþò
â èõ ïîëîñòü ñâîå ñîäåðæèìîå. Îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ëèçîñîì — ó÷à-
ñòèå âî âíóòðèêëåòî÷íîì ïåðåâàðèâàíèè ïèùåâûõ âåùåñòâ ïóòåì
ôàãîöèòîçà è ñåêðåöèÿ ïèùåâàðèòåëüíûõ ôåðìåíòîâ. Ëèçîñîìû
ìîãóò òàêæå ðàñùåïëÿòü è óäàëÿòü îòìåðøèå îðãàíîèäû è îòðàáî-
òàííûå âåùåñòâà, ðàçðóøàòü ñòðóêòóðû ñàìîé êëåòêè ïðè åå îòìè-
ðàíèè, â õîäå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ è â ðÿäå äðóãèõ ñëó÷àåâ.
6. Ïåðîêñèñîìû (ìèêðîòåëüöà) — îêðóãëûå îðãàíîèäû, äèà-
ìåòðîì 0,3–1,5 ìêì, îãðàíè÷åííûå ìåìáðàíîé. Ïðîèñõîäÿò èç ýí-
äîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè.  áîëüøîì êîëè÷åñòâå ñîäåðæàò àíòèîê-
ñèäàíòíûé ôåðìåíò êàòàëàçó, ðàçëàãàþùèé ïåðåêèñü âîäîðîäà ñ
îáðàçîâàíèåì âîäû è êèñëîðîäà. Î÷åíü ìíîãî ïåðîêñèñîì ñîäåð-
æèòñÿ â êëåòêàõ ïå÷åíè. Ôóíêöèè ïåðîêñèñîì — çàùèòíàÿ, ôåð-
ìåíòàòèâíàÿ (èíòîêñèêàöèÿ âåùåñòâ è ó÷àñòèå â ìåòàáîëè÷åñêèõ
ïðîöåññàõ, íàïðèìåð, îêèñëåíèè è äð.).
7. Ìèòîõîíäðèè — ìåëêèå òåëüöà, îãðàíè÷åííûå äâóõñëîé-
íîé ìåìáðàíîé (ðèñ. 10). Ìèòîõîíäðèè ìîãóò èìåòü ðàçëè÷íóþ
ôîðìó — ñôåðè÷åñêóþ, îâàëüíóþ, öèëèíäðè÷åñêóþ, íèòåâèäíóþ,
42
ñïèðàëüíóþ, âûòÿíóòóþ, ÷àøåâèäíóþ, ðàçâåòâëåííóþ. Ðàçìåðû
èõ ñîñòàâëÿþò 0,25–1 ìêì â äèàìåòðå è 1,5–10 ìêì â äëèíó. Êî-
ëè÷åñòâî ìèòîõîíäðèé â êëåòêå — íåñêîëüêî òûñÿ÷, â ðàçíûõ òêà-
íÿõ íåîäèíàêîâî, ÷òî çàâèñèò îò ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâíîñòè êëåò-
êè: èõ áîëüøå òàì, ãäå èíòåíñèâíåå ñèíòåòè÷åñêèå ïðîöåññû (íà-
ïðèìåð, â ïå÷åíè) èëè âåëèêè çàòðàòû ýíåðãèè (íàïðèìåð, â ãðóä-
íîé ìûøöå õîðîøî ëåòàþùèõ ïòèö).

Ðèñ. 10. Ñòðîåíèå ìèòîõîíäðèè

Ñòåíêà ìèòîõîíäðèé ñîñòîèò èç äâóõ ìåìáðàí — íàðóæíîé

ãëàäêîé è âíóòðåííåé ñêëàä÷àòîé, â êîòîðóþ âñòðîåíà öåïü òðàí-
ñïîðòà ýëåêòðîíîâ, ÀÒÔàçà, è ìåæìåìáðàííîãî ïðîñòðàíñòâà âå-
ëè÷èíîé 10–20 íì. Îò âíóòðåííåé ìåìáðàíû âãëóáü îðãàíîèäà îò-
õîäÿò ïåðåãîðîäêè, èëè êðèñòû. Ñêëàä÷àòîñòü çíà÷èòåëüíî óâåëè-
÷èâàåò âíóòðåííþþ ïîâåðõíîñòü ìèòîõîíäðèé.
Íà ìåìáðàíàõ êðèñò â ìèòîõîíäðèàëüíîì ìàòðèêñå (âíóòðè
ìèòîõîíäðèé) ðàñïîëàãàþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ôåðìåíòû, ó÷àñòâó-
þùèå â ýíåðãåòè÷åñêîì îáìåíå (ôåðìåíòû öèêëà Êðåáñà, îêèñëå-
íèÿ æèðíûõ êèñëîò è äð.). Ìèòîõîíäðèè òåñíî ñâÿçàíû ñ ìåìáðà-
íàìè ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè, êàíàëû êîòîðîé íåðåäêî îòêðûâà-
þòñÿ ïðÿìî â ìèòîõîíäðèè. ×èñëî ìèòîõîíäðèé ìîæåò áûñòðî
óâåëè÷èâàòüñÿ äåëåíèåì, ÷òî îáóñëîâëåíî ìîëåêóëîé ÄÍÊ, âõî-
äÿùåé â èõ ñîñòàâ. Òàê, âíóòðè ìèòîõîíäðèé ñîäåðæàòñÿ ñîáñòâåí-
íûå ÄÍÊ, ÐÍÊ, ðèáîñîìû, áåëêè. Îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ìèòîõîíä-
ðèé — ñèíòåç ÀÒÔ â õîäå îêèñëèòåëüíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ
(àýðîáíîãî äûõàíèÿ êëåòêè).
8. Öèòîñêåëåò — âíóòðåííèé ñêåëåò, îïðåäåëÿþùèé ôîðìó êëå-
òîê, îáóñëîâëèâàþùèé èõ ñïîñîáíîñòü äâèãàòüñÿ ñàìèì è ïåðåìå-
ùàòü îðãàíîèäû èç îäíîé ÷àñòè êëåòêè â äðóãóþ. Öèòîñêåëåò îáðà-
çîâàí ñåòüþ áåëêîâûõ âîëîêîí.
Ìèêðîòðóáî÷êè — ïîëûå öèëèíäðè÷åñêèå íåðàçâåòâëåííûå îð-
ãàíîèäû. Òîíêèå òðóáî÷êè äèàìåòðîì 24 íì, ïîñòðîåííûå èç áåë-
êà òóáóëèíà.
 43
Ìèêðîôèëàìåíòû — î÷åíü òîíêèå áåëêîâûå íèòè äèàìåòðîì
5–7 íì, ñîñòîÿùèå èç áåëêà àêòèíà. Îíè îáðàçóþò ñïëåòåíèÿ èëè
ïó÷êè ïîä öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé, ó÷àñòâóþò â ýíäî- è ýê-
çîöèòîçå, îáóñëîâëèâàþò äâèæåíèå êëåòîê è âíóòðèêëåòî÷íûõ êîì-
ïîíåíòîâ.
Ìèêðîâîðñèíêè — ïàëüöåâèäíûå âûðîñòû öèòîïëàçìàòè÷åñêîé
ìåìáðàíû, ñîäåðæàùèå ïó÷êè àêòèíîâûõ è ìèîçèíîâûõ íèòåé. Ñïî-
ñîáíû ê ñîêðàùåíèþ (òèïà ìûøö), ó÷àñòâóþò â ýíäî- è ýêçîöèòîçå
(íàïðèìåð, ïðè âñàñûâàíèè âåùåñòâ â êèøå÷íèêå è íåôðîíå).
9. Êëåòî÷íûé öåíòð — ìàëåíüêèå ïîëûå öèëèíäðè÷åñêèå òåëüöà
(öåíòðèîëè) äèàìåòðîì 0,2 ìêì, äëèíîé 0,3–0,5 ìêì, ðàñïîëîæåí-
íûå ïåðïåíäèêóëÿðíî äðóã äðóãó âáëèçè ÿäðà. Ñòåíêà öåíòðèîëè
ñîñòîèò èç äåâÿòè ãðóïï ìèêðîòðóáî÷åê, êàæäàÿ èç êîòîðûõ âêëþ÷à-
åò ïî òðè ìèêðîòðóáî÷êè, à îñü îðãàíîèäà îáðàçîâàíà ïàðîé öåíò-
ðàëüíûõ ìèêðîòðóáî÷åê; çàïîëíåíû îíè ïîëóæèäêèì âåùåñòâîì.
Öåíòðèîëè — ñàìîâîñïðîèçâîäÿùèåñÿ îðãàíîèäû, óäâàèâàþòñÿ
â íà÷àëå äåëåíèÿ ÿäðà. Ïðè äåëåíèè êëåòêè öåíòðèîëè ðàñõîäÿòñÿ
ê ïîëþñàì, ê íèì ïðèêðåïëÿþòñÿ íèòè âåðåòåíà äåëåíèÿ, òàê îíè
ñïîñîáñòâóþò ðàâíîìåðíîìó ðàñïðåäåëåíèþ õðîìîñîì ïî äî÷åð-
íèì êëåòêàì. Ôóíêöèÿ öåíòðèîëåé — ó÷àñòèå â îðãàíèçàöèè öåí-
òðà âåðåòåíà êëåòî÷íîãî äåëåíèÿ.
10. Æãóòèêè è ðåñíè÷êè — îðãàíîèäû äâèæåíèÿ, õàðàêòåðíûå
êàê äëÿ îäíîêëåòî÷íûõ (æãóòèêîâûå, èíôóçîðèè), òàê è äëÿ íåêî-
òîðûõ êëåòîê ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ (ñïåðìàòîçîèäû, ðÿä ýïè-
òåëèàëüíûõ êëåòîê). Ýòî ôèáðèëëÿðíûå âûðîñòû êëåòêè. Äâèæå-
íèå æãóòèêîâ è ðåñíè÷åê îáóñëîâëåíî âçàèìíûì ñìåùåíèåì (ñêîëü-
æåíèåì) ìèêðîòðóáî÷åê êàæäîé ïàðû, ïðè êîòîðîì çàòðà÷èâàåòñÿ
áîëüøîå êîëè÷åñòâî ýíåðãèè. Ôóíêöèè æãóòèêîâ, ðåñíè÷åê ñîñòî-
ÿò â ïåðåìåùåíèè êëåòîê è âåùåñòâ.
11. Êëåòî÷íûå âêëþ÷åíèÿ — çàïàñíûå âåùåñòâà — êðàõìàë,
ãëèêîãåí, êàïëè æèðà.

2.3.3. Ñòðóêòóðû, ñâîéñòâåííûå

ðàñòèòåëüíûì êëåòêàì
 ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ (ðèñ. 11, òàáë. 4) âñòðå÷àþòñÿ âñå îð-
ãàíîèäû, ñâîéñòâåííûå æèâîòíîé êëåòêå: ÿäðî, ýíäîïëàçìàòè÷åñ-
êàÿ ñåòü, ðèáîñîìû, ìèòîõîíäðèè, àïïàðàò Ãîëüäæè è äð. Â ðàñòè-
òåëüíûõ êëåòêàõ îòñóòñòâóåò êëåòî÷íûé öåíòð. Ôóíêöèþ ëèçîñîì
âûïîëíÿþò âàêóîëè. Âìåñòå ñ òåì ðàñòèòåëüíàÿ êëåòêà îòëè÷à-
åòñÿ îò æèâîòíîé ñëåäóþùèìè ïðèçíàêàìè:
• ïðî÷íîé öåëëþëîçíîé êëåòî÷íîé ñòåíêîé, ðàñïîëîæåííîé ïî-
âåðõ öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû;
44

Ðèñ. 11. Ñòðîåíèå ðàñòèòåëüíîé êëåòêè

• ðàçâèòîé ñèñòåìîé âàêóîëåé, â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îáóñëîâëè-

âàþùèõ îñìîòè÷åñêèå ñâîéñòâà êëåòîê;
• îñîáûìè îðãàíîèäàìè — ïëàñòèäàìè, â êîòîðûõ ïðîèñõîäèò
ôîòîñèíòåç.
1. Êëåòî÷íàÿ ñòåíêà. Äëÿ ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê, íàðÿäó ñ öè-
òîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé, õàðàêòåðíà æåñòêàÿ êëåòî÷íàÿ ñòåí-
êà. Êàðêàñ êëåòî÷íîé ñòåíêè ñôîðìèðîâàí èç öåëëþëîçíûõ ìèê-
ðîôèáðèëë, ïîãðóæåííûõ â ìàòðèêñ. Ìàòðèêñ êëåòî÷íîé ñòåíêè
ñîñòîèò èç ïîëèñàõàðèäî⠗ ïåêòèíà è ãåìèöåëëþëîçû. 60–70%
êëåòî÷íîé ñòåíêè ñîñòàâëÿåò âîäà. Ó áîëüøèíñòâà ðàñòèòåëüíûõ
êëåòîê íà âíóòðåííþþ ïîâåðõíîñòü ïåðâè÷íîé êëåòî÷íîé ñòåíêè
îòëàãàþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå ñëîè öåëëþëîçû, òàê âîçíèêàåò âòî-
ðè÷íàÿ êëåòî÷íàÿ ñòåíêà.
Ôóíêöèè êëåòî÷íîé ñòåíêè:
1) Îáåñïå÷åíèå ìåõàíè÷åñêîé ïðî÷íîñòè è îïîðû êëåòêàì è
ðàñòåíèþ â öåëîì.
2) Îáåñïå÷åíèå îñìîòè÷åñêîé ïðî÷íîñòè êëåòîê.
3) Ðåãóëÿöèÿ ôîðìû è ðîñòà êëåòîê.
4) Îáúåäèíåíèå âñåõ êëåòîê â åäèíîå öåëîå: à) ñèìïëàñò —
åäèíàÿ ñèñòåìà ïðîòîïëàçì âñåõ êëåòîê, ôîðìèðóþùàÿñÿ ïîñðåä-
ñòâîì îñîáûõ ñòðóêòóð — ïëàçìîäåñì (öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ òÿæåé,
ñîåäèíÿþùèõ ñîñåäíèå êëåòêè ðàñòåíèé ÷åðåç î÷åíü ìåëêèå ïîðû
â ñìåæíûõ êëåòî÷íûõ ñòåíêàõ); á) àïîïëàñò — âíåöèòîïëàçìàòè-
÷åñêîå ñâîáîäíîå ïðîñòðàíñòâî òêàíåé ðàñòåíèé, îáðàçîâàííîå êëå-

Ñòðóêòóðà è ôóíêöèè îðãàíîèäîâ ðàñòèòåëüíîé êëåòêè
Ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå Ñòðóêòóðà
Æåñòêàÿ êëåòî÷íàÿ ñòåíêà, îêðóæàþùàÿ
êëåòêó, ñîñòîèò èç öåëëþëîçíûõ ìèêðî-
ôèáðèëë, ïîãðóæåííûõ â ìàòðèêñ, â ñî-
ñòàâ êîòîðîãî âõîäÿò äðóãèå ñëîæíûå
ïîëèñàõàðèäû, à èìåííî, ãåìèöåëëþëîçà è
ïåêòèíîâûå âåùåñòâà. Ó íåêîòîðûõ êëåòîê
êëåòî÷íûå ñòåíêè ïðåòåðïåâàþò âòîðè÷-
íîå óòîëùåíèå
Òàáëèöà 4
Ôóíêöèè
Îáåñïå÷èâàåò ìåõàíè÷åñêóþ îïîðó è çàùèòó. Áëàãîäà-
ðÿ åé âîçíèêàåò òóðãîðíîå äàâëåíèå, ñïîñîáñòâóþùåå
óñèëåíèþ îïîðíîé ôóíêöèè. Ïðåäîòâðàùàåò îñìîòè-
÷åñêèé ðàçðûâ êëåòêè. Ïî êëåòî÷íîé ñòåíêå ïðîèñõî-
äèò ïåðåäâèæåíèå âîäû è ìèíåðàëüíûõ ñîëåé. Ðàçëè÷-
íûå ìîäèôèêàöèè, íàïðèìåð ïðîïèòûâàíèå ëèãíèíîì,
îáåñïå÷èâàþò âûïîëíåíèå ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ôóíê-
öèé

Òîíêèé ñëîé ïåêòèíîâûõ âåùåñòâ (ïåêòà-

Ñêðåïëÿåò äðóã ñ äðóãîì ñîñåäíèå êëåòêè
òîâ êàëüöèÿ è ìàãíèÿ)

Òîíêàÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ íèòü, ñâÿçû- Îáúåäèíÿþò ïðîòîïëàñòû ñîñåäíèõ êëåòîê â åäèíóþ

âàþùàÿ öèòîïëàçìó äâóõ ñîñåäíèõ êëåòîê íåïðåðûâíóþ ñèñòåìó — ñèìïëàñò— ïî êîòîðîé ïðîèñ-
÷åðåç òîíêóþ ïîðó â êëåòî÷íîé ñòåíêå. õîäèò òðàíñïîðò âåùåñòâ ìåæäó ýòèìè êëåòêàìè
Ïîðà âûñòëàíà ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðà-
íîé. Ñêâîçü ïîðó ïðîõîäèò äåñìîòóáóëà,
÷àñòî ñîåäèíåííàÿ íà îáîèõ êîíöàõ ñ ÝÐ

Ñõåìàòè÷åñêîå èçîáðàæåíèå
Êðóïíàÿ öåíòðàëüíàÿ âàêóîëü
(ñì. ðèñ. 11) (Áîëåå ìåëêèå âàêóîëè
âñòðå÷àþòñÿ êàê â ðàñòèòåëüíûõ, òàê
è â æèâîòíûõ êëåòêàõ; òàêîâû, íà-
ïðèìåð, ïèùåâàðèòåëüíûå è ñîêðà-
òèòåëüíûå âàêóîëè)
Îêîí÷àíèå òàáë. 4
Ñòðóêòóðà Ôóíêöèè
Êðóïíàÿ, ñîäåðæàùàÿ õëîðîôèëë, ïëàñ- Â ýòîé îðãàíåëëå ïðîèñõîäèò ôîòîñèíòåç, ò. å. ñèíòåç
òèäà, â êîòîðîé ïðîòåêàåò ôîòîñèíòåç. ñàõàðîâ è äðóãèõ âåùåñòâ èç CO è âîäû çà ñ÷åò ñâåòî-
Õëîðîïëàñò îêðóæåí îáîëî÷êîé èç äâîé- âîé ýíåðãèè, óëàâëèâàåìîé õëîðîôèëëîì. Ñâåòîâàÿ
íîé ìåìáðàíû è çàïîëíåí ñòóäåíèñòîé ýíåðãèÿ ïðåâðàùàåòñÿ â õèìè÷åñêóþ
ñòðîìîé. Â ñòðîìå íàõîäèòñÿ ñèñòåìà
ìåìáðàí, ñîáðàííûõ â ñòîïêè, èëè ãðàíû.
 íåé æå ìîæåò îòëàãàòüñÿ êðàõìàë.
Êðîìå òîãî, ñòðîìà ñîäåðæèò ðèáîñîìû,
êîëüöåâóþ ìîëåêóëó ÄÍÊ è êàïåëüêè
ìàñëà
Ìåøîê, îáðàçîâàííûé îäèíàðíîé ìåì- Çäåñü õðàíÿòñÿ ðàçëè÷íûå âåùåñòâà, â òîì ÷èñëå è
áðàíîé, êîòîðàÿ íàçûâàåòñÿ òîíîïëà- êîíå÷íûå ïðîäóêòû îáìåíà. Îò ñîäåðæèìîãî âàêóîëè
ñòîì.  âàêóîëè ñîäåðæèòñÿ êëåòî÷íûé â áîëüøîé ñòåïåíè çàâèñÿò îñìîòè÷åñêèå ñâîéñòâà
ñîê — êîíöåíòðèðîâàííûé ðàñòâîð ðàç- êëåòêè. Èíîãäà âàêóîëü âûïîëíÿåò ôóíêöèè ëèçîñîì
ëè÷íûõ âåùåñòâ, òàêèõ êàê ìèíåðàëüíûå
ñîëè, ñàõàðà, ïèãìåíòû, îðãàíè÷åñêèå
êèñëîòû è ôåðìåíòû. Â çðåëûõ êëåòêàõ
âàêóîëè îáû÷íî áûâàþò áîëüøèìè
 47
òî÷íûìè îáîëî÷êàìè è ìåæêëåòíèêàìè (ýòî ïóòü òðàíñïîðòà âîäû
è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ).
5) Çàùèòíàÿ.
6) Îáåñïå÷åíèå äàëüíåãî òðàíñïîðòà âåùåñòâ ïî ðàñòåíèþ.
7) Áàðüåðíàÿ.
8) Çàïàñíàÿ.
9) Îáåñïå÷åíèå àêòèâíîãî òðàíñïîðòà âåùåñòâ ÷åðåç öèòîïëàç-
ìàòè÷åñêóþ ìåìáðàíó.
2. Âàêóîëè — ìåìáðàííûå ìåøî÷êè, íàïîëíåííûå æèäêîñòüþ,
îãðàíè÷åííûå îäèíàðíîé ìåìáðàíîé, — òîíîïëàñòîì. Îáû÷íî â
ðàñòèòåëüíîé êëåòêå îäíà áîëüøàÿ öåíòðàëüíàÿ âàêóîëü (çàíèìàåò
äî 90% îáúåìà êëåòêè). Æèäêîñòü â âàêóîëè — êëåòî÷íûé ñîê —
ýòî êîíöåíòðèðîâàííûé ðàñòâîð, ñîäåðæàùèé ìèíåðàëüíûå ñîëè,
ñàõàðà, îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû, ïèãìåíòû, êèñëîðîä, óãëåêèñëûé
ãàç, ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè.
Ôóíêöèè âàêóîëè:
1) Îñìîòè÷åñêîå ïîãëîùåíèå âîäû ÷åðåç òîíîïëàñò è ïîääåð-
æàíèå òóðãîðíîãî äàâëåíèÿ â êëåòêå, îáåñïå÷åíèå ðîñòà, âîäíîãî
ðåæèìà ðàñòåíèÿ.
2) Âàêóîëè ñîäåðæàò ïèãìåíòû — àíòîöèàíû, îáóñëîâëèâàþùèå
îêðàñêó öâåòêîâ, ëèñòüåâ, ïðèâëåêàþùóþ íàñåêîìûõ è ïòèö, ïðîèç-
âîäÿùèõ îïûëåíèå è ðàñïðîñòðàíåíèå ñåìÿí.
3) Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ôóíêöèÿ òèïà ëèçîñîì, çà ñ÷åò íàëè÷èÿ
ãèäðîëèòè÷åñêèõ ôåðìåíòîâ.
4) Çàùèòíàÿ ôóíêöèÿ. Âàêóîëè íàêàïëèâàþò ïðîäóêòû æèçíåäå-
ÿòåëüíîñòè: îêñàëàò êàëüöèÿ, àëêàëîèäû, òàíèíû, ìëå÷íûé ñîê —
ëàòåêñ.
5) Çàïàñíàÿ ôóíêöèÿ. Âàêóîëè ñîäåðæàò çàïàñíûå âåùåñòâà:
ñàõàðîçó, èíóëèí, ìèíåðàëüíûå ñîëè.
3. Ïëàñòèäû — ìåëêèå òåëüöà îêðóãëîé ôîðìû, îêðóæåííûå
äâóõñëîéíîé ìåìáðàíîé (íàðóæíàÿ — ãëàäêàÿ, âíóòðåííÿÿ — ñêëàä-
÷àòàÿ). Áûâàþò õëîðîïëàñòû (ñîäåðæàò çåëåíûé ïèãìåíò õëîðî-
ôèëë), õðîìîïëàñòû (êðàñíûé ïèãìåíò), ëåéêîïëàñòû (áåñöâåòíûå).
Õëîðîïëàñòû ðàñïîëîæåíû â öèòîïëàçìå ïî ïåðèôåðèè êëåòêè
(ðèñ. 12). Êîëè÷åñòâî õëîðîïëàñòîâ îêîëî 1–100, ÷òî çàâèñèò îò òèïà
êëåòîê, âèäà ðàñòåíèÿ. Îíè èìåþò îêðóãëóþ äâîÿêîâûïóêëóþ ôîð-
ìó äèàìåòðîì 3–10 ìêì. Îáðàçóþòñÿ èç íåáîëüøèõ íåäèôôåðåíöè-
ðîâàííûõ òåëåö — ïðîòîïëàñòèä. Îñíîâíîå âåùåñòâî õëîðîïëàñòà —
ñòðîìà — ãåëåîáðàçíîé êîíñèñòåíöèè.  ñòðîìå ðàñïîëàãàåòñÿ ñèñòå-
ìà ìåìáðàí, ñîñòîÿùèõ èç ìíîæåñòâà ïëîñêèõ, çàïîëíåííûõ æèäêî-
ñòüþ ìåøî÷êî⠗ òèëàêîèäîâ. Òèëàêîèäû óëîæåíû â öèëèíäðè÷åñ-
êèå ñòîïêè ìåìáðàí — ãðàíû (ïîäîáíî ñòîïêå ìîíåò). Ãðàíû ìîãóò
ñîåäèíÿòüñÿ äðóã ñ äðóãîì ïëàñòèíêàìè — ëàìåëëàìè.  ìåìáðàí-
íûõ ñòðóêòóðàõ ñîäåðæàòñÿ ïèãìåíò õëîðîôèëë, ôåðìåíòû, ïåðå-
48
íîñ÷èêè ýëåêòðîíîâ; çäåñü ïðîòåêàþò ñâåòîâûå ðåàêöèè ôîòîñèíòå-
çà. Â ñòðîìå ñîäåðæàòñÿ ôåðìåíòû öèêëà Êàëüâèíà, ñàõàðà, îðãà-
íè÷åñêèå êèñëîòû, êðàõìàë, ëèïèäû, âîäà, à òàêæå ñîáñòâåííûå ÄÍÊ,
ÐÍÊ, ðèáîñîìû; çäåñü ïðîòåêàþò òåìíîâûå ðåàêöèè ôîòîñèíòåçà.

Ðèñ. 12. Ñòðîåíèå õëîðîïëàñòà

Ôóíêöèÿ õëîðîïëàñòî⠗ ó÷àñòèå â ôîòîñèíòåçå.

Õðîìîïëàñòû — íåôîòîñèíòåçèðóþùèå ïëàñòèäû, ñîäåðæàò
ïèãìåíòû êàðîòèíîèäû, îáóñëîâëèâàþùèå îêðàñêó öâåòêîâ, ïëî-
äîâ, ñïîñîáñòâóþùóþ èõ îïûëåíèþ, ðàñïðîñòðàíåíèþ. Ëåéêîïëà-
ñòû — áåñöâåòíûå ïëàñòèäû, íå ñîäåðæàùèå ïèãìåíòî⠗ ñëó-
æàò äëÿ õðàíåíèÿ çàïàñîâ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â êîðíÿõ, ëèñòüÿõ,
ñåìåíàõ. Áûâàþò àìèëîïëàñòû (ñîäåðæàò êðàõìàë), ëèïèäîïëàñ-
òû (æèðû), ïðîòåèíîïëàñòû (áåëêè).

2.3.4. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè ÿäðà.

Õðîìîñîìû, ãåíû
ßäðî — âàæíåéøèé, îáÿçàòåëüíûé îðãàíîèä ýóêàðèîòè÷åñêîé
êëåòêè (èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ýðèòðîöèòû ìëåêîïèòàþùèõ è ñè-
òîâèäíûå òðóáêè ôëîýìû ó ðàñòåíèé). Áîëüøèíñòâî êëåòîê èìå-
þò îäíî ÿäðî. Íåðåäêî ìîæíî íàáëþäàòü 2–3 ÿäðà â îäíîé êëåòêå
(íàïðèìåð, â êëåòêàõ ïå÷åíè). Èçâåñòíû è ìíîãîÿäåðíûå êëåòêè,
ïðè÷åì ÷èñëî ÿäåð ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ.
ßäðî — ñàìûé êðóïíûé îðãàíîèä, èìåþùèé øàðîâèäíóþ èëè
ÿéöåâèäíóþ ôîðìó, äèàìåòðîì 10–20 ìêì. ßäðî îêðóæåíî ÿäåð-
íîé îáîëî÷êîé, ñîñòîÿùåé èç äâóõ ìåìáðàí. Íàðóæíàÿ ÿäåðíàÿ
ìåìáðàíà ñ ïîâåðõíîñòè, îáðàùåííîé â öèòîïëàçìó, ïîêðûòà ðè-
áîñîìàìè, âíóòðåííÿÿ ìåìáðàíà ãëàäêàÿ. Âûðîñòû âíåøíåé ÿäåð-
íîé ìåìáðàíû ñîåäèíÿþòñÿ ñ êàíàëàìè ýíäîïëàçìàòè÷åñêîé ñåòè.
 49
Îáìåí âåùåñòâ ìåæäó ÿäðîì è öèòîïëàçìîé îñóùåñòâëÿåòñÿ äâóìÿ
îñíîâíûìè ïóòÿìè: ÷åðåç ÿäåðíûå ïîðû è âñëåäñòâèå îòøíóðî-
âûâàíèÿ âïÿ÷èâàíèé è âûðîñòîâ ÿäåðíîé îáîëî÷êè.
Ïîëîñòü ÿäðà çàïîëíåíà ãåëåîáðàçíûì ÿäåðíûì ñîêîì (êàðèî-
ïëàçìîé), ãäå ñîäåðæàòñÿ îäíî èëè íåñêîëüêî ÿäðûøåê, õðîìîñî-
ìû, ÄÍÊ, ÐÍÊ, ôåðìåíòû, ðèáîñîìàëüíûå è ñòðóêòóðíûå áåëêè
õðîìîñîì, íóêëåîòèäû, àìèíîêèñëîòû, óãëåâîäû, ìèíåðàëüíûå
ñîëè, èîíû, à òàêæå ïðîäóêòû äåÿòåëüíîñòè ÿäðûøêà è õðîìàòè-
íà. ßäåðíûé ñîê âûïîëíÿåò ñâÿçóþùóþ, òðàíñïîðòíóþ è ðåãóëÿ-
òîðíóþ ôóíêöèè.
Êëåòî÷íîå ÿäðî, êàê âàæíåéøàÿ ñîñòàâíàÿ ÷àñòü êëåòêè, ñî-
äåðæàùàÿ ÄÍÊ (ãåíû), âûïîëíÿåò ñëåäóþùèå ôóíêöèè: 1) õðàíå-
íèÿ, âîñïðîèçâåäåíèÿ è ïåðåäà÷è íàñëåäñòâåííîé ãåíåòè÷åñêîé èí-
ôîðìàöèè; 2) ðåãóëÿöèè ïðîöåññîâ îáìåíà âåùåñòâ, áèîñèíòåçà
âåùåñòâ, äåëåíèÿ, æèçíåííîé àêòèâíîñòè êëåòêè.
Õðîìàòèí — íóêëåîïðîòåèäíûå íèòè (ìîëåêóëû ÄÍÊ, ñâÿçàí-
íûå ñ áåëêàìè), èç êîòîðûõ ñîñòîÿò õðîìîñîìû (äèñïåðñíîå ñîñòî-
ÿíèå õðîìîñîì â èíòåðôàçå êëåòî÷íîãî öèêëà). Ýòî ãëûáêè, ãðàíó-
ëû è ñåòåâèäíûå ñòðóêòóðû ÿäðà, èíòåíñèâíî îêðàøèâàþùèåñÿ íå-
êîòîðûìè êðàñèòåëÿìè. Ðàçëè÷àþò ãåíåòè÷åñêè íåàêòèâíûé õðî-
ìàòèí — ãåòåðîõðîìàòèí è àêòèâíûé — ýóõðîìàòèí. Ãåòåðîõðî-
ìàòèí îáðàçîâàí â ðàçíîé ñòåïåíè ñïèðàëèçîâàííûìè ó÷àñòêàìè
õðîìîñîì, íåàêòèâíûìè â ãåíåòè÷åñêîì îòíîøåíèè, ñîäåðæèò
ãåíû, êîòîðûå ëèáî èñïîëüçîâàëèñü íà áîëåå ðàííèõ ýòàïàõ èíäèâè-
äóàëüíîãî ðàçâèòèÿ, ëèáî åùå íå âêëþ÷àëèñü â «ðàáîòó». Ãåíåòè-
÷åñêè àêòèâíûé õðîìàòèí — ýóõðîìàòèí ïîëíîñòüþ äåñïèðàëèçî-
âàí è â ñâåòîâîé ìèêðîñêîï íå âèäåí. Â ñîñòàâ ýóõðîìàòèíîâûõ
ó÷àñòêîâ õðîìîñîì âõîäÿò ãåíû, â ïðîäóêòàõ êîòîðûõ (â ì-ÐÍÊ)
çàêîäèðîâàíû âñå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ôóíêöèîíàëüíîé àêòèâ-
íîñòè êîíêðåòíîé êëåòêè.
ßäðûøêî — ïëîòíîå îêðóãëîå òåëüöå, ïîãðóæåííîå â ÿäåðíûé
ñîê, åñòü òîëüêî â íåäåëÿùèõñÿ ÿäðàõ â êîëè÷åñòâå îò 1 äî 5–7
è áîëåå. Âî âðåìÿ ìèòîçà îíè èñ÷åçàþò, à ïîñëå çàâåðøåíèÿ äåëå-
íèÿ âîçíèêàþò âíîâü. ßäðûøêî îáðàçóåòñÿ âîêðóã ó÷àñòêà õðîìî-
ñîìû, â êîòîðîì çàêîäèðîâàíà ñòðóêòóðà ð-ÐÍÊ. Ýòîò ó÷àñòîê —
ãåí — íîñèò íàçâàíèå ÿäðûøêîâîãî îðãàíèçàòîðà (îáëàñòü âòîðè÷-
íîé ïåðåòÿæêè õðîìîñîì), è íà íåì ïðîèñõîäèò ñèíòåç ð-ÐÍÊ.
Òàêèì îáðàçîì, ÿäðûøêî — ìåñòî ñèíòåçà ÐÍÊ.
Õðîìîñîìû — îðãàíîèäû êëåòî÷íîãî ÿäðà, ÿâëÿþùèåñÿ íîñè-
òåëÿìè ãåíîâ, îïðåäåëÿþùèõ íàñëåäñòâåííûå ñâîéñòâà êëåòîê è
îáåñïå÷èâàþùèõ ìîðôîôóíêöèîíàëüíóþ îðãàíèçàöèþ öåëîñòíî-
ãî îðãàíèçìà (ðèñ. 13). Õðîìîñîìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ãèãàíòñêèå
50

Ðèñ. 13. Õðîìîñîìà ÷åëîâåêà

ïîëèìåðíûå ìîëåêóëû, ñîñòîÿùèå èç ÄÍÊ, ÐÍÊ è áåëêà, ëîêà-

ëèçîâàííûå â ÿäðå êëåòêè. Êàæäàÿ õðîìîñîìà èìååò îïðåäåëåí-
íûé íàáîð ãåíîâ, êîíòðîëèðóþùèõ ðàçâèòèå îïðåäåëåííîãî ïðè-
çíàêà. Ó ÷åëîâåêà ïðèìåðíî 100 òûñ. ãåíîâ.  ñîñòàâå 1 ìîëåêóëû
ÄÍÊ — íåñêîëüêî ñîò ãåíîâ.
Ãåí — íàñëåäñòâåííûé ôàêòîð, ôóíêöèîíàëüíî íåäåëèìàÿ åäè-
íèöà ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, îòðåçîê ìîëåêóëû ÄÍÊ (ó íåêîòî-
ðûõ âèðóñîâ ÐÍÊ), ñîñòîÿùèé èç íåñêîëüêèõ ñîò íóêëåîòèäîâ, ñî-
äåðæàùèé èíôîðìàöèþ î ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðå îäíîãî ïîëèïåïòè-
äà, ìîëåêóë ò-ÐÍÊ, ð-ÐÍÊ èëè âçàèìîäåéñòâóþùèé ñ ðåãóëÿòîð-
íûì áåëêîì.  ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòêàõ áîëüøàÿ ÷àñòü ãåíîâ
íå ôóíêöèîíèðóåò. Àëëåëüíûå ãåíû — ãåíû, ðàñïîëîæåííûå â
èäåíòè÷íûõ ó÷àñòêàõ ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì. Ãåíîòèï — ñîâî-
êóïíîñòü âñåõ ãåíîâ äàííîé êëåòêè èëè îðãàíèçìà.
Õðîìîñîìû îáëàäàþò ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé èíäè-
âèäóàëüíîñòüþ, ñîõðàíÿþùåéñÿ â ðÿäó ïîêîëåíèé, ñïîñîáíû ê ñà-
ìîâîñïðîèçâåäåíèþ. Â äåëÿùèõñÿ êëåòêàõ âñå õðîìîñîìû ñèëüíî
ñïèðàëèçóþòñÿ, óêîðà÷èâàþòñÿ è ïðèîáðåòàþò êîìïàêòíûå ðàçìå-
ðû è ôîðìó, õîðîøî âèäíû â ñâåòîâîé ìèêðîñêîï (ðèñ. 13, 14).
Êàæäàÿ õðîìîñîìà ñîñòîèò èç îäíîé ìîëåêóëû ÄÍÊ â êîìïëåêñå
ñ áåëêàìè. Õðîìàòèäà — ñòðóêòóðíûé ýëåìåíò õðîìîñîìû, ôîð-
ìèðóþùèéñÿ â èíòåðôàçå êëåòî÷íîãî öèêëà â ðåçóëüòàòå óäâîåíèÿ
õðîìîñîì. Ïðîèñõîäèò ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ, íî äî÷åðíèå ìîëåêóëû
ÄÍÊ íå ðàñõîäÿòñÿ, à ñîåäèíåíû â îáëàñòè òàê íàçûâàåìîé ïåðâè÷-
íîé ïåðåòÿæêè — öåíòðîìåðû. Õðîìàòèäû íàèáîëåå õîðîøî ðàç-
ëè÷èìû âî âðåìÿ ìåòàôàçû ìèòîçà, êîãäà õðîìîñîìà ñîñòîèò èç
äâóõ õðîìàòèä. Ïîñëå äåëåíèÿ öåíòðîìåðû, ê êîòîðîé âî âðåìÿ
äåëåíèÿ êëåòêè (ìèòîçà) ïðèêðåïëÿþòñÿ íèòè âåðåòåíà äåëåíèÿ,
õðîìàòèäû ðàñõîäÿòñÿ â äî÷åðíèå ÿäðà è ñòàíîâÿòñÿ ñàìîñòîÿòåëü-
íûìè õðîìîñîìàìè.
Öåíòðîìåðà äåëèò õðîìîñîìó íà äâà ïëå÷à. Ðàñïîëîæåíèå öåí-
òðîìåðû îïðåäåëÿþò òðè îñíîâíûõ òèïà õðîìîñîì: 1) ðàâíîïëå-
÷èå — åñëè öåíòðîìåðà ðàñïîëîæåíà ïîñåðåäèíå; 2) íåðàâíîïëå-
 51

À 2

1
Á Â

Ðèñ. 14. Ñòðîåíèå õðîìîñîì:

À — òèïû õðîìîñîì; Á,  — òîíêîå ñòðîåíèå õðîìîñîì:
1 — öåíòðîìåðà; 2 — ñïèðàëüíî çàêðó÷åííàÿ íèòü ÄÍÊ;
3 — õðîìàòèäû; 4 — ÿäðûøêî

÷èå — åñëè öåíòðîìåðà ñäâèíóòà îò öåíòðà; 3) ïàëî÷êîâèäíûå —

åñëè öåíòðîìåðà ðàñïîëîæåíà íà êîíöå õðîìîñîìû.
Êàæäîìó âèäó ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ñâîéñòâåíåí îïðåäåëåí-
íûé êîëè÷åñòâåííûé íàáîð õðîìîñîì (òàáë. 5). Ñîâîêóïíîñòü êî-
ëè÷åñòâåííûõ (÷èñëî è ðàçìåðû) è êà÷åñòâåííûõ (ôîðìà) ïðèçíà-
êîâ õðîìîñîìíîãî íàáîðà ñîìàòè÷åñêîé êëåòêè íàçûâàþò êàðèî-
òèïîì. ×èñëî õðîìîñîì â êàðèîòèïå âñåãäà ÷åòíîå, òàê êàê â ñîìà-
òè÷åñêèõ êëåòêàõ íàõîäÿòñÿ äâå îäèíàêîâûå ïî ôîðìå è ðàçìåðó
õðîìîñîìû — îäíà îò îòöîâñêîãî îðãàíèçìà, âòîðàÿ — îò ìàòåðèí-
ñêîãî. Íàïðèìåð, êàæäàÿ êëåòêà òåëà ÷åëîâåêà ñîäåðæèò 46 õðîìî-
ñîì. Âñå õðîìîñîìû ïðåäñòàâëåíû ïàðàìè, ó ÷åëîâåêà — 23 ïàðû
õðîìîñîì, èç íèõ 22 ïàðû ñîäåðæàò îäèíàêîâûå ïî âåëè÷èíå, èäåí-
òè÷íûå äðóã äðóãó õðîìîñîìû, 23-ÿ ïàðà — ýòî ïîëîâûå õðîìîñî-
ìû (XX — ó æåíùèí, XY — ó ìóæ÷èí).
Ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû — 2 õðîìîñîìû, îäèíàêîâûå ïî
ôîðìå è ðàçìåðó è íåñóùèå îäèíàêîâûå ãåíû, îáðàçóþùèå 1 ïàðó
(ïî 1 îò êàæäîãî ðîäèòåëÿ). Íåãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû — õðî-
ìîñîìû îò ðàçíûõ ïàð.
Õðîìîñîìíûé íàáîð ñîìàòè÷åñêîé êëåòêè, â êîòîðîì êàæäàÿ
õðîìîñîìà èìååò ïàðó — äâîéíîé èëè äèïëîèäíûé (2n). Êîëè÷å-
 Òàáëèöà 5
Äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì íåêîòîðûõ âèäîâ
ðàñòåíèé è æèâîòíûõ
Ïðåäñòàâèòåëè ×èñëî õðîìîñîì (2n)
Ïøåíèöà òâåðäàÿ 28
Ïøåíèöà ìÿãêàÿ 42
Ðîæü 14
Êóêóðóçà 20
Ïîäñîëíå÷íèê 34
Êàðòîôåëü 48
Îãóðåö 14
ßáëîíÿ 34
Ãèäðà 32
Äîæäåâîé ÷åðâü 36
Òàðàêàí 48
Ï÷åëà 16
Äðîçîôèëà 8
Êðîëèê 44
Øèìïàíçå 48
×åëîâåê 46

ñòâî ÄÍÊ, ñîîòâåòñòâóþùåå äèïëîèäíîìó íàáîðó õðîìîñîì, —

2ñ.  ïîëîâûå êëåòêè èç êàæäîé ïàðû ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì ïîïà-
äàåò òîëüêî îäíà, ïîýòîìó õðîìîñîìíûé íàáîð ãàìåò — îäèíàð-
íûé èëè ãàïëîèäíûé (1n). Ãåíîì — ñîâîêóïíîñòü ãåíîâ, õàðàêòåð-
íûõ äëÿ ãàïëîèäíîãî íàáîðà õðîìîñîì, äàííîãî âèäà îðãàíèçìîâ.
 îòëè÷èå îò ãåíîòèïà, ãåíîì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé õàðàêòåðèñòèêó
âèäà, à íå îòäåëüíîé îñîáè.
Ãîìîçèãîòû — îñîáè, äàþùèå ïðè ñàìîîïûëåíèè îäíîðîäíîå,
íåðàñùåïëÿþùååñÿ ïîòîìñòâî — ñîäåðæàò îäèíàêîâûå àëëåëüíûå
ãåíû â ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîìàõ (ÀÀ èëè àà) è îáðàçóþò 1 ñîðò
ãàìåò (ïîëîâûõ êëåòîê).
Ãåòåðîçèãîòû — îñîáè, äàþùèå ðàñùåïëåíèå — ñîäåðæàò ðàç-
íûå àëëåëè (Àà) è îáðàçóþò 2 ñîðòà ãàìåò (ñ ãåíîì À è à).
Òàêèì îáðàçîì:
1. Âî âñåõ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ ëþáîãî ðàñòèòåëüíîãî èëè
æèâîòíîãî îðãàíèçìà ÷èñëî õðîìîñîì îäèíàêîâî.
2. Ïîëîâûå êëåòêè (ãàìåòû) âñåãäà ñîäåðæàò âäâîå ìåíüøå õðî-
ìîñîì, ÷åì ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè äàííîãî âèäà îðãàíèçìîâ.
3. Ó âñåõ îðãàíèçìîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê îäíîìó âèäó, ÷èñëî õðî-
ìîñîì â êëåòêàõ îäèíàêîâî. ×èñëî õðîìîñîì íå ÿâëÿåòñÿ âèäîñïå-
 53
öèôè÷åñêèì ïðèçíàêîì. Îäíàêî õðîìîñîìíûé íàáîð â öåëîì âè-
äîñïåöèôè÷åí, ò.å. ñâîéñòâåí òîëüêî îäíîìó êàêîìó-òî âèäó îðãà-
íèçìîâ ðàñòåíèé èëè æèâîòíûõ.

2.4. ÌÍÎÃÎÎÁÐÀÇÈÅ ÊËÅÒÎÊ:

ÏÐÎÊÀÐÈÎÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÝÓÊÀÐÈÎÒÈ×ÅÑÊÈÅ,
ÑÎÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ È ÏÎËÎÂÛÅ. ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÑÒÐÎÅÍÈß ÏÐÎÊÀÐÈÎÒÈ×ÅÑÊÎÉ ÊËÅÒÊÈ
Âñå æèâûå îðãàíèçìû ñîñòîÿò èç êëåòîê. Ñóùåñòâóþò îäíî-
êëåòî÷íûå îðãàíèçìû (áàêòåðèè, ïðîñòåéøèå) è ìíîãîêëåòî÷íûå
(íàïðèìåð, â îðãàíèçìå ÷åëîâåêà 5 · 1014 êëåòîê). Êëåòêè ðàçíîîá-
ðàçíû ïî ðàçìåðàì, ôîðìå, ôóíêöèÿì è ò. ä. Ðàçìåðû êëåòîê âàðü-
èðóþò îò 0,1–0,25 ìêì (íåêîòîðûå áàêòåðèè) äî 155 ìì (ÿéöî ñòðà-
óñà â ñêîðëóïå).
Ïî ñòðîåíèþ êëåòêè âñå æèâûå ñóùåñòâà äåëÿò íà áåçúÿäåð-
íûå îðãàíèçìû — ïðîêàðèîòû è ÿäåðíûå — ýóêàðèîòû.  ãðóïïó
ïðîêàðèîò âõîäÿò âñå áàêòåðèè, â òîì ÷èñëå öèàíîáàêòåðèè, èëè
ñèíå-çåëåíûå (öèàíåè), â ãðóïïó ýóêàðèîò — ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æè-
âîòíûå. Òàêèì îáðàçîì, âûäåëÿþò äâà óðîâíÿ êëåòî÷íîé îðãàíè-
çàöèè: ïðîêàðèîòè÷åñêèé è ýóêàðèîòè÷åñêèé (òàáë. 6).
Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ïðîêàðèîòè÷åñêîé êëåòêè. Ê ïðîêàðè-
îòàì îòíîñÿòñÿ äâå êðóïíûå ãðóïïû îðãàíèçìîâ: áàêòåðèè è öèà-
íîáàêòåðèè, èëè ñèíå-çåëåíûå.
1. Îñíîâíàÿ îñîáåííîñòü ñòðîåíèÿ ïðîêàðèîò — îòñóòñòâèå
ÿäðà, îãðàíè÷åííîãî ÿäåðíîé îáîëî÷êîé (ðèñ. 15). Íàñëåäñòâåííàÿ
èíôîðìàöèÿ ó áàêòåðèé çàêëþ÷åíà â îäíîé õðîìîñîìå. Õðîìîñîìà
ïðîêàðèîò, ñîñòîÿùàÿ èç îäíîé êîëüöåâîé ìîëåêóëû ÄÍÊ, ïîãðóæå-
íà â öèòîïëàçìó. ÄÍÊ íå îáðàçóåò êîìïëåêñîâ ñ áåëêàìè, ïîýòîìó
âñå ãåíû, âõîäÿùèå â ñîñòàâ õðîìîñîìû, «ðàáîòàþò», ò.å. ñ íèõ
íåïðåðûâíî ñ÷èòûâàåòñÿ èíôîðìàöèÿ.
2. Êëåòêà îêðóæåíà ìåìáðàíîé, îòäåëÿþùåé öèòîïëàçìó îò
êëåòî÷íîé ñòåíêè (ó áàêòåðèé è öèàíåé).  öèòîïëàçìå ìåìáðàí
ìàëî, è îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âïÿ÷èâàíèÿ íàðóæíîé öèòîïëàç-
ìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Ñîâñåì îòñóòñòâóþò ìåìáðàííûå îðãàíî-
èäû (ìèòîõîíäðèè, ïëàñòèäû, àïïàðàò Ãîëüäæè è äð.). Ñèíòåç áåë-
êîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ðèáîñîìàìè, èìåþùèìè ìåíüøèé ðàçìåð, ÷åì
ó ýóêàðèîò. Âñå ôåðìåíòû, îáåñïå÷èâàþùèå ïðîöåññû æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè, äèôôóçíî ðàññåÿíû â öèòîïëàçìå èëè ïðèêðåïëåíû ê
âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Òîëüêî ó
ñèíå-çåëåíûõ ôîòîñèíòåòè÷åñêèé àïïàðàò ëîêàëèçîâàí â ñëîæíî
óñòðîåííîì ìåìáðàííîì êîìïëåêñå.
54
Òàáëèöà 6
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà êëåòîê ïðîêàðèîò è ýóêàðèîò
Ïðèçíàê Ïðîêàðèîòè÷åñêàÿ êëåòêà Ýóêàðèîòè÷åñêàÿ êëåòêà
Ðàçìåð 0,5–10 ìêì 40–100 ìêì
êëåòîê
Ôîðìà Îäíîêëåòî÷íûå èëè Îäíîêëåòî÷íûå, íèò÷à-
íèò÷àòûå òûå, ìíîãîêëåòî÷íûå
Íàëè÷èå ÿäðà Íåò ÷åòêî îôîðìëåííîãî Åñòü îôîðìëåííîå ÿäðî
ÿäðà, ÿäðûøêà, ñ 2-ìåìáðàííîé ÿäåðíîé
åñòü íóêëåîèä îáîëî÷êîé è ÿäåðíûìè
ïîðàìè
Ãåíåòè÷åñêèé Êîëüöåâûå ìîëåêóëû ÄÍÊ Ëèíåéíûå ìîëåêóëû
ìàòåðèàë íå ñîåäèíåíû ñ áåëêàìè, ÄÍÊ ñîåäèíåíû ñ áåëêà-
ëîêàëèçîâàíû â öèòîïëàçìå ìè, ïðåäñòàâëåíû â âèäå
õðîìîñîì âíóòðè ÿäðà
Íàáîð õðîìî- 1n – 1 ãðóïïà ñöåïëåíèÿ 1n, 2n, 4n è ò. ä.
ñîì è äåëåíèå íåò ìèòîçà, ìåéîçà, åñòü åñòü ìèòîç, ìåéîç,
êëåòêè êîíúþãàöèÿ, áèíàðíîå àìèòîç
äåëåíèå
Ñèíòåç áåëêà 70 S ðèáîñîìû, íåò ýíäî- 80 S ðèáîñîìû, ïðèêðåï-
ïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêó- ëåíû ê ýíäîïëàçìàòè÷å-
ëóìà ñêîìó ðåòèêóëóìó
Îðãàíîèäû Íåò ìåìáðàííûõ îðãàíîè- Åñòü ðàçëè÷íûå ìåì-
äîâ, ìèêðîòðóáî÷åê, öèòî- áðàííûå îðãàíîèäû, öè-
ñêåëåòà òîñêåëåò
Öèòîïëàçìà- Ïëàçìèäû – ìàëåíüêèå ÄÍÊ ìèòîõîíäðèé, õëî-
òè÷åñêàÿ êîëüöåâûå ÄÍÊ â öèòî- ðîïëàñòîâ
ÄÍÊ ïëàçìå
Êëåòî÷íàÿ Òîëñòàÿ ìóðåèíîâàÿ îáî- Èç öåëëþëîçû (ó ðàñòå-
ñòåíêà ëî÷êà (ïåïòèäîãëèêàíîâûé íèé), èç õèòèíà (ó ãðè-
ñëîé) áîâ), îòñóòñòâóåò (ó æè-
âîòíûõ)
Æãóòèêè, Ïðîñòûå ñîñòîÿò èç 1 èëè Ñëîæíûå ñîñòîÿò èç 20
ðåñíè÷êè íåñêîëüêèõ ôèáðèëë, ðàáî- è áîëåå ôèáðèëë, ðàáî-
òàþò çà ñ÷åò ýíåðãèè ïðî- òàþò çà ñ÷åò ýíåðãèè
òîííîãî ãðàäèåíòà ÀÒÔ
Äûõàíèå Â ìåçîñîìàõ èëè â öèòî- Àýðîáíîå äûõàíèå â ìè-
è àçîòôèêñà- ïëàçìàòè÷åñêèõ ìåìáðàíàõ òîõîíäðèÿõ, íå ñïîñîáíû
öèÿ (àíàýðîáû, àýðîáû), ê àçîòôèêñàöèè
íåêîòîðûå ñïîñîáíû
ê àçîòôèêñàöèè
Òèï ïèòàíèÿ Ôîòî- è õåìîàâòîòðîôíûé, Ôîòîàâòîòðîôíûé è ãå-
ãåòåðîòðîôíûé òåðîòðîôíûé
 55

Ðèñ. 15. Ñòðîåíèå áàêòåðèàëüíîé êëåòêè

3. Êëåòî÷íûå ñòåíêè ïðîêàðèîò ïîñòðîåíû î÷åíü ñâîåîáðàçíî

è âêëþ÷àþò ñîåäèíåíèÿ, íå âñòðå÷àþùèåñÿ ó ýóêàðèîò — ïåïòè-
äîãëèêàíîâûé ñëîé (ìóðåèí).
4. Ïðîêàðèîòû èìåþò îðãàíîèäû äâèæåíèÿ — æãóòèêè, íå
ñîâïàäàþùèå ïî ñâîåé îðãàíèçàöèè ñî æãóòèêàìè è ðåñíè÷êàìè
ýóêàðèîò.
5. Ìíîãèå ïðîêàðèîòè÷åñêèå îðãàíèçìû (áîëüøèíñòâî ñèíå-
çåëåíûõ «âîäîðîñëåé» è ðÿä áàêòåðèé) èìåþò ãàçîâûå âàêóîëè. Ìíî-
ãèì áàêòåðèÿì ñâîéñòâåííû àíàýðîáíûé òèï îáìåíà è ñïîñîáíîñòü
òàê æå, êàê öèàíåÿì, ê ôèêñàöèè ìîëåêóëÿðíîãî àçîòà.
6. Îáû÷íî ïðîêàðèîòû ðàçìíîæàþòñÿ äåëåíèåì íàäâîå. Ïîñëå
óäëèíåíèÿ êëåòêè ïîñòåïåííî îáðàçóåòñÿ ïîïåðå÷íàÿ ïåðåãîðîäêà,
à çàòåì äî÷åðíèå êëåòêè ðàñõîäÿòñÿ èëè îñòàþòñÿ ñâÿçàííûìè
(ó áàêòåðèé) â õàðàêòåðíûå ãðóïïû — öåïî÷êè, ïàêåòû è ò. ä.
Âñå êëåòêè ýóêàðèîò èìåþò ñõîäíûé íàáîð îðãàíîèäîâ, ñõîä-
íî ðåãóëèðóþò ìåòàáîëèçì, çàïàñàþò è ðàñõîäóþò ýíåðãèþ, ñõîä-
íî ñ ïðîêàðèîòàìè èñïîëüçóþò ãåíåòè÷åñêèé êîä äëÿ ñèíòåçà áåë-
êîâ. Ó ýóêàðèîòè÷åñêèõ è ïðîêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê ïðèíöèïèàëü-
íî ñõîäíî ôóíêöèîíèðóåò è êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà. Îáùèå ïðèçíàêè
êëåòîê ñâèäåòåëüñòâóþò î åäèíñòâå èõ ïðîèñõîæäåíèÿ. Îäíàêî ðàç-
íûå êëåòêè îðãàíèçìà ñèëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðàçìåðàì, ôîðìå,
÷èñëó îðãàíîèäîâ, íàáîðó ôåðìåíòîâ, ÷òî îáóñëîâëåíî èõ êîîïå-
ðèðîâàíèåì â ìíîãîêëåòî÷íîì îðãàíèçìå, à ñ äðóãîé ñòîðîíû,
56

âûïîëíåíèåì ìíîæåñòâà ôóíêöèé ñïåöèàëèçèðîâàííûìè êëåòêà-

ìè. Ðàçëè÷èÿ â ñòðóêòóðå è ôóíêöèÿõ îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ
ñâÿçàíû ñ èõ ïðèñïîñîáëåíèÿìè ê ñðåäå îáèòàíèÿ.
Ó âñåõ êëåòîê ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà ãåíîì íå îòëè÷àåò-
ñÿ ïî îáúåìó ïîòåíöèàëüíîé èíôîðìàöèè îò ãåíîìà îïëîäîòâî-
ðåííîé ÿéöåêëåòêè. Ðàçëè÷èÿ â ñâîéñòâàõ êëåòîê ìíîãîêëåòî÷íîãî
îðãàíèçìà îáóñëîâëåíû íåîäèíàêîâîé àêòèâíîñòüþ ãåíîâ. Òàê ïðî-
èñõîäèò äèôôåðåíöèðîâêà êëåòîê, â ðåçóëüòàòå êîòîðîé îäíè êëåòêè
ñòàíîâÿòñÿ âîçáóäèìûìè (íåðâíûå), äðóãèå — ñîêðàòèìûìè (ìû-
øå÷íûå), òðåòüè íà÷èíàþò ñèíòåçèðîâàòü ïèùåâàðèòåëüíûå ôåð-
ìåíòû è ãîðìîíû (æåëåçèñòûå) è ò. ä. Ìíîãèå êëåòêè ïîëèôóíê-
öèîíàëüíû, íàïðèìåð, êëåòêè ïå÷åíè. Êëåòêè, ñõîäíûå ïî ñòðîå-
íèþ, ôóíêöèÿì è ïðîèñõîæäåíèþ îáðàçóþò òêàíè. Âñå êëåòêè òåëà
îðãàíèçìà (êðîìå ïîëîâûõ), èìåþùèå äèïëîèäíûé íàáîð õðîìî-
ñîì — ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè. Ïîëîâûå êëåòêè (ãàìåòû) èìåþò ãàï-
ëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì è ñëóæàò äëÿ ðàçìíîæåíèÿ.

2.5. ÌÅÒÀÁÎËÈÇÌ: ÏËÀÑÒÈ×ÅÑÊÈÉ

È ÝÍÅÐÃÅÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÎÁÌÅÍ
Ìåòàáîëèçì — ñîâîêóïíîñòü ðåàêöèé áèîñèíòåçà è ðàñùåïëå-
íèÿ âåùåñòâ â êëåòêå. Îïðåäåëåííàÿ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ôåðìåí-
òàòèâíûõ ïðåâðàùåíèé âåùåñòâà â êëåòêå íàçûâàåòñÿ ìåòàáîëè-
÷åñêèì ïóòåì, à îáðàçóþùèåñÿ ïðîìåæóòî÷íûå ïðîäóêòû — ìå-
òàáîëèòû. Äâóìÿ âçàèìîñâÿçàííûìè â ïðîñòðàíñòâå è âðåìåíè
ñòîðîíàìè ìåòàáîëèçìà ÿâëÿþòñÿ ïëàñòè÷åñêèé è ýíåðãåòè÷åñêèé
îáìåí.
Ñîâîêóïíîñòü ðåàêöèé áèîëîãè÷åñêîãî ñèíòåçà, êîãäà èç ïðî-
ñòûõ âåùåñòâ, ïîñòóïàþùèõ â êëåòêó èçâíå, îáðàçóþòñÿ ñëîæíûå
îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà, ïîäîáíûå ñîäåðæèìîìó êëåòêè — àíàáî-
ëèçì (ïëàñòè÷åñêèé îáìåí). Ïðîèñõîäèò àññèìèëÿöèÿ. Ýòè ðåàê-
öèè èäóò ñ èñïîëüçîâàíèåì ýíåðãèè, îáðàçóþùåéñÿ â ðåçóëüòàòå
ðåàêöèé ðàñùåïëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ïîñòóïàþùèõ ñ ïè-
ùåé. Íàèáîëåå èíòåíñèâíî ïëàñòè÷åñêèé îáìåí ïðîèñõîäèò â ïðî-
öåññå ðîñòà îðãàíèçìà. Íàèáîëåå âàæíûå ïðîöåññû àíàáîëèçìà —
ôîòîñèíòåç è ñèíòåç áåëêà.
Êàòàáîëèçì (ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí) — ôåðìåíòàòèâíûå ðåàê-
öèè ðàñùåïëåíèÿ (ãèäðîëèç, îêèñëåíèå) ñëîæíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñî-
åäèíåíèé íà áîëåå ïðîñòûå. Ïðîèñõîäèò äèññèìèëÿöèÿ. Ýòè ðåàê-
öèè èäóò ñ âûäåëåíèåì ýíåðãèè.
 57

2.5.1. Ðåàêöèè ìàòðè÷íîãî ñèíòåçà.

Áèîñèíòåç áåëêà
Ïðîöåññ âîñïðîèçâåäåíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè ñîñòîèò
èç òðåõ ýòàïîâ, òàê íàçûâàåìûõ ðåàêöèé ìàòðè÷íîãî ñèíòåçà:
1) ðåïëèêàöèÿ — óäâîåíèå ìîëåêóëû ÄÍÊ;
2) òðàíñêðèïöèÿ — ñèíòåç ì-ÐÍÊ;
3) òðàíñëÿöèÿ — ñèíòåç áåëêà íà îñíîâå èíôîðìàöèè â ì-ÐÍÊ.
1. ÐÅÏËÈÊÀÖÈß — âîñïðîèçâåäåíèå, óäâîåíèå ÄÍÊ (ðèñ. 16).
Ýòîò ïðîöåññ èäåò â ÿäðå êëåòêè ñëåäóþùèì îáðàçîì. Äâîéíàÿ àíòè-
ïàðàëëåëüíàÿ ñïèðàëü ìîëåêóëû ÄÍÊ ðàñêðó÷èâàåòñÿ, ñîñòàâëÿþ-
ùèå åå öåïè ðàñõîäÿòñÿ, ðàçäåëÿÿñü â ìåñòàõ ñîåäèíåíèÿ àçîòèñòûõ
îñíîâàíèé. Çàòåì íà êàæäîé èç öåïåé èç îòäåëüíûõ íóêëåîòèäîâ
ñòðîèòñÿ íîâàÿ äî÷åðíÿÿ ìîëåêóëà ÄÍÊ ïî ïðèíöèïó êîìïëåìåí-
òàðíîñòè: 1-ÿ öåïü ñèíòåçèðóåòñÿ íåïðåðûâíî â îäíîì íàïðàâëåíèè,
2-ÿ — â ïðîòèâîïîëîæíîì — ôðàãìåíòàìè, êîòîðûå çàòåì «ñøèâà-
þòñÿ» â íåïðåðûâíóþ öåïü. Â ïðîöåññå ðåïëèêàöèè èñïîëüçóþòñÿ

Ðèñ. 16. Ñõåìà ðåïëèêàöèè ìîëåêóëû ÄÍÊ

58
ñïåöèàëüíûå ôåðìåíòû — ÄÍÊ-ïîëèìåðàçû è íåêîòîðûå äðóãèå,
ýíåðãèÿ ÀÒÔ, èîíû ìàãíèÿ.
Ñïîñîá ðåïëèêàöèè ÄÍÊ, ïðåäëîæåííûé Ä. Óîòñîíîì è Ô. Êðè-
êîì, íàçâàí ïîëóêîíñåðâàòèâíûì, òàê êàê ïðè ðåïëèêàöèè êàæäàÿ
íîâàÿ (äî÷åðíÿÿ) äâîéíàÿ ñïèðàëü ÄÍÊ ñîõðàíÿåò îäíó öåïü èñõîä-
íîé äâîéíîé öåïè ÄÍÊ (ðîäèòåëüñêîé), à âòîðàÿ öåïü ñèíòåçèðóåòñÿ
âíîâü.
Äëÿ òîãî ÷òîáû ñèíòåçèðîâàëñÿ áåëîê, èíôîðìàöèÿ î ïîñëå-
äîâàòåëüíîñòè àìèíîêèñëîò â åãî ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðå, çàïèñàí-
íàÿ â ÄÍÊ, äîëæíà áûòü äîñòàâëåíà ê ðèáîñîìàì. Ýòîò ïðîöåññ
âêëþ÷àåò äâà ýòàïà — òðàíñêðèïöèþ è òðàíñëÿöèþ.
2. ÒÐÀÍÑÊÐÈÏÖÈß — ïðîöåññ ïåðåïèñûâàíèÿ ãåíåòè÷åñêîé
èíôîðìàöèè ñ ÄÍÊ íà ì-ÐÍÊ (ðèñ. 17). Òðàíñêðèïöèÿ ãåíåòè÷åñ-
êîé èíôîðìàöèè ïðîèñõîäèò â ÿäðå ïóòåì ñèíòåçà íà îäíîé èç öåïåé
ìîëåêóëû ÄÍÊ îäíîöåïî÷å÷íîé ìîëåêóëû ÐÍÊ, ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòü íóêëåîòèäîâ êîòîðîé òî÷íî ñîîòâåòñòâóåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòè
íóêëåîòèäîâ ìàòðèöû — ïîëèíóêëåîòèäíîé öåïè ÄÍÊ. Ïðîèñõî-
äèò ðàçäâîåíèå ìîëåêóëû ÄÍÊ. Ñóùåñòâóþò ñïåöèàëüíûå ìåõà-
íèçìû «óçíàâàíèÿ» íà÷àëüíîé òî÷êè ñèíòåçà (òî÷êè èíèöèàöèè),
âûáîðà öåïè ÄÍÊ, ñ êîòîðîé ñ÷èòûâàåòñÿ èíôîðìàöèÿ, à òàêæå
ìåõàíèçì çàâåðøåíèÿ ïðîöåññà. Ïîñëåäîâàòåëüíîñòü àçîòèñòûõ

Ðèñ. 17. Ñõåìà òðàíñêðèïöèè ìîëåêóëû ÄÍÊ

 59

îñíîâàíèé ÄÍÊ ïåðåâîäèòñÿ â êîìïëåìåíòàðíóþ ïîñëåäîâàòåëü-

íîñòü ÐÍÊ. Òîëüêî îäíà èç öåïåé ÄÍÊ ñëóæèò ìàòðèöåé äëÿ ñèí-
òåçà ìîëåêóë ÐÍÊ. Òàêèì îáðàçîì ñèíòåçèðóþòñÿ ìîëåêóëû ì-ÐÍÊ,
ò-ÐÍÊ è ð-ÐÍÊ. Â ïðîöåññå òðàíñêðèïöèè èñïîëüçóþòñÿ ñïåöèàëü-
íûå ôåðìåíòû — ÐÍÊ-ïîëèìåðàçû è íåêîòîðûå äðóãèå, ýíåðãèÿ
ÀÒÔ, èîíû ìàãíèÿ. Îáðàçîâàâøèåñÿ ôóíêöèîíàëüíî íåàêòèâíûå
ïðåäøåñòâåííèêè ÐÍÊ ïîäâåðãàþòñÿ ïðîöåññèíãó (ñîçðåâàíèþ):
ïðîèñõîäèò âûðåçàíèå èíòðîíîâ (ò.å. íåêîäèðóþùèõ ÷àñòåé ãåíîâ â
ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòêàõ), îòùåïëåíèå è ìîäèôèêàöèÿ êîíöåâûõ
ó÷àñòêîâ ìîëåêóë ÐÍÊ. Òàê îáðàçóåòñÿ çðåëàÿ ì-ÐÍÊ, ò.å. ãåíåòè-
÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ èç ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ ïå-
ðåâîäèòñÿ â ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ ì-ÐÍÊ.
 ÄÍÊ â âèäå îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ
çàïèñàí ãåíåòè÷åñêèé êîä î ïîñëåäîâàòåëüíîñòè àìèíîêèñëîò â áåë-
êå. Ñóùíîñòü ãåíåòè÷åñêîãî êîäà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî êàæäîé
àìèíîêèñëîòå â ïîëèïåïòèäíîé öåïî÷êå ñîîòâåòñòâóåò ó÷àñòîê öåïè
ÄÍÊ èç òðåõ ïîñëåäîâàòåëüíî ðàñïîëîæåííûõ íóêëåîòèäî⠗ òðè-
ïëåò èëè êîäîí (íàïðèìåð, ÀÓà — Ìåò, ÃÃà — Ãëè, ÃÖÖ — Àëà)
(òàáë. 7). Êîä âêëþ÷àåò âñå âîçìîæíûå ñî÷åòàíèÿ òðåõ (èç ÷åòûðåõ
òèïîâ) àçîòèñòûõ îñíîâàíèé. Èç ÷åòûðåõ òèïîâ íóêëåîòèäîâ, âçÿ-
òûõ ïî 3, îáðàçóåòñÿ 43 = 64 ñî÷åòàíèÿ òðèïëåòîâ, äîñòàòî÷íûõ
äëÿ êîäèðîâàíèÿ 20 òèïîâ àìèíîêèñëîò. Â ðåçóëüòàòå íåêîòîðûå
àìèíîêèñëîòû êîäèðóþòñÿ íåñêîëüêèìè òðèïëåòàìè (êîäîíàìè).
Ýòà èçáûòî÷íîñòü êîäà èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ ïîâûøåíèÿ
íàäåæíîñòè ïåðåäà÷è ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Ñóùåñòâóþò èíè-
öèèðóþùèå è òåðìèíèðóþùèå òðèïëåòû, îïðåäåëÿþùèå íà÷àëî è
êîíåö áèîñèíòåçà áåëêà, ñëóæàùèå «çíàêàìè ïðåïèíàíèÿ» è ðàçäå-
ëÿþùèå ó÷àñòêè, íåñóùèå èíôîðìàöèþ î ðàçíûõ áåëêàõ. Ó÷àñòîê
ìîëåêóëû ÄÍÊ, íåñóùèé èíôîðìàöèþ î ñòðóêòóðå îäíîãî ïîëè-
ïåïòèäà (áåëêà), íàçûâàþò ãåíîì.
Ñâîéñòâà ãåíåòè÷åñêîãî êîäà:
1) Êîä òðèïëåòåí. Îäíà àìèíîêèñëîòà êîäèðóåòñÿ òðåìÿ ðÿ-
äîì ðàñïîëîæåííûìè íóêëåîòèäàìè (òðèïëåòîì).
2) Êîä íåïåðåêðûâàþùèéñÿ. Êîäîíû îäíîãî ãåíà íå ìîãóò
îäíîâðåìåííî âõîäèòü â ñîñåäíèé.
3) Êîä íåïðåðûâíûé, áåç çíàêîâ ïðåïèíàíèÿ. Â ïðåäåëàõ îä-
íîãî ãåíà ñ÷èòûâàíèå ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè ïðîèñõîäèò â îä-
íîì íàïðàâëåíèè âñåãäà öåëèêîì.
4) Êîä âûðîæäåí. Äëÿ êîäèðîâàíèÿ áîëüøèíñòâà àìèíîêèñ-
ëîò ñóùåñòâóåò áîëåå 1 êîäîíà, ò.å. îäíîé àìèíîêèñëîòå ìîæåò
ñîîòâåòñòâîâàòü íåñêîëüêî òðèïëåòîâ (2–6).
60
Òàáëèöà 7
Ãåíåòè÷åñêèé êîä ì-ÐÍÊ
Ïåðâûé Âòîðîé íóêëåîòèä òðèïëåòà ì-ÐÍÊ Òðåòèé
íóêëåîòèä íóêëåîòèä
òðèïëåòà Ó Ö À Ã òðèïëåòà
ì-ÐÍÊ ì-ÐÍÊ
ÓÓÓ ⎫ ÓÖÓ ⎫ ÓÀÓ ⎫ ÓÃÓ ⎫ Ó
⎬ Ôåí ⎬ Òèð ⎬ Öèñ
ÓÓÖ ⎭ ÓÖÖ ⎪⎪ ÓÀÖ ⎭ ÓÃÖ ⎭ Ö
Ó ⎬ Ñåð
ÓÓÀ ⎫ ÓÖÀ ⎪ ÓÀÀ ⎫ ÓÃÀ}sòîð À
⎬ Ëåé ÓÖÃ ⎪⎭ ⎬ sòîð
ÓÓÃ ⎭ ÓÀÃ ⎭ ÓÃÃ}Òðè Ã

ÖÓÓ ⎫ ÖÖÓ ⎫ ÖÀÓ ⎫ ÖÃÓ ⎫ Ó

⎬ Ãèñ
ÖÓÖ ⎪⎪ ÖÖÖ ⎪⎪ ÖÀÖ ⎭ ÖÃÖ ⎪⎪ Ö
Ö ⎬ Ëåé ⎬ Ïðî ⎬ Àðã
ÖÓÀ ⎪ ÖÖÀ ⎪ ÖÀÀ ⎫ ÖÃÀ ⎪ À
ÖÓÃ ⎪⎭ ÖÖÃ ⎪⎭ ⎬ Ãëí ÖÃÃ ⎪⎭
ÖÀÃ ⎭ Ã

ÀÓÓ ⎫ ÀÖÓ ⎫ ÀÀÓ ⎫ ÀÃÓ ⎫ Ó

⎪ ⎬ Àñí ⎬ Ñåð
ÀÓÖ ⎬ Èëå ÀÖÖ ⎪⎪ ÀÀÖ ⎭ ÀÃÖ ⎭ Ö
À ⎬ Òðå
ÀÓÀ ⎪⎭ ÀÖÀ ⎪ ÀÀÀ ⎫ ÀÃÀ ⎫ À
ÀÖÃ ⎪⎭ ⎬ Ëèç ⎬ Àðã
ÀÓÃ}Ìåò ÀÀÃ ⎭ ÀÃÃ ⎭ Ã

ÃÓÓ ⎫ ÃÖÓ ⎫ ÃÀÓ ⎫ ÃÃÓ ⎫ Ó

⎬ Àñï
ÃÓÖ ⎪⎪ ÃÖÖ ⎪⎪ ÃÀÖ ⎭ ÃÃÖ ⎪⎪ Ö
à ⎬ Âàë ⎬ Àëà ⎬ Ãëè
ÃÓÀ ⎪ ÃÖÀ ⎪ ÃÀÀ ⎫ ÃÃÀ ⎪ À
ÃÓÃ ⎪⎭ ÃÖÃ ⎪⎭ ⎬ Ãëó ÃÃÃ ⎪⎭
ÃÀÃ ⎭ Ã

Ï ð è ì å ÷ à í è å . Îáùåïðèíÿòûå ñîêðàùåíèÿ àìèíîêèñëîò.

5) Êîä ñïåöèôè÷åí. Êàæäûé òðèïëåò êîäèðóåò òîëüêî îäíó

àìèíîêèñëîòó.
6) Êîä óíèâåðñàëåí. Êîä äëÿ âñåõ îðãàíèçìîâ íà Çåìëå åäèí.
3.ÒÐÀÍÑËßÖÈß — áèîñèíòåç áåëêà, ïåðåâîä ïîñëåäîâàòåëü-
íîñòè íóêëåîòèäîâ ì-ÐÍÊ â àìèíîêèñëîòíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü
áåëêà.
Ó ïðîêàðèîò (áàêòåðèé è öèàíåé), íå èìåþùèõ îôîðìëåííîãî
ÿäðà, ðèáîñîìû ìîãóò ñâÿçûâàòüñÿ ñ ñèíòåçèðîâàííîé ìîëåêóëîé
ì-ÐÍÊ ñðàçó æå ïîñëå åå îòäåëåíèÿ îò ÄÍÊ èëè äàæå äî ïîëíîãî
çàâåðøåíèÿ åå ñèíòåçà. Ó ýóêàðèîò ì-ÐÍÊ ñíà÷àëà äîëæíà áûòü
äîñòàâëåíà ÷åðåç ÿäåðíóþ îáîëî÷êó â öèòîïëàçìó. Ïåðåíîñ îñóùå-
ñòâëÿåòñÿ ñïåöèàëüíûìè áåëêàìè, êîòîðûå îáðàçóþò êîìïëåêñ ñ
ìîëåêóëîé ÐÍÊ. Äëÿ ïðîöåññà òðàíñëÿöèè íåîáõîäèìû ñëåäóþ-
ùèå êîìïîíåíòû: 1) ì-ÐÍÊ; 2) ðèáîñîìû; 3) ò-ÐÍÊ, ïðèíîñÿùàÿ
 61

ñîîòâåòñòâóþùèå àìèíîêèñëîòû; 4) àìèíîêèñëîòû; 5) ñïåöèàëü-

íûå ôåðìåíòû (àìèíîàöèë-ñèíòåòàçû) è áåëêîâûå ôàêòîðû; 6) ýíåð-
ãèÿ ÀÒÔ; 7) èîíû ìàãíèÿ.
Áèîñèíòåç áåëêà (ðèñ. 18, 19) âêëþ÷àåò 3 ñòàäèè:
1. Èíèöèàöèÿ — îáðàçîâàíèå èíèöèèðóþùåãî êîìïëåêñà â ðå-
çóëüòàòå ñîåäèíåíèÿ ì-ÐÍÊ ñ ðèáîñîìîé è ò-ÐÍÊ.
à) ì-ÐÍÊ ïåðåìåùàåòñÿ èç ÿäðà â öèòîïëàçìó è ñîåäèíÿåòñÿ ñ
ðèáîñîìîé. Â öèòîïëàçìå íà îäèí èç êîíöîâ ì-ÐÍÊ (à èìåííî íà
òîò, ñ êîòîðîãî íà÷èíàëñÿ ñèíòåç ìîëåêóëû â ÿäðå) âñòóïàåò ðèáî-
ñîìà è íà÷èíàåò ñèíòåç ïîëèïåïòèäà;

Ðèñ. 18. Ñõåìà áèîñèíòåçà áåëêà

62

ÄÍÊ
Òðàíñêðèïöèÿ

ÐÍÊ
Ïðîöåññèíã
è òðàíñïîðò ÐÍÊ
ì-ÐÍÊ
5¢ 3¢

Òðàíñëÿöèÿ
3¢ Ðèáîñîìà Ðèáîñîìà
Ðèáîñîìà 5¢
Ðàñòóùèé
ïåïòèä

ò-ÐÍÊ
ò-ÐÍÊ ò-ÐÍÊ

Ñâîðà÷èâàíèå
ïðîöåññèíã
è òðàíñïîðò
ïîëèïåïòèäà

Áåëîê

Ðèñ. 19. Áèîñèíòåç áåëêà

á) ïåðâàÿ ò-ÐÍÊ äîñòàâëÿåò ñþäà æå ïåðâóþ àìèíîêèñëîòó (äëÿ

êàæäîé àìèíîêèñëîòû åñòü ñâîÿ ò-ÐÍÊ) è ñâÿçûâàåòñÿ ñ îïðåäå-
ëåííûì ó÷àñòêîì ì-ÐÍÊ ïî ïðèíöèïó êîìïëåìåíòàðíîñòè (àíòè-
êîäîí ò-ÐÍÊ ñîîòâåòñòâóåò êîäîíó ì-ÐÍÊ, áëàãîäàðÿ ýòîìó àìè-
íîêèñëîòû ðàñïîëàãàþòñÿ â îïðåäåëåííîì ïîðÿäêå).
2. Ýëîíãàöèÿ — óäëèíåíèå ïîëèïåïòèäíîé öåïè. Ïðîèñõîäèò
ñâÿçûâàíèå ñ ì-ÐÍÊ è ðèáîñîìîé 2-é ò-ÐÍÊ, íåñóùåé 2-þ àìèíî-
êèñëîòó. 1-ÿ è 2-ÿ àìèíîêèñëîòû ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì ñ ïî-
ìîùüþ ñïåöèàëüíûõ ôåðìåíòîâ ïåïòèäíîé ñâÿçüþ. Çàòåì ðèáîñî-
ìà ïåðåìåùàåòñÿ íà 1-é òðèïëåò âïåðåä, â ðåçóëüòàòå 1-ÿ «ïóñòàÿ»
ò-ÐÍÊ îñâîáîæäàåòñÿ, ïðèõîäèò 3-ÿ ò-ÐÍÊ è ò. ä. Ðèáîñîìà ïåðå-
ìåùàåòñÿ ïî ìîëåêóëå ì-ÐÍÊ ïðåðûâèñòî, òðèïëåò çà òðèïëåòîì,
äåëàÿ êàæäûé èç íèõ äîñòóïíûì äëÿ êîíòàêòà ñ ò-ÐÍÊ. Ñóùíîñòü
òðàíñëÿöèè çàêëþ÷àåòñÿ â ïîäáîðå ïî ïðèíöèïó êîìïëåìåíòàðíî-
 63
ñòè àíòèêîäîíà ò-ÐÍÊ ê êîäîíó ì-ÐÍÊ. Åñëè àíòèêîäîí ò-ÐÍÊ
ñîîòâåòñòâóåò êîäîíó ì-ÐÍÊ, òî àìèíîêèñëîòà, äîñòàâëåííàÿ òà-
êîé ò-ÐÍÊ, âêëþ÷àåòñÿ â ïîëèïåïòèäíóþ öåïü, è ðèáîñîìà ïåðå-
ìåùàåòñÿ íà ñëåäóþùèé òðèïëåò (êîäîí ì-ÐÍÊ). Ýòîò ïðîöåññ ìíî-
ãîêðàòíî ïîâòîðÿåòñÿ. Ïðèìåðíî 1–2 ìèí èäåò ñèíòåç ïåïòèäà èç
200–300 àìèíîêèñëîò.
3.Òåðìèíàöèÿ — îêîí÷àíèå ñèíòåçà. Êàê òîëüêî ðèáîñîìà äîé-
äåò äî òåðìèíèðóþùåãî êîäîíà ì-ÐÍÊ, ïî çàâåðøåíèè ñèíòåçà
ïðîèñõîäèò ðàñïàä êîìïëåêñà, ïîëèïåïòèäíàÿ öåïî÷êà îòäåëÿåòñÿ
îò ìàòðèöû — ìîëåêóëû ì-ÐÍÊ, îñâîáîæäàåòñÿ ãîòîâûé ïîëèïåï-
òèä, êîòîðûé çàòåì ïîäâåðãàåòñÿ ïîñòòðàíñëÿöèîííîé ìîäèôèêà-
öèè (ýòî õèìè÷åñêàÿ ìîäèôèêàöèÿ è ïðîñòðàíñòâåííàÿ êîíôîðìà-
öèÿ áåëêà). Ìîëåêóëà ïðèîáðåòàåò òðåòè÷íóþ ñòðóêòóðó, ñâîéñòâåí-
íóþ äàííîìó áåëêó.
ì-ÐÍÊ ìîæåò èñïîëüçîâàòüñÿ äëÿ ñèíòåçà ïîëèïåïòèäîâ ìíî-
ãîêðàòíî òàê æå, êàê ðèáîñîìà. Îäíà ðèáîñîìà ñïîñîáíà ñèíòåçè-
ðîâàòü ïîëíóþ ïîëèïåïòèäíóþ öåïü. Îáðàçîâàíèå ïîëèðèáîñîì (îä-
íîâðåìåííî íà ì-ÐÍÊ ðàáîòàåò íåñêîëüêî ðèáîñîì) ïîâûøàåò ýô-
ôåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ì-ÐÍÊ, ïîñêîëüêó íà íåé îäíîâðåìåííî
ìîæåò ñèíòåçèðîâàòüñÿ íåñêîëüêî ïîëèïåïòèäíûõ öåïåé.

2.5.2. Òèïû ïèòàíèÿ îðãàíèçìîâ. Ôîòîñèíòåç

Æèâûå îðãàíèçìû äëÿ ïîääåðæàíèÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè íóæ-
äàþòñÿ â èñòî÷íèêàõ ýíåðãèè. Ïî ñïîñîáó åå ïîëó÷åíèÿ âñå îðãà-
íèçìû äåëÿòñÿ íà äâå ãðóïïû — àâòîòðîôû è ãåòåðîòðîôû (òàáë. 8).
Àâòîòðîôû — îðãàíèçìû, ïîëó÷àþùèå ýíåðãèþ çà ñ÷åò íåîðãàíè-
÷åñêèõ ñîåäèíåíèé (íåêîòîðûå áàêòåðèè è âñå çåëåíûå ðàñòåíèÿ).
Ãåòåðîòðîôû — îðãàíèçìû, íå ñïîñîáíûå ñèíòåçèðîâàòü ñëîæíûå
îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ èç íåîðãàíè÷åñêèõ, ïîýòîìó íóæäàþùè-
åñÿ â ïîñòîÿííîì ïîñòóïëåíèè èç îêðóæàþùåé ñðåäû ãîòîâûõ îðãà-
íè÷åñêèõ âåùåñòâ (íàïðèìåð, æèâîòíûå, ãðèáû, ìíîãèå áàêòåðèè).
 çàâèñèìîñòè îò òîãî, êàêîé èñòî÷íèê ýíåðãèè èñïîëüçóåòñÿ
àâòîòðîôíûìè îðãàíèçìàìè äëÿ ñèíòåçà îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé,
èõ äåëÿò íà äâå ãðóïïû: ôîòîòðîôû è õåìîòðîôû. Äëÿ ôîòîòðî-
ôîâ èñòî÷íèêîì ýíåðãèè ñëóæèò ñâåò (çåëåíûå ðàñòåíèÿ), à õåìî-
òðîôû èñïîëüçóþò ýíåðãèþ, îñâîáîæäàþùóþñÿ ïðè îêèñëèòåëü-
íî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ðåàêöèÿõ (ðàçëè÷íûå ãðóïïû áàêòåðèé).
ÔÎÒÎÑÈÍÒÅÇ — ïðîöåññ ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè ñîëíå÷íîãî
ñâåòà â ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ êëåòêàìè
çåëåíûõ ðàñòåíèé, âîäîðîñëåé, íåêîòîðûõ áàêòåðèé, ñîäåðæàùèìè
â õëîðîïëàñòàõ ïèãìåíò õëîðîôèëë. Â îñíîâå ôîòîñèíòåçà ëåæèò
64
Òàáëèöà 8
Êëàññèôèêàöèÿ îðãàíèçìîâ ïî òèïó ïèòàíèÿ

Èñòî÷íèê Íåîðãàíè÷åñêèå ñî- Îðãàíè÷åñêèå ñîåäè-

ýíåðãèè åäèíåíèÿ (óãëåêèñëûé íåíèÿ, ñèíòåçèðóåìûå
Èñòî÷íèê ãàç) äðóãèìè îðãàíèçìàìè
óãëåðîäà
Ñâåò Ôîòîàâòîòðîôû Ôîòîãåòåðîòðîôû
(ðàñòåíèÿ, ñèíå- (íåêîòîðûå
çåëåíûå âîäîðîñëè, ïóðïóðíûå íåñåðíûå
çåëåíûå è ïóðïóðíûå áàêòåðèè)
ñåðîáàêòåðèè)
Õèìè÷åñêèé – îêèñ- Õåìîàâòîòðîôû Õåìîãåòåðîòðîôû
ëåíèå íåîðãàíè÷å- (õåìîñèíòåòè÷åñêèå, (æèâîòíûå, ãðèáû,
ñêèõ / îðãàíè÷åñêèõ àçîòôèêñèðóþùèå áàêòåðèè, ïàðàçèòè÷å-
âåùåñòâ â ïðîöåññå áàêòåðèè) ñêèå ðàñòåíèÿ)
äûõàíèÿ

îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûé ïðîöåññ, â êîòîðîì ýëåêòðîíû ïå-

ðåíîñÿòñÿ îò äîíîðà-âîññòàíîâèòåëÿ (âîäà, âîäîðîä) ê àêöåïòîðó (óã-
ëåêèñëûé ãàç, àöåòàò) ñ îáðàçîâàíèåì âîññòàíîâëåííûõ ñîåäèíåíèé
(óãëåâîäû) è âûäåëåíèåì êèñëîðîäà, åñëè îêèñëÿåòñÿ âîäà.
Îáùåå óðàâíåíèå ôîòîñèíòåçà:
hν
6 ÑÎ2 + 6 Í2Î → Ñ6Í12Î6 + 6 Î2.
Ôîòîñèíòåç ñîñòîèò èç äâóõ ôàç — ñâåòîâîé (1, 2 ýòàï) è òåì-
íîâîé (3 ýòàï).
1. Ôîòîôèçè÷åñêèé ýòàï — ïîãëîùåíèå êâàíòà ñâåòà ïèãìåí-
òàìè è îáðàçîâàíèå âîçáóæäåííûõ ìîëåêóë.
2. Ôîòîõèìè÷åñêèé ýòàï — ïåðâè÷íûå ôîòîõèìè÷åñêèå ðåàê-
öèè, â êîòîðûõ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå âîçáóæäåííûå ìîëåêóëû ïèã-
ìåíòîâ ñ îáðàçîâàíèåì ÀÒÔ, ÍÀÄÔÍ è êèñëîðîäà (â êà÷åñòâå ïî-
áî÷íîãî ïðîäóêòà).
3. Õèìè÷åñêèå òåìíîâûå ðåàêöèè, â êîòîðûõ ïðèíèìàþò ó÷à-
ñòèå ïðîäóêòû ôîòîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé (ýòè ðåàêöèè ìîãóò èäòè
è íà ñâåòó).
I. Â ñâåòîâîé ôàçå ôîòîñèíòåçà, ïðîòåêàþùåé â ãðàíàõ (òèëà-
êîèäàõ) õëîðîïëàñòîâ, êâàíòû ñâåòà (ôîòîíû) âçàèìîäåéñòâóþò ñ
ìîëåêóëàìè õëîðîôèëëà, â ðåçóëüòàòå ÷åãî ýòè ìîëåêóëû íà î÷åíü
êîðîòêîå âðåìÿ (10–9 ñ) ïåðåõîäÿò â áîëåå áîãàòîå ýíåðãèåé «âîç-
áóæäåííîå» ñîñòîÿíèå (ðèñ. 20).
Ïðåîáðàçîâàíèå ýíåðãèè ñâåòà â ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé
îñóùåñòâëÿåòñÿ â ñïåöèàëüíûõ ñòðóêòóðàõ — ðåàêöèîííûõ öåíò-
 65

Ðèñ. 20. Ñõåìà ïåðåíîñà ýëåêòðîíîâ ïðè ôîòîñèíòåçå

ðàõ, êîòîðûå ñîñòîÿò èç ìîëåêóë õëîðîôèëëà α, âûïîëíÿþùèõ ôóí-

êöèþ ôîòîñåíñèáèëèçàòîðîâ, ïèãìåíòà ôåîôèòèíà, ñâÿçàííûõ
ñ íèì äîíîðîâ è àêöåïòîðîâ ýëåêòðîíîâ è íåêîòîðûõ äðóãèõ ñîåäè-
íåíèé. Â ðåàêöèîííîì öåíòðå òîëüêî 1% õëîðîôèëëà íåïîñðåä-
ñòâåííî ó÷àñòâóåò â ïðåîáðàçîâàíèè ýíåðãèè ôîòîíîâ, îñíîâíàÿ åãî
ìàññà è äðóãèå ïèãìåíòû âûïîëíÿþò ðîëü ñâåòîñîáèðàþùåé àí-
òåííû. Îíè ïîãëîùàþò êâàíòû è ïåðåäàþò âîçáóæäåíèå íà ïèã-
ìåíòíûå ìîëåêóëû ðåàêöèîííîãî öåíòðà. Èçáûòî÷íàÿ ýíåðãèÿ ÷à-
ñòè «âîçáóæäåííûõ» ìîëåêóë ïðåîáðàçóåòñÿ â òåïëîòó èëè èñïóñ-
êàåòñÿ â âèäå ñâåòà.
 ôîòîñèíòåçå ó÷àñòâóþò 2 ïîñëåäîâàòåëüíûå ôîòîðåàêöèè ñ
ðàçëè÷íûìè ðåàêöèîííûìè öåíòðàìè. Ïðè ïîãëîùåíèè êâàíòîâ
ïèãìåíòàìè ôîòîñèñòåìû II (ðåàêöèîííûé öåíòð îáðàçîâàí êîìï-
ëåêñîì õëîðîôèëëà ñ áåëêîì, ïîãëîùàþùèì ñâåò ñ äëèíîé âîë-
íû 680 íì) ïðîèñõîäèò ïåðåíîñ ýëåêòðîíîâ îò âîäû ê ïðîìåæóòî÷-
íîìó àêöåïòîðó è ÷åðåç öåïü ïåðåíîñ÷èêîâ ýëåêòðîíîâ ê ðåàêöèîí-
íîìó öåíòðó ôîòîñèñòåìû I (îáðàçîâàí êîìïëåêñîì õëîðîôèëëà
66
ñ áåëêîì, ïîãëîùàþùèì ñâåò ñ äëèíîé âîëíû 700 íì). Òàê ôîòî-
ñèñòåìà II ïîñòàâëÿåò ýëåêòðîíû äëÿ ôîòîñèñòåìû I, êîòîðûå ðàñ-
õîäóþòñÿ â íåé íà âîññòàíîâëåíèå ÍÀÄÔ+ â ÍÀÄÔÍ (òàáë. 9).
Òàáëèöà 9
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ðàáîòû äâóõ ôîòîñèñòåì
ïðè ôîòîñèíòåçå
Ïðèçíàêè Ðàáîòà ôîòîñèñòåì
Ó÷àñòâóþùèå
Ôîòîñèñòåìû I, II Ôîòîñèñòåìà I
ôîòîñèñòåìû
Ôîòîôîñôîðèëèðîâàíèå Íåöèêëè÷åñêîå Öèêëè÷åñêîå
Ïóòü ýëåêòðîíîâ Íåöèêëè÷åñêèé Öèêëè÷åñêèé
Ïåðâûé äîíîð ýëåêòðîíîâ Âîäà Ôîòîñèñòåìà I
Ïîñëåäíèé àêöåïòîð ÍÀÄÔ+ Ôîòîñèñòåìà I
ÀÒÔ, ÍÀÄÔÍ,
Ïðîäóêòû ðåàêöèè ÀÒÔ
êèñëîðîä

Ïðîöåññ òðàíñïîðòà ýëåêòðîíîâ ïî ýëåêòðîíòðàíñïîðòíîé öåïè

èäåò ñ ïîìîùüþ ïåðåíîñ÷èêîâ (öèòîõðîìû, ïëàñòîõèíîí, ôåððå-
äîêñèí, ôëàâîïðîòåèä è äð.), âêëþ÷àåò ðÿä îêèñëèòåëüíî-âîññòà-
íîâèòåëüíûõ ðåàêöèé è ñîïðîâîæäàåòñÿ ñèíòåçîì ÀÒÔ. Ïðåîáðà-
çîâàíèå ýíåðãèè ñâåòà â ÀÒÔ (ñèíòåç ÀÒÔ èç ÀÄÔ è ôîñôàòà)
íàçûâàåòñÿ ôîòîñèíòåòè÷åñêèì ôîñôîðèëèðîâàíèåì. Ýòî î÷åíü
ýôôåêòèâíûé ïðîöåññ: â õëîðîïëàñòàõ îáðàçóåòñÿ â 30 ðàç áîëüøå
ÀÒÔ, ÷åì â ìèòîõîíäðèÿõ òåõ æå ðàñòåíèé ñ ó÷àñòèåì êèñëîðîäà.
Òàêèì ïóòåì íàêàïëèâàåòñÿ ýíåðãèÿ, íåîáõîäèìàÿ äëÿ ïðîöåññîâ â
òåìíîâîé ôàçå ôîòîñèíòåçà.
Âàæíûì ñîáûòèåì ñâåòîâîé ôàçû ôîòîñèíòåçà ÿâëÿåòñÿ ôîòî-
ëèç âîäû — ðàçëîæåíèå âîäû ïîä âëèÿíèåì ñâåòà â õëîðîïëàñòàõ.
1) Í2Î Î͖ + Í+;
2) Î͖ – å ÎÍ;
3) 4ÎÍ 2Í2Î + Î2 ;
4) 2 å + 2Í+ + ÍÀÄÔ+ ÍÀÄÔÍ.
Ïðè ýòîì îáðàçóþòñÿ ýëåêòðîíû, êîòîðûå âîçìåùàþò ïîòåðè
õëîðîôèëëîì ôîòîñèñòåìû II è èîíû âîäîðîäà (Í+), èäóùèå íà
âîññòàíîâëåíèå ÍÀÄÔ+ â ÍÀÄÔÍ. Ýòîò æå ïðîöåññ ÿâëÿåòñÿ èñ-
òî÷íèêîì ìîëåêóëÿðíîãî êèñëîðîäà, îáðàçóþùåãîñÿ ïðè ôîòîñèí-
òåçå (â êà÷åñòâå ïîáî÷íîãî ïðîäóêòà) è âûäåëÿþùåãîñÿ â àòìîñôå-
ðó. Ïðîòîíû, îáðàçóþùèåñÿ â ðåçóëüòàòå ôîòîëèçà âîäû, íàêàï-
ëèâàþòñÿ â òèëàêîèäíîì ïðîñòðàíñòâå. Âñëåäñòâèå ýòîãî ìåæäó
òèëàêîèäíûì ïðîñòðàíñòâîì è íàðóæíîé ñòîðîíîé ìåìáðàíû îá-
 67
ðàçóåòñÿ ïðîòîííûé ãðàäèåíò 10 000 : 1, ýíåðãèÿ ïðîòîííîãî ãðà-
äèåíòà (êîãäà ïðîòîíû âûõîäÿò èç òèëàêîèäíîãî ïðîñòðàíñòâà è
ïðîõîäÿò ÷åðåç ñïåöèàëüíûå êàíàëû âñòðîåííîãî â ìåìáðàíó ôåð-
ìåíòà ÀÒÔ-ñèíòåòàçû) èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ñèíòåçà ÀÒÔ.
II.  êîìïëåêñå õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé òåìíîâîé ôàçû ôîòîñèí-
òåçà, äëÿ òå÷åíèÿ êîòîðîé ñâåò íå îáÿçàòåëåí, êëþ÷åâîå ìåñòî çà-
íèìàåò ñâÿçûâàíèå ÑÎ2. Â ñòðîìå õëîðîïëàñòîâ, êóäà ïîñòóïàþò
ÍÀÄÔÍ, Í+, ÀÒÔ, îáðàçóþùèåñÿ âî âðåìÿ ñâåòîâîé ôàçû, è óã-
ëåêèñëûé ãàç èç àòìîñôåðû, ïðîòåêàþò öèêëè÷åñêèå ôåðìåíòàòèâ-
íûå ðåàêöèè (öèêë Êàëüâèíà).
1. Êàðáîêñèëèðîâàíèå — ïðèñîåäèíåíèå îäíîé ìîëåêóëû óã-
ëåêèñëîãî ãàçà ê 5-óãëåðîäíîìó ðèáóëîçî-1,5-äèôîñôàòó ñ ïîìî-
ùüþ ôåðìåíòà ðèáóëîçî-1,5-äèôîñôàò-êàðáîêñèëàçû ñ îáðàçîâà-
íèåì íåóñòîé÷èâîãî øåñòèóãëåðîäíîãî ñîåäèíåíèÿ, ðàñïàäàþùå-
ãîñÿ íà 2 ìîëåêóëû ôîñôîãëèöåðèíîâîé êèñëîòû.
2. Âîññòàíîâëåíèå ôîñôîãëèöåðèíîâîé êèñëîòû äî àëüäåãè-
äà — òðèîçîôîñôàòà ñ èñïîëüçîâàíèåì ÍÀÄÔÍ è ÀÒÔ. Èç äâóõ
îáðàçóþùèõñÿ ìîëåêóë òðèîçîôîñôàòà â ïîñëåäóþùåì è îáðàçó-
åòñÿ êîíå÷íûé ïðîäóêò ôîòîñèíòåçà — ãëþêîçà. Ãëþêîçà â ïîñëå-
äóþùåì ìîæåò ïîëèìåðèçîâàòüñÿ â êðàõìàë è öåëëþëîçó.
3. Ðåãåíåðàöèÿ àêöåïòîðà äëÿ óãëåêèñëîãî ãàçà — ðèáóëîçîäè-
ôîñôàòà. Èç îñòàâøèõñÿ 3-óãëåðîäíûõ ìîëåêóë òðèîçîôîñôàòîâ
÷åðåç ðÿä ïðîìåæóòî÷íûõ ðåàêöèé, èäóùèõ ñ ïåðåðàñïðåäåëåíèåì
àòîìîâ óãëåðîäà è ðàñõîäîì ýíåðãèè ÀÒÔ, îáðàçóåòñÿ 5-óãëåðîä-
íûé ðèáóëîçîìîíîôîñôàò, à çàòåì ðèáóëîçîäèôîñôàò, êîòîðûé
ñíîâà âêëþ÷àåòñÿ â öèêë.
Íàðÿäó ñ íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì öèêëîì Êàëüâèíà (âîñ-
ñòàíîâèòåëüíûé ïåíòîçîôîñôàòíûé öèêë èëè Ñ3-ïóòü) äëÿ íåêî-
òîðûõ ðàñòåíèé (ñàõàðíûé òðîñòíèê, êóêóðóçà) õàðàêòåðåí öèêë
Õýò÷à-Ñëýêà (Ñ4-ïóòü) è äð.
Îáùèå ñâåäåíèÿ î ôèòîñèíòåçå ïðèâåäåíû â òàáëèöå 10.
Òàê ýíåðãèÿ ñîëíå÷íîãî ñâåòà ïðåîáðàçóåòñÿ â ýíåðãèþ õèìè-
÷åñêèõ ñâÿçåé ñëîæíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Çíà÷åíèå ôîòî-
ñèíòåçà â ïðèðîäå âåëèêî è çàêëþ÷àåòñÿ â îáðàçîâàíèè íà ïëàíåòå
îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è âûäåëåíèè êèñëîðîäà, íåîáõîäèìîãî äëÿ
äûõàíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ çàùèòíîãî îçîíîâîãî ýêðàíà.

2.5.3. Õåìîñèíòåç
Õåìîñèíòåç — ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ íåêîòîðûìè ìèêðîîðãà-
íèçìàìè îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé èç íåîðãàíè÷åñêèõ çà ñ÷åò ýíåð-
ãèè îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ðåàêöèé. Íåêîòîðûå áàêòå-
ðèè, ëèøåííûå õëîðîôèëëà, òîæå ñïîñîáíû ê ñèíòåçó îðãàíè÷åñêèõ
 Ò à á ë è ö à 10
Îáùèå ñâåäåíèÿ î ôîòîñèíòåçå
Ñâåòîâûå ðåàêöèè Òåìíîâûå ðåàêöèè
Ëîêàëèçàöèÿ Òèëàêîèäû Ñòðîìà
â õëîðîïëàñòàõ
Ðåàêöèè Ôîòîõèìè÷åñêèå, ò. å. òðåáóþò ñâåòà. Ñâåòîâàÿ ýíåðãèÿ Íå òðåáóþò ñâåòà. CO2 ôèêñèðóåòñÿ, êîãäà ñâÿçûâàåòñÿ
âûçûâàåò ïåðåíîñ ýëåêòðîíîâ îò «äîíîðîâ» ýëåêòðîíîâ ñ 5-óãëåðîäíûì àêöåïòîðîì-ðèáóëîçîáèñôîñôàòîì
ê èõ «àêöåïòîðàì» ëèáî ïî íåöèêëè÷åñêîìó, ëèáî ïî (ÐèÁÔ); ïðè ýòîì îáðàçóþòñÿ äâå ìîëåêóëû
öèêëè÷åñêîìó ïóòè. Ó÷àñòâóþò äâå ôîòîñèñòåìû – I è II. 3-óãëåðîäíîãî ñîåäèíåíèÿ – ôîñôîãëèöåðèíîâîé êèñëîòû
 íèõ íàõîäÿòñÿ ìîëåêóëû õëîðîôèëëîâ, êîòîðûå ïðè (ÔÃÊ), ïåðâîãî ïðîäóêòà ôîòîñèíòåçà. Ïðîèñõîäèò öåëûé
ïîãëîùåíèè ýíåðãèè ñâåòà èñïóñêàþò ýëåêòðîíû. Âîäà ðÿä ðåàêöèé, â ñîâîêóïíîñòè íàçûâàåìûõ öèêëîì Êàëüâè-
ñëóæèò äîíîðîì ýëåêòðîíîâ äëÿ íåöèêëè÷åñêîãî ïóòè. íà; ïðè ýòîì ðåãåíåðèðóåòñÿ àêöåïòîð äëÿ CO2 – ÐèÁÔ,
Ïåðåíîñ ýëåêòðîíîâ ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ÀÒÔ (ôî- à ÔÃÊ âîññòàíàâëèâàåòñÿ, ïðåâðàùàÿñü â ñàõàð
òîôîñôîðèëèðîâàíèþ) è ÍÀÄÔ · H2
Êîìáèíèðîâàí- Ñâåò
2H2 O + 2ÍÀÄÔ O2 + 2ÍÀÄÔ · H2
íûå óðàâíåíèÿ Õëîðîôèëë
è, êðîìå òîãî, ÀÄÔ + Ôí ÀÒÔ (êîëè÷åñòâî âàðüèðóåò)
Ðåçóëüòàò Ýíåðãèÿ ñâåòà ïðåâðàùàåòñÿ â ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ñâÿ- CO2 âîññòàíàâëèâàåòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì òàêèõ îð-
ïðîöåññà çåé ÀÒÔ è ÍÀÄÔ · H2. Âîäà ðàñùåïëÿåòñÿ íà âîäîðîä ãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, êàê óãëåâîäû; ïðè ýòîì èñïîëü-
è êèñëîðîä. Âîäîðîä ïåðåíîñèòñÿ íà ÍÀÄÔ, à êèñëîðîä çóþòñÿ ýíåðãèÿ õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé ÀÒÔ è âîäîðîä
ñëóæèò îòõîäîì ÍÀÄÔ · H2
Ñóììàðíîå
óðàâíåíèå

Ñâåò
CO2 + H2 O [CH2 O] + O2
Õëîðîôèëë
 69
ñîåäèíåíèé. Ïðè ýòîì îíè èñïîëüçóþò ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ðåàê-
öèé, ïðîèñõîäÿùèõ â êëåòêàõ ïðè îêèñëåíèè íåêîòîðûõ íåîðãàíè-
÷åñêèõ ñîåäèíåíèé (âîäîðîäà, ñåðîâîäîðîäà, àììèàêà, îêñèäà æå-
ëåçà (II) è äð.) äëÿ àññèìèëÿöèè ÑÎ2 è Í2Î è ïîñòðîåíèÿ èç íèõ
îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Ýíåðãèÿ, ïîëó÷àåìàÿ ïðè îêèñëåíèè, çàïà-
ñàåòñÿ â ôîðìå ÀÒÔ.
Ê ãðóïïå àâòîòðîôîâ-õåìîñèíòåòèêîâ (õåìîòðîôîâ) îòíîñÿò-
ñÿ, â ÷àñòíîñòè, íèòðèôèöèðóþùèå (àçîòôèêñèðóþùèå) áàêòåðèè.
Îäíè èç íèõ èñïîëüçóþò ýíåðãèþ îêèñëåíèÿ àììèàêà â àçîòèñòóþ
êèñëîòó, äðóãèå — ýíåðãèþ îêèñëåíèÿ àçîòèñòîé êèñëîòû â àçîò-
íóþ. Èçâåñòíû õåìîñèíòåòèêè, èçâëåêàþùèå ýíåðãèþ, êîòîðàÿ
âîçíèêàåò ïðè îêèñëåíèè äâóõâàëåíòíîãî æåëåçà â òðåõâàëåíòíîå
(èõ íàçûâàþò æåëåçîáàêòåðèÿìè) èëè ïðè îêèñëåíèè ñåðîâîäîðî-
äà äî ñåðíîé êèñëîòû (ñåðíûå áàêòåðèè). Òàêæå èçâåñòíû âîäî-
ðîäíûå áàêòåðèè, îêèñëÿþùèå âîäîðîä äî âîäû, êàðáîêñèäîáàêòå-
ðèè, îêèñëÿþùèå óãàðíûé ãàç äî óãëåêèñëîãî ãàçà, è äð. Ôèêñèðóÿ
àòìîñôåðíûé àçîò, ïåðåâîäÿ íåðàñòâîðèìûå ìèíåðàëû â ôîðìó,
ïðèãîäíóþ äëÿ óñâîåíèÿ ðàñòåíèÿìè, õåìîñèíòåçèðóþùèå áàêòå-
ðèè èãðàþò âàæíóþ ðîëü â êðóãîâîðîòå âåùåñòâ â ïðèðîäå è îáðà-
çîâàíèè ïîëåçíûõ èñêîïàåìûõ.

2.5.4. Ýòàïû ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà.

Êëåòî÷íîå äûõàíèå
Ïðîöåññîì, ïðîòèâîïîëîæíûì áèîñèíòåçó, ÿâëÿåòñÿ äèññèìè-
ëÿöèÿ, èëè êàòàáîëèçì, — ñîâîêóïíîñòü ðåàêöèé ðàñùåïëåíèÿ. Ïðè
ðàñùåïëåíèè âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ ñîåäèíåíèé âûäåëÿåòñÿ ýíåð-
ãèÿ, íåîáõîäèìàÿ äëÿ ðåàêöèé áèîñèíòåçà. Ïîýòîìó äèññèìèëÿ-
öèþ íàçûâàþò åùå ýíåðãåòè÷åñêèì îáìåíîì êëåòêè. Ãåòåðîòðîô-
íûå îðãàíèçìû ïîëó÷àþò ýíåðãèþ, íåîáõîäèìóþ äëÿ æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè ñ ïèùåé. Õèìè÷åñêàÿ ýíåðãèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ çàê-
ëþ÷åíà â ðàçëè÷íûõ êîâàëåíòíûõ ñâÿçÿõ ìåæäó àòîìàìè â ìîëå-
êóëå îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. ×àñòü ýíåðãèè, îñâîáîæäàåìîé èç
ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ðàññåèâàåòñÿ â ôîðìå òåïëîòû, à ÷àñòü
àêêóìóëèðóåòñÿ, ò.å. íàêàïëèâàåòñÿ â áîãàòûõ ýíåðãèåé ìàêðîýð-
ãè÷åñêèõ ôîñôàòíûõ ñâÿçÿõ ÀÒÔ. Èìåííî ÀÒÔ îáåñïå÷èâàåò ýíåð-
ãèåé âñå âèäû êëåòî÷íûõ ôóíêöèé: áèîñèíòåç, ìåõàíè÷åñêóþ ðà-
áîòó, àêòèâíûé ïåðåíîñ âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíû è ò. ä. Ñèíòåç
ÀÒÔ îñóùåñòâëÿåòñÿ â ìèòîõîíäðèÿõ. Êëåòî÷íîå äûõàíèå — ôåð-
ìåíòàòèâíîå ðàçëîæåíèå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ (ãëþêîçû) â êëåò-
êå äî óãëåêèñëîãî ãàçà è âîäû â ïðèñóòñòâèè ñâîáîäíîãî êèñëîðî-
äà, ñîïðÿæåííîå ñ çàïàñàíèåì âûäåëÿþùåéñÿ ïðè ýòîì ýíåðãèè.
70
Ýíåðãåòè÷åñêèé îáìåí äåëÿò íà òðè ýòàïà, êàæäûé èç êîòîðûõ
îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè ó÷àñòèè ñïåöèàëüíûõ ôåðìåíòîâ â îïðåäåëåí-
íûõ ó÷àñòêàõ êëåòîê.
1. Ïåðâûé ýòàï — ïîäãîòîâèòåëüíûé. Ó ÷åëîâåêà è æèâîò-
íûõ â ïðîöåññå ïèùåâàðåíèÿ êðóïíûå ìîëåêóëû ïèùè, âêëþ÷àþ-
ùèå îëèãî-, ïîëèñàõàðèäû, ëèïèäû, áåëêè, íóêëåèíîâûå êèñëî-
òû, ðàñïàäàþòñÿ íà áîëåå ìåëêèå ìîëåêóëû — ãëþêîçó, ãëèöåðèí,
æèðíûå êèñëîòû, àìèíîêèñëîòû, íóêëåîòèäû. Íà ýòîì ýòàïå âû-
äåëÿåòñÿ íåáîëüøîå êîëè÷åñòâî ýíåðãèè, êîòîðàÿ ðàññåèâàåòñÿ â
âèäå òåïëîòû. Ýòè ìîëåêóëû âñàñûâàþòñÿ â êèøå÷íèêå â êðîâü è
äîñòàâëÿþòñÿ â ðàçëè÷íûå îðãàíû è òêàíè, ãäå ìîãóò ñëóæèòü êàê
ñòðîèòåëüíûì ìàòåðèàëîì äëÿ ñèíòåçà íîâûõ âåùåñòâ, íåîáõîäè-
ìûõ îðãàíèçìó, òàê è äëÿ îáåñïå÷åíèÿ îðãàíèçìà ýíåðãèåé.
2. Âòîðîé ýòàï — áåñêèñëîðîäíûé, èëè íåïîëíûé, àíàýðîá-
íîå äûõàíèå (ãëèêîëèç èëè áðîæåíèå). Îáðàçóþùèåñÿ íà ýòîì ýòàïå
âåùåñòâà ïðè ó÷àñòèè ôåðìåíòîâ ïîäâåðãàþòñÿ äàëüíåéøåìó ðàñ-
ùåïëåíèþ.
Ãëèêîëèç — îäèí èç öåíòðàëüíûõ ïóòåé êàòàáîëèçìà ãëþêî-
çû, êîãäà ðàñùåïëåíèå óãëåâîäà ñ îáðàçîâàíèåì ÀÒÔ ïðîèñõîäèò
â áåñêèñëîðîäíûõ óñëîâèÿõ. Ó àýðîáíûõ îðãàíèçìîâ (ðàñòåíèÿ,
æèâîòíûå) ýòî îäíà èç ñòàäèé êëåòî÷íîãî äûõàíèÿ, ó ìèêðîîðãà-
íèçìî⠗ áðîæåíèå — îñíîâíîé ñïîñîá ïîëó÷åíèÿ ýíåðãèè. Ôåð-
ìåíòû ãëèêîëèçà ëîêàëèçîâàíû â öèòîïëàçìå. Ïðîöåññ ïðîòåêàåò
â 2 ýòàïà ïðè îòñóòñòâèè êèñëîðîäà.
1) Ïîäãîòîâèòåëüíûé ýòàï — ïðîèñõîäèò àêòèâèðîâàíèå ìî-
ëåêóë ãëþêîçû â ðåçóëüòàòå ïðèñîåäèíåíèÿ ôîñôàòíûõ ãðóïï, èäó-
ùåå ñ çàòðàòîé ÀÒÔ, ñ îáðàçîâàíèåì äâóõ 3-óãëåðîäíûõ ìîëåêóë
ãëèöåðàëüäåãèäôîñôàòà.
2) Îêèñëèòåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûé ýòàï — èäóò ôåðìåíòà-
òèâíûå ðåàêöèè ñóáñòðàòíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ, êîãäà ïðîèñõî-
äèò èçâëå÷åíèå ýíåðãèè â âèäå ÀÒÔ íåïîñðåäñòâåííî â ìîìåíò
îêèñëåíèÿ ñóáñòðàòà. Òàê, ìîëåêóëà ãëþêîçû ïîäâåðãàåòñÿ äàëü-
íåéøåìó ñòóïåí÷àòîìó ðàñùåïëåíèþ è îêèñëåíèþ äî äâóõ 3-óãëå-
ðîäíûõ ìîëåêóë ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû. Â ñóììàðíîì âèäå ïðî-
öåññ ãëèêîëèçà âûãëÿäèò òàê:
Ñ6Í12Î6 + 2 Í3ÐÎ4 + 2 ÀÄÔ 2 Ñ3Í6Î3 + 2 ÀÒÔ + 2 Í2Î.
Íà ýòàïå îêèñëåíèÿ ãëþêîçû îòùåïëÿþùèåñÿ ïðîòîíû è ýëåêò-
ðîíû çàïàñàþòñÿ â ôîðìå ÍÀÄÍ. Ó æèâîòíûõ â ìûøöàõ â ðåçóëü-
òàòå àíàýðîáíîãî äûõàíèÿ ìîëåêóëà ãëþêîçû ðàñïàäàåòñÿ íà äâå ìî-
ëåêóëû ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû, êîòîðûå çàòåì âîññòàíàâëèâàþòñÿ
â ìîëî÷íóþ êèñëîòó ñ èñïîëüçîâàíèåì âîññòàíîâëåííîãî ÍÀÄÍ.
 71
Ó ðàñòåíèé è äðîææåâûõ ãðèáîâ ìîëåêóëà ãëþêîçû áåç ó÷àñòèÿ
êèñëîðîäà ïðåâðàùàåòñÿ â ýòèëîâûé ñïèðò è äèîêñèä óãëåðîäà (ñïèð-
òîâîå áðîæåíèå) (ðèñ. 21):
Ñ6Í12Î6 + 2 Í3ÐÎ4 + 2 ÀÄÔ 2 Ñ2Í5ÎÍ + 2 ÑÎ2 + 2 ÀÒÔ + 2Í2Î.

Ðèñ. 21. Ïóòè àíàýðîáíîãî äûõàíèÿ ó îðãàíèçìîâ

Ó ìèêðîîðãàíèçìîâ ðàñùåïëåíèå ãëþêîçû — ãëèêîëèç — ìî-

æåò çàâåðøàòüñÿ îáðàçîâàíèåì àöåòîíà, óêñóñíîé êèñëîòû è äð.
Âî âñåõ ñëó÷àÿõ ðàñïàä îäíîé ìîëåêóëû ãëþêîçû ñîïðîâîæäàåò-
ñÿ îáðàçîâàíèåì 4-õ ìîëåêóë ÀÒÔ. Ïðè ýòîì â ðåàêöèÿõ ðàñùåïëå-
íèÿ ãëþêîçû çàòðà÷èâàþòñÿ 2 ìîëåêóëû ÀÒÔ. Òàêèì îáðàçîì, â õî-
äå áåñêèñëîðîäíîãî ðàñùåïëåíèÿ ãëþêîçû îáðàçóþòñÿ 2 ìîëåêóëû
ÀÒÔ.  öåëîì ýíåðãåòè÷åñêàÿ ýôôåêòèâíîñòü ãëèêîëèçà íåâåëèêà,
òàê êàê 40% ýíåðãèè ñîõðàíÿåòñÿ â âèäå õèìè÷åñêîé ñâÿçè â ìîëåêó-
ëå ÀÒÔ, à îñòàëüíàÿ ýíåðãèÿ ðàññåèâàåòñÿ â âèäå òåïëîòû.
3. Òðåòèé ýòàï — ñòàäèÿ êèñëîðîäíîãî ðàñùåïëåíèÿ, èëè
àýðîáíîãî äûõàíèÿ. Àýðîáíîå äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ â ìèòîõîíä-
ðèÿõ êëåòêè ïðè äîñòóïå êèñëîðîäà. Ïðîöåññ êëåòî÷íîãî äûõàíèÿ
òàêæå ñîñòîèò èç 3-õ ýòàïîâ.
72

1) Îêèñëèòåëüíîå äåêàðáîêñèëèðîâàíèå ïèðîâèíîãðàäíîé êèñ-

ëîòû, îáðàçóþùåéñÿ íà ïðåäûäóùåì ýòàïå èç ãëþêîçû è ïîñòóïà-
þùåé â ìàòðèêñ ìèòîõîíäðèé. Ïðè ó÷àñòèè ñëîæíîãî ôåðìåíòíî-
ãî êîìïëåêñà îòùåïëÿåòñÿ ìîëåêóëà óãëåêèñëîãî ãàçà è îáðàçóåòñÿ
ñîåäèíåíèå àöåòèë-êîýíçèì À, à òàêæå ÍÀÄÍ.
2) Öèêë òðèêàðáîíîâûõ êèñëîò (öèêë Êðåáñà). Ýòîò ýòàï âêëþ-
÷àåò áîëüøîå ÷èñëî ôåðìåíòàòèâíûõ ðåàêöèé. Âíóòðè ìàòðèêñà
ìèòîõîíäðèé àöåòèë-êîýíçèì À (êîòîðûé ìîæåò îáðàçîâûâàòüñÿ
èç ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ) ðàñùåïëÿåòñÿ ñ âûñâîáîæäåíèåì åùå îä-
íîé ìîëåêóëû óãëåêèñëîãî ãàçà, à òàêæå îáðàçîâàíèåì ÀÒÔ, ÍÀÄÍ
è ÔÀÄÍ. Óãëåêèñëûé ãàç ïîñòóïàåò â êðîâü è óäàëÿåòñÿ èç îðãà-
íèçìà ÷åðåç îðãàíû äûõàíèÿ. Ýíåðãèÿ, çàïàñåííàÿ â ìîëåêóëàõ
ÍÀÄÍ è ÔÀÄÍ, èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ñèíòåçà ÀÒÔ íà ñëåäóþùåì
ýòàïå êëåòî÷íîãî äûõàíèÿ.
3) Îêèñëèòåëüíîå ôîñôîðèëèðîâàíèå — ìíîãîñòóïåí÷àòûé ïå-
ðåíîñ ýëåêòðîíîâ îò âîññòàíîâëåííûõ ôîðì ÍÀÄÍ è ÔÀÄÍ ïî öåïè
òðàíñïîðòà ýëåêòðîíîâ, âñòðîåííîé âî âíóòðåííþþ ìåìáðàíó ìèòî-
õîíäðèé, íà êîíå÷íûé àêöåïòîð êèñëîðîä, ñîïðÿæåííûé ñ ñèíòåçîì
ÀÒÔ. Â ñîñòàâ öåïè òðàíñïîðòà ýëåêòðîíîâ âõîäèò ðÿä êîìïîíåíòîâ:
óáèõèíîí (êîýíçèì Q), öèòîõðîìû b, c, a, âûñòóïàþùèå ïåðåíîñ÷è-
êàìè ýëåêòðîíîâ. Â ðåçóëüòàòå ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ýëåêòðîí-òðàíñ-
ïîðòíîé öåïè àòîìû âîäîðîäà îò ÍÀÄÍ è ÔÀÄÍ ðàçäåëÿþòñÿ íà
ïðîòîíû è ýëåêòðîíû. Ýëåêòðîíû ïîñòåïåííî ïåðåíîñÿòñÿ íà êèñ-
ëîðîä (òàê îáðàçóåòñÿ âîäà), à ïðîòîíû ïåðåêà÷èâàþòñÿ â ìåæìåìá-
ðàííîå ïðîñòðàíñòâî ìèòîõîíäðèé, èñïîëüçóÿ ýíåðãèþ ïîòîêà ýëåêò-
ðîíîâ. Çàòåì ïðîòîíû âîçâðàùàþòñÿ â ìàòðèêñ ìèòîõîíäðèé, ïðî-
õîäÿ ÷åðåç ñïåöèàëüíûå êàíàëû â ñîñòàâå âñòðîåííîãî â ìåìáðàíó
ôåðìåíòà ÀÒÔ-ñèíòåòàçû. Ïðè ýòîì îáðàçóåòñÿ ÀÒÔ èç ÀÄÔ è ôîñ-
ôàòà.  öåïè òðàíñïîðòà ýëåêòðîíîâ åñòü 3 ó÷àñòêà ñîïðÿæåíèÿ îêèñ-
ëåíèÿ è ôîñôîðèëèðîâàíèÿ, ò.å. ìåñò îáðàçîâàíèÿ ÀÒÔ (ðèñ. 22).
Ìåõàíèçì îáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè â âèäå ÀÒÔ â ìèòîõîíäðèÿõ îáúÿñ-
íÿåòñÿ õåìèîñìîòè÷åñêîé òåîðèåé Ï. Ìèò÷åëëà.
Ñîãëàñíî ýòîé ãèïîòåçå ðåàêöèè, ñîïðîâîæäàþùèåñÿ ðàñõîäîâà-
íèåì èëè îáðàçîâàíèåì ïðîòîíîâ, ïðîòåêàþò íà âíóòðåííåé ìèòî-
õîíäðèàëüíîé ìåìáðàíå òàêèì îáðàçîì, ÷òî ïðîòîíû ïåðåíîñÿòñÿ ñ
âíóòðåííåé ñòîðîíû ìåìáðàíû íà âíåøíþþ, ò.å. ïåðåíîñ ýëåêòðî-
íîâ ñîïðîâîæäàåòñÿ âîçíèêíîâåíèåì òðàíñìåìáðàííîãî ãðàäèåíòà
êîíöåíòðàöèè ïðîòîíîâ (ñîâåðøåíèåì îñìîòè÷åñêîé ðàáîòû). Ýòîò
ãðàäèåíò, ñîçäàþùèé ðàçíîñòü õèìè÷åñêèõ è ýëåêòðè÷åñêèõ ïîòåí-
öèàëîâ, è ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿ ôîñôîðèëèðîâàíèÿ AÄÔ.
 73
2H ßíòàðíàÿ êèñëîòà Ôóìàðîâàÿ êèñëîòà
ÍÀÄ·H2 2H
ÔÀÄ ÔÀÄ·H2
ÍÀÄ
ÔÏ
H2O
ÔÏ·H2 2H+
KoQ·H2
2e–
KoQ
2Fe3+ 2e–
Öèòîõðîì b 2e–
2Fe2+
2Fe2+
Öèòîõðîì c 2e–
2Fe3+ 2Cu2+
Öèòîõðîì a+a3
(öèòîõðîì-
îêñèäàçà)
2Cu+

~Ô ~Ô ~Ô
1/2O2

ÀÄÔ ÀÒÔ ÀÄÔ ÀÒÔ ÀÄÔ ÀÒÔ

Ðèñ. 22. Ñõåìà ïåðåíîñà ýëåêòðîíîâ â äûõàòåëüíîé öåïè

ìèòîõîíäðèé

Êèñëîðîäíîå äûõàíèå ñîïðîâîæäàåòñÿ âûäåëåíèåì áîëüøîãî

êîëè÷åñòâà ýíåðãèè è åå àêêóìóëÿöèåé â ìîëåêóëàõ ÀÒÔ. Ñóììàð-
íîå óðàâíåíèå àýðîáíîãî äûõàíèÿ âûãëÿäèò òàê:
Ñ6Í12Î6 + 6 Î2 + 38 Í3ÐÎ4 + 38 ÀÄÔ 6 ÑÎ2 + 6 Í2Î + 38 ÀÒÔ.
Òàêèì îáðàçîì, ïðè ïîëíîì îêèñëåíèè îäíîé ìîëåêóëû ãëþ-
êîçû äî êîíå÷íûõ ïðîäóêòî⠗ Í2Î è ÑÎ2 — ïðè äîñòóïå êèñëîðî-
äà îáðàçóþòñÿ 38 ìîëåêóë ÀÒÔ. Ñëåäîâàòåëüíî, îñíîâíóþ ðîëü â
îáåñïå÷åíèè êëåòêè ýíåðãèåé èãðàåò àýðîáíîå äûõàíèå.
Ìîæíî ïðèâåñòè íåêîòîðûå ÷åðòû ñõîäñòâà è ðàçëè÷èé ìåæäó
ôîòîñèíòåçîì è àýðîáíûì äûõàíèåì, ñâèäåòåëüñòâóþùèå î åäèí-
ñòâå ïðîèñõîæäåíèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà (òàáë. 11).
Ñõîäñòâà ìåæäó ôîòîñèíòåçîì è àýðîáíûì äûõàíèåì:
1. Íåîáõîäèì ìåõàíèçì îáìåíà óãëåêèñëîãî ãàçà è êèñëîðîäà.
2. Íåîáõîäèìû ñïåöèàëüíûå îðãàíåëëû (õëîðîïëàñòû, ìèòî-
õîíäðèè).
3. Íåîáõîäèìà öåïü òðàíñïîðòà ýëåêòðîíîâ, âñòðîåííàÿ â ìåì-
áðàíû.
4. Ïðîèñõîäèò ïðåîáðàçîâàíèå ýíåðãèè (ñèíòåç ÀÒÔ â ðåçóëü-
òàòå ôîñôîðèëèðîâàíèÿ).
5. Ïðîèñõîäÿò öèêëè÷åñêèå ðåàêöèè (öèêë Êàëüâèíà, öèêë
Êðåáñà).
74
Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ôîòîñèíòåçîì è àýðîáíûì äûõàíèåì
Ôîòîñèíòåç
Àíàáîëè÷åñêèé ïðîöåññ,
â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî èç ïðîñòûõ
íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ñèí-
òåçèðóþòñÿ ìîëåêóëû óãëåâîäîâ
Ýíåðãèÿ ÀÒÔ íàêàïëèâàåòñÿ
è çàïàñàåòñÿ â óãëåâîäàõ
Êèñëîðîä âûäåëÿåòñÿ
Óãëåêèñëûé ãàç è âîäà ïîòðåá-
ëÿþòñÿ
Ïðîèñõîäèò óâåëè÷åíèå îðãàíè-
÷åñêîé ìàññû
Ó ýóêàðèîò ïðîöåññ ïðîòåêàåò
â õëîðîïëàñòàõ
Ïðîèñõîäèò òîëüêî â êëåòêàõ,
ñîäåðæàùèõ õëîðîôèëë, íà ñâåòó
Ò à á ë è ö à 11
Àýðîáíîå äûõàíèå
Ïðîöåññ äèññèìèëÿöèè, â ðåçóëü-
òàòå êîòîðîãî ìîëåêóëû óãëåâîäîâ
ðàñùåïëÿþòñÿ äî ïðîñòûõ íåîðãà-
íè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé
Ýíåðãèÿ çàïàñàåòñÿ â âèäå ÀÒÔ
Êèñëîðîä ðàñõîäóåòñÿ
Óãëåêèñëûé ãàç è âîäà âûäåëÿþòñÿ
Ïðîèñõîäèò óìåíüøåíèå îðãàíè-
÷åñêîé ìàññû
Ó ýóêàðèîò ïðîöåññ ïðîòåêàåò
â ìèòîõîíäðèÿõ
Ïðîèñõîäèò âî âñåõ êëåòêàõ â òå-
÷åíèå æèçíè íåïðåðûâíî

2.6. ÆÈÇÍÅÍÍÛÉ ÖÈÊË ÊËÅÒÊÈ. ÌÈÒÎÇ

Çà âîñïðîèçâåäåíèå â ïîêîëåíèÿõ îðãàíèçìîâ íàñëåäñòâåííûõ
ñâîéñòâ îòâåòñòâåííû 3 ïðîöåññà:
1) Ìèòîç — ïðîñòîå äåëåíèå îáû÷íûõ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê,
ïåðåä êîòîðûì êîëè÷åñòâî õðîìîñîì â êëåòêàõ óäâàèâàåòñÿ ïóòåì
ñàìîâîñïðîèçâåäåíèÿ ñ ïîñëåäóþùèì ðàâíîìåðíûì ðàñïðåäåëå-
íèåì ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè ðîäèòåëüñêîé êëåòêè ìåæäó äâó-
ìÿ äî÷åðíèìè êëåòêàìè.
2) Ìåéîç — ðàçìíîæåíèå ïîëîâûõ êëåòîê, õàðàêòåðèçóþùåå-
ñÿ îáìåíîì ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèåé; ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå
ãàïëîèäíûõ ãàìåò èç äèïëîèäíûõ êëåòîê.
3) Îïëîäîòâîðåíèå è ðîñò — ïðîöåññ ñëèÿíèÿ ÿéöåêëåòêè è
ñïåðìàòîçîèäà, ïðè êîòîðîì âîññòàíàâëèâàåòñÿ äâîéíîé íàáîð õðî-
ìîñîì.
Æèçíåííûé öèêë êëåòêè — ïðîìåæóòîê âðåìåíè îò ìîìåíòà
âîçíèêíîâåíèÿ êëåòêè äî åå ãèáåëè èëè äî ïîñëåäóþùåãî äåëå-
íèÿ. Â ýòî âðåìÿ êëåòêà ðàñòåò, ñïåöèàëèçèðóåòñÿ è âûïîëíÿåò ôóí-
êöèè â ñîñòàâå òêàíåé è îðãàíîâ ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà.
 íåêîòîðûõ òêàíÿõ (êîñòíûé ìîçã, ýïèòåëèé êèøå÷íèêà è äð.),
ãäå êëåòêè íåïðåðûâíî äåëÿòñÿ, æèçíåííûé öèêë êëåòêè ôàêòè-
÷åñêè ñîâïàäàåò ñ ìèòîòè÷åñêèì öèêëîì.
 75
Äåëåíèå êëåòîê — áèîëîãè÷åñêèé ïðîöåññ, ëåæàùèé â îñíî-
âå ðàçìíîæåíèÿ è èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ âñåõ æèâûõ îðãà-
íèçìîâ. Ñóùåñòâóþò äâà ñïîñîáà äåëåíèÿ êëåòîê: ìèòîç, èëè íå-
ïðÿìîå äåëåíèå, è àìèòîç, èëè ïðÿìîå äåëåíèå, ïðè êîòîðîì ÿäðî
áåç âèäèìûõ èçìåíåíèé äåëèòñÿ íà äâå ÷àñòè.  ïðèðîäå íàèáî-
ëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí ìèòîç.
Ìèòîòè÷åñêèé öèêë — ñîâîêóïíîñòü ïîñëåäîâàòåëüíûõ è âçà-
èìîñâÿçàííûõ ïðîöåññîâ â ïåðèîä ïîäãîòîâêè êëåòêè ê äåëåíèþ,
à òàêæå íà ïðîòÿæåíèè ñàìîãî äåëåíèÿ (ìèòîçà). Ýòîò öèêë ñî-
ñòîèò èç òðåõ ãëàâíûõ ñòàäèé (òàáë. 12, ðèñ. 23).
1. Èíòåðôàçà — ïåðèîä èíòåíñèâíîãî ñèíòåçà è ðîñòà.  êëåò-
êå ñèíòåçèðóåòñÿ ìíîãî âåùåñòâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ åå ðîñòà è îñó-
ùåñòâëåíèÿ âñåõ ñâîéñòâåííûõ åé ôóíêöèé. Âî âðåìÿ èíòåðôàçû
ïðîèñõîäèò ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ.
2. Ìèòîç (êàðèîêèíåç) — ïðîöåññ äåëåíèÿ ÿäðà, ïðè êîòîðîì
õðîìàòèäû îòäåëÿþòñÿ îäíà îò äðóãîé è ïåðåðàñïðåäåëÿþòñÿ â âèäå
õðîìîñîì ìåæäó äî÷åðíèìè êëåòêàìè.
3. Öèòîêèíåç — ïðîöåññ ðàçäåëåíèÿ öèòîïëàçìû ìåæäó äâó-
ìÿ äî÷åðíèìè êëåòêàìè.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü êëåòî÷íîãî öèêëà çàâèñèò îò òèïà êëåòêè
è âíåøíèõ ôàêòîðîâ, òàêèõ êàê òåìïåðàòóðà, ïèòàòåëüíûå âåùå-
ñòâà è êèñëîðîä. Áàêòåðèàëüíûå êëåòêè ìîãóò äåëèòüñÿ êàæäûå
20 ìèí, êëåòêè êèøå÷íîãî ýïèòåëèÿ — êàæäûå 8–10 ÷, êëåòêè â
êîí÷èêå êîðíÿ ëóêà — êàæäûå 20 ÷, à ìíîãèå êëåòêè íåðâíîé ñèñ-
òåìû íå äåëÿòñÿ íèêîãäà.

Ðèñ. 23. Êëåòî÷íûé öèêë

76
Òàáëèöà 12
Êëåòî÷íûé öèêë
Ôàçà Ñîáûòèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â êëåòêå
Èíòåíñèâíûå ïðîöåññû áèîñèíòåçà. Îáðàçîâàíèå ìèòîõîíä-
ðèé, õëîðîïëàñòîâ (ó ðàñòåíèé), ýíäîïëàçìàòè÷åñêîãî ðå-
òèêóëóìà, ëèçîñîì, àïïàðàòà Ãîëüäæè, âàêóîëåé è ïóçûðü-
êîâ. ßäðûøêî ïðîäóöèðóåò ð-, ì- è ò-ÐÍÊ; îáðàçóþòñÿ
G1 ðèáîñîìû: êëåòêà ñèíòåçèðóåò ñòðóêòóðíûå è ôóíê-
öèîíàëüíûå áåëêè. Èíòåíñèâíûé êëåòî÷íûé ìåòàáîëèçì,
êîíòðîëèðóåìûé ôåðìåíòàìè. Ðîñò êëåòêè. Îáðàçîâàíèå
âåùåñòâ, ïîäàâëÿþùèõ èëè ñòèìóëèðóþùèõ íà÷àëî ñëå-
äóþùåé ôàçû
Ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ. Ñèíòåç áåëêîâûõ ìîëåêóë, íàçûâàåìûõ
S ãèñòîíàìè, ñ êîòîðûìè ñâÿçûâàåòñÿ êàæäàÿ íèòü ÄÍÊ.
Êàæäàÿ õðîìîñîìà ïðåâðàùàåòñÿ â äâå õðîìàòèäû
Èíòåíñèâíûå ïðîöåññû áèîñèíòåçà. Äåëåíèå ìèòîõîíäðèé
è õëîðîïëàñòîâ. Óâåëè÷åíèå ýíåðãåòè÷åñêèõ çàïàñîâ. Ðåï-
G2
ëèêàöèÿ öåíòðèîëåé (â òåõ êëåòêàõ, ãäå îíè èìåþòñÿ) è íà-
÷àëî îáðàçîâàíèÿ âåðåòåíà äåëåíèÿ
M Äåëåíèå ÿäðà, ñîñòîÿùåå èç ÷åòûðåõ ñòàäèé
Ðàâíîìåðíîå ðàñïðåäåëåíèå îðãàíåëë è öèòîïëàçìû ìåæäó
C
äî÷åðíèìè êëåòêàìè

1. ÈÍÒÅÐÔÀÇÀ — ïåðèîä æèçíè êëåòêè ìåæäó äâóìÿ ìèòî-

çàìè. Îíà â äåñÿòêè ðàç ïðîäîëæèòåëüíåå ìèòîçà. Â íåé ñîâåð-
øàåòñÿ ðÿä î÷åíü âàæíûõ ïðîöåññîâ, ïðåäøåñòâóþùèõ äåëåíèþ
êëåòêè: ñèíòåçèðóþòñÿ ìîëåêóëû ÀÒÔ è áåëêîâ, óäâàèâàåòñÿ êàæ-
äàÿ õðîìîñîìà, îáðàçóÿ äâå ñåñòðèíñêèå õðîìàòèäû, ñêðåïëåííûå
îáùåé öåíòðîìåðîé, óâåëè÷èâàåòñÿ ÷èñëî îñíîâíûõ îðãàíîèäîâ öè-
òîïëàçìû. Èíòåðôàçà âêëþ÷àåò ñëåäóþùèå ýòàïû.
Ïðåñèíòåòè÷åñêèé ïåðèîä (G1) — ïåðèîä ïîäãîòîâêè ê ñèíòå-
çó ÄÍÊ ïîñëå çàâåðøåíèÿ ìèòîçà. Ïðîèñõîäèò îáðàçîâàíèå ÐÍÊ,
áåëêîâ, ôåðìåíòîâ ñèíòåçà ÄÍÊ, óâåëè÷èâàåòñÿ êîëè÷åñòâî îðãà-
íîèäîâ. Ñîäåðæàíèå õðîìîñîì (n) è ÄÍÊ (c) ðàâíî 2n2c.
Ñèíòåòè÷åñêèé ïåðèîä (S-ôàçà). Ïðîèñõîäèò ðåïëèêàöèÿ (óä-
âîåíèå, ñèíòåç) ÄÍÊ. Â ðåçóëüòàòå ðàáîòû ÄÍÊ-ïîëèìåðàç äëÿ
êàæäîé èç õðîìîñîì õðîìîñîìíûé íàáîð ñòàíîâèòñÿ 2n4c. Òàê îá-
ðàçóþòñÿ äâóõðîìàòèäíûå õðîìîñîìû.
Ïîñòñèíòåòè÷åñêèé ïåðèîä (G2) — âðåìÿ îò îêîí÷àíèÿ ñèíòå-
çà ÄÍÊ äî íà÷àëà ìèòîçà. Çàâåðøàåòñÿ ïîäãîòîâêà êëåòêè ê ìèòî-
çó, óäâàèâàþòñÿ öåíòðèîëè, ñèíòåçèðóþòñÿ áåëêè, çàâåðøàåòñÿ ðîñò
êëåòêè.
 77
2. ÌÈÒÎÇ (Ì) ñîñòîèò èç ÷åòûðåõ ïîñëåäîâàòåëüíûõ ôàç
(òàáë. 13, ðèñ. 24).
 ïðîôàçå ÿäðî óâåëè÷èâàåòñÿ â îáúåìå, â íåì ñïèðàëèçóþòñÿ è
âñëåäñòâèå ýòîãî óòîëùàþòñÿ õðîìîñîìû, ñîñòîÿùèå èç äâóõ ñåñò-
ðèíñêèõ õðîìàòèä, óäåðæèâàåìûõ âìåñòå öåíòðîìåðîé. Ê êîíöó ïðî-
ôàçû ÿäåðíàÿ ìåìáðàíà è ÿäðûøêè èñ÷åçàþò è õðîìîñîìû ðàññðå-
äîòî÷èâàþòñÿ ïî âñåé êëåòêå.  öèòîïëàçìå ê êîíöó ïðîôàçû öåíò-
ðèîëè îòõîäÿò ê ïîëþñàì è âìåñòå ñî ñïåöèôè÷åñêèìè áåëêàìè îá-
ðàçóþò âåðåòåíî äåëåíèÿ.
 ìåòàôàçå ïðîèñõîäèò äàëüíåéøàÿ ñïèðàëèçàöèÿ õðîìîñîì.
 ýòó ôàçó îíè íàèáîëåå õîðîøî âèäíû. Õðîìîñîìû âûñòðàèâàþò-
ñÿ ïî ýêâàòîðó êëåòêè, õðîìàòèäû ñîåäèíåíû òîëüêî â îáëàñòè öåí-
òðîìåðû. Ê íèì ïðèêðåïëÿþòñÿ íèòè âåðåòåíà äåëåíèÿ. Ñîäåðæà-
íèå õðîìîñîì è ÄÍÊ ðàâíî 2n4c.
 àíàôàçå öåíòðîìåðû äåëÿòñÿ, ñåñòðèíñêèå õðîìàòèäû îòäåëÿ-
þòñÿ äðóã îò äðóãà è çà ñ÷åò ñîêðàùåíèÿ íèòåé âåðåòåíà îòõîäÿò ê
ïðîòèâîïîëîæíûì ïîëþñàì êëåòêè. Ñîäåðæàíèå õðîìîñîì è ÄÍÊ
â êëåòêå ñòàíîâèòñÿ ðàâíûì 4n4c (ïî 2n2c — ó êàæäîãî ïîëþñà).
 òåëîôàçå õðîìîñîìû ó ïîëþñîâ äåñïèðàëèçóþòñÿ (ðàñêðó-
÷èâàþòñÿ), ñòàíîâÿòñÿ åäâà çàìåòíûìè, âíîâü îáðàçóþòñÿ ÿäðûø-
êè è ÿäåðíûå ìåìáðàíû, ðàñòâîðÿþòñÿ íèòè âåðåòåíà äåëåíèÿ, öè-
òîïëàçìà äåëèòñÿ, îáðàçóþòñÿ äâå íîâûå êëåòêè, â êàæäîé èç êî-
òîðûõ ñîäåðæàíèå õðîìîñîì è ÄÍÊ ðàâíî 2n2c.
3. ÖÈÒÎÊÈÍÅÇ (Ñ). Â æèâîòíûõ êëåòêàõ öèòîïëàçìà ïåðå-
øíóðîâûâàåòñÿ, ò.å. äåëèòñÿ ïîïåðå÷íîé ïåðåòÿæêîé íà äâå êëåò-
êè. Â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ â öåíòðå ìàòåðèíñêîé êëåòêè îáðàçó-
åòñÿ ïåðåãîðîäêà — öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà, ñîñòîÿùàÿ èç
ïåêòèíîâûõ âåùåñòâ. Ðàñïðîñòðàíÿÿñü ê ïåðèôåðèè, îíà ðàçäåëÿåò

Ðèñ. 24. Ôàçû ìèòîçà:

À — èíòåðôàçà; Á — ïðîôàçà;  — ìåòàôàçà; à — àíàôàçà; Ä — òåëîôàçà
 Òàáëèöà 13
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà ìèòîçà è ìåéîçà
Ìåéîç
Ôàçà Ìèòîç
1-å äåëåíèå 2-å äåëåíèå
Íàáîð õðîìîñîì 2n, èäåò ñèíòåç áåëêîâ, Íàáîð õðîìîñîì 2n, òå æå ïðî- Íàáîð õðîìîñîì 1n – ãàïëî-
ÀÒÔ è äð. îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Óäâàè- öåññû, íî áîëåå ïðîäîëæèòåëüíû èäíûé. Ñèíòåç îðãàíè÷åñêèõ
Èíòåðôàçà âàþòñÿ õðîìîñîìû, êàæäàÿ ñîñòîèò âåùåñòâ îòñóòñòâóåò
èç äâóõ ñåñòðèíñêèõ õðîìàòèä, ñîåäè-
íåííûõ îáùåé öåíòðîìåðîé
Ñïèðàëèçàöèÿ õðîìîñîì, èñ÷åçíîâåíèå Áîëåå äëèòåëüíà, âíà÷àëå òå æå Êîðîòêàÿ ñòàäèÿ, òå æå ïðî-
ÿäåðíîé îáîëî÷êè, ÿäðûøêà, îáðàçîâàíèå ïðîöåññû, çàòåì õðîìîìåðû âèä- öåññû, ÷òî â ìèòîçå, íî ïðè
Ïðîôàçà âåðåòåíà äåëåíèÿ, õðîìîìåðû íå âèäíû, íû, êîíúþãàöèÿ ãîìîëîãè÷íûõ íàáîðå õðîìîñîì 1n
ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû îáîñîáëåíû, õðîìîñîì, îáðàçîâàíèå õèàçì,
õèàçì íåò, êðîññèíãîâåðà íåò âîçìîæåí êðîññèíãîâåð
Äàëüíåéøàÿ ñïèðàëèçàöèÿ õðîìîñîì, Àíàëîãè÷íî ìèòîçó Àíàëîãè÷íî ìèòîçó, íî ïðè
Ìåòàôàçà
ðàñïîëîæåíèå öåíòðîìåð ïî ýêâàòîðó íàáîðå õðîìîñîì 1n
Äåëåíèå öåíòðîìåð, ðàñõîæäåíèå ê ïî- Öåíòðîìåðû íå äåëÿòñÿ, ê ïîëþ- Àíàëîãè÷íî ìèòîçó, íî ïðè
ëþñàì èäåíòè÷íûõ ñåñòðèíñêèõ õðîìà- ñàì îòõîäèò îäíà èç ãîìîëîãè÷- íàáîðå õðîìîñîì 1n
Àíàôàçà òèä, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ñòàíîâèòñÿ íîâîé íûõ õðîìîñîì, ñîñòîÿùàÿ èç äâóõ
õðîìîñîìîé õðîìàòèä, ñîåäèíåííûõ îáùåé
öåòðîìåðîé
Äåëåíèå öèòîïëàçìû, îáðàçîâàíèå äâóõ Íåäëèòåëüíà. Ãîìîëîãè÷íûå Äåëåíèå öèòîïëàçìû, îáðàçî-
äî÷åðíèõ êëåòîê, êàæäàÿ ñ äèïëîèäíûì õðîìîñîìû ïîïàäàþò â ðàçíûå âàíèå ÷åòûðåõ êëåòîê
íàáîðîì õðîìîñîì (ïîäîáíî ðîäèòåëü- êëåòêè ñ ãàïëîèäíûì íàáîðîì ñ ãàïëîèäíûì íàáîðîì õðî-
Òåëîôàçà
ñêîé êëåòêå). Èñ÷åçíîâåíèå âåðåòåíà õðîìîñîì, öèòîïëàçìà äåëèòñÿ ìîñîì (äî÷åðíèå êëåòêè ñî-
äåëåíèÿ, ôîðìèðîâàíèå ÿäðûøåê íå âñåãäà äåðæàò ïî 1 èç êàæäîé ïàðû
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì)
 79

êëåòêó ïîïîëàì. Âîêðóã öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû êàæäîé

íîâîé ðàñòèòåëüíîé êëåòêè ôîðìèðóåòñÿ öåëëþëîçíàÿ êëåòî÷íàÿ
îáîëî÷êà.
Òàêèì îáðàçîì, èç îäíîé èñõîäíîé êëåòêè îáðàçóþòñÿ äâå íî-
âûå, èäåíòè÷íûå ðîäèòåëüñêîé, ñ äèïëîèäíûì íàáîðîì õðîìîñîì.
Áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ìèòîçà:
1) Ãåíåòè÷åñêàÿ ñòàáèëüíîñòü — òî÷íîå ðàñïðåäåëåíèå ãåíå-
òè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ìåæäó äî÷åðíèìè êëåòêàìè.  ðåçóëüòàòå
ìèòîçà ïîëó÷àþòñÿ äâà ÿäðà, ñîäåðæàùèå ñòîëüêî æå õðîìîñîì,
ñêîëüêî èõ áûëî â ðîäèòåëüñêîì ÿäðå. Ýòè õðîìîñîìû ïðîèñõîäÿò
îò ðîäèòåëüñêèõ õðîìîñîì ïóòåì òî÷íîé ðåïëèêàöèè ÄÍÊ, ïîýòî-
ìó èõ ãåíû ñîäåðæàò ñîâåðøåííî îäèíàêîâóþ íàñëåäñòâåííóþ
èíôîðìàöèþ.
2) Ìèòîç îáåñïå÷èâàåò ïîñòîÿíñòâî ñòðîåíèÿ è ïðàâèëüíîñòü
ôóíêöèîíèðîâàíèÿ îðãàíîâ è òêàíåé ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà.
3) Ðîñò.  ðåçóëüòàòå ìèòîçîâ ÷èñëî êëåòîê â îðãàíèçìå óâå-
ëè÷èâàåòñÿ (ïðîöåññ ãèïåðïëàçèè), ÷òî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îäèí
èç ãëàâíûõ ìåõàíèçìîâ ðîñòà.
4) Ìèòîç ÿâëÿåòñÿ îñíîâîé ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
5) Ìèòîç îáåñïå÷èâàåò ðåãåíåðàöèþ óòðà÷åííûõ ÷àñòåé (íàïðè-
ìåð, íîã ó ðàêîîáðàçíûõ), âîññòàíîâëåíèå îðãàíîâ è òêàíåé ïîñëå
ïîâðåæäåíèÿ è çàìåùåíèå êëåòîê, ïðîèñõîäÿùåå ó âñåõ ìíîãîêëå-
òî÷íûõ îðãàíèçìîâ.
6) Ìèòîç ëåæèò â îñíîâå áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ. Ìíîãèå âèäû
æèâîòíûõ è ðàñòåíèé ðàçìíîæàþòñÿ áåñïîëûì ïóòåì ïðè ïîìî-
ùè îäíîãî ëèøü ìèòîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ êëåòîê (âåãåòàòèâíîå ðàç-
ìíîæåíèå).

2.7. ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÏÎËÎÂÛÕ ÊËÅÒÎÊ. ÌÅÉÎÇ

Ãàìåòû — âûñîêîäèôôåðåíöèðîâàííûå ãàïëîèäíûå ïîëîâûå
êëåòêè, ïðåäíàçíà÷åííûå äëÿ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ.  îòëè÷èå
îò áîëüøèíñòâà ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê ãàìåòû èìåþò îäèíàðíûé
íàáîð õðîìîñîì, íå ñïîñîáíû äåëèòüñÿ, õàðàêòåðèçóþòñÿ èçìåíåí-
íûì ÿäåðíî-ïëàçìåííûì ñîîòíîøåíèåì. Ðàçëè÷àþò ìóæñêèå ïî-
ëîâûå êëåòêè — ñïåðìèè èëè ñïåðìàòîçîèäû (åñëè îíè ïîäâèæ-
íû) è æåíñêèå — ÿéöåêëåòêè.
Ñïåðìàòîçîèäû çíà÷èòåëüíî ìåíüøå ÿéöåêëåòîê, íå èìåþò
çàïàñà ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, îíè ïîäâèæíû, èìåþò ôîðìó äëèí-
íîé íèòè, ñîñòîÿùåé èç ãîëîâêè, øåéêè è õâîñòèêà. Ãîëîâêà íå-
ñêîëüêî ðàñøèðåíà, â íåé ðàñïîëîæåíî ÿäðî, ïåðåäíèé êîíåö åå
80

çàîñòðåí, çäåñü ðàñïîëîæåí àïïàðàò Ãîëüäæè ñî ñïåöèàëüíûìè

ôåðìåíòàìè, ðàçðóøàþùèìè îáîëî÷êó ÿéöåêëåòêè. Âåðõíÿÿ ÷àñòü
ãîëîâêè — àêðîñîìà — îáðàçîâàíèå, èãðàþùåå âàæíóþ ðîëü ïðè
îïëîäîòâîðåíèè. Îñíîâíàÿ ìàññà öèòîïëàçìû è îðãàíîèäîâ ñìå-
ùåíà â ñðåäíþþ ÷àñòü.  øåéêå (ïåðåõâàòå) íàõîäÿòñÿ öåíòðèîëè,
ìíîãî÷èñëåííûå ìèòîõîíäðèè, à õâîñòèê ïî ñòðîåíèþ íàïîìèíàåò
æãóòèê è ÿâëÿåòñÿ îðãàíîèäîì äâèæåíèÿ.
ßéöåêëåòêè ó æèâîòíûõ íåïîäâèæíû, èìåþò îêðóãëóþ ôîð-
ìó, êðóïíåå ñïåðìàòîçîèäîâ, ïîêðûòû äâóìÿ îáîëî÷êàìè — æåë-
òî÷íîé (ïðîèçâîäíîå öèòîïëàçìû) è áåëêîâîé; â öèòîïëàçìå ñî-
äåðæàòñÿ çàïàñíûå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, íåîáõîäèìûå äëÿ ðàç-
âèòèÿ çàðîäûøà. Ðàçìåðû ÿéöåêëåòîê ðàçëè÷íû ó ðàçíûõ âèäîâ
æèâîòíûõ: îò íåñêîëüêèõ ìèêðîìåòðîâ (ó ìëåêîïèòàþùèõ) äî íå-
ñêîëüêèõ ñàíòèìåòðîâ (ó ïòèö). Â öèòîïëàçìå ÿéöåêëåòîê æèâîò-
íûõ èìååòñÿ êîðòèêàëüíûé ñëîé, îáðàçîâàííûé êîðòèêàëüíûìè
ãðàíóëàìè, ïðèëåãàþùèé ê îáîëî÷êå. Îí ïðåäíàçíà÷åí äëÿ ðåãó-
ëÿöèè îïëîäîòâîðåíèÿ ÿéöåêëåòêè è âçàèìîäåéñòâèÿ ñ îêðóæàþ-
ùåé ñðåäîé.  çàâèñèìîñòè îò êîëè÷åñòâà è õàðàêòåðà ðàñïðåäåëå-
íèÿ æåëòêà â öèòîïëàçìå ðàçëè÷àþò íåñêîëüêî òèïîâ ÿéöåêëåòîê:
1. Àëåöèòàëüíûå — æåëòêà ñîäåðæàò ìàëî, îí ðàñïðåäåëåí â
öèòîïëàçìå íåðàâíîìåðíî (ìëåêîïèòàþùèå, ïëîñêèå ÷åðâè).
2. Ãîìîëåöèòàëüíûå — æåëòêà ñîäåðæèòñÿ ìíîãî, îí ðàñïðå-
äåëåí â öèòîïëàçìå ðàâíîìåðíî (èãëîêîæèå).
3. Òåëîëåöèòàëüíûå — æåëòêà ìíîãî, îí ñîñðåäîòî÷åí ó âåãå-
òàòèâíîãî ïîëþñà êëåòêè, à ÿäðî è öèòîïëàçìà ñ îðãàíîèäàìè ðàñ-
ïîëîæåíû ó àíèìàëüíîãî ïîëþñà (ðûáû, çåìíîâîäíûå, ïðåñìûêà-
þùèåñÿ, ïòèöû).
4. Öåíòðîëåöèòàëüíûå — æåëòîê ñêîíöåíòðèðîâàí â öåíòðå
êëåòêè, âîêðóã ÿäðà (íàñåêîìûå).
Õàðàêòåð äðîáëåíèÿ çèãîòû, îáðàçóþùåéñÿ â ðåçóëüòàòå îïëî-
äîòâîðåíèÿ ÿéöåêëåòêè, ó ðàçíûõ æèâîòíûõ òàêæå îïðåäåëÿåòñÿ
êîëè÷åñòâîì è îñîáåííîñòÿìè ðàñïðåäåëåíèÿ æåëòêà â ÿéöåêëåòêå.
Ãàìåòîãåíåç — ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ è ðàçâèòèÿ ïîëîâûõ êëå-
òîê. Ñîîòâåòñòâåííî ðàçëè÷àþò ñïåðìàòîãåíåç — ïðîöåññ îáðà-
çîâàíèÿ ñïåðìàòîçîèäîâ è îîãåíåç — ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ÿé-
öåêëåòîê. Ðàçâèâàþòñÿ ïîëîâûå êëåòêè â ïîëîâûõ æåëåçàõ èëè
ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòêàõ. Ó æèâîòíûõ ýòî ñåìåííèêè (ñïåð-
ìàòîãåíåç) è ÿè÷íèêè (îîãåíåç).  íèõ ðàçëè÷àþò 3 çîíû, ãäå ïîñ-
ëåäîâàòåëüíî ïðîòåêàåò ãàìåòîãåíåç è çàêàí÷èâàåòñÿ ñîçðåâàíèåì
ãàïëîèäíûõ ãàìåò (ðèñ. 25).
 81

à á
1 1

II
5 2

III 4

9 8
6 3

Ðèñ. 25. Ñïåðìàòîãåíåç (à) è îîãåíåç (á):

I — çîíà ðàçìíîæåíèÿ; II — çîíà ðîñòà; III — çîíà ñîçðåâàíèÿ;
1 — ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè; 2 — îîöèò; 3 — ÿéöåêëåòêà; 4 — íàïðà-
âèòåëüíûå òåëüöà; 5 — ñïåðìàòîöèò; 6 — ñïåðìàòîçîèä; 7 — çèãîòà;
8 — îîòèäà; 9 — ñïåðìàòèäà

1-ÿ ñòàäèÿ — ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ.  çîíå ðàçìíîæåíèÿ ïåð-

âè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè ñ äèïëîèäíûì (!) íàáîðîì õðîìîñîì ìíî-
ãîêðàòíî äåëÿòñÿ ïóòåì ìèòîçà, ÷òî ñïîñîáñòâóåò óâåëè÷åíèþ èõ
êîëè÷åñòâà.
2-ÿ ñòàäèÿ — ïåðèîä ðîñòà.  çîíå ðîñòà äåëåíèÿ êëåòîê íå
ïðîèñõîäèò, èñõîäíûå êëåòêè óñèëåííî ðàñòóò, çàïàñàþò ïèòàòåëü-
íûå âåùåñòâà, îñîáåííî ïðè îáðàçîâàíèè ÿéöåêëåòîê; ðàçìåðû
íåçðåëûõ ìóæñêèõ ãàìåò óâåëè÷èâàþòñÿ íåçíà÷èòåëüíî; çäåñü
82

ïðîòåêàåò èíòåðôàçà ïåðåä ìåéîòè÷åñêèì äåëåíèåì; êëåòêè èìå-

þò äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì.
3-ÿ ñòàäèÿ — ïåðèîä ñîçðåâàíèÿ.  çîíå ñîçðåâàíèÿ ïðîèñõî-
äÿò äâà ñâîåîáðàçíûõ äåëåíèÿ — ìåéîç — â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ â
ñåìåííèêàõ îáðàçóþòñÿ ÷åòûðå ðàâíûå ïî ðàçìåðó ãàïëîèäíûå êëåò-
êè, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ïðåâðàùàåòñÿ â ñïåðìàòîçîèä, à â ÿè÷íèêàõ
îáðàçóþòñÿ òàêæå ÷åòûðå ãàïëîèäíûå êëåòêè, èç êîòîðûõ òîëüêî
îäíà (êðóïíàÿ) ïðåâðàùàåòñÿ â ÿéöåêëåòêó, à òðè ìåëêèå (íàïðàâè-
òåëüíûå òåëüöà) ãèáíóò; çäåñü îêîí÷àòåëüíî ôîðìèðóþòñÿ è ñî-
çðåâàþò ãàìåòû.
4-ÿ ñòàäèÿ ôîðìèðîâàíèÿ ãàìåò. Êëåòêè ïðèîáðåòàþò õàðàê-
òåðíûå îïðåäåëåííûå ðàçìåðû è ôîðìû, ñîîòâåòñòâóþùèå èõ ñïå-
öèôè÷åñêèì ôóíêöèÿì.  ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ ñïåðìàòîçîèäà
ÿäðî îáåçâîæèâàåòñÿ è óìåíüøàåòñÿ â ðàçìåðàõ, ìèòîõîíäðèè êîí-
öåíòðèðóþòñÿ âîêðóã âîçíèêàþùåãî æãóòèêà. Âñå ïðîöåññû íàïðàâ-
ëåíû íà ðåàëèçàöèþ ôóíêöèè ñïåðìàòîçîèäà — äîñòàâêó â ÿéöå-
êëåòêó ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè. Æåíñêèå ãàìåòû, ôóíêöèÿ êî-
òîðûõ çàêëþ÷àåòñÿ â îáåñïå÷åíèè âñåì íåîáõîäèìûì ðàçâèâàþ-
ùåãîñÿ çàðîäûøà, â ïðîöåññå ñîçðåâàíèÿ ïîêðûâàþòñÿ îáîëî÷êàìè
è ñòàíîâÿòñÿ ãîòîâûìè ê îïëîäîòâîðåíèþ ñðàçó æå ïîñëå ìåéîçà.
Îñîáåííîñòè ñïåðìàòîãåíåçà. Â çîíå ðàçìíîæåíèÿ â ñïåðìà-
òîãåííîé òêàíè â ðåçóëüòàòå ìèòîçà îáðàçóþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå
äèïëîèäíûå êëåòêè — ñïåðìàòîãîíèè.  çîíå ðîñòà ñïåðìàòîãîíèè
íåçíà÷èòåëüíî óâåëè÷èâàþòñÿ, è èç êàæäîé êëåòêè ðàçâèâàåòñÿ
ñïåðìàòîöèò I ïîðÿäêà, ãîòîâûé ê ðåäóêöèîííîìó äåëåíèþ. Â çî-
íå ñîçðåâàíèÿ â ïðîöåññå ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà îáðàçóþòñÿ
2 ñïåðìàòîöèòà II ïîðÿäêà, à çàòåì âî âòîðîì äåëåíèè ìåéîçà —
4 ãàïëîèäíûå ãàìåòû — ñïåðìàòèäû. Âñå 4 êëåòêè, îäèíàêîâûå
ïî âåëè÷èíå, ñîçðåâàþò è îáðàçóþò 4 ñïåðìàòîçîèäà.
Îñîáåííîñòè îîãåíåçà.  îòëè÷èå îò îáðàçîâàíèÿ ñïåðìàòîçî-
èäîâ, êîòîðîå ïðîèñõîäèò òîëüêî ïîñëå äîñòèæåíèÿ ïîëîâîé çðå-
ëîñòè (ó ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ), ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ÿéöåêëå-
òîê íà÷èíàåòñÿ åùå ó çàðîäûøà.
Ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ êëåòîê ïîëíîñòüþ îñóùåñòâëÿåòñÿ íà çà-
ðîäûøåâîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ è çàêàí÷èâàåòñÿ ê ìîìåíòó ðîæäåíèÿ
(ó ÷åëîâåêà è ìëåêîïèòàþùèõ).  çîíå ðàçìíîæåíèÿ â îîãåííîé
òêàíè â ðåçóëüòàòå ìèòîçà îáðàçóþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå äèïëîèä-
íûå êëåòêè — îîãîíèè.  çîíå ðîñòà êàæäàÿ îîãîíèÿ íà÷èíàåò óñè-
ëåííî ðàñòè, íàêàïëèâàòü ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà â âèäå çåðåí æåë-
òêà. Îîãîíèÿ ïðåâðàùàåòñÿ â îîöèò I ïîðÿäêà. Ïðîöåññ ðîñòà îîöè-
òà çíà÷èòåëüíî ïðîäîëæèòåëüíåå, ÷åì ñïåðìàòîöèòà.  çîíå ñî-
 83

çðåâàíèÿ îîöèò I ïîðÿäêà äåëèòñÿ ìåéîçîì íåðàâíîìåðíî. Ïîñëå

ïåðâîãî äåëåíèÿ ìåéîçà îáðàçóþòñÿ 1 êðóïíàÿ êëåòêà — îîöèò II
ïîðÿäêà, êóäà ïåðåõîäÿò âñå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, è 1 ìåëêàÿ êëåò-
êà, ñîäåðæàùàÿ òîëüêî ÿäðî — ïåðâè÷íîå íàïðàâèòåëüíîå òåëüöå.
Ïîñëå âòîðîãî äåëåíèÿ ìåéîçà èç îîöèòà II ïîðÿäêà îïÿòü îáðàçó-
þòñÿ 1 êðóïíàÿ ãàïëîèäíàÿ êëåòêà — ÿéöåêëåòêà ñ çàïàñîì ïèòà-
òåëüíûõ âåùåñòâ, è 3 ìåëêèå ãàïëîèäíûå êëåòêè — íàïðàâèòåëü-
íûå òåëüöà, êîòîðûå ñëóæàò òîëüêî äëÿ ðàâíîìåðíîãî ðàñïðåäåëå-
íèÿ õðîìîñîì â ìåéîçå è çàòåì ïîãèáàþò.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî íà ñàìîì äåëå, âòîðîå äåëåíèå ìåéîçà
îñóùåñòâëÿåòñÿ äî ñòàäèè ìåòàôàçû 2 è ïðîäîëæàåòñÿ òîëüêî ïîñ-
ëå òîãî, êàê îîöèò II ïîðÿäêà âñòóïèò âî âçàèìîäåéñòâèå ñî ñïåðìà-
òîçîèäîì è ïðîèçîéäåò îïëîäîòâîðåíèå. Òàêèì îáðàçîì, èç ÿè÷-
íèêà âûõîäèò íå ÿéöåêëåòêà, à îîöèò II ïîðÿäêà. Òîëüêî ïîñëå îï-
ëîäîòâîðåíèÿ îí äåëèòñÿ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáðàçóþòñÿ ÿéöåêëåò-
êà (ÿéöî) è âòîðîå ïîëÿðíîå òåëüöå.
ÌÅÉÎÇ — îñîáîå äåëåíèå â çîíå ñîçðåâàíèÿ ïîëîâûõ êëåòîê,
ñîïðîâîæäàþùååñÿ óìåíüøåíèåì ÷èñëà õðîìîñîì âäâîå (ðåäóê-
öèîííîå äåëåíèå). Ýòîò ïðîöåññ ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ãàïëîèä-
íîãî íàáîðà õðîìîñîì â ïîëîâûõ êëåòêàõ, òîãäà êàê âñå îñòàëüíûå
ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè îðãàíèçìà æèâîòíîãî (â òîì ÷èñëå è ïðåäøå-
ñòâåííèêè ïîëîâûõ êëåòîê) èìåþò äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì.
Ìåéîç ñîñòîèò èç äâóõ ñïåöèôè÷åñêèõ, ïîñëåäîâàòåëüíî èäó-
ùèõ äåëåíèé, èìåþùèõ òå æå ôàçû, ÷òî è ìèòîç. Îäíàêî, êàê ïî-
êàçàíî â òàáë. 13, 14, ïðîäîëæèòåëüíîñòü îòäåëüíûõ ôàç è ïðîèñ-
õîäÿùèå â íèõ ïðîöåññû çíà÷èòåëüíî îòëè÷àþòñÿ îò ìèòîçà. Ïåð-
âîå äåëåíèå ìåéîçà — ðåäóêöèîííîå — ñîïðîâîæäàåòñÿ óìåíüøå-
íèåì ÷èñëà õðîìîñîì âäâîå, âòîðîå äåëåíèå ìåéîçà — ýêâàöèîí-
íîå, ñ ñîõðàíåíèåì êëåòêàìè ãàïëîèäíîãî íàáîðà õðîìîñîì.
Èíòåðôàçà 1. Ïðåäøåñòâóåò ìåéîçó, ïðîèñõîäÿò òå æå ñîáû-
òèÿ, ÷òî è ïåðåä ìèòîçîì, à ãëàâíîå, ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ è óäâîåíèå
õðîìîñîì. Êàæäàÿ õðîìîñîìà ïåðåä íà÷àëîì äåëåíèÿ ñîñòîèò èç
2-õ ìîëåêóë ÄÍÊ = 2-õ ñåñòðèíñêèõ õðîìàòèä. Â ýòî âðåìÿ êëåòêà
èìååò äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì. Òàêèì îáðàçîì, ñîäåðæàíèå
õðîìîñîì è ÄÍÊ ðàâíî 2n4c.
Ïðîôàçà 1. Ýòà ôàçà çíà÷èòåëüíî äëèííåå, ÷åì â ìèòîçå, ïðåä-
ñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíûé ïðîöåññ èç 5 ñòàäèé:
1. Ëåïòîòåíà (ñòàäèÿ òîíêèõ íèòåé) — íà÷àëüíàÿ ñòàäèÿ, õà-
ðàêòåðèçóåòñÿ ïåðåõîäîì õðîìîñîì â êîíäåíñèðîâàííóþ ôîðìó
òîíêèõ äëèííûõ íèòåé, ïðèêðåïëåííûõ ê ÿäåðíîé ìåìáðàíå. Õðîìà-
 Òàáëèöà 14
Ðàçëè÷èÿ ìåæäó ñòàäèÿìè ìèòîçà è ìåéîçà
Ñòàäèÿ Ìèòîç Ìåéîç
Õðîìîìåðû íå âèäíû Õðîìîìåðû âèäíû
Ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû îáîñîáëåíû Ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû êîíúþãèðóþò
Ïðîôàçà
Õèàçìû íå îáðàçóþòñÿ Õèàçìû îáðàçóþòñÿ
Êðîññèíãîâåðà íå ïðîèñõîäèò Êðîññèíãîâåð ìîæåò èìåòü ìåñòî
Ïàðû õðîìàòèä ðàñïîëàãàþòñÿ íà ýêâàòîðå âåðå- Ïàðû õðîìàòèä ðàñïîëàãàþòñÿ íà ýêâàòîðå âåðåòåíà
òåíà òîëüêî âî 2-ì äåëåíèè ìåéîçà
Ìåòàôàçà
Öåíòðîìåðû âûñòðàèâàþòñÿ â îäíîé ïëîñêîñòè Öåòðîìåðû â 1 äåëåíèè ìåéîçà ðàñïîëàãàþòñÿ íàä è
íà ýêâàòîðå âåðåòåíà ïîä ýêâàòîðîì íà îäèíàêîâûõ ðàññòîÿíèÿõ îò íåãî
Öåíòðîìåðû äåëÿòñÿ Öåíòðîìåðû äåëÿòñÿ òîëüêî âî 2-ì äåëåíèè ìåéîçà
Õðîìàòèäû ðàñõîäÿòñÿ âî 2-ì äåëåíèè ìåéîçà,
Õðîìàòèäû ðàñõîäÿòñÿ
Àíàôàçà â 1-ì äåëåíèè ðàñõîäÿòñÿ öåëûå õðîìîñîìû
Ðàñõîäÿùèåñÿ õðîìîñîìû ìîãóò îêàçàòüñÿ íåèäåí-
Ðàñõîäÿùèåñÿ õðîìàòèäû èäåíòè÷íû
òè÷íûìè â ðåçóëüòàòå êðîññèíãîâåðà
×èñëî õðîìîñîì â äî÷åðíèõ êëåòêàõ òî æå, ÷òî ×èñëî õðîìîñîì â äî÷åðíèõ êëåòêàõ âäâîå ìåíüøå,
è â ðîäèòåëüñêèõ ÷åì â ðîäèòåëüñêèõ
Òåëîôàçà
Äî÷åðíèå êëåòêè ñîäåðæàò îáå ãîìîëîãè÷íûå Äî÷åðíèå êëåòêè ñîäåðæàò òîëüêî ïî îäíîé èç êàæ-
õðîìîñîìû (ó äèïëîèäîâ) äîé ïàðû ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì
 ãàïëîèäíûõ, äèïëîèäíûõ è ïîëèïëîèäíûõ
Òîëüêî â äèïëîèäíûõ è ïîëèïëîèäíûõ êëåòêàõ
Òèï êëåòêàõ
äåëÿùèõñÿ Ïðè îáðàçîâàíèè ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê è íåêîòî-
êëåòîê ðûõ ñïîð, ãàìåò ó ðàñòåíèé ñ ÷åðåäîâàíèåì ïîêî- Ïðè ãàìåòî- èëè ñïîðîãåíåçå
ëåíèé
 85
òèäû â ñîñòàâå õðîìîñîì òåñíî ñáëèæåíû è íå ðàçëè÷èìû â ñâå-
òîâîé ìèêðîñêîï.
2. Çèãîòåíà (ñòàäèÿ ñëèâàþùèõñÿ íèòåé). Ãîìîëîãè÷íûå õðî-
ìîñîìû, ïðåäñòàâëåííûå äâóìÿ õðîìàòèäàìè, ñáëèæàþòñÿ è ïðè-
ìûêàþò äðóã ê äðóãó âäîëü. Ïðîèñõîäèò êîíúþãàöèÿ — ñîåäèíå-
íèå (ñëèïàíèå) ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.  îñíîâå ýòîãî ïðîöåññà
ëåæèò ñïåöèôè÷åñêîå ñðîäñòâî ó÷àñòêîâ ìîëåêóë ÄÍÊ. Ôîðìèðóåò-
ñÿ ñèíàïòîíåìàëüíûé êîìïëåêñ (äëÿ ïðîõîæäåíèÿ êðîññèíãîâåðà).
3. Ïàõèòåíà (ñòàäèÿ òîëñòûõ íèòåé). Êîíúþãàöèÿ çàâåðøåíà.
Ñåñòðèíñêèå õðîìàòèäû â êàæäîé õðîìîñîìå ñòàíîâÿòñÿ õîðîøî
ðàçëè÷èìûìè. Äâå ïðîêîíúþãèðîâàâøèå ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñî-
ìû îáðàçóþò áèâàëåíò, à ñîâîêóïíîñòü õðîìàòèä áèâàëåíòà — òåò-
ðàäó (òàê êàê èõ 4). Ïîçæå íàáëþäàåòñÿ ôîðìèðîâàíèå ðåêîìáèíà-
öèîííûõ óçåëêî⠗ ñòðóêòóð, îáåñïå÷èâàþùèõ îáìåí ó÷àñòêàìè
ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì. Ïðîèñõîäèò êðîññèíãîâåð — îáìåí ó÷àñò-
êàìè ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.
4. Äèïëîòåíà (ñòàäèÿ äâîéíûõ íèòåé). Ãîìîëîãè÷íûå õðîìî-
ñîìû, ñîñòîÿùèå èç õðîìàòèä è ñîñòàâëÿþùèå áèâàëåíò, íà÷èíà-
þò îòòàëêèâàòüñÿ, ðàçúåäèíÿòüñÿ, îñòàâàÿñü ïðè ýòîì ñâÿçàííûìè
â ìåñòàõ îáðàçîâàíèÿ ðåêîìáèíàöèîííûõ óçåëêîâ, ãäå íàáëþäàþò-
ñÿ X-îáðàçíûå ñîåäèíåíèÿ — õèàçìû (ïåðåêðåñòû).  õèàçìàõ îáû÷-
íî îñóùåñòâëÿåòñÿ êðîññèíãîâåð. Òàêèì îáðàçîì, êðîññèíãîâåð îáåñ-
ïå÷èâàåò îáìåí ãåíàìè õðîìîñîì, ÷òî ÿâëÿåòñÿ âàæíåéøèì ìåõà-
íèçìîì íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè.
5. Äèàêèíåç — ñòàäèÿ îáîñîáëåíèÿ äâîéíûõ íèòåé. Õðîìîñî-
ìû âíîâü êîíäåíñèðóþòñÿ, îòäåëÿþòñÿ îò ÿäåðíîé ìåìáðàíû, ðàñ-
ïîëàãàÿñü ïî ïåðèôåðèè ÿäðà êëåòêè. Ïðè ýòîì ÷åòêî ðàçëè÷èìû âñå
4 õðîìàòèäû áèâàëåíòà. Êàæäàÿ ïàðà ñåñòðèíñêèõ õðîìàòèä ñâÿçàíà
öåíòðîìåðîé, à ïàðà ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì — ïîñðåäñòâîì õèàç-
ìîâ, âîçíèêàþùèõ ìåæäó äâóìÿ íåñåñòðèíñêèìè õðîìàòèäàìè.
Äàëåå ÿäåðíàÿ ìåìáðàíà ïîñòåïåííî èñ÷åçàåò, öåíòðèîëè ðàñ-
õîäÿòñÿ ê ïîëþñàì êëåòêè, îáðàçóåòñÿ âåðåòåíî äåëåíèÿ.
Ìåòàôàçà 1. Ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû â âèäå áèâàëåíòîâ ðàñ-
ïîëàãàþòñÿ â ýêâàòîðèàëüíîé çîíå êëåòêè. Öåòðîìåðû õðîìîñîì
ñîåäèíÿþòñÿ ñ íèòÿìè âåðåòåíà äåëåíèÿ.
Àíàôàçà 1. Ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû ðàñõîäÿòñÿ ê ïîëþ-
ñàì êëåòêè (â îòëè÷èå îò ìèòîçà, ãäå ê ïîëþñàì ðàñõîäÿòñÿ
ñåñòðèíñêèå õðîìàòèäû). Òàê ïðîèñõîäèò ðåäóêöèÿ ÷èñëà õðîìî-
ñîì, ò.å. óìåíüøåíèå èõ âäâîå. Ó êàæäîãî ïîëþñà êëåòêè îêàçû-
âàåòñÿ òîëüêî îäíà õðîìîñîìà èç ïàðû (õðîìîñîìíûé íàáîð n2c).
Òåëîôàçà 1. Äåëèòñÿ îñòàëüíîå ñîäåðæèìîå êëåòêè, îáðàçóåò-
ñÿ ïåðåòÿæêà è âîçíèêàþò 2 êëåòêè ñ ãàïëîèäíûì íàáîðîì õðîìî-
86

ñîì. Îäíàêî êàæäàÿ õðîìîñîìà ñîñòîèò èç äâóõ ìîëåêóë ÄÍÊ =

= 2-õ õðîìàòèä. Â òåëîôàçå íà íåêîòîðîå âðåìÿ ìîæåò îáðàçîâû-
âàòüñÿ ÿäåðíàÿ îáîëî÷êà (ðèñ. 26).

Ðèñ. 26. Ôàçû 1-ãî äåëåíèÿ ìåéîçà

À — ïðîôàçà 1, Á — ìåòàôàçà 1,  — àíàôàçà 1, à — òåëîôàçà 1

Êàðèîêèíåç ïðîèñõîäèò âñåãäà, à öèòîêèíåç ìîæåò îòñóòñòâîâàòü.

Èíòåðôàçà 2. Ïåðåä âòîðûì äåëåíèåì ìåéîçà èíòåðôàçà î÷åíü
êîðîòêàÿ èëè îòñóòñòâóåò, ñèíòåçà ÄÍÊ íå ïðîèñõîäèò (S-ôàçà îò-
ñóòñòâóåò). Îáå êëåòêè îäíîâðåìåííî âñòóïàþò â ìåéîç 2, ïðîòåêàþ-
ùèé â îáåèõ êëåòêàõ ñèíõðîííî è ïîëíîñòüþ èäåíòè÷íî ìèòîçó.
Ïðîôàçà 2 çíà÷èòåëüíî êîðî÷å ïðîôàçû 1. ßäåðíàÿ ìåìáðàíà
èñ÷åçàåò, îáðàçóåòñÿ âåðåòåíî äåëåíèÿ. Õðîìîñîìû ñïèðàëèçóþò-
ñÿ è óòîëùàþòñÿ.
Ìåòàôàçà 2. Õðîìîñîìû âûñòðàèâàþòñÿ â ýêâàòîðèàëüíîé
ïëîñêîñòè êëåòêè. Íèòè âåðåòåíà äåëåíèÿ ñîåäèíåíû ñ öåíòðîìå-
ðàìè.
Àíàôàçà 2. Ê ïîëþñàì êëåòêè ðàñõîäÿòñÿ ñåñòðèíñêèå õðîìàòè-
äû (õðîìîñîìû äî÷åðíèõ êëåòîê). Ó êàæäîãî ïîëþñà îáðàçóåòñÿ
ãàïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì, ãäå êàæäàÿ õðîìîñîìà ñîñòîèò èç
1-é ìîëåêóëû ÄÍÊ.
Òåëîôàçà 2. Îáðàçóþòñÿ 4 êëåòêè ñ ãàïëîèäíûì íàáîðîì õðî-
ìîñîì â êàæäîé. Îáðàçóþùèåñÿ ãàìåòû ãåíåòè÷åñêè óíèêàëüíû,
òàê êàê íåñóò íåïîâòîðèìûé íàáîð ãåíîâ (ðèñ. 27).
Ãëàâíûå ÷åðòû ñõîäñòâà ìåæäó ìèòîçîì è ìåéîçîì êàñàþò-
ñÿ ìåõàíèçìîâ, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ õðîìîñîìû è äðóãèå êëåòî÷-
íûå îðãàíåëëû ðåïëèöèðóþòñÿ è ïåðåìåùàþòñÿ â êëåòêå ïåðåä åå
äåëåíèåì è âî âðåìÿ ñàìîãî äåëåíèÿ. Ìåõàíèçìû öèòîêèíåçà ïðè
ìèòîçå è ìåéîçå òîæå ñõîäíû.
 87

Ðèñ. 27. Ôàçû 2-ãî äåëåíèÿ ìåéîçà â äâóõ îáðàçîâàâøèõñÿ â õîäå

ìåéîçà 1 äî÷åðíèõ êëåòêàõ
À — ïðîôàçà 2, Á — ìåòàôàçà 2,  — àíàôàçà 2, à — òåëîôàçà 2

Ãëàâíûå ÷åðòû îòëè÷èÿ ìåæäó ìèòîçîì è ìåéîçîì ïðåäñòàâ-

ëåíû â òàáë. 13, 14.
Áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ìåéîçà:
1) Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå. Ó îðãàíèçìîâ, ðàçìíîæàþùèõñÿ ïî-
ëîâûì ïóòåì, â ðåçóëüòàòå ìåéîçà îáðàçóþòñÿ ÷åòûðå äî÷åðíèå
êëåòêè, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ñîäåðæèò ïîëîâèííîå ÷èñëî õðîìîñîì
ïî ñðàâíåíèþ ñ ðîäèòåëüñêîé êëåòêîé. Ïðè îïëîäîòâîðåíèè ÿäðà
äâóõ ïîëîâûõ êëåòîê (ãàìåò) ñëèâàþòñÿ, îáðàçóÿ çèãîòó, è äèïëî-
èäíûé íàáîð õðîìîñîì âîññòàíàâëèâàåòñÿ.
2) Ãåíåòè÷åñêàÿ èçìåí÷èâîñòü. Ìåéîç ñîçäàåò âîçìîæíîñòè
äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ â ãàìåòàõ íîâûõ ãåííûõ êîìáèíàöèé, îáåñïå-
÷åíèÿ ãåíåòè÷åñêîé êîìáèíàòèâíîé èçìåí÷èâîñòè.
88

Êîíòðîëüíûå âîïðîñû
1. Îõàðàêòåðèçóéòå êëåòêó êàê ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíóþ åäè-
íèöó, åäèíóþ ñèñòåìó æèçíåäåÿòåëüíîñòè, ðîñòà, ðàçâèòèÿ.
2. Ñôîðìóëèðóéòå îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êëåòî÷íîé òåîðèè. Ïåðå-
÷èñëèòå îñíîâíûå ýòàïû èñòîðèè ðàçâèòèÿ áèîëîãèè êëåòêè.
3. Îõàðàêòåðèçóéòå õèìè÷åñêèé ñîñòàâ êëåòêè. Óêàæèòå êëàññû
è ðîëü îñíîâíûõ íåîðãàíè÷åñêèõ è îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ.
4. Íàçîâèòå ñòðóêòóðó è ôóíêöèè âîäû â êëåòêå è îðãàíèçìå.
5. Íàçîâèòå ñòðóêòóðó è ôóíêöèè ìèíåðàëüíûõ ñîëåé â êëåòêå è îð-
ãàíèçìå.
6. Îõàðàêòåðèçóéòå ñòðóêòóðó è ôóíêöèè óãëåâîäîâ â êëåòêå è îðãà-
íèçìå.
7. Îõàðàêòåðèçóéòå ñòðóêòóðó è ôóíêöèè ëèïèäîâ â êëåòêå è îðãà-
íèçìå.
8. Îõàðàêòåðèçóéòå ñòðóêòóðó è ôóíêöèè áåëêîâ â êëåòêå è îðãà-
íèçìå.
9. Îõàðàêòåðèçóéòå ñòðóêòóðó è ôóíêöèè íóêëåèíîâûõ êèñëîò
â êëåòêå è îðãàíèçìå.
10. Óêàæèòå ñòðóêòóðíóþ îðãàíèçàöèþ è ðîëü ÀÒÔ â êëåòî÷íîì
ìåòàáîëèçìå.
11. Äàéòå ñðàâíèòåëüíóþ õàðàêòåðèñòèêó ñòðîåíèÿ æèâîòíûõ è
ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê.
12. Îïèøèòå ñòðîåíèå è ôóíêöèè öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû
êëåòêè.
13. Îïèøèòå ñòðîåíèå è ðîëü öèòîïëàçìû è îðãàíîèäîâ â æèçíåäå-
ÿòåëüíîñòè êëåòêè.
14. Îõàðàêòåðèçóéòå ñòðîåíèå è ôóíêöèè ìåìáðàííûõ îðãàíîèäîâ
êëåòêè.
15. Îõàðàêòåðèçóéòå ñòðîåíèå è ôóíêöèè íåìåìáðàííûõ îðãàíîèäîâ
êëåòêè (ðèáîñîì, êëåòî÷íîãî öåíòðà).
16. Ïåðå÷èñëèòå è îõàðàêòåðèçóéòå ñòðóêòóðû, ñâîéñòâåííûå ðàñ-
òèòåëüíûì êëåòêàì. Íàçîâèòå èõ ñòðîåíèå è ôóíêöèè.
17. Óêàæèòå ñòðîåíèå è ôóíêöèè ÿäðà.
18. Îïèøèòå ñòðîåíèå è ðîëü õðîìîñîì, ãåíîâ.
19. Ñäåëàéòå ñðàâíèòåëüíóþ õàðàêòåðèñòèêó ïðîêàðèîòè÷åñêèõ
è ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòîê. Íàçîâèòå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ïðî-
êàðèîò.
 89
20. Íàçîâèòå ñõîäñòâà è ðàçëè÷èÿ ñòðîåíèÿ è ôóíêöèé ñîìàòè÷åñ-
êèõ è ïîëîâûõ êëåòîê.
21. Îõàðàêòåðèçóéòå ïîíÿòèå ìåòàáîëèçìà: ïëàñòè÷åñêîãî è ýíåð-
ãåòè÷åñêîãî îáìåíà. Ïðèâåäèòå ïðèìåðû ìåòàáîëè÷åñêèõ ðåàê-
öèé â êëåòêå.
22. Îõàðàêòåðèçóéòå ïðîöåññû ìàòðè÷íîãî ñèíòåçà è èõ ðîëü
â êëåòêå.
23. Îïèøèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñòàäèé áèîñèíòåçà áåëêà. Óêà-
æèòå ïîíÿòèå, ñâîéñòâà è ðîëü ãåíåòè÷åñêîãî êîäà.
24. Óêàæèòå êëàññèôèêàöèþ îðãàíèçìîâ ïî òèïàì ïèòàíèÿ. Ïðèâå-
äèòå ïðèìåðû àâòîòðîôíûõ è ãåòåðîòðîôíûõ îðãàíèçìîâ. Íà-
çîâèòå ñõîäñòâà è ðàçëè÷èÿ ïðîòåêàíèÿ ó íèõ ìåòàáîëè÷åñêèõ
ïðîöåññîâ.
25. Îõàðàêòåðèçóéòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñòàäèé ïðîöåññà ôîòî-
ñèíòåçà è åãî ãëîáàëüíóþ ðîëü â ïðèðîäå.
26. Îõàðàêòåðèçóéòå ïðîöåññ õåìîñèíòåçà. Íàçîâèòå åãî ñõîäñòâà è
ðàçëè÷èÿ ñ äðóãèìè ìåòàáîëè÷åñêèìè ïðîöåññàìè. Ïðèâåäèòå ïðè-
ìåðû îðãàíèçìîâ-õåìîñèíòåòèêîâ è óêàæèòå èõ ðîëü â ïðèðîäå.
27. Ïåðå÷èñëèòå è îõàðàêòåðèçóéòå ýòàïû ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà.
28. Îïèøèòå ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñòàäèé êëåòî÷íîãî äûõàíèÿ è óêà-
æèòå ðîëü ýòîãî ïðîöåññà. Ðàñêðîéòå ìåõàíèçì îáðàçîâàíèÿ ýíåð-
ãèè â ôîðìå ÀÒÔ â êëåòêå.
29. Îõàðàêòåðèçóéòå ïîíÿòèå è ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñòàäèé æèç-
íåííîãî öèêëà êëåòêè.
30. Îïèøèòå ñîáûòèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â êëåòêå âî âðåìÿ ìèòîçà.
Óêàæèòå áèîëîãè÷åñêóþ ðîëü ìèòîçà.
31. Îõàðàêòåðèçóéòå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ïîëîâûõ êëåòîê.
32. Îïèøèòå ñòðîåíèå è ðîëü ãàìåò. Ñäåëàéòå ñðàâíèòåëüíóþ õà-
ðàêòåðèñòèêó ñòðîåíèÿ è ôóíêöèé ñïåðìàòîçîèäîâ è ÿéöåêëåòîê.
33. Íàçîâèòå ÷åðòû ñõîäñòâà è ðàçëè÷èÿ ìåéîçà è ìèòîçà. Îïèøè-
òå ñîáûòèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â êëåòêå âî âðåìÿ ìåéîçà. Óêàæèòå
áèîëîãè÷åñêóþ ðîëü ìåéîçà.
 Ãëàâà 3
ÎÐÃÀÍÈÇÌ ÊÀÊ ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß
ÑÈÑÒÅÌÀ

3.1. ÌÍÎÃÎÎÁÐÀÇÈÅ ÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ. ÎÐÃÀÍÈÇÌ

ÊÀÊ ÖÅËÎÑÒÍÀß ÁÈÎËÎÃÈ×ÅÑÊÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Æèçíü íà Çåìëå ÷ðåçâû÷àéíî ìíîãîîáðàçíà. Áèîðàçíîîáðàçèå
ïðåäñòàâëåíî îäíîêëåòî÷íûìè è ìíîãîêëåòî÷íûìè îðãàíèçìàìè.
Îñîáîå ìåñòî çàíèìàþò íåêëåòî÷íûå ôîðìû æèçíè — âèðóñû è
ôàãè.
Îñíîâó ñîâðåìåííûõ ïðåäñòàâëåíèé î ïðîèñõîæäåíèè ìíîãîêëå-
òî÷íûõ îðãàíèçìîâ îêîëî 2,6 ìëðä ëåò íàçàä ñîñòàâëÿåò ãèïîòåçà
ôàãîöèòåëëû È.È. Ìå÷íèêîâà, ñîãëàñíî êîòîðîé ìíîãîêëåòî÷íûå
îðãàíèçìû ïðîèçîøëè îò êîëîíèàëüíûõ ïðîñòåéøèõ — æãóòèêî-
âûõ (òèïà âîëüâîêñ). Ñðåäè êëåòîê êîëîíèè âûäåëÿëèñü äâè-
æóùèåñÿ êëåòêè, ñíàáæåííûå æãóòèêàìè, ôàãîöèòèðóþùèå äîáû÷ó
è óíîñÿùèå åå âíóòðü êîëîíèè, è ïîëîâûå êëåòêè, ôóíêöèåé êîòî-
ðûõ ÿâëÿëîñü ðàçìíîæåíèå. Òàê êîëîíèÿ ïðåâðàòèëàñü â ïðèìè-
òèâíûé, íî öåëîñòíûé ìíîãîêëåòî÷íûé îðãàíèçì. Ïîäòâåðæäåíè-
åì ãèïîòåçû ôàãîöèòåëëû ñëóæèò ñòðîåíèå ïðèìèòèâíîãî ìíîãî-
êëåòî÷íîãî îðãàíèçìà — òðèõîïëàêñà.
Êëåòî÷íûå ôîðìû ïðåäñòàâëåíû ïðîêàðèîòè÷åñêèìè (áàêòå-
ðèè è ñèíå-çåëåíûå âîäîðîñëè) è ýóêàðèîòè÷åñêèìè îðãàíèçìàìè
(áàãðÿíêè, âîäîðîñëè, ãðèáû, ëèøàéíèêè, âûñøèå ðàñòåíèÿ, ïðî-
ñòåéøèå è ìíîãîêëåòî÷íûå æèâîòíûå). Ðàçëè÷íûå îðãàíèçìû õà-
ðàêòåðèçóþòñÿ îñîáåííîñòÿìè ñòðîåíèÿ è æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Òàê,
ïî òèïàì ïèòàíèÿ, ðàçëè÷àþò àâòîòðîôíûå è ãåòåðîòðîôíûå îðãà-
íèçìû, ñðåäè ïîñëåäíèõ âûäåëÿþò ãðóïïû îðãàíèçìîâ ñàïðîòðî-
ôîâ, ïàðàçèòîâ, ñèìáèîíòîâ.
Îðãàíèçì — áèîëîãè÷åñêàÿ öåëîñòíàÿ ñèñòåìà, ñîñòîÿùàÿ èç
âçàèìîñâÿçàííûõ è ñîïîä÷èíåííûõ ýëåìåíòîâ, îñîáåííîñòè ñòðîå-
íèÿ è âçàèìîîòíîøåíèÿ êîòîðûõ îïðåäåëåíû èõ ôóíêöèîíèðîâà-
 91
íèåì êàê öåëîãî. Îðãàíèçì — ýòî ñàìîñòîÿòåëüíîå æèâîå ñóùå-
ñòâî, ñîñòîÿùåå èç îðãàíè÷åñêèõ (áåëêè, ëèïèäû, óãëåâîäû è íóê-
ëåèíîâûå êèñëîòû) è íåîðãàíè÷åñêèõ (âîäà, ìèíåðàëüíûå ñîëè)
âåùåñòâ, èç êîòîðûõ ôîðìèðóþòñÿ ìåìáðàííûå êîìïëåêñû, âíóò-
ðèêëåòî÷íûå îðãàíîèäû, êëåòêè, òêàíè, îðãàíû, ñèñòåìû îðãàíîâ.
Õàðàêòåðíûìè ñâîéñòâàìè æèâîãî îðãàíèçìà ÿâëÿþòñÿ îáìåí âå-
ùåñòâ è ýíåðãèè ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, ðîñò è ðàçìíîæåíèå. Îðãà-
íèçì ðåàãèðóåò íà èçìåíåíèÿ âíåøíåé ñðåäû è ïðåäñòàâëÿåò ñî-
áîé ñàìîðåãóëèðóþùóþñÿ îòêðûòóþ ñèñòåìó. Öåëîñòíîñòü ìíîãî-
êëåòî÷íîãî îðãàíèçìà îáåñïå÷èâàåòñÿ ñòðóêòóðíûì ñîåäèíåíèåì
âñåõ ÷àñòåé îðãàíèçìà (êëåòîê, òêàíåé, îðãàíîâ, ñèñòåì îðãàíîâ).
 ðàñòèòåëüíîì îðãàíèçìå âåãåòàòèâíûå îðãàíû (ïîáåã, êîðåíü)
è ãåíåðàòèâíûå (öâåòîê, ïëîä, ñåìÿ) íàõîäÿòñÿ â ñëîæíîé âçàèìî-
ñâÿçè, îáåñïå÷èâàÿ æèçíü ðàñòåíèÿ. Êîðíè ïîãëîùàþò èç ïî÷âû
âîäó, ìèíåðàëüíûå ñîëè, ñèíòåçèðóþò îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà (âè-
òàìèíû, àìèíîêèñëîòû, ãîðìîíû, ôåðìåíòû è äð.), íåîáõîäèìûå
äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè âñåãî ðàñòåíèÿ.  ëèñòüÿõ èç íåîðãàíè÷åñ-
êèõ âåùåñòâ â õîäå ôîòîñèíòåçà îáðàçóþòñÿ îðãàíè÷åñêèå âåùå-
ñòâà, òàêæå íåîáõîäèìûå âñåìó ðàñòåíèþ, â òîì ÷èñëå êîðíÿì äëÿ
èõ ðîñòà è âåòâëåíèÿ. Öâåòåíèå, ñîçðåâàíèå ïëîäîâ, ñåìÿí òàêæå
òðåáóåò âåùåñòâ, ïîñòàâëÿåìûõ âåãåòàòèâíûìè îðãàíàìè. Â ñâîþ
î÷åðåäü ãåíåðàòèâíûå îðãàíû îêàçûâàþò âëèÿíèå íà ôóíêöèîíè-
ðîâàíèå âåãåòàòèâíûõ îðãàíîâ. Âñå ýòî ñâèäåòåëüñòâóåò î åäèíñòâå
è öåëîñòíîñòè ðàñòèòåëüíîãî îðãàíèçìà.
 æèâîòíîì îðãàíèçìå àíàëîãè÷íî îòäåëüíûå îðãàíû è ñèñòå-
ìû îðãàíîâ âçàèìíî âëèÿþò äðóã íà äðóãà. Âçàèìîñâÿçü ÷àñòåé
æèâîòíîãî îðãàíèçìà è ôóíêöèé îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ íåé-
ðîãóìîðàëüíîé ðåãóëÿöèè.
Âàæíåéøèì ñâîéñòâîì îðãàíèçìà ÿâëÿåòñÿ ñàìîðåãóëÿöèÿ
ôèçèîëîãè÷åñêèõ ôóíêöèé, ïðèâîäÿùàÿ ê àâòîìàòè÷åñêîìó ïîä-
äåðæàíèþ îòíîñèòåëüíîãî ïîñòîÿíñòâà åãî âíóòðåííåé ñðåäû,
ò.å. ãîìåîñòàçà.

3.2. ÒÊÀÍÈ, ÎÐÃÀÍÛ È ÑÈÑÒÅÌÛ ÎÐÃÀÍÎÂ

Êëåòêè ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà èìåþò îäèíàêîâûé íàáîð
õðîìîñîì è ãåíîâ, ïðè ýòîì âñå îíè çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ ïî
ôîðìå, ðàçìåðàì, ëîêàëèçàöèè â îðãàíèçìå, ôóíêöèÿì è ò. ä. Êëå-
òî÷íàÿ äèôôåðåíöèðîâêà — ïðèîáðåòåíèå êëåòêàìè èíäèâèäóàëü-
íûõ ñïåöèôè÷åñêèõ ðàçëè÷èé â õîäå ðàçâèòèÿ — ïðèâîäèò ê ôîð-
ìèðîâàíèþ ó áîëüøèíñòâà ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ ñèñòåì òêà-
íåé è îðãàíîâ.
92
Òêàíü — ôèëîãåíåòè÷åñêè ñëîæèâøàÿñÿ îáùíîñòü êëåòîê è ìåæ-
êëåòî÷íîãî âåùåñòâà, îáúåäèíåííàÿ îáùèì ñòðîåíèåì è íàïðàâëåí-
íàÿ íà âûïîëíåíèå îïðåäåëåííûõ ôóíêöèé. Òàêèì îáðàçîì, òêàíè
ñîñòîÿò èç êëåòîê è íåêëåòî÷íûõ îáðàçîâàíèé, îäíîðîäíûõ ïî ïðî-
èñõîæäåíèþ, ñòðîåíèþ (ìîðôîëîãè÷åñêèì è ôèçèîëîãè÷åñêèì ïðè-
çíàêàì) è ôóíêöèè. Ïðîñòûå — òêàíè, ñîñòîÿùèå èç êëåòîê îäíîãî
òèïà, ñëîæíûå — òêàíè, ñîñòîÿùèå èç íåñêîëüêèõ òèïîâ êëåòîê.
Ðàçëè÷íûå òêàíè ñî÷åòàþòñÿ ìåæäó ñîáîé è îáðàçóþò îðãàíû.
Îðãàí — ÷àñòü îðãàíèçìà, èìåþùàÿ îïðåäåëåííóþ ôîðìó è
ñòðîåíèå, ñîñòîÿùàÿ èç òêàíåé, çàíèìàþùàÿ îïðåäåëåííîå ïîëî-
æåíèå â îðãàíèçìå è âûïîëíÿþùàÿ ñïåöèôè÷åñêóþ ôóíêöèþ.
Îáû÷íî îðãàí ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ òêàíåé. Îðãàí çàíèìàåò ïî-
ñòîÿííîå ïîëîæåíèå â îðãàíèçìå, ÷àñòüþ êîòîðîãî îí ÿâëÿåòñÿ;
ó íåãî îïðåäåëåííîå ñòðîåíèå, ôîðìà è ôóíêöèè. Îðãàíû íàõîäÿò-
ñÿ â òåñíîì âçàèìîäåéñòâèè.  èõ ôîðìå è âåëè÷èíå íàáëþäàþòñÿ
èíäèâèäóàëüíûå, ïîëîâûå è âîçðàñòíûå ðàçëè÷èÿ.
Îðãàíû, îáúåäèíåííûå îáùåé ôóíêöèåé è ïðîèñõîæäåíèåì,
ñîñòàâëÿþò ñèñòåìó îðãàíîâ. Íàïðèìåð, ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ
îðãàíû, ïîñðåäñòâîì êîòîðûõ îðãàíèçì âîñïðèíèìàåò ïèùåâûå âå-
ùåñòâà è êèñëîðîä, íåîáõîäèìûé äëÿ òêàíåâîãî äûõàíèÿ, îêèñëè-
òåëüíî-âîññòàíîâèòåëüíûõ ïðîöåññîâ, ñîñòàâëÿþò ïèùåâàðèòåëü-
íóþ è äûõàòåëüíóþ ñèñòåìû, à îðãàíû, âûäåëÿþùèå íàðóæó îòðà-
áîòàííûå âåùåñòâà, — ìî÷åâûäåëèòåëüíóþ ñèñòåìó.
Ñèñòåìû îðãàíîâ, êîòîðûå îáúåäèíÿþòñÿ äëÿ âûïîëíåíèÿ ñî-
âìåñòíîé ôóíêöèè, íàçûâàþò àïïàðàòîì. Íàïðèìåð, îïîðíî-äâè-
ãàòåëüíûé àïïàðàò âêëþ÷àåò êîñòíóþ ñèñòåìó, ñîåäèíåíèÿ êîñòåé
è ìûøå÷íóþ ñèñòåìó.
Âðåìåííóþ êîìáèíàöèþ ðàçíîðîäíûõ îðãàíîâ, îáúåäèíÿþùèõ-
ñÿ â äàííûé ìîìåíò äëÿ âûïîëíåíèÿ îáùåé ôóíêöèè, íàçûâàþò
ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìîé.
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå âçàèìîñâÿçàííûå
äðóã ñ äðóãîì èåðàðõè÷åñêèå óðîâíè îðãàíèçàöèè öåëîñòíîãî æè-
âîòíîãî îðãàíèçìà.
Êëåòêè è èõ ïðîèçâîäíûå → Òêàíè (íàïðèìåð, òêàíÿìè æè-
âîòíûõ ÿâëÿþòñÿ ýïèòåëèàëüíûå, âíóòðåííåé ñðåäû, ìûøå÷íàÿ,
íåðâíàÿ) → Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûå åäèíèöû îðãàíîâ → Îðãà-
íû → Àïïàðàòû (âûäåëÿþò îïîðíî-äâèãàòåëüíûé, ìî÷åïîëîâîé,
ýíäîêðèííûé, ñåíñîðíûé àïïàðàòû) → Ñèñòåìû îðãàíîâ (íàïðè-
ìåð, ó ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ, ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå ñèñòåìû îðãà-
íîâ: ìûøå÷íàÿ, êîñòíàÿ, ìî÷åâàÿ, ïîëîâàÿ, ïèùåâàðèòåëüíàÿ,
äûõàòåëüíàÿ, ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòàÿ, êðîâåíîñíàÿ, èììóííàÿ, íå-
ðâíàÿ, îðãàíû ÷óâñòâ) → Îðãàíèçì.
 93

3.2.1. Òêàíè è îðãàíû ðàñòåíèé

 ïðîöåññå ýâîëþöèè ó âûñøèõ ðàñòåíèé ñîâåðøåíñòâîâàíèå
îðãàíèçàöèè ñîïðîâîæäàëîñü óñëîæíåíèåì âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ —
ïîÿâëåíèåì îðãàíîâ è òêàíåé. Ó ðàñòåíèé ðàçëè÷àþò âðåìåííûå
(èëè îáðàçîâàòåëüíûå òêàíè, èëè ìåðèñòåìû, êëåòêè èõ ñïîñîáíû
àêòèâíî äåëèòüñÿ, áëàãîäàðÿ ÷åìó îðãàíû ðàñòóò) è ïîñòîÿííûå
òêàíè (èõ êëåòêè óòðà÷èâàþò ñïîñîáíîñòü ê äåëåíèþ è âûïîëíÿþò
äðóãèå ôóíêöèè).
Âðåìåííûå òêàíè (ìåðèñòåìû) êëàññèôèöèðóþòñÿ ïî ðàñïî-
ëîæåíèþ â îðãàíèçìå ðàñòåíèÿ:
1. Âåðõóøå÷íûå (àïèêàëüíûå) ìåðèñòåìû ðàñïîëîæåíû íà
âåðõóøêàõ êîðíÿ è ïîáåãà è îáåñïå÷èâàþò èõ ðîñò â äëèíó.
2. Áîêîâûå (ëàòåðàëüíûå) ìåðèñòåìû — ïðîêàìáèé, ïåðèöèêë,
êàìáèé, ôåëëîãåí. Çà ñ÷åò äåëåíèÿ äàííûõ êëåòîê, îáðàçóþùèõ â
òåëå ðàñòåíèÿ òàê íàçûâàåìûå öèëèíäðû, ïðîèñõîäèò ðîñò êîðíÿ è
ïîáåãà â òîëùèíó.
3. Âñòàâî÷íûå (èíòåðêàëÿðíûå) ìåðèñòåìû ðàñïîëàãàþòñÿ â
ìåæäîóçëèÿõ, ó îñíîâàíèÿ ÷åðåøêîâ ëèñòüåâ.
4. Ðàíåâûå ìåðèñòåìû îáðàçóþòñÿ â ìåñòàõ ïîâðåæäåíèÿ ðàñ-
òåíèé è îáðàçóþò îäíîðîäíûå ïàðåíõèìíûå êëåòêè — êàëëóñ.
Òàêèì îáðàçîì, òåëî ðàñòåíèé ôîðìèðóåòñÿ è ðàñòåò â ðåçóëü-
òàòå äåÿòåëüíîñòè îáðàçîâàòåëüíîé òêàíè. Îáðàçîâàòåëüíàÿ òêàíü
âõîäèò â ñîñòàâ êîí÷èêà êîðíÿ è êîíóñà íàðàñòàíèÿ ñòåáëåé, îáåñ-
ïå÷èâàÿ èõ íàðàñòàíèå â äëèíó, è ðàñïîëàãàåòñÿ ïàðàëëåëüíî áîêî-
âûì ïîâåðõíîñòÿì îñåâûõ îðãàíîâ, îáðàçóÿ öèëèíäðû. Â òîëùèíó
êîðåíü è ñòåáåëü ðàñòóò çà ñ÷åò äåëåíèÿ êëåòîê êàìáèÿ. Êëåòêè
äðóãèõ òêàíåé ê äåëåíèþ íåñïîñîáíû.
1) Ïåðâè÷íûé ðîñò ïîáåãà è êîðíÿ â äëèíó èäåò áëàãîäàðÿ äåëå-
íèþ êëåòîê âåðõóøå÷íîé è âñòàâî÷íîé ìåðèñòåì, íàçûâàåìûõ ïåð-
âè÷íûìè (ïî ïðîèñõîæäåíèþ), òàê êàê îíè ïåðâûìè ïîÿâëÿþòñÿ
ïðè çàëîæåíèè íîâîãî âåãåòàòèâíîãî îðãàíà. Êëåòêè, óòðàòèâøèå
ñïîñîáíîñòü ê äåëåíèþ, ïðåâðàùàþòñÿ â êëåòêè ïîñòîÿííûõ ïåð-
âè÷íûõ òêàíåé.
2) Âòîðè÷íûé ðîñò ñòåáëÿ è êîðíÿ â òîëùèíó ñîâåðøàåòñÿ íà
îñíîâå äåëåíèÿ êëåòîê âòîðè÷íûõ îáðàçîâàòåëüíûõ òêàíåé — êàì-
áèÿ è ïðîáêîâîãî êàìáèÿ (îíè îáîñîáëÿþòñÿ â îðãàíàõ íåñêîëüêî
ïîçäíåå ïåðâè÷íûõ). Èç êëåòîê, îáðàçîâàâøèõñÿ ïðè äåëåíèè êàì-
áèÿ è ïðîáêîâîãî êàìáèÿ, ôîðìèðóþòñÿ âòîðè÷íûå ïîñòîÿííûå
òêàíè (ïî ïðîèñõîæäåíèþ) — ýòî âòîðè÷íûå ïðîâîäÿùèå òêàíè,
îáðàçóþòñÿ èç êàìáèÿ, è âòîðè÷íàÿ ïîêðîâíàÿ òêàíü — ïåðèäåðìà
(ïðîáêà) — ôîðìèðóåòñÿ èç ïðîáêîâîãî êàìáèÿ.
94

Ïîñòîÿííûå òêàíè âêëþ÷àþò ñëåäóþùèå ðàñòèòåëüíûå òêà-

íè: ïîêðîâíûå, ïðîâîäÿùèå, ìåõàíè÷åñêèå, îñíîâíûå è âûäåëè-
òåëüíûå (ñåêðåòîðíûå) òêàíè.
1. Ïîêðîâíûå òêàíè ðàñòåíèé íàõîäÿòñÿ íà ãðàíèöå ñ âíåøíåé
ñðåäîé è çàùèùàþò èõ îò âûñûõàíèÿ, ìåõàíè÷åñêîãî ïîâðåæäå-
íèÿ, äåéñòâèÿ âûñîêèõ è íèçêèõ òåìïåðàòóð, ÷ðåçìåðíîãî èñïàðå-
íèÿ âîäû, ïðîíèêíîâåíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Îíè ñîñòîÿò èç ïëîò-
íî ñîìêíóòûõ æèâûõ èëè, ðåæå, ìåðòâûõ êëåòîê.  ðÿäå ñëó÷àåâ
ïîêðîâíûå òêàíè ïðèíèìàþò ó÷àñòèå è â ðåãóëÿöèè ãàçîîáìåíà.
Ê ïîêðîâíûì òêàíÿì îòíîñÿòñÿ ñëåäóþùèå:
1.1. Ýïèäåðìà (êîæèöà) â âèäå îäíîðÿäíîãî ñëîÿ êëåòîê ïî-
êðûâàåò ëèñòüÿ è ìîëîäûå çåëåíûå ïîáåãè. Íàðóæíàÿ ïîâåðõíîñòü
êëåòîê ýòîé òêàíè ÷àñòî îäåòà êóòèêóëîé èëè âîñêîâûì íàëåòîì,
îñîáåííî ðàçâèòûõ ó ðàñòåíèé çàñóøëèâûõ ìåñòîîáèòàíèé. Îñíîâ-
íûå ôóíêöèè ýïèäåðìû — çàùèòíàÿ è ðåãóëÿöèÿ ãàçîîáìåíà è èñ-
ïàðåíèÿ âîäû (÷åðåç óñòüèöà).
1.2. Ðèçîäåðìà — îäíîñëîéíàÿ ïîêðîâíàÿ òêàíü êîðíÿ, ÷åðåç
êîòîðóþ ïðîèñõîäèò ïîãëîùåíèå âîäû è ìèíåðàëüíûõ ñîëåé èç
ïî÷âû.
1.3. Ïåðèäåðìà — âòîðè÷íàÿ ïîêðîâíàÿ òêàíü ðàñïîëàãàåòñÿ
ïîä ýïèäåðìîé ñòåáëåé è êîðíåé. Ïåðèäåðìà îáðàçóåòñÿ èç ïðîá-
êîâîãî êàìáèÿ (ôåëëîãåíà) è ñîñòîèò èç ïðîáêè (êëåòêè îòêëàäû-
âàþòñÿ ñíàðóæè, âïîñëåäñòâèè ïîãèáàþò) è ôåëëîäåðìû (æèâûå
ïàðåíõèìíûå êëåòêè, îòêëàäûâàþùèåñÿ âíóòðü, ðàçðàñòàÿñü â êîð-
íÿõ; ìîæåò ôîðìèðîâàòü çàïàñàþùóþ òêàíü, íàïðèìåð ó ñîñíû).
Òàê, ïðîáêà ôîðìèðóåòñÿ èç ìåðòâûõ êëåòîê îñíîâíîé ïà-
ðåíõèìû è ïîñòåïåííî ñìåíÿåò ýïèäåðìó, âñëåäñòâèå ÷åãî ê îñåíè
çåëåíûé öâåò ïîáåãîâ ïåðåõîäèò â áóðûé. Êëåòêè ïðîáêè ïðîïèòà-
íû æèðîïîäîáíûì âåùåñòâîì — ñóáåðèíîì, ïðèäàþùèì èì ïðî÷-
íîñòü, íåïðîíèöàåìûì äëÿ âîäû è ãàçîâ. Ìíîãîñëîéíàÿ ïðîáêà
îáðàçóåò âîêðóã ñòåáëÿ ñâîåîáðàçíûé ÷åõîë, ïðåäîõðàíÿþùèé æè-
âûå òêàíè îò èññóøåíèÿ, ðåçêèõ òåìïåðàòóðíûõ êîëåáàíèé, ïðî-
íèêíîâåíèÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ, ñïîð ãðèáîâ. Íà íåêîòîðûõ äåðåâü-
ÿõ (ïðîáêîâûé äóá) ñëîé ïðîáêè äîñòèãàåò íåñêîëüêèõ ñàíòèìåò-
ðîâ â òîëùèíó. Â òî æå âðåìÿ æèâûå òêàíè, ëåæàùèå ïîä ïðîáêîé,
íóæäàþòñÿ â ãàçîîáìåíå è óäàëåíèè èçáûòêà âëàãè. Ýòó ôóíêöèþ
âûïîëíÿþò ðàçðûâû â ïðîáêå, çàïîëíåííûå ðûõëî ðàñïîëîæåí-
íûìè êëåòêàìè, — ÷å÷åâè÷êè.
Êîðêà ôîðìèðóåòñÿ èç ïðîáêè âìåñòå ñî ñëîÿìè îòìåðøèõ êëå-
òîê äðóãèõ òêàíåé. Òîëñòàÿ êîðêà ïðåäîõðàíÿåò ñòâîëû äåðåâüåâ îò
ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæäåíèé, ëåñíûõ ïîæàðîâ, ðåçêîé ñìåíû òåì-
 95

ïåðàòóð è ò. ï. Êîðêà åæåãîäíî íàðàùèâàåòñÿ çà ñ÷åò êëåòîê íàõî-

äÿùåãîñÿ ïîä íåé êàìáèÿ.
2. Ïðîâîäÿùèå òêàíè ñëóæàò äëÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ ïî âñåìó
ðàñòåíèþ âåùåñòâ, âñàñûâàåìûõ êîðíÿìè, è âåùåñòâ, îáðàçóþùèõñÿ
â ëèñòüÿõ è ìîëîäûõ ñòåáëÿõ. Ðàçëè÷àþò äàëüíèé, èëè îñåâîé,
òðàíñïîðò âåùåñòâ (îò ëèñòüåâ ê êîðíÿì è îò êîðíåé ê ëèñòüÿì)
è áëèæíèé, èëè ðàäèàëüíûé. Ïðîâîäÿùàÿ ñèñòåìà ðàñòåíèé ñîñòî-
èò èç äâóõ ÷àñòåé:
2.1. Êñèëåìà, èëè äðåâåñèíà, îáåñïå÷èâàåò âîñõîäÿùèé òîê âîäû
è ìèíåðàëüíûõ ñîëåé îò êîðíåé ê âûøåëåæàùèì îðãàíàì. Äàëüíèé,
èëè îñåâîé, âîñõîäÿùèé òîê îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî òðàõåèäàì è ñîñó-
äàì. Òðàõåèäû — ìåðòâûå âûòÿíóòûå êëåòêè, ëèøåííûå öèòîïëàç-
ìû, èìåþùèå îäðåâåñíåâøèå ñòåíêè, â êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ ïîðû.
×åðåç ïîðîâóþ ìåìáðàíó ïðîèñõîäèò ôèëüòðàöèÿ ðàñòâîðîâ. Òîê
æèäêîñòè ïî òðàõåèäàì ìåäëåííûé, òàê êàê ïîðîâàÿ ìåìáðàíà ïðå-
ïÿòñòâóåò äâèæåíèþ âîäû. Òðàõåèäû âñòðå÷àþòñÿ ó âñåõ âûñøèõ
ðàñòåíèé, à ó áîëüøèíñòâà õâîùåé, ïëàóíîâ, ïàïîðîòíèêîâ è ãîëîñå-
ìåííûõ ñëóæàò åäèíñòâåííûìè ïðîâîäÿùèìè ýëåìåíòàìè êñèëå-
ìû. Ó ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé ðàçâèòû ñîñóäû — íåïðåðûâíûå
ïîëûå òðóáêè, ñîñòîÿùèå èç îòäåëüíûõ ÷ëåíèêîâ, ðàñïîëîæåííûõ
äðóã íàä äðóãîì.  ÷ëåíèêàõ èìåþòñÿ ñêâîçíûå îòâåðñòèÿ — ïåðôî-
ðàöèè, áëàãîäàðÿ êîòîðûì áûñòðîòà òîêà ðàñòâîðîâ ìíîãîêðàòíî óâå-
ëè÷èâàåòñÿ. Îáîëî÷êè ñîñóäîâ ïðîïèòûâàþòñÿ ëèãíèíîì è ïðèäàþò
ñòåáëþ äîïîëíèòåëüíóþ ïðî÷íîñòü.
2.2. Ôëîýìà ðàñïîëàãàåòñÿ ñíàðóæè îò äðåâåñèíû, âõîäèò â
ñîñòàâ ëóáà è îáåñïå÷èâàåò íèñõîäÿùèé òîê, ò.å. ñëóæèò äëÿ ïðî-
âåäåíèÿ ïðîäóêòîâ ôîòîñèíòåçà ê ìåñòàì èõ èñïîëüçîâàíèÿ èëè
îòëîæåíèÿ â çàïàñ (ïîäçåìíûå îðãàíû, ñîçðåâàþùèå ïëîäû, ñåìå-
íà è äð.) Íèñõîäÿùèé òîê îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ îñóùåñòâëÿåòñÿ
ïî ñèòîâèäíûì òðóáêàì, âõîäÿùèì â ñîñòàâ ïðîâîäÿùåé òêàíè —
ôëîýìû (ëóá). Ôëîýìà ñîäåðæèò òàêæå ýëåìåíòû ìåõàíè÷åñêîé
òêàíè, ïàðåíõèìíûå êëåòêè è äð. Ñèòîâèäíûå òðóáêè ñîñòîÿò èç
÷ëåíèêîâ, ïîïåðå÷íûå ïåðåãîðîäêè êîòîðûõ ïðîíèçàíû ìåëêèìè
îòâåðñòèÿìè, îáðàçóþùèìè «ñèòî». Êëåòêè ñèòîâèäíûõ òðóáîê ëè-
øåíû ÿäåð, íî ñîäåðæàò æèâóþ öèòîïëàçìó, îáðàçóþùóþ åäèíîå
öåëîå ñ öèòîïëàçìîé ñîñåäíèõ êëåòîê. Ñêîðîñòü äâèæåíèÿ ïî ñè-
òîâèäíûì òðóáêàì ìåíüøå, ÷åì ñêîðîñòü äâèæåíèÿ ïî ñîñóäàì.
Ýëåìåíòû ïðîâîäÿùåé ñèñòåìû âìåñòå ñ âîëîêíàìè ìåõàíè-
÷åñêîé òêàíè îáðàçóþò ïó÷êè. Ñîñóäèñòî-âîëîêíèñòûå ïó÷êè õîðî-
øî âèäíû â ëèñòüÿõ â âèäå æèëîê, îíè ðàñïðîñòðàíåíû â ñòåáëå,
êîðíÿõ, ïëîäàõ è îáúåäèíÿþò ðàñòåíèå â åäèíîå öåëîå.
96

3. Ìåõàíè÷åñêèå òêàíè îáåñïå÷èâàþò ïðî÷íîñòü îðãàíîâ ðàñ-

òåíèÿ: ñîïðîòèâëåíèå íàãðóçêàì íà ðàñòÿæåíèå, ñæàòèå è èçãèá.
Ïðî÷íîñòü è óïðóãîñòü êëåòîê ìåõàíè÷åñêèõ òêàíåé äîñòèãàåòñÿ
óòîëùåíèåì è îäðåâåñíåíèåì èõ îáîëî÷åê.  ìîëîäûõ ó÷àñòêàõ
ðàñòóùèõ îðãàíîâ ìåõàíè÷åñêèõ òêàíåé íåò. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì,
÷òî æèâûå êëåòêè, íàõîäÿñü â ñîñòîÿíèè òóðãîðà, áëàãîäàðÿ ïëîò-
íûì êëåòî÷íûì ñòåíêàì ïðèîáðåòàþò óïðóãîñòü. Ìåõàíè÷åñêèå
òêàíè íàèáîëåå ðàçâèòû â ñòåáëå, ãäå îíè ïðåäñòàâëåíû ëóáÿíûìè
è äðåâåñèííûìè âîëîêíàìè.  êîðíÿõ ìåõàíè÷åñêàÿ òêàíü ðàñïî-
ëàãàåòñÿ â öåíòðå îðãàíà. Ó ìíîãèõ ðàñòåíèé âîëîêíà ìåõàíè÷å-
ñêîé òêàíè îêðóæàþò ïðîâîäÿùèå ïó÷êè ñíàðóæè. Ðàçíîâèäíîñòè
ìåõàíè÷åñêîé òêàíè:
3.1. Êîëëåíõèìà ñîñòîèò èç æèâûõ âûòÿíóòûõ êëåòîê ñ íåðàâ-
íîìåðíî óòîëùåííûìè ñòåíêàìè, ðàñïîëàãàåòñÿ íåäàëåêî îò ýïè-
äåðìû, âñòðå÷àåòñÿ â òÿæàõ âäîëü æèëîê ëèñòüåâ. Ýòè êëåòêè ñïî-
ñîáíû ê ðîñòó è íå ïðåïÿòñòâóþò ðîñòó îðãàíîâ ðàñòåíèÿ â äëèíó.
3.2. Ñêëåðåíõèìà ïðåäñòàâëåíà âîëîêíàìè (âûòÿíóòûìè êëåò-
êàìè) è ñêëåðåèäàìè (ñôåðè÷åñêèìè êëåòêàìè) ñ ðàâíîìåðíî óòîë-
ùåííûìè ñòåíêàìè. Êëåòêè îáëàäàþò ïîâûøåííîé ïðî÷íîñòüþ çà
ñ÷åò îòëîæåíèé ëèãíèíà. Êëåòêè ñêëåðåíõèìû â çðåëîì ñîñòîÿíèè
ìåðòâû, íå ñïîñîáíû âûòÿãèâàòüñÿ, ïîýòîìó èõ ñîçðåâàíèå ïðîèñõî-
äèò ïîñëå çàâåðøåíèÿ ðîñòà îêðóæàþùèõ êëåòîê.
4. Îñíîâíûå òêàíè ñîñòîÿò èç æèâûõ ïàðåíõèìíûõ òîíêîñòåí-
íûõ êëåòîê ðàçíîîáðàçíîé ôîðìû. Ýòè êëåòêè îòíîñèòåëüíî ìàëî
äèôôåðåíöèðîâàíû, ðàñïîëàãàþòñÿ ìåæäó äðóãèìè ñïåöèàëèçè-
ðîâàííûìè òêàíÿìè è ñîñòàâëÿþò áîëüøóþ ÷àñòü òåëà ðàñòåíèÿ.
 çàâèñèìîñòè îò ôóíêöèè îñíîâíàÿ òêàíü ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà íå-
ñêîëüêî ãðóïï: àññèìèëÿöèîííóþ, çàïàñàþùóþ, âîäîíîñíóþ è âîç-
äóõîíîñíóþ ïàðåíõèìû.
4.1. Àññèìèëÿöèîííàÿ òêàíü (õëîðåíõèìà). Êëåòêè ñîäåðæàò
ìíîãî õëîðîïëàñòîâ, â íèõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ôîòîñèíòåç. Îíè ðàñïî-
ëàãàþòñÿ ïîä ïðîçðà÷íîé ýïèäåðìîé â ëèñòüÿõ, ìîëîäûõ çåëåíûõ
ñòåáëÿõ.
4.2. Çàïàñàþùàÿ òêàíü. Â ýòèõ êëåòêàõ îòêëàäûâàþòñÿ áåëêè,
æèðû, óãëåâîäû è äðóãèå âåùåñòâà (õàðàêòåðíî äëÿ ýíäîñïåðìà è
çàðîäûøåé ñåìÿí, êëóáíåé, ëóêîâèö). Êëåòêè çàïàñàþùåé òêàíè
èìåþòñÿ â ñòåáëÿõ, êîðíÿõ è êîðíåâèùàõ.
4.3. Âîäîíîñíàÿ ïàðåíõèìà ñîäåðæèòñÿ â ñòåáëÿõ è ëèñòüÿõ
ðàñòåíèé ïóñòûííûõ ìåñòîîáèòàíèé (êàêòóñû, àãàâû, àëîý) è ñî-
ëîí÷àêîâ, çëàêîâ. Óäåðæàíèþ âîäû â ýòèõ êëåòêàõ ñïîñîáñòâóþò
ñëèçèñòûå âåùåñòâà.
 97
4.4. Âîçäóõîíîñíàÿ ïàðåíõèìà (àýðåíõèìà) — ðûõëàÿ ïàðåí-
õèìà ñ ðàçâèòûìè ìåæêëåòî÷íûìè ïðîñòðàíñòâàìè (ìåæêëåòíè-
êàìè), â êîòîðûå ïðîíèêàåò âîçäóõ, ñëóæèò äëÿ ñíàáæåíèÿ òêàíåé
êèñëîðîäîì. Âñòðå÷àåòñÿ ó íåêîòîðûõ âèäîâ áîëîòíûõ ðàñòåíèé.
Êëåòêè ïàðåíõèìû èãðàþò òàêæå âàæíóþ ðîëü â òðàíñïîðòå
âåùåñòâ ïî ðàñòåíèþ. Ó òðàâÿíèñòûõ ðàñòåíèé âûïîëíÿþò ôóíê-
öèþ îïîðû.
5. Âûäåëèòåëüíûå (ñåêðåòîðíûå) òêàíè ïðåäñòàâëåíû ñìîëÿ-
íûìè è ýôèðíîìàñëÿíûìè õîäàìè, æåëåçàìè, æåçèñòûìè âîëîñ-
êàìè, íåêòàðíèêàìè, ìëå÷íèêàìè, îáðàçîâàíèÿìè, âûäåëÿþùèìè
êàïåëüíî-æèäêóþ âîäó.
Êàïåëüíî-æèäêàÿ âîäà âûäåëÿåòñÿ â îñíîâíîì ó îáèòàòåëåé
âëàæíûõ ìåñò îñîáûìè âîäÿíûìè óñòüèöàìè. Ñåêðåòû, îáðàçóåìûå
âûäåëèòåëüíûìè òêàíÿìè, âûïîëíÿþò ðàçíîîáðàçíûå ôóíêöèè (çà-
ùèòíàÿ, ó÷àñòèå â îïûëåíèè, âûäåëåíèå íåðàñòâîðèìûõ âåùåñòâ).
ÎÐÃÀÍÛ ÂÛÑØÈÕ ÐÀÑÒÅÍÈÉ
Ó ðàñòåíèé âûäåëÿþò îðãàíû âåãåòàòèâíûå è ðåïðîäóêòèâ-
íûå (îðãàíû ðàçìíîæåíèÿ). Âåãåòàòèâíûå îðãàíû âûñøèõ ðàñòå-
íèé: êîðåíü è ïîáåã (ñòåáåëü è ëèñò). Ãåíåðàòèâíûå îðãàíû ðàñ-
òåíèÿ — öâåòîê, ïëîä, ñåìÿ.
Êîðåíü
Êîðåíü — îñåâîé ïîäçåìíûé îðãàí, ðàäèàëüíî ñèììåòðè÷íûé,
âûïîëíÿåò ñëåäóþùèå ôóíêöèè:
1. Çàêðåïëåíèå ðàñòåíèÿ â ïî÷âå.
2. Ïîãëîùåíèå èç ïî÷âû âîäû è ìèíåðàëüíûõ âåùåñòâ.
3. Íàêîïëåíèå çàïàñíûõ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (â êîðíåïëîäàõ,
êîðíåâûõ êëóáíÿõ).
4. Ñèíòåç ôèçèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ (âèòàìèíû, ãîð-
ìîíû, àìèíîêèñëîòû è äð.).
5. Îáðàçîâàíèå íîâûõ íàäçåìíûõ ïîáåãîâ.
6. Ïðîâåäåíèå ðàñòâîðîâ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ ïî ïðîâîäÿùèì
òêàíÿì.
Äâèæåíèå ðàñòâîðîâ ïî ñîñóäàì â âîñõîäÿùåì íàïðàâëåíèè
îáåñïå÷èâàåòñÿ êîðíåâûì äàâëåíèåì — àêòèâíûì íàãíåòàíèåì ðà-
ñòâîðîâ â ñîñóäû æèâûìè êëåòêàìè êîðíÿ.
 ïðîöåññå ïðèñïîñîáëåíèÿ ðàñòåíèé ê ðàçëè÷íûì óñëîâèÿì
ñóùåñòâîâàíèÿ êîðíè ïðèîáðåëè íåêîòîðûå äîïîëíèòåëüíûå ôóí-
êöèè: ðàçâèòèå ñîêðàòèòåëüíûõ, èëè âòÿãèâàþùèõñÿ êîðíåé (âòÿ-
ãèâàåò â ïî÷âó ó ìíîãîëåòíèõ ðàñòåíèé îñíîâàíèÿ ïîáåãîâ ñ ïî÷-
êàìè âîçîáíîâëåíèÿ), äûõàòåëüíûõ êîðíåé, îáðàçîâàíèå ìèêîðè-
çû ñ ãðèáàìè.
98

Êîðíåâàÿ ñèñòåìà — ñîâîêóïíîñòü êîðíåé îäíîãî ðàñòåíèÿ.

 ñîñòàâ êîðíåâîé ñèñòåìû âõîäÿò ãëàâíûé êîðåíü, áîêîâûå è ïðè-
äàòî÷íûå êîðíè. Ãëàâíûé êîðåíü ïðîèñõîäèò îò çàðîäûøåâîãî êî-
ðåøêà, áîêîâîé — âîçíèêàåò ñáîêó íà äðóãîì êîðíå, áëàãîäàðÿ åãî
âåòâëåíèþ, ïðèäàòî÷íûé — êîðåíü îò ëèñòüåâ èëè ñòåáëÿ.
Èçâåñòíû äâà òèïà êîðíåâûõ ñèñòåì — ñòåðæíåâàÿ è ìî÷êîâà-
òàÿ. Ó ñòåðæíåâîé êîðíåâîé ñèñòåìû, ñâîéñòâåííîé áîëüøèíñòâó
äâóäîëüíûõ ðàñòåíèé (ëîïóõ, êëåâåð, îäóâàí÷èê), ãëàâíûé êîðåíü
õîðîøî âûðàæåí, äðóãèå êîðíè çàíèìàþò ïîä÷èíåííîå ïîëîæå-
íèå. Åñëè çàðîäûøåâûé êîðåøîê áûñòðî îòìèðàåò, âìåñòî íåãî ó
îñíîâàíèÿ ïîáåãà îáðàçóþòñÿ ïðèäàòî÷íûå êîðíè, îò êîòîðûõ îò-
õîäÿò áîêîâûå êîðíè. Òàê ôîðìèðóåòñÿ ìî÷êîâàòàÿ êîðíåâàÿ ñèñ-
òåìà, ñâîéñòâåííàÿ îäíîäîëüíûì ðàñòåíèÿì è ìíîãèì òðàâÿíèñ-
òûì äâóäîëüíûì (ëþòèê, ïåðâîöâåò, ïøåíèöà).
Íà ïðîäîëüíîì ðàçðåçå ðàñòóùåãî êîðíÿ ìîæíî âûäåëèòü ðÿä
çîí, íå èìåþùèõ ðåçêèõ ãðàíèö (ðèñ. 28):
1. Êîðåíü îáëàäàåò íåîãðàíè÷åííûì ðîñòîì. Ðàñòåò âåðõóø-
êîé (êîíóñ íàðàñòàíèÿ), çàùèùåííîé êîðíåâûì ÷åõëèêîì — êîë-
ïà÷êîì èç íåñêîëüêèõ ñëîåâ êëåòîê. Êîðíåâîé ÷åõëèê îïðåäåëÿåò
òàêæå íàïðàâëåííîñòü ðîñòà êîðíÿ.
2. Ïîä íèì íàõîäèòñÿ çîíà äåëåíèÿ, ãäå êëåòêè èíòåíñèâíî
ðàçìíîæàþòñÿ, îáóñëîâëèâàÿ ðîñò êîðíÿ â äëèíó.
3. Êëåòêè, ïåðåñòàâøèå äåëèòüñÿ, âûòÿãèâàþòñÿ âäîëü îñè êîð-
íÿ è óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ — ýòî çîíà àêòèâíîãî ðîñòà èëè
ðàñòÿæåíèÿ.
4. Çàòåì êëåòêè íà÷èíàþò èçìåíÿòüñÿ (äèôôåðåíöèðîâàòüñÿ)
è ïðèîáðåòàþò âèä è ñâîéñòâà òîé òêàíè, â êîòîðóþ îíè âîéäóò.
Ýòà ÷àñòü êîðíÿ — çîíà äèôôåðåíöèàöèè. Çà íåé, âûøå ïî êîðíþ,
íàõîäÿòñÿ ïåðâè÷íûå ïî ïðîèñõîæäåíèþ ïîñòîÿííûå òêàíè — ïî-
êðîâíàÿ òêàíü (ðèçîäåðìà), îñíîâíàÿ è ïðîâîäÿùàÿ òêàíè.
5. Äàëåå ðàñïîëîæåíà çîíà âñàñûâàíèÿ — ó÷àñòîê êîðíÿ ñ ðè-
çîäåðìîé (êîðíåâûìè âîëîñêàìè) — íà ðàññòîÿíèè 1–3 ìì îò êîí-
÷èêà êîðíÿ. ×àñòü êëåòîê ðèçîäåðìû îáðàçóåò âûðîñòû — êîðíå-
âûå âîëîñêè, ïîãëîùàþùèå âîäó è ìèíåðàëüíûå ñîëè èç ïî÷âû.
Êîðíåâûå âîëîñêè âðàñòàþò â ïî÷âó, óâåëè÷èâàÿ âñàñûâàþùóþ ïî-
âåðõíîñòü êîðíÿ è åãî îïîðíûå ñâîéñòâà. Âûøå ýòîé çîíû ïîêðîâ-
íàÿ âñàñûâàþùàÿ òêàíü (ðèçîäåðìà) îòìèðàåò è ñëóùèâàåòñÿ, îä-
íàêî ñíîâà âîññòàíàâëèâàåòñÿ çà ñ÷åò çîíû äèôôåðåíöèàöèè ïî ìåðå
ðîñòà êîðíÿ â äëèíó. Âûøå çîíû âñàñûâàíèÿ, ãäå ðèçîäåðìà îòñóò-
ñòâóåò, çàùèòíóþ ôóíêöèþ âûïîëíÿåò íàðóæíûé ñëîé êëåòîê
êîðû — ýêçîäåðìà.
 99

Ðèñ. 28. Àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå êîðíÿ:

À — äâóäîëüíîå ðàñòåíèå: 1 — êîðíåâîé âîëîñîê; 2 — ñëîé êëåòîê ñ êîðíå-
âûìè âîëîñêàìè (âèäîèçìåíåííûé ýïèäåðìèñ); 3 — ýêçîäåðìà; 4 — êîðà;
5 — ýíäîäåðìà; 6 — ïåðèöèêë; 7 — ôëîýìà (÷åðåäóåòñÿ ñ êñèëåìîé);
8 — ïðîòîêñèëåìà; 9 — ìåòàêñèëåìà; 10 — êàìáèé (èìååòñÿ ó íåêîòîðûõ
äâóäîëüíûõ); Á — îäíîäîëüíîå ðàñòåíèå: 1 — êîðíåâîé âîëîñîê; 2 — ñëîé
êëåòîê ñ êîðíåâûìè âîëîñêàìè; 3 — ýêçîäåðìà; 4 — êîðà; 5 — ýíäî-
äåðìà; 6 — ïåðèöèêë; 7 — ôëîýìà; 8 — ïðîòîêñèëåìà; 9 — ìåòàêñèëåìà;
10 — ñåðäöåâèíà

6. Çà çîíîé âñàñûâàíèÿ ñëåäóåò çîíà âåòâëåíèÿ (çäåñü îòðàñ-

òàþò áîêîâûå êîðíè).
7. Çîíà ïðîâåäåíèÿ âåùåñòâ îáåñïå÷èâàåò òðàíñïîðò âñàñûâàå-
ìûõ âåùåñòâ ê äðóãèì îðãàíàì ðàñòåíèÿ.
Íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå êîðíÿ â çîíå âñàñûâàíèÿ ìîæíî ïîä ìèê-
ðîñêîïîì ðàññìîòðåòü åãî âíóòðåííåå ñòðîåíèå íà êëåòî÷íîì è òêà-
íåâîì óðîâíå (ðèñ. 28).
Íà ïîâåðõíîñòè êîðíÿ — ðèçîäåðìà, ïîä íåé — êîðà. Íàðóæ-
íûé ñëîé êîðû — ýêçîäåðìà, âîâíóòðü îò íåå — îñíîâíàÿ ïàðåí-
õèìà. Åå òîíêîñòåííûå æèâûå êëåòêè âûïîëíÿþò çàïàñàþùóþ ôóí-
êöèþ, ïðîâîäÿò ðàñòâîðû ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â ðàäèàëüíîì íà-
ïðàâëåíèè — îò âñàñûâàþùåé òêàíè ê ñîñóäàì äðåâåñèíû.  íèõ
æå ïðîèñõîäèò ñèíòåç ðÿäà æèçíåííî âàæíûõ äëÿ ðàñòåíèé îðãà-
100
íè÷åñêèõ âåùåñòâ. Ïðîâåäåíèå âåùåñòâ ê êîðå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî
ñèìïëàñòó (÷åðåç ïðîòîïëàñò) è àïîïëàñòó (ïî ìåæêëåòíèêàì è
îáîëî÷êàì êëåòîê). Âíóòðåííèé ñëîé êîðû — ýíäîäåðìà. Ðàñòâî-
ðû ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ïîñòóïàþùèå èç êîðû â öåíòðàëüíûé
öèëèíäð, ÷åðåç êëåòêè ýíäîäåðìû ïðîõîäÿò òîëüêî ïî ñèìïëàñòó.
Ïðîéòè ðàñòâîðàì ïî àïîïëàñòó ÷åðåç ýíäîäåðìó íåâîçìîæíî èç-
çà îòñóòñòâèÿ ìåæêëåòíèêîâ è íàëè÷èÿ ó ýíäîäåðìàëüíûõ êëåòîê
âèäîèçìåíåííûõ îáîëî÷åê, íå ïðîïóñêàþùèõ ðàñòâîðû.
Êîðà îêðóæàåò öåíòðàëüíûé öèëèíäð êîðíÿ. Îíà ãðàíè÷èò ñî
ñëîåì êëåòîê, äîëãî ñîõðàíÿþùèõ ñïîñîáíîñòü ê äåëåíèþ — ïåðè-
öèêëîì. Êëåòêè ïåðèöèêëà äàþò íà÷àëî áîêîâûì êîðíÿì, ïðèäà-
òî÷íûì ïî÷êàì è âòîðè÷íûì îáðàçîâàòåëüíûì òêàíÿì. Âîâíóòðü
îò ïåðèöèêëà, â öåíòðå êîðíÿ, íàõîäÿòñÿ ïðîâîäÿùèå òêàíè: ëóá è
äðåâåñèíà. Âìåñòå îíè îáðàçóþò ïðîâîäÿùèé ïó÷îê.
Íàäçåìíàÿ ÷àñòü ðàñòåíèé — ñèñòåìà âåòâÿùèõñÿ ïîáåãîâ.

Ñòåáåëü
Ïîáå㠗 îðãàí ðàñòåíèÿ, ñîñòîÿùèé èç ñòåáëÿ, ëèñòüåâ è ïî-
÷åê. Ñòåáåëü — ÷àñòü ïîáåãà, îñóùåñòâëÿþùàÿ ñâÿçü ìåæäó êîðíÿ-
ìè è ëèñòüÿìè. Ó÷àñòîê ñòåáëÿ, îò êîòîðîãî îòõîäèò ëèñò (èëè
ëèñòüÿ) — óçåë, à ðàññòîÿíèå ìåæäó ñîñåäíèìè óçëàìè — ìåæäî-
óçëèå. Ïåðâûé (ãëàâíûé) ïîáåã ðàñòåíèÿ îáðàçóåòñÿ èç çàðîäûøå-
âîãî ïîáåãà. Ïîáåãè âòîðîãî, òðåòüåãî è ò. ä. ïîðÿäêîâ ðàçâèâàþòñÿ
èç áîêîâûõ ïî÷åê.
Ïî÷êà — çà÷àòî÷íûé ïîáåã ñîñòîèò èç óêîðî÷åííîãî ñòåáëÿ ñ
çà÷àòî÷íûìè ëèñòüÿìè è îêðóæåíà ïî÷å÷íûìè ÷åøóÿìè, âûïîë-
íÿþùèìè çàùèòíóþ ôóíêöèþ. ×åøóè — âèäîèçìåíåííûå ëèñòüÿ.
Ðàçëè÷àþò âåðõóøå÷íûå è áîêîâûå ïî÷êè. Âåðõóøå÷íàÿ ïî÷êà —
âåðõóøêà ñòåáëÿ, âêëþ÷àþùàÿ êîíóñ íàðàñòàíèÿ, ðàçìíîæåíèå
êëåòîê êîòîðîãî îáåñïå÷èâàåò ðîñò ñòåáëÿ â äëèíó, ôîðìèðîâàíèå
ëèñòüåâ è áîêîâûõ ïî÷åê. Èç âåðõóøå÷íîé ïî÷êè âûðàñòàåò ãëàâ-
íûé ïîáåã, à èç áîêîâûõ — áîêîâûå ïîáåãè (ïîáåãè âòîðîãî ïîðÿä-
êà). Áîêîâûå ïî÷êè âîçíèêàþò â ïàçóõå ëèñòà è ðàñïîëàãàþòñÿ îï-
ðåäåëåííûì îáðàçîì. Ïðèäàòî÷íûå ïî÷êè íà ëþáîé ÷àñòè ñòåáëÿ,
êîðíÿõ, ëèñòüÿõ îáåñïå÷èâàþò âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå ðàñòåíèé.
Öâåòî÷íûå ïî÷êè îáðàçóþò öâåòêè (ðèñ. 29).
Âåòâëåíèå ñòåáëÿ (ðèñ. 30) íåîáõîäèìî äëÿ óâåëè÷åíèÿ ïëîùàäè
ñîïðèêîñíîâåíèÿ ñî ñðåäîé. Ðàçëè÷àþò âåðõóøå÷íîå è áîêîâîå âåòâ-
ëåíèå. Âåðõóøå÷íîå âåòâëåíèå, íàèáîëåå ïðîñòîå è äðåâíåå, âñòðå÷à-
åòñÿ ó ðàçíûõ ãðóïï ðàñòåíèé — îò âîäîðîñëåé äî ïëàóíîâ. Âåðõóø-
êà ãëàâíîé îñè ðàñòåíèÿ äèõîòîìè÷åñêè âåòâèòñÿ è äàåò íà÷àëî äâóì
 101

4
2
3

3 2
1

4
1
À Á

Ðèñ. 29. Ñòðîåíèå ïî÷åê:

À — ëèñòîâàÿ ïî÷êà: 1 — ïî÷å÷íûå ÷åøóåâèäíûå ëèñòüÿ; 2 — çåëåíûå
ëèñòüÿ; 3 — êîíóñ íàðàñòàíèÿ ñòåáëÿ; 4 — ñòåáåëü; Á — öâåòî÷íàÿ ïî÷-
êà: 1 — ñòåáåëü; 2 — ïî÷å÷íûå ÷åøóåâèäíûå ëèñòüÿ; 3 — çåëåíûå ëèñòüÿ;
4 — ñîöâåòèå

3 1 2

2
2 2 3

3 3
1
1 2

3 3
3
3 2
3 3
2 2
2 1
1
1
1

Ðèñ. 30. Òèïû âåòâëåíèÿ:

1 — îñü âåòâëåíèÿ I ïîðÿäêà; 2 — îñü âåòâëåíèÿ II ïîðÿäêà; 3 — îñü âåòâ-
ëåíèÿ III ïîðÿäêà
102
îñÿì ñëåäóþùåãî ïîðÿäêà. Áîêîâîå âåòâëåíèå — îò ãëàâíîé îñè ðà-
ñòåíèÿ îòõîäÿò áîêîâûå îñè. Ïðè ìîíîïîäèàëüíîì áîêîâîì âåòâëå-
íèè âåðõóøå÷íàÿ ïî÷êà àêòèâíà íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè ðàñòå-
íèÿ è ãëàâíàÿ îñü èìååò íåîãðàíè÷åííûé âåðõóøå÷íûé ðîñò (õàðàê-
òåðíî äëÿ ìíîãèõ ãîëîñåìåííûõ è ÷àñòè òðàâÿíèñòûõ ïîêðûòîñå-
ìåííûõ).
Áîëüøèíñòâó ïîêðûòîñåìåííûõ ñâîéñòâåí ñèìïîäèàëüíûé òèï
âåòâëåíèÿ — âåðõóøå÷íàÿ ïî÷êà îòìèðàåò èëè ïðåêðàùàåò ðîñò,
â òî âðåìÿ êàê áîêîâûå ïîáåãè óñèëåííî ðàçâèâàþòñÿ, ôîðìèðó-
þòñÿ íàçåìíàÿ ÷àñòü êóñòàðíèêîâ, êðîíû äåðåâüåâ.
Ôîðìû ïîáåãîâ î÷åíü ðàçíîîáðàçíû ïî íàïðàâëåíèþ ðîñòà,
î÷åðòàíèÿì.
Ïî íàïðàâëåíèþ ðîñòà: ïðÿìîñòîÿ÷èå (ùàâåëü êîíñêèé), âüþ-
ùèåñÿ (âüþíîê ïîëåâîé), ëàçàþùèå (æèâó÷êà ïîëçó÷àÿ), ïîëçó÷èå
ïîáåãè (êëåâåð ïîëçó÷èé).
Ïî ñòåïåíè îäðåâåñíåâåíèÿ: îäðåâåñíåâøèå (äåðåâüÿ è êóñòàð-
íèêè) è òðàâÿíèñòûå ðàñòåíèÿ.
Ñòåáåëü — îñåâàÿ ÷àñòü ïîáåãà âûïîëíÿåò ñëåäóþùèå ôóíêöèè.
1) Îïîðíàÿ — îïîðà äëÿ ëèñòüåâ, ïî÷åê, ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ.
2) Òðàíñïîðòíàÿ — ïðîâåäåíèå ðàñòâîðîâ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ.
3) Çàïàñàþùàÿ — íàêîïëåíèå çàïàñíûõ âåùåñòâ.
4) Ãàçîîáìåíà — ÷åðåç óñòüèöà â êîæèöå è ÷å÷åâè÷êè â ïðîáêå.
5) Ñèíòåòè÷åñêàÿ — ó÷àñòèå çåëåíûõ ñòåáëåé â ôîòîñèíòåçå.
6) Âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ ðàñòåíèé è çàùèòû èõ îò ïî-
åäàíèÿ.
Ñòðîåíèå ñòåáëÿ äðåâåñíîãî ðàñòåíèÿ. Íà ïîïåðå÷íîì ðàçðåçå
ñòåáëÿ ðàçëè÷àþòñÿ íåñêîëüêî ñëîåâ (ðèñ. 31). Íàðóæíûé ñëîé —
êîðà, ïîä êîðîé — øèðîêèé ñëîé äðåâåñèíû, â öåíòðå — ñåðäöåâèíà.
Ìîëîäûå (îäíîëåòíèå) ñòåáëè ñíàðóæè ïîêðûòû êîæèöåé —
ïåðâè÷íîé ïîêðîâíîé òêàíüþ, êîòîðàÿ çàòåì çàìåùàåòñÿ ïðîáêîé.
Óæå â ïåðâûé ãîä æèçíè ïîáåãà ïîä êîæèöåé çàêëàäûâàåòñÿ ïðîá-
êîâûé êàìáèé (áîêîâàÿ ìåðèñòåìà), êîòîðûé, äåëÿñü, ïîðîæäàåò
ïðîáêó (âòîðè÷íóþ ïîêðîâíóþ òêàíü). Ïðîáêà áîëåå íàäåæíî çàùè-
ùàåò âíóòðåííèå òêàíè ñòåáëÿ îò âûñûõàíèÿ, ìåõàíè÷åñêèõ ïîâðåæ-
äåíèé, ïðîíèêíîâåíèÿ áîëåçíåòâîðíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ, è ò. ä.
Ïîä âòîðè÷íîé ïîêðîâíîé òêàíüþ íàõîäÿòñÿ îñíîâíûå òêàíè,
îáðàçóþùèå ïåðâè÷íóþ êîðó ñòåáëÿ: ñëîè êîëëåíõèìû (ìåõàíè-
÷åñêàÿ òêàíü), ãðàíè÷àùèå ñ òîíêîñòåííûìè êëåòêàìè ïàðåíõèìû.
Âíóòðåííèé ñëîé îñíîâíîé òêàíè — êðàõìàëîíîñíîå âëàãàëèùå
(êëåòêè ñîäåðæàò êðàõìàëüíûå çåðíà).
Ïåðâè÷íàÿ êîðà ïðèëåãàåò ê ëóáó — ïðîâîäÿùåé òêàíè, ñîñòî-
ÿùåé èç ñèòîâèäíûõ òðóáîê ñ êëåòêàìè-ñïóòíèöàìè, ïàðåíõèìû
 103

Ðèñ. 31. Àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå ñòåáëÿ:

À — äâóäîëüíîå ðàñòåíèå: 1 — êóòèêóëà (îáðàçîâàíà èç êóòèíà);
2 — ýïèäåðìèñ (îäíîñëîéíûé); 3 — êîðà: à — êîëëåíõèìà, á — ïàðåíõèìà;
4 — ýíäîäåðìà; 5 — ñåðäöåâèíà (ïàðåíõèìà); 6 — ýïèäåðìàëüíûé âîëîñîê;
7 — ìåæïó÷êîâûé êàìáèé; 8 — âíóòðèïó÷êîâûé êàìáèé; 9 — ïðîâîäÿùèé
ïó÷îê; 10 — ïåðèöèêë (âîëîêíà ñêëåðåíõèìû); 11 — ôëîýìà (ñèòîâèäíûå òðóá-
êè, êëåòêè-ñïóòíèöû, ïàðåíõèìà, âîëîêíà); 12 — âíóòðèïó÷êîâûé êàìáèé;
13 — ìåòàêñèëåìà (çðåëûå ñîñóäû êñèëåìû, âîëîêíà è ïàðåíõèìà); 14 —
ïðîòîêñèëåìà; ñîñóäû ñ êîëü÷àòûìè è ñïèðàëüíûìè óòîëùåíèÿìè;
Á — îäíîäîëüíîå ðàñòåíèå: 1 — êóòèêóëà (êàê ó äâóäîëüíûõ); 2 — ýïèäåð-
ìèñ (êàê ó äâóäîëüíûõ); 3 — ãèïîäåðìà (êîëëåíõèìà, â íàðóæíûõ êëåòêàõ
ìîãóò áûòü õëîðîïëàñòû); 4 — îñíîâíàÿ òêàíü (ïàðåíõèìà; íåò äåëåíèÿ íà
êîðó è ñåðäöåâèíó); 5 — ñîñóäèñòûå ïó÷êè (ìíîãî÷èñëåííûå, ðàçáðîñàííûå,
ê öåíòðó êðóïíåå); 6 — ïåðèöèêë, èëè îáêëàäêà ïðîâîäÿùåãî ïó÷êà (ñêëåðåí-
õèìà, îêðóæàþùàÿ ïó÷îê); 7 — ôëîýìà (òîëüêî ñèòîâèäíûå òðóáêè è êëåò-
êè-ñïóòíèöû); 8 — ìåòàêñèëåìà (äâà áîëüøèõ ñîñóäà); 9 — ïðîòîêñèëåìà;
10 — ëèçèãåííûé êàíàë (îáðàçîâàëñÿ â ðåçóëüòàòå ðàçðóøåíèÿ ïðîòîêñèëåìû)
104
è âîëîêîí. Ñèòîâèäíàÿ òðóáêà îáðàçîâàíà æèâûìè êëåòêàìè (÷ëå-
íèêàìè òðóáêè), íà ïîïåðå÷íûõ ñòåíêàõ êîòîðûõ èìåþòñÿ ìíîãî-
÷èñëåííûå îòâåðñòèÿ («ñèòà»). Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ êëåòîê
òðóáêè ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå ÿäðà, èñ÷åçàþùåãî ïî ìåðå ïðåâðàùå-
íèÿ ìåðèñòåìàòè÷åñêèõ êëåòîê â ÷ëåíèêè òðóáêè. Ïî ñèòîâèäíûì
òðóáêàì èäåò òîê ðàñòâîðîâ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ îò ëèñòüåâ êî
âñåì ÷àñòÿì ðàñòåíèÿ.
Çà ëóáîì, áëèæå ê öåíòðó ñòåáëÿ, íàõîäèòñÿ äðåâåñèíà — ïðî-
âîäÿùàÿ òêàíü, ïðîâîäÿùèìè ýëåìåíòàìè êîòîðîé ÿâëÿþòñÿ ñîñó-
äû è òðàõåèäû, à òàêæå â äðåâåñèíå ñîäåðæàòñÿ ïàðåíõèìà è âî-
ëîêíà. Ñîñóäû — ñåðèÿ ìåðòâûõ êëåòîê (÷ëåíèêîâ ñîñóäà), ðàñïî-
ëîæåííûõ äðóã ïîä äðóãîì, ñ îòâåðñòèÿìè íà ïîïåðå÷íûõ ñòåíêàõ
êëåòîê. Òðàõåèäû — óäëèíåííûå ìåðòâûå êëåòêè.
Ìåæäó ëóáîì è äðåâåñèíîé íàõîäèòñÿ êàìáèé — ñëîé êëåòîê
áîêîâîé ìåðèñòåìû, äåëåíèå êëåòîê êîòîðîãî îáóñëîâëèâàåò ðîñò
ñòåáëÿ â òîëùèíó è îáåñïå÷èâàåò ôîðìèðîâàíèå ïðîâîäÿùåé ñèñ-
òåìû. Äðåâåñèíà ñîñòàâëÿåò îñíîâíóþ ÷àñòü ñòåáëÿ, ïðèðàñòàåò åå
áîëüøå, ÷åì ëóáà. Ãîäè÷íîå êîëüöî — ïðèðîñò äðåâåñèíû ïî òîë-
ùèíå ñòåáëÿ çà ãîä.
 öåíòðå ñòåáëÿ ðàñïîëîæåíà ñåðäöåâèíà, îáðàçîâàííàÿ ïàðåí-
õèìíûìè êëåòêàìè, â êîòîðûõ íàêàïëèâàþòñÿ ïèòàòåëüíûå âåùå-
ñòâà. Ó äðåâåñíûõ ðàñòåíèé ñèëüíî ðàçâèòû ìåõàíè÷åñêèå òêàíè.
Âèäîèçìåíåíèÿ ñòåáëÿ — êëóáíè, ëóêîâèöû, êîðíåâèùà, êî-
ëþ÷êè.

Ëèñò
Ëèñò çàíèìàåò áîêîâîå ïîëîæåíèå íà ñòåáëå. Ïî ñòðîåíèþ ëèñò
âêëþ÷àåò ëèñòîâóþ ïëàñòèíêó, ÷åðåøîê, îñíîâàíèå. Áåç ÷åðåøêà —
ñèäÿ÷èå ëèñòüÿ. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ ïðè îñíîâàíèè ÷åðåøêà ðàçâè-
âàþòñÿ ïðèëèñòíèêè.
Ïî ôîðìå ëèñòüÿ áûâàþò îêðóãëûìè, ëàíöåòîâèäíûìè, ñòðå-
ëîâèäíûìè (ðèñ. 32).
Ëèñòüÿ ïîäðàçäåëÿþò íà ïðîñòûå è ñëîæíûå. Ïðîñòîé ëèñò ñî-
ñòîèò èç ëèñòîâîé ïëàñòèíêè è ÷åðåøêà. Ïðîñòûå ëèñòüÿ ìîãóò áûòü
öåëüíûìè (ñâîéñòâåííû ìíîãèì äåðåâüÿì) è ëîïàñòíûìè (ïëàñòèí-
êà ðàññå÷åíà íà ëîïàñòè). Ñëîæíûé ëèñò èìååò íåñêîëüêî ëèñòîâûõ
ïëàñòèíîê íà îäíîì ÷åðåøêå. Ó ñëîæíûõ ëèñòüåâ íåñêîëüêî ëèñòî-
âûõ ïëàñòèíîê ìîãóò ïðèêðåïëÿòüñÿ â îäíîé òî÷êå — ïàëü÷àòî-
ñëîæíûå ëèñòüÿ (ó êàøòàíà, ëþïèíà). Ðàçëè÷àþò òàêæå ïåðèñòî-
ñëîæíûå ëèñòüÿ, ó êîòîðûõ ëèñòîâûå ïëàñòèíêè ïðèêðåïëÿþòñÿ ïî
âñåé äëèíå ÷åðåøêà. Ïåðèñòîñëîæíûå ëèñòüÿ áûâàþò ïàðíîïåðèñ-
òûå è íåïàðíîïåðèñòûå. Ïàðíîïåðèñòûå çàêàí÷èâàþòñÿ ïàðîé ëèñòî-
 105

5 6
7 8
3 4
1

2
9
11 12 13 14
10
À

Á 1 2 3 4

4 7
1 2 3
5 6
Â
Ðèñ. 32. Ôîðìà ëèñòüåâ:
À — ïðîñòûå ëèñòüÿ: 1 — èãîëü÷àòûé; 2 — ëèíåéíûé; 3 — ïðîäîëãîâà-
òûé; 4 — ëàíöåòíûé; 5 — îâàëüíûé; 6 — îêðóãëûé; 7 — ÿéöåâèäíûé;
8 — îáðàòíîÿéöåâèäíûé; 9 — ðîìáè÷åñêèé; 10 — ëîïàò÷àòûé; 11 — ñåðäöå-
âèäíî-ÿéöåâèäíûé; 12 — ïî÷êîâèäíûé; 13 — ñòðåëîâèäíûé; 14 — êîïüå-
âèäíûé; Á — ñëîæíûå ëèñòüÿ: 1 — ïåðèñòî-ñëîæíûé; 2, 3 — òðîé÷àòûå;
4 — ïàëü÷àòîñëîæíûé;  — ëèñòüÿ ñ ðàñ÷ëåí¸ííîé ïëàñòèíêîé: 1 — ïàëü-
÷àòîëîïàñòíûé; 2 — ïàëü÷àòîðàññå÷¸ííûé; 3 — ïàëü÷àòîðàçäåëüíûé;
4 — ïåðèñòîëîïàñòíûé; 5 — ëèðîâèäíûé; 6 — ñòðóãîâèäíûé; 7 — òðîé÷à-
òîëîïàñòíûé

âûõ ïëàñòèíîê (íàïðèìåð, ó ãîðîõà), íåïàðíîïåðèñòûå — îäíèì

ëèñòêîì (ðÿáèíà). Òàê, ïëàñòèíêó ëèñòà õàðàêòåðèçóþò ñ ó÷åòîì
ôîðìû ëèñòà è åãî êðàÿ, æèëêîâàíèÿ.
Ëèñòîâûå ïëàñòèíêè ïðîíèçàíû æèëêàìè (ïðîâîäÿùèå ïó÷-
êè). Æèëêîâàíèå áûâàåò ïåðèñòîå èëè ñåò÷àòîå (ó äâóäîëüíûõ ðà-
ñòåíèé), ïàðàëëåëüíîå èëè äóãîâîå (ó îäíîäîëüíûõ).
Ëèñòüÿ ðàñïîëàãàþòñÿ íà ñòåáëÿõ â îïðåäåëåííîì ïîðÿäêå
(ðèñ. 33). Ðàçëè÷àþò î÷åðåäíîå ëèñòîðàñïîëîæåíèå — íà óçëå îäèí
 à â

á II
10
à 9
8
7
â 6
à
5

3 4
á
á 1 2
2 V
III
7 5

10

â 4
8
12
9 11
I
1
3
IV
6

Ðèñ. 33. Ëèñòîðàñïîëîæåíèå:

I — ìóòîâ÷àòîå (âîäÿíàÿ ñîñåíêà): à — êîíóñ íàðàñòàíèÿ ïîáåãà ñ ëèñòî-
âûìè çà÷àòêàìè, á — ÷àñòü ïîáåãà, ⠗ åãî äèàãðàììà; II — íàêðåñò
ñóïðîòèâíîå (ñèðåíü): à — ñõåìà ïîïåðå÷íîãî ñðåçà ïî÷êè, á — âèä ïîáåãà
ñâåðõó, ⠗ åãî äèàãðàììà; III — î÷åðåäíîå äâóðÿäíîå ñ ôîðìóëîé 1/2
(ãàñòåðèÿ): à — ïîïåðå÷íûé ñðåç ïî÷êè (ñõåìà), á — îáùèé âèä ðàñòåíèÿ,
⠗ åãî äèàãðàììà; IV — ñïèðàëüíîå (î÷åðåäíîå) ñ ôîðìóëîé 3/8 (ïîäîðîæ-
íèê); V — ñïèðàëüíîå (î÷åðåäíîå) ñ ôîðìóëîé 2/5 (äóá); âåòêà â áåçëèñò-
íîì ñîñòîÿíèè, ïîëîæåíèå ïî÷åê ñîîòâåòñòâóåò ëèñòîðàñïîëîæåíèþ
 107
ëèñò (áåðåçà, ëèïà, ðÿáèíà), ñóïðîòèâíîå — äâà ëèñòà (êëåí, êàëè-
íà, êðàïèâà), ìóòîâ÷àòîå — áîëåå òðåõ ëèñòüåâ (ýëîäåÿ, âåòðåííè-
öà, âîðîíèé ãëàç).
Ëèñò îñóùåñòâëÿåò ñëåäóþùèå îñíîâíûå ôóíêöèè:
1) Ôîòîñèíòåç — ñèíòåç îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ èç íåîðãàíè÷åñ-
êèõ (óãëåêèñëîãî ãàçà è âîäû) ïîä äåéñòâèåì ýíåðãèè ñîëíå÷íîãî
ñâåòà.
2) Ãàçîîáìåí — ïîãëîùåíèå è âûäåëåíèå óãëåêèñëîãî ãàçà è
êèñëîðîäà.
3) Òðàíñïèðàöèþ — èñïàðåíèå âîäû.
Ñòðîåíèå ëèñòà. Íà ðèñ. 34 ïðåäñòàâëåíî àíàòîìè÷åñêîå ñòðî-
åíèå ëèñòà. Ñâåðõó è ñíèçó ëèñò ïîêðûò ýïèäåðìèñîì (êîæèöåé),
âûïîëíÿþùèì çàùèòíóþ ôóíêöèþ. Êëåòêè ýïèäåðìèñà ïëîòíî
ïðèëåãàþò äðóã ê äðóãó, íàðóæíûå èõ ñòåíêè óòîëùåíû è ïðîïèòà-
íû æèðîïîäîáíûìè âåùåñòâàìè — êóòèíîì, âîñêîì. Çàùèòíàÿ
ôóíêöèÿ ýïèäåðìèñà óñèëèâàåòñÿ â ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ êðîþùèõ,
ñåêðåòèðóþùèõ, æãó÷èõ âîëîñêîâ. Ñâÿçü âíóòðåííèõ òêàíåé ëèñòà
ñ âíåøíåé ñðåäîé îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç óñòüè÷íûå ùåëè, îêàéì-
ëåííûå çàìûêàþùèìè êëåòêàìè óñòüèö. Ïðè íåäîñòàòêå âîäû
äíåì, à òàêæå íî÷üþ óñòüèöà çàêðûâàþòñÿ, ïðåäîõðàíÿÿ ðàñòåíèå
îò ïîòåðè âîäû.
Òàêèì îáðàçîì, ãàçîîáìåí è èñïàðåíèå âîäû îñóùåñòâëÿþòñÿ
÷åðåç óñòüèöà (ðèñ. 35), ñîñòîÿùèå èç äâóõ çàìûêàþùèõ êëåòîê
ýïèäåðìèñà è ùåëè, îòêðûâàþùåéñÿ â çàâèñèìîñòè îò âåëè÷èíû

Ðèñ. 34. Àíàòîìè÷åñêîå ñòðîåíèå ëèñòà

(ïîïåðå÷íûé ðàçðåç ëèñòà äâóäîëüíîãî ðàñòåíèÿ)
108
2
6
4
5

3
3
1 1
À Á

Ðèñ. 35. Ñòðîåíèå óñòüèöà è ìåõàíèçì åãî ðàáîòû:

1 — çàìûêàþùèå êëåòêè óñòüèöà ñîäåðæàò õëîðîïëàñòû è èìåþò óòîë-
ùåííóþ êëåòî÷íóþ ñòåíêó ñî ñòîðîíû óñòüè÷íîé ùåëè; íà ñâåòó ïðîöåññ
ôîòîñèíòåçà èäåò òîëüêî â çàìûêàþùèõ êëåòêàõ, îáðàçóþùèåñÿ ñàõàðà
ïîâûøàþò êîíöåíòðàöèþ êëåòî÷íîãî ñîêà, ÷òî â ñèëó çàêîíîâ îñìîñà âû-
çûâàåò ïîñòóïëåíèå âîäû â ýòè êëåòêè, ïîâûøàåòñÿ òóðãîðíîå äàâëåíèå,
êëåòêè ðàçáóõàþò, óâåëè÷èâàÿñü â îáúåìå, ðàñòÿãèâàþòñÿ, óñòüèöå îò-
êðûâàåòñÿ, íî÷üþ ôîòîñèíòåç íå ïðîèñõîäèò, çàìûêàþùèå êëåòêè ñìû-
êàþòñÿ — óñòüèöå çàêðûâàåòñÿ; 2 — ùåëü óñòüèöà (îòâåðñòèå â êîæèöå
(ýïèäåðìå)) îêðóæåíà äâóìÿ çàìûêàþùèìè êëåòêàìè, ñëóæèò äëÿ ãàçî-
îáìåíà è òðàíñïèðàöèè; 3 — õëîðîïëàñòû; 4 — ïðèëåãàþùèå êëåòêè êîæè-
öû ëèñòà (îñíîâíàÿ ýïèäåðìà) âûïîëíÿþò çàùèòíóþ ôóíêöèþ; 5 — óòîë-
ùåííàÿ êëåòî÷íàÿ ñòåíêà; 6 — òîíêàÿ êëåòî÷íàÿ ñòåíêà; À — çàêðûòîå
óñòüèöå; Á — îòêðûòîå óñòüèöå

òóðãîðíîãî äàâëåíèÿ â êëåòêàõ. Ïðîöåññ èñïàðåíèÿ âîäû ëèñòüÿìè

ñïîñîáñòâóåò ïåðåäâèæåíèþ âîäû è ðàñòâîðåííûõ â íåé âåùåñòâ
îò êîðíåé ê ëèñòüÿì, îõëàæäåíèþ ðàñòåíèÿ è ñëóæèò çàùèòîé îò
ïåðåãðåâà.
Âíóòðè ëèñòà ðàñïîëîæåíà õëîðîôèëëîíîñíàÿ ïàðåíõèìà.
Êëåòêè, ïðèìûêàþùèå ê âåðõíåìó ýïèäåðìèñó, ðàñïîëàãàþùèåñÿ
ïåðïåíäèêóëÿðíî ïîâåðõíîñòè ëèñòà, îáðàçóþò ïàëèñàäíóþ (ñòîëá-
÷àòóþ) òêàíü. Êëåòêè ýòîé òêàíè ñîäåðæàò ìíîæåñòâî õëîðîïëàñ-
òîâ, îñóùåñòâëÿþùèõ ôîòîñèíòåç.
Ê íèæíåìó ýïèäåðìèñó ïðèìûêàåò ãóá÷àòàÿ òêàíü èç êëåòîê
íåïðàâèëüíîé ôîðìû ñ ìåæêëåòíèêàìè. Õëîðîïëàñòîâ â êëåòêàõ
ãóá÷àòîé òêàíè ìåíüøå; ïîìèìî ôîòîñèíòåòè÷åñêîé ôóíêöèè ýòà
òêàíü îñóùåñòâëÿåò ôóíêöèþ ãàçîîáìåíà.
Ïëàñòèíêó ëèñòà ïðîíèçûâàþò æèëêè — ïó÷êè ïðîâîäÿùèõ òêà-
íåé. Ïî ëóáó ïðîâîäÿùèõ ïó÷êîâ èäåò îòòîê ðàñòâîðîâ îðãàíè÷åñêèõ
âåùåñòâ, îáðàçîâàâøèõñÿ â ëèñòüÿõ, êî âñåì êëåòêàì ðàñòåíèÿ. Ïî
 109
äðåâåñèíå â ëèñò ïîñòóïàþò âîäà è ðàñòâîðåííûå â íåé ïèòàòåëüíûå
âåùåñòâà. Ìåõàíè÷åñêàÿ òêàíü îáåñïå÷èâàåò óïðóãîñòü è ýëàñòè÷-
íîñòü ëèñòà (âîëîêíà æèëîê âûïîëíÿþò îïîðíóþ ôóíêöèþ).
Âèäîèçìåíåíèå ëèñòüåâ â êîëþ÷êè, óñèêè, ÷åøóè âûïîëíÿåò
çàùèòíóþ è âëàãîñáåðåãàþùóþ, çàïàñàþùóþ ðîëü.

Öâåòîê
Öâåòîê — îðãàí ñåìåííîãî ðàçìíîæåíèÿ ðàñòåíèé, âèäîèçìå-
íåííûé, óêîðî÷åííûé è îãðàíè÷åííûé â ðîñòå ïîáåã.
Ñòðîåíèå öâåòêà. Ñõåìà ñòðîåíèÿ öâåòêà ïðåäñòàâëåíà íà
ðèñ. 36. ×àñòü ñòåáëÿ ïîä öâåòêîì, ëèøåííàÿ ëèñòüåâ, — öâåòî-
íîæêà — ïðîäîëæàåòñÿ â öâåòîëîæå. Åñëè öâåòîíîæêè îòñóòñòâó-
þò — öâåòêè ñèäÿ÷èå (ïîäîðîæíèê).
 öåíòðå öâåòêà — ïåñòèê, îáðàçóþùèé ïëîäîëèñòèêè, ñîñòî-
èò èç ðûëüöà, ñòîëáèêà è çàâÿçè, çàùèùàþùåé ñåìÿçà÷àòêè.  çà-
âÿçè îáðàçóþòñÿ ñåìÿçà÷àòêè, à ïîñëå îïûëåíèÿ è îïëîäîòâîðå-
íèÿ — ñåìåíà. Ðàçëè÷àþò öâåòêè ñ âåðõíåé çàâÿçüþ — çàâÿçü ðàñ-
ïîëàãàåòñÿ âûøå îñòàëüíûõ ÷àñòåé öâåòêà (ãîðîõ, êàðòîôåëü, ðåäüêà,
ãâîçäèêà) è íèæíåé çàâÿçüþ — íàõîäèòñÿ ïîä îñòàëüíûìè ÷àñòÿìè
öâåòêà (ïîäñîëíå÷íèê, îãóðöû, êîëîêîëü÷èê).
Ïåñòèê îêðóæåí òû÷èíêàìè, ñîòîÿùèìè èç òû÷èíî÷íîé íèòè
è ïûëüíèêà, êàæäàÿ òû÷èíêà íåñåò 4 ìèêðîñïîðàíãèÿ (ïûëüöåâûõ
ìåøêà). Âíóòðè ïûëüíèêà îáðàçóåòñÿ ïûëüöà.
Òû÷èíêè è ïåñòèêè îêðóæåíû âåí÷èêîì èç ëåïåñòêîâ, âîêðóã

7 4

6 5

1 2

Ðèñ. 36. Ñõåìà ñòðîåíèÿ öâåòêà:

1 — öâåòîíîæêà; 2 — öâåòîëîæå; 3 — ÷àøåëèñòèêè; 4 — ëåïåñòêè âåí÷èêà;
5 — äâîéíîé îêîëîöâåòíèê; 6 — ïåñòèê; 7 — òû÷èíî÷íàÿ íèòü; 8 — ïûëü-
íèê; 9 — òû÷èíêà
110
êîòîðûõ ðàñïîëîæåíû ÷àøåëèñòèêè. Ëåïåñòêè è ÷àøåëèñòèêè îáðà-
çóþò îêîëîöâåòíèê. Äâîéíîé îêîëîöâåòíèê ïðåäñòàâëåí ÷àøå÷êîé,
îêðóæàþùåé âåí÷èê âíóòðè íåå (ÿáëîíÿ, ãîðîõ, êîëîêîëü÷èê, êàðòî-
ôåëü). Ïðîñòîé îêîëîöâåòíèê íå ðàçäåëåí íà ÷àøå÷êó è âåí÷èê.
Ðàçäåëüíîëèñòíàÿ ÷àøå÷êà ñîñòîèò èç îòäåëüíûõ ÷àøåëèñòè-
êîâ. Ñðîñòíîëèñòíàÿ ÷àøå÷êà — ÷àøåëèñòèêè ñðàñòàþòñÿ äðóã ñ
äðóãîì. Òàêæå ðàçëè÷àþò ðàçäåëüíîëåïåñòíûé âåí÷èê (ÿáëîíÿ, øè-
ïîâíèê, ëþòèê, ãåðàíü) è ñðîñòíîëåïåñòíûé (êîëîêîëü÷èê, òàáàê,
ñèðåíü). ×àøåëèñòèêè ïðîèñõîäÿò îò ëèñòüåâ è âûïîëíÿþò çàùèò-
íóþ ôóíêöèþ. Ëåïåñòêè ïðîèçîøëè îò òû÷èíîê ëèáî ëèñòüåâ è
ñëóæàò äëÿ ïðèâëå÷åíèÿ íàñåêîìûõ-îïûëèòåëåé.
×èñëî ÷àñòåé îêîëîöâåòíèêà, êîëè÷åñòâî òû÷èíîê è ïåñòèêîâ
ó êàæäîãî âèäà ïîñòîÿííî. Â ñîñòàâ öâåòêà âõîäÿò îñîáûå æåëå-
çû — íåêòàðíèêè, îáðàçóþùèå íåêòàð.
Ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå òèïû öâåòêà: ïðàâèëüíûå öâåòêè — ÷åðåç
öâåòêè ìîæíî ïðîâåñòè íåñêîëüêî ïëîñêîñòåé ñèììåòðèè (ëèëèÿ,
ãâîçäèêà, îãóðöû) è íåïðàâèëüíûå — ìîæíî ïðîâåñòè òîëüêî îäíó
ïëîñêîñòü ñèììåòðèè (øàëôåé, ãîðîõ, ëüâèíûé çåâ) (ðèñ. 37).
Öâåòêè, íåñóùèå è òû÷èíêè, è ïåñòèêè — îáîåïîëûå, öâåòêè,
èìåþùèå òîëüêî òû÷èíêè èëè òîëüêî ïåñòèêè — îäíîïîëûå.
Ðàñòåíèå, íà êîòîðîì îáðàçóþòñÿ òû÷èíî÷íûå (ìóæñêèå) è ïå-

à á 3 4 5 6
1 2

8 9 10 11 12
7

Ðèñ. 37. Òèïû öâåòêà:

ñ äâîéíûì îêîëîöâåòíèêîì: 1 — ïðàâèëüíûé (çâåçä÷àòêà); 2 — íå-
ïðàâèëüíûé: à — ÿñíîòêà, á — âàëåðèàíà; ñ ïðîñòûì îêîëîöâåòíèêîì:
3 — âåí÷èêîâèäíûé (ïðîëåñêà); 4 — ÷àøå÷êîâèäíûé (èëüì); áåç îêîëîöâåò-
íèêà (èâà): 5 — òû÷èíî÷íûé; 6 — ïåñòè÷íûé; ñ ðàçäåëüíîëåïåñòíûì âåí-
÷èêîì: 7 — ìàãíîëèÿ; 8 — ÷èñòîòåë; ñî ñïàéíîëåïåñòíûì âåí÷èêîì:
9 — ïåðâîöâåò; 10 — öèêîðèé; 11 — êîëîêîëü÷èê; ñ ìîòûëüêîâûì âåí÷è-
êîì: 12 — ÷èíà
 111
ñòè÷íûå (æåíñêèå) öâåòêè — îäíîäîìíûå (îáîåïîëûå), íàïðèìåð,
òûêâà, áåðåçà, êóêóðóçà. Åñëè ìóæñêèå öâåòêè ðàñïîëàãàþòñÿ íà
îäíîì ðàñòåíèè, à æåíñêèå — íà äðóãîì, ðàñòåíèÿ — äâóäîìíûå
(îäíîïîëûå), íàïðèìåð, òîïîëü, âåðáà, êîíîïëÿ.
Ñîöâåòèÿ — ãðóïïà èç íåñêîëüêèõ öâåòêîâ, ðàñïîëîæåííûõ íà
îäíîé öâåòîíîæêå (ðèñ. 38). ×èñëî öâåòêîâ è ðàçìåðû ñîöâåòèé

1 2 3 4 5

9 Á 10

Ðèñ. 38. Òèïû ñîöâåòèé:

À — ïðîñòûå ñîöâåòèÿ: 1 — êèñòü; 2 — ïðîñòîé êîëîñ; 3 — ïî÷àòîê;
4 — çîíòèê; 5 — ãîëîâêà; 6 — êîðçèíêà; 7 — ùèòîê; Á — ñëîæíûå ñîöâå-
òèÿ: 8 — ñëîæíûé çîíòèê; 9 — ìåòåëêà; 10 — ñëîæíûé êîëîñ
112
ðàçëè÷íû. Ðàçëè÷àþò ïðîñòûå ñîöâåòèÿ — èìåþò òîëüêî ãëàâ-
íóþ îñü, è ñëîæíûå — èìåþò ãëàâíóþ è áîêîâûå îñè.
Òèïû ïðîñòûõ ñîöâåòèé:
• ïðîñòîé çîíòèê (îò âåðõóøêè ñòåáëÿ îòõîäÿò êîðîòêèå öâåòî-
íîæêè: âèøíÿ, ÿáëîíÿ, ëóê, ïðèìóëà);
• ïðîñòîé êîëîñ (ñîöâåòèå èç öâåòêîâ íà öâåòîíîñíîì ñòåáëå:
ïîäîðîæíèê);
• êèñòü (ñ öâåòêàìè íà íîæêàõ, âûõîäÿùèõ èç ïàçóõ ëèñòüåâ:
÷åðåìóõà, ëàíäûø, êàïóñòà);
• êîðçèíêà (ìåëêèå öâåòêè ðàñïîëîæåíû íà öâåòîëîæå: îäó-
âàí÷èê, ïîäñîëíå÷íèê);
• ïî÷àòîê (áåëîêðûëüíèê, êóêóðóçà);
• ùèòîê (ãðóøà);
• ãîëîâêà (êëåâåð).
Òèïû ñëîæíûõ ñîöâåòèé:
• ñëîæíûé çîíòèê (ìîðêîâü, óêðîï, ïåòðóøêà);
• ñëîæíûé êîëîñ (ïøåíèöà, ðîæü, ÿ÷ìåíü);
• ñëîæíûé ùèòîê (òûñÿ÷åëèñòíèê);
• ìåòåëêà (îâåñ, ñèðåíü, ðÿáèíà).
Îïûëåíèå — ïåðåíîñ ïûëüöû ñ òû÷èíîê íà ðûëüöå ïåñòèêà.
Èçâåñòíû ñàìîîïûëåíèå è ïåðåêðåñòíîå îïûëåíèå.
Ñàìîîïûëåíèå â ïðåäåëàõ îäíîãî öâåòêà ïðîèñõîäèò ó ðàñòåíèé,
îáðàçóþùèõ íåðàñêðûâàþùèåñÿ öâåòêè, ëèáî ó îáîåïîëûõ öâåòêîâ,
êîãäà íà îäíîì ðàñòåíèè îáðàçóþòñÿ è ìóæñêèå è æåíñêèå öâåòêè.
Ðàñïðîñòðàíåíî ó êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé.
Ïåðåêðåñòíîå îïûëåíèå — ïåðåíîñ ïûëüöû ìåæäó öâåòêàìè ðàç-
íûõ îñîáåé îñóùåñòâëÿåòñÿ ðàçíûìè ñïîñîáàìè: ñ ïîìîùüþ íàñåêî-
ìûõ, ïòèö, ëåòó÷èõ ìûøåé, âåòðà è âîäû. Ó ðàñòåíèé âûðàáîòàëèñü
ðàçëè÷íûå ïðèñïîñîáëåíèÿ, îáëåã÷àþùèå îïûëåíèå. Íàñåêîìîîïû-
ëÿåìûå ðàñòåíèÿ èìåþò îáîåïîëûå öâåòêè, êðóïíûå ðàçìåðû öâåò-
êîâ è ñîöâåòèé, ÿðêî îêðàøåííûå ëåïåñòêè, ñèëüíûé çàïàõ, èñòî÷à-
åìûé öâåòêàìè, êëåéêóþ ïûëüöó è ò. ä. Ó âåòðîîïûëÿåìûõ ðàñòå-
íèé ìåëêèå ðàçìåðû, íåâçðà÷íûé ïðîñòîé îêîëîöâåòíèê, îòñóòñòâó-
åò çàïàõ, ëåãêàÿ ìåëêàÿ ñóõàÿ ïûëüöà, ïåðåíîñèìàÿ âåòðîì, è äð.
Áèîëîãè÷åñêàÿ öåëåñîîáðàçíîñòü ïåðåêðåñòíîãî îïûëåíèÿ ñîñòîèò â
óâåëè÷åíèè ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ âíóòðè âèäà.
Ñòðîåíèå ñåìåíè. Ó âûñøèõ ðàñòåíèé ïðîöåññû, ðàçâèâàþùèå-
ñÿ ïîñëå äâîéíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ, çàâåðøàþòñÿ ôîðìèðîâàíèåì ñå-
ìåíè èç ñåìÿçà÷àòêà (ðèñ. 39, 40). Òêàíü, ïîêðûâàþùàÿ ñåìÿçà÷àòîê
ñíàðóæè, ïðåâðàùàåòñÿ â ñåìåííóþ êîæóðó. Èç îïëîäîòâîðåííîé ÿé-
öåêëåòêè — çèãîòû — ôîðìèðóåòñÿ òåëî çàðîäûøà, ñîñòîÿùåå èç
êîðåøêà, ñòåáåëüêà, ñåìÿäîëåé è ïî÷å÷êè. Ñòåáåëåê ïåðåõîäèò â êîðå-
øîê — çà÷àòîê ãëàâíîãî êîðíÿ. Ââåðõó ñòåáåëüêà íàõîäÿòñÿ ñåìÿäîëè
(çàðîäûøåâûå ëèñòüÿ) ñ çàïàñíûìè ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè. Èç
 113

6 1
5 6
1

3
4
4
3 2
5

Ðèñ. 39. Ñòðîåíèå ñåìåíè Ðèñ. 40. Ñòðîåíèå çåðíîâêè

äâóäîëüíîãî ðàñòåíèÿ ôàñîëè: îäíîäîëüíîãî ðàñòåíèÿ ïøåíèöû:
1 — ïî÷å÷êà (çà÷àòî÷íûé ïîáåã); 1 — ýíäîñïåðì (òðèïëîèäíàÿ çàïàñíàÿ
2, 3 — äâå ñåìÿäîëè (çàðîäûøåâûå ïèòàòåëüíàÿ òêàíü); 2 — îêîëîïëîä-
ëèñòüÿ ñ çàïàñíûìè ïèòàòåëüíû- íèê ñðàñòàåòñÿ ñ êîæóðîé ñåìåíè (çåð-
ìè âåùåñòâàìè); 4 — êîðåøîê (çà- íîâêà — ñóõîé ïëîä); 3 — îäíà ñåìÿ-
÷àòîê ãëàâíîãî êîðíÿ); 5 — ñåìåí- äîëÿ (ùèòîê); 4 — ñòåáåëåê; 5 — êî-
íàÿ êîæóðà; 6 — ñòåáåëåê ðåøîê; 6 — ïî÷å÷êà
öåíòðàëüíîé êëåòêè, ñëèâàþùåéñÿ â õîäå îïëîäîòâîðåíèÿ ñ îäíèì èç
ñïåðìèåâ, îáðàçóåòñÿ ýíäîñïåðì — çàïàñíàÿ ïèòàòåëüíàÿ òêàíü, èç
ñòåíêè çàâÿçè — ñòåíêà ïëîäà — îêîëîïëîäíèê.
Ôîðìà ñåìÿí ðàçëè÷íûõ ðàñòåíèé ïîêàçàíà íà ðèñ. 41.
Ïëîä. Ïîñëå îáðàçîâàíèÿ çàðîäûøà, öâåòîê âñòóïàåò â íîâóþ
ôàçó ðàçâèòèÿ, êîòîðàÿ çàâåðøàåòñÿ îáðàçîâàíèåì ïëîäà. Ôóíê-
öèÿ ïëîäà — çàùèòà è ðàñïðîñòðàíåíèå ñåìÿí.

5 6

1
2 3
7
4

8 9 10 11 12 13

Ðèñ. 41. Ôîðìà ñåìÿí:

1 — ñîñíû; 2 — âàòî÷íèêà; 3 — õëîï÷àòíèêà; 4 — ñòðîôàíòà; 5 — ãîðîõà;
6 — ôàñîëè; 7 — õîõëàòêè; 8 — ÿñíîòêè; 9 — áåðåñêëåòà; 10 — ãðåöêîãî
îðåõà; 11 — ôèàëêè; 12 — ÷èñòîòåëà; 13 — êëåùåâèíû
114
Êëàññèôèêàöèÿ ïëîäîâ ïî ïðèçíàêàì:
1) êîíñèñòåíöèÿ îêîëîïëîäíèêà (ñóõîé èëè ñî÷íûé ïëîä);
2) êîëè÷åñòâî ñåìÿí (îäíî- èëè ìíîãîñåìåííîé ïëîä);
3) íåðàñêðûâàþùèéñÿ (çàìêíóòûé) ïëîä èëè ðàñêðûâàþùèéñÿ
è äð. Ðàçëè÷íûå òèïû ïëîäîâ ïðåäñòàâëåíû íà ðèñ. 42.

1
2 3 4

5 6 8

11
12
9 10

15
14
13 16

Ðèñ. 42. Òèïû ïëîäîâ

àïîêàðïíûå: 1 — ìíîãîëèñòîâêà (êóïàëüíèöà åâðîïåéñêàÿ); 2 — îäíîëèñ-
òîâêà (æèâîêîñòü ïîëåâàÿ); 3 — ìíîãîîðåøåê (÷èñòÿê âåñåííèé); 4 — áîá
(æåëòàÿ àêàöèÿ); ñèíêàðïíûå: 5 — âåðõíÿÿ ñèíêàðïíàÿ êîðîáî÷êà (çâåðîáîé
ïðîäûðÿâëåííûé); 6 — äâóêðûëàòêà (êëåí òàòàðñêèé); 7 — öåíîáèé (âîðî-
áåéíèê ïîëåâîé); 8 — íèæíÿÿ ñèíêàðïíàÿ êîðîáî÷êà (êàñàòèê ñèáèðñêèé);
9 — æåëóäü (äóá ÷åðåø÷àòûé); 10 — îðåõ (ëåùèíà îáûêíîâåííàÿ);
11 — âèñëîïëîäíèê (áîðùåâèê ñèáèðñêèé); ïàðàêàðïíûå: 12 — âåðõíÿÿ ïà-
ðàêàðïíàÿ êîðîáî÷êà (ôèàëêà ïîëåâàÿ); 13 — ñòðó÷î÷åê (ÿðóòêà ïîëåâàÿ);
14 — íèæíÿÿ ïàðàêàðïíàÿ êîðîáî÷êà (ÿòðûøíèê); 15 — ñåìÿíêà (ïîä-
ñîëíå÷íèê); 16 — ëèçèêàðïíàÿ êðûíî÷êà (î÷íûé öâåò)
 115
Ó ïëîäîâ êîðîáî÷êîâèäíûõ ñåìÿí ìíîãî è îíè ñâîáîäíî âû-
ñûïàþòñÿ ïðè ðàñòðåñêèâàíèè ñîçðåâøåãî ïëîäà. Ê ìíîãîñåìåí-
íûì ñóõèì ïëîäàì îòíîñÿò:
• áîá (ãîðîõ, àêàöèÿ);
• ñòðó÷îê (êàïóñòà);
• êîðîáî÷êó (ìàê).
Ê îðåõîâèäíûì (ïëîä îäíîñåìåííîé, ïðè ñîçðåâàíèè íå ðàñ-
òðåñêèâàåòñÿ, ñåìåíà íå âûñûïàþòñÿ) ïðèíàäëåæàò:
• îðåõ ñ æåñòêèì äåðåâÿíèñòûì îêîëîïëîäíèêîì (ëåùèíà);
• ñåìÿíêà — ñåìÿ íå ñðàñòàåòñÿ ñ îêîëîïëîäíèêîì (ïîäñîëíå÷-
íèê);
• êðûëàòêà — ñåìÿíêà, îêîëîïëîäíèê êîòîðîé èìååò êðûëî-
âèäíûé âûðîñò (âÿç);
• çåðíîâêà — îêîëîïëîäíèê ñðàñòàåòñÿ ñ ñåìåííîé êîæóðîé
(ïøåíèöà, ðîæü).
Ïëîäû ñ ñî÷íûì îêîëîïëîäíèêîì:
1) ÿãîäîâèäíûå (òîìàò, êàðòîôåëü, ÿáëîêî);
2) êîñòÿíêîâèäíûå (ïëîä ñ äåðåâÿíèñòûì âíóòðèïëîäíèêîì,
÷àùå îäíîñåìåííîé) — âèøíÿ, áîÿðûøíèê, àáðèêîñ.

3.2.2. Òêàíè è îðãàíû æèâîòíûõ

Âñå ðàçíîîáðàçèå òêàíåé îðãàíèçìà ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ ìî-
æåò áûòü ñâåäåíî ê ÷åòûðåì òèïàì òêàíåé: ýïèòåëèàëüíûå, èëè
ïîãðàíè÷íûå, òêàíè; ñîåäèíèòåëüíûå, èëè òêàíè âíóòðåííåé ñðå-
äû îðãàíèçìà; ñîêðàòèìûå ìûøå÷íûå òêàíè è òêàíè íåðâíîé ñèñ-
òåìû. Ñðåäè íèõ ðàçëè÷àþò:
1) òêàíè îáùåãî íàçíà÷åíèÿ (ýïèòåëèàëüíûå è âíóòðåííåé ñðå-
äû (êðîâü, ëèìôà è ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü: ñîáñòâåííî ñîåäèíè-
òåëüíàÿ, õðÿùåâàÿ, êîñòíàÿ));
2) ñïåöèàëüíûå òêàíè (ìûøå÷íàÿ, íåðâíàÿ).

Ýïèòåëèàëüíàÿ òêàíü
Ýïèòåëèàëüíàÿ òêàíü — ïîãðàíè÷íàÿ òêàíü, ïîêðûâàþùàÿ
îðãàíèçì ñíàðóæè, âûñòèëàþùàÿ âíóòðåííèå ïîëîñòè è îðãàíû,
âõîäÿùàÿ â ñîñòàâ ïå÷åíè, ëåãêèõ, æåëåç.
Êëåòêè ýïèòåëèàëüíîé òêàíè ðàñïîëàãàþòñÿ â âèäå ïëàñòà.
Îñîáåííîñòüþ êëåòîê ýïèòåëèÿ ÿâëÿåòñÿ èõ ïîëÿðíîñòü, òàê ðàç-
ëè÷àþò âåðõíþþ ÷àñòü êëåòêè (àïèêàëüíóþ) è íèæíþþ ÷àñòü (áà-
çàëüíóþ). Ýïèòåëèàëüíûå êëåòêè îáëàäàþò âûñîêîé ñïîñîáíîñ-
òüþ ê ðåãåíåðàöèè (âîññòàíîâëåíèþ). Â ýïèòåëèàëüíîé òêàíè
116
îòñóòñòâóþò êðîâåíîñíûå ñîñóäû, ïèòàíèå êëåòîê ïðîèñõîäèò äèô-
ôóçíî ÷åðåç áàçàëüíóþ ïëàñòèíêó, ñîñòîÿùóþ èç êîëëàãåíîâûõ
âîëîêîí íèæåëåæàùèõ òêàíåé.
Êëàññèôèêàöèÿ ýïèòåëèÿ ïî ôîðìå êëåòîê (ðèñ. 43–45):
1) Ïëîñêèé ýïèòåëèé.
2) Êóáè÷åñêèé.
3) Öèëèíäðè÷åñêèé.
Êëàññèôèêàöèÿ ýïèòåëèÿ ïî âçàèìíîìó ðàñïîëîæåíèþ êëåòîê
(ðèñ. 46–48):
1. Îäíîñëîéíûé (âñå êëåòêè ðàñïîëàãàþòñÿ â âèäå îäíîãî
ñëîÿ — ïëàñòà — ëèáî êàñàþòñÿ áàçàëüíîé ìåìáðàíû).
1.1. Îäíîðÿäíûé (ÿäðà âñåõ êëåòîê ðàñïîëîæåíû íà îäíîì
óðîâíå).
1.2. Ìíîãîðÿäíûé (ÿäðà âñåõ êëåòîê ðàñïîëîæåíû íà ðàçíûõ
óðîâíÿõ).
2. Ìíîãîñëîéíûé (íå âñå êëåòêè êàñàþòñÿ áàçàëüíîé ìåìá-
ðàíû).
Êëàññèôèêàöèÿ ýïèòåëèÿ ïî ëîêàëèçàöèè â îðãàíèçìå è âû-
ïîëíÿåìûì ôóíêöèÿì:
1) Ïîêðîâíûé (ýïèòåëèé êîæè).
2) Ýïèòåëèé ïàðåíõèìû âíóòðåííèõ îðãàíîâ (ëåãêîãî, ïå÷åíè).
3) Æåëåçèñòûé (ýïèòåëèé æåëåç, ñåêðåòèðóþùèõ ðàçëè÷íûå
âåùåñòâà).
4) Ýïèòåëèé ñëèçèñòûõ îáîëî÷åê (âûñòèëàåò ïîëûå îðãàíû,
ïîêðûòûå ñëèçüþ, íàïðèìåð, âñàñûâàþùèé ýïèòåëèé êèøå÷íèêà).
5) Ýïèòåëèé ñåðîçíûõ îáîëî÷åê (âûñòèëàåò ñòåíêè ïîëîñòåé
òåëà, íàïðèìåð, ïåðèêàðäèàëüíîé, áðþøíîé, ïëåâðàëüíîé).

Ðèñ. 43. Îäíîñëîéíûé ïëîñêèé Ðèñ. 44. Êóáè÷åñêèé

ýïèòåëèé ýïèòåëèé
 Ðèñ. 45. Öèëèíäðè÷åñêèé ýïèòåëèé

Ðèñ. 46. Îäíîñëîéíûé ìåðöàòåëüíûé ýïèòåëèé

Ðèñ. 47. Ïñåâäîìíîãîñëîéíûé ýïèòåëèé:

À — öèëèíäðè÷åñêèé; Á — ìåðöàòåëüíûé
118

Ðèñ. 48. Ìíîãîñëîéíûé îðîãîâåâàþùèé ýïèòåëèé

Òàêèì îáðàçîì, ýïèòåëèàëüíîé òêàíè ïðèñóùè ñëåäóþùèå

ôóíêöèè:
• ïîêðîâíàÿ;
• çàùèòíàÿ;
• òðîôè÷åñêàÿ (ïèòàòåëüíàÿ);
• ñåêðåòîðíàÿ.

Òêàíè âíóòðåííåé ñðåäû

Ïðåäñòàâëåíû êðîâüþ, ëèìôîé è ñîåäèíèòåëüíîé òêàíüþ. Îñî-
áåííîñòüþ îðãàíèçàöèè ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè ÿâëÿåòñÿ íàëè÷èå,
íàðÿäó ñ êëåòî÷íûìè ýëåìåíòàìè, áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìåæêëå-
òî÷íîãî âåùåñòâà, ïðåäñòàâëåííîãî îñíîâíûì âåùåñòâîì è âîëîê-
íèñòûìè ñòðóêòóðàìè (îáðàçîâàíû ôèáðèëëÿðíûìè áåëêàìè —
êîëëàãåíîì, ýëàñòèíîì è äð.).
Ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü â ñâîþ î÷åðåäü äåëèòñÿ íà:
• ñîáñòâåííî ñîåäèíèòåëüíóþ;
• õðÿùåâóþ;
• êîñòíóþ.
Ñîáñòâåííî ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü ôîðìèðóåò ïðîñëîéêè âíóò-
ðåííèõ îðãàíîâ, ïîäêîæíóþ êëåò÷àòêó, ñâÿçêè, ñóõîæèëèÿ è äð.
Õðÿùåâàÿ òêàíü îáðàçóåò (ðèñ. 49):
1) ãèàëèíîâûé õðÿù (ëîêàëèçîâàí íà ñóñòàâíûõ ïîâåðõíîñòÿõ);
2) âîëîêíèñòûé (ëîêàëèçîâàí â ìåæïîçâîíî÷íûõ äèñêàõ);
3) ýëàñòè÷åñêèé (âõîäèò â ñîñòàâ íàäãîðòàííèêà, óøíûõ ðàêî-
âèí).
Êîñòíàÿ òêàíü ôîðìèðóåò ðàçëè÷íûå êîñòè ñêåëåòà (ðèñ. 50),
ïðî÷íîñòü êîòîðûõ îáóñëîâëåíà îòëîæåíèåì â íèõ íåðàñòâîðèìûõ
êàëüöèåâûõ ñîëåé. Òàê êîñòíàÿ òêàíü ó÷àñòâóåò â ìèíåðàëüíîì îá-
ìåíå îðãàíèçìà.
 119
Ôóíêöèè ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè:
• îïîðíàÿ;
• çàùèòíàÿ;
• òðîôè÷åñêàÿ (ïèòàòåëüíàÿ).

1
3 3
3

4
2 1
1 1

2
À Á Â
Ðèñ. 49. Âèäû õðÿùåâîé òêàíè:
À — ãèàëèíîâàÿ; Á — ýëàñòè÷åñêàÿ;  — âîëîêíèñòàÿ; 1 — õîíäðîáëàñòû;
2 — ìåæêëåòî÷íîå âåùåñòâî; 3 — ãðóïïû õîíäðîöèòîâ (çðåëûå õðÿùåâûå
êëåòêè); 4 — ýëàñòè÷åñêèå âîëîêíà

1
5

6
4 2 3 7 9
Ðèñ. 50. Ñòðîåíèå ïëàñòèí÷àòîé êîñòíîé òêàíè (ïîïåðå÷íûé øëèô):
1 — íàäêîñòíèöà; 2 — ïëàñòèíêè îñòåîíà; 3 — êàíàëû îñòåîíà (ãàâåðñî-
âû êàíàëû); 4 — íàðóæíûå ãëàâíûå ïëàñòèíêè; 5 — âíóòðåííèå ãëàâíûå
ïëàñòèíêè; 6 — âñòàâî÷íûå ïëàñòèíêè; 7 — îñòåîöèòû; 8 — êîñòíîìîç-
ãîâàÿ ïîëîñòü; 9 — îñòåîí
120

Ìûøå÷íàÿ òêàíü
Êëåòêè ìûøå÷íîé òêàíè îáëàäàþò îñîáûìè ñâîéñòâàìè âîç-
áóäèìîñòè, ñîêðàòèìîñòè, ïðîâîäèìîñòè. Ðàçëè÷àþò òðè òèïà
ìûøå÷íîé òêàíè â îðãàíèçìå:
• ãëàäêóþ;
• ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòóþ;
• ñåðäå÷íóþ.
Ãëàäêàÿ ìûøå÷íàÿ òêàíü îáðàçóåò ìóñêóëàòóðó âíóòðåííèõ
îðãàíîâ, âõîäèò â ñîñòàâ ñòåíîê êðîâåíîñíûõ è ëèìôàòè÷åñêèõ ñî-
ñóäîâ. Ãëàäêîìûøå÷íûå êëåòêè èìåþò âåðåòåíîîáðàçíóþ ôîðìó,
ñîäåðæàò îäíî ÿäðî è íå èìåþò ïîïåðå÷íîé èñ÷åð÷åííîñòè. Ãëàä-
êèå ìûøöû èííåðâèðóþòñÿ âåãåòàòèâíîé íåðâíîé ñèñòåìîé è îñó-
ùåñòâëÿþò îòíîñèòåëüíî ìåäëåííûå äâèæåíèÿ è òîíè÷åñêèå ñî-
êðàùåíèÿ.
Ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòàÿ ìûøå÷íàÿ òêàíü ôîðìèðóåò ñêåëåòíóþ
ìóñêóëàòóðó, à òàêæå ìûøöû ÿçûêà, ãëîòêè, íà÷àëüíîé ÷àñòè ïè-
ùåâîäà. Ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé ïîïåðå÷íî-ïîëî-
ñàòîé ìûøå÷íîé òêàíè ÿâëÿåòñÿ ìûøå÷íîå âîëîêíî — äëèííàÿ
ìíîãîÿäåðíàÿ êëåòêà ñ ïîïåðå÷íîé èñ÷åð÷åííîñòüþ, îáóñëîâëåí-
íîé îïðåäåëåííûì ñîñòàâîì è ðàñïîëîæåíèåì ìûøå÷íûõ áåëêîâ
(àêòèí, ìèîçèí è äð.), ó÷àñòâóþùèõ â ìûøå÷íîì ñîêðàùåíèè.
Ñêåëåòíûå ìûøöû ñîäåðæàò ìíîæåñòâî íåçàâèñèìî ñîêðàùàþùèõ-
ñÿ âîëîêîí. Ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûå ìûøöû ñîêðàùàþòñÿ â îòâåò íà
èìïóëüñû, ïðèõîäÿùèå îò äâèãàòåëüíûõ íåéðîíîâ ñïèííîãî è ãî-
ëîâíîãî ìîçãà.
Îòäåëüíîå ìûøå÷íîå âîëîêíî (ðèñ. 51) (À) ñîñòîèò èç ìíîæå-
ñòâà ìèîôèáðèëë, òåñíî ñâÿçàííûõ ñ ñèñòåìîé òðóáî÷åê.  ñòðóêòó-
ðå ìèîôèáðèëëû (Á) âûäåëÿþòñÿ ôóíêöèîíàëüíûå åäèíèöû ìûøå÷-
íîãî ñîêðàùåíèÿ — ñàðêîìåðû. Ñàðêîìåð — ó÷àñòîê ìèîôèáðèëëû,
ðàñïîëîæåííûé â ïðîìåæóòêå ìåæäó äâóìÿ Z-ëèíèÿìè. Íà ìàêðî-
ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå (Â) êàæäûé ñàðêîìåð ñîñòîèò èç ÷åðåäóþùèõ-
ñÿ òîëñòûõ è òîíêèõ ôèëàìåíòîâ. Òîëñòûå ôèëàìåíòû ñîäåðæàò áå-
ëîê ìèîçèí, òîíêèå ñîñòîÿò â îñíîâíîì èç áåëêà àêòèíà.
Ñåðäå÷íàÿ ìûøå÷íàÿ òêàíü (ìèîêàðä) ñî÷åòàåò ñâîéñòâà ãëàä-
êîé è ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòîé ìûøå÷íûõ òêàíåé. Òàê, ñåðäå÷íàÿ
ìûøöà èìååò èñ÷åð÷åííîñòü, íî íå ïîääàåòñÿ ïðîèçâîëüíîìó óï-
ðàâëåíèþ è îáëàäàåò àâòîìàòèåé. Êëåòêè ñåðäå÷íîé ìûøöû ñî-
åäèíåíû äðóã ñ äðóãîì ñ ïîìîùüþ îñîáûõ îòðîñòêîâ (âñòàâî÷íûõ
äèñêîâ) ñ îáðàçîâàíèåì åäèíîé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîé åäè-
íèöû, îòâå÷àþùåé íà ðàçäðàæåíèå îäíîâðåìåííîé ñîêðàòèòåëü-
íîé ðåàêöèåé âñåõ ìûøå÷íûõ ýëåìåíòîâ.
 121

Ðèñ. 51. Óðîâíè îðãàíèçàöèè ñêåëåòíîé ìûøöû

À — ìûøå÷íîå âîëîêíî; Á — ìèîôèáðèëëà;  — ñàðêîìåð

Ôóíêöèè ìûøå÷íîé òêàíè:

• ïåðåìåùåíèå òåëà â ïðîñòðàíñòâå;
• ñìåùåíèå è ôèêñàöèÿ ÷àñòåé òåëà;
• èçìåíåíèå îáúåìà ïîëîñòè òåëà, ïðîñâåòà ñîñóäà, äâèæåíèå
êîæè;
• ðàáîòà ñåðäöà.

Íåðâíàÿ òêàíü
Íåðâíàÿ òêàíü ôîðìèðóåò ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã, íåðâíûå
ãàíãëèè è âîëîêíà. Êëåòêàìè íåðâíîé òêàíè ÿâëÿþòñÿ íåéðîíû è
ãëèàëüíûå êëåòêè.
122
Íåðâíàÿ êëåòêà: ñòðóêòóðà è ôóíêöèÿ. Íåéðîí (íåðâíàÿ êëåòêà)
ÿâëÿåòñÿ îñíîâíîé ôóíêöèîíàëüíîé åäèíèöåé íåðâíîé ñèñòåìû
(ðèñ. 52, 53). Îí ñîñòîèò èç òåëà êëåòêè (ñîìû) è äâóõ âèäîâ îòðîñò-
êî⠗ äåíäðèòîâ, àêñîíîâ è êîíöåâûõ ïëàñòèí.

Ðèñ. 52. Ñòðîåíèå íåéðîíà:

1 — òåëî íåéðîíà, 2 — äåíäðèòû, 3 — àêñîíû, 4 — êîíöåâûå ïëàñòèíêè, 5 —
ñèíàïòè÷åñêèå ïóçûðüêè, 6 — ìèåëèíîâàÿ îáîëî÷êà, 7 — ïåðåõâàò Ðàíâüå, 8 —
âåùåñòâî Íèññëÿ

Äåíäðèòû (îáû÷íî íåéðîí èìååò íåñêîëüêî äåíäðèòîâ) — êîðîò-

êèå, òîëñòûå, ñèëüíî âåòâÿùèåñÿ îòðîñòêè, ïðîâîäÿùèå íåðâíûå èì-
ïóëüñû (âîçáóæäåíèå) ê òåëó íåðâíîé êëåòêè. Àêñîí — îäèí äëèííûé
(äî 1,5 ì) íåâåòâÿùèéñÿ îòðîñòîê íåðâíîé êëåòêè, ïðîâîäÿùèé íå-
ðâíûé èìïóëüñ îò òåëà êëåòêè ê åå êîíöåâîìó îòäåëó (ê ïåðèôåðèè).
Îòðîñòêè ïî ñóòè äåëà ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïîëûå òðóáî÷êè, íàïîë-
íåííûå öèòîïëàçìîé, êîòîðàÿ òå÷åò ïî íàïðàâëåíèþ ê êîíöåâûì ïëà-
ñòèíàì. Öèòîïëàçìà óâëåêàåò ñ ñîáîé ôåðìåíòû, îáðàçîâàâøèåñÿ â
ñòðóêòóðàõ ãðàíóëÿðíîãî ýíäîïëàçìàòè÷åñêîãî ðåòèêóëóìà (8) è êàòà-
ëèçèðóþùèå ñèíòåç ìåäèàòîðîâ â êîíöåâûõ ïëàñòèíàõ. Ìåäèàòîðû
çàïàñàþòñÿ â ñèíàïòè÷åñêèõ ïóçûðüêàõ (5). Áóäó÷è îêðóæåííûìè
ìåìáðàíîé, ìåäèàòîðû áèîëîãè÷åñêè èíåðòíû. Àêñîíû íåêîòîðûõ
íåéðîíîâ çàùèùåíû ñ ïîâåðõíîñòè ìèåëèíîâîé îáîëî÷êîé (6), îáðà-
çîâàííîé øâàííîâñêèìè êëåòêàìè, îáâèâàþùèìè àêñîí. Ìåñòà, â êî-
òîðûõ îí íå ïîêðûò ìèåëèíîâîé îáîëî÷êîé, íàçûâàþò ïåðåõâàòàìè
Ðàíâüå (7). Ìèåëèí ÿâëÿåòñÿ îñòàòêîì ìåìáðàí ìåðòâûõ êëåòîê. Íà
78 % îí ñîñòîèò èç ëèïèäîâ è íà 22 % — èç áåëêîâ. Ñîñòàâ ìèåëèíà
îáåñïå÷èâàåò õîðîøèå èçîëèðóþùèå ñâîéñòâà êëåòêè.
 123
Íåðâíûå êëåòêè ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì ïîñðåäñòâîì ñè-
íàïñîâ. Ñèíàïñ — ìåñòî êîíòàêòà äâóõ íåéðîíîâ, ãäå ïðîèñõîäèò
ïåðåäà÷à íåðâíîãî èìïóëüñà îò îäíîé êëåòêè ê äðóãîé.  çàâèñè-
ìîñòè îò ìåõàíèçìà ïåðåäà÷è íåðâíîãî èìïóëüñà ðàçëè÷àþò õèìè-
÷åñêèå è ýëåêòðè÷åñêèå ñèíàïñû. Ñèíàïñ ñîñòîèò èç:
• ïðåñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû;
• ñèíàïòè÷åñêîé ùåëè;
• ïîñòñèíàïòè÷åñêîé ìåìáðàíû.
 ïðåñèíàïòè÷åñêîé îáëàñòè íåéðîíà ñîäåðæàòñÿ âåçèêóëû ñ
íåéðîìåäèàòîðîì — âåùåñòâîì, âûñâîáîæäàþùèìñÿ â ñèíàïòè-
÷åñêóþ ùåëü ïðè ïîñòóïëåíèè íåðâíîãî èìïóëüñà â êëåòêó è âîç-
äåéñòâóþùèì íà ïîñòñèíàïòè÷åñêóþ ìåìáðàíó, âûçûâàÿ èçìåíå-
íèå åå ïðîíèöàåìîñòè, è êàê ñëåäñòâèå, ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà.
Ïî õàðàêòåðó âîçäåéñòâèÿ íåéðîìåäèàòîðà ðàçëè÷àþò âîçáóäèòåëü-
íûå è òîðìîçíûå ñèíàïñû.
 çàâèñèìîñòè îò òèïîâ íåðâíûõ îòðîñòêîâ, ó÷àñòâóþùèõ â
ôîðìèðîâàíèè ñèíàïñà, íàèáîëåå ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ:
1) Àêñîäåíäðèòè÷åñêèå ñèíàïñû — àêñîí îáðàçóåò ñèíàïñ íà
äåíäðèòå.
2) Àêñîñîìàòè÷åñêèå — àêñîí îáðàçóåò ñèíàïñ íà òåëå êëåòêè.
Ïî ïîëîæåíèþ â ðåôëåêòîðíîé äóãå è ôóíêöèîíàëüíî âûäåëÿ-
þò ñëåäóþùèå ãðóïïû íåéðîíîâ:
1. Ðåöåïòîðíûå (àôôåðåíòíûå) — îòâåòñòâåííû çà âîñïðèÿòèå
èíôîðìàöèè èçâíå.
2. Âñòàâî÷íûå (àññîöèàòèâíûå) — ÿâëÿþòñÿ ïîñðåäíèêàìè ïå-
ðåäà÷è èíôîðìàöèè ìåæäó ðåöåïòîðíûìè è äâèãàòåëüíûìè íåé-
ðîíàìè.
3. Äâèãàòåëüíûå (ýôôåðåíòíûå èëè ìîòîíåéðîíû) — îòâåò-
ñòâåííû çà ïåðåäà÷ó èìïóëüñà íà èñïîëíèòåëüíûé ðàáî÷èé îðãàí.
Êëåòêè ãëèè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ôîðìå, ðàñïîëîæåíèþ â íåðâíîé
òêàíè. Îíè ìîãóò ôîðìèðîâàòü ïëîòíûå ìèåëèíîâûå îáîëî÷êè âî-
êðóã àêñîíîâ, èçîëèðóÿ íåðâíîå âîëîêíî è ñïîñîáñòâóÿ òåì ñàìûì
çíà÷èòåëüíîìó óâåëè÷åíèþ ñêîðîñòè ïåðåäà÷è íåðâíîãî èìïóëü-
ñà. Òàê, ãëèÿ âûïîëíÿåò âñïîìîãàòåëüíûå ôóíêöèè:
• èçîëèðóþùóþ;
• îïîðíóþ;
• òðîôè÷åñêóþ;
• çàùèòíóþ.
Ôóíêöèè íåðâíîé òêàíè çàêëþ÷àþòñÿ â:
• ïîëó÷åíèè, ïåðåðàáîòêå, õðàíåíèè, ïåðåäà÷å èíôîðìàöèè,
ïîñòóïàþùåé èç âíåøíåé ñðåäû è âíóòðåííèõ îðãàíîâ;
• ðåãóëÿöèè è ñîãëàñîâàíèè äåÿòåëüíîñòè âñåõ ñèñòåì îðãà-
íèçìà.
124

1
8
2 1
3

4
2

6
5
5
7

I II III

Ðèñ. 53. Òèïû íåéðîíîâ:

I — óíèïîëÿðíûé (äâèãàòåëüíûé, öåíòðîáåæíûé); II — ïñåâäîáèïîëÿðíûé
(÷óâñòâèòåëüíûé, öåíòðîñòðåìèòåëüíûé); III — ìóëüòèïîëÿðíûé (âõîäèò
â ñîñòàâ ãîëîâíîãî ìîçãà): 1 — äåíäðèòû; 2 — òåëî íåéðîíà; 3 — êëåòî÷-
íîå ÿäðî; 4 — öèòîïëàçìà; 5 — àêñîí; 6 — øâàííîâñêàÿ êëåòêà; 7 — îêîí-
÷àíèÿ àêñîíà; 8 — äåíäðîí

Ïåðå÷èñëåííûå âûøå òêàíè îðãàíèçìà æèâîòíîãî è ÷åëîâåêà

ôîðìèðóþò îðãàíû è ôèçèîëîãè÷åñêèå ñèñòåìû îðãàíîâ: ïîêðîâ-
íóþ, ñèñòåìó îïîðû è äâèæåíèÿ, ïèùåâàðèòåëüíóþ, êðîâåíîñíóþ,
äûõàòåëüíóþ, âûäåëèòåëüíóþ, ïîëîâóþ, ýíäîêðèííóþ, íåðâíóþ.
Ïîêðîâíàÿ ñèñòåìà âêëþ÷àåò êîæó è ñëèçèñòûå îáîëî÷êè, ïðå-
äîõðàíÿþùèå îðãàíèçì îò âíåøíèõ âîçäåéñòâèé.
Ñèñòåìà îïîðû è äâèæåíèÿ ïðåäñòàâëåíà êîñòÿìè, îáðàçóþ-
ùèìè ñêåëåò, è ìûøöàìè, ïðèäàþùèìè òåëó ôîðìó, îáåñïå÷èâà-
þùèìè îïîðó è äâèæåíèå, çàùèùàþùèìè âíóòðåííèå îðãàíû.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà âêëþ÷àåò îðãàíû ðîòîâîé ïîëîñòè
(ÿçûê, çóáû, ñëþííûå æåëåçû), ãëîòêó, ïèùåâîä, æåëóäîê, êè-
øå÷íèê, ïå÷åíü, ïîäæåëóäî÷íóþ æåëåçó. Ýòè îðãàíû îáåñïå÷èâà-
þò ïåðåðàáîòêó ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â îðãàíèçìå.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà âêëþ÷àåò ñåðäöå è êðîâåíîñíûå ñîñóäû,
îñóùåñòâëÿþùèå ïðîöåññ êðîâîîáðàùåíèÿ è îáìåí âåùåñòâàìè
ìåæäó îðãàíèçìîì è ñðåäîé.
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà íîñîâîé ïîëîñòüþ, íîñî-
ãëîòêîé, ãîðòàíüþ, òðàõåÿìè è ëåãêèìè, îáåñïå÷èâàþùèìè ãàçî-
îáìåí.
 125
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà âêëþ÷àåò ïî÷êè, ìî÷åòî÷íèêè, ìî÷å-
âîé ïóçûðü, ìî÷åèñïóñêàòåëüíûé êàíàë, óäàëÿþùèå èç îðãàíèçìà
êîíå÷íûå òîêñè÷íûå ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ.
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ìóæñêèìè îðãàíàìè (ñåìåííè-
êàìè, ìîøîíêîé, ïðåäñòàòåëüíîé æåëåçîé, ïåíèñîì) è æåíñêèìè
îðãàíàìè (ÿè÷íèêàìè, ìàòêîé, âëàãàëèùåì, íàðóæíûìè æåíñêè-
ìè ïîëîâûìè îðãàíàìè), îáåñïå÷èâàþùèìè ðàçìíîæåíèå.
Ýíäîêðèííàÿ ñèñòåìà âêëþ÷àåò æåëåçû âíóòðåííåé ñåêðåöèè
(ùèòîâèäíóþ, ïîëîâûå, ïîäæåëóäî÷íóþ, íàäïî÷å÷íèêè è äð.), âû-
ðàáàòûâàþùèå ãîðìîíû, ðåãóëèðóþùèå ôóíêöèè è ìåòàáîëèçì â
îðãàíàõ è òêàíÿõ.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà íåðâíîé òêàíüþ, ïðîíèçûâàþùåé
âñå îðãàíû è òêàíè è ðåãóëèðóþùåé ñîãëàñîâàííîå ôóíêöèîíèðî-
âàíèå âñåõ ñèñòåì è öåëîñòíîãî îðãàíèçìà â èçìåíÿþùèõñÿ óñëî-
âèÿõ îêðóæàþùåé ñðåäû.

3.3. ÐÀÇÌÍÎÆÅÍÈÅ È ÈÍÄÈÂÈÄÓÀËÜÍÎÅ

ÐÀÇÂÈÒÈÅ ÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ
Ðàçìíîæåíèå — ñâîéñòâî, ïðèñóùåå âñåì æèâûì ñóùåñòâàì
îò áàêòåðèé äî ìëåêîïèòàþùèõ âîñïðîèçâîäèòü ñåáå ïîäîáíûõ.
 ïðèðîäå âñòðå÷àþòñÿ äâà òèïà ðàçìíîæåíèÿ æèâûõ îðãàíèçìî⠗
áåñïîëîå è ïîëîâîå.

3.3.1. Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå

Áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ ðàçâèòèåì íîâîé îñî-
áè èç ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê îäíîé îñîáè áåç îáðàçîâàíèÿ ãàìåò.
Ïðè ýòîì îáðàçóþùèåñÿ äî÷åðíèå êëåòêè ïî ñîäåðæàíèþ íàñëåä-
ñòâåííîé èíôîðìàöèè, ìîðôîëîãè÷åñêèì, àíàòîìè÷åñêèì è ôè-
çèîëîãè÷åñêèì îñîáåííîñòÿì ïîëíîñòüþ èäåíòè÷íû ðîäèòåëüñêèì.
Âûäåëÿþò íåñêîëüêî ñïîñîáîâ áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ:
1. Ðàçâèòèå èç îäíîé êëåòêè:
1.1. Îáû÷íîå ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå êëåòêè íàäâîå (õàðàêòåð-
íî äëÿ ïðîêàðèîò è îäíîêëåòî÷íûõ ýóêàðèîò, íàïðèìåð, àìåáû,
ýâãëåíû çåëåíîé, õëàìèäîìîíàäû).
1.2. Ìíîæåñòâåííîå äåëåíèå (õàðàêòåðíî äëÿ îäíîêëåòî÷íûõ
ýóêàðèîò, íàïðèìåð, æãóòèêîâûõ, ñïîðîâèêîâ).
1.3. Íåðàâíîìåðíîå äåëåíèå, èëè ïî÷êîâàíèå (õàðàêòåðíî äëÿ îä-
íîêëåòî÷íûõ ýóêàðèîò, íàïðèìåð, íåêîòîðûõ èíôóçîðèé, äðîææåé).
1.4. Ñïîðîîáðàçîâàíèå (ñâîéñòâåííî íåêîòîðûì íèçøèì ãðèáàì,
âîäîðîñëÿì (õëîðåëëà), ïðîñòåéøèì (ìàëÿðèéíîìó ïëàçìîäèþ) è
126

ñïîðîâûì ðàñòåíèÿì (ìõàì, âûñøèì ãðèáàì, ìíîãîêëåòî÷íûì

âîäîðîñëÿì, ïàïîðîòíèêàì)).
Òàê, ðàçëè÷àþò íåñêîëüêî âèäîâ ìèòîòè÷åñêîãî äåëåíèÿ, ëå-
æàùåãî â îñíîâå áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ êëåòêè.
1) Ìîíîòîìèÿ — ñïîñîá äåëåíèÿ, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ îáðàçî-
âàíèåì èç îäíîé ìàòåðèíñêîé êëåòêè äâóõ äî÷åðíèõ ïîëîâèííîãî
îáúåìà, ñ ïîñëåäóþùèì èõ ðîñòîì äî èñõîäíîãî ðàçìåðà.
2) Ïàëèíòîìèÿ — ñïîñîá äåëåíèÿ, ñîïðîâîæäàþùèéñÿ îáðà-
çîâàíèåì èç îäíîé ìàòåðèíñêîé êëåòêè äâóõ äî÷åðíèõ ïîëîâèííî-
ãî îáúåìà, ñ ïîñëåäóþùèì ïîâòîðíûì äåëåíèåì áåç ðîñòà, íå äî-
ñòèãàÿ èñõîäíîãî ðàçìåðà ìàòåðèíñêîé êëåòêè.
3) Øèçîãîíèÿ — ñïîñîá äåëåíèÿ, êîãäà ÿäðî ìàòåðèíñêîé êëåò-
êè ñíà÷àëà äåëèòñÿ ìíîãîêðàòíî, áåç ðàçäåëåíèÿ öèòîïëàçìû (ìíîãî
ÿäåð â îäíîé êëåòêå), à çàòåì äàåò íà÷àëî íåñêîëüêèì äî÷åðíèì
êëåòêàì.
4) Èçîòîìèÿ — ñïîñîá äåëåíèÿ, êîãäà ìàòåðèíñêàÿ êëåòêà äå-
ëèòñÿ íà ðàâíûå ÷àñòè.
5) Àíèçîòîìèÿ — ñïîñîá äåëåíèÿ, êîãäà ìàòåðèíñêàÿ êëåòêà
äåëèòñÿ íà íåðàâíûå ÷àñòè (áîëüøóþ è ìåíüøóþ äî÷åðíèå êëåòêè).
Ñïîðîîáðàçîâàíèå — ðàçìíîæåíèå ñ ïîìîùüþ ñïîð — êëåòîê
ñ çàùèòíîé ïîêðîâíîé îáîëî÷êîé. Ñïîðû ìîãóò áûòü ðàçëè÷íûõ
ðàçìåðîâ, ïîäâèæíûìè (çîîñïîðû ñî æãóòèêîì) èëè íåïîäâèæ-
íûìè. Ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ñïîð ó ìíîãèõ ðàñòåíèé ïðîòåêàåò â
îñîáûõ ñòðóêòóðàõ — ñïîðàíãèÿõ.
Ñïîðà ìîæåò áûòü åäèíèöåé ðàññåëåíèÿ ëèáî îñîáîé ñòàäèåé
æèçíåííîãî öèêëà, ïîçâîëÿþùåé ïåðåíîñèòü íåáëàãîïðèÿòíûå óñ-
ëîâèÿ ñðåäû.
2. Ðàçâèòèå èç ãðóïïû êëåòîê:
2.1. Âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå, èëè äåëåíèå ÷àñòÿìè òåëà —
÷åðåíêàìè, êîðíåâèùàìè, ïî÷êàìè, óñàìè, êëóáíÿìè, ëóêîâèöà-
ìè — øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî ó ðàñòåíèé, íàïðèìåð, êàðòîôåëÿ,
èâû, âèíîãðàäà, çåìëÿíèêè, áåãîíèè.
2.2. Óïîðÿäî÷åííîå äåëåíèå — õàðàêòåðíî äëÿ ðàäèàëüíî-ñèì-
ìåòðè÷íûõ ìåäóç, ìîðñêèõ çâåçä, êîëü÷àòûõ ÷åðâåé.
2.3. Íåóïîðÿäî÷åííîå äåëåíèå — õàðàêòåðíî äëÿ ðåñíè÷íûõ,
ëåíòî÷íûõ ÷åðâåé.
2.4. Ïî÷êîâàíèå — õàðàêòåðíî äëÿ ãóáîê, êèøå÷íîïîëîñòíûõ,
êîëü÷àòûõ ÷åðâåé.
2.5. Ïîëèýìáðèîíèÿ (â ýìáðèîíàëüíîì ðàçâèòèè) — õàðàêòåð-
íî äëÿ íåêîòîðûõ ìëåêîïèòàþùèõ, âñòðå÷àåòñÿ ó ÷åëîâåêà ïðè
îáðàçîâàíèè îäíîÿéöåâûõ áëèçíåöîâ.
 127

Åñëè âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå ñâîéñòâåííî ðàçëè÷íûì ãðóï-

ïàì ðàñòåíèé (îò âîäîðîñëåé äî öâåòêîâûõ), òî ó æèâîòíûõ ãîâî-
ðÿò î ôðàãìåíòàöèè è ïî÷êîâàíèè.
Ôðàãìåíòàöèÿ — äåëåíèå ÷àñòÿìè òåëà, îñíîâàííîå íà ñïî-
ñîáíîñòè æèâûõ ñóùåñòâ âîññòàíàâëèâàòü óòðà÷åííûå îðãàíû èëè
÷àñòè òåëà. Íàïðèìåð, ó ïëîñêèõ ÷åðâåé (ïëàíàðèÿ), êîëü÷àòûõ ÷åð-
âåé, èãëîêîæèõ áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ äåëåíèåì
òåëà íà äâå èëè áîëåå ÷àñòåé, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ ïîëíîöåí-
íûå îñîáè.
Ïî÷êîâàíèå — ñïîñîá áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ ìíîãîêëåòî÷-
íûõ, ñâÿçàííûé ñ ôîðìèðîâàíèåì íà òåëå ìàòåðèíñêîé îñîáè íå-
áîëüøîãî ðàñòóùåãî áóãîðêà, ïðèîáðåòàþùåãî çà÷àòêè âñåõ ñòðóê-
òóð è îðãàíîâ ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà. Çàòåì ïðîèñõîäèò åãî îòäå-
ëåíèå (îòïî÷êîâûâàíèå) ñ ïîñëåäóþùèì ðîñòîì äî ðàçìåðà èñõîä-
íîãî ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìà.
Òàêèì îáðàçîì, áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå, ýâîëþöèîííî âîçíèê-
øåå ðàíüøå ïîëîâîãî, — ýôôåêòèâíûé ïðîöåññ. Íà åãî îñíîâå â
áëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ ÷èñëåííîñòü âèäà ìîæåò áûñòðî óâåëè-
÷èâàòüñÿ. Îäíàêî ïðè ëþáûõ ôîðìàõ áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ âñå
ïîòîìêè èìåþò ãåíîòèï, èäåíòè÷íûé ìàòåðèíñêîìó. Íîâûå ïðè-
çíàêè, êîòîðûå ìîãóò îêàçàòüñÿ ïîëåçíûìè ïðè èçìåíåíèè óñëî-
âèé ñðåäû, ïîÿâëÿþòñÿ òîëüêî â ðåçóëüòàòå îòíîñèòåëüíî ðåäêèõ
ìóòàöèé.

3.3.2. Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå

Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå — ñìåíà ïîêîëåíèé è ðàçâèòèå îðãà-
íèçìîâ íà îñíîâå ñëèÿíèÿ ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ïîëîâûõ êëåòîê —
ãàìåò, îáðàçóþùèõñÿ â ïîëîâûõ æåëåçàõ. Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå
äàåò îãðîìíûå ýâîëþöèîííûå ïðåèìóùåñòâà ïî ñðàâíåíèþ ñ áåñ-
ïîëûì. Ýòî îáóñëîâëåíî òåì, ÷òî ãåíîòèï ïîòîìêîâ ôîðìèðóåòñÿ
áëàãîäàðÿ êîìáèíàöèè ãåíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ îáîèì ðîäèòåëÿì.
 ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè ó÷àñòâóþò äâå ôèçèîëîãè÷åñêè ðàçëè÷-
íûå îñîáè — æåíñêàÿ è ìóæñêàÿ. Ïîÿâëåíèå íîâûõ êîìáèíàöèé
ãåíîâ îáåñïå÷èâàåò áîëåå óñïåøíîå è áûñòðîå ïðèñïîñîáëåíèå âèäà
ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì îáèòàíèÿ, îñâîåíèþ íîâûõ ýêîëîãè-
÷åñêèõ íèø è ò. ä. Òàêèì îáðàçîì, ñóùíîñòü ïîëîâîãî ðàçìíîæå-
íèÿ çàêëþ÷àåòñÿ â îáúåäèíåíèè â íàñëåäñòâåííîì ìàòåðèàëå ïî-
òîìêà ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè èç äâóõ ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ (ðîäè-
òåëåé) è â óâåëè÷åíèè ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïîòîìñòâà.
128

Ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå õàðàêòåðèçóåòñÿ îáìåíîì ãåíåòè÷åñêîé

èíôîðìàöèåé ìåæäó æåíñêèìè è ìóæñêèìè îñîáÿìè. Òàêîé îá-
ìåí îñóùåñòâëÿåòñÿ íåñêîëüêèìè ñïîñîáàìè.
1. Êîíúþãàöèÿ — âðåìåííîå ñîåäèíåíèå è îáìåí ó÷àñòêàìè õðî-
ìîñîì ïîñðåäñòâîì îáðàçîâàíèÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ìîñòèêîâ, ïî
êîòîðûì ìóæñêàÿ õðîìîñîìà ïåðåäâèãàåòñÿ â æåíñêóþ êëåòêó (õà-
ðàêòåðíî äëÿ ïðîêàðèîò, èíôóçîðèé è äð.).
2. Ãàìåòîãàìèÿ — ïîëîâîå ðàçìíîæåíèå ñ îáðàçîâàíèåì îñî-
áûõ ãàïëîèäíûõ ïîëîâûõ êëåòîê — ãàìåò (õàðàêòåðíî äëÿ áîëü-
øèíñòâà ýóêàðèîò). Ó ðàçíûõ âèäîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé ïîëî-
âûå êëåòêè èìåþò ðàçëè÷íûå ðàçìåðû, ôîðìó, ñòðîåíèå è ðàçâèòèå.
2. 1. Ãàìåòîãàìèÿ áåç îïëîäîòâîðåíèÿ (íåðåãóëÿðíûå òèïû
ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ):
1) Ïàðòåíîãåíåç — ðàçâèòèå çàðîäûøà èç íåîïëîäîòâîðåííîé
ÿéöåêëåòêè (õàðàêòåðíî äëÿ ï÷åë, ìóðàâüåâ, òëåé, ðà÷êîâ).
2) Ãèíîãåíåç — ðàçâèòèå çàðîäûøà èç ÿéöåêëåòêè áåç ó÷àñòèÿ
ÿäðà ñïåðìàòîçîèäà, îäíàêî íà÷àëî äðîáëåíèÿ ÿéöåêëåòêè ñòèìó-
ëèðóåòñÿ ïîñëå âîçäåéñòâèÿ ñïåðìàòîçîèäîì, êîòîðûé åå íå îïëîäî-
òâîðÿåò è ïîãèáàåò (õàðàêòåðíî äëÿ êðóãëûõ ÷åðâåé, íåêîòîðûõ ðûá).
3) Àíäðîãåíåç — ðàçâèòèå çàðîäûøà çà ñ÷åò ãåíåòè÷åñêîãî ìà-
òåðèàëà ñïåðìàòîçîèäà, ïðîíèêàþùåãî â ÿéöåêëåòêó, ñ ïîñëåäóþ-
ùåé ãèáåëüþ ÿäðà ÿéöåêëåòêè (âñòðå÷àåòñÿ ó òóòîâîãî øåëêîïðÿ-
äà, â ýêñïåðèìåíòå ó íåêîòîðûõ ðàñòåíèé).
4) Àïîìèêñèñ — ðàçâèòèå èç íåîïëîäîòâîðåííîé ÿéöåêëåòêè
ëèáî âîçíèêíîâåíèå çàðîäûøà âîîáùå íå èç ãàìåò (íàïðèìåð, èç
ðàçëè÷íûõ êëåòîê çàðîäûøåâîãî ìåøêà ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé).
2.2. Ãàìåòîãàìèÿ ñ îïëîäîòâîðåíèåì:
1) Èçîãàìèÿ — ïîëîâûå êëåòêè íå îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà
(õàðàêòåðíî äëÿ çåëåíûõ è áóðûõ âîäîðîñëåé).
2) Îîãàìèÿ — ÿéöåêëåòêà âî ìíîãî ðàç áîëüøå ñïåðìàòîçîèäà
(ïî÷òè âñå æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ).
3) Àíèçîãàìèÿ — ïîëîâûå êëåòêè îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà, íî
íå òàê ñèëüíî, êàê ïðè îîãàìèè (õàðàêòåðíî äëÿ íåêîòîðûõ âîäî-
ðîñëåé, æãóòèêîâûõ).
Æèçíåííûé öèêë (öèêë ðàçâèòèÿ) — ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ïðî-
öåñîâ, ñîâîêóïíîñòü âñåõ ôàç ðàçâèòèÿ îñîáè îò ìîìåíòà îáðàçîâà-
íèÿ çèãîòû äî äîñòèæåíèÿ ïîëîâîé çðåëîñòè è ñïîñîáíîñòè ôîð-
ìèðîâàòü ãàìåòû. Â çàâèñèìîñòè îò õàðàêòåðà ïîëîâîãî ïðîöåññà
(îò ìåñòà ðåäóêöèîííîãî äåëåíèÿ (ìåéîçà) â æèçíåííîì öèêëå, ïîñ-
ëåäîâàòåëüíîñòè ÷åðåäîâàíèÿ ÿäåðíûõ ôàç) ó ðàçíûõ ãðóïï îðãà-
íèçìîâ æèçíåííûå öèêëû çíà÷èòåëüíî ðàçëè÷àþòñÿ.
 129
 çàâèñèìîñòè îò ïîëîæåíèÿ ìåéîçà â æèçíåííîì öèêëå âû-
äåëÿþò ñëåäóþùèå âèäû ðåäóêöèè.
1. Ãàìåòè÷åñêàÿ — ìåéîç íåïîñðåäñòâåííî ïðåäøåñòâóåò îá-
ðàçîâàíèþ ãàìåò (õàðàêòåðíî äëÿ áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ). Â æèç-
íåííîì öèêëå ïðåîáëàäàåò äèïëîèäíàÿ ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ, ãàïëîèä-
íàÿ ôàçà ïðåäñòàâëåíà òîëüêî ãàìåòàìè.
2. Çèãîòè÷åñêàÿ — ìåéîç îñóùåñòâëÿåòñÿ ñðàçó ïîñëå îáðàçî-
âàíèÿ çèãîòû (õàðàêòåðíî äëÿ íåêîòîðûõ ïðîñòåéøèõ, íàïðèìåð,
ñïîðîâèêîâ). Â æèçíåííîì öèêëå ïðåîáëàäàåò ãàïëîèäíàÿ ñòàäèÿ
ðàçâèòèÿ, äèïëîèäíàÿ ôàçà ïðåäñòàâëåíà òîëüêî çèãîòîé.
3. Ñïîðè÷åñêàÿ — ìåéîç ïðîèñõîäèò ïåðåä îáðàçîâàíèåì ñïîð,
à íå ãàìåò (õàðàêòåðíî äëÿ âñåõ âûñøèõ ðàñòåíèé). Ýòî ñìåøàííûé
òèï ðåäóêöèè, òàê êàê è äèïëîèäíàÿ è ãàïëîèäíàÿ ôàçû æèçíåííî-
ãî öèêëà ñóùåñòâóþò çíà÷èòåëüíîå âðåìÿ. Ïðè ýòîì ó ìõîâ â æèç-
íåííîì öèêëå ïðåîáëàäàåò ãàïëîèäíàÿ ñòàäèÿ — ãàìåòîôèò, ó âñåõ
äðóãèõ ãðóïï âûñøèõ ðàñòåíèé — äèïëîèäíàÿ ñòàäèÿ — ñïîðîôèò.

Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê è îïëîäîòâîðåíèå

ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé
Ðàçâèòèå ïîëîâûõ êëåòîê è îïëîäîòâîðåíèå ó öâåòêîâûõ ðàñ-
òåíèé ïðîèñõîäèò â öâåòêå (ðèñ. 54).
Ìóæñêèå ïîëîâûå êëåòêè ñîçðåâàþò â ïûëüíèêå (ïûëüöåâîì
ìåøêå èëè ìèêðîñïîðàíãèè), ðàñïîëîæåííîì íà òû÷èíêå (ðèñ. 55).
 íåì ñîäåðæèòñÿ ìíîæåñòâî äèïëîèäíûõ êëåòîê, êàæäàÿ èç êîòî-
ðûõ äåëèòñÿ ïóòåì ìåéîçà è îáðàçóåò 4 ãàïëîèäíûõ ïûëüöåâûõ
çåðíà (ìèêðîñïîðû), èç âñåõ íèõ çàòåì ðàçâèâàåòñÿ ìóæñêîé ãàìå-
òîôèò. Êàæäîå ïûëüöåâîå çåðíî äåëèòñÿ ïóòåì ìèòîçà è îáðàçóåò
2 êëåòêè — âåãåòàòèâíóþ è ãåíåðàòèâíóþ. Ãåíåðàòèâíàÿ êëåòêà åùå
ðàç äåëèòñÿ ïóòåì ìèòîçà è îáðàçóåò 2 ñïåðìèÿ. Òàêèì îáðàçîì,
ïûëüöà (ïðîðîñøàÿ ìèêðîñïîðà, ñîçðåâøåå ïûëüöåâîå çåðíî) ñî-
äåðæèò òðè êëåòêè — 1 âåãåòàòèâíóþ è 2 ñïåðìèÿ, ïîêðûòûå îáî-
ëî÷êîé.
Æåíñêèå ïîëîâûå êëåòêè ðàçâèâàþòñÿ â ñåìÿçà÷àòêå (ñåìÿ-
ïî÷êå èëè ìåãàñïîðàíãèè), ðàñïîëàãàþùåìñÿ â çàâÿçè ïåñòèêà
(ðèñ. 56). Îäíà èç åå äèïëîèäíûõ êëåòîê äåëèòñÿ ïóòåì ìåéîçà è
îáðàçóåò 4 ãàïëîèäíûå êëåòêè. Èç íèõ òîëüêî îäíà ãàïëîèäíàÿ
êëåòêà (ìåãàñïîðà) òðèæäû äåëèòñÿ ïóòåì ìèòîçà è ïðîðàñòàåò â
çàðîäûøåâûé ìåøîê (æåíñêèé ãàìåòîôèò), òðè äðóãèå ãàïëîèä-
íûå êëåòêè îòìèðàþò. Â ðåçóëüòàòå äåëåíèÿ ìåãàñïîðû îáðàçóþò-
ñÿ 8 ãàïëîèäíûõ ÿäåð çàðîäûøåâîãî ìåøêà, â êîòîðîì 4 ÿäðà ðàñ-
ïîëàãàþòñÿ íà îäíîì ïîëþñå, à 4 — íà ïðîòèâîïîëîæíîì. Çàòåì
îò êàæäîãî ïîëþñà â öåíòð çàðîäûøåâîãî ìåøêà ìèãðèðóåò ïî
 1
9
11
10

2
12
7
4 13
5
3

8
6 14

15
16

Ðèñ. 54. Äâîéíîå îïëîäîòâîðåíèå ó öâåòêîâûõ ðàñòåíèé:

1 — ðûëüöå ïåñòèêà; 2 — ñòîëáèê; 3 — çàâÿçü; 4 — ñåìÿïî÷êà; 5 — çàðî-
äûøåâûé ìåøîê (æåíñêèé ãàìåòîôèò); 6 — ÿéöåêëåòêà (â öåíòðå) è äâå
ñîïóòñòâóþùèå êëåòêè; 7 — ïîëÿðíûå ÿäðà; 8 — äâà ÿäðà ïåðåä ñëèÿíèåì
è îáðàçîâàíèåì öåíòðàëüíîãî äèïëîèäíîãî ÿäðà; 9 — ïðîðàñòàþùåå ïûëü-
öåâîå çåðíî; 10 — ïûëüöåâàÿ òðóáêà, íà êîíöå êîòîðîé âèäíû äâà ñïåðìèÿ;
11 — ïûëüíèê; 12 — òû÷èíî÷íàÿ íèòü; 13 — âåí÷èê; 14 — ÷àøå÷êà;
15 — öâåòîëîæå; 16 — öâåòîíîæêà

Ðèñ. 55. Ìèêðîñïîðîãåíåç — îáðàçîâàíèå ìåëêèõ ñïîð âíóòðè

ñïîðàíãèÿ è ìèêðîãàìåòîãåíåç — îáðàçîâàíèå èç ìèêðîñïîðû
ìóæñêîãî ãàìåòîôèòà è ïðîðàñòàíèå ïûëüöåâîãî çåðíà
 131
îäíîìó ÿäðó, ñëèâàÿñü, îíè îáðàçóþò öåíòðàëüíîå äèïëîèäíîå ÿäðî
çàðîäûøåâîãî ìåøêà. Îäíà èç òðåõ ãàïëîèäíûõ êëåòîê, ðàñïîëî-
æåííûõ ó ïûëüöåâõîäà, ÿâëÿåòñÿ êðóïíîé ÿéöåêëåòêîé, äâå äðó-
ãèå — âñïîìîãàòåëüíûå êëåòêè-ñèíåðãèäû.

Ðèñ. 56. Ìåãàñïîðîãåíåç — îáðàçîâàíèå êðóïíûõ ñïîð âíóòðè

ñåìÿçà÷àòêà è ìåãàãàìåòîãåíåç — îáðàçîâàíèå èç ìåãàñïîðû
æåíñêîãî ãàìåòîôèòà
Ïðè îïëîäîòâîðåíèè ïûëüöåâîå çåðíî, ïîïàâ íà ðûëüöå ïåñòè-
êà, ïðîðàñòàåò ïî íàïðàâëåíèþ ê ñåìÿçà÷àòêàì, ðàñïîëîæåííûì â
çàâÿçè, çà ñ÷åò ñâîåé âåãåòàòèâíîé êëåòêè, îáðàçóþùåé ïûëüöåâóþ
òðóáêó. Íà ïåðåäíåì êîíöå ïûëüöåâîé òðóáêè íàõîäÿòñÿ 2 ñïåðìèÿ
(ñïåðìèè ñàìè äâèãàòüñÿ íå ìîãóò, ïîýòîìó ïðîäâèãàþòñÿ çà ñ÷åò
ðîñòà ïûëüöåâîé òðóáêè). Ïðîíèêàÿ â çàðîäûøåâûé ìåøîê ÷åðåç
êàíàë â ïîêðîâàõ — ïûëüöåâõîä — îäèí ñïåðìèé îïëîäîòâîðÿåò
ÿéöåêëåòêó, à âòîðîé — öåíòðàëüíóþ êëåòêó (äèïëîèäíîå ÿäðî çà-
ðîäûøåâîãî ìåøêà) ñ îáðàçîâàíèåì òðèïëîèäíîãî ÿäðà. Ýòîò ïðî-
öåññ, ïîëó÷èâøèé íàçâàíèå äâîéíîãî îïëîäîòâîðåíèÿ, áûë îòêðûò
Ñ.Ã. Íàâàøèíûì â 1898 ã. ó ëèëåéíûõ. Â äàëüíåéøåì èç îïëîäîò-
âîðåííîé ÿéöåêëåòêè-çèãîòû ðàçâèâàåòñÿ çàðîäûø ñåìåíè, à èç
òðèïëîèäíîãî ÿäðà — ïèòàòåëüíàÿ òêàíü — ýíäîñïåðì. Òàê, èç ñå-
ìÿçà÷àòêà îáðàçóåòñÿ ñåìÿ, à èç åãî ïîêðîâî⠗ ñåìåííàÿ êîæóðà.
Âîêðóã ñåìåíè èç çàâÿçè è äðóãèõ ÷àñòåé öâåòêà ôîðìèðóåòñÿ ïëîä.
Æèçíåííûé öèêë öâåòêîâîãî ðàñòåíèÿ ïîêàçàí íà ðèñ. 57.

Îïëîäîòâîðåíèå ó æèâîòíûõ
Îïëîäîòâîðåíèå — ïðîöåññ ñëèÿíèÿ ÿéöåêëåòêè è ñïåðìàòîçî-
èäà, ïðè êîòîðîì âîññòàíàâëèâàåòñÿ äèïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì,
132

Ðèñ. 57. Æèçíåííûé öèêë öâåòêîâîãî ðàñòåíèÿ (ÿáëîíè) (äîìèíèðóåò

ñïîðîôèò, ãàìåòîôèòû ðàçäåëüíîïîëûå, êðàéíå ðåäóöèðîâàíû,
ìóæñêîé ãàìåòîôèò îáðàçóåòñÿ âíóòðè ïûëüöåâîãî çåðíà, æåíñêèé
(çàðîäûøåâûé ìåøîê) — âíóòðè ñåìÿïî÷êè):
1 — äåðåâî (ñïîðîôèò); 2 — öâåòîê; 3 — òû÷èíêà; 4 — ïåñòèê (ôîðìè-
ðîâàíèå ñåìÿïî÷êè (ìåãàñïîðû) â çàâÿçè); 5 — ìèêðîñïîðû (ïûëüöà);
6 — ïðîðàñòàíèå ïûëüöåâîé òðóáêè â çàðîäûøåâûé ìåøîê; 7 — îïëîäîò-
âîðåíèå; 8 — ïëîä; 9 — ñåìÿ; 10 — ïðîðàñòàíèå çàðîäûøà ñåìåíè;
11 — ïðîðîñòîê

â ðåçóëüòàòå âîçíèêàåò îäíîêëåòî÷íàÿ ñòàäèÿ ðàçâèòèÿ îðãàíèç-

ìà — çèãîòà (îïëîäîòâîðåííàÿ ÿéöåêëåòêà).
Îñåìåíåíèå — ïðîöåññ, îáåñïå÷èâàþùèé âñòðå÷ó ñïåðìàòî-
çîèäà è ÿéöåêëåòêè è ïðåäøåñòâóþùèé îïëîäîòâîðåíèþ. Ðàçëè-
÷àþò ñëåäóþùèå âèäû îñåìåíåíèÿ:
1. Íàðóæíîå — âçàèìîäåéñòâèå ñïåðìàòîçîèäîâ è ÿéöåêëåòîê
ïðîèñõîäèò âî âíåøíåé ñðåäå (íàïðèìåð, îñåìåíåíèå è îïëîäîòâî-
ðåíèå ó ðûá, áåñõâîñòûõ àìôèáèé ïðîèñõîäèò â âîäå).
2. Âíóòðåííåå — ââåäåíèå ñåìåííîé æèäêîñòè ñàìöîâ, ñîäåð-
æàùåé ñïåðìàòîçîèäû, â ïîëîâûå ïóòè ñàìêè (õàðàêòåðíî äëÿ âñåõ
íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ, ðåïòèëèé, ïòèö, ìëåêîïèòàþùèõ).
3. Ñìåøàííîå — âûâåäåíèå ñàìöàìè ñïåðìèé, ñîäåðæàùèõñÿ
â ïàêåòå-ñïåðìàòîôîðå, â âîäíóþ ñðåäó ñ ïîñëåäóþùèì èõ çàõâà-
òûâàíèåì êëîàêîé ñàìêàìè (õàðàêòåðíî äëÿ õâîñòàòûõ àìôèáèé,
íàïðèìåð òðèòîíîâ).
Îïëîäîòâîðåíèå ìîæåò íàñòóïàòü ñðàçó ïîñëå îñåìåíåíèÿ, ëèáî
÷åðåç âðåìÿ.  îïëîäîòâîðåíèè âûäåëÿþò 2 ýòàïà:
 133
1) Ïðîíèêíîâåíèå ñïåðìàòîçîèäà ÷åðåç îáîëî÷êó ÿéöåêëåò-
êè — ñëèÿíèå ãàìåò. Ïðîöåññ îïëîäîòâîðåíèÿ íà÷èíàåòñÿ ñ àêðî-
ñîìàëüíîé ðåàêöèè — ðàñòâîðåíèÿ îáîëî÷åê ÿéöà ïðè ñîïðèêîñíî-
âåíèè ñïåðìàòîçîèäà ñ ÿéöåêëåòêîé, ïîñðåäñòâîì âûñâîáîæäåíèÿ
ñîäåðæàùèõñÿ â àêðîñîìå ñïåðìàòîçîèäà ïðîòåîëèòè÷åñêèõ ôåð-
ìåíòîâ. Ýòî îáåñïå÷èâàåò ïðîíèêíîâåíèå ÿäðà ñïåðìàòîçîèäà (êëå-
òî÷íàÿ îáîëî÷êà ñïåðìàòîçîèäà ðàçðóøàåòñÿ) ÷åðåç îáðàçóþùèéñÿ
àêðîñîìàëüíûé îòðîñòîê, â ÿéöåêëåòêó.
2) Ñëèÿíèå ÿäåð ãàìåò, îáúåäèíåíèå íàñëåäñòâåííîé èíôîð-
ìàöèè. Ìóæñêèå è æåíñêèå ÿäðà íàáóõàþò, îáðàçóÿ ïðîíóêëåóñû,
êîòîðûå ñëèâàþòñÿ (ïðîèñõîäèò êàðèîãàìèÿ). Òàê èç äâóõ ãàïëîèä-
íûõ ïîëîâûõ êëåòîê îáðàçóåòñÿ îäíà äèïëîèäíàÿ êëåòêà — çèãîòà.

3.3.3. Îíòîãåíåç. Ýìáðèîíàëüíîå

è ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ
Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå îðãàíèçìî⠗ îíòîãåíåç — ó æè-
âîòíûõ äåëèòñÿ íà äâà ïåðèîäà — ýìáðèîíàëüíûé è ïîñòýìáðèî-
íàëüíûé.
Ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä ðàçâèòèÿ (ýìáðèîãåíåç) — ïåðèîä ñ
ìîìåíòà îáðàçîâàíèÿ çèãîòû äî ðîæäåíèÿ èëè âûõîäà îðãàíèçìà
èç ÿéöåâûõ îáîëî÷åê — ñîñòîèò èç íåñêîëüêèõ ýòàïîâ (ðèñ. 58, 59).
1. Äðîáëåíèå — ðÿä ïîñëåäîâàòåëüíûõ ìèòîòè÷åñêèõ äåëåíèé
çèãîòû, ñ îáðàçîâàíèåì êëåòîê, íàçûâàåìûõ áëàñòîìåðàìè. Ïîñ-
ëå îïëîäîòâîðåíèÿ èëè ñòèìóëÿöèè ÿéöåêëåòêà (çèãîòà) íà÷èíàåò
äåëèòüñÿ. Õàðàêòåð äðîáëåíèÿ îïðåäåëÿåòñÿ ñòðîåíèåì ÿéöåêëåò-
êè è çàâèñèò îò çàïàñà ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â ÿéöåêëåòêå — êîëè-
÷åñòâà è îñîáåííîñòåé ðàñïðåäåëåíèÿ æåëòêà â öèòîïëàçìå.
Ïî ñïîñîáó äðîáëåíèÿ âûäåëÿþò 2 òèïà ÿèö:
1) Ãîëîáëàñòè÷åñêèå — õàðàêòåðíî ïîëíîå äðîáëåíèå (öèòî-
ïëàçìà ÿéöåêëåòêè ïîëíîñòüþ ðàçäåëÿåòñÿ íà áëàñòîìåðû).
2) Ìåðîáëàñòè÷åñêèå — õàðàêòåðíî ÷àñòè÷íîå äðîáëåíèå (öè-
òîïëàçìà ÿéöåêëåòêè íå ïîëíîñòüþ ðàçäåëÿåòñÿ íà áëàñòîìåðû).
Òàêæå ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå âèäû äðîáëåíèÿ:
1. Ïîëíîå ðàâíîìåðíîå äðîáëåíèå ñ îáðàçîâàíèåì áëàñòîìåðîâ
îäèíàêîâûõ ðàçìåðîâ è ôîðìû (õàðàêòåðíî äëÿ àëåöèòàëüíûõ è
ãîìîëåöèòàëüíûõ ÿéöåêëåòîê).
2. Ïîëíîå íåðàâíîìåðíîå äðîáëåíèå íà íåðàâíûå ïî ðàçìåðàì
áëàñòîìåðû, áîëåå ìåëêèå ó àíèìàëüíîãî ïîëþñà è áîëåå êðóïíûå
ó âåãåòàòèâíîãî (õàðàêòåðíî äëÿ òåëîëåöèòàëüíûõ ÿéöåêëåòîê ñ
óìåðåííûì ñîäåðæàíèåì æåëòêà).
 À Á Â

Ã Ä Å

Ðèñ. 58. Ðàííèå ñòàäèè ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ëàíöåòíèêà:

À–Â — äðîáëåíèå çèãîòû; à — ìîðóëà; Ä — áëàñòóëà; Å — áëàñòóëà
â ðàçðåçå (âèäíà áëàñòîöåëü — ïîëîñòü, çàïîëíåííàÿ æèäêîñòüþ è îêðó-
æåííàÿ îäíèì ñëîåì êëåòîê)

3
7 1

1 6

2
2

5 3

4 4

À Á

Ðèñ. 59. Ñòàäèè ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ:

À — ãàñòðóëà: 1 — ýêòîäåðìà; 2 — ýíòîäåðìà; 3 — êèøå÷íàÿ ïîëîñòü;
4 — ïåðâè÷íîå ðîòîâîå îòâåðñòèå; Á — íåéðóëà: 1 — ýêòîäåðìà; 2 — ìå-
çîäåðìà; 3 — ýíòîäåðìà; 4 — êèøå÷íàÿ ïîëîñòü; 5 — âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü
òåëà; 6 — õîðäà; 7 — íåðâíàÿ ïëàñòèíêà
 135

3. ×àñòè÷íîå äèñêîèäàëüíîå äðîáëåíèå ó÷àñòêà öèòîïëàçìû,

ñîäåðæàùåãî ÿäðî, ëèøåííîãî æåëòêà, ó àíèìàëüíîãî ïîëþñà ñ
îáðàçîâàíèåì çàðîäûøåâîãî äèñêà (õàðàêòåðíî äëÿ òåëîëåöèòàëü-
íûõ ÿèö ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì æåëòêà, íàïðèìåð, ó ðûá, ðåïòè-
ëèé, ïòèö).
4. Ïîâåðõíîñòíîå äðîáëåíèå ñ îáðàçîâàíèåì îäíîãî ñëîÿ áëàñ-
òîìåðîâ íà ïîâåðõíîñòè ÿéöà, ïðè ýòîì â öåíòðå ñîäåðæèòñÿ áîãà-
òàÿ æåëòêîì íåðàçäåëèâøàÿñÿ öèòîïëàçìà (õàðàêòåðíî äëÿ öåíò-
ðîëåöèòàëüíûõ ÿéöåêëåòîê).
Õàðàêòåðíîé îòëè÷èòåëüíîé îñîáåííîñòüþ äðîáëåíèÿ (ïî ñðàâíå-
íèþ ñ îáû÷íûì äåëåíèåì) ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî èíòåðôàçû äåëåíèÿ êî-
ðîòêèå è áëàñòîìåðû íå ðàñòóò (íå óâåëè÷èâàþòñÿ â ðàçìåðàõ). Ïðî-
òîïëàçìà ïðè ýòîì äåëèòñÿ ïóòåì âîçíèêíîâåíèÿ âïÿ÷èâàíèé îáî-
ëî÷êè êëåòêè — áîðîçä äðîáëåíèÿ.  ïîñëåäóþùåì îáúåì öèòîïëàç-
ìû óìåíüøàåòñÿ äî íåêîòîðîãî êðèòè÷åñêîãî çíà÷åíèÿ è ïîñòåïåííî
âîññòàíàâëèâàåòñÿ íîðìàëüíîå ÿäåðíî-ïëàçìåííîå ñîîòíîøåíèå.
Ïåðâàÿ áîðîçäà äðîáëåíèÿ ïðîõîäèò ìåðèäèàëüíî (âäîëü) ñ îá-
ðàçîâàíèåì äâóõ áëàñòîìåðîâ. Âòîðàÿ áîðîçäà äðîáëåíèÿ ïðîõîäèò
òàêæå ìåðèäèàëüíî, íî ïåðïåíäèêóëÿðíî ïåðâîé, ñ îáðàçîâàíèåì
÷åòûðåõ áëàñòîìåðîâ. Òðåòüÿ áîðîçäà äðîáëåíèÿ ïðîõîäèò â ýêâà-
òîðèàëüíîé ïëîñêîñòè (ïîïåðåê), íåñêîëüêî áëèæå ê àíèìàëüíîìó
ïîëþñó, ñ îáðàçîâàíèåì âîñüìè áëàñòîìåðîâ.
Çàâåðøàåòñÿ äðîáëåíèå îáðàçîâàíèåì ïîëîé øàðîîáðàçíîé áëà-
ñòóëû.  íåé ïî ïåðèôåðèè â îäèí ñëîé ðàñïîëàãàþòñÿ êëåòêè —
áëàñòîìåðû, îáðàçóþùèå ñòåíêó — áëàñòîäåðìó, à âíóòðè íàõî-
äèòñÿ ïîëîñòü — ïåðâè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà (áëàñòîöåëü). Îáùèé
îáúåì áëàñòîìåðîâ íå ïðåâûøàåò îáúåìà çèãîòû. Êëåòêè íåñïåöè-
àëèçèðîâàíû è íåäèôôåðåíöèðîâàíû.
2. Ãàñòðóëÿöèÿ — ïåðåìåùåíèå êëåòî÷íûõ ìàññ ñ îáðàçîâàíè-
åì èç áëàñòóëû äâóõñëîéíîãî (èëè ó áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ òðåõ-
ñëîéíîãî) çàðîäûøà — ãàñòðóëû. Çàðîäûø ñîñòîèò èç ïëàñòîâ êëå-
òîê — çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ. Íàðóæíûé ñëîé ãàñòðóëû — ýêòî-
äåðìà, âíóòðåííèé ñëîé — ýíòîäåðìà.  äàëüíåéøåì ìåæäó íèìè
âîçíèêàåò òðåòèé ñëîé — ìåçîäåðìà.
Îáðàçîâàíèå çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ ó ðàçíûõ æèâîòíûõ ïðî-
òåêàåò íåîäèíàêîâî. Âûäåëÿþò ñëåäóþùèå ñïîñîáû ãàñòðóëÿöèè
(îáðàçîâàíèÿ äâóõñëîéíîñòè).
1. Âïÿ÷èâàíèå (èíâàãèíàöèÿ) — ïðîãèáàíèå ó÷àñòêà äíà áëàñ-
òóëû âíóòðü è ñîïðèêîñíîâåíèå åãî ñ ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíîé,
îáðàçóÿ äâóõñëîéíóþ ñòðóêòóðó — ãàñòðóëó. Ïîëîñòü ãàñòðóëû —
136

ãàñòðîöåëü (ïîëîñòü ïåðâè÷íîé êèøêè), à îòâåðñòèå â îêðóæàþ-

ùóþ ñðåäó — áëàñòîïîð (ïåðâè÷íûé ðîò). Ó ïåðâè÷íîðîòûõ æè-
âîòíûõ íà ìåñòå ïåðâè÷íîãî ðòà ôîðìèðóåòñÿ ðîòîâîå îòâåðñòèå,
à ó âòîðè÷íîðîòûõ æèâîòíûõ áëàñòîïîð çàðàñòàåò è íà åãî ìåñòå
îáðàçóåòñÿ àíàëüíîå îòâåðñòèå, ðîòîâîå îòâåðñòèå ïðîðûâàåòñÿ íà
ïðîòèâîïîëîæíîì ïîëþñå.
2. Èììèãðàöèÿ — ïåðåìåùåíèå ÷àñòè êëåòîê áëàñòîäåðìû â
áëàñòîöåëü ñ îáðàçîâàíèåì ýíòîäåðìû.
3. Ðàññëîåíèå (äåëÿìèíàöèÿ) — ðàññëîåíèå ñêîïëåíèÿ áëàñòî-
ìåðîâ (ïðè îòñóòñòâèè áëàñòîöåëÿ âíóòðè) íà ñîîòâåòñòâóþùèå çà-
ðîäûøåâûå ëèñòêè.
4. Îáðàñòàíèå (ýïèáîëèÿ) — îáðàñòàíèå áîëåå ìåëêèìè è áûñò-
ðåå äåëÿùèìèñÿ áëàñòîìåðàìè àíèìàëüíîãî ïîëþñà áîëåå êðóï-
íûõ áëàñòîìåðîâ âåãåòàòèâíîãî ïîëþñà ñ îáðàçîâàíèåì èç íèõ ýê-
òîäåðìû, à èç êëåòîê âåãåòàòèâíîãî ïîëþñà — ýíòîäåðìû.
Ìåçîäåðìà — òðåòèé çàðîäûøåâûé ëèñòîê ìîæåò ôîðìèðî-
âàòüñÿ 2 ñïîñîáàìè.
1. Òåëîáëàñòè÷åñêèé ïóòü — îáðàçîâàíèå ìåçîäåðìû â ïðîöåññå
ãàñòðóëÿöèè èç êðóïíûõ êëåòîê òåëîáëàñòîâ, ôîðìèðóþùèõñÿ
ìåæäó ýêòî- è ýíòîäåðìîé.
2. Ýíòåðîöåëüíûé ïóòü — âîçíèêíîâåíèå ìåçîäåðìû èç êàð-
ìàíîîáðàçíûõ âûðîñòîâ ýíòîäåðìû ìåæäó ýêòî- è ýíòîäåðìîé. Òàê
ôîðìèðóåòñÿ âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà — öåëîì, èëè ýíòåðîöåëü.
Íà ýòàïå ãàñòðóëÿöèè êëåòêè íå äåëÿòñÿ è íå ðàñòóò, ïîÿâëÿ-
þòñÿ ïåðâûå ïðèçíàêè äèôôåðåíöèðîâêè.
3. Îðãàíîãåíåç (ó õîðäîâûõ æèâîòíûõ) — ôîðìèðîâàíèå êîì-
ïëåêñà îñåâûõ îðãàíîâ è òêàíåé èç çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ.
Ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ îñåâûõ ñòðóêòóð (íåðâíîé ñèñòåìû,
õîðäû è ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè) íà÷èíàåòñÿ ñðàçó æå ïîñëå çà-
âåðøåíèÿ ãàñòðóëÿöèè.
Íåéðóëÿöèÿ — ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ íåðâíîé òðóáêè (ó ïî-
çâîíî÷íûõ íåðâíàÿ ñèñòåìà çàêëàäûâàåòñÿ â âèäå íåðâíîé òðóá-
êè). Ýêòîäåðìà óãëóáëÿåòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì íåðâíîé ïëàñòèíêè,
êîòîðàÿ îáîñîáëÿåòñÿ, ïðîãèáàåòñÿ è ôîðìèðóåò íåðâíóþ òðóáêó.
 íåðâíîé òðóáêå â îáëàñòè ãîëîâíîãî îòäåëà çàðîäûøà çàêëàäû-
âàþòñÿ 3 ìîçãîâûõ ïóçûðÿ, â ðåçóëüòàòå äèôôåðåíöèàöèè êîòî-
ðûõ îáðàçóþòñÿ 5 îòäåëîâ ãîëîâíîãî ìîçãà — ïåðåäíèé, ïðîìåæó-
òî÷íûé, ñðåäíèé, ìîçæå÷îê, ïðîäîëãîâàòûé.
Îäíîâðåìåííî ñ íåéðóëÿöèåé èäóò ïðîöåññû çàêëàäêè ìåçî-
äåðìû è õîðäû. Õîðäà ðàñïîëàãàåòñÿ ïîä íåðâíîé òðóáêîé è èìååò
ýíòîäåðìàëüíîå ïðîèñõîæäåíèå. Ìåçîäåðìà òàêæå âîçíèêàåò èç
 137
ýíòîäåðìû ýíòåðîöåëüíûì ïóòåì. Èç ýíòîäåðìû ðàçâèâàåòñÿ ïè-
ùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà.
 ðåçóëüòàòå ðàçëè÷íûå îðãàíû èìåþò ñëåäóþùåå ïðîèñõîæ-
äåíèå:
1) Èç ýêòîäåðìû ôîðìèðóåòñÿ íåðâíàÿ òðóáêà, èç êîòîðîé ïî-
çäíåå îáðàçóþòñÿ ñïèííîé è ãîëîâíîé ìîçã è îðãàíû ÷óâñòâ, ýïè-
äåðìàëüíûé ñëîé êîæè è åå ïðîèçâîäíûå: ðîãîâûå ÷åøóè, ïåðüÿ,
âîëîñû, êîæíûå æåëåçû, ýìàëü çóáîâ.
2) Èç ýíòîäåðìû ïðîèñõîäÿò ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà è åå
æåëåçû (ïèùåâàðèòåëüíûé êàíàë, ïå÷åíü, ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà
è äð.) è äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà (ëåãêèå è äð. îðãàíû).
3) Èç ìåçîäåðìû îáðàçóþòñÿ êîñòíûé ñêåëåò, ìûøöû, êðîâå-
íîñíàÿ, âûäåëèòåëüíàÿ, ïîëîâàÿ ñèñòåìû.
ÄÍÊ âñåõ êëåòîê çàðîäûøà, ðàçâèâøèõñÿ èç îäíîé çèãîòû,
íåñåò îäèíàêîâóþ ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ î åãî ðàçâèòèè. Äèô-
ôåðåíöèàöèÿ êëåòîê, îáðàçîâàíèå îðãàíîâ è òêàíåé ïðîèñõîäÿò çà
ñ÷åò ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íà ðàçëè÷íûõ ýòàïàõ â ðàçíûõ êëåòêàõ è
òêàíÿõ íåîäèíàêîâûõ ãåíîâ. Ñòèìóëèðóþò äåÿòåëüíîñòü ãåíîâ ñïå-
öèôè÷åñêèå äëÿ êàæäîãî èç íèõ âåùåñòâà — èíäóêòîðû. Âíà÷àëå
ðàçâèòèÿ çàðîäûøà ýòè âåùåñòâà âûäåëÿþòñÿ ðàçíîðîäíûìè ó÷àñò-
êàìè öèòîïëàçìû ÿéöåêëåòêè, à ïðè îáðàçîâàíèè îðãàíîâ è òêàíåé
èíäóêòîðû âûäåëÿþòñÿ îïðåäåëåííûìè ÷àñòÿìè çàðîäûøà. Îïûò-
íûì ïóòåì äîêàçàíî, ÷òî ðàçâèòèå íåðâíîé òðóáêè ñîâåðøàåòñÿ ïîä
âîçäåéñòâèåì ìåçîäåðìû. Àíàëîãè÷íîå âëèÿíèå óñòàíîâëåíî íà
ðàçâèòèå äðóãèõ îðãàíîâ. Òàêèì îáðàçîì, âàæíóþ ðîëü â ðàçâèòèè
îðãàíèçìà èãðàåò ýìáðèîíàëüíàÿ èíäóêöèÿ.
Ãîìîëîãèÿ (ñõîäñòâî) çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ áîëüøèíñòâà æè-
âîòíûõ — îäíî èç äîêàçàòåëüñòâ åäèíñòâà ïðîèñõîæäåíèÿ æèâîò-
íîãî ìèðà.
Çàêîí çàðîäûøåâîãî ñõîäñòâà Ê. Áýðà. Ýìáðèîíû îáíàðóæè-
âàþò íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ îáùåå ñõîäñòâî â ïðåäåëàõ òèïà.
Ñõîäñòâî çàðîäûøåé ðàçíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï ñâèäåòåëüñòâó-
åò îá îáùíîñòè èõ ïðîèñõîæäåíèÿ.
Ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ óñëîâíî äåëÿò íà 2 ãðóïïû.
1. Àíàìíèè — ãðóïïà æèâîòíûõ, çàðîäûø êîòîðûõ ðàçâèâàåò-
ñÿ â âîäå è íå íóæäàåòñÿ â îñîáûõ çàùèòíûõ ïðèñïîñîáëåíèÿõ
(ðûáû, àìôèáèè).
2. Àìíèîòû — ãðóïïà íàçåìíûõ æèâîòíûõ, ðàçìíîæåíèå êî-
òîðûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ íà ñóøå; ðàçâèòèå çàðîäûøà ñîïðîâîæäàåò-
ñÿ ôîðìèðîâàíèåì ñïåöèàëüíûõ çàðîäûøåâûõ îðãàíîâ, ýìáðèîíàëü-
íûõ îáîëî÷åê, çàùèùàþùèõ çàðîäûø îò âûñûõàíèÿ è âîçäåéñòâèé
îêðóæàþùåé ñðåäû.
138

Àìíèîí (àìíèîòè÷åñêàÿ ïîëîñòü) — âîäíàÿ îáîëî÷êà, îãðàíè-

÷åííîå ýêòîäåðìîé ïðîñòðàíñòâî, ñîäåðæàùåå àìíèîòè÷åñêóþ æèä-
êîñòü — âîäíóþ ñðåäó, íåîáõîäèìóþ äëÿ ðàçâèòèÿ çàðîäûøà â íà-
çåìíîé ñðåäå.
Àëëàíòîèñ — îáîëî÷êà, ðàçâèâàþùàÿñÿ èç ýêòîäåðìû çàäíåé
êèøêè, è ñëóæàùàÿ ðåçåðâóàðîì äëÿ ïðîäóêòîâ îáìåíà çàðîäûøà
è îðãàíîì ãàçîîáìåíà.
Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå íà÷èíàåòñÿ ñ ìîìåíòà ðîæäåíèÿ
èëè âûõîäà îðãàíèçìà èç ÿéöåâûõ îáîëî÷åê è ïðîäîëæàåòñÿ äî
ñìåðòè æèâîãî îðãàíèçìà. Ïîñòýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ñîïðîâîæ-
äàåòñÿ ðîñòîì, êîòîðûé ìîæåò áûòü îïðåäåëåííûì (îãðàíè÷åí-
íûì îïðåäåëåííûì ñðîêîì) èëè íåîïðåäåëåííûì (ïðîäîëæàåòñÿ
â òå÷åíèå âñåé æèçíè).
Âûäåëÿþò äâà òèïà ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ:
1. Ïðÿìîå ðàçâèòèå — ðàçâèòèå, ïðè êîòîðîì ó ðîäèâøèõñÿ
èç òåëà ìàòåðè èëè ÿéöà ìîëîäûõ îñîáåé çàëîæåíû âñå îñíîâíûå
îðãàíû, ñâîéñòâåííûå âçðîñëûì îðãàíèçìàì (ó ïòèö, ìëåêîïèòà-
þùèõ, ÷åëîâåêà, íåêîòîðûõ íàñåêîìûõ è äð.).
2. Íåïðÿìîå ðàçâèòèå ñ ïðåâðàùåíèåì (ìåòàìîðôîçîì) — ðàç-
âèòèå, ïðè êîòîðîì íîâûé îðãàíèçì ïîÿâëÿåòñÿ íà ñâåò èç ÿéöà â
âèäå ëè÷èíêè, ïîðîé âíåøíå ñîâåðøåííî íåïîõîæåé è îòëè÷àþùåé-
ñÿ ïî ðÿäó ïðèçíàêîâ îò âçðîñëîé îñîáè. Ëè÷èíêà èìååò áîëåå ïðî-
ñòîå ñòðîåíèå, ÷åì âçðîñëîå æèâîòíîå, îáëàäàåò ëè÷èíî÷íûìè îðãà-
íàìè, â ïîñëåäóþùåì çàìåíÿþùèìèñÿ, ïðèñïîñîáëåíà ê àêòèâíî-
ìó ïèòàíèþ, ðîñòó, ðàçâèòèþ, íî îáû÷íî íå ñïîñîáíà ðàçìíîæàòüñÿ
(èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿåò íåîòåíèÿ — ñïîñîáíîñòü ðàçìíîæàòüñÿ íà
ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè). Ëè÷èíêà ïðåòåðïåâàåò â ñâîåì ðàçâèòèè ðÿä
ïðåâðàùåíèé — ìåòàìîðôîçîâ (ó àìôèáèé, íàñåêîìûõ è äð.). Íå-
ïîëíîå íåïðÿìîå ðàçâèòèå èñêëþ÷àåò íåêîòîðûå ñòàäèè.
Íåïðÿìîå ðàçâèòèå (ñ ìåòàìîðôîçîì) èìååò îïðåäåëåííîå áèî-
ëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ëè÷èíêè è âçðîñëûå îðãàíèçìû ïðèñïîñîá-
ëåíû ê æèçíè â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ ñðåäû, òàêèì ïóòåì îíè èçáå-
ãàþò êîíêóðåíöèè çà ïèùó è ìåñòà îáèòàíèÿ, ÷òî ñïîñîáñòâóåò ñî-
õðàíåíèþ è ïðîöâåòàíèþ âèäà.
Áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí Ô. Ìþëëåðà è Ý. Ãåêêåëÿ. Îíòîãåíåç
(èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå) êàæäîé îñîáè åñòü êðàòêîå è áûñòðîå ïî-
âòîðåíèå ôèëîãåíåçà (èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ) âèäà, ê êîòîðîìó ýòà
îñîáü îòíîñèòñÿ.
À.Í. Ñåâåðöîâ äîïîëíèë áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí: â èíäèâèäó-
àëüíîì ðàçâèòèè ïîâòîðÿþòñÿ ïðèçíàêè íå âçðîñëûõ ïðåäêîâ, à èõ
çàðîäûøåé.
 139

3.4. ÃÅÍÅÒÈÊÀ — ÍÀÓÊÀ Î ÍÀÑËÅÄÑÒÂÅÍÍÎÑÒÈ

È ÈÇÌÅÍ×ÈÂÎÑÒÈ, ÅÅ ÌÅÒÎÄÛ È ÇÀÄÀ×È

Ãåíåòèêà — íàóêà, èçó÷àþùàÿ çàêîíîìåðíîñòè íàñëåäñòâåííî-

ñòè è èçìåí÷èâîñòè.
Íàñëåäñòâåííîñòü — ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ ïåðåäàâàòü èç ïî-
êîëåíèÿ â ïîêîëåíèå ðàçëè÷íûå ïðèçíàêè, ñâîéñòâà è îñîáåííîñòè
ðàçâèòèÿ.
Èçìåí÷èâîñòü — ñïîñîáíîñòü îðãàíèçìîâ èçìåíÿòüñÿ â ïðî-
öåññå èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïîä âîçäåéñòâèåì ôàêòîðîâ ñðå-
äû, ïðèîáðåòàòü íîâûå ïðèçíàêè.
Îñíîâîïîëîæíèêîì ãåíåòèêè ÿâëÿåòñÿ Ã. Ìåíäåëü, ïðîâîäèâ-
øèé îïûòû ïî ñêðåùèâàíèþ ðàçëè÷íûõ ôîðì ãîðîõà, ðàçðàáîòàâ-
øèé ìåòîä ãèáðèäîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà è óñòàíîâèâøèé ðÿä çàêî-
íîâ íàñëåäîâàíèÿ (1865).
Ñîâðåìåííàÿ ãåíåòèêà ðàñïîëàãàåò êîìïëåêñîì ðàçëè÷íûõ ìå-
òîäîâ.
1. Ìåòîä ãèáðèäîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà — ìåòîä ñêðåùèâàíèÿ
îñîáåé ñ àëüòåðíàòèâíûìè ïðèçíàêàìè; àíàëèç ïðîÿâëåíèÿ ó ãèá-
ðèäîâ òîëüêî èññëåäóåìûõ ïðèçíàêîâ, áåç ó÷åòà îñòàëüíûõ; âûðà-
ùèâàíèå è àíàëèç ïîòîìñòâà êàæäîé îñîáè îòäåëüíî îò äðóãèõ;
âåäåíèå ñòðîãîãî êîëè÷åñòâåííîãî ó÷åòà ãèáðèäîâ, ðàçëè÷àþùèõ-
ñÿ ïî èññëåäóåìûì ïðèçíàêàì.
2. Öèòîëîãè÷åñêèé — ìèêðîñêîïè÷åñêîå èçó÷åíèå õðîìîñîì,
ÄÍÊ íà êëåòî÷íîì è ñóáêëåòî÷íîì óðîâíÿõ.
3. Öèòîãåíåòè÷åñêèé — èçó÷åíèå õðîìîñîìíîãî íàáîðà (êàðè-
îòèïà) — êîëè÷åñòâà, ôîðìû, ðàçìåðîâ õðîìîñîì ó ðàçëè÷íûõ îðãà-
íèçìîâ, à òàêæå èçìåíåíèÿ èõ êîëè÷åñòâà, ñòðîåíèÿ.
4. Ãåíåàëîãè÷åñêèé èëè ìåòîä ðîäîñëîâíûõ — èçó÷åíèå íàñëå-
äîâàíèÿ êàêîãî-ëèáî ïðèçíàêà ó ÷åëîâåêà â ðÿäó ïîêîëåíèé ðîä-
ñòâåííèêîâ. Ïîçâîëÿåò óñòàíîâèòü òèï è õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ ïðè-
çíàêîâ.
5. Áëèçíåöîâûé — èçó÷åíèå ïðîÿâëåíèÿ ïðèçíàêîâ ó îäíîÿéöå-
âûõ áëèçíåöîâ ñ îöåíêîé ðîëè âíåøíåé ñðåäû â ðåàëèçàöèè äåé-
ñòâèÿ ãåíîâ.
6. Ìàòåìàòè÷åñêèé — êîëè÷åñòâåííûé ó÷åò íàñëåäîâàíèÿ ïðè-
çíàêîâ.
7. Áèîõèìè÷åñêèé — èçó÷åíèå íàðóøåíèé îáìåíà âåùåñòâ, âîç-
íèêàþùèõ â ðåçóëüòàòå ãåííûõ íàñëåäñòâåííûõ èçìåíåíèé.
8. Îíòîãåíåòè÷åñêèé — èçó÷åíèå äåéñòâèÿ ãåíîâ â ïðîöåññå
èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà, âûÿâëåíèå ïðèñóòñòâèÿ ðå-
öåññèâíûõ ãåíîâ â ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè.
140

9. Ïîïóëÿöèîííî-ñòàòèñòè÷åñêèé — îïðåäåëåíèå ÷àñòîò âñòðå-

÷àåìîñòè ðàçëè÷íûõ ãåíîâ â ïîïóëÿöèÿõ, ïîçâîëÿþùåå âû÷èñëèòü
êîëè÷åñòâî ãåòåðîçèãîòíûõ îðãàíèçìîâ è ïðîãíîçèðîâàòü êîëè÷å-
ñòâî îñîáåé ñ ïàòîëîãè÷åñêèìè (ìóòàíòíûìè) ïðîÿâëåíèÿìè äåé-
ñòâèÿ ãåíîâ.
Îñíîâíûìè ïîíÿòèÿìè ãåíåòèêè ÿâëÿþòñÿ ñëåäóþùèå.
Ãåíîòèï — ñîâîêóïíîñòü âñåõ ãåíîâ îäíîãî îðãàíèçìà.
Ôåíîòèï — ñîâîêóïíîñòü âñåõ âíóòðåííèõ è âíåøíèõ ïðèçíà-
êîâ îðãàíèçìà, ôîðìèðóþùèõñÿ â ïðîöåññå âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíî-
òèïà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé.
Ó âñåõ îðãàíèçìîâ îäíîãî è òîãî æå âèäà êàæäûé ãåí ðàñïîëà-
ãàåòñÿ â îäíîì è òîì æå ìåñòå — ëîêóñå ñòðîãî îïðåäåëåííîé õðî-
ìîñîìû. Â ãàïëîèäíîì íàáîðå õðîìîñîì (â ãàìåòàõ) ïðåäñòàâëåí
1 ãåí, îòâåòñòâåííûé çà ðàçâèòèå ïðèçíàêà. Â äèïëîèäíîì íàáîðå
õðîìîñîì (â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ) ñîäåðæàòñÿ 2 ãîìîëîãè÷íûå
õðîìîñîìû, ñîîòâåòñòâåííî 2 èäåíòè÷íî ðàñïîëîæåííûõ àëëåëü-
íûõ ãåíà, îïðåäåëÿþùèõ ðàçâèòèå ïðèçíàêà.
Àëüòåðíàòèâíûå ïðèçíàêè — êîíòðàñòíûå, âçàèìîèñêëþ÷àþ-
ùèå ïðèçíàêè (íàïðèìåð, áåëûé — êðàñíûé, ãëàäêèé — ìîðùèíè-
ñòûé è ò. ä.).
Äîìèíàíòíûé ïðèçíàê (ãåí) — ïðåîáëàäàþùèé ïðèçíàê, ïîäàâ-
ëÿþùèé ðàçâèòèå äðóãîãî àëüòåðíàòèâíîãî ïðèçíàêà. Ïðîÿâëÿåòñÿ
âñåãäà êàê â ãîìîçèãîòíîì, òàê è â ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè. Ãåí,
åãî êîíòðîëèðóþùèé, îáîçíà÷àåòñÿ çàãëàâíîé áóêâîé, íàïðèìåð À.
Ðåöåññèâíûé ïðèçíàê (ãåí) — ïîäàâëÿåìûé ïðèçíàê. Ïðîÿâ-
ëÿåòñÿ òîëüêî â ãîìîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè. Ãåí, åãî êîíòðîëèðóþ-
ùèé, îáîçíà÷àåòñÿ ñòðî÷íîé áóêâîé, íàïðèìåð à.
Ãîìîçèãîòíûé îðãàíèçì (ãîìîçèãîòà) — îñîáü (çèãîòà), äàþ-
ùàÿ ïðè ñàìîîïûëåíèè îäíîðîäíîå, íåðàñùåïëÿþùååñÿ ïîòîìñòâî.
 ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîìàõ ñîäåðæèò îäèíàêîâûå àëëåëüíûå ãåíû
(ÀÀ èëè àà) è îáðàçóåò îäèí ñîðò ãàìåò: òîëüêî ñ ãåíîì À, èëè
òîëüêî ñ ãåíîì à.
Ãåòåðîçèãîòíûé îðãàíèçì (ãåòåðîçèãîòà) — îñîáü (çèãîòà), äà-
þùàÿ ðàñùåïëåíèå.  ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîìàõ ñîäåðæèò ðàç-
íûå àëëåëè (Àà) è îáðàçóåò äâà ñîðòà ãàìåò: ñ ãåíîì À è à.
 ãåíåòèêå èñïîëüçóþò ñëåäóþùèå îáùåïðèíÿòûå ñèìâîëû:
Ð — ðîäèòåëüñêèå îðãàíèçìû, âçÿòûå äëÿ ñêðåùèâàíèÿ;
— çíàê çåðêàëà Âåíåðû — æåíñêèé ïîë (ïðè çàïèñè ñõåìû
ñêðåùèâàíèÿ åãî ñòàâÿò ïåðâûì);
— çíàê «ùèò è êîïüå Ìàðñà» — ìóæñêîé ïîë (ïðè çàïèñè
ñõåìû ñêðåùèâàíèÿ ïèøóò âòîðûì);
« × » — çíàêîì óìíîæåíèÿ îáîçíà÷àþò ñêðåùèâàíèå;
 141
F — îáîçíà÷àþò ãèáðèäíîå ïîòîìñòâî ñ öèôðîé, ñîîòâåòñòâóþ-
ùåé íîìåðó ïîêîëåíèÿ (íàïðèìåð F1 — ïåðâîå ïîêîëåíèå, F2 —
âòîðîå, è ò. ä.).

3.4.1. Õðîìîñîìíàÿ òåîðèÿ íàñëåäñòâåííîñòè

Õðîìîñîìíàÿ òåîðèÿ íàñëåäñòâåííîñòè âîçíèêëà â íà÷àëå
XX â. ïðè ñîïîñòàâëåíèè çàêîíîìåðíîñòåé íàñëåäîâàíèÿ ïðèçíà-
êîâ è ïîâåäåíèÿ õðîìîñîì.
Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ õðîìîñîìíîé òåîðèè íàñëåäñòâåííîñòè
ñôîðìóëèðîâàë Ò. Ìîðãàí. Â îñíîâå åå ëåæèò ïîâåäåíèå õðîìîñîì
â ìåéîçå, îò ÷åãî çàâèñèò êà÷åñòâî îáðàçóþùèõñÿ ãàìåò.
1. Åäèíèöåé íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè ÿâëÿåòñÿ ãåí, ëîêà-
ëèçîâàííûé â õðîìîñîìå.
2. Êàæäàÿ õðîìîñîìà ñîäåðæèò äåñÿòêè òûñÿ÷ ãåíîâ, ðàñïîëî-
æåííûõ â íåé ëèíåéíî ñ îáðàçîâàíèåì ãðóïï ñöåïëåíèÿ. Ãåíû,
ðàñïîëîæåííûå â îäíîé õðîìîñîìå, íàñëåäóþòñÿ ñîâìåñòíî, ñöåï-
ëåííî.
3. Ñöåïëåíèå ãåíîâ ìîæåò íàðóøàòüñÿ â ïðîöåññå ìåéîçà â ðå-
çóëüòàòå êðîññèíãîâåðà.
4.  ïðîöåññå ìåéîçà ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû, à ñëåäîâàòåëü-
íî, è àëëåëüíûå ãåíû ïîïàäàþò â ðàçíûå ãàìåòû. Ãàìåòû âñåãäà
ãàïëîèäíû.
5. Íåãîìîëîãè÷íûå õðîìîñîìû, à ñëåäîâàòåëüíî, è íåàëëåëü-
íûå ãåíû ðàñõîäÿòñÿ ïðîèçâîëüíî, íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà è îá-
ðàçóþò ðàçëè÷íûå êîìáèíàöèè â ãàìåòàõ, ÷èñëî êîòîðûõ îïðåäå-
ëÿåòñÿ ïî ôîðìóëå 2n, ãäå n — êîëè÷åñòâî ïàð ãîìîëîãè÷íûõ õðî-
ìîñîì.
 ðåçóëüòàòå êðîññèíãîâåðà ÷èñëî êîìáèíàöèé ãåíîâ â ãàìåòàõ
óâåëè÷èâàåòñÿ.

3.4.2. Çàêîíû íàñëåäñòâåííîñòè

Îñíîâíûå çàêîíû íàñëåäñòâåííîñòè áûëè îòêðûòû Ã. Ìåí-
äåëåì.

Ìîíîãèáðèäíîå ñêðåùèâàíèå
Ñêðåùèâàíèå ïî îäíîé ïàðå ïðèçíàêîâ. Ñêðåùèâàþòñÿ ãîìî-
çèãîòíûå ðîäèòåëè, îòëè÷àþùèåñÿ äðóã îò äðóãà ïî ïðîÿâëåíèþ
îäíîãî ïðèçíàêà, íàïðèìåð, ïî îêðàñêå öâåòêîâ ãîðîõà (êðàñíîé è
áåëîé).
142

Ìåíäåëü ïðîâîäèë ðåöèïðîêíûå ñêðåùèâàíèÿ — ñèñòåìà èç

äâóõ ñêðåùèâàíèé: ïðÿìîãî ñêðåùèâàíèÿ — êîãäà ìàòåðèíñêèé îðãà-
íèçì èìååò îäèí ïðèçíàê (áåëûé), à îòöîâñêèé îðãàíèçì — äðóãîé
ïðèçíàê (êðàñíûé) è îáðàòíîãî ñêðåùèâàíèÿ — êîãäà ìàòåðèíñêèé
îðãàíèçì èìååò îäèí ïðèçíàê (êðàñíûé), à îòöîâñêèé îðãàíèçì —
äðóãîé ïðèçíàê (áåëûé).
Ïðè àíàëèçå ãèáðèäîâ F1 Ìåíäåëü óñòàíîâèë, ÷òî âñå îñîáè
èìåþò îäèíàêîâûå ïðèçíàêè. Ïðè ýòîì ïðîÿâëÿåòñÿ òîëüêî ïðè-
çíàê îäíîãî ðîäèòåëÿ — äîìèíàíòíûé (êðàñíûå öâåòêè), ïðèçíàê
äðóãîãî — ðåöåññèâíûé (áåëûå öâåòêè) îòñóòñòâóåò. Ýòà çàêîíî-
ìåðíîñòü â ãåíåòèêå íàçûâàåòñÿ çàêîíîì äîìèíèðîâàíèÿ, èëè çà-
êîíîì åäèíîîáðàçèÿ ãèáðèäîâ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ (ïåðâûé çàêîí
Ìåíäåëÿ).

Ð ÀÀ (êðàñíûå) × àà (áåëûå)
F1 Àà, Àà, Àà, Àà (âñå êðàñíûå)

Ïðîâîäÿ ñàìîîïûëåíèå ãèáðèäîâ F1 (ñêðåùèâàíèå ìåæäó ñî-

áîé îáðàçóþùèõñÿ ãåòåðîçèãîò), Ìåíäåëü óñòàíîâèë, ÷òî â F2 ïî-
ÿâëÿþòñÿ îñîáè êàê ñ äîìèíàíòíûì ïðèçíàêîì (êðàñíûå öâåòêè),
òàê è ñ ðåöåññèâíûì (áåëûå öâåòêè) â îòíîøåíèè 3 : 1. Ýòî ÿâëå-
íèå íàçûâàåòñÿ çàêîíîì ðàñùåïëåíèÿ ãèáðèäîâ âòîðîãî ïîêîëå-
íèÿ (âòîðîé çàêîí Ìåíäåëÿ).

Ð Àà (êðàñíûå) × Àà (êðàñíûå)
F2 ÀÀ, Àà, Àà, àà (ðàñùåïëåíèå ïî ôåíîòèïó — êðàñíûå :
áåëûå = 3 : 1, ïî ãåíîòèïó = 1 : 2 : 1)

Äëÿ îáúÿñíåíèÿ íàáëþäàåìûõ çàêîíîìåðíîñòåé Ìåíäåëü âûäâè-

íóë ãèïîòåçó ÷èñòîòû ãàìåò, ïðåäïîëîæèâ ñëåäóþùåå: ëþáîé ïðè-
çíàê ôîðìèðóåòñÿ ïîä âëèÿíèåì ìàòåðèàëüíîãî ôàêòîðà (ãåíà). Ôàê-
òîð, îïðåäåëÿþùèé äîìèíàíòíûé ïðèçíàê, — À, ðåöåññèâíûé — à.
Êàæäàÿ îñîáü ñîäåðæèò äâà ôàêòîðà, îïðåäåëÿþùèõ ðàçâèòèå ïðè-
çíàêà, èç êîòîðûõ îäèí îíà ïîëó÷àåò îò ìàòåðè, äðóãîé — îò îòöà.
Ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò ïðîèñõîäèò ðåäóêöèÿ ôàêòîðîâ, è â êàæäóþ
ãàìåòó ïîïàäàåò òîëüêî îäèí ãåí. Ïðè ëþáûõ ñî÷åòàíèÿõ ãàìåò âñå
ãèáðèäû èìåþò îäèíàêîâûå ãåíîòèï è ôåíîòèï.
Ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò ó ãèáðèäîâ F1 1/2 áóäåò íåñòè ôàêòîð
À, à 1/2 — à. Ïðè ñàìîîïûëåíèè è ðàâíîâåðîÿòíîì ñî÷åòàíèè ãà-
ìåò ïðè îïëîäîòâîðåíèè â F2 ïðîèñõîäèò ðàñùåïëåíèå ïî ãåíîòèïó:
1 ÀÀ : 2 Àà : 1 àà, à ïî ôåíîòèïó: 3 ÷àñòè êðàñíûå : 1 ÷àñòü áåëûå.
Ñ îòêðûòèåì ìåéîçà ãèïîòåçà ÷èñòîòû ãàìåò ïîëó÷èëà öèòî-
ëîãè÷åñêîå ïîäòâåðæäåíèå. Íàïðèìåð, ïðåäøåñòâåííèêè ïîëîâûõ
 143
êëåòîê (êàê è âñå ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè) èìåþò äèïëîèäíûé íàáîð
õðîìîñîì, ïîñëå ìåéîçà (ðåäóêöèîííîãî äåëåíèÿ) â êàæäóþ ãàìå-
òó ïîïàäàåò òîëüêî îäíà èç ïàðû ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì, à ñëå-
äîâàòåëüíî, òîëüêî îäèí èç àëëåëüíûõ ãåíî⠗ ãåíîâ, ðàñïîëîæåí-
íûõ â èäåíòè÷íûõ ó÷àñòêàõ ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.

Ïðîìåæóòî÷íîå íàñëåäîâàíèå
Èíîãäà ó ãèáðèäîâ F1 íå íàáëþäàåòñÿ ïîëíîãî äîìèíèðîâà-
íèÿ, èõ ïðèçíàêè íîñÿò ïðîìåæóòî÷íûé õàðàêòåð. Òàêîå íàñëåäî-
âàíèå íàçûâàåòñÿ ïðîìåæóòî÷íûì èëè íåïîëíûì äîìèíèðîâà-
íèåì. Ïðè íåïîëíîì äîìèíèðîâàíèè â F2 ðàñùåïëåíèå ïî ôåíîòè-
ïó è ãåíîòèïó âûðàæàåòñÿ îäèíàêîâûì îòíîøåíèåì 1 : 2 : 1.

Ð ÀÀ (êðàñíûå) × àà (áåëûå)
F1 Àà, Àà, Àà, Àà (ðîçîâûå)

Ð Àà (ðîçîâûå) × Àà (ðîçîâûå)
F2 ÀÀ, Àà, Àà, àà (êðàñíûå: ðîçîâûå: áåëûå = 1 : 2 : 1)

Àíàëèçèðóþùåå ñêðåùèâàíèå
Ïðè ïîëíîì äîìèíèðîâàíèè ñðåäè îñîáåé ñ äîìèíàíòíûìè ïðè-
çíàêàìè íåâîçìîæíî îòëè÷èòü ãîìîçèãîòû îò ãåòåðîçèãîò, à â ýòîì
÷àñòî âîçíèêàåò íåîáõîäèìîñòü (íàïðèìåð, ÷òîáû îïðåäåëèòü, ÷èñ-
òîïîðîäíà èëè ãèáðèäíà äàííàÿ îñîáü). Ñ ýòîé öåëüþ ïðîâîäÿò àíà-
ëèçèðóþùåå ñêðåùèâàíèå, ïðè êîòîðîì èññëåäóåìàÿ îñîáü ñ äîìè-
íàíòíûìè ïðèçíàêàìè ñêðåùèâàåòñÿ ñ ðåöåññèâíîé ãîìîçèãîòîé (àà).
1) Åñëè ïîòîìñòâî îò òàêîãî ñêðåùèâàíèÿ îêàæåòñÿ îäíîðîä-
íûì, çíà÷èò, îñîáü ãîìîçèãîòíà (åå ãåíîòèï ÀÀ).

Ð ÀÀ × àà
Fà Àà, Àà, Àà, Àà (åäèíîîáðàçíîå ïîòîìñòâî,
íåò ðàñùåïëåíèÿ)

2) Åñëè æå â ïîòîìñòâå áóäåò 50% îñîáåé ñ äîìèíàíòíûìè

ïðèçíàêàìè, à 50% — ñ ðåöåññèâíûìè, çíà÷èò, îñîáü ãåòåðîçèãîò-
íà (Àà).

Ð Àà × àà
Fà Àà, Àà, àà, àà (ïðîèñõîäèò ðàñùåïëåíèå 1:1
ïî ôåíîòèïó è ãåíîòèïó)
144

Äèãèáðèäíîå ñêðåùèâàíèå
Ñêðåùèâàíèå ïî äâóì ïàðàì ïðèçíàêîâ. Ñêðåùèâàþòñÿ ãîìî-
çèãîòíûå ðîäèòåëè, îòëè÷àþùèåñÿ äðóã îò äðóãà ïî ïðîÿâëåíèþ
äâóõ ïðèçíàêîâ, íàïðèìåð, îêðàñêå ñåìÿí (æåëòàÿ è çåëåíàÿ) è ôîð-
ìå (ãëàäêàÿ è ìîðùèíèñòàÿ). Ïîÿâëåíèå â F1 âñåõ îñîáåé ñ æåëòû-
ìè ãëàäêèìè ñåìåíàìè ñâèäåòåëüñòâóåò î äîìèíèðîâàíèè ýòèõ
ïðèçíàêîâ è ïðîÿâëåíèè çàêîíà åäèíîîáðàçèÿ ó ãèáðèäîâ F1.

Ð ÀÀÂÂ (æåëòûå ãëàäêèå) × ààbb (çåëåíûå ìîðùèíèñòûå)

F1 ÀàÂb (âñå æåëòûå ãëàäêèå, äèãåòåðîçèãîòû)

Ð ÀàÂb × ÀàÂb (æåëòûå ãëàäêèå)

Âñå âîçìîæíûå ñî÷åòàíèÿ ìóæñêèõ è æåíñêèõ ãàìåò ìîæíî
óñòàíîâèòü ñ ïîìîùüþ ðåøåòêè Ïåííåòà:
Ãàìåòû À Àb à ab
ÀÂ AABB AABb AaBB AaBb
Àb AABb AAbb AaBb Aabb
à AaBB AaBb àaBB aaBb
àb AaBb Aabb àaBb aabb

F2 9 : 3 : 3 : 1 = æåëòûå ãëàäêèå : æåëòûå ìîðùèíèñòûå :

: çåëåíûå ãëàäêèå : çåëåíûå ìîðùèíèñòûå,
ãäå
9/16 — ñ ãåíîòèïîì À_Â_ — æåëòûå ãëàäêèå;
3/16 — ñ ãåíîòèïîì À_bb — æåëòûå ìîðùèíèñòûå;
3/16 — ñ ãåíîòèïîì ààÂ_ — çåëåíûå ãëàäêèå;
1/16 — ñ ãåíîòèïîì ààbb — çåëåíûå ìîðùèíèñòûå.

Òàê, ïîñëå ñàìîîïûëåíèÿ ãèáðèäîâ F1 â F2 ïîÿâëÿëèñü îñîáè

÷åòûðåõ ôåíîòèïîâ: äâà — ñõîäíûå ñ ðîäèòåëüñêèìè (æåëòûå ãëàä-
êèå è çåëåíûå ìîðùèíèñòûå), à äâà — íîâûå, ñî÷åòàþùèå ïðèçíà-
êè ìàòåðè è îòöà (æåëòûå ìîðùèíèñòûå è çåëåíûå ãëàäêèå). Ïðè
äèãèáðèäíîì ñêðåùèâàíèè íàáëþäàåòñÿ íåçàâèñèìîå íàñëåäîâà-
íèå ïðèçíàêîâ (ðèñ. 60). Êîëè÷åñòâåííûé àíàëèç ýòèõ ãèáðèäîâ
ïîêàçûâàåò, ÷òî äèãèáðèäíîå ðàñùåïëåíèå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äâà
ìîíîãèáðèäíûõ ðàñùåïëåíèÿ, èäóùèõ íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà.
Îíî âûðàæàåòñÿ îòíîøåíèåì 9 : 3 : 3 : 1, èëè (3 : 1)2. Òàêîé õàðàê-
òåð íàñëåäîâàíèÿ íàçûâàåòñÿ çàêîíîì íåçàâèñèìîãî íàñëåäîâàíèÿ
(ðàñïðåäåëåíèÿ) ïðèçíàêîâ (òðåòèé çàêîí Ìåíäåëÿ). Ñîãëàñíî ýòî-
ìó çàêîíó, ðàñùåïëåíèå ïî êàæäîìó ïðèçíàêó èäåò íåçàâèñèìî îò
äðóãîãî ïðèçíàêà. Âîîáùå, ðàñùåïëåíèå ëþáîãî êîëè÷åñòâà ïàð
 145

Ðèñ. 60. Íåçàâèñèìîå íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ

ïðè äèãèáðèäíîì ñêðåùèâàíèè

àëüòåðíàòèâíûõ ïðèçíàêîâ (ïðè óñëîâèè, ÷òî èõ ãåíû ëîêàëèçîâà-

íû â ðàçíûõ õðîìîñîìàõ) ìîæíî ðàññ÷èòàòü ïî ôîðìóëå (3 : 1) n,
ãäå n — êîëè÷åñòâî èçó÷àåìûõ ïðèçíàêîâ.
Íåçàâèñèìîå íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ ïðè äèãèáðèäíîì ñêðå-
ùèâàíèè îáóñëîâëåíî íåçàâèñèìûì ïîâåäåíèåì õðîìîñîì â ìåé-
îçå ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò ãèáðèäàìè F1 (ÀàÂb). Îíî âûðàæàåòñÿ â
òîì, ÷òî â àíàôàçå I ñ îäèíàêîâîé âåðîÿòíîñòüþ ê îäíîìó ïîëþñó
ìîãóò îòîéòè ëèáî îáå ìàòåðèíñêèå õðîìîñîìû, à ê äðóãîìó — îáå
îòöîâñêèå, ëèáî âìåñòå ñ ìàòåðèíñêîé õðîìîñîìîé ñ ãåíîì À îòîé-
äåò îòöîâñêàÿ ñ ãåíîì b, à âìåñòå ñ îòöîâñêîé õðîìîñîìîé ñ ãå-
íîì à — ìàòåðèíñêàÿ ñ ãåíîì Â. Ñëåäîâàòåëüíî, ãèáðèäû èç F1
(ÀàÂb) ñ îäèíàêîâîé âåðîÿòíîñòüþ ìîãóò îáðàçîâûâàòü 4 òèïà ãà-
ìåò: ÀÂ, àb, Àb è àÂ.
Íåçàâèñèìîå íàñëåäîâàíèå õàðàêòåðíî òîëüêî äëÿ òåõ ïðèçíà-
êîâ, ãåíû êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ â ðàçíûõ ïàðàõ ãîìîëîãè÷íûõ õðîìî-
ñîì. Îíî èìååò îãðîìíîå çíà÷åíèå äëÿ ýâîëþöèè, òàê êàê ÿâëÿåòñÿ
èñòî÷íèêîì êîìáèíàòèâíîé èçìåí÷èâîñòè è ìíîãîîáðàçèÿ æèâûõ
îðãàíèçìîâ.
146
Ðàçâèòèå ãåíåòèêè XX â. ïîêàçàëî, ÷òî äàëåêî íå âñå ïðèçíà-
êè íàñëåäóþòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñ çàêîíàìè Ã. Ìåíäåëÿ. Îñíîâ-
íûå ïðè÷èíû îòêëîíåíèÿ îò ýòîãî ñëåäóþùèå:
• ñöåïëåíèå ãåíîâ;
• ñöåïëåíèå ïðèçíàêîâ ñ ïîëîì;
• âçàèìîäåéñòâèå ãåíîâ;
• âíåÿäåðíàÿ íàñëåäñòâåííîñòü;
• íåðàâíàÿ âåðîÿòíîñòü îáðàçîâàíèÿ âñåõ òèïîâ ãàìåò;
• íåðàâíàÿ âåðîÿòíîñòü âñòðå÷è ðàçíûõ òèïîâ ãàìåò;
• ñëó÷àéíîå íåðàñõîæäåíèå ãàìåò;
• íåîäèíàêîâàÿ æèçíåñïîñîáíîñòü çèãîò.

Çàêîí ñöåïëåíèÿ ãåíîâ

Êàæäûé îðãàíèçì èìååò íåáîëüøîå ÷èñëî õðîìîñîì, íî äå-
ñÿòêè òûñÿ÷ ãåíîâ, ïî êîòîðûì îäíà îñîáü äàííîãî âèäà îòëè÷àåò-
ñÿ îò äðóãèõ. Íàïðèìåð, äðîçîôèëà èìååò 4 ïàðû õðîìîñîì è îêî-
ëî 10 000 ãåíîâ. Ñëåäîâàòåëüíî, â êàæäîé õðîìîñîìå ñîñðåäîòî÷å-
íî íåñêîëüêî òûñÿ÷ ãåíîâ. Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ãåíû êîòîðûõ
íàõîäÿòñÿ â îäíîé õðîìîñîìå, èçó÷àë Ò. Ìîðãàí, ïðîâîäèâøèé â
1911 ã. îïûòû íà ïëîäîâûõ ìóõàõ äðîçîôèëàõ.
Îí ñêðåùèâàë äðîçîôèë, ðàçëè÷àþùèõñÿ ïî äâóì ïðèçíàêàì:
ñàìêà èìåëà ñåðîå òåëî è íîðìàëüíûå êðûëüÿ, ñàìåö — ÷åðíîå òåëî
è êîðîòêèå êðûëüÿ. Â F1 âñå ìóõè îêàçàëèñü ñ ñåðûì òåëîì è íîð-
ìàëüíûìè êðûëüÿìè. Ñëåäîâàòåëüíî, ýòè ïðèçíàêè äîìèíèðîâàëè.

ñåðîå òåëî, ÷åðíîå òåëî,

P ×
íîðìàëüíûå êðûëüÿ êîðîòêèå êðûëüÿ
ÀÂ àb
Ãåíîòèï ==== × ====
ÀÂ ab
Ãàìåòû ÀÂ + àb
——— ———
F1 ñåðîå òåëî, íîðìàëüíûå êðûëüÿ (âñå îñîáè)

ÀÂ
Ãåíîòèï ====
àb

 àíàëèçèðóþùåì ñêðåùèâàíèè ãåòåðîçèãîòíîãî ñàìöà èç F1

(ñåðîå òåëî, íîðìàëüíûå êðûëüÿ) ñêðåùèâàëè ñ ñàìêîé ñ ðåöåññèâ-
íûìè ïðèçíàêàìè (÷åðíîå òåëî, êîðîòêèå êðûëüÿ). Ñðåäè ïîòîìêîâ
 147
îêàçàëîñü íå 4 ôåíîòèïè÷åñêèõ êëàññà, êàê ñëåäîâàëî áû îæèäàòü
ïðè äèãèáðèäíîì ñêðåùèâàíèè, à äâà (òàêèõ, êàê èñõîäíûå ðîäèòå-
ëè) â îòíîøåíèè 1 : 1 (êàê ïðè ìîíîãèáðèäíîì ñêðåùèâàíèè).
÷åðíîå òåëî, ñåðîå òåëî,
P ×
êîðîòêèå êðûëüÿ íîðìàëüíûå êðûëüÿ

ab AB
Ãåíîòèï ==== × ====
ab ab
Ãàìåòû ab AB èëè àâ
——— ——— ———
ñåðîå òåëî, ÷åðíîå òåëî,
Fa 1:1
íîðìàëüíûå êðûëüÿ êîðîòêèå êðûëüÿ
ÀÂ àb
Ãåíîòèï==== (50%) è ==== (50%)
ab ab

Òàêîé õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ íàçûâàåòñÿ çàêîíîì ñöåïëåíèÿ

ãåíîâ (çàêîíîì Ìîðãàíà) è îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî èññëåäóåìûå ãåíû
ðàñïîëîæåíû â îäíîé õðîìîñîìå, ïîýòîìó íàñëåäóþòñÿ âìåñòå
ñöåïëåííî, êàê îäíà àëüòåðíàòèâíàÿ ïàðà, íå îáíàðóæèâàÿ íåçà-
âèñèìîãî «ìåíäåëåâñêîãî» íàñëåäîâàíèÿ. Ãåíû, íàõîäÿùèåñÿ â
îäíîé õðîìîñîìå, îáðàçóþò ãðóïïó ñöåïëåíèÿ è íàñëåäóþòñÿ âìå-
ñòå ïî ñõåìå ìîíîãèáðèäíîãî ñêðåùèâàíèÿ. Ó êàæäîãî âèäà ãðóïï
ñöåïëåíèÿ ñòîëüêî, êàêîâ ó íåãî ãàïëîèäíûé íàáîð õðîìîñîì (íà-
ïðèìåð, ó ÷åëîâåêà 23 ãðóïïû ñöåïëåíèÿ, ó äðîçîôèëû — 4).
148

Íàðóøåíèå ñöåïëåíèÿ
Äàëüíåéøèå îïûòû Ò. Ìîðãàíà ïîêàçàëè, ÷òî ñöåïëåíèå íå
âñåãäà áûâàåò àáñîëþòíûì. Ïðîäîëæàÿ îïèñàííûé âûøå îïûò è
âçÿâ äëÿ àíàëèçèðóþùåãî ñêðåùèâàíèÿ ãåòåðîçèãîòíóþ ñàìêó èç
F1 (ñåðîå òåëî, íîðìàëüíûå êðûëüÿ), à ñàìöà ñ ðåöåññèâíûìè ïðè-
çíàêàìè (÷åðíîå òåëî, êîðîòêèå êðûëüÿ), â ïîêîëåíèè íàáëþäàëîñü
íå 2 ôåíîòèïà, êàê â ïðåäûäóùåì îïûòå, à 4, êàê ïðè äèãèáðèäíîì
ñêðåùèâàíèè, íî â èíîì ñîîòíîøåíèè, ÷åì ïðè íåçàâèñèìîì íà-
ñëåäîâàíèè. Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî îñîáåé èìåëè ïðèçíàêè
ðîäèòåëåé, è òîëüêî íåçíà÷èòåëüíûé ïðîöåíò ñî÷åòàë èõ ïðèçíàêè.
ñåðîå òåëî, ÷åðíîå òåëî,
P ×
íîðìàëüíûå êðûëüÿ êîðîòêèå êðûëüÿ
À Â à b
Ãåíîòèï ×==
=== × =====
a b à b
Ãàìåòû À Â À b à b à B + à b
——–— ——— ——–— ——–— ———–

Fà Ààbb — ñåðîå òåëî, êîðîòêèå êðûëüÿ (8,5%);

aàÂb — ÷åðíîå òåëî, íîðìàëüíûå êðûëüÿ (8,5%);
ÀàÂb — ñåðîå òåëî, íîðìàëüíûå êðûëüÿ (41,5%);
ààbb — ÷åðíîå òåëî, êîðîòêèå êðûëüÿ (41,5%).
 149
Ãåíû ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò íå ìîãëè êîìáèíèðîâàòüñÿ íåçà-
âèñèìî. Ïîÿâëåíèå îñîáåé, ñî÷åòàþùèõ ïðèçíàêè ðîäèòåëåé, ãî-
âîðèò î òîì, ÷òî ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò ó ãåòåðîçèãîòíîé ñàìêè
ïðîèçîøåë îáìåí ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèåé ìåæäó ãîìîëîãè÷íû-
ìè õðîìîñîìàìè â ïðîôàçó ìåéîçà I ïðè êîíúþãàöèè õðîìîñîì.
Âñëåäñòâèå êðîññèíãîâåðà (ïåðåêðåñòà) íåêîòîðûå ãåíû, ðàíåå
íàõîäèâøèåñÿ â îäíîé õðîìîñîìå, îêàçàëèñü â ðàçíûõ ãîìîëîãè÷-
íûõ õðîìîñîìàõ è ïîïàëè â ðàçíûå ãàìåòû. Òàêîé îáìåí ïðèâîäèò
ê ïåðåãðóïïèðîâêå ñöåïëåííûõ ãåíîâ è ÿâëÿåòñÿ îäíèì èç èñòî÷-
íèêîâ êîìáèíàòèâíîé èçìåí÷èâîñòè.
Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî ó ñàìöîâ ìóõè äðîçîôèëû êðîññèíãîâåðà
íå ïðîèñõîäèò, òàê êàê ó íèõ íåò áåëêîâîãî êîìïëåêñà äëÿ êîíúþãà-
öèè ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì.
Ïðîöåññ îáìåíà ó÷àñòêàìè ìåæäó ãîìîëîãè÷íûìè õðîìîñîìà-
ìè ïðèâîäèò ê ãåíåòè÷åñêîé ðåêîìáèíàöèè. Îñîáåé, îáðàçóþùèõ-
ñÿ èç ãàìåò ñ íîâûì ñî÷åòàíèåì àëëåëåé, íàçûâàþò ðåêîìáèíàíò-
íûìè.
Çà åäèíèöó ðàññòîÿíèÿ ìåæäó ãåíàìè, íàõîäÿùèìèñÿ â îäíîé
õðîìîñîìå ïðèíÿò 1% êðîññèíãîâåðà (ìîðãàíèäà). ×åì äàëüøå äðóã
îò äðóãà ðàñïîëîæåíû ãåíû â õðîìîñîìå, òåì âûøå âåðîÿòíîñòü
ïåðåêðåñòà ìåæäó íèìè è ïðîöåíò ãàìåò ñ ðåêîìáèíàöèåé ãåíîâ.
Íà ýòîì ÿâëåíèè îñíîâàíî ïîñòðîåíèå ãåíåòè÷åñêèõ êàðò — ñõå-
ìû ïîñëåäîâàòåëüíîñòè âçàèìíîãî ðàñïîëîæåíèÿ ãåíîâ â õðîìî-
ñîìå è ïðèìåðíîãî ðàññòîÿíèÿ ìåæäó íèìè.

Âçàèìîäåéñòâèå ãåíîâ
 îðãàíèçìå äàëåêî íå âñåãäà îäèí ãåí îïðåäåëÿåò îäèí ïðè-
çíàê, è íàîáîðîò. Ðàçâèòèå ïðèçíàêà îáóñëîâëåíî, êàê ïðàâèëî,
âçàèìîäåéñòâèåì ãåíîâ, ïðèâîäÿùèì ê îòêëîíåíèþ îò ìåíäåëåâ-
ñêîãî íàñëåäîâàíèÿ.
Âçàèìîäåéñòâèå àëëåëüíûõ ãåíîâ:
1. Íåïîëíîå äîìèíèðîâàíèå — ÿâëåíèå, ïðè êîòîðîì äîìèíàíò-
íûé ãåí íå ïîëíîñòüþ ïîäàâëÿåò ðàáîòó ðåöåññèâíîãî ãåíà è â ðå-
çóëüòàòå ðàçâèâàåòñÿ ïðîìåæóòî÷íûé ïðèçíàê.
2. Ìíîæåñòâåííûé àëëåëèçì — ÿâëåíèå ñóùåñòâîâàíèÿ áîëåå
äâóõ àëüòåðíàòèâíûõ àëëåëüíûõ ãåíîâ, èìåþùèõ ðàçëè÷íûå ïðî-
ÿâëåíèÿ â ôåíîòèïå. Â ïðèâåäåííûõ âûøå çàêîíîìåðíîñòÿõ íàñëå-
äîâàíèÿ îäèí ãåí, ïðåäñòàâëåííûé äâóìÿ àëëåëÿìè (äîìèíàíòíîé
À è ðåöåññèâíîé à) îïðåäåëÿåò ïðîÿâëåíèå îäíîãî ïðèçíàêà. Ýòè
ñîñòîÿíèÿ ãåíà âîçíèêàþò âñëåäñòâèå ìóòèðîâàíèÿ. Ãåí À ìî-
æåò ìóòèðîâàòü íåîäíîêðàòíî è âîçíèêàåò ñåðèÿ àëëåëüíûõ ãå-
íîâ à1 , à2 , à3 … àn — ìíîæåñòâåííûé àëëåëèçì, ÷òî õàðàêòåðèçóåò
150
ðàçíîîáðàçèå ãåíîôîíäà, ò.å. ñîâîêóïíîñòè âñåõ ãåíîâ â ñîñòàâå ãå-
íîòèïîâ âñåõ îñîáåé âèäà. Òîãäà êàê â ãåíîòèïå îòäåëüíîãî äèïëî-
èäíîãî îðãàíèçìà ìîãóò íàõîäèòüñÿ òîëüêî äâà ãåíà èç ñåðèè àëëå-
ëåé.
Îòíîøåíèÿ ãåíîâ òèïà êîäîìèíèðîâàíèÿ ïðèâîäÿò ê ñî÷åòàíèþ
â ãåíîòèïå íåñêîëüêèõ àëëåëåé îäíîãî ãåíà (íàïðèìåð, àëëåëåé À,
Â, 0 îäíîãî è òîãî æå ãåíà I ïðè îïðåäåëåíèè ãðóïï êðîâè ÷åëîâåêà).
Âçàèìîäåéñòâèå íåàëëåëüíûõ ãåíîâ:
Êîìïëåìåíòàðíîå âçàèìîäåéñòâèå — âçàèìîäîïîëíÿåìîñòü äåé-
ñòâèÿ ãåíîâ, êîãäà íîâûé ïðèçíàê ðàçâèâàåòñÿ ïðè âçàèìíîì äåé-
ñòâèè 2-õ äîìèíàíòíûõ íåàëëåëüíûõ ãåíîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ â
îòäåëüíîñòè íå âûçûâàåò ðàçâèòèÿ ýòîãî ïðèçíàêà, à êîíòðîëèðóåò
ðàçâèòèå êàêîãî-ëèáî äðóãîãî îäèíàêîâîãî äëÿ íèõ ïðèçíàêà.
Íåàëëåëüíûå äîìèíàíòíûå êîìïëåìåíòàðíûå ãåíû ïðè îäíî-
âðåìåííîì íàõîæäåíèè â ãåíîòèïå îáåñïå÷èâàþò ðàçâèòèå íîâîãî
ïðèçíàêà
1. Ãåíû À è  íå èìåþò ñàìîñòîÿòåëüíîãî ôåíîòèïè÷åñêîãî
ïðîÿâëåíèÿ
Ãàìåòû AB Ab aB ab Öâåòêè
äóøèñòîãî ãîðîøêà
AB AABB AABb AaBB AaBb Ð1 áåëûå õ áåëûå
Ab AABb AAbb AaBb Aabb Ð2 êðàñíûå õ êðàñíûå
aB AaBB AaBb aaBB aaBb F2 9 êðàñíûå : 7 áåëûå
ab AaBb Aabb aaBb aabb 9:7

2. Ãåí À èìååò ñàìîñòîÿòåëüíîå ôåíîòèïè÷åñêîå

ïðîÿâëåíèå
Ãàìåòû AB Ab aB ab Îêðàñêà øåðñòè ìûøåé
AB AABB AABb AaBB AaBb Ð1 ÷åðíàÿ õ áåëàÿ
Ab AABb AAbb AaBb Aabb Ð2 ñåðàÿ õ ñåðàÿ
aB AaBB AaBb aaBB aaBb F2 9 ñåðûå : 3 ÷åðíàÿ : 4 áåëûå
ab AaBb Aabb aaBb aabb 9:3:4

3. Ãåíû À è  èìåþò ñõîäíîå ôåíîòèïè÷åñêîå ïðîÿâëåíèå

Ãàìåòû AB Ab aB ab Ôîðìà ïëîäà ó òûêâû
AB AABB AABb AaBB AaBb Ð1 ñôåðà õ ñôåðà
Ab AABb AAbb AaBb Aabb Ð2 äèñê õ äèñê
aB AaBB AaBb aaBB aaBb F2 9 äèñê : 6 ñôåðà : 1 óäëèí.
ab AaBb Aabb aaBb aabb 9:6:1

Êîìáèíàòèâíîå âçàèìîäåéñòâèå — âçàèìîäåéñòâèå 2-õ íåàëëåëü-

íûõ äîìèíàíòíûõ ãåíîâ, êàæäûé èç êîòîðûõ èìååò ñîáñòâåííîå ôå-
íîòèïè÷åñêîå ïðîÿâëåíèå, ïðèâîäÿùåå ê ðàçâèòèþ íîâîãî (òðåòüå-
ãî) ïðèçíàêà.
 151
4. Ãåíû À è  èìåþò ñàìîñòîÿòåëüíîå ôåíîòèïè÷åñêîå
ïðîÿâëåíèå
Ãàìåòû AB Ab aB ab Ôîðìà ãðåáíÿ ó êóð
AB AABB AABb AaBB AaBb Ð1 ãîðîõ õ ðîçà
Ab AABb AAbb AaBb Aabb Ð2 îðåõ õ îðåõ
aB AaBB AaBb aaBB aaBb F2 9 îðåõ : 3 ãîðîõ : 3 ðîçà :
1 ëèñò
ab AaBb Aabb aaBb aabb 9:3:3:1
Ýïèñòàç — âçàèìîäåéñòâèå íåàëëåëüíûõ ãåíîâ, ïðè êîòîðîì
îäèí ãåí ïîäàâëÿåò äåéñòâèå äðóãîãî íåàëëåëüíîãî ãåíà.
Ýòî ÿâëåíèå, ïðîòèâîïîëîæíîå êîìïëåìåíòàðíîñòè, çàêëþ÷àåò-
ñÿ â òîì, ÷òî ãåíû îäíîé àëëåëüíîé ïàðû ïîäàâëÿþò (èíãèáèðóþò)
ïðîÿâëåíèå ãåíîâ äðóãîé àëëåëüíîé ïàðû. Òàêèå ãåíû íàçûâàþòñÿ
ñóïðåññîðàìè, èíãèáèòîðàìè, ïîäàâèòåëÿìè.
1. Äîìèíàíòíûé èíãèáèòîðíûé ãåí ( I > A )
Ãàìåòû AI Ai aI ai Îêðàñêà ïåðà ó êóð
AI AAII AAIi AaII AaIi Ð1 áåëûé õ áåëûé
Ai AAIi AAii AaIi Aaii Ð2 áåëûé õ áåëûé
aI AaII AaIi aaII aaIi F2 3 îêðàøåííûé : 13 áåëûé
ai AaIi Aaii aaIi aaii 3 : 13

2. Ãåíîòèï ààii èìååò ñàìîñòîÿòåëüíîå ôåíîòèïè÷åñêîå

ïðîÿâëåíèå
Ãàìåòû AI Ai aI ai Îêðàñêà ïëîäîâ ó òûêâû
AI AAII AAIi AaII AaIi Ð1 æåëòûé õ áåëûé
Ai AAIi AAii AaIi Aaii Ð2 áåëûé õ áåëûé
aI AaII AaIi aaII aaIi F2 12 áåëûé : 3 æåëòûé : 1 çåëåíûé
ai AaIi Aaii aaIi aaii 12 : 3 : 1

3. Ðåöåññèâíûé èíãèáèòîðíûé ãåí ( ii > A );

ðàñùåïëåíèå 9 : 7; 9 : 3 : 4
Ïîëèìåðèÿ — ÿâëåíèå, êîãäà íåñêîëüêî (äâà è áîëåå) íåàëëåëü-
íûõ ãåíîâ îòâå÷àþò çà ðàçâèòèå îäíîãî è òîãî æå ïðèçíàêà, ïðè÷åì
ñòåïåíü ðàçâèòèÿ ïðèçíàêà çàâèñèò îò îáùåãî êîëè÷åñòâà äîìèíàíò-
íûõ ãåíîâ, âëèÿþùèõ íà ïðèçíàê (íàïðèìåð, óäîé êîðîâ, ÿéöåíîñ-
êîñòü êóð, âåñ òåëà).
1. Íåêóìóëÿòèâíàÿ (ðàçâèòèå îäíîãî è òîãî æå ïðèçíàêà)
Ãàìåòû AB Ab aB ab Ãëóõîòà
AB AABB AABb AaBB AaBb Ð1 ãëóõîé õ ãëóõîé
Ab AABb AAbb AaBb Aabb Ð2 ãëóõîé õ ãëóõîé
aB AaBB AaBb aaBB aaBb F2 15 ãëóõîé : 1 çäîðîâûé
ab AaBb Aabb aaBb aabb 15 : 1
152
2. Êóìóëÿòèâíàÿ (êîëè÷åñòâåííûå ïðèçíàêè)
Ãàìåòû AB Ab aB ab Öâåò êîæè ÷åëîâåêà
AB AABB AABb AaBB AaBb Ð1 íåãð õ áåëûé
Ab AABb AAbb AaBb Aabb Ð2 ñð. ìóëàò õ ñð. ìóëàò
aB AaBB AaBb aaBB aaBb F2 1 íåãð : 4 òåìí. : 6 ñð. : 4 ñâ. :
1 áåëûé
ab AaBb Aabb aaBb aabb 1:4:6:4:1

Ïëåéîòðîïèÿ — ìíîæåñòâåííîå äåéñòâèå ãåíà — ÿâëåíèå,

êîãäà îäèí ãåí îäíîâðåìåííî âëèÿåò íà ôîðìèðîâàíèå íåñêîëü-
êèõ ïðèçíàêîâ.
Ìíîãèå êîëè÷åñòâåííûå è êà÷åñòâåííûå ïðèçíàêè ðàçâèâàþò-
ñÿ ïðè âçàèìîäåéñòâèè íåñêîëüêèõ ãåíîâ. Òàêèì îáðàçîì, èçó÷å-
íèå âçàèìîäåéñòâèÿ è ìíîæåñòâåííîãî äåéñòâèÿ ãåíîâ ïîêàçûâà-
åò, ÷òî ôîðìèðîâàíèå ïðèçíàêà îïðåäåëÿåòñÿ ìíîãèìè ãåíàìè (âñåì
ãåíîòèïîì), à êàæäûé ãåí ìîæåò âëèÿòü íà ðàçâèòèå ìíîãèõ ïðè-
çíàêîâ è âñåãî îðãàíèçìà. Ãåíîòèï — èñòîðè÷åñêè ñëîæèâøàÿñÿ
ñèñòåìà âçàèìîäåéñòâóþùèõ ãåíîâ.

3.4.3. Ãåíåòèêà ïîëà

 ïðèðîäå ñóùåñòâóþò ðàçëè÷íûå ìåõàíèçìû îïðåäåëåíèÿ
ïîëà.
1. Ïðîãàìíîå îïðåäåëåíèå ïîëà — äî îïëîäîòâîðåíèÿ ÿéöåê-
ëåòêè ñïåðìàòîçîèäîì. Îïðåäåëåíèå ïîëà ìîæåò ïðîèñõîäèòü â
ïðîöåññå îíòîãåíåçà è ïîë ìîæåò èçìåíÿòüñÿ â òå÷åíèå æèçíè â
çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ñðåäû (íàïðèìåð, ó ðûá, ÷åðâÿ áîíåëèè).
Èç ëè÷èíêè áîíåëèè, ñàäÿùåéñÿ íà äíî, ðàçâèâàåòñÿ ñàìêà, à èç
ïðèêðåïëÿþùåéñÿ ê âçðîñëîé ñàìêå — ñàìåö. Ó êîëîâðàòîê ïðè
ïàðòåíîãåíåçå èç ÿéöåêëåòîê, ëèøåííûõ ïîëîâèíû õðîìîñîì, ðàç-
âèâàþòñÿ ñàìöû, èç îñòàëüíûõ — ñàìêè.
2. Ñèíãàìíîå îïðåäåëåíèå ïîëà — â ìîìåíò îïëîäîòâîðåíèÿ
ÿéöåêëåòêè. Äëÿ áîëüøèíñòâà ýóêàðèîò ïîë îïðåäåëÿåòñÿ ãåíîòè-
ïè÷åñêè, õðîìîñîìíûì íàáîðîì, êîòîðûé ïîëó÷àåò çèãîòà îò ðî-
äèòåëåé. Ïîë õàðàêòåðèçóåòñÿ êîìïëåêñîì ïðèçíàêîâ, îïðåäåëÿå-
ìûõ ãåíàìè, ðàñïîëîæåííûìè â õðîìîñîìàõ. Ó ðàçäåëüíîïîëûõ
âèäîâ õðîìîñîìíûé êîìïëåêñ ñàìöîâ è ñàìîê íå îäèíàêîâ, öèòî-
ëîãè÷åñêè îíè ðàçëè÷àþòñÿ ïî îäíîé ïàðå ïîëîâûõ õðîìîñîì (ãå-
òåðîñîì). Îäèíàêîâûå õðîìîñîìû ýòîé ïàðû — Õ-õðîìîñîìû; íå-
ïàðíàÿ, îòñóòñòâóþùàÿ ó äðóãîãî ïîëà, — Y-õðîìîñîìà; îñòàëü-
íûå õðîìîñîìû, ïî êîòîðûì íåò ðàçëè÷èé — àóòîñîìû (À).
 153

Ðàçëè÷àþò 5 òèïîâ õðîìîñîìíîãî îïðåäåëåíèÿ ïîëà:

1) Õðîìîñîìíûé íàáîð ìëåêîïèòàþùèõ (÷åëîâåêà) è äðîçîôè-
ëû: ÕÕ — ñàìêà è ÕY — ñàìåö. Ó ÷åëîâåêà â ñîìàòè÷åñêèõ êëåòêàõ
ñîäåðæèòñÿ 23 ïàðû õðîìîñîì; èç íèõ 22 ïàðû àóòîñîì è 1 ïàðà
ïîëîâûõ õðîìîñîì. Õðîìîñîìíûé êîìïëåêñ æåíùèíû = 44 À + XX,
ìóæ÷èíû = 44 À + ÕY. Ó äðîçîôèëû õðîìîñîìíûé êîìïëåêñ ñàì-
êè = 6À + XX, ñàìöà = 6À + XY.
2) Õðîìîñîìíûé íàáîð áàáî÷åê, ïòèö, ðåïòèëèé, íåêîòîðûõ
ðûá: ÕY — ñàìêà è ÕÕ — ñàìåö.
3) Õðîìîñîìíûé íàáîð êëîïà ïðîòåíîðà, êóçíå÷èêà, ïàóêîâ,
æóêîâ: ÕÕ — ñàìêà è Õ0 — ñàìåö.
4) Õðîìîñîìíûé íàáîð òëè: Õ0 — ñàìêà è ÕÕ — ñàìåö.
5) Ãàïëî-äèïëîèäíûé òèï îïðåäåëåíèÿ ïîëà ï÷åë, ìóðàâüåâ (íåò
ïîëîâûõ õðîìîñîì): 2n — ñàìêà (äèïëîèäíàÿ îñîáü), 1n — ñàìåö
(ãàïëîèäíàÿ îñîáü).
Ïîë ñ îäèíàêîâûìè ïîëîâûìè õðîìîñîìàìè (XX), îáðàçóþùèé
îäèí òèï ãàìåò (ñ Õ-õðîìîñîìîé) — ãîìîãàìåòíûé. Äðóãîé ïîë,
ñ ðàçíûìè õðîìîñîìàìè (XY), îáðàçóþùèé äâà òèïà ãàìåò (ñ Õ- è
Y-õðîìîñîìîé) — ãåòåðîãàìåòíûé. Ó ÷åëîâåêà, ìëåêîïèòàþùèõ
è áîëüøèíñòâà äðóãèõ îðãàíèçìîâ ãåòåðîãàìåòíûé ïîë — ìóæñ-
êîé, ãîìîãàìåòíûé — æåíñêèé; ó ïòèö, áàáî÷åê, íàîáîðîò, ãåòåðî-
ãàìåòíûé ïîë — æåíñêèé, ãîìîãàìåòíûé — ìóæñêîé. Ïîë ó ìëå-
êîïèòàþùèõ íàñëåäóåòñÿ â ñîîòíîøåíèè 1 : 1.

Ð XX (ñàìêà) × XY (ñàìåö)
F1 XX : XX : XY : XY (50% ñàìîê : 50% ñàìöîâ)

3. Ýïèãàìíîå îïðåäåëåíèå ïîëà — ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ ÿé-

öåêëåòêè.

Íàñëåäîâàíèå ïðèçíàêîâ, ñöåïëåííûõ ñ ïîëîì

Õ-õðîìîñîìû ÷åëîâåêà, ïîìèìî ãåíîâ, îïðåäåëÿþùèõ æåí-
ñêèé ïîë, ñîäåðæàò ðàçëè÷íûå æèçíåííî âàæíûå ãåíû, íå èìåþ-
ùèå îòíîøåíèÿ ê ïîëó (îêðàñêó ãëàç, ñâåðòûâàåìîñòü êðîâè). Ïî-
òåðÿ Õ-õðîìîñîìû ïðèâîäèò ê ãèáåëè çèãîòû. Y-õðîìîñîìà ÷åëî-
âåêà âñòðå÷àåòñÿ òîëüêî ó îñîáåé ìóæñêîãî ïîëà è íåñåò îãðàíè-
÷åííîå êîëè÷åñòâî ãåíîâ, ñâîéñòâåííûõ ýòîìó ïîëó. Òàêèì îáðà-
çîì, îñíîâíûå ïðèçíàêè, ñîñðåäîòî÷åííûå â ïîëîâîé ïàðå, îðãà-
íèçì íàñëåäóåò âìåñòå ñ Õ-õðîìîñîìîé. Ó ãîìîãàìåòíûõ îñîáåé
(ÕÕ) Õ-õðîìîñîìû ïàðíûå è ìîãóò íåñòè êàê äîìèíàíòíûå, òàê
154

è ðåöåññèâíûå ïðèçíàêè. Ó ãåòåðîãàìåòíûõ îñîáåé (ÕY) õðîìî-

ñîìû íåïàðíûå è ïðèçíàêè íåñåò òîëüêî Õ-õðîìîñîìà.
Ïðèçíàêè, îïðåäåëÿåìûå ãåíàìè, ðàñïîëîæåííûìè â ïîëîâûõ
õðîìîñîìàõ, íàçûâàþò ïðèçíàêàìè, ñöåïëåííûìè ñ ïîëîì. Ó ÷åëî-
âåêà òàêèìè ïðèçíàêàìè ÿâëÿþòñÿ äàëüòîíèçì (öâåòíàÿ ñëåïîòà)
è ãåìîôèëèÿ (íåñâåðòûâàåìîñòü êðîâè). Ó ðàçëè÷íûõ ïîëîâ ýòè ïðè-
çíàêè ïðîÿâëÿþòñÿ íåîäèíàêîâî. Ýòè àíîìàëèè ðåöåññèâíû (ãåí äàëü-
òîíèçìà, ãåìîôèëèè íàõîäèòñÿ â Õ-õðîìîñîìå è ÿâëÿåòñÿ ðåöåññèâ-
íûì), ñîîòâåòñòâåííî ó æåíùèí òàêèå ïðèçíàêè íå ïðîÿâëÿþòñÿ,
åñëè äàæå ýòè ãåíû íåñåò îäíà èç Õ-õðîìîñîì (òàê êàê äåéñòâèå
ðåöåññèâíîãî ãåíà áóäåò ïîäàâëÿòüñÿ âëèÿíèåì äîìèíàíòíîãî ãåíà),
íî òàêàÿ æåíùèíà ÿâëÿåòñÿ íîñèòåëüíèöåé è ïåðåäàåò èõ ñ Õ-õðîìî-
ñîìîé ñâîèì ñûíîâüÿì, ó êîòîðûõ àíîìàëèè ïðîÿâëÿþòñÿ ôåíîòè-
ïè÷åñêè â ôîðìå çàáîëåâàíèÿ. Ðåöåññèâíûé ïðèçíàê îò ìàòåðè ïå-
ðåäàåòñÿ ñûíîâüÿì è ïðîÿâëÿåòñÿ ó íèõ, à îòöî⠗ äî÷åðÿì.

1-é âàðèàíò íàñëåäîâàíèÿ

ÕÕh ÕY
×
Ð Æåíùèíà (çäîðîâà, íîñèòåëü) Ìóæ÷èíà (çäîðîâ)
F1 ÕÕ, ÕY — æåíùèíà è ìóæ÷èíà (çäîðîâûå):
ÕÕh — æåíùèíà (çäîðîâà, íîñèòåëü):
ÕhY — ìóæ÷èíà (áîëüíîé ãåìîôèëèåé)
2-é âàðèàíò íàñëåäîâàíèÿ
ÕÕ Õd Y
×
Ð Æåíùèíà (çäîðîâà) Ìóæ÷èíà (äàëüòîíèê)
F1 ÕÕd — æåíùèíà (çäîðîâà, íîñèòåëü):
ÕY — ìóæ÷èíà (çäîðîâ)
3-é âàðèàíò íàñëåäîâàíèÿ
ÕÕd Õd Y
×
Ð Æåíùèíà (çäîðîâà, íîñèòåëü) Ìóæ÷èíà (äàëüòîíèê)
F1 ÕÕd — æåíùèíà (çäîðîâà, íîñèòåëü):
ÕY — ìóæ÷èíà (çäîðîâ):
ÕdÕd — æåíùèíà (äàëüòîíèê):
Õd Y — ìóæ÷èíà (äàëüòîíèê)
4-é âàðèàíò íàñëåäîâàíèÿ
ÕdÕd ÕY
×
Ð Æåíùèíà (äàëüòîíèê) Ìóæ÷èíà (çäîðîâ)
F1 ÕÕd — æåíùèíà (çäîðîâà, íîñèòåëü):
Õd Y — ìóæ÷èíà (äàëüòîíèê)
 155
Ãåíåòèêà ÷åëîâåêà — ðàçäåë ãåíåòèêè, èçó÷àþùèé ãåíîì ÷å-
ëîâåêà. Ó ÷åëîâåêà 23 ïàðû = 46 õðîìîñîì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ
ãåíîì ÷åëîâåêà ðàñøèôðîâàí, èçó÷åí õàðàêòåð íàñëåäîâàíèÿ òû-
ñÿ÷ ïðèçíàêîâ. Ìåòîäàìè èçó÷åíèÿ ãåíîìà ÷åëîâåêà ÿâëÿþòñÿ ñëå-
äóþùèå:
1. Ãåíåàëîãè÷åñêèé — èçó÷åíèå ðîäîñëîâíîé ÷åëîâåêà, îïðåäå-
ëåíèå äîìèíàíòíûõ è ðåöåññèâíûõ ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðà ãåííûõ
ìóòàöèé.
2. Áëèçíåöîâûé — èçó÷åíèå ôåíîòèïà è ãåíîòèïà áëèçíåöîâ è
ñòåïåíè âëèÿíèÿ ñðåäû íà ðàçâèòèå ïðèçíàêà. Â ýòîì ïëàíå íàèáî-
ëåå èíòåðåñíû äëÿ èçó÷åíèÿ îäíîÿéöåâûå áëèçíåöû (îáðàçóþùèå-
ñÿ èç îäíîé çèãîòû è èìåþùèå èäåíòè÷íûé ãåíîòèï).
3. Öèòîãåíåòè÷åñêèé — ìèêðîñêîïè÷åñêîå èññëåäîâàíèå õðî-
ìîñîìíîãî íàáîðà è ñòðóêòóðû õðîìîñîì. Ìåòîä ïîçâîëÿåò äèàã-
íîñòèðîâàòü, ïðåäñêàçûâàòü è ëå÷èòü ãåíåòè÷åñêèå àíîìàëèè.
4. Áèîõèìè÷åñêèé — èçó÷åíèå îñîáåííîñòåé ïðîòåêàíèÿ áèî-
õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé â îðãàíèçìå ïðè íàðóøåíèè îáìåíà âåùåñòâ,
äåòåðìèíèðîâàííîãî ãåíåòè÷åñêè. Ýòîò ìåòîä ïîçâîëÿåò ïðîâîäèòü
ðàííþþ äèàãíîñòèêó è ëå÷åíèå ñàõàðíîãî äèàáåòà, ôåíèëêåòîíó-
ðèè, ñåðïîâèäíî-êëåòî÷íîé àíåìèè.
Ñóùåñòâóåò ðÿä íàñëåäñòâåííûõ çàáîëåâàíèé, îáóñëîâëåííûõ
èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû, ëèáî ÷èñëà õðîìîñîì â õðîìîñîìíîì íàáîðå.
Ñèíäðîì Äàóíà — òðèñîìèÿ ïî 21 ïàðå õðîìîñîì (íàëè÷èå 3-é
äîïîëíèòåëüíîé àóòîñîìû) — òÿæåëîå çàáîëåâàíèå, ñîïðîâîæäà-
þùååñÿ óìñòâåííîé è ôèçè÷åñêîé îòñòàëîñòüþ, «ìîíãîëîèäíûìè»
ãëàçàìè, íàðóøåíèåì ôóíêöèé æåëåç âíóòðåííåé ñåêðåöèè è ò. ä.
Ñèíäðîì Ïàòàó — òðèñîìèÿ ïî 13 ïàðå õðîìîñîì.
Ñèíäðîì Êëàéíôåëüòåðà — çàáîëåâàíèå, âûçâàííîå íàëè÷èåì
äîáàâî÷íîé ïîëîâîé õðîìîñîìû Õ èëè Y (êàðèîòèï ÕÕY èëè ÕYY).
Áîëüíûå — ìóæ÷èíû ðàçëè÷íîãî ñêëàäà.
Ñèíäðîì Øåðøåâñêîãî-Òåðíåðà — çàáîëåâàíèå, îáóñëîâëåííîå
íåäîñòàòêîì ïîëîâîé õðîìîñîìû (êàðèîòèï Õ0, âñåãî 45 õðîìîñîì),
ñâîéñòâåííîå æåíùèíàì. Áîëüíûå — óìñòâåííî íîðìàëüíû, æèç-
íåñïîñîáíû, ñòåðèëüíû èç-çà íåäîðàçâèòèÿ ÿè÷íèêîâ è ìàòêè.

3.4.4. Çàêîíîìåðíîñòè èçìåí÷èâîñòè

Âûäåëÿþò 2 ôîðìû èçìåí÷èâîñòè.
1. Íàñëåäñòâåííàÿ (ãåíîòèïè÷åñêàÿ) — ñâÿçàíà ñ èçìåíåíèåì
ãåíîòèïà. Ãåíîòèï — ñîâîêóïíîñòü âñåõ ãåíîâ îäíîãî îðãàíèçìà,
âçàèìîäåéñòâóþùèõ ìåæäó ñîáîé è ïåðåäàþùèõñÿ ïî íàñëåäñòâó
(ýòî ãåíåòè÷åñêàÿ îñíîâà ïðèçíàêîâ).
156

2. Íåíàñëåäñòâåííàÿ (ìîäèôèêàöèîííàÿ) — ñâÿçàíà ñ èçìå-

íåíèåì ôåíîòèïà. Ôåíîòèï — ñîâîêóïíîñòü âñåõ âíåøíèõ íàáëþ-
äàåìûõ íàìè ïðèçíàêîâ îðãàíèçìà (ìîðôîëîãè÷åñêèõ, ôèçèîëî-
ãè÷åñêèõ, áèîõèìè÷åñêèõ, ãèñòîëîãè÷åñêèõ, àíàòîìè÷åñêèõ, ïîâå-
äåí÷åñêèõ è äð.).

Íåíàñëåäñòâåííàÿ (ìîäèôèêàöèîííàÿ) èçìåí÷èâîñòü

Íåíàñëåäñòâåííàÿ (ìîäèôèêàöèîííàÿ) èçìåí÷èâîñòü — èçìå-
íåíèÿ ïðèçíàêîâ è ñâîéñòâ îðãàíèçìà, ôîðìèðîâàíèå ôåíîòèïà èí-
äèâèäóàëüíîé îñîáè ïîä âëèÿíèåì åå ãåíîòèïà è óñëîâèé ñðåäû,
â êîòîðûõ ïðîòåêàåò ðàçâèòèå. Ïðîÿâëåíèå ãåíà çàâèñèò îò äðóãèõ
ãåíîâ ãåíîòèïà, ðåãóëÿòîðíûõ âëèÿíèé ñî ñòîðîíû ýíäîêðèííîé
ñèñòåìû. Ïðè îäèíàêîâîì ãåíîòèïå â ðàçíûõ óñëîâèÿõ ñðåäû ïðè-
çíàêè ìîãóò áûòü ðàçëè÷íûìè. Íàñëåäóåòñÿ íå ñàì ïðèçíàê, à ñïî-
ñîáíîñòü ôîðìèðîâàòü îïðåäåëåííûé ôåíîòèï â êîíêðåòíûõ óñ-
ëîâèÿõ ñðåäû (íàñëåäóåòñÿ îïðåäåëåííàÿ íîðìà ðåàêöèè).
Íîðìà ðåàêöèè ïðèçíàêà — ïðåäåëû, ñòåïåíü, äèàïàçîí èç-
ìåíÿåìîñòè ïðèçíàêà â çàâèñèìîñòè îò óñëîâèé ñðåäû. Øèðîòà
íîðìû ðåàêöèè îáóñëîâëåíà ãåíîòèïîì è çàâèñèò îò âàæíîñòè ïðè-
çíàêà â æèçíåäåÿòåëüíîñòè îðãàíèçìà. Ðàçíûå ïðèçíàêè îäíîãî
îðãàíèçìà èìåþò íåîäèíàêîâóþ íîðìó ðåàêöèè. Êà÷åñòâåííûå
ïðèçíàêè îáëàäàþò óçêîé íîðìîé ðåàêöèè, äîïóñêàþùåé åäèíñòâåí-
íûé âàðèàíò ðåàëèçàöèè (íàïðèìåð, îáåñïå÷åíèå ïîñòîÿííîãî äëÿ
îðãàíèçìîâ äàííîãî âèäà ñòðîåíèÿ, ðàçìåðîâ îðãàíîâ, ðîñò ÷åëîâå-
êà, öâåò ãëàç). Êîëè÷åñòâåííûå ïðèçíàêè îáû÷íî èìåþò øèðîêóþ
íîðìó ðåàêöèè (óäîéíîñòü êîðîâ, ÿéöåíîñêîñòü êóð).
Íàëè÷èå íîðìû ðåàêöèè ïîçâîëÿåò îðãàíèçìàì ïðèñïîñàáëè-
âàòüñÿ ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñðåäû è îñòàâëÿòü ïîòîìñòâî.
×åì øèðå íîðìà ðåàêöèè, òåì ïëàñòè÷íåå ïðèçíàê, áîëüøå âåðî-
ÿòíîñòü âûæèâàíèÿ âèäà â èçìåíÿþùèõñÿ óñëîâèÿõ ñðåäû. ×åëî-
âåê èñïîëüçóåò çíàíèÿ î íîðìàõ ðåàêöèè äëÿ ïîëó÷åíèÿ áîëåå âû-
ñîêîé ïðîäóêòèâíîñòè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, ñîçäàâàÿ îïòèìàëü-
íûå óñëîâèÿ èõ âûðàùèâàíèÿ è ñîäåðæàíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, ìîäè-
ôèêàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü õàðàêòåðèçóåòñÿ ðÿäîì îñîáåííîñòåé:
• Çàòðàãèâàåò òîëüêî ôåíîòèï îñîáè (ãåíîòèï íå èçìåíÿåòñÿ,
ñîîòâåòñòâåííî, ýòà ôîðìà èçìåí÷èâîñòè íå íàñëåäóåòñÿ).
• Îïðåäåëÿåòñÿ óñëîâèÿìè ñóùåñòâîâàíèÿ; îáû÷íî èìååò ïðè-
ñïîñîáèòåëüíûé õàðàêòåð ê óñëîâèÿì ñðåäû.
• Èìååò ãðóïïîâîé õàðàêòåð ñõîäíûõ èçìåíåíèé, ïðîèñõîäÿ-
ùèõ â ñîîòâåòñòâèè ñ äåéñòâèåì ôàêòîðîâ ñðåäû è íîðìîé ðåàêöèè.
 157

• Èçìåíåíèÿ íîñÿò ïîñòåïåííûé õàðàêòåð.

• Ñïîñîáñòâóþò âûæèâàíèþ îñîáåé, ïîâûøàþò æèçíåñòîé-
êîñòü, ïðèâîäÿò ê îáðàçîâàíèþ ìîäèôèêàöèé.
Ìîäèôèêàöèè îáðàçóþò âàðèàöèîííûé ðÿä èçìåí÷èâîñòè ïðè-
çíàêà â ïðåäåëàõ íîðìû ðåàêöèè îò íàèìåíüøåé äî íàèáîëüøåé
âåëè÷èíû. Ïðè÷èíà âàðèàöèé ñâÿçàíà ñ âîçäåéñòâèåì ðàçëè÷íûõ
óñëîâèé íà ðàçâèòèå ïðèçíàêà. Äëÿ îïðåäåëåíèÿ ïðåäåëà èçìåíÿå-
ìîñòè ïðèçíàêà, ðàññ÷èòûâàþò ÷àñòîòó âñòðå÷àåìîñòè êàæäîé
âàðèàöèè è ñòðîÿò âàðèàöèîííóþ êðèâóþ.
Âàðèàöèîííàÿ êðèâàÿ — ãðàôè÷åñêîå âûðàæåíèå õàðàêòåðà èç-
ìåí÷èâîñòè ïðèçíàêà. Ñðåäíèå ÷ëåíû âàðèàöèîííîãî ðÿäà âñòðå-
÷àþòñÿ ÷àùå, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ñðåäíåìó çíà÷åíèþ ïðèçíàêà.
Íàñëåäñòâåííàÿ (ãåíîòèïè÷åñêàÿ) èçìåí÷èâîñòü ïðåäñòàâëå-
íà ñëåäóþùèìè ôîðìàìè.
1. Ìóòàöèîííàÿ — èçìåí÷èâîñòü, îáóñëîâëåííàÿ ìóòàöèÿìè —
êà÷åñòâåííûìè èëè êîëè÷åñòâåííûìè èçìåíåíèÿìè ãåíîòèïà.
2. Êîìáèíàòèâíàÿ — èçìåí÷èâîñòü, îáóñëîâëåííàÿ ãåíåòè÷åñ-
êîé ðåêîìáèíàöèåé, ïðîèñõîäÿùåé âî âðåìÿ ìåéîçà, è ïðèâîäÿùåé
ê ïîÿâëåíèþ ó ïîòîìêîâ íîâûõ êîìáèíàöèé ãåíîâ è ïðèçíàêîâ. Èñ-
òî÷íèêîì ðåêîìáèíàöèé ÿâëÿåòñÿ ïîëîâîé ïðîöåññ, ãäå âîçìîæíû:
• ñëó÷àéíîå ñî÷åòàíèå õðîìîñîì ïðè îïëîäîòâîðåíèè;
• ïåðåêîìáèíàöèÿ ãåíîâ (êðîññèíãîâåð), óíàñëåäîâàííûõ îò
ðîäèòåëåé;
• ñëó÷àéíîå ðàñõîæäåíèå õðîìîñîì âî âðåìÿ ìåéîçà.

Ìóòàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü
Ìóòàöèè — ñêà÷êîîáðàçíûå ñòîéêèå íàñëåäñòâåííûå èçìåíå-
íèÿ ñòðóêòóðû (êà÷åñòâà) èëè êîëè÷åñòâà ÄÍÊ äàííîãî îðãàíèçìà,
âîçíèêàþùèå âíåçàïíî è çàòðàãèâàþùèå ðàçëè÷íûå ïðèçíàêè, ñâîé-
ñòâà è ôóíêöèè îðãàíèçìà.
Òàêèì îáðàçîì, ìóòàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü õàðàêòåðèçóåòñÿ
ñëåäóþùèìè îñîáåííîñòÿìè:
• Çàòðàãèâàåò ãåíîòèï è íàñëåäóåòñÿ.
• Íîñèò èíäèâèäóàëüíûé, ñêà÷êîîáðàçíûé õàðàêòåð.
• Íåàäåêâàòíà óñëîâèÿì ñðåäû.
• Ìîæåò ïðèâåñòè ê îáðàçîâàíèþ íîâûõ ïðèçíàêîâ, ïîïóëÿöèé
ëèáî ê ãèáåëè îðãàíèçìà.
Ñóùåñòâóþò ðàçëè÷íûå ïîäõîäû ê êëàññèôèêàöèè ìóòàöèé.
À. Ïî îòíîøåíèþ ê òèïó êëåòîê (ãåíåðàòèâíîìó ïóòè):
1) Ñîìàòè÷åñêèå ìóòàöèè, âîçíèêàþùèå â ñîìàòè÷åñêèõ êëåò-
êàõ, íå íàñëåäóþòñÿ (çà èñêëþ÷åíèåì îðãàíèçìîâ, ðàçìíîæàþùèõñÿ
158

âåãåòàòèâíî). Ñîìàòè÷åñêèå ìóòàöèè ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ íà òó ÷àñòü

òåëà, êîòîðàÿ ðàçâèëàñü èç èçìåíåííîé êëåòêè. Äëÿ âèäîâ, ðàç-
ìíîæàþùèõñÿ ïîëîâûì ïóòåì, îíè íå èìåþò ñóùåñòâåííîãî çíà÷å-
íèÿ, íî äëÿ âåãåòàòèâíî ðàçìíîæàåìûõ ðàñòåíèé îíè âàæíû.
2) Ãåíåðàòèâíûå — ìóòàöèè, âîçíèêàþùèå â ïîëîâûõ êëåò-
êàõ, íàñëåäóþòñÿ (ïåðåäàþòñÿ ïî íàñëåäñòâó â ðÿäó ïîêîëåíèé).
Á. Ïî ïðè÷èíàì âîçíèêíîâåíèÿ:
1) Ñïîíòàííûå (åñòåñòâåííûå) — âîçíèêàþùèå â ïðèðîäå áåç
âìåøàòåëüñòâà ÷åëîâåêà.
2) Èíäóöèðîâàííûå (èñêóññòâåííûå) — âûçûâàåìûå ñïåöèàëü-
íûì âîçäåéñòâèåì èñêóññòâåííûõ èñòî÷íèêîâ (õèìè÷åñêèõ, ðàäè-
àöèîííûõ).
Â. Ïî ñòåïåíè ïðèñïîñîáëåííîñòè:
1) Ïîëåçíûå.
2) Âðåäíûå (÷àùå âðåäíû).
3) Áåçðàçëè÷íûå.
Ã. Ïî íàïðàâëåíèþ ïðîòåêàíèÿ:
1) Ïðÿìûå.
2) Îáðàòíûå.
Ä. Ïî õàðàêòåðó ïðîÿâëåíèÿ â ãåòåðîçèãîòå:
1) Äîìèíàíòíûå.
2) Ðåöåññèâíûå (îáû÷íî ìóòàöèè ðåöåññèâíû è ôåíîòèïè÷åñ-
êè ó ãåòåðîçèãîò íå ïðîÿâëÿþòñÿ).
Å. Ïî ëîêàëèçàöèè â êëåòêå:
1) ßäåðíûå — ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì õðîìîñîìíîãî ìàòåðèàëà
ÿäðà êëåòêè.
2) Öèòîïëàçìàòè÷åñêèå — ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû
ÄÍÊ ìèòîõîíäðèé è õëîðîïëàñòîâ.
Æ. Ïî èçìåíåíèþ â ôåíîòèïå:
1) Áèîõèìè÷åñêèå.
2) Ôèçèîëîãè÷åñêèå.
3) Àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêèå.
4) Ëåòàëüíûå — ðåçêî ñíèæàþùèå æèçíåñïîñîáíîñòü.
Ç. Ïî õàðàêòåðó èçìåíåíèé â ãåíîòèïå:
1) Ãåííûå (òî÷å÷íûå) — ñâÿçàííûå ñ çàìåíîé, âûïàäåíèåì
èëè äîáàâëåíèåì íóêëåîòèäîâ â ìîëåêóëå ÄÍÊ.
2) Õðîìîñîìíûå — ñâÿçàííûå ñ èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû õðî-
ìîñîì.
3) Ãåíîìíûå — ñâÿçàííûå ñ èçìåíåíèåì ÷èñëà õðîìîñîì.
Ãåííûå (òî÷å÷íûå) ìóòàöèè ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì íóêëåî-
òèäíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ îäíîãî ãåíà. Ïðè ýòîì ìîæåò ïðî-
 159

èñõîäèòü ëèáî çàìåíà îäíîãî îñíîâàíèÿ íóêëåîòèäà íà äðóãîå,

ëèáî èçìåíåíèå êîëè÷åñòâà íóêëåîòèäîâ: âûïàäåíèå èëè äîáàâëå-
íèå íóêëåîòèäîâ â ìîëåêóëå ÄÍÊ. Ãåííûå èëè òî÷å÷íûå ìóòàöèè
âñòðå÷àþòñÿ íàèáîëåå ÷àñòî. Îíè ïðèâîäÿò ê èçìåíåíèþ êîäà
ÄÍÊ, íàðóøåíèþ ðàìêè ñ÷èòûâàíèÿ, ÷òî âëèÿåò íà ñîñòàâ
àìèíîêèñëîò â ïîëèïåïòèäíîé öåïè áåëêà è åãî ñâîéñòâà. ×àñòî
òàêèå èçìåíåíèÿ âûçûâàþò îáðàçîâàíèå íîâûõ èçìåíåííûõ áåë-
êîâ, áëîêèðóþò ñèíòåç ôåðìåíòà èëè äðóãîãî âåùåñòâà, ÷òî â ñâîþ
î÷åðåäü âåäåò ê èçìåíåíèþ ïðèçíàêà è äàæå ê ãèáåëè îðãàíèçìà.
Õðîìîñîìíûå ìóòàöèè ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû èëè
÷èñëà õðîìîñîì. Èõ ìîæíî îáíàðóæèòü â ìèêðîñêîï. Ðàçëè÷àþò
ñëåäóþùèå âèäû ñòðóêòóðíûõ èçìåíåíèé õðîìîñîì.
1) Äåëåöèÿ — óòðàòà ó÷àñòêà õðîìîñîì (ÀÂÑÄÅ → ÀÂÑÄ + Å).
2) Äóïëèêàöèÿ — óäâîåíèå ó÷àñòêà õðîìîñîì (ÀÂÑÄÅ → ÀÂÑÄÄÅ).
3) Èíâåðñèÿ — ïåðåâåðòûâàíèå íà 180° îòäåëüíîãî ó÷àñòêà õðîìî-
ñîì. Ïðè ýòîì ÷èñëî ãåíîâ íå èçìåíÿåòñÿ, à èçìåíÿåòñÿ ïîñëåäî-
âàòåëüíîñòü èõ ðàñïîëîæåíèÿ (ÀÂÑÄÅ → ÀÑÂÄÅ).
4) Òðàíñëîêàöèÿ — îáìåí ó÷àñòêàìè ìåæäó íåãîìîëîãè÷íûìè õðî-
ìîñîìàìè. Â ðåçóëüòàòå èçìåíÿþòñÿ ãðóïïû ñöåïëåíèÿ è íàðó-
øàåòñÿ ãîìîëîãè÷íîñòü õðîìîñîì (ÀÂÑÄÅ → ÀÂÑÌÍ).
5) Òðàíñïîçèöèÿ — ïåðåìåùåíèå îòäåëüíîãî íåáîëüøîãî ó÷àñòêà
âíóòðè îäíîé õðîìîñîìû (ÀÂÑÄÅ → ÅÀÂÑÄ).
Áîëüøèíñòâî ñòðóêòóðíûõ õðîìîñîìíûõ ìóòàöèé ÿâëÿþòñÿ
âðåäíûìè äëÿ îðãàíèçìà è âåäóò ê ñíèæåíèþ åãî æèçíåñïîñîáíî-
ñòè. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ïåðåìåùåíèÿ ó÷àñòêîâ èç îäíîé õðî-
ìîñîìû â äðóãóþ, ïðèâîäÿùèå ê âîçíèêíîâåíèþ ðàíåå íå ñóùå-
ñòâîâàâøèõ ãðóïï ñöåïëåíèÿ è ïîÿâëåíèþ îñîáåé ñ íîâûìè êà÷å-
ñòâàìè, ÷òî âàæíî äëÿ ýâîëþöèè è ñåëåêöèè.
Ãåíîìíûå ìóòàöèè, ñâÿçàííûå ñ èçìåíåíèåì ÷èñëà õðîìîñîì,
áûâàþò íåñêîëüêèõ âèäîâ.
1. Àâòîïîëèïëîèäèÿ (àóòîïîëèïëîèäèÿ) — êðàòíîå óâåëè÷å-
íèå ãàïëîèäíîãî íàáîðà õðîìîñîì â êëåòêå (êðàòíîå óâåëè÷åíèå
îäíîãî è òîãî æå ãåíîìà). Ìóòàöèÿ ñ êðàòíûì óâåëè÷åíèåì ÷èñëà
õðîìîñîì — ïîëèïëîèäèÿ — âîçíèêàåò ïðè ðàçðóøåíèè âåðåòåíà
äåëåíèÿ âî âðåìÿ ìèòîçà èëè ìåéîçà ëèáî âûïàäåíèè ïðîöåññà
öèòîêèíåçà (îáðàçîâàíèÿ êëåòî÷íîé ïåðåãîðîäêè), çàâåðøàþùåãî
ïðîöåññ äåëåíèÿ, ëèáî îòñóòñòâèè ðåäóêöèîííîãî äåëåíèÿ âî âðå-
ìÿ ìåéîçà. Âñå ýòî ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ãàìåò ñ íàáîðîì (2 n)
õðîìîñîì è îñîáåé ñ 4 n, 6 n è áîëåå õðîìîñîìàìè.
Ïîëèïëîèäèÿ ïî÷òè íå âñòðå÷àåòñÿ ó æèâîòíûõ, íî øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåíà ó ðàñòåíèé. Ïîëèïëîèäû îòëè÷àþòñÿ îò äèïëîèäîâ
160

áîëåå ìîùíûì ðîñòîì, áîëüøèìè ðàçìåðàìè êëåòîê, ëèñòüåâ,

öâåòêîâ, ïëîäîâ, ñåìÿí è äð. Áîëüøèíñòâî êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé —
ïîëèïëîèäû.
2. Àëëîïîëèïëîèäèÿ (àìôèïîëèïëîèäèÿ) — êðàòíîå óâåëè÷å-
íèå ÷èñëà õðîìîñîì ó ãèáðèäîâ, ïîëó÷åííûõ â ðåçóëüòàòå ñêðåùè-
âàíèÿ ðàçíûõ âèäîâ (êðàòíîå óìíîæåíèå ãèáðèäíîãî ãåíîìà).
Íàïðèìåð, ïðè ñêðåùèâàíèè ðæè è ïøåíèöû ïîëó÷åí ãèáðèä
ñî ñìåøàííûì ãåíîìîì (n + m), ñîñòîÿùèì èç ãàïëîèäíûõ íàáî-
ðîâ õðîìîñîì ðæè è ïøåíèöû. Ïîëó÷åííûå òàêèì ïóòåì îðãàíèç-
ìû æèçíåñïîñîáíû, íî ñòåðèëüíû. Äëÿ âîññòàíîâëåíèÿ ôåðòèëü-
íîñòè êîëè÷åñòâî õðîìîñîì êàæäîãî âèäà óäâàèâàåòñÿ (2 n + 2 m).
3. Ãåòåðîïîëèïëîèäèÿ (àíåóïëîèäèÿ) — óâåëè÷åíèå ÷èñëà õðî-
ìîñîì, íå êðàòíîå ãàïëîèäíîìó.
Ãåòåðîïëîèäèÿ — ìóòàöèÿ, ñâÿçàííàÿ ñ èçáûòêîì èëè íåäîñòàò-
êîì õðîìîñîì â îäíîé ãîìîëîãè÷íîé ïàðå. Òàêèå ìóòàöèè âîçíèêà-
þò ïðè íàðóøåíèè ìåéîçà, êîãäà ïîñëå êîíúþãàöèè õðîìîñîìû íå
ðàñõîäÿòñÿ, è â îäíó ãàìåòó ïîïàäàþò îáå ãîìîëîãè÷íûå õðîìîñî-
ìû, à â äðóãóþ íè îäíîé. Òàêàÿ ìóòàöèÿ ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ
ãàìåò ñ íàáîðîì (2 n + 1) õðîìîñîì. Ãåòåðîïëîèäèÿ âðåäíà äëÿ îðãà-
íèçìà. Íàïðèìåð, ó ÷åëîâåêà ïîÿâëåíèå ëèøíåé õðîìîñîìû â 21-é
ïàðå âûçûâàåò ñèíäðîì Äàóíà (ñëàáîóìèå).
Öèòîïëàçìàòè÷åñêèå ìóòàöèè ñâÿçàíû ñ èçìåíåíèåì îðãàíî-
èäîâ öèòîïëàçìû, ñîäåðæàùèõ ÄÍÊ. Íàïðèìåð, ïîÿâëåíèå ïåñò-
ðîëèñòíîñòè ó ðàñòåíèé ñâÿçàíî ñ èçìåíåíèåì ÄÍÊ õëîðîïëàñòîâ;
ìóòàöèè äûõàòåëüíîé íåäîñòàòî÷íîñòè ó äðîææåé ñâÿçàíû ñ èç-
ìåíåíèåì ÄÍÊ ìèòîõîíäðèé. Öèòîïëàçìàòè÷åñêèå ìóòàöèè íàñëå-
äóþòñÿ ïî ìàòåðèíñêîé ëèíèè, òàê êàê çèãîòà ïðè îïëîäîòâîðåíèè
âñþ öèòîïëàçìó ïîëó÷àåò îò ìàòåðè.
 êëåòêàõ ïðîêàðèîò è ýóêàðèîò òàêæå îáíàðóæèâàþòñÿ ìîáèëü-
íûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû — ïëàçìèäû è âèðóñû, ÿâëÿþùèåñÿ
àâòîíîìíûìè îò ÿäåðíûõ õðîìîñîì íîñèòåëÿìè ãåíåòè÷åñêîé èí-
ôîðìàöèè.
Ñïîñîáíîñòü ê ìóòèðîâàíèþ — ñâîéñòâî ãåíà. Êàæäûé ãåí ìó-
òèðóåò ñðàâíèòåëüíî ðåäêî, ÷òî èìååò îïðåäåëåííîå áèîëîãè÷åñ-
êîå çíà÷åíèå, îáåñïå÷èâàÿ îòíîñèòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî âèäîâ è èõ
ïðèñïîñîáëåííîñòü ê îêðóæàþùåé ñðåäå. Óñòàíîâëåíà çàâèñèìîñòü
ìóòàöèé îò ôèçèîëîãè÷åñêîãî ñîñòîÿíèÿ êëåòêè, ðåæèìà ïèòàíèÿ,
òåìïåðàòóðû è äðóãèõ åñòåñòâåííûõ ôàêòîðîâ. Ïðè âîçäåéñòâèè
ðÿäà õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ (èïðèòà, ýòèëåíàìèíà, êîëõèöèíà è äð.),
ðàäèîàêòèâíûõ èçîòîïîâ, èîíèçèðóþùèõ èçëó÷åíèé, óëüòðàôèî-
 161

ëåòîâûõ è ðåíòãåíîâñêèõ ëó÷åé è äð. êîëè÷åñòâî ìóòàöèé óâåëè-

÷èâàåòñÿ â ñîòíè ðàç è âîçðàñòàåò ïðÿìî ïðîïîðöèîíàëüíî èõ äîçå.
Ìóòàãåíû — ôàêòîðû, âûçûâàþùèå ìóòàöèè ó æèâûõ îðãà-
íèçìîâ.
Ìóòàãåííûå ôàêòîðû ñðåäû äåëÿò íà ãðóïïû:
1. Ôèçè÷åñêèå (èçëó÷åíèÿ, òåìïåðàòóðà).
2. Õèìè÷åñêèå (òîêñè÷íûå âåùåñòâà).
3. Áèîëîãè÷åñêèå (âèðóñû).
Îáùèå ñâîéñòâà ìóòàãåíîâ:
1) Óíèâåðñàëüíîñòü — ñïîñîáíîñòü âûçûâàòü ìóòàöèè âî âñåõ
æèâûõ îðãàíèçìàõ.
2) Îòñóòñòâèå íèæíåãî ïîðîãà äåéñòâèÿ — ñïîñîáíîñòü âûçû-
âàòü ìóòàöèè äàæå â î÷åíü ìàëûõ äîçàõ.
3) Ñïîíòàííîñòü (íåíàïðàâëåííîñòü) âîçíèêàþùèõ ìóòàöèé.
 ýêñïåðèìåíòàëüíûõ óñëîâèÿõ ïîëó÷àþò èñêóññòâåííûå ìó-
òàöèè è èñïîëüçóþò äëÿ ñåëåêöèîííîé ðàáîòû ïðè ñîçäàíèè íî-
âûõ øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ è ñîðòîâ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé.
Çàãðÿçíåíèå ïðèðîäíîé ñðåäû âðåäíûìè îòõîäàìè ïðîèçâîäñò-
âà, ïðîäóêòàìè íåïîëíîãî ñãîðàíèÿ, ÿäîõèìèêàòàìè è äðóãèìè ìó-
òàãåíàìè, ïîâûøåíèå ôîíà èîíèçèðóþùåé ðàäèàöèè, èñïîëüçî-
âàíèå õèìè÷åñêèõ è ðàäèîàêòèâíûõ âåùåñòâ â ýíåðãåòèêå, ïðîìûø-
ëåííîñòè, ìåäèöèíå, ñåëüñêîì õîçÿéñòâå âåäóò ê çíà÷èòåëüíîìó
óâåëè÷åíèþ ðàçëè÷íûõ ìóòàöèé ó âñåõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, à âû-
ñîêàÿ êîíöåíòðàöèÿ ìóòàãåíîâ ìîæåò ïðèâîäèòü ê èõ ãèáåëè. Òà-
êèå ìóòàöèè îñîáåííî îïàñíû äëÿ ÷åëîâåêà, òàê êàê íàñûùàþò ãå-
íîôîíä ÷åëîâå÷åñòâà âðåäíûìè ãåíàìè, âûçûâàþùèìè ñåðüåçíûå
íàñëåäñòâåííûå äåôåêòû.
Òàêèì îáðàçîì, ïåðåêîìáèíàöèÿ ïðèçíàêîâ (êîìáèíàòèâíàÿ
èçìåí÷èâîñòü) ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò íåçàâèñèìîãî ðàñõîæäåíèÿ õðî-
ìîñîì è îáìåíà ìåæäó ó÷àñòêàìè ãîìîëîãè÷íûõ õðîìîñîì (êðîñ-
ñèíãîâåð), à ìóòàöèè âîçíèêàþò çà ñ÷åò èçìåíåíèÿ ãåíîâ è õðîìî-
ñîì. Ðåçåðâ íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè ñïîñîáñòâóåò îáðàçîâà-
íèþ íîâûõ ïîïóëÿöèé.
Çàêîí ãîìîëîãè÷åñêèõ ðÿäîâ Í.È. Âàâèëîâà. Í.È. Âàâèëîâ,
èçó÷àÿ ìóòàöèè ó ðîäñòâåííûõ âèäîâ, óñòàíîâèë çàêîí ãîìîëîãè-
÷åñêèõ ðÿäîâ íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè. Âèäû è ðîäû ãåíåòè÷åñ-
êè áëèçêèå õàðàêòåðèçóþòñÿ ñõîäíûìè ðÿäàìè íàñëåäñòâåííîé
èçìåí÷èâîñòè. Ïðè÷èíû ãîìîëîãè÷íûõ îäèíàêîâûõ ìóòàöèé —
îáùíîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ ãåíîòèïîâ. Ýòîò çàêîí ïîçâîëÿåò ïðåä-
ñêàçàòü íàëè÷èå îïðåäåëåííîãî ïðèçíàêà ó ðàçëè÷íûõ ðîäîâ îäíîãî
162

ñåìåéñòâà, åñëè åãî äðóãèå ðîäû èìåþò äàííûé ïðèçíàê. Ïðè-

ìåðàìè ñõîäíûõ ìóòàöèé ó æèâîòíûõ ÿâëÿþòñÿ àëüáèíèçì è
îòñóòñòâèå øåðñòè ó ìëåêîïèòàþùèõ, àëüáèíèçì è îòñóòñòâèå
ïåðüåâ ó ïòèö, êîðîòêîïàëîñòü ó êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà, îâåö,
ñîáàê, ïòèö. Ýòîò çàêîí èìååò ôóíäàìåíòàëüíîå çíà÷åíèå äëÿ
ñåëåêöèè.

3.5. ÑÅËÅÊÖÈß, ÅÅ ÌÅÒÎÄÛ È ÇÀÄÀ×È

Ñåëåêöèÿ — íàóêà î âûâåäåíèè íîâûõ è ñîâåðøåíñòâîâàíèè
ñóùåñòâóþùèõ ñîðòîâ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, ïîðîä äîìàøíèõ æè-
âîòíûõ è øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ, ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîòðåá-
íîñòÿì ÷åëîâåêà.
Ñîðò, ïîðîäà, øòàìì — ýòî ïîïóëÿöèè, èñêóññòâåííî ñîçäàí-
íûå ÷åëîâåêîì, èìåþùèå îïðåäåëåííûå íàñëåäñòâåííûå îñîáåí-
íîñòè: êîìïëåêñ ìîðôîëîãè÷åñêèõ è ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ,
ïðîäóêòèâíîñòü è íîðìó ðåàêöèè. Èõ öåííîñòü îïðåäåëÿåòñÿ êî-
ëè÷åñòâîì è êà÷åñòâîì ïðîäóêöèè, ïðèñïîñîáëåííîñòüþ ê óñëîâè-
ÿì ñðåäû è äð. Äàííûå êà÷åñòâà íàèáîëåå ïîëíî ïðîÿâëÿþòñÿ ïðè
îïðåäåëåííîé àãðîòåõíèêå, ñîäåðæàíèè, êîðìëåíèè, êóëüòèâèðî-
âàíèè è ïî÷âåííî-êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ.
Ñîçäàòåëü ãåíåòè÷åñêèõ îñíîâ ñåëåêöèè Í.È. Âàâèëîâ óñòàíî-
âèë, ÷òî äëÿ óñïåøíîé ñåëåêöèè íåîáõîäèìî ó÷èòûâàòü ñëåäóþ-
ùèå ôàêòîðû:
1. Ãåíåòè÷åñêóþ ãåòåðîãåííîñòü âèäà — èñõîäíîå ðàçíîîáðà-
çèå ïðèçíàêîâ îðãàíèçìîâ.
2. Çàêîíû íàñëåäñòâåííîñòè è íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè.
3. Ðîëü îêðóæàþùåé ñðåäû â ðàçâèòèè ïðèçíàêà.
4. Ôîðìû èñêóññòâåííîãî îòáîðà, ïðîèçâîäèìîãî ÷åëîâåêîì,
äëÿ âûÿâëåíèÿ è çàêðåïëåíèÿ ïðèçíàêîâ.
Îñíîâíûìè ìåòîäàìè ñåëåêöèè ÿâëÿþòñÿ ãèáðèäèçàöèÿ è îòáîð.

Ýòàïû ñåëåêöèîííîé ðàáîòû

I ýòàï. Ïîäáîð ðîäèòåëüñêèõ ïàð ïî õîçÿéñòâåííî-öåííûì
ïðèçíàêàì è ìåñòó ïðîèñõîæäåíèÿ.  êà÷åñòâå èñõîäíîãî ìàòåðè-
àëà â ñåëåêöèè èñïîëüçóþò åñòåñòâåííûå ìóòàöèè, âîçíèêàþùèå
â ïðèðîäíûõ ïîïóëÿöèÿõ, îñîáåííî â öåíòðàõ ïðîèñõîæäåíèÿ êóëü-
òóðíûõ ðàñòåíèé è æèâîòíûõ, à òàêæå ñðåäè ñîðòîâ è ïîðîä,
è èñêóññòâåííûå, ñîçäàííûå ïðè âîçäåéñòâèè ôèçè÷åñêèõ è õè-
ìè÷åñêèõ ìóòàãåíîâ, êîìáèíàòèâíóþ èçìåí÷èâîñòü, îáðàçóþùó-
þñÿ ïðè ñêðåùèâàíèÿõ.  êà÷åñòâå èñõîäíûõ ìîãóò áûòü èñïîëü-
çîâàíû òàêæå êóëüòóðíûå ñîðòà, ñîçäàííûå â äðóãèõ ðàéîíàõ.
 163
Öåíòðû ìíîãîîáðàçèÿ è ïðîèñõîæäåíèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé
Í.È. Âàâèëîâ ñîáðàë êîëëåêöèþ ñåìÿí ðàçëè÷íûõ ñîðòîâ êóëü-
òóðíûõ ðàñòåíèé ñî âñåãî ìèðà è óñòàíîâèë 7 öåíòðîâ ïðîèñõîæ-
äåíèÿ è ìíîãîîáðàçèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, ñîâïàäàþùèõ ñ î÷à-
ãàìè äðåâíèõ öèâèëèçàöèé.
1. Þæíî-Àçèàòñêèé (Èíäèÿ) — ðèñ, ñàõàðíûé òðîñòíèê, áàê-
ëàæàí, îãóðåö, ìàíãî, öèòðóñû.
2. Âîñòî÷íî-Àçèàòñêèé (Êèòàé) — ïðîñî, ñîÿ, ãðå÷èõà, ÿ÷ìåíü,
ëóê, ãðóøà, ÿáëîíÿ, ñëèâà, õóðìà, ÷àé, ìàê, ðåäüêà, ãîð÷èöà, îëè-
âà, øåëêîâèöà.
3. Þãî-Çàïàäíîàçèàòñêèé (Ñðåäíÿÿ è Ìàëàÿ Àçèÿ) — ïøåíè-
öà, ðîæü, áîáîâûå, âèíîãðàä, ìîðêîâü, ðåïà, ëóê, ÷åñíîê, õëîï÷àò-
íèê, êîíîïëÿ, àáðèêîñ, ïåðñèê, ãðóøà, ÿáëîíÿ, ìèíäàëü, ãðåöêèé
îðåõ.
4. Ñðåäèçåìíîìîðñêèé — ÷å÷åâèöà, ìàñëèíû, êàïóñòà, ñâåê-
ëà, ðåïà, êîðìîâûå êóëüòóðû, ïøåíèöà, îâåñ, ãîðîõ, ëþïèí, áðþêâà,
ðåäüêà, ñïàðæà, ñåëüäåðåé, óêðîï, ùàâåëü.
5. Àáèññèíñêèé (Àôðèêà) — òâåðäàÿ ïøåíèöà, ÿ÷ìåíü, êîôå,
ñîðãî, áàíàí, êóíæóò, êîðèàíäð, ëóê.
6. Öåíòðàëüíîàìåðèêàíñêèé (Ìåêñèêà) — êóêóðóçà, õëîï÷àò-
íèê, êàêàî, òûêâà, òàáàê, ïåðåö, ïîäñîëíå÷íèê, òîìàò.
7. Àíäèéñêèé (Þæíàÿ Àìåðèêà) — êàðòîôåëü, àíàíàñ, êîêàè-
íîâûé êóñò, òàáàê, àðàõèñ, ïîäñîëíå÷íèê, êàêàî, êàó÷óê, õèííîå
äåðåâî.
II ýòàï. Ñêðåùèâàíèå (ãèáðèäèçàöèÿ) — ïîëó÷åíèå ãèáðèäîâ.
Ðàçëè÷àþò äâà âèäà ñêðåùèâàíèÿ:
1. Áëèçêîðîäñòâåííîå ñêðåùèâàíèå (èíáðèäèíã ó æèâîòíûõ èëè
èíöóõò ïðè ñàìîîïûëåíèè ðàñòåíèé) — ñêðåùèâàíèå îñîáåé, ñî-
ñòîÿùèõ â áëèçêîì ðîäñòâå (ðîäèòåëè-äåòè, áðàòüÿ-ñåñòðû), ïîçâî-
ëÿþùåå ïåðåâåñòè ïîëåçíûå ðåöåññèâíûå ãåíû â ãîìîçèãîòíîå ñî-
ñòîÿíèå.
2. Íåðîäñòâåííîå ñêðåùèâàíèå (àóòáðèäèíã) — ñêðåùèâàíèå
íåðîäñòâåííûõ îñîáåé, ïðèíàäëåæàùèõ ê ðàçíûì ïîðîäàì, ñîð-
òàì, âèäàì, ïîìîãàþùåå îáúåäèíèòü â îäíîì îðãàíèçìå öåííûå
ïðèçíàêè ðàçíûõ ôîðì.
2. 1. âíóòðèâèäîâîå (âíóòðèïîðîäíîå, âíóòðèñîðòîâîå) — ñêðå-
ùèâàíèå îñîáåé ðàçíûõ ñîðòîâ èëè ïîðîä îäíîãî âèäà;
2. 2. îòäàëåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ — ñêðåùèâàíèå îñîáåé ðàçíûõ
âèäîâ è ðîäîâ.
Ïðèìåíåíèå òàêîãî ñêðåùèâàíèÿ ïîçâîëÿåò ïîëó÷àòü îñîáåé ñ
óíèêàëüíûì ñî÷åòàíèåì ïðèçíàêîâ, õàðàêòåðíûõ äëÿ ðàçíûõ âè-
äîâ (ìóë — ãèáðèä ëîøàäè è îñëà).
164
III ýòàï. Èñêóññòâåííûé îòáîð ïî õîçÿéñòâåííûì ïðèçíà-
êàì — âûáîðî÷íîå ñîõðàíåíèå è ðàçìíîæåíèå îñîáåé ñ öåííûìè
äëÿ ÷åëîâåêà ñâîéñòâàìè. Ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå ôîðìû îòáîðà:
1. Ìàññîâûé — îòáîð, âûäåëåíèå ãðóïïû îñîáåé, ñõîäíûõ ïî
ôåíîòèïó (âíåøíèì ïðèçíàêàì), áåç ó÷åòà ãåíîòèïà. Ïðè òàêîì
îòáîðå ïðèçíàêè äàþò ðàñùåïëåíèå ïðè ðàçìíîæåíèè, ïîýòîìó
îòáîð ïîâòîðÿþò â ðÿäå ïîêîëåíèé.
2. Èíäèâèäóàëüíûé — îòáîð îñîáåé ïî ãåíîòèïó, âûäåëåíèå
öåííûõ åäèíè÷íûõ ôîðì è ðàçäåëüíîå âûðàùèâàíèå ïîòîìñòâà
êàæäîé îñîáè, ÷òî ïðèâîäèò ê ñîçäàíèþ ñîðòà èëè ïîðîäû, ïðåä-
ñòàâëÿþùèõ îäíó èëè íåñêîëüêî ÷èñòûõ ëèíèé — ïîòîìñòâî îä-
íîé ñàìîîïûëÿåìîé îñîáè, ñîõðàíÿþùåå ïîñòîÿííûé ãåíîòèï ïðè
ðàçìíîæåíèè.
Ðåçóëüòàòû îòáîðà áîëåå ýôôåêòèâíû, åñëè îí îñóùåñòâëÿåò-
ñÿ íà ôîíå ñðåäû, ìàêñèìàëüíî ñïîñîáñòâóþùåé ïðîÿâëåíèþ íîð-
ìû ðåàêöèè ãåíîòèïà îòáèðàåìûõ îñîáåé.
IV ýòàï. Ìåòîä èñïûòàíèÿ ïðîèçâîäèòåëåé ïî ïîòîìñòâó.
Ñåëåêöèÿ ðàñòåíèé. Áèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè ðàñòåíèé ïî-
çâîëÿþò â ñåëåêöèîííîé ðàáîòå ñ íèìè èñïîëüçîâàòü áëèçêîðîä-
ñòâåííîå ñêðåùèâàíèå, ïîëèïëîèäèþ, èñêóññòâåííûé ìóòàãåíåç,
îòäàëåííóþ ãèáðèäèçàöèþ è äðóãèå ìåòîäû.
Ïðèíóäèòåëüíîå ñàìîîïûëåíèå, êàê ñïåöèôè÷åñêèé ïðèåì, èñ-
ïîëüçóþò â ðàáîòå ñ ïåðåêðåñòíîîïûëÿåìûìè ðàñòåíèÿìè. Åãî âå-
äóò â òå÷åíèå 6–7 ëåò. Ïðè ýòîì ðåöåññèâíûå ãåíû ïåðåõîäÿò â
ãîìîçèãîòíîå ñîñòîÿíèå. Ãîìîçèãîòíîñòü ïî íåæåëàòåëüíûì ãå-
íàì âåäåò ê äåïðåññèè, à ïî öåííûì — ïîçâîëÿåò âûäåëèòü ÷èñòûå
ëèíèè, äàþùèå ïðè ñêðåùèâàíèè ìîùíûå, âûñîêîïðîäóêòèâíûå
ìåæëèíåéíûå ãèáðèäû.
ßâëåíèå ãèáðèäíîé ìîùè — ãåòåðîçèñ — ñâÿçàíî ñ âûñîêîé
ãåòåðîçèãîòíîñòüþ è ñëó÷àéíûì óäà÷íûì ñî÷åòàíèåì ó ãèáðèäîâ
ãåíîâ, îïðåäåëÿþùèõ õîçÿéñòâåííî-öåííûå ïðèçíàêè. Ïðè ñåìåí-
íîì ðàçìíîæåíèè â ïîñëåäóþùèõ ïîêîëåíèÿõ ãåòåðîçèñ èñ÷åçàåò,
ïðè âåãåòàòèâíîì — ñîõðàíÿåòñÿ. Íàèáîëüøèé ýôôåêò äàåò ñêðå-
ùèâàíèå ìåæëèíåéíûõ ãèáðèäîâ äëÿ ïîëó÷åíèÿ äâîéíûõ ìåæëè-
íåéíûõ ãèáðèäîâ, ïîâûøàþùèõ óðîæàé íà 25–30%. Ãåòåðîçèñ øè-
ðîêî èñïîëüçóþò äëÿ ïîëó÷åíèÿ âûñîêèõ óðîæàåâ êóêóðóçû, îãóð-
öîâ, òîìàòîâ, ëóêà è äðóãèõ êóëüòóð.
Ïîëèïëîèäèþ èçäàâíà èñïîëüçîâàëè ïðè ñîçäàíèè ñîðòîâ ïøå-
íèöû, îâñà, êàðòîôåëÿ, õëîï÷àòíèêà, ïëîäîâûõ, äåêîðàòèâíûõ êóëü-
òóð è äð. Ðàçðàáîòàíû ìåòîäû èñêóññòâåííîãî ïîëó÷åíèÿ ïîëèïëî-
èäîâ ïðè âîçäåéñòâèè íà ðàñòóùèå òêàíè ðàñòåíèé ðàçíûìè ìóòà-
ãåíàìè (â îñíîâíîì êîëõèöèíîì), ðàçðóøàþùèìè âåðåòåíî äåëå-
 165
íèÿ êëåòêè. Òàê, èç äèïëîèäíûõ (2n) îáðàçóþòñÿ òåòðàïëîèäíûå
(4n) ôîðìû. Áîëüøèíñòâî èõ íåïåðñïåêòèâíû, íî îòäåëüíûå ôîð-
ìû ñëóæàò öåííûì ìàòåðèàëîì äëÿ ãèáðèäèçàöèè è îòáîðà. Òà-
êèì ìåòîäîì ïîëó÷åíû öåííûå ïîëèïëîèäû ñàõàðíîé ñâåêëû, ðæè,
ãðå÷èõè è äðóãèõ êóëüòóð. Ïðè âîçäåéñòâèè ðàäèàöèîííûõ è äðó-
ãèõ õèìè÷åñêèõ ìóòàãåíîâ íà ïûëüöó, ïî÷êè, ïðîðàñòàþùèå ñåìå-
íà è äðóãèå äåëÿùèåñÿ òêàíè ðàñòåíèé ïîëó÷åíû èñêóññòâåííûå
ìóòàíòû ïøåíèöû, òîìàòîâ, õëîï÷àòíèêà, êóêóðóçû.
Îòäàëåííàÿ ãèáðèäèçàöèÿ ïîçâîëÿåò ñîâìåñòèòü ïðèçíàêè ðàç-
íûõ âèäîâ è ðîäîâ â îäíîì îðãàíèçìå. Äëÿ ïðåîäîëåíèÿ ïðåãðàä
íåñêðåùèâàåìîñòè èñõîäíûõ ôîðì è áåñïëîäèÿ ãèáðèäîâ È.Â. Ìè-
÷óðèí è Ä.Ò. Êàðïå÷åíêî ðàçðàáîòàëè ýôôåêòèâíûå ìåòîäû ñìåñè
ïûëüöû, «ïîñðåäíèêà» è äð. Íà îñíîâå îòäàëåííîé ãèáðèäèçàöèè
ñîçäàíû öåííûå ñîðòà ïøåíèöû, êàðòîôåëÿ, òàáàêà è äðóãèõ êóëü-
òóð. Â ðàçðàáîòêó òåîðèè è ïðàêòèêè ñåëåêöèè áîëüøîé âêëàä âíåñ
È.Â. Ìè÷óðèí, ñêðåùèâàÿ ãåîãðàôè÷åñêè îòäàëåííûå ôîðìû, èñ-
ïîëüçóÿ ïðèåì ìåíòîðà (ïðèâèâàíèÿ) è äðóãèå ìåòîäû, âûâåë ìíîãî
íîâûõ ñîðòîâ ïëîäîâûõ ðàñòåíèé. Ìåòîä ìåíòîðà — âîñïèòàíèå â
ãèáðèäíîì ñåÿíöå æåëàòåëüíûõ ïðèçíàêîâ ïóòåì ïðèâèâêè åãî íà
ðàñòåíèå-âîñïèòàòåëü.
Ï.Ï. Ëóêüÿíåíêî ñîçäàë ñîðòà îçèìîé è áåçîñòîé ïøåíèöû.
À.Ï. Øåõóðäèí è Â.Í. Ìàìîíòîâà âûâåëè ñîðòà ÿðîâîé ïøåíèöû
ñ âûñîêèìè õëåáîïåêàðíûìè êà÷åñòâàìè. Â.Ñ. Ïóñòîâîéò ïóòåì
îòáîðà ïîëó÷èë âûñîêîìàñëè÷íûé ñîðò ïîäñîëíå÷íèêà. À.Í. Ëó-
òîâ óâåëè÷èë ñàõàðèñòîñòü ñâåêëû ïóòåì ñîçäàíèÿ ïîëèïëîèäîâ.
 ñåëåêöèè æèâîòíûõ ïðè ïîäáîðå èñõîäíûõ ïàð ó÷èòûâàþò
èõ ðîäîñëîâíóþ, ïðîäóêòèâíîñòü â ðÿäå ïîêîëåíèé; ýêñòåðüåð —
òåëîñëîæåíèå è ñîîòíîøåíèå ÷àñòåé òåëà, ñâÿçàííûõ ñ öåííûìè
õîçÿéñòâåííûìè ïðèçíàêàìè.
Áëèçêîðîäñòâåííîå ñêðåùèâàíèå èñïîëüçóþò äëÿ çàêðåïëåíèÿ
ðåöåññèâíûõ õîçÿéñòâåííî-öåííûõ ïðèçíàêîâ, íåðîäñòâåííîå — äëÿ
ïîëó÷åíèÿ èíòåíñèâíûõ ïðèâåñîâ íà îñíîâå ãåòåðîçèñà, à òàêæå
äëÿ îáúåäèíåíèÿ â îäíîì îðãàíèçìå öåííûõ ïðèçíàêîâ ðàçíûõ
ïîðîä, âèäîâ è ðîäîâ.
Äëÿ ïîëó÷åíèÿ îñîáî âûíîñëèâûõ ôîðì â ñåëåêöèè æèâîòíûõ
èñïîëüçóþò äèêèå è ïîëóäèêèå âèäû. Â çâåðîâîäñòâå âåäåòñÿ ñåëåê-
öèÿ ïî ñîçäàíèþ íîâûõ ôîðì íîðîê, ïåñöîâ, ÷åðíî-áóðûõ ëèñèö è
äðóãèõ æèâîòíûõ ñ öåííûì êà÷åñòâîì ìåõà, ïðèãîäíûõ äëÿ êëå-
òî÷íîãî ñîäåðæàíèÿ. Áîëüøàÿ ñåëåêöèîííàÿ ðàáîòà îñóùåñòâëÿåò-
ñÿ â çàïîâåäíèêàõ â öåëÿõ ñîõðàíåíèÿ è âîññòàíîâëåíèÿ èñ÷åçàþ-
ùèõ âèäîâ (çóáðîâ, ñîáîëåé, áîáðîâ è äðóãèõ æèâîòíûõ).
166

Âûâåäåíû ðàçëè÷íûå ïîðîäû êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà (ìîëî÷-

íûå, ìÿñíûå, ìÿñî-ìîëî÷íûå), ñâèíåé, îâåö (ìåðèíîñ, àñêàíèé-
ñêèé ðàìáóéå), êóð (ÿéöåíîñíûå, áðîéëåðíûå). Ïðè îòäàëåííîé
ãèáðèäèçàöèè ïîëó÷åíû ìåæâèäîâûå ãèáðèäû: ìóë (ãèáðèä ëî-
øàäè è îñëà), àðõàðîìåðèíîñ (ãèáðèä ãîðíîãî áàðàíà è îâöû), ðûáà
áåñòåð (ãèáðèä áåëóãè è ñòåðëÿäè). Á.Á. Àñòàóðîâûì âïåðâûå âû-
âåäåíû ïîëèïëîèäíûå ôîðìû òóòîâîãî øåëêîïðÿäà. Êàê ïðàâè-
ëî, ìåæâèäîâûå ãèáðèäû æèâîòíûõ áåñïëîäíû.
Ñåëåêöèÿ ìèêðîîðãàíèçìî⠗ îòðàñëü ñåëåêöèè, íàïðàâëåí-
íàÿ íà ïîëó÷åíèå âûñîêîïðîäóêòèâíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ ïðè âîç-
äåéñòâèè ðåíòãåíîâñêèìè, óëüòðàôèîëåòîâûìè ëó÷àìè è õèìè÷åñ-
êèìè ìóòàãåíàìè. ×åðåäîâàíèå îáðàáîòêè ìóòàãåíàìè ñ îòáîðîì
÷åðåç íåñêîëüêî ýòàïîâ, äàåò íîâûé øòàìì, ïî êîëè÷åñòâó ïðîäóê-
öèè â äåñÿòêè ðàç ïðåâîñõîäÿùèé èñõîäíûé.
Ïîëó÷àåìûå ìóòàíòíûå øòàììû èñïîëüçóþò äëÿ íàðàáîòêè
àíòèáèîòèêîâ, ïðèìåíÿåìûõ â ìåäèöèíå è æèâîòíîâîäñòâå. Àíà-
ëîãè÷íûì ìåòîäîì ïîëó÷àþò øòàììû ïðîäóöåíòîâ àìèíîêèñëîò,
âèòàìèíîâ è äðóãèõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Ñåëåêöèÿ è áèîòåõíî-
ëîãèÿ — òåõíîëîãèÿ ïîëó÷åíèÿ íåîáõîäèìûõ ÷åëîâåêó ïðîäóêòîâ
èç æèâûõ êëåòîê èëè ñ èõ ïîìîùüþ — íàïðàâëåíû íà ïîëó÷åíèå
íîâûõ øòàììîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ, èñïîëüçóåìûõ â õëåáîïå÷åíèè,
âèíîäåëèè, ïèâîâàðåíèè, ñûðîâàðåíèè è äðóãèõ îòðàñëÿõ ïèùå-
âîé ïðîìûøëåííîñòè.

3.5.1. Áèîòåõíîëîãèÿ,
êëåòî÷íàÿ è ãåííàÿ èíæåíåðèÿ
Áèîòåõíîëîãèÿ — èñïîëüçîâàíèå æèâûõ îðãàíèçìîâ è áèîëî-
ãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ïðîèçâîäñòâå. Ñîâðåìåííàÿ áèîòåõíîëîãèÿ
õàðàêòåðèçóåòñÿ èñïîëüçîâàíèåì áèîëîãè÷åñêèõ ìåòîäîâ äëÿ áîðü-
áû ñ çàãðÿçíåíèåì îêðóæàþùåé ñðåäû (áèîëîãè÷åñêàÿ î÷èñòêà ñòî÷-
íûõ âîä), çàùèòû ðàñòåíèé îò âðåäèòåëåé è áîëåçíåé, ïðîèçâîä-
ñòâà öåííûõ áèîëîãè÷åñêè àêòèâíûõ âåùåñòâ (àíòèáèîòèêîâ, ôåð-
ìåíòîâ, ãîðìîíàëüíûõ ïðåïàðàòîâ) äëÿ íàðîäíîãî õîçÿéñòâà. Íà
îñíîâå ìèêðîáèîëîãè÷åñêîãî ñèíòåçà ðàçðàáîòàíû ïðîìûøëåííûå
ìåòîäû ïîëó÷åíèÿ áåëêîâ, àìèíîêèñëîò, èñïîëüçóåìûõ â êà÷åñòâå
êîðìîâûõ äîáàâîê. Ðàçâèòèå ãåííîé è êëåòî÷íîé èíæåíåðèè ïî-
çâîëÿåò öåëåíàïðàâëåííî ïîëó÷àòü ðàíåå íåäîñòóïíûå ïðåïàðàòû
(èíñóëèí, èíòåðôåðîí, ãîðìîí ðîñòà ÷åëîâåêà è äð.), ñîçäàâàòü íî-
âûå ïîëåçíûå âèäû ìèêðîîðãàíèçìîâ, ñîðòà ðàñòåíèé, ïîðîäû æè-
âîòíûõ. Ê äîñòèæåíèÿì íîâåéøåé áèîòåõíîëîãèè ìîæíî îòíåñòè
òàêæå ïðèìåíåíèå èììîáèëèçîâàííûõ ôåðìåíòîâ, ïîëó÷åíèå ñèí-
 167
òåòè÷åñêèõ âàêöèí, èñïîëüçîâàíèå êëåòî÷íîé òåõíîëîãèè â ïëå-
ìåííîì äåëå íà æèâîòíîâîä÷åñêèõ êîìïëåêñàõ è äð. Øèðîêîå ðàñ-
ïðîñòðàíåíèå ïîëó÷èëè ãèáðèäîìû è ïðîäóöèðóåìûå èìè ìîíî-
êëîíàëüíûå (îäíîé ñïåöèôè÷íîñòè) àíòèòåëà, èñïîëüçóåìûå â êà-
÷åñòâå óíèêàëüíûõ ðåàãåíòîâ, äèàãíîñòè÷åñêèõ è ëå÷åáíûõ ïðåïà-
ðàòîâ. Ñîâðåìåííàÿ áèîòåõíîëîãèÿ èñïîëüçóåò äîñòèæåíèÿ áèîõè-
ìèè, ìèêðîáèîëîãèè, ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è ãåíåòèêè.
Êëåòî÷íàÿ èíæåíåðèÿ — ìåòîä êîíñòðóèðîâàíèÿ êëåòîê íî-
âîãî òèïà íà îñíîâå èõ êóëüòèâèðîâàíèÿ, ãèáðèäèçàöèè è ðåêîíñò-
ðóêöèè.
Êëîí — ñîâîêóïíîñòü êëåòîê èëè îñîáåé, ïðîèçîøåäøèõ îò
îáùåãî ïðåäêà ïóòåì áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ. Â îñíîâå îáðàçîâà-
íèÿ êëîíà ëåæèò ìèòîç, ïîýòîìó ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ ìåæäó
äî÷åðíèìè è ìàòåðèíñêèìè êëåòêàìè ðàñïðåäåëÿåòñÿ ïîðîâíó.
Ñ÷èòàþò, ÷òî êëîí ñîñòîèò èç ãåíåòè÷åñêè îäíîðîäíûõ êëåòîê.
Îäíàêî ñïîíòàííûå ìóòàöèè ïðèâîäÿò ê ãåíåòè÷åñêîé íåîäíîðîä-
íîñòè.
Êëîíèðîâàíèå — îáðàçîâàíèå èäåíòè÷íûõ ïîòîìêîâ (êëîíîâ)
ïóòåì áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ.  ðåçóëüòàòå ïîëó÷àþòñÿ ïîïóëÿ-
öèè êëåòîê èëè îðãàíèçìîâ ñ îäèíàêîâûì ãåíîòèïîì. Êëîíèðîâà-
íèå áàêòåðèé ïðîèñõîäèò â ðåçóëüòàòå ïðîñòîãî äåëåíèÿ êëåòîê,
ðàñòåíèé — â ïðîöåññå âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ.
 îñîáûõ èñêóññòâåííûõ óñëîâèÿõ, ïðèìåíÿÿ ñïåöèàëüíûå ïè-
òàòåëüíûå ñðåäû, èñïîëüçóÿ ãîðìîíû è äðóãèå áèîëîãè÷åñêè àê-
òèâíûå âåùåñòâà, óäàåòñÿ êóëüòèâèðîâàòü êóñî÷êè òêàíåé èëè îò-
äåëüíûå êëåòêè è ïîëó÷àòü èç íèõ öåëûå, íîðìàëüíî ðàçâèòûå îðãà-
íèçìû, à òàêæå èçìåíÿÿ óñëîâèÿ ñðåäû, ðåãóëèðîâàòü ïðîöåññû
èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ. Áëàãîäàðÿ êëîíèðîâàíèþ
óäàåòñÿ ñîõðàíÿòü îñîáåííîñòè ñîðòîâ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, âûðà-
ùèâàòü öåëûå ðàñòåíèÿ èç êóëüòèâèðóåìûõ êëåòîê, èñïîëüçóÿ ìå-
òîäû êëåòî÷íîé èíæåíåðèè. Îñîáåííî øèðîêî ýêñïåðèìåíòû ïî
êëîíèðîâàíèþ ïðîâîäÿòñÿ íà ðàñòåíèÿõ, îáëàäàþùèõ âûñîêîé ñïî-
ñîáíîñòüþ ê ðåãåíåðàöèè (âîññòàíîâëåíèþ).
 1997 ã. â Âåëèêîáðèòàíèè îñóùåñòâëåí ïåðâûé îïûò êëîíè-
ðîâàíèÿ ìëåêîïèòàþùèõ ïóòåì ïåðåñàäêè ÿäðà ñîìàòè÷åñêîé êëåòêè
â ëèøåííóþ ÿäðà ÿéöåêëåòêó, êóëüòèâèðîâàíèÿ ýìáðèîíà è ïîñëå-
äóþùåé åãî ïåðåñàäêè â îðãàíèçì ïðèåìíîé ìàòåðè.
Ïðè ãèáðèäèçàöèè èñêóññòâåííî îáúåäèíÿþò öåëûå êëåòêè
(ïðîòîïëàñòû êëåòîê) ñ îáðàçîâàíèåì ãèáðèäíîãî ãåíîìà. Ñ ïîìî-
ùüþ ôåðìåíòîâ èëè óëüòðàçâóêà óäàëÿþò êëåòî÷íûå ñòåíêè ðàñ-
òèòåëüíûõ êëåòîê è ñîåäèíÿþò «ãîëûå» ïðîòîïëàñòû êëåòîê. Ïîñ-
ëå ýòîãî êëåòî÷íûå ñòåíêè âîññòàíàâëèâàþòñÿ, è îáðàçóåòñÿ êàëëóñ —
168
íåîðãàíèçîâàííàÿ êëåòî÷íàÿ ìàññà, âûçûâàÿ äèôôåðåíöèàöèþ
êëåòîê êîòîðîé ïîëó÷àþò öåëîå ãèáðèäíîå ðàñòåíèå.
Êëåòî÷íàÿ ðåêîíñòðóêöèÿ ñâÿçàíà ñ ñîçäàíèåì æèçíåñïîñîá-
íîé êëåòêè èç îòäåëüíûõ ôðàãìåíòîâ ðàçíûõ êëåòîê (ÿäðà, öèòî-
ïëàçìû, õðîìîñîì è äð.).
Ñ ïîìîùüþ êëåòî÷íîé èíæåíåðèè óäàåòñÿ ñîåäèíÿòü ãåíîìû
âåñüìà äàëåêèõ âèäîâ. Ïîêàçàíà ïðèíöèïèàëüíàÿ âîçìîæíîñòü
ñëèÿíèÿ ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê æèâîòíûõ ñ êëåòêàìè ðàñòåíèé. Èçó-
÷åíèå ãèáðèäíûõ êëåòîê ïîçâîëÿåò ðåøàòü ìíîãèå òåîðåòè÷åñêèå
ïðîáëåìû áèîëîãèè è ìåäèöèíû: âûÿñíèòü âçàèìíûå âëèÿíèÿ ÿäðà
è öèòîïëàçìû, ìåõàíèçìû êëåòî÷íîé äèôôåðåíöèðîâêè è ðåãóëÿ-
öèè êëåòî÷íîãî ðàçìíîæåíèÿ, ïðåâðàùåíèÿ íîðìàëüíîé êëåòêè â
ðàêîâóþ è ò. ä.
Êëåòî÷íàÿ èíæåíåðèÿ øèðîêî ïðèìåíÿåòñÿ â áèîòåõíîëîãèè,
íàïðèìåð, èñïîëüçîâàíèå ãèáðèäîì (ãèáðèäíûõ êëåòîê) äëÿ ïîëó-
÷åíèÿ ìîíîêëîíàëüíûõ àíòèòåë. Íà îñíîâå ãåíåòè÷åñêè èçìåíåí-
íûõ êëåòîê âîçìîæíî ñîçäàíèå íîâûõ ôîðì ðàñòåíèé, îáëàäàþ-
ùèõ ïîëåçíûìè ïðèçíàêàìè è óñòîé÷èâûõ ê íåáëàãîïðèÿòíûì óñ-
ëîâèÿì ñðåäû è áîëåçíÿì.
Õðîìîñîìíàÿ èíæåíåðèÿ — çàìåùåíèå (çàìåíà) îòäåëüíûõ
õðîìîñîì ó ðàñòåíèé èëè äîáàâëåíèå íîâûõ.
Ãåííàÿ èíæåíåðèÿ — ðàçäåë ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè, ñâÿçàí-
íûé ñ öåëåíàïðàâëåííûì ñîçäàíèåì in vitro (â ïðîáèðêå) íîâûõ
êîìáèíàöèé ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, ñïîñîáíîãî ðàçìíîæàòüñÿ â
êëåòêå-õîçÿèíå è ñèíòåçèðîâàòü ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ. Ñîïðî-
âîæäàåòñÿ èñêóññòâåííûì ïåðåíîñîì íóæíûõ ãåíîâ îò îäíîãî âèäà
æèâûõ îðãàíèçìîâ (áàêòåðèé, ðàñòåíèé, æèâîòíûõ) ê äðóãîìó, çà-
÷àñòóþ äàëåêîìó ïî ïðîèñõîæäåíèþ.
 ãåííîé èíæåíåðèè (òåõíîëîãèè âíåäðåíèÿ â áàêòåðèàëüíóþ
êëåòêó îïðåäåëåííûõ ãåíîâ) — êëîíèðîâàíèå — ïîëó÷åíèå ìíî-
æåñòâà êîïèé, ðåêîìáèíàíòíûõ (ãèáðèäíûõ) ìîëåêóë ÄÍÊ, ïîçâî-
ëÿþùåå âûäåëÿòü èç ñëîæíûõ ãåíîìîâ îðãàíèçìîâ íåîáõîäèìîå
êîëè÷åñòâî íóæíûõ ãåíîâ. Êëþ÷åâîå çíà÷åíèå ïðè êîíñòðóèðîâà-
íèè ðåêîìáèíàíòíîé ÄÍÊ (ãèáðèäíàÿ ÄÍÊ èç ðàçëè÷íûõ ôðàã-
ìåíòîâ ïðîêàðèîò, âèðóñîâ, ýóêàðèîò) èìåþò ôåðìåíòû — ðåñòðèê-
òàçû, ðàçðåçàþùèå ìîëåêóëó ÄÍÊ íà ôðàãìåíòû ïî ñòðîãî îïðå-
äåëåííûì ìåñòàì è ôåðìåíòû ÄÍÊ-ëèãàçû, ñøèâàþùèå íóæíûå
ôðàãìåíòû ÄÍÊ â åäèíîå öåëîå. Â ðåçóëüòàòå ðàçâèòèÿ ìåòîäîâ
ãåííîé èíæåíåðèè ïîëó÷åíû êëîíû ìíîãèõ ãåíîâ ð-, ò-ÐÍÊ, ãèñ-
òîíîâ, ãëîáèíà ìûøè, êðîëèêà, ÷åëîâåêà; êîëëàãåíà, îâàëüáóìè-
íà, èíñóëèíà, ïåïòèäíûõ ãîðìîíîâ, èíòåðôåðîíîâ ÷åëîâåêà; òðàíñ-
ãåííûå ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå.
 169

Êîíòðîëüíûå âîïðîñû
1. Äàéòå õàðàêòåðèñòèêó ìíîãîîáðàçèÿ îðãàíèçìîâ íà íàøåé ïëà-
íåòå.
2. Îõàðàêòåðèçóéòå îðãàíèçì êàê öåëîñòíóþ áèîëîãè÷åñêóþ ñèñ-
òåìó.
3. Îõàðàêòåðèçóéòå òêàíè è îðãàíû ðàñòåíèé.
4. Îõàðàêòåðèçóéòå òêàíè è îðãàíû æèâîòíûõ.
5. Îïèøèòå ñïîñîáû áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ îðãàíèçìîâ.
6. Îïèøèòå ñïîñîáû ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ îðãàíèçìîâ.
7. Îõàðàêòåðèçóéòå ñòàäèè ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ.
8. Îõàðàêòåðèçóéòå ïóòè ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãà-
íèçìîâ.
9. Äàéòå õàðàêòåðèñòèêó ãåíåòèêå êàê íàóêå, åå ìåòîäàì è çà-
äà÷àì.
10. Ïåðå÷èñëèòå è ïîÿñíèòå îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ õðîìîñîìíîé òå-
îðèè íàñëåäñòâåííîñòè.
11. Îõàðàêòåðèçóéòå çàêîíû íàñëåäñòâåííîñòè Ìåíäåëÿ.
12. Îõàðàêòåðèçóéòå çàêîíû íàñëåäñòâåííîñòè Ìîðãàíà.
13. Ïîÿñíèòå çàêîíîìåðíîñòè íàñëåäîâàíèÿ ïîëà.
14. Îõàðàêòåðèçóéòå çàêîíîìåðíîñòè èçìåí÷èâîñòè.
15. Äàéòå õàðàêòåðèñòèêó ñåëåêöèè êàê íàóêå, åå ìåòîäàì è çàäà÷àì.
16. Ïåðå÷èñëèòå è ïîÿñíèòå çàäà÷è è ìåòîäû áèîòåõíîëîãèè, êëå-
òî÷íîé è ãåííîé èíæåíåðèè.
 Ãëàâà 4
ÌÍÎÃÎÎÁÐÀÇÈÅ ÎÐÃÀÍÈÇÌÎÂ,
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÈÕ ÑÒÐÎÅÍÈß
È ÆÈÇÍÅÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ

4.1. ÑÈÑÒÅÌÀÒÈÊÀ, ÅÅ ÏÐÅÄÌÅÒ È ÇÀÄÀ×È

Ñèñòåìàòèêà — íàóêà î ìíîãîîáðàçèè ðàñòåíèé, æèâîòíûõ,
ãðèáîâ, áàêòåðèé è èõ îáúåäèíåíèè â ãðóïïû (êëàññèôèêàöèè).
 ðàìêàõ ýòîé íàóêè îðãàíèçìàì ïðèñâàèâàþò íàèìåíîâàíèÿ è îáú-
åäèíÿþò èõ â ãðóïïû, èëè òàêñîíû, íà îñíîâå îïðåäåëåííûõ îòíî-
øåíèé ìåæäó íèìè.
Áèîëîãè÷åñêàÿ íîìåíêëàòóðà îñíîâàíà íà áèíîìèàëüíîé ñèñ-
òåìå, îñíîâîïîëîæíèêîì êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ Ê. Ëèííåé.
 áèíîìèàëüíîé ñèñòåìå îðãàíèçìû îáúåäèíÿþò â ãðóïïû,
ðàñïîëîæåííûå íà ðàçëè÷íûõ èåðàðõè÷åñêèõ óðîâíÿõ, íà îñíîâå
âèäèìûõ îáùèõ ìîðôîëîãè÷åñêèõ ïðèçíàêîâ, òàêèõ êàê ôîðìà,
÷èñëî è ïîëîæåíèå êîíå÷íîñòåé è ò. ä. Ýòà ñèñòåìà ñåé÷àñ îáùå-
ïðèíÿòà è â íåå âõîäÿò ñëåäóþùèå îñíîâíûå èåðàðõè÷åñêèå åäè-
íèöû:
Öàðñòâî

Òèï (èëè îòäåë ó ðàñòåíèé)

Êëàññ

Îòðÿä (èëè ïîðÿäîê ó ðàñòåíèé)

Ñåìåéñòâî

Ðîä

Âèä
 171
Âèä — ýëåìåíòàðíàÿ åäèíèöà â ñèñòåìàòèêå. Ïî ýòîé ñèñòå-
ìå êàæäûé îðãàíèçì èìååò äâà ëàòèíñêèõ íàçâàíèÿ: ðîäîâîå è
âèäîâîå. ×åëîâåê, íàïðèìåð, èìååò ñèñòåìàòè÷åñêîå íàçâàíèå:
Homo sapiens, ïîëûíü îáûêíîâåííàÿ — Artemisia vulgaris, è ò. ä.
Âñå ìíîãîîáðàçèå æèâûõ ñóùåñòâ íà íàøåé ïëàíåòå ïðåäñòàâ-
ëåíî âèðóñàìè, îðãàíèçìàìè ïðîêàðèîòàìè (áàêòåðèè è ñèíåçåëåíûå
âîäîðîñëè) è ýóêàðèîòàìè. Ñðåäè ýóêàðèîò ðàçëè÷àþò 4 öàðñòâà:
1. Öàðñòâî Ñëèçåâèêîâ (ìèêñîìèöåòîâ);
2. Öàðñòâî Ãðèáîâ;
3. Öàðñòâî Ðàñòåíèé;
4. Öàðñòâî Æèâîòíûõ.

4.2. ÎÐÃÀÍÈÇÌÛ ÐÀÇÍÛÕ ÖÀÐÑÒÂ ÆÈÂÎÉ

ÏÐÈÐÎÄÛ

4.2.1. Âèðóñû — íåêëåòî÷íûå ôîðìû æèçíè

Âèðóñîëîãèÿ — íàóêà, èçó÷àþùàÿ íåêëåòî÷íûå ôîðìû æèç-
íè — âèðóñû. Âîçíèêëà â êîíöå XIX â. êàê âåòâü ìèêðîáèîëîãèè â
ñâÿçè ñ îòêðûòèåì â 1892 ã. Ä.È. Èâàíîâñêèì âèðóñà òàáà÷íîé
ìîçàèêè.  1917 ã. áûë îòêðûò áàêòåðèîôà㠗 âèðóñ, ïîðàæàþùèé
áàêòåðèè.
Âèðóñû (îò ëàò.virus — ÿä) ÿâëÿþòñÿ âîçáóäèòåëÿìè ðÿäà îïàñ-
íûõ çàáîëåâàíèé: îñïû, ãåïàòèòà, ýíöåôàëèòà, êðàñíóõè, êîðè, áå-
øåíñòâà, ãðèïïà, èììóíîäåôèöèòà è äð.
Âèðóñû ðàñïðîñòðàíåíû â ïðèðîäå ïîâñåìåñòíî. Ïîðàæàþò âñå
ãðóïïû æèâûõ îðãàíèçìîâ. Îïèñàíî îêîëî 500 âèðóñîâ, ïîðàæàþ-
ùèõ òåïëîêðîâíûõ æèâîòíûõ, áîëåå 300 âèðóñîâ, ïîðàæàþùèõ âûñ-
øèå ðàñòåíèÿ.
Âèðóñû íå èìåþò êëåòî÷íîãî ñòðîåíèÿ, íå ðàñòóò.
 îòëè÷èå îò êëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ ó âèðóñîâ îòñóòñòâóåò ñîá-
ñòâåííàÿ ñèñòåìà ìåòàáîëèçìà, â òîì ÷èñëå è ñèñòåìà, ñèíòåçèðóþ-
ùàÿ áåëêè. Âèðóñû ìîãóò ïðîÿâëÿòü ñâîéñòâà æèâûõ îðãàíèçìîâ òîëü-
êî â æèâûõ êëåòêàõ. Ýòî âíóòðèêëåòî÷íûå îáëèãàòíûå ïàðàçèòû.
Âèðóñû íå ñïîñîáíû òàêæå è ðàçìíîæàòüñÿ âíå êëåòêè. Âèðó-
ñû âíîñÿò â êëåòêó òîëüêî ñâîþ ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ. Ñ ìàò-
ðèöû âèðóñíîé ÄÍÊ èëè ÐÍÊ ñèíòåçèðóåòñÿ ì-ÐÍÊ äëÿ îáðàçîâà-
íèÿ âèðóñíûõ áåëêîâ ðèáîñîìàìè èíôèöèðîâàííîé êëåòêè. Ìîëå-
êóëà ÄÍÊ âèðóñîâ, èëè èõ ãåíîì (ñîâîêóïíîñòü ãåíîâ), ìîæåò
âñòðàèâàòüñÿ â õðîìîñîìû êëåòêè õîçÿèíà, íå ïðîÿâëÿÿ ñåáÿ íåî-
ïðåäåëåííî äîëãîå âðåìÿ.
172

Âèðóñû ïåðåäàþòñÿ èç êëåòêè â êëåòêó â âèäå èíåðòíûõ ÷àñòèö.

Òàêèì îáðàçîì, âèðóñû îáëàäàþò ñîáñòâåííûì ãåíåòè÷åñêèì
àïïàðàòîì, êîäèðóþùèì ñèíòåç âèðóñíûõ ÷àñòèö, èç áèîõèìè÷åñ-
êèõ ïðåäøåñòâåííèêîâ êëåòîê-õîçÿèíà. Ïðè ýòîì èñïîëüçóåòñÿ áèî-
ñèíòåòè÷åñêàÿ è ýíåðãåòè÷åñêàÿ ñèñòåìà ýòîé êëåòêè. Âèðóñû —
âíóòðèêëåòî÷íûå ïàðàçèòû íà ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå.
Ñòðîåíèå âèðóñà. Ðàçìåð âèðèîíî⠗ 15–350 íì (äëèíà íåêî-
òîðûõ íèòåâèäíûõ âèðóñî⠗ äî 2 000 íì), áîëüøèíñòâî âèäèìû
òîëüêî â ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï.
Âèðóñû ñóùåñòâóþò â 2-õ ôîðìàõ:
1. ïîêîÿùàÿñÿ ôîðìà — âíåêëåòî÷íàÿ — âèðóñíûå ÷àñòèöû (âè-
ðèîíû);
2. ðåïðîäóöèðóþùàÿñÿ ôîðìà — âíóòðèêëåòî÷íàÿ — êîìïëåêñ
âèðóñ-êëåòêà.
Ìíîãîîáðàçèå âèðóñîâ ïðåäñòàâëåíî íà ðèñ. 61.
Âñå âèðóñû óñëîâíî ðàçäåëÿþòñÿ íà ïðîñòûå è ñëîæíûå.
1. Ïðîñòûå âèðóñû ñîñòîÿò èç íóêëåèíîâîé êèñëîòû è áåëêî-
âîé îáîëî÷êè — êàïñèäà. Îáîëî÷êà âèðóñîâ îáû÷íî ïîñòðîåíà èç
èäåíòè÷íûõ ïîâòîðÿþùèõñÿ ñóáúåäèíèö — êàïñîìåðîâ. Èç íèõ îá-
ðàçóþòñÿ ñòðóêòóðû ñ âûñîêîé ñòåïåíüþ ñèììåòðèè, ñïîñîáíûå
êðèñòàëëèçîâàòüñÿ. Ôîðìà — ïàëî÷êîâèäíàÿ, íèòåâèäíàÿ è ñôåðè-
÷åñêàÿ. Ïðîñòî îðãàíèçîâàííûå âèðóñû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé íóê-
ëåîïðîòåèäû, ò.å. ñîñòîÿò èç íóêëåèíîâîé êèñëîòû è íåñêîëüêèõ
áåëêîâ, îáðàçóþùèõ îáîëî÷êó — êàïñèä (âèðóñ òàáà÷íîé ìîçàèêè).
2. Ñëîæíûå âèðóñû — ïîìèìî áåëêîâîãî êàïñèäà è íóêëåè-
íîâîé êèñëîòû ìîãóò ñîäåðæàòü ëèïîïðîòåèäíóþ ìåìáðàíó, óãëå-
âîäû è íåñòðóêòóðíûå áåëêè — ôåðìåíòû. Ñëîæíîîðãàíèçîâàí-
íûå âèðóñû èìåþò äîïîëíèòåëüíóþ îáîëî÷êó — áåëêîâóþ èëè ëè-
ïîïðîòåèíîâóþ (âèðóñû ãðèïïà è ãåðïåñà).
Ôîðìû âèðèîíîâ î÷åíü ðàçíîîáðàçíû:
• ïàëî÷êîâèäíûå âèðóñû ñî ñïèðàëüíîé ñèììåòðèåé (âèðóñ òà-
áà÷íîé ìîçàèêè);
• èêîñàýäðû è äîäåêàýäðû (âèðóñ ãåðïåñà, àäåíîâèðóñû, ïîëè-
îìû);
• ñëîæíûå âèðóñû (áàêòåðèîôàã, âèðóñ îñïû, ÂÈ× è äð.).
Áåëêè çàùèùàþò íóêëåèíîâóþ êèñëîòó è îáóñëîâëèâàþò ôåð-
ìåíòàòèâíûå è àíòèãåííûå ñâîéñòâà âèðóñà.
 âèðóñàõ âñåãäà ïðèñóòñòâóåò îäèí òèï íóêëåèíîâîé êèñëî-
òû — ëèáî ÄÍÊ, ëèáî ÐÍÊ, êîòîðàÿ ÿâëÿåòñÿ íîñèòåëåì íàñëåä-
ñòâåííîé èíôîðìàöèè, ïîýòîìó ðàçëè÷àþò ÄÍÊ- è ÐÍÊ-ñîäåð-
æàùèå âèðóñû.
 5

9
À
1

10

2
11

3 7

12

4 8 13

Ðèñ. 61. Òèïû âèðóñîâ:

À — ôîðìà è îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû âèðóñîâ æèâîòíûõ; ÄÍÊ-ñîäåðæà-
ùèå âèðóñû: 1 — ïîêñâèðóñ; 2 — èðèäîâèðóñ; 3 — ãåðïåñâèðóñ; 4 — àäåíîâè-
ðóñ; 5 — ïàïîâàâèðóñ; ÐÍÊ-ñîäåðæàùèå âèðóñû: 6 — ïàðàìèêñîâèðóñ;
7 — îðòîìèêñîâèðóñ; 8 — êîðîíàâèðóñ; 9 — àðåíàâèðóñ; 10 — ëåéêîâèðóñ;
11 — ðåîâèðóñ; 12 — ðàáäîâèðóñ; 13 — òîãàâèðóñ; Á — ñòðóêòóðà è ñàìî-
ñáîðêà ÷àñòèöû âèðóñà òàáà÷íîé ìîçàèêè èç áåëêîâûõ ñóáúåäèíèö è
ìîëåêóë ÐÍÊ
174
Ôîðìû íóêëåèíîâûõ êèñëîò ìíîãîîáðàçíû: 2- è 1-öåïî÷å÷íûå
ÄÍÊ è ÐÍÊ ëèíåéíîé è êîëüöåâîé ñòðóêòóðû.
Äåéñòâèå âèðóñà íà êëåòêó. Âìåñòå ñ êàïåëüêàìè æèäêîñòè
ìåæêëåòî÷íîé ñðåäû ñëó÷àéíî âíóòðü êëåòêè ìîãóò ïîïàäàòü âè-
ðóñû. Ïðîíèêíîâåíèþ âèðóñà â êëåòêó ïðåäøåñòâóåò ñâÿçûâàíèå
åãî ñ îñîáûì áåëêîì-ðåöåïòîðîì íà åå ïîâåðõíîñòè. Ðåöåïòîðíûé
ìåõàíèçì ïðîíèêíîâåíèÿ âèðóñà â êëåòêó îáåñïå÷èâàåò ñïåöèôè÷-
íîñòü èíôåêöèîííîãî ïðîöåññà. Òàê, âèðóñ ÂÈ×, âûçûâàþùèé
ÑÏÈÄ — ñèíäðîì ïðèîáðåòåííîãî èììóíîäåôèöèòà, ñîäåðæàùèé
â êà÷åñòâå íîñèòåëÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè ÐÍÊ, ñïåöèôè÷åñ-
êè ñâÿçûâàåòñÿ ñ êëåòêàìè êðîâè — ëåéêîöèòàìè, îòâå÷àþùèìè
çà èììóíîëîãè÷åñêóþ çàùèòó îðãàíèçìà.
Áàêòåðèîôàã (ðèñ. 62–63) ââîäèò ïîëûé ñòåðæåíü â êëåòêó è
âûòàëêèâàåò ÷åðåç íåãî ÄÍÊ (èëè ÐÍÊ), íàõîäÿùóþñÿ â ãîëîâêå.
Ãåíîì áàêòåðèîôàãà ïîïàäàåò â öèòîïëàçìó, à êàïñèä îñòàåòñÿ ñíà-
ðóæè. Èíôåêöèîííûé ïðîöåññ íà÷èíàåòñÿ ñ ïðîíèêíîâåíèÿ â êëåò-

Ðèñ. 62. Ñòðîåíèå áàêòåðèîôàãà

1. Ôàã ïðèáëèæàåòñÿ ê áàêòåðèè,
è õâîñòîâûå íèòè ñâÿçûâàþòñÿ ñ
ðåöåïòîðíûìè ó÷àñòêàìè íà ïîâåðõ-
íîñòè áàêòåðèàëüíîé êëåòêè
3. ÄÍÊ ôàãà êîäèðóåò ñèíòåç ôåðìåí-
òîâ ôàãà, èñïîëüçóÿ äëÿ ýòîãî áåëîê-
ñèíòåçèðóþùèé àïïàðàò (ðèáîñîìû
è ò. ï.) õîçÿèíà
5. ÄÍÊ ôàãà ðåïëèöèðóåòñÿ è êîäèðó-
åò ñèíòåç íîâûõ áåëêîâ îáîëî÷êè
7. Ëèçèñ êëåòêè, ò. å. êëåòêà ëîïàåòñÿ
ïîä âîçäåéñòâèåì ëèçîöèìà; âûñâî-
áîæäàåòñÿ îêîëî 200–1000 íîâûõ
ôàãîâ; ôàãè èíôèöèðóþò äðóãèå
êëåòêè
Ðèñ. 63. Æèçíåííûé öèêë áàêòåðèîôàãà
2. Õâîñòîâûå íèòè èçãèáàþòñÿ è «çàÿêîðèâàþò»
øèïû è áàçàëüíóþ ïëàñòèíêó íà ïîâåðõíîñòè
êëåòêè; õâîñòîâîé ÷åõîë ñîêðàùàåòñÿ, çàñòàâ-
ëÿÿ ïîëûé ñòåðæåíü âõîäèòü â êëåòêó; ýòîìó
ñïîñîáñòâóåò ôåðìåíò — ëèçîöèì, êîòîðûé
íàõîäèòñÿ â áàçàëüíîé ïëàñòèíêå; òàêèì îáðà-
çîì ÄÍÊ ââîäèòñÿ âíóòðü êëåòêè
4. Ôàã òåì èëè èíûì ñïîñîáîì èíàêòèâèðóåò
ÄÍÊ õîçÿèíà, à ôåðìåíòû ôàãà ñîâñåì ðàñùå-
ïëÿþò åå; ÄÍÊ ôàãà ïîä÷èíÿåò ñåáå êëåòî÷íûé
àïïàðàò
6. Íîâûå ÷àñòèöû ôàãà îáðàçóþòñÿ â ðå-
çóëüòàòå ñïîíòàííîé ñàìîñáîðêè áåëêîâîé
îáîëî÷êè âîêðóã ôàãîâîé ÄÍÊ; ïîä êîíòðîëåì
ÄÍÊ ôàãà ñèíòåçèðóåòñÿ ëèçîöèì
ÓÑËÎÂÍÛÅ ÎÁÎÇÍÀ×ÅÍÈß:
Áåëêè ôàãà, â òîì ÷èñëå ôåðìåíòû
Äâóõöåïî÷å÷íàÿ ÄÍÊ
Ñòàäèè 1–7 ïî âðåìåíè çàíèìàþò îêîëî
30 ìèí; ýòîò ïåðèîä íàçûâàåòñÿ ëàòåíòíûì
ïåðèîäîì
176
êó âèðóñîâ è èõ ðàçìíîæåíèÿ. Ïðîèñõîäèò ðåäóïëèêàöèÿ âèðóñíîãî
ãåíîìà è ñàìîñáîðêà êàïñèäà. Îáðàçóþùèåñÿ âèðóñíûå ÷àñòèöû â
ïîñëåäóþùåì ïîêèäàþò êëåòêó ïóòåì «âçðûâà», âûçûâàþùåãî íà-
ðóøåíèå öåëîñòíîñòè êëåòêè è åå ãèáåëü, ëèáî ïóòåì «ïî÷êîâàíèÿ».

4.2.2. Öàðñòâî Äðîáÿíêè

Ýòî ïðîêàðèîòè÷åñêèå îðãàíèçìû, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ îòñóò-
ñòâèåì ÿäðà, îêðóæåííîãî ìåìáðàíîé. ÄÍÊ îáðàçóåò åäèíñòâåí-
íóþ íèòü, çàìêíóòóþ â êîëüöî. Öåíòðèîëè è ìèòîòè÷åñêîå âåðåòå-
íî îòñóòñòâóþò, äåëåíèå êëåòîê îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ïåðåòÿæêè.
Ó äðîáÿíîê íåò ïëàñòèä è ìèòîõîíäðèé. Îñíîâó êëåòî÷íîé ñòåíêè
ñîñòàâëÿåò ãëèêîïåïòèä ìóðåèí (à íå öåëëþëîçà, êàê ó ðàñòåíèé).
Æãóòèêîâ îáû÷íî íåò èëè îíè èìåþò ïðîñòîå ñòðîåíèå. Ïèòàíèå
ãåòåðîòðîôíîå èëè àâòîòðîôíîå. Ïîëîâîé ïðîöåññ îñóùåñòâëÿåòñÿ
â ôîðìå îáìåíà ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì ìåæäó îñîáÿìè.

Ïîäöàðñòâî Áàêòåðèè
Ïîäöàðñòâî âêëþ÷àåò ýóáàêòåðèè è àðõåáàêòåðèè. Àðõåáàêòå-
ðèè ðåçêî îòëè÷àþòñÿ îò èñòèííûõ áàêòåðèé (ýóáàêòåðèé) õèìè-
÷åñêèì ñîñòàâîì è ôèçèîëîãè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè, ñðàâíèòåëüíî
íåìíîãî÷èñëåííû (áîëåå 40 âèäîâ).
Ýóáàêòåðèè — îäíîêëåòî÷íûå ïðîêàðèîòè÷åñêèå îðãàíèçìû
(áåç ÿäðà). Ýòî ìåëü÷àéøèå îðãàíèçìû, îáëàäàþùèå êëåòî÷íûì
ñòðîåíèåì, âèäèìûå ïîä ìèêðîñêîïîì. Ðàçìåð áàêòåðèàëüíûõ êëå-
òîê 0,1–10 ìêì, ðåäêî â äëèíó 30–100 ìêì (ñåðíûå ïóðïóðíûå áàê-
òåðèè). Ñòðîåíèå áàêòåðèàëüíîé êëåòêè ïðåäñòàâëåíî íà ðèñ. 15
è â òàáë. 6. Ïî ôîðìå áàêòåðèàëüíûå êëåòêè î÷åíü ðàçíîîáðàçíû
(ðèñ. 64):
• øàðîâèäíûå êîêêè (2 êëåòêè — äèïëîêîêêè, öåïî÷êà — ñòðåï-
òîêîêêè, «âèíîãðàäíàÿ ãðîçäü» — ñòàôèëîêîêêè);
• ïàëî÷êîâèäíûå áàöèëëû;
• èçîãíóòûå âèáðèîíû;
• èçâèòûå â âèäå ñïèðàëè — ñïèðîõåòû è ñïèðèëëû.
Ìíîãèå áàêòåðèè íåïîäâèæíû, äðóãèå èìåþò æãóòèêè (îò 1
äî 50) è ìîãóò ïåðåäâèãàòüñÿ.
Áàêòåðèàëüíûå êëåòêè îêðóæåíû ïëîòíîé îáîëî÷êîé — êëåòî÷-
íîé ñòåíêîé èç ãëèêîïåïòèäà ìóðåèíà, áëàãîäàðÿ êîòîðîé ñîõðàíÿ-
þò ïîñòîÿííóþ ôîðìó. Ïî ñîñòàâó è ñòðîåíèþ êëåòî÷íîé ñòåíêè
áàêòåðèè ñóùåñòâåííî îòëè÷àþòñÿ îò ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Ìíî-
 177

à á â

ã ä å

æ ç è ê

ë ì í
Ðèñ. 64. Ôîðìû áàêòåðèé:
øàðîâèäíàÿ: à — ìèêðîêîêêè; á — äèïëîêîêêè; ⠗ òåòðàêîêêè; 㠗 ñòðåïòî-
êîêêè; ä — ñòàôèëîêîêêè; å — ñàðöèíû; ïàëî÷êîâèäíàÿ: æ — íå îáðàçóþùèå
ñïîð; ç, è, ê — ñïîðîîáðàçóþùèå (ç — áàöèëëÿðíîãî, è — êëîñòðèäèàëüíîãî,
ê — ïëåêòðèäèàëüíîãî òèïîâ ñïîðîíîøåíèÿ); èçâèòàÿ: ë — âèáðèîíû; ì —
ñïèðèëëû; í — ñïèðîõåòû

ãèå âèäû áàêòåðèé îáðàçóþò ñëèçèñòóþ êàïñóëó, îáåñïå÷èâàþùóþ

èõ óñòîé÷èâîñòü ê ôàãîöèòîçó è áîëåçíåòâîðíóþ àêòèâíîñòü.
 çàâèñèìîñòè îò ñòðîåíèÿ êëåòî÷íîé ñòåíêè, îêðàøèâàåìîé
ïî Ãðàìó, âûäåëÿþò 2 ãðóïïû áàêòåðèé: ãðàìïîëîæèòåëüíûå è
ãðàìîòðèöàòåëüíûå.
Òîíêèå âûðîñòû íà êëåòî÷íîé ñòåíêå — ïèëè (ôèìáðèè) êîðî-
÷å è òîíüøå æãóòèêîâ, ñëóæàò äëÿ ïðèêðåïëåíèÿ, à, íàïðèìåð,
F-ïèëè ñëóæàò äëÿ ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ áàêòåðèé.
178

Ïîä êàïñóëîé è êëåòî÷íîé ñòåíêîé ðàñïîëàãàåòñÿ öèòîïëàç-

ìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà, êîòîðàÿ îáðàçóåò âïÿ÷èâàíèÿ â öèòîïëàçìó
è ôîðìèðóåò ìåìáðàííûå êîìïëåêñû (ìåçîñîìû), âûïîëíÿþùèå
ôóíêöèè, àíàëîãè÷íûå ôóíêöèÿì ìèòîõîíäðèé, ýíäîïëàçìàòè÷å-
ñêîé ñåòè, àïïàðàòà Ãîëüäæè, ñòðóêòóð, ó÷àñòâóþùèõ â ôîòîñèí-
òåçå.
ßäðà, õðîìîñîì, ìåìáðàííûõ îðãàíîèäîâ íåò. Ãåíåòè÷åñêèé
ìàòåðèàë ïðåäñòàâëåí êîëüöåâîé ñóïåðñïèðàëèçîâàííîé ìîëåêó-
ëîé ÄÍÊ (íóêëåîèä), ïðèêðåïëåííîé ê öèòîïëàçìàòè÷åñêîé ìåì-
áðàíå, à òàêæå ïðèñóòñòâóþò ïëàçìèäû — ìàëûå êîëüöåâûå ÄÍÊ,
ñâîáîäíî ëåæàùèå â öèòîïëàçìå. Ðèáîñîìû ìåëü÷å, ÷åì ó ýóêà-
ðèîò, è ðàñïîëîæåíû â öèòîïëàçìå.
Ðàçìíîæàþòñÿ áàêòåðèè ïóòåì äåëåíèÿ ïîñëå óäâîåíèÿ áàêòå-
ðèàëüíîé õðîìîñîìû — êîëüöåâèäíîé ìîëåêóëû ÄÍÊ.
Áàêòåðèè îáëàäàþò îñîáûìè ìåõàíèçìàìè ãåíåòè÷åñêîé ðåêîì-
áèíàöèè.
1. Êîíúþãàöèÿ — ïðÿìàÿ îäíîñòîðîííÿÿ ïåðåäà÷à ó÷àñòêà ÄÍÊ
îò îäíîé êëåòêè äðóãîé ÷åðåç àíàñòàìîçû, îáðàçóåìûå F-ïèëÿìè.
2. Òðàíñäóêöèÿ — ïåðåäà÷à ôðàãìåíòà ÄÍÊ îò îäíîé áàêòåðè-
àëüíîé êëåòêè äðóãîé ïðè ïîìîùè ïîñðåäíèêà (âèðóñà — áàêòåðèî-
ôàãà).
3. Òðàíñôîðìàöèÿ — ïåðåäà÷à ó÷àñòêà ÄÍÊ îò îäíîé êëåòêè
äðóãîé áåç èõ íåïîñðåäñòâåííîãî êîíòàêòà, ïóòåì âûäåëåíèÿ ÄÍÊ
â ñðåäó ñ ïîñëåäóþùèì ïîãëîùåíèåì ìîëåêóëû äðóãîé êëåòêîé.
 öèòîïëàçìå áàêòåðèàëüíûõ êëåòîê èìåþòñÿ âêëþ÷åíèÿ êðàõ-
ìàëà, ãëèêîãåíà, æèðîâ, ïîëèôîñôàòîâ, ñåðû.
Áîëüøèíñòâî áàêòåðèé — ãåòåðîòðîôû, ò.å. èñïîëüçóþò äëÿ
ïèòàíèÿ ãîòîâûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ. Ñàïðîòðîôû ïèòàþòñÿ
ìåðòâûìè òåëàìè èëè âûäåëåíèÿìè äðóãèõ îðãàíèçìîâ (ñàõàðà,
àìèíîêèñëîòû, âèòàìèíû). Ïàðàçèòû æèâóò çà ñ÷åò ïèòàòåëü-
íûõ âåùåñòâ äðóãèõ îðãàíèçìîâ, â òåëå êîòîðûõ îíè îáèòàþò (âîç-
áóäèòåëè ÷óìû, õîëåðû, òóáåðêóëåçà, äèçåíòåðèè, äèôòåðèè, ìå-
íèíãèòà). Âñòðå÷àþòñÿ òàê íàçûâàåìûå õèùíûå áàêòåðèè. Ãåòåðîò-
ðîôíûå áàêòåðèè ïîëó÷àþò ýíåðãèþ äëÿ áèîñèíòåçà ïóòåì îêèñ-
ëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé (óãëåâîäîâ è äð.). Ýòîò ïðîöåññ
ìîæåò ïðîèñõîäèòü ïðè ó÷àñòèè êèñëîðîäà (äûõàíèå) èëè â àíàý-
ðîáíûõ óñëîâèÿõ (áðîæåíèå).  çàâèñèìîñòè îò êîíå÷íîãî ïðîäóêòà
ðàçëè÷àþò íåñêîëüêî âèäîâ áðîæåíèÿ (ñïèðòîâîå, ìîëî÷íîêèñëîå,
ìàñëÿíîêèñëîå).  ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ áîëüøîå çíà÷åíèå èìåþò
ìåòàíîîáðàçóþùèå áàêòåðèè, êîòîðûå ñáðàæèâàþò ñïèðòû è îðãà-
íè÷åñêèå êèñëîòû â ìåòàí è ÑÎ2.
 179

Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü áàêòåðèé ñèíòåçèðóåò îðãàíè÷åñêèå âåùå-

ñòâà ñâîåãî òåëà ïóòåì óñâîåíèÿ óãëåêèñëîòû. Òàêèå îðãàíèçìû
íàçûâàþòñÿ àâòîòðîôàìè. Ýòó ãðóïïó áàêòåðèé äåëÿò íà ôîòî-
òðîôû, äëÿ êîòîðûõ èñòî÷íèêîì ýíåðãèè ñëóæèò ñîëíå÷íûé ñâåò,
è õåìîòðîôû, èñïîëüçóþùèå äëÿ ñèíòåçà îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ
ñîáñòâåííîãî òåëà ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé — îêèñëèòåëüíûõ
èëè âîññòàíîâèòåëüíûõ.
Ìíîãèå áàêòåðèè îáðàçóþò ñïîðû ïóòåì ôîðìèðîâàíèÿ ïëîò-
íîé îáîëî÷êè âîêðóã ìîëåêóëû ÄÍÊ ñ ó÷àñòêîì öèòîïëàçìû. Ñïî-
ðû îáëàäàþò áîëüøîé óñòîé÷èâîñòüþ, ñîõðàíÿÿ æèçíåñïîñîáíîñòü
â òå÷åíèå äëèòåëüíîãî âðåìåíè.
Áàêòåðèè âåçäåñóùè è èãðàþò áîëüøóþ ðîëü â ðàçëîæåíèè
ïðèðîäíûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Âìåñòå ñ äðóãèìè äåñòðóê-
òîðàìè îíè ðàçëàãàþò öåëëþëîçó ëèáî âûäåëÿÿ â ñðåäó ãèäðîëè-
òè÷åñêèå ôåðìåíòû, ëèáî òåñíî ïðèëåãàÿ ê åå âîëîêíàì è ïîãëî-
ùàÿ ïðîäóêòû ãèäðîëèçà.

Ïîäöàðñòâî Ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè

Ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè, èëè öèàíåè, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû
âî âñåõ ñðåäàõ æèçíè è ñïîñîáíû ñóùåñòâîâàòü ïðàêòè÷åñêè â ëþ-
áûõ óñëîâèÿõ: ïðè òåìïåðàòóðå – 83 °Ñ â Àíòàðêòèäå è + 85–90 °Ñ
â ãîðÿ÷èõ èñòî÷íèêàõ.
Íàñëåäñòâåííûé ìàòåðèàë èõ íå îòãðàíè÷åí îò öèòîïëàçìû è
ïðåäñòàâëåí åäèíñòâåííîé õðîìîñîìîé. Öèòîïëàçìà è îðãàíîèäû
óñòðîåíû ïðîñòî è íàïîìèíàþò àíàëîãè÷íûå ñòðóêòóðû áàêòåðèé.
Ó ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé õîðîøî ðàçâèò ôîòîñèíòåòè÷åñêèé àï-
ïàðàò è íàéäåíî îêîëî 30 ðàçëè÷íûõ âíóòðèêëåòî÷íûõ ïèãìåíòîâ.
Ðàçíîîáðàçíûì ñîñòàâîì ôîòîàññèìèëèðóþùèõ ïèãìåíòíûõ ñèñ-
òåì îáúÿñíÿåòñÿ óñòîé÷èâîñòü ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé ê ïðîäîë-
æèòåëüíîìó çàòåìíåíèþ, àíàýðîáíûì óñëîâèÿì è èõ ñóùåñòâîâà-
íèå â ýêñòðåìàëüíûõ óñëîâèÿõ. Ïðîäóêòîì ôîòîñèíòåçà ÿâëÿåòñÿ
ãëèêîïðîòåèä, òàêæå îòëàãàþòñÿ ãðàíóëû ëèïîïðîòåèäîâ è ïðîòå-
èíîâ. Â öèòîïëàçìå îáèòàòåëåé ñåðíûõ âîäîåìîâ íàõîäèòñÿ ñåðà.
 êëåòêàõ ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé ÷àñòî âñòðå÷àþòñÿ ãàçîâûå âà-
êóîëè. Ïî ôîðìå êëåòêè ýòèõ âîäîðîñëåé áûâàþò îêðóãëûå èëè
ñèëüíî âûòÿíóòûå, óïëîùåííûå. Âñåãäà èìåþò òîëñòûå ìíîãî-
ñëîéíûå ñòåíêè, ÷àñòî îäåòû ñëèçèñòûì ÷åõëîì. Êëåòêè æèâóò
îòäåëüíî èëè îáðàçóþò íèòè è êîëîíèè.
Îñíîâíîé ñïîñîá ðàçìíîæåíèÿ — äåëåíèå êëåòîê íàäâîå èëè
îáðàçîâàíèå ñïîð (äëÿ ïåðåíåñåíèÿ íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé ñðå-
180

äû). Ìíîãèå âèäû ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé ìîãóò ôèêñèðîâàòü

àòìîñôåðíûé àçîò. Îáóñëîâëåííàÿ ýòèì ïèùåâàÿ íåçàâèñèìîñòü
ïîçâîëÿåò èì çàñåëÿòü íåîáèòàåìûå (áåç ñëåäîâ ïî÷âû) ñêàëû,
ëàâîâûå ïîòîêè, âóëêàíè÷åñêèå îñòðîâà.
Îòðèöàòåëüíàÿ ðîëü ýòèõ îðãàíèçìîâ çàêëþ÷àåòñÿ â âûçûâàå-
ìîì èìè «öâåòåíèè âîäû», òàê êàê âîäà â ýòîì ñëó÷àå ñòàíîâèòñÿ
íåïðèãîäíîé äëÿ óïîòðåáëåíèÿ è óõóäøàåò óñëîâèÿ æèçíè äðóãèõ
îáèòàòåëåé âîäîåìîâ. Íåêîòîðûå àçîòôèêñèðóþùèå âèäû âíîñÿò
íà ðèñîâûå ïîëÿ ñ öåëüþ îáîãàùåíèÿ èõ ñîåäèíåíèÿìè àçîòà.

4.2.3. Öàðñòâî Ãðèáû

Ãðèáû íàñ÷èòûâàþò îêîëî 100 òûñ. âèäîâ, ïî ðÿäó ñóùåñòâåí-
íûõ ïðèçíàêîâ îíè îòëè÷àþòñÿ è îò ðàñòåíèé, è îò æèâîòíûõ.
Ãðèáû ëèøåíû õëîðîôèëëà, ïî òèïó ïèòàíèÿ ãåòåðîòðîôíû.
Çàïàñíûì ïèòàòåëüíûì âåùåñòâîì ó íèõ ñëóæèò ãëèêîãåí. Îïîð-
íàÿ ñòðóêòóðà êëåòî÷íûõ ñòåíîê — õèòèí, ðåäêî — öåëëþëîçà (îá-
ùíîñòü ñ ðàñòåíèÿìè). Â îáìåíå âåùåñòâ ãðèáîâ ïðèñóòñòâóåò
ìî÷åâèíà, ÷òî ñáëèæàåò èõ ñ æèâîòíûìè. Ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ —
ïóòåì âñàñûâàíèÿ, à íå çàãëàòûâàíèÿ, ïî íåîãðàíè÷åííîìó ðîñòó
îíè ïðèáëèæàþòñÿ ê ðàñòåíèÿì.
Íåêîòîðûå ãðèáû (â îñíîâíîì ñóì÷àòûå) âñòóïàþò â ñèìáèî-
òè÷åñêèå îòíîøåíèÿ ñ âîäîðîñëÿìè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáðàçóþòñÿ
ëèøàéíèêè. Ãðèáû îáðàçóþò ìèêîðèçó ñ ðàçíûìè ãðóïïàìè âûñ-
øèõ ðàñòåíèé.
Òàêèì îáðàçîì, äëÿ ãðèáîâ õàðàêòåðíû ñëåäóþùèå îñîáåí-
íîñòè:
• òåëî ãðèáîâ èìååò ìèöåëèàëüíóþ îðãàíèçàöèþ è ñîñòîèò èç
íèòåâèäíûõ îáðàçîâàíèé — ãèô; ìèöåëèé ìîæåò áûòü íåêëå-
òî÷íûì (öèíîòè÷åñêèì) è ñåïòèðîâàííûì (êëåòî÷íûì); íåêîòî-
ðûå íèçøèå ãðèáû íå èìåþò ìèöåëèÿ è ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé
êîìêè ãîëîé ïðîòîïëàçìû;
• äëÿ ìíîãèõ ãðèáîâ õàðàêòåðíû ïëîäîâûå òåëà, îáðàçîâàííûå
ëîæíîé òêàíüþ — ïëåêòåíõèìîé, êîòîðûå ìîãóò áûòü çàìêíó-
òûìè, ïîëóçàìêíóòûìè, îòêðûòûìè, øëÿïêîâèäíûìè, êîðàë-
ëîâèäíûìè, öâåòêîâèäíûìè è äð.;
• ãåòåðîòðîôíûé òèï ïèòàíèÿ: ñàïðîòðîôíûé èëè ïàðàçèòè÷åñ-
êèé; îòñóòñòâóåò õëîðîôèëë;
• êëåòî÷íàÿ ñòåíêà ñîäåðæèò õèòèí, à òàêæå ãëèêîãåí è ïèãìåíòû
(ìåëàíèí);
 181

• îñíîâíûìè çàïàñíûìè âåùåñòâàìè ÿâëÿþòñÿ ãëèêîãåí, âîëþ-

òèí, ìàñëà, à íå êðàõìàë;
• îáðàçóþòñÿ ñïåöèôè÷åñêèå ìåòàáîëèòû (ïåíèöèëëèí, öèêëî-
ñïîðèí, ãèááåðåëëèí);
• ÿäðî ìîæåò áûòü îäíî èëè íåñêîëüêî;
• õàðàêòåðåí ãåòåðîêàðèîç (â öèòîïëàçìå ðàñïîëàãàþòñÿ äâà ãàï-
ëîèäíûõ, ãåíåòè÷åñêè ðàçëè÷íûõ ÿäðà, êîòîðûå ìîãóò ñëèâàòü-
ñÿ ñ îáðàçîâàíèåì äèïëîèäíîãî ÿäðà);
• ìèòîòè÷åñêîå è ìåéîòè÷åñêîå äåëåíèå ãðèáîâ èäåò áåç ðàçðóøå-
íèÿ-âîññòàíîâëåíèÿ ÿäåðíîé îáîëî÷êè (âåðåòåíî äåëåíèÿ îáðà-
çóåòñÿ ïîä ÿäåðíîé îáîëî÷êîé, ïîñëå ðàçäåëåíèÿ õðîìîñîì ÿäðî
ðàçäåëÿåòñÿ ïåðåòÿæêîé).
Ñòðîåíèå ãðèáîâ ðàçíîîáðàçíî — îò îäíîêëåòî÷íûõ ôîðì äî
ñëîæíî óñòðîåííûõ øëÿïî÷íûõ ãðèáîâ (ðèñ. 65, 66). Îñíîâà âåãå-
òàòèâíîãî òåëà ãðèáà — ãðèáíèöà, èëè ìèöåëèé — ñèñòåìà òîí-
êèõ âåòâÿùèõñÿ íèòåé (ãèô). Ïîâåðõíîñòü ãðèáíèöû îáû÷íî î÷åíü

á
â

ã
ä
å

æ ç

Ðèñ. 65. Ìèêðîñêîïè÷åñêèå ãðèáû:

à — ìóêîð; á — àñïåðãèëë; ⠗ ïåíèöèëë; 㠗 ôóçàðèóì; ä — òðèõîäåðìà;
e — àëüòåðíàðèÿ; æ — äðîææè ïî÷êóþùèåñÿ; ç — äðîææè äåëÿùèåñÿ
182

Ðèñ. 66. Ñòðîåíèå øëÿïî÷íîãî ãðèáà

âåëèêà è ñëóæèò äëÿ ïîãëîùåíèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Ìèöå-

ëèé èìååò ðàçíóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèçíè: îò íåñêîëüêèõ äíåé
(ïëåñåíü) äî ìíîãèõ ëåò (øëÿïî÷íûå ãðèáû). Ðàçëè÷àþò ñóáñòðàò-
íûé ìèöåëèé, íåïîñðåäñòâåííî êîíòàêòèðóþùèé ñî ñðåäîé, èç êî-
òîðîé èçâëåêàþòñÿ ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà (íàïðèìåð, ïî÷âîé), è âîç-
äóøíûé — ðàñïîëàãàþùèéñÿ íà ïîâåðõíîñòè. Íà âîçäóøíîì ìèöå-
ëèè îáðàçóþòñÿ îðãàíû ðàçìíîæåíèÿ. Òàêèì îáðàçîì, âûñòóïàþ-
ùèå íàä ïîâåðõíîñòüþ çåìëè ïëîäîâûå òåëà øëÿïî÷íûõ ãðèáî⠗
ýòî ñïëåòåíèå ãèô âîçäóøíîãî ìèöåëèÿ.
Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ìèöåëèÿ ñëóæèò îñíîâàíèåì äëÿ óñëîâ-
íîãî äåëåíèÿ ãðèáîâ íà íèçøèå è âûñøèå. Ó íèçøèõ ãðèáîâ ìèöå-
ëèé ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé êàê áû îäíó ãèãàíòñêóþ êëåòêó ñ ìíîæå-
ñòâîì ÿäåð, ïîñêîëüêó ãèôû íå èìåþò êëåòî÷íûõ ïåðåãîðîäîê.
Ê íèçøèì ãðèáàì îòíîñÿòñÿ ìóêîð, ðàçâèâàþùèéñÿ íà îâîùàõ, ÿãî-
äàõ, ïëîäàõ â âèäå áåëîãî ïóøêà, è ôèòîôòîðà, âûçûâàþùàÿ ãíèëü
êëóáíåé êàðòîôåëÿ. Ó âûñøèõ ãðèáîâ ãèôû ìíîãîêëåòî÷íûå, êëåò-
êè ñîäåðæàò îäíî èëè íåñêîëüêî ÿäåð. Ïàðàëëåëüíî ðàñòóùèå ãèôû
îáðàçóþò òÿæè, äîñòèãàþùèå èíîãäà íåñêîëüêèõ ìåòðîâ äëèíû.
Ãðèáû øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû è ïðèñïîñîáëåíû ê ðàçëè÷íûì
óñëîâèÿì îáèòàíèÿ. Ìíîãèå âèäû çàñåëèëè ïî÷âó, ó÷àñòâóþò â ìè-
íåðàëèçàöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è îáðàçîâàíèè ãóìóñà. Ìíî-
ãèå âèäû ãðèáîâ îáðàçóþò ìèêîðèçó ñ âûñøèìè ðàñòåíèÿìè, íåêî-
òîðûå ñïåöèàëèçèðóþòñÿ íà ðàçðóøåíèè ëåñíîé ïîäñòèëêè è äðå-
âåñèíû. Ñóùåñòâóþò òàê íàçûâàåìûå õèùíûå ãðèáû, ñàïðîòðîôû.
Ïîëîâîé ïðîöåññ ïðåäñòàâëåí ðàçíûìè ôîðìàìè è çàêëþ÷àåòñÿ
â ôîðìèðîâàíèè ìóæñêèõ è æåíñêèõ ãàìåò è ïîñëåäóþùåì èõ ñëè-
ÿíèè. Â æèçíåííîì öèêëå ãðèáîâ âûäåëÿþò ãàïëîèäíóþ è äè-
 183

ïëîèäíóþ ôàçû. Åñòü ãðèáû, ó êîòîðûõ êëåòêè âåãåòàòèâíîãî òåëà

ãàïëîèäíû (ãàïëîáèîíòû), à äèïëîèäíà òîëüêî çèãîòà. Ïðè åå ïðîðà-
ñòàíèè ïðîèñõîäèò ðåäóêöèîííîå äåëåíèå è â äàëüíåéøåì ìèöåëèé
ðàñòåò çà ñ÷åò ðàçìíîæåíèÿ ãàïëîèäíûõ êëåòîê. Äðóãèå ãðèáû íà
ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè äèïëîèäíû è òîëüêî ïðè îáðàçîâàíèè ãàìåò
ïðîèñõîäèò ðåäóêöèîííîå äåëåíèå. Ñóùåñòâóåò è ïðîìåæóòî÷íàÿ
ãðóïïà, ó êîòîðîé ãàïëîèäíàÿ è äèïëîèäíàÿ ôàçû ðàâíû ïî ïðîäîë-
æèòåëüíîñòè. Ïåðåä îáðàçîâàíèåì ñïîð áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ äèï-
ëîèäíûå ÿäðà ðåäóêöèîííî äåëÿòñÿ è îáðàçóþùèåñÿ ñïîðû, òàêèì
îáðàçîì, ãàïëîèäíû. Íàêîíåö, ó íåñîâåðøåííûõ ãðèáîâ (íàçûâàå-
ìûõ òàê èç-çà îòñóòñòâèÿ ïîëîâîãî ïðîöåññà â æèçíåííîì öèêëå)
êëåòêè ìèöåëèÿ âñåãäà ãàïëîèäíû. Ê ýòîé ãðóïïå îòíîñÿòñÿ òàêèå
ðàñïðîñòðàíåííûå ïëåñíåâûå ãðèáû, êàê ïåíèöèëë è àñïåðãèëë.
Øèðîêîå ðàçíîîáðàçèå è ïîâñåìåñòíîå ðàñïðîñòðàíåíèå ãðèáîâ
îáóñëîâëèâàþò èõ âàæíóþ ðîëü â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà (îáðà-
çîâàíèå ïëîäîðîäíîãî ñëîÿ ïî÷âû, ãíèåíèå, óâÿäàíèå (âèëò) èëè
óñûõàíèå ðàñòåíèé, âûäåëåíèå ÿäîâèòûõ âåùåñòâ è îòðàâëåíèå, âîç-
áóäèòåëè áîëåçíåé ÷åëîâåêà (ñòðèãóùèé ëèøàé, ïàðøà è äð.)).
Èçâåñòíî áîëåå 150 âèäîâ ñúåäîáíûõ øëÿïî÷íûõ ãðèáîâ. Íå-
êîòîðûå èç íèõ (øàìïèíüîíû) êóëüòèâèðóþòñÿ. Ïëåñíåâûå ãðèáû
ðîäà ïåíèöèëë ñëóæàò èñòî÷íèêîì àíòèáèîòèêà. Ãðèáû íàõîäÿò
ïðèìåíåíèå â õëåáîïåêàðíîé ïðîìûøëåííîñòè (äðîææè), â èçãî-
òîâëåíèè ñûðîâ, â âèíîäåëèè è ò. ä.

4.2.4. Öàðñòâî Ðàñòåíèÿ

Áîòàíèêà èçó÷àåò ñòðîåíèå, æèçíåäåÿòåëüíîñòü, çàêîíîìåðíî-
ñòè èíäèâèäóàëüíîãî è ýâîëþöèîííîãî ðàçâèòèÿ, ðàñïðîñòðàíåíèå
è óñëîâèÿ îáèòàíèÿ ðàñòåíèé.
Ðàñòåíèÿ — öàðñòâî ýóêàðèîòè÷åñêèõ ôîòîàâòîòðîôíûõ îðãà-
íèçìîâ. Çíà÷åíèå ðàñòåíèé â áèîñôåðå îãðîìíî. Ôîòîñèíòåçèðóþ-
ùèå ðàñòåíèÿ ÿâëÿþòñÿ èñòî÷íèêîì îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà è êèñ-
ëîðîäà íà íàøåé ïëàíåòå, îêàçûâàþò çíà÷èòåëüíîå âëèÿíèå íà
êëèìàò. Ðàñòåíèÿ õàðàêòåðèçóþòñÿ îãðîìíûì ìíîãîîáðàçèåì ôîðì
è øèðîêèì ðàñïðîñòðàíåíèåì. Æèçíü ñîâðåìåííîãî ÷åëîâåêà çà-
âèñèò îò èñïîëüçîâàíèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, êîòîðûõ â íàñòîÿ-
ùåå âðåìÿ íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 1 500 âèäîâ. ×åëîâåê øèðîêî èñ-
ïîëüçóåò ïðèðîäíûå è êóëüòèâèðóåìûå ðàñòåíèÿ äëÿ èçãîòîâëå-
íèÿ ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ èëè â äåêîðàòèâíûõ öåëÿõ.
184

Ðàçìåðû è ñòðîåíèå ðàñòåíèé êîëåáëþòñÿ — îò 2–3 ìêì ó îä-

íîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé (õëîðåëëà) äî ñëîæíî óñòðîåííûõ ïîêðû-
òîñåìåííûõ ñ âûñîêîäèôôåðåíöèðîâàííûìè òêàíÿìè è îðãàíàìè
(ýâêàëèïòû äî 150 ì).
Îáùèå ÷åðòû îðãàíèçàöèè ðàñòåíèé:
• Ïî òèïó ïèòàíèÿ ðàñòåíèÿ — ôîòîàâòîòðîôû.
• Îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ ðàñòèòåëüíîé êëåòêè: íàëè÷èå â ñî-
ñòàâå êëåòîê òâåðäîé êëåòî÷íîé îáîëî÷êè èç öåëëþëîçû, ïëà-
ñòèä (ãëàâíûì îáðàçîì õëîðîïëàñòîâ ñ ôîòîñèíòåòè÷åñêèì ïèã-
ìåíòîì õëîðîôèëëîì), êðóïíûõ âàêóîëåé, îãðàíè÷åííûõ òî-
íîïëàñòîì è íàïîëíåííûõ êëåòî÷íûì ñîêîì, îòñóòñòâèå öåí-
òðèîëåé, çàïàñíîå ïèòàòåëüíîå âåùåñòâî — êðàõìàë, â õîäå
ìåòàáîëèçìà âûðàáàòûâàþò ôèòîãîðìîíû (àóêñèíû, ãèááåðåë-
ëèíû, öèòîêèíèíû è äð.).
• Ñïîñîá ïèòàíèÿ — àäñîðáöèîííûé (âñàñûâàòåëüíûé).
• Îðãàíû ðàñòåíèÿ, îáåñïå÷èâàþùèå ïèòàíèå, — ïîáåãè è êîð-
íè — äîñòèãàþò âûñîêîé ñòåïåíè ðàñ÷ëåíåííîñòè.
• Ïðèêðåïëåíèå ê òâåðäîìó ñóáñòðàòó è îãðàíè÷åíèå ïîäâèæ-
íîñòè.
• Ðîñò ðàñòåíèé â òå÷åíèå âñåé æèçíè (íåîãðàíè÷åí) â ó÷àñòêàõ
òåëà, îáðàçîâàííûõ ìåðèñòåìàìè (íåäèôôåðåíöèðîâàííûìè êëåò-
êàìè). Õàðàêòåðíû ðîñòîâûå äâèæåíèÿ, âûçâàííûå âîçäåéñòâèåì
îïðåäåëåííûõ ôàêòîðîâ ñðåäû (òðîïèçìû) è îáùèì äèôôóçíûì äåé-
ñòâèåì ôàêòîðîâ ñðåäû (íàñòèè).
• Ðàññåëåíèå ðàñòåíèé çà÷àòêàìè (ñïîðàìè, ñåìåíàìè), íàõîäÿ-
ùèìèñÿ â ñîñòîÿíèè ïîêîÿ.
• Çàêîíîìåðíîå ÷åðåäîâàíèå ïîêîëåíèé ïðè ïîëîâîì ðàçìíî-
æåíèè.
Îêîëî 600 òûñ. âèäîâ ðàñòåíèé óñëîâíî äåëÿò íà íèçøèå è
âûñøèå.
Ó íèçøèõ ðàñòåíèé òåëî íå ðàñ÷ëåíåíî íà îðãàíû è òêàíè è
íàçûâàåòñÿ ñëîåâèùåì, èëè òàëëîìîì; õàðàêòåðíû îñîáåííîñòè
ñòðîåíèÿ êëåòîê è ïèãìåíòíûé ñîñòàâ, îñîáåííîñòè ðàçìíîæåíèÿ
è æèçíåííûõ öèêëîâ, ñòðîåíèÿ ãåíåðàòèâíûõ îðãàíîâ. Ê íèì îò-
íîñÿò âîäîðîñëè è ëèøàéíèêè.
Ó âûñøèõ ðàñòåíèé èìåþòñÿ îðãàíû (êîðåíü, ñòåáåëü è ëèñò),
îáðàçîâàííûå ñëîæíî äèôôåðåíöèðîâàííûìè òêàíÿìè. Çèãîòà âûñ-
øèõ ðàñòåíèé ðàçâèâàåòñÿ â ìíîãîêëåòî÷íûé çàðîäûø. Ê âûñøèì
ðàñòåíèÿì îòíîñÿòñÿ îòäåëû: Ìîõîâèäíûå, Ïëàóíîâèäíûå, Õâî-
ùåâèäíûå, Ïàïîðîòíèêîâèäûå, Ãîëîñåìåííûå è Ïîêðûòîñåìåí-
íûå (Öâåòêîâûå). Ýâîëþöèÿ ðàñòåíèé ïîêàçàíà íà ðèñ. 67.
 185

Ðèñ. 67. Ýâîëþöèÿ ðàñòåíèé

Ãàìåòîãåíåç è ðàçâèòèå ðàñòåíèé

Ó ðàñòåíèé ãàìåòîãåíåç ïðîòåêàåò çíà÷èòåëüíî ñëîæíåå, ÷åì
ó æèâîòíûõ. Ïðè ýòîì ïðîöåññ ìåéîçà èìååò ìåñòî íå íà ñòàäèè
îáðàçîâàíèÿ ãàìåò, à íà ñòàäèè îáðàçîâàíèÿ ñïîð. Ó ðàñòåíèé íà-
áëþäàåòñÿ ÷åðåäîâàíèå ïîêîëåíèé ñ äèïëîèäíûì è ãàïëîèäíûì
íàáîðîì õðîìîñîì.
Ðàñòèòåëüíûé îðãàíèçì, íà êîòîðîì ôîðìèðóþòñÿ ãàìåòû â
ïðîöåññå ìèòîçà (ñ ãàïëîèäíûì íàáîðîì õðîìîñîì) — ãàìåòîôèò.
Ãàïëîèäíûå ãàìåòû ñëèâàþòñÿ, îáðàçóÿ äèïëîèäíóþ çèãîòó, èç
êîòîðîé ðàçâèâàåòñÿ çàðîäûø è âûðàñòàåò âçðîñëîå ðàñòåíèå —
ñïîðîôèò — ïîêîëåíèå ñ äèïëîèäíûì íàáîðîì õðîìîñîì, îáðàçó-
åò ñïîðû â ïðîöåññå ìåéîçà. Ãàìåòîôèò ðàçâèâàåòñÿ èç ãàïëîèä-
íûõ ñïîð, à ñïîðîôèò — èç äèïëîèäíîé çèãîòû. Ïðè ÷åðåäîâàíèè
186
ïîêîëåíèé ãàìåòîôèò çàêîíîìåðíî ñìåíÿåòñÿ ñïîðîôèòîì, êîòî-
ðûé çàòåì âíîâü ñìåíÿåòñÿ ãàìåòîôèòîì.

Çèãîòà (2 n) → ñïîðîôèò (2 n) → ìåéîç → ñïîðû (n) →

ãàìåòîôèò (n) → ìèòîç → ãàìåòû (n) → îïëîäîòâîðåíèå →
çèãîòà (2 n)

×åðåäîâàíèå ïîêîëåíèé ó ðàñòåíèé ñâÿçàíî ñî ñìåíîé ãàïëî-

èäíîé è äèïëîèäíîé ôàç ðàçâèòèÿ. Äèïëîèäíûé ñïîðîôèò ïðîèç-
âîäèò ãàïëîèäíûå ñïîðû. Èç íèõ âûðàñòàåò ãàïëîèäíûé ãàìåòî-
ôèò, ïðîäóöèðóþùèé ãàìåòû. Ïðè îïëîäîòâîðåíèè äèïëîèäíîå
÷èñëî õðîìîñîì âîññòàíàâëèâàåòñÿ â çèãîòå, èç êîòîðîé âíîâü âûðà-
ñòàåò äèïëîèäíûé ñïîðîôèò.
 öèêëå ðàçâèòèÿ ìåéîç âñåãäà èìååò ìåñòî 1 ðàç.  çàâèñèìî-
ñòè îò ïåðèîäà æèçíè ñïîðîôèòà è ãàìåòîôèòà, âçðîñëîå ðàñòåíèå
ìîæåò áûòü ãàïëîèäíûì èëè äèïëîèäíûì.
Ãàìåòîôèò è ñïîðîôèò ìîãóò áûòü îäèíàêîâûìè êàê ïî ñòðî-
åíèþ, òàê è ïî ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè. Íî ó íàçåìíûõ ðàñòå-
íèé îáà ïîêîëåíèÿ ðàçëè÷íû. Ïðè ýòîì îáà ïîêîëåíèÿ ìîãóò áûòü
ñàìîñòîÿòåëüíûìè èëè îäíî ðàçâèâàåòñÿ íà äðóãîì. Òàê, ó ìõîâ
ñïîðîôèò (êîðîáî÷êà ñî ñïîðàìè) — ÷àñòü îäíîãî ðàñòåíèÿ, òåëî
êîòîðîãî ÿâëÿåòñÿ ãàìåòîôèòîì. Ó ñåìåííûõ ðàñòåíèé ñèëüíî ðå-
äóöèðîâàííûé, ëèøåííûé õëîðîôèëëà, ãàìåòîôèò ïðåäñòàâëåí
êëåòêàìè çàðîäûøåâîãî ìåøêà. Ýâîëþöèÿ ðàñòåíèé øëà â
íàïðàâëåíèè óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ áåñïîëîãî ïîêîëåíèÿ (ñïîðî-
ôèòà) è ðåäóêöèè ïîëîâîãî ïîêîëåíèÿ — ãàìåòîôèòà (ðèñ. 68).
Ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå âîäîðîñëåé. Ó íèçøèõ ðàñòåíèé ïðå-
îáëàäàþùèì ïîêîëåíèåì ÿâëÿåòñÿ ãàìåòîôèò. Îí ðàçìíîæàåòñÿ
áåñïîëûì ïóòåì, îáðàçóÿ êëåòêè, èç êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ âçðîñ-
ëûå îñîáè. Â îïðåäåëåííûé ïåðèîä ãàìåòîôèò äàåò ãàìåòû, ðàç-
íûå èëè îäèíàêîâûå ïî âåëè÷èíå. Ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ îáðàçó-
åòñÿ çèãîòà, êîòîðàÿ ñðàçó æå äåëèòñÿ ìåéîçîì è îáðàçóåò ñïîðû,
äàþùèå íà÷àëî íîâûì ãàìåòîôèòàì.
Ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå âûñøèõ ñïîðîâûõ ðàñòåíèé. Ó ìõîâ,
ïàïîðîòíèêîâ, ïëàóíîâ è õâîùåé ðàçìíîæåíèå ïðîèñõîäèò ñïîðà-
ìè. Ïîëîâîå ïîêîëåíèå ðàçâèâàåòñÿ ïðè ïðîðàñòàíèè ñïîðû (n). Èç
ñïîðû îáðàçóåòñÿ çàðîñòîê (n), â êîòîðîì ðàçâèâàþòñÿ îðãàíû ïî-
ëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ — ãàìåòàíãèè — àíòåðèäèè (ìóæñêèå) è àð-
õåãîíèè (æåíñêèå). Â àíòåðèäèÿõ â ïðîöåññå ìèòîçà îáðàçóþòñÿ
ñïåðìàòîçîèäû, â àðõåãîíèÿõ — îáû÷íî 1 ÿéöåêëåòêà. Ïðè íàëè-
÷èè âîäû ñïåðìàòîçîèäû ïðîíèêàþò â àðõåãîíèè è îïëîäîòâîðÿþò
 187

2n

2n

2n

1 2 3 4
5
n
Ðèñ. 68. Ñõåìà ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé ðàñòåíèé â íàïðàâëåíèè
óâåëè÷åíèÿ ðàçìåðîâ áåñïîëîãî ïîêîëåíèÿ (2n) è ðåäóêöèè
ðàçìåðîâ ïîëîâîãî ïîêîëåíèÿ (1n):
1 — âîäîðîñëè; 2 — ìõè; 3 — ïàïîðîòíèêè; 4 — ãîëîñåìåííûå;
5 — ïîêðûòîñåìåííûå

ÿéöåêëåòêó, ïðè ýòîì îáðàçóåòñÿ çèãîòà (2n). Èç çèãîòû ðàçâèâà-

åòñÿ çàðîäûø, à äàëåå ìîëîäîå ðàñòåíèå — ñïîðîôèò. Ó âçðîñëî-
ãî ðàñòåíèÿ â ñïåöèàëüíûõ îðãàíàõ — ñïîðàíãèÿõ (2n) â ðåçóëüòà-
òå ìåéîçà îáðàçóþòñÿ ñïîðû (n), êîòîðûå äàþò íà÷àëî íîâîìó ïî-
êîëåíèþ.
Ó ìõîâ âçðîñëûì ðàñòåíèåì ÿâëÿåòñÿ ãàìåòîôèò (n), ðàçâèâà-
þùèéñÿ èç ñïîð, à ñïîðîôèò îáðàçóåòñÿ íà ãàìåòîôèòå â âèäå êî-
ðîáî÷êè íà íîæêå.
Ó ïàïîðîòíèêîâ, ïëàóíîâ è õâîùåé ïðåîáëàäàþùèì ïîêîëå-
íèåì âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè ÿâëÿåòñÿ ñïîðîôèò, íà êîòîðîì îáðà-
çóþòñÿ ñïîðû. Ãàìåòîôèò ïðåäñòàâëåí â âèäå íåáîëüøîãî çàðîñò-
êà è ñóùåñòâóåò î÷åíü íåäîëãî.
Ðàçìíîæåíèå è ðàçâèòèå ñåìåííûõ ðàñòåíèé ïðîèñõîäèò ñå-
ìåíàìè. Ïðåîáëàäàþùèì ïîêîëåíèåì ÿâëÿåòñÿ ñïîðîôèò, à ãàìå-
òîôèò ñèëüíî ðåäóöèðîâàí, ðàçâèâàåòñÿ â ñïîðîôèòå è ïðåäñòàâ-
ëåí ëèøü íåñêîëüêèìè êëåòêàìè.
188

Ãðóïïà îòäåëîâ Âîäîðîñëè

Âêëþ÷àåò îêîëî 30 òûñ. âèäîâ. Òåëî ðàçìåðîì îò îäíîé êëåòêè
(25–30 ìêì) äî ìíîãîêëåòî÷íîãî ñëîåâèùà (10–50 ì). Íàñòîÿùèõ
òêàíåé íåò, âåãåòàòèâíûå îðãàíû îòñóòñòâóþò. Ðàñïðîñòðàíåíû â
ìîðñêèõ è ïðåñíûõ âîäàõ, âî âëàæíîé ñðåäå íà ñóøå (ïî÷âà). Ïèòà-
íèå àâòîòðîôíîå. Çàïàñíûå ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà — êðàõìàë, ìàñ-
ëà. Â ìèðîâîì îêåàíå âîäîðîñëè ÿâëÿþòñÿ îñíîâíûìè ïðîäóöåíòà-
ìè è âûäåëÿþò êèñëîðîä äëÿ äûõàíèÿ ãèäðîáèîíòîâ.
Âñòðå÷àþòñÿ îäíîêëåòî÷íûå, êîëîíèàëüíûå è ìíîãîêëåòî÷íûå
ôîðìû (ðèñ. 69). Îäíîêëåòî÷íûå âîäîðîñëè ìîãóò èìåòü æãóòèêè,
èëè ïåðåäâèãàþòñÿ äðóãèìè ñïîñîáàìè. Ïî ôîðìå òåëà (ñëîåâèùà
èëè òàëëîìà, íå èìåþùåãî òêàíåâîé äèôôåðåíöèàöèè) ðàçëè÷à-
þò ñëåäóþùèå ãðóïïû âîäîðîñëåé:
• Ìîíàäíûå — îäíîêëåòî÷íûå æãóòèêîíîñöû è êëåòêè, ñëóæà-
ùèå äëÿ ðàçìíîæåíèÿ (çîîñïîðû, ãàìåòû), õàðàêòåðèçóþòñÿ
ñïîñîáíîñòüþ ê àêòèâíîìó äâèæåíèþ ïðè ïîìîùè æãóòèêîâ.

Ðèñ. 69. Ôîðìû çåëåíûõ âîäîðîñëåé

 189

• Àìåáîèäíûå — êëåòêè ëèøåíû êëåòî÷íûõ ñòåíîê è ñïîñîáíû

îáðàçîâûâàòü öèòîïëàçìàòè÷åñêèå îòðîñòêè — «ëîæíîíîæêè».
• Êàïñàëüíûå — íåïîäâèæíûå, îäåòûå â îáîëî÷êó èëè ãîëûå
êëåòêè, ïîãðóæåííûå â îáùóþ ñëèçü.
• Êîêêîèäíûå — íåïîäâèæíûå, îäåòûå îáîëî÷êîé êëåòêè, îäè-
íî÷íûå èëè îáúåäèíåííûå â öåïî÷êè.
• Íèò÷àòûå — ñîåäèíåíèå êëåòîê â íèòè, êîòîðûå ìîãóò âåò-
âèòüñÿ.
• Ðàçíîíèò÷àòûå — èìåþò 2 òèïà íèòåé: ñòåëþùèåñÿ ïî ñóá-
ñòðàòó è îòõîäÿùèå îò íèõ âåðòèêàëüíûå.
• Ïëàñòèí÷àòûå — èìåþò òàëëîì â âèäå ïëàñòèíû.
• Ñèôîíàëüíûå — õîðîøî ðàçâèòîå òåëî âîäîðîñëåé ñîñòîèò èç
êëåòîê, íå èìåþùèõ ïîïåðå÷íûõ êëåòî÷íûõ ïåðåãîðîäîê, è
ïðåäñòàâëåíî ïî ñóòè îäíîé ãèãàíòñêîé êëåòêîé ñ îáøèðíîé
öèòîïëàçìîé è ìíîæåñòâîì ÿäåð.
• Ñèôîíîêëàäàëüíûå — îòëè÷àþòñÿ îò ñèôîíàëüíûõ òåì, ÷òî
íà áîëåå ïîçäíèõ ýòàïàõ îíòîãåíåçà îáðàçóþòñÿ ïåðåãîðîäêè è
òåëî äåëèòñÿ íà ìíîãîÿäåðíûå ñåãìåíòû.
Ðàçìíîæàþòñÿ âîäîðîñëè áåñïîëûì è ïîëîâûì ïóòåì. Îäíî-
êëåòî÷íûå ðàçìíîæàþòñÿ ïóòåì äåëåíèÿ íàäâîå. Ó ìíîãîêëåòî÷-
íûõ ôîðì áåñïîëîå ðàçìíîæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ çîî-
ñïîð, à ïîëîâîå — ñ ïîìîùüþ ãàìåò (èçîãàìèÿ, ãåòåðîãàìèÿ, îîãà-
ìèÿ), îáðàçóþùèõñÿ â ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îðãàíàõ (àðõåãîíèÿõ
è àíòåðèäèÿõ). Ó íåêîòîðûõ íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé ïîëîâîå ðàçìíî-
æåíèå ïðîèñõîäèò ïóòåì êîíúþãàöèè (ñáëèæåíèå âåãåòàòèâíûõ òåë
è îáìåí ÿäðàìè ÷åðåç ìîñòèêè — àíàñòîìîçû).
Òàêèì îáðàçîì, ìîæíî âûäåëèòü ñëåäóþùèå ñïîñîáû ïîëîâî-
ãî ðàçìíîæåíèÿ (ïðîöåññ ñëèÿíèÿ äâóõ ðàçëè÷íûõ â ãåíåòè÷åñêîì
îòíîøåíèè ïîëîâûõ êëåòîê (ãàìåò) ñ îáðàçîâàíèåì çèãîòû), õà-
ðàêòåðíûå äëÿ áîëüøèíñòâà âîäîðîñëåé.
1. Õîëîãàìèÿ — ñëèÿíèå æãóòèêîâûõ ôîðì îñîáåé äðóã ñ äðóãîì.
2. Êîíúþãàöèÿ — ñîåäèíåíèå íåïîäâèæíûõ ôîðì ìåæäó ñî-
áîé ïîñðåäñòâîì îáðàçîâàíèÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ ìîñòèêîâ
(àíàñòîìîçîâ), ïî êîòîðûì ïðîèñõîäèò îáìåí ÿäåðíûì ìàòåðèà-
ëîì ìåæäó êëåòêàìè.
3. Ãàìåòîãàìèÿ — ïîëîâîé ïðîöåññ ñ ïîìîùüþ ãàìåò, îáðà-
çóþùèõñÿ â îñîáûõ ïîëîâûõ ñòðóêòóðàõ — ãàìåòàíãèÿõ.
 çàâèñèìîñòè îò ñòðîåíèÿ ãàìåò (ôîðì, ðàçìåðîâ, íàëè÷èÿ
èëè îòñóòñòâèÿ æãóòèêîâ) âûäåëÿþò 3 òèïà ïîëîâîãî ïðîöåññà:
190

1) Èçîãàìèÿ — ñëèâàþùèåñÿ ãàìåòû ïîäâèæíû (èìåþò æãóòè-

êè) è âíåøíå íå îòëè÷àþòñÿ äðóã îò äðóãà.
2) Àíèçîãàìèÿ (ãåòåðîãàìèÿ) — ìóæñêèå è æåíñêèå ãàìåòû èìå-
þò æãóòèêè, íî ðàçëè÷àþòñÿ ïî ðàçìåðàì.
3) Îîãàìèÿ — ãàìåòû ðàçëè÷íû: ìóæñêèå ãàìåòû ìåëêèå, ïîä-
âèæíûå (ñ æãóòèêîì), æåíñêèå ãàìåòû êðóïíûå, íåïîäâèæ-
íûå (áåç æãóòèêà).
Æèçíåííûå öèêëû âîäîðîñëåé ðàçíîîáðàçíû, íàáëþäàåòñÿ ÷å-
ðåäîâàíèå ÿäåðíûõ ôàç (ãàïëîèäíîãî è äèïëîèäíîãî ïîêîëåíèé).
Âîäîðîñëè èìåþò áîëüøîå õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå (óïîòðåá-
ëåíèå â ïèùó, ïðîèçâîäñòâî àãàðà).

Îòäåë Ëèøàéíèêè
Ëèøàéíèêè — ñèìáèîòè÷åñêèå îðãàíèçìû, òåëî (ñëîåâèùå)
êîòîðûõ ñîñòîèò èç äâóõ êîìïîíåíòî⠗ àâòîòðîôíîãî (âîäîðîñëü)
è ãåòåðîòðîôíîãî (ãðèá). Ñèìáèîíòû îáðàçóþò óñòîé÷èâûå ìîð-
ôîëîãè÷åñêèå òèïû è õàðàêòåðèçóþòñÿ îñîáûìè ôèçèîëîãè÷åñêè-
ìè è áèîõèìè÷åñêèìè ïðîöåññàìè.
Âåãåòàòèâíîå òåëî ëèøàéíèêîâ öåëèêîì ñîñòîèò èç ïåðåïëå-
òåíèÿ ãðèáíûõ ãèô, ìåæäó êîòîðûìè ðàñïîëàãàþòñÿ âîäîðîñëè.
Ó áîëüøèíñòâà ëèøàéíèêîâ ïëîòíûå ñïëåòåíèÿ ãðèáíûõ íèòåé
îáðàçóþò âåðõíèé è íèæíèé êîðêîâûå ñëîè. Ïîä âåðõíèì êîðêî-
âûì ñëîåì ðàñïîëàãàåòñÿ ñëîé âîäîðîñëåé, ãäå îñóùåñòâëÿåòñÿ
ôîòîñèíòåç è íàêàïëèâàþòñÿ îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà. Íèæå íàõî-
äèòñÿ ñåðäöåâèíà, ñîñòîÿùàÿ èç ðûõëî ðàñïîëîæåííûõ ãèô è âîç-
äóøíûõ ïîëîñòåé. Ôóíêöèÿ ñåðäöåâèíû — ïðîâåäåíèå âîçäóõà ê
êëåòêàì âîäîðîñëåé.
Ñòåíêè êëåòîê ãðèáà ïåðôîðèðîâàíû, è êëåòêè ñîåäèíÿþòñÿ
öèòîïëàçìàòè÷åñêèìè ìîñòèêàìè. Îáîëî÷êè ãèô óòîëùåíû, îáåñ-
ïå÷èâàÿ ìåõàíè÷åñêóþ óñòîé÷èâîñòü ñëîåâèùà. Ó ìíîãèõ ëèøàé-
íèêîâ ãèôû ìîãóò îñëèçíÿòüñÿ. Ëèøàéíèêîâûå ãðèáû òàêæå èìå-
þò æèðîâûå ãèôû â ìåñòàõ ïðèêðåïëåíèÿ ê ñóáñòðàòó. Áîëüøèí-
ñòâî ëèøàéíèêîâûõ âîäîðîñëåé âñòðå÷àþòñÿ â ñâîáîäíîæèâóùåì
ñîñòîÿíèè. Ëèøàéíèêó ïðèñóùè áèîëîãè÷åñêèå ñâîéñòâà, êîòî-
ðûõ íåò ó ãðèáà è âîäîðîñëè. Ïðè ýòîì ãðèá îáåñïå÷èâàåò âîäî-
ðîñëü âîäîé è ìèíåðàëüíûìè ñîëÿìè, à ñàì ïîëüçóåòñÿ îðãàíè÷å-
ñêèìè âåùåñòâàìè, ñèíòåçèðóåìûìè âîäîðîñëüþ.
Èçâåñòíî áîëåå 20 òûñ. âèäîâ ëèøàéíèêîâ. Â çàâèñèìîñòè îò
ñòðîåíèÿ ñëîåâèùà âûäåëÿþò íàêèïíûå, ëèñòîâàòûå è êóñòèñòûå
ëèøàéíèêè. Ìíîãîîáðàçèå ôîðì ëèøàéíèêîâ ïðåäñòàâëåíî íà ðèñ. 70.
 191

Ëèøàéíèêè øèðîêî
ðàñïðîñòðàíåíû, ÿâëÿþòñÿ
ïèîíåðàìè â îñâîåíèè ñêóä-
íûõ ìåñòîîáèòàíèé. Õàðàê-
òåðåí ìåäëåííûé ðîñò.
Ðàçìíîæàþòñÿ ëèøàé-
íèêè ñïîðàìè, êîòîðûå
îáðàçóåò ãðèá, ëèáî âåãåòà- 2
òèâíî — êóñî÷êàìè ñëîå-
âèù. Ëèøàéíèêè ðàçìíî-
æàþòñÿ ñ ïîìîùüþ îñîáûõ
îáðàçîâàíèé, âîçíèêàþùèõ
ïîä âåðõíåé êîðîé ñëîåâè-
ùà è ñîñòîÿùèõ èç êëåòîê 3
âîäîðîñëè, îêðóæåííûõ ãè-
ôàìè ãðèáà. Ïðè ðàçðûâà-
íèè êîðêîâîãî ñëîÿ îíè ðàç-
íîñÿòñÿ âåòðîì è, ïîïàâ â 4
áëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ,
ñðàçó íà÷èíàþò ðàçðàñòàòü-
ñÿ â íîâîå ñëîåâèùå.
Ëèøàéíèêè èãðàþò 5
âàæíóþ ðîëü â íàçåìíûõ
1
áèîöåíîçàõ, ÿâëÿÿñü ïèùåé
æèâîòíûõ, îáðàçóÿ ïî÷âåí- 6
íûé ãóìóñ, áóäó÷è èíäèêà-
òîðàìè ýêîëîãè÷åñêîé îá- Ðèñ. 70. Ôîðìû ëèøàéíèêîâ:
ñòàíîâêè â ãîðîäàõ. Àíòè- 1 — óñíåÿ äëèííåéøàÿ; 2 — àëåêòîðèÿ
áèîòè÷åñêèå ñâîéñòâà ëè- áëåäíîîõðÿíàÿ; 3 — ïåëüòèãåðà ñîáà÷üÿ;
4 — íåôðîìà àðêòè÷åñêàÿ; 5 — ãèïîãèì-
øàéíèêîâ íàõîäÿò ïðèìåíå-
íèÿ âçäóòàÿ; 6 — çâåðíèÿ ñëèâîâàÿ
íèå â ïðîìûøëåííîñòè.

ÂÛÑØÈÅ ÐÀÑÒÅÍÈß — ÑÏÎÐÎÂÛÅ

Ê âûñøèì îòíîñÿòñÿ ëèñòîñòåáåëüíûå ðàñòåíèÿ, ðàçìíîæà-
þùèåñÿ ñïîðàìè èëè ñåìåíàìè (èõ ðàçâèòèå ñîïðîâîæäàåòñÿ îá-
ðàçîâàíèåì çàðîäûøà, à òåëî ðàñ÷ëåíåíî íà ñòåáåëü, êîðåíü è
ëèñò). Ýòî ñëîæíûå ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû, êëåòêè êîòîðûõ
äèôôåðåíöèðîâàíû è îáðàçóþò ðàçëè÷íûå òêàíè.
Âûñøèå ðàñòåíèÿ ïîÿâèëèñü íà ñóøå â êîíöå ñèëóðèéñêîãî
ïåðèîäà — îêîëî 415–430 ìëí ëåò íàçàä — â âèäå íåáîëüøèõ ïî
192

ðàçìåðàì è ïðèìèòèâíûõ ïî ñòðîåíèþ ðèíèîôèòîâ (ðàíåå íàçû-

âàåìûõ ïñèëîôèòàìè). Ïðåäêàìè ïåðâûõ íàçåìíûõ ðàñòåíèé áûëè
çåëåíûå âîäîðîñëè, ïðåäïîëîæèòåëüíî òå èç íèõ, ó êîòîðûõ äèï-
ëîèäíàÿ ôàçà æèçíåííîãî öèêëà ïðåîáëàäàëà íàä ãàïëîèäíîé (çà
èñêëþ÷åíèåì ìîõîâèäíûõ). Îñíîâíîå íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè íà-
çåìíûõ ðàñòåíèé çàêëþ÷àëîñü â ñîâåðøåíñòâîâàíèè ñïîðîôèòà,
â íàçåìíûõ óñëîâèÿõ çíà÷èòåëüíî áîëåå æèçíåñïîñîáíîãî, ÷åì ãà-
ìåòîôèò. Îñíîâíóþ ÷àñòü áèîìàññû íà Çåìëå (îêîëî 90%) ñîñòàâ-
ëÿþò íàçåìíûå ðàñòåíèÿ.

Îòäåë Ìîõîâèäíûå
Ìîõîâèäíûå, èëè ìõè — îáîñîáëåííàÿ ãðóïïà âûñøèõ ðàñòå-
íèé, ðàçâèòèå êîòîðîé ïðèâåëî ê ýâîëþöèîííîìó òóïèêó. Â æèç-
íåííîì öèêëå ìõîâ ãàïëîèäíûé ãàìåòîôèò ïðåîáëàäàåò íàä
ñïîðîôèòîì è îñóùåñòâëÿåò ôóíêöèè ôîòîñèíòåçà, îáåñïå÷åíèÿ
âîäîé è ìèíåðàëüíûì ïèòàíèåì.
Ìîõîâèäíûå ñóùåñòâîâàëè óæå â êàìåííîóãîëüíîì ïåðèîäå è
â íàñòîÿùåå âðåìÿ èõ íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 25 òûñ. âèäîâ. Ýòî â
îñíîâíîì ìíîãîëåòíèå ðàñòåíèÿ, øèðîêî ðàñïðîñòðàíåííûå âî
âëàæíûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ. Îáû÷íî ðàçìåðû ìõîâ îò 1 ìì äî íå-
ñêîëüêèõ ñì. Âîäíûå è ýïèôèòíûå ìõè èìåþò ñòåáëè äî 60 ñì è
áîëåå. Ïî ñòðîåíèþ ìõè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñëîåâèùå èëè æå
èìåþò ñòåáåëü è ëèñòüÿ. Õàðàêòåðíûé ïðèçíàê — îòñóòñòâèå êîð-
íåé, ê ãðóíòó ïðèêðåïëÿþòñÿ ðèçîèäàìè. Ñòðîåíèå ëèñòâåííîãî
ìõà ïðåäñòàâëåíî íà ðèñ. 71.
Ïîëîâîå è áåñïîëîå ïîêîëåíèÿ íå ðàçäåëåíû è ïðåäñòàâëÿþò
îäíî ðàñòåíèå. Ãàìåòîôèò ðàçâèâàåòñÿ èç ãàïëîèäíîé ñïîðû è
ìîæåò áûòü îäíîïîëûì (îäíîäîìíûì) èëè äâóïîëûì (äâóäîì-
íûì). Îðãàíû ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ (ãàìåòàíãèè) îáðàçóþò ãà-
ìåòû. Îïëîäîòâîðåíèå ÿéöåêëåòêè îñóùåñòâëÿåòñÿ â êàïåëüíî-
æèäêîé ñðåäå âíóòðè æåíñêîãî ïîëîâîãî îðãàíà. Èç çèãîòû ìåä-
ëåííî ðàçâèâàåòñÿ äèïëîèäíûé ñïîðîôèò (êîðîáî÷êà (ñïîðàíãèé),
íàõîäÿùàÿñÿ íà ãàìåòîôèòå).  êîðîáî÷êå ïóòåì ìåéîçà îáðàçó-
þòñÿ ãàïëîèäíûå ñïîðû. Ìõàì ñâîéñòâåííî âåãåòàòèâíîå ðàçìíî-
æåíèå ñ ïîìîùüþ âûâîäíûõ ïî÷åê, âåòâåé.
Îòäåë âêëþ÷àåò 3 êëàññà: ïå÷åíî÷íûå, àíòîöåðîòîâûå è ëèñòî-
ñòåáåëüíûå ìõè (êóêóøêèí ëåí, ñôàãíóì).
Ìõè îáðàçóþò çàëåæè òîðôà, èãðàþò ðîëü â ïðèðîäå êàê íàêî-
ïèòåëè âëàãè è ðåãóëÿòîðû âîäíîãî áàëàíñà ëåñîâ.
 193

Ðèñ. 71. Ñòðîåíèå ëèñòâåííîãî ìõà

Ãàìåòîôèò èçîáðàæåí ñ ïðèêðåïëåííûì ê íåìó íàïîëîâèíó ñàìîñòîÿ-
òåëüíûì ñïîðîôèòîì. Àíòåðèäèè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ìóæñêèå ðåïðî-
äóêòèâíûå îðãàíû. Ñïîðîôèò (ñïîðîãîíèé) íàïîëîâèíó çàâèñèò îò ãàìå-
òîôèòà. «Ëèñò» õîðîøî ðàçâèò ñ ÿñíî âûðàæåííîé ñðåäíåé æèëêîé; ëèñ-
òîðàñïîëîæåíèå ñïèðàëüíîå. Êîðîáî÷êà ñïîñîáíà ê ôîòîñèíòåçó; íåçðå-
ëàÿ êîðîáî÷êà èìååò çåëåíûé öâåò, çðåëàÿ — æåëòîâàòî-êîðè÷íåâûé.
Êîãäà êîðîáî÷êà ñîçðååò, êðûøå÷êà îòêðûâàåòñÿ ïî ìåñòó, íàçûâàåìî-
ìó êîëüöîì. Êîëïà÷îê (êàëèïòðà) ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé îñòàòêè àðõåãî-
íèÿ; îí ïîêðûâàåò êîðîáî÷êó âî âðåìÿ ðàçâèòèÿ, à ïîçäíåå îòïàäàåò.
Ïåðèñòîì — äâîéíîé ðÿä çóáöîâ, êîòîðûé îòêðûâàåòñÿ íàðóæó ïðè ñó-
õîé ïîãîäå è ñïîñîáñòâóåò ðàññåèâàíèþ ñïîð

Îòäåë Ïëàóíîâèäíûå
Ïëàóíîâèäíûå — äðåâíèå ðàñòåíèÿ, ïðîèçîøåäøèå îò ðèíè-
îôèòîâ â ñåðåäèíå äåâîíñêîãî ïåðèîäà ïàëåîçîéñêîé ýðû è äîñ-
òèãøèå ðàñöâåòà â êàìåííîóãîëüíîì ïåðèîäå. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ
ïëàóíîâèäíûå ïðåäñòàâëåíû ïðèìåðíî 1 òûñ. âèäîâ. Ýòî òðàâÿ-
íèñòûå, ìíîãîëåòíèå, îáû÷íî âå÷íîçåëåíûå ðàñòåíèÿ, æèâóùèå
íà çåìëå èëè ñòâîëàõ äåðåâüåâ (ðèñ. 72). Ïëàóíû èìåþò ïðÿìîñ-
òîÿ÷èå, ïîëåãàþùèå, ñâèñàþùèå èëè ñòåëþùèåñÿ ïîáåãè. Äëèíà
ïðÿìîñòîÿ÷èõ ïîáåãîâ ó íàçåìíûõ ðàñòåíèé — äî 1–1,5 ì, ó ñòå-
ëþùèõñÿ — äî 10 ì. Ó ñòåëþùèõñÿ âèäîâ îò ãëàâíîãî ñòåáëÿ îò-
õîäÿò áîêîâûå, à òàêæå ïðèäàòî÷íûå êîðíè.
Âåðõóøå÷íûå ïîáåãè çàêàí÷èâàþòñÿ ñïîðîíîñíûìè êîëîñêàìè
èç ñòåðæíÿ, ïîêðûòîãî ìåëêèìè è òîíêèìè ëèñòî÷êàìè. Ó îñíîâà-
194
À íèÿ ëèñòî÷êîâ ðàçâèâàþòñÿ
Á ìåñÿöåâ èëè ëåò. Çðåëûå ñïî-
Ðèñ. 72. Âíåøíèé âèä ïëàóíà
(ïëàóí áóëàâîâèäíûé):
À — îáùèé âèä ðàñòåíèÿ
ñî ñòðîáèëàìè; Á — ñïîðû
ñïîðàíãèè, â êîòîðûõ ñïîðû
ñîçðåâàþò â çàâèñèìîñòè îò
âèäà â òå÷åíèå íåñêîëüêèõ
ðû, ïðîðàñòàÿ, îáðàçóþò ìåë-
êèå (îò 1 äî 5 ìì) îáîåïîëûå
ãàìåòîôèòû (çàðîñòêè).
Ìóæñêèå è æåíñêèå ïîëî-
âûå îðãàíû ñîçðåâàþò íåî-
äíîâðåìåííî, ÷òî ïîâûøàåò
âåðîÿòíîñòü ïåðåêðåñòíîãî
îïëîäîòâîðåíèÿ. Èç îáðàçî-
âàâøåéñÿ â ðåçóëüòàòå îïëî-
äîòâîðåíèÿ çèãîòû ðàçâèâà-
åòñÿ ñïîðîôèò.
Ïëàóíàì ñâîéñòâåííî
òàêæå âåãåòàòèâíîå ðàçìíî-
æåíèå — ïî÷êàìè, ïîáåãàìè.
Ïëàóíû ðàñòóò î÷åíü ìåäëåí-
íî, ïðîäîëæèòåëüíîñòü æèç-
íè — íåñêîëüêî äåñÿòèëåòèé.
Íåêîòîðûå — ÿäîâèòû.

Îòäåë Õâîùåâèäíûå
Õâîùåâèäíûå íàñ÷èòûâàþò îêîëî 20 âèäîâ. Ðàñöâåò — â ïîçä-
íåì äåâîíñêîì è êàìåííîóãîëüíîì ïåðèîäàõ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ õâîùè ïðåäñòàâëåíû ìíîãîëåòíèìè òðà-
âÿíèñòûìè ðàñòåíèÿìè ñ õîðîøî ðàçâèòûì êîðíåâèùåì ñ ïðèäà-
òî÷íûìè êîðíÿìè (ðèñ. 73). Íàäçåìíàÿ ÷àñòü ñòåáëÿ äîñòèãàåò 0,5–
1 ì è áîëåå.
Õàðàêòåðíî îñîáîå ñòðîåíèå ïîáåãîâ, ñîñòîÿùèõ èç ÷ëåíèêîâ
(ìåæäîóçëèé) è óçëîâ ñ ìóòîâ÷àòî ðàñïîëîæåííûìè ëèñòüÿìè. Ëè-
ñòüÿ — ñèëüíî èçìåíåííûå áîêîâûå âåòî÷êè.
Äðóãàÿ îñîáåííîñòü õâîùåé — íàêîïëåíèå êðåìíåçåìà â ñòåí-
êàõ êëåòîê âñåãî ðàñòåíèÿ, èãðàþùåãî ìåõàíè÷åñêóþ è çàùèòíóþ
ðîëü. Ïîäçåìíûé ñòåáåëü (êîðíåâèùå) ðàñïîëàãàåòñÿ íà ðàçíîé ãëó-
áèíå. Áûâàþò ãîðèçîíòàëüíûå è âåðòèêàëüíûå êîðíåâèùà.
Ãîðèçîíòàëüíûå êîðíåâèùà òîëùå, ñ áîëåå äëèííûìè ìåæäîóç-
ëèÿìè, ÷åì ó âåðòèêàëüíûõ. Íà êîðíåâèùàõ îáðàçóþòñÿ êëóáíè —
 195

2
5 4

3 1

5 3
6

Ðèñ. 73. Âíåøíèé âèä è ñòðîåíèå õâîùà ïîëåâîãî:

1 — êîðíåâèùå — âèäîèçìåíåííûé ìíîãîëåòíèé ïîäçåìíûé ïîáåã ñ óçëà-
ìè, ìåæäîóçëèÿìè, ÷åøóåâèäíûìè ëèñòüÿìè è ïî÷êàìè, ñëóæàùèé äëÿ
âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ, âîçîáíîâëåíèÿ è çàïàñàíèÿ ïèòàòåëüíûõ âå-
ùåñòâ; 2 — íàäçåìíûé ïîáåã (ôîòîñèíòåçèðóåò); 3 — ïðèäàòî÷íûå êîð-
íè; 4 — ìåæäîóçëèå; 5 — óçåë; 6 — ÷åøóåâèäíûé ëèñò ñ ïàçóøíîé ïî÷êîé

óòîëùåííîå è âèäîèçìåíåííîå ìåæäîóçëèå âåòâè. Êëåòêè êëóá-

íåé î÷åíü êðóïíûå è çàïîëíåíû êðàõìàëüíûìè çåðíàìè.
Õâîùè äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â îñíîâíîì â ñåâåð-
íîì ïîëóøàðèè. Îíè ïîñåëÿþòñÿ â ìåñòàõ ñ äîñòàòî÷íûì óâëàæ-
íåíèåì.
Âåñíîé íà êîðíåâèùàõ âûðàñòàþò ïîáåãè, íà êîòîðûõ ðàñïîëà-
ãàþòñÿ ñïîðîíîñíûå êîëîñêè. Êîëîñêè ñîäåðæàò ñïîðàíãèè, â êî-
òîðûõ ïóòåì ìèòîçà ôîðìèðóþòñÿ ãàïëîèäíûå ñïîðû. Ïîñëå ðàñ-
êðûòèÿ ñïîðàíãèÿ ñïîðû âûñûïàþòñÿ è ðàçíîñÿòñÿ âåòðîì. Èç ñïîð
ðàçâèâàþòñÿ ãàìåòîôèòû (çàðîñòêè) â âèäå ïëàñòèíîê äèàìåòðîì
îò íåñêîëüêèõ ìì äî 3 ñì. Íà íèæíåé ñòîðîíå ãàìåòîôèòà âîçíè-
êàþò áåñöâåòíûå ðèçîèäû äëèíîé äî 1 ñì, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ îí
ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ïî÷âå è âñàñûâàåò âîäó ñ ðàñòâîðåííûìè â íåé
ìèíåðàëüíûìè ñîëÿìè. Ó õâîùåé èìåþòñÿ òðè òèïà ãàìåòîôèòîâ:
ìóæñêèå, æåíñêèå è îáîåïîëûå, ïðè ýòîì æåíñêèå ãàìåòîôèòû
êðóïíåå ìóæñêèõ.
196

Îïëîäîòâîðåíèå ó õâîùåé îñóùåñòâëÿåòñÿ â ïðèñóòñòâèè êà-

ïåëüíî-æèäêîé âëàãè íà ïîâåðõíîñòè ãàìåòîôèòà. Çèãîòà ïðîðàñ-
òàåò â ñïîðîôèò.
Õâîùè õîðîøî ïåðåíîñÿò çàñóõó, ëåñíûå ïîæàðû. Îñåíüþ è çè-
ìîé ñëóæàò êîðìîì äëÿ îëåíåé è êàáàíîâ. Õâîù ïîëåâîé — ëå-
êàðñòâåííîå ðàñòåíèå. Ìíîãèå âèäû õâîùåé — òðóäíîèñêîðåíè-
ìûå ñîðíÿêè ïàñòáèù è ïîëåé.

Îòäåë Ïàïîðîòíèêîâèäíûå
Ïàïîðîòíèêîâèäíûå, èëè ïàïîðîòíèêè, ïðîèçîøëè îò ðèíèîôè-
òîâ â äåâîíå è äîñòèãëè ðàñöâåòà â êàìåííîóãîëüíîì ïåðèîäå ïàëåî-
çîéñêîé ýðû. Åñëè áîëüøèíñòâî ïëàóíîâèäíûõ è õâîùåâèäíûõ âû-
ìåðëè è â íàñòîÿùåå âðåìÿ íåìíîãî÷èñëåííûå âèäû ýòèõ ðàñòåíèé
èãðàþò íåçíà÷èòåëüíóþ ðîëü â áèîöåíîçàõ, òî ïàïîðîòíèêè ñóìåëè
ïðèñïîñîáèòüñÿ ê èçìåíèâøèìñÿ óñëîâèÿì è ðàñïðîñòðàíåíû ñåé÷àñ
î÷åíü øèðîêî. Ïðåäñòàâëåíû ðàçíîîáðàçíûìè æèçíåííûìè ôîðìà-
ìè, èìåþò øèðîêèé äèàïàçîí ðàçìåðîâ òåëà è âñòðå÷àþòñÿ â ðàçíûõ
ìåñòîîáèòàíèÿõ — â ïóñòûíÿõ, áîëîòàõ, îçåðàõ, ñîëîíîâàòûõ âîäàõ è
îñîáåííî øèðîêî â ëåñàõ. Ïàïîðîòíèêîâ íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 10 òûñ.
âèäîâ. Ýòî ìíîãîëåòíèå ðàñòåíèÿ, âîçðàñò îòäåëüíûõ îñîáåé 300 ëåò
è áîëåå. Âíåøíèé âèä ïàïîðîòíèêà èçîáðàæåí íà ðèñ. 74.

Ðèñ. 74. Âíåøíèé âèä ïàïîðîòíèêà:

À — ïàïîðîòíèê æåíñêèé; Á — ïàïîðîòíèê ìóæñêîé
 197

Òåëî ïàïîðîòíèêà ðàñ÷ëåíåíî íà êîðåíü, ñòåáåëü è ëèñò. Êîð-

íè ïðèäàòî÷íûå, ò.å. ïåðâè÷íûé êîðåíü îòìèðàåò è âìåñòî íåãî
ðàçâèâàþòñÿ êîðíè èç ñòåáëÿ. Ñòåáëè ñëàáî ðàçâèòû è ëèñòâà ïðå-
îáëàäàåò íàä ñòåáëåì. Ñòåáëè ñîäåðæàò õîðîøî ðàçâèòóþ ïðîâî-
äÿùóþ òêàíü, ìåæäó ïó÷êàìè êîòîðîé — êëåòêè ïàðåíõèìû.
Ëèñòüÿ ñîîòâåòñòâóþò âåòâÿì ðèíèîôèòîâ, óïëîùåíû è äèô-
ôåðåíöèðîâàíû íà ÷åðåøîê è ïëàñòèíêó, ñîâìåùàþò ôóíêöèè ôîòî-
ñèíòåçà è ñïîðîíîøåíèÿ. Íà íèæíåé ïîâåðõíîñòè ëèñòà ðàçâèâàþòñÿ
ñïîðàíãèè, â êîòîðûõ îáðàçóþòñÿ ãàïëîèäíûå ñïîðû (ðèñ. 75).
 ïðîöåññå ýâîëþöèè ÷èñëî ñïîð â ñïîðàíãèÿõ, ïðîãðåññèâíî
óìåíüøàåòñÿ. Ìíîãèå âèäû ïàïîðîòíèêîâ (ðàâíîñïîðîâûå) îáðà-
çóþò ñïîðû, îäèíàêîâûå ïî ñòðîåíèþ è ôèçèîëîãè÷åñêèì ñâîé-

1
10

n
9
3

2n 4

8
5

7
6

Ðèñ. 75. Æèçíåííûé öèêë ïàïîðîòíèêà:

1 — çàðîñòîê (ãàìåòîôèò); 2 — àðõåãîíèé ( îðãàí ïîëîâîãî ðàçìíîæå-
íèÿ); 3 — àíòåðèäèé ( îðãàí ïîëîâîãî ðàçìíîæåíèÿ); 4 — çèãîòà;
5 — ìîëîäîé ñïîðîôèò; 6 — ñïîðîôèò; 7 — ñîðóñû íà îáðàòíîé ñòîðîíå
ëèñòà; 8 — ñïîðàíãèé; 9 — ñïîðû; 10 — ïðîðàñòàíèå ñïîðû
198
ñòâàì. Èç òàêèõ ñïîð ïðè ïðîðàñòàíèè ðàçâèâàåòñÿ îáîåïîëûé ãà-
ìåòîôèò — çàðîñòîê.
Ó ðàçíîñïîðîâûõ ïàïîðîòíèêîâ ñïîðàíãèè îáðàçóþò ñïîðû íå-
ðàâíîé âåëè÷èíû: ìåëêèå ìèêðîñïîðû è áîëåå êðóïíûå ìåãàñïî-
ðû. Èç ìèêðîñïîð ðàçâèâàþòñÿ ìóæñêèå ãàìåòîôèòû, ïðîäóöèðó-
þùèå ñïåðìàòîçîèäû, èç ìåãàñïîð — æåíñêèå ãàìåòîôèòû (ãàìå-
òîôèòû îäíîïîëûå, èìåþò áîëåå ïðîñòîå ñòðîåíèå). Îïëîäîòâî-
ðåíèå ïðîèñõîäèò â ïðèñóòñòâèè âîäû, è èç äèïëîèäíîé çèãîòû
ðàçâèâàåòñÿ ñïîðîôèò.
Áèîëîãè÷åñêèå ïðåèìóùåñòâà ðàçíîñïîðîâîñòè â òîì, ÷òî ãà-
ìåòîôèò ðàçâèâàåòñÿ âíóòðè ñïîðû çà ñ÷åò íàêîïëåííûõ â íåé ïè-
òàòåëüíûõ âåùåñòâ.
Âûñîêàÿ ïðèñïîñîáëåííîñòü ïàïîðîòíèêîâ îáóñëîâèëà áîëüøîå
ðàçíîîáðàçèå èõ æèçíåííûõ ôîðì â ëåñàõ, áîëîòàõ, ëóãàõ, ñêàëàõ.
Ïàïîðîòíèêè èñïîëüçóþò â õîçÿéñòâå êàê èñòî÷íèê ñîåäèíå-
íèé àçîòà, óïîòðåáëÿþò â ïèùó, êîðíåâèùå ùèòîâíèêà — â ìåäè-
öèíñêèõ öåëÿõ.

ÂÛÑØÈÅ ÐÀÑÒÅÍÈß — ÑÅÌÅÍÍÛÅ

Ãîëîñåìåííûå — ðàñòåíèÿ, ðàçìíîæàþùèåñÿ ñåìåíàìè, íî íå
îáðàçóþùèå ïëîäîâ è Ïîêðûòîñåìåííûå — ðàñòåíèÿ, ó êîòîðûõ ñå-
ìåíà çàêëþ÷åíû â ïëîäû. Ñåìåííûå ðàñòåíèÿ îòëè÷àþòñÿ íàëè÷è-
åì ñåìåíè — ìàëåíüêèé ñïîðîôèò ñ êîðåøêîì, ïî÷å÷êîé, çàðîäû-
øåâûìè ëèñòüÿìè — ñåìÿäîëÿìè è çàïàñîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ.
Ñåìÿ îáðàçóåòñÿ â ìåãàñïîðàíãèè (ñåìÿçà÷àòîê èëè ñåìÿïî÷-
êà). Ìåãàñïîðà ïîñòîÿííî íàõîäèòñÿ âíóòðè ìåãàñïîðàíãèÿ. Çäåñü
ðàçâèâàåòñÿ æåíñêèé ãàìåòîôèò, îáðàçóåòñÿ ÿéöåêëåòêà è ïðîèñ-
õîäèò îïëîäîòâîðåíèå. Èç îïëîäîòâîðåííîé ÿéöåêëåòêè ôîðìèðó-
åòñÿ çàðîäûø, à ñàì ñåìÿçà÷àòîê ïðåâðàùàåòñÿ â ñåìÿ. Ñëåäîâà-
òåëüíî, ïðîöåññ îïëîäîòâîðåíèÿ ó ñåìåííûõ ðàñòåíèé íå íóæäàåò-
ñÿ â âîäå, è ýòî ãðîìàäíîå ïðåèìóùåñòâî îáóñëîâèëî èõ ïîâñåìåñò-
íîå ðàñïðîñòðàíåíèå è ïðåâðàòèëî â äîìèíèðóþùèå ãðóïïû âî âñåõ
áèîöåíîçàõ. Â ñâÿçè ñ ýòèì ìóæñêèå ãàìåòû (ñïåðìèè), âîçíèêàþ-
ùèå âíóòðè ìèêðîñïîðû, óòðà÷èâàþò îðãàíîèäû äâèæåíèÿ — æãó-
òèêè è òåðÿþò ïîäâèæíîñòü.

Îòäåë Ãîëîñåìåííûå
 îòäåëå ãîëîñåìåííûõ ðàñòåíèé âûäåëÿþò 6 êëàññîâ: ñåìåí-
íûå ïàïîðîòíèêè, ñàãîâíèêîâûå, áåííåòòèòîâûå, ãíåòîâûå, ãèíê-
ãîâûå, õâîéíûå. Èç íèõ êëàññû ñåìåííûõ ïàïîðîòíèêîâ è áåííåòòè-
 199

òîâûõ ïîëíîñòüþ âûìåðëè. Íàèáîëåå øèðîêî ãîëîñåìåííûå áûëè

ðàñïðîñòðàíåíû â êîíöå ïàëåîçîéñêîé è â ìåçîçîéñêóþ ýðó. Íûíå
æèâóùèõ ãîëîñåìåííûõ íàñ÷èòûâàåòñÿ îêîëî 720 âèäîâ, îíè øè-
ðîêî ðàñïðîñòðàíåíû, îñîáåííî â ñåâåðíîì ïîëóøàðèè, îáðàçóÿ
ìàññèâû õâîéíûõ ëåñîâ.
Ãîëîñåìåííûå ïðåäñòàâëåíû êóñòàðíèêàìè è äåðåâüÿìè, íàè-
áîëåå ðàñïðîñòðàíåíû õâîéíûå (ñîñíà, åëü, ïèõòà, ëèñòâåííèöà,
êåäð, êèïàðèñ, ìîææåâåëüíèê).
Êîðåíü ó õâîéíûõ ñòåðæíåâîé, îò êîòîðîãî îòõîäÿò áîêîâûå.
Êîðíè ÷àñòî ñîäåðæàò ìèêîðèçó. Ñòåáåëü âêëþ÷àåò êîðó, äðåâåñè-
íó è ñëàáî âûðàæåííóþ ñåðäöåâèíó. Äðåâåñèíà ñîäåðæèò î÷åíü
ìàëî ïàðåíõèìû è íà 90% ïðåäñòàâëåíà ïðîâîäÿùåé òêàíüþ — òðà-
õåèäàìè (ìåðòâûå êëåòêè ñ òîëñòûìè ñòåíêàìè). Ôèëüòðàöèÿ æèä-
êîñòè ñ ïîìîùüþ òðàõåèä îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ïîðû, íàèáîëüøåå
÷èñëî êîòîðûõ ñîñðåäîòî÷åíî íà êîíöàõ òðàõåèä, â ìåñòàõ ñîåäè-
íåíèÿ êëåòîê.  êîðå è äðåâåñèíå — ñìîëÿíûå õîäû, çàïîëíåí-
íûå ýôèðíûìè ìàñëàìè, ñìîëîé.
Ó áîëüøèíñòâà õâîéíûõ â ñòâîëå èìåþòñÿ êîëüöà ïðèðîñòà
äðåâåñèíû, îáóñëîâëåííûå ñåçîííîé ïåðèîäè÷íîñòüþ àêòèâíîñòè
êàìáèÿ. Ñòåáåëü âåòâèòñÿ. Ëèñòüÿ ó ëèñòîïàäíûõ âèäîâ (ëèñòâåí-
íèöà) ìÿãêèå, ïëîñêèå, ðàñïîëàãàþòñÿ ñïèðàëüíî èëè ïó÷êàìè.
Ó áîëüøèíñòâà õâîéíûõ ëèñòüÿ âå÷íîçåëåíûå, æåñòêèå, èãîëü÷à-
òûå ïî ôîðìå è ðàçíîé äëèíû, ïîêðûòû ñëîåì êóòèêóëû, êëåòêè
ýïèäåðìû èìåþò ñèëüíî óòîëùåííûå ñòåíêè. Ïîä ýïèäåðìîé ëå-
æàò 1–3 ñëîÿ òîëñòîñòåííûõ êëåòîê, èãðàþùèõ ðîëü ñâîåîáðàçíîãî
íàðóæíîãî ñêåëåòà. Óñòüèöà ãëóáîêî ïîãðóæåíû â òêàíü ëèñòà, ÷òî
óìåíüøàåò èñïàðåíèå âîäû.
Ìóæñêèå ñïîðàíãèè (ïûëüíèêè) è ñåìÿçà÷àòêè ðàçâèâàþòñÿ íà
÷åøóÿõ ñîîòâåòñòâåííî ìóæñêèõ è æåíñêèõ øèøåê (ðèñ. 76). Êàæ-
äàÿ øèøêà ñîñòîèò èç îñè, îäåòîé ÷åøóéêàìè. Íà íèæíåé ñòîðîíå
÷åøóåê ðàñïîëàãàþòñÿ äâà ìèêðîñïîðàíãèÿ (ïûëüöåâûõ ìåøêà).
 íèõ â ðåçóëüòàòå ìèòîòè÷åñêèõ äåëåíèé âîçíèêàþò ãàïëîèäíûå
ìèêðîñïîðû, ãäå ðàçâèâàåòñÿ ñèëüíî ðåäóöèðîâàííûé ãàìåòîôèò,
ñîñòîÿùèé èç íåñêîëüêèõ êëåòîê. Â ðåçóëüòàòå ïîñëåäîâàòåëüíûõ
äåëåíèé ôîðìèðóåòñÿ ïûëüöåâîå çåðíî. Îíî ñîñòîèò èç îáîëî÷åê,
âåãåòàòèâíîé êëåòêè, îáðàçóþùåé ïûëüöåâóþ òðóáêó, è ãåíåðàòèâ-
íîé êëåòêè (èç íåå ôîðìèðóåòñÿ ñïåðìèé).
Æåíñêèå øèøêè òàêæå ñîñòîÿò èç îñè, íà êîòîðîé ðàñïîëî-
æåíû ñåìåííûå ÷åøóéêè. Æåíñêèå øèøêè âîçíèêàþò íà êîíöàõ
ïîáåãîâ òåêóùåãî ãîäà. ×åøóè ñîñòîÿò èç äâóõ ÷àñòåé: íàðóæ-
íîé — êðîþùåé è âíóòðåííåé — ñåìåííîé. Íà ñåìåííûõ ÷åøóÿõ
200

8
Â
9 7 2
5 Á

6 Ã

Æ 3

1
Å
4

À
Ä

Ðèñ. 76. Ñòðîåíèå øèøåê è ñõåìà îïûëåíèÿ ó ñîñíû:

À — âåòêà ñ øèøêàìè; Á — æåíñêàÿ øèøêà â ðàçðåçå;  — ñåìåííàÿ ÷åøóÿ
ñ ñåìÿçà÷àòêàìè; à — ñåìÿçà÷àòîê â ðàçðåçå; Ä — ìóæñêàÿ øèøêà
â ðàçðåçå; Å — ïûëüöà; Æ — ñåìåííàÿ ÷åøóÿ ñ ñåìåíàìè; 1 — ìóæñêàÿ
øèøêà; 2 — ìîëîäàÿ æåíñêàÿ øèøêà; 3 — øèøêà ñ ñåìåíàìè; 4 — øèøêà
ïîñëå âûñûïàíèÿ ñåìÿí; 5 — ïîêðîâ; 6 — ñåìÿâõîä; 7 — ýíäîñïåðì;
8 — ÿéöåêëåòêà; 9 — ïûëüöåâàÿ òðóáêà ñî ñïåðìèÿìè

ôîðìèðóþòñÿ ïî äâà ñåìÿçà÷àòêà. Ñåìÿçà÷àòîê âêëþ÷àåò ìåãàñ-

ïîðàíãèé, êîòîðûé îäåò îáîëî÷êîé è èìååò êàíàë äëÿ ïðîíèêíîâå-
íèÿ ïûëüöåâîé òðóáêè. Â ìåãàñïîðàíãèè âîçíèêàåò êðóïíàÿ ìå-
ãàñïîðà, êîòîðàÿ ïóòåì ðÿäà êëåòî÷íûõ äåëåíèé ïðåâðàùàåòñÿ â
æåíñêèé ãàìåòîôèò. Â ãàìåòîôèòå îáðàçóåòñÿ ÿéöåêëåòêà, à ñàì
îí ïðåâðàùàåòñÿ â ãàïëîèäíûé ýíäîñïåðì.
Íà æåíñêîì ãàìåòîôèòå îáðàçóþòñÿ àðõåãîíèè, íî àíòåðèäèåâ
íà ìóæñêèõ ãàìåòîôèòàõ íåò. Ðàññåëåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìî-
ùüþ çà÷àòêîâ ñïîðîôèòà — ñåìÿí.  îòëè÷èå îò ïîêðûòîñåìåí-
íûõ, ïèòàòåëüíàÿ òêàíü ñåìåíè ó ãîëîñåìåííûõ ðàñòåíèé — ãàï-
ëîèäíà (à íå òðèïëîèäíà). Ïðîöåññ ðàçìíîæåíèÿ íå ñâÿçàí ñ âî-
äîé. Ïðè ïðîðàñòàíèè ïûëüöåâîãî çåðíà îáðàçóåòñÿ ïûëüöåâàÿ òðóá-
êà. Ñåìÿçà÷àòêè è ñåìåíà ðàçâèâàþòñÿ îòêðûòî — íà âåðõíåé ïî-
âåðõíîñòè ñåìåííûõ ÷åøóé æåíñêèõ øèøåê.
 201

Õâîéíûå øèðîêî èñïîëüçóþòñÿ â õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñ-

òè, êàê ñòðîèòåëüíûé ìàòåðèàë è ñûðüå äëÿ öåëëþëîçíî-áóìàæ-
íîé ïðîìûøëåííîñòè.

Îòäåë Ïîêðûòîñåìåííûå (Öâåòêîâûå)

Ïîêðûòîñåìåííûå ðàñòåíèÿ — ýâîëþöèîííî íàèáîëåå ìîëîäàÿ
è ñàìàÿ ìíîãî÷èñëåííàÿ ãðóïïà ðàñòèòåëüíîãî ìèðà. Âêëþ÷àåò îêî-
ëî 250 òûñ. âèäîâ, ïðîèçðàñòàþùèõ âî âñåõ êëèìàòè÷åñêèõ çîíàõ.
Îñîáåííîñòè îðãàíèçàöèè ïîêðûòîñåìåííûõ:
• Ôîðìèðîâàíèå öâåòêà — îðãàíà, ñîâìåùàþùåãî ôóíêöèè ïîëî-
âîãî è áåñïîëîãî ðàçìíîæåíèÿ.
• Îáðàçîâàíèå â ñîñòàâå öâåòêà çàâÿçè, çàêëþ÷àþùåé â ñåáå ñåìÿ-
çà÷àòêè (ñåìÿïî÷êè) è ïðåäîõðàíÿþùåé èõ îò äåéñòâèÿ íåáëà-
ãîïðèÿòíûõ óñëîâèé ñðåäû (â îòëè÷èå îò ãîëîñåìåííûõ, ó êîòî-
ðûõ ñåìÿçà÷àòêè ðàñïîëàãàþòñÿ îòêðûòî íà ñåìåííîé ÷åøóå).
• Ðàçëè÷íûå ñïîñîáû îïûëåíèÿ (íàñåêîìûìè, âåòðîì, âîäîé).
• Äâîéíîå îïëîäîòâîðåíèå ñ îáðàçîâàíèåì òðèïëîèäíîãî ýíäîñ-
ïåðìà (çàïàñàþùåé (ïèòàòåëüíîé) òêàíè).
• Íàëè÷èå ïëîäà, ñåìåíè — êàê îñíîâíîé åäèíèöû ðàññåëåíèÿ.
• Ðåäóêöèÿ ãàìåòîôèòîâ (àðõåãîíèåâ è àíòåðèäèå⠗ íåò). Ìóæñ-
êîé ãàìåòîôèò — ïûëüöåâîå çåðíî — ñîñòîèò èç äâóõ êëåòîê:
âåãåòàòèâíîé è ãåíåðàòèâíîé; ãåíåðàòèâíàÿ äåëèòñÿ, îáðàçóÿ
2 ñïåðìèÿ. Æåíñêèé ãàìåòîôèò ñîñòîèò èç 8 êëåòîê çàðîäûøå-
âîãî ìåøêà.
• Óñëîæíåíèå è âûñîêàÿ ñòåïåíü äèôôåðåíöèàöèè âåãåòàòèâíûõ
îðãàíîâ è òêàíåé.
• Ïîêðûòîñåìåííûå èìåþò íàèáîëåå ñîâåðøåííóþ ïðîâîäÿùóþ
ñèñòåìó (êñèëåìà ïðåäñòàâëåíà ñîñóäàìè, à íå òðàõåèäàìè; ñè-
òîâèäíûå ýëåìåíòû ôëîýìû ñíàáæåíû êëåòêàìè-ñïóòíèöàìè),
îáåñïå÷èâàþùóþ áûñòðûé òîê âîäû è ìèíåðàëüíûõ ñîëåé îò
êîðíåé ê ëèñòüÿì è öâåòêàì è áûñòðûé îòòîê îðãàíè÷åñêèõ âå-
ùåñòâ îò ëèñòüåâ ê ñòåáëþ è êîðíÿì.
• Ó ïîêðûòîñåìåííûõ ðàñòåíèé íàáëþäàåòñÿ íàèáîëüøåå ðàçíî-
îáðàçèå èõ æèçíåííûõ ôîðì — äåðåâüÿ, êóñòàðíèêè, òðàâû, îá-
ðàçóþùèå ñëîæíûå ìíîãîÿðóñíûå ñîîáùåñòâà.

Êëàññû Öâåòêîâûõ ðàñòåíèé

Îòäåë Ïîêðûòîñåìåííûõ, èëè Öâåòêîâûõ, ðàñòåíèé äåëèòñÿ
íà äâà êëàññà: Äâóäîëüíûå è Îäíîäîëüíûå (ðèñ. 77, òàáë. 15).
 À Á

1 2

3 4

6 8
5

10
9

11
à á â
Ðèñ. 77. Ñðàâíåíèå êëàññîâ äâóäîëüíûõ è îäíîäîëüíûõ ðàñòåíèé:
À — äâóäîëüíûå; Á — îäíîäîëüíûå; 1 — äâå ñåìÿäîëè â çàðîäûøå ñåìåíè;
2 — îäíà ñåìÿäîëÿ; 3 — ãëàâíûé êîðåíü, ñòåðæíåâàÿ êîðíåâàÿ ñèñòåìà;
4 — ïðèäàòî÷íûå êîðíè, ìî÷êîâàòàÿ êîðíåâàÿ ñèñòåìà; 5 — ëèñò ñ ïåðè-
ñòûì æèëêîâàíèåì; 6 — ëèñò ñ ïàëü÷àòûì æèëêîâàíèåì; 7 — ëèñò ñ äó-
ãîâèäíûì æèëêîâàíèåì; 8 — ëèñò ñ ïàðàëëåëüíûì æèëêîâàíèåì; 9 — ïðî-
âîäÿùèå ïó÷êè â ñòåáëå ðàñïîëîæåíû ïî êðóãó; 10 — ïðîâîäÿùèå ïó÷êè
ðàñïîëîæåíû áåñïîðÿäî÷íî; 11 — öâåòîê ïÿòèìåðíîãî òèïà (à) èëè ÷åòû-
ðåõìåðíîãî (á), èëè òðåõìåðíîãî òèïà (â), ò. å. ÷èñëî ÷àñòåé öâåòêà êðàò-
íî 5, 4, 3
 Òàáëèöà 15
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà äâóäîëüíûõ è îäíîäîëüíûõ ðàñòåíèé
¹ Ïðèçíàê Êëàññ Äâóäîëüíûå Êëàññ Îäíîäîëüíûå
1 Ìîðôîëîãèÿ Çàðîäûø èìååò 2 ñåìÿäîëè (ïåðâûå ëèñòüÿ ðàçâèâà- Çàðîäûø èìååò 1 ñåìÿäîëþ
ñåìåíè þòñÿ â ñåìåíè)
2 Ìîðôîëîãèÿ Ëèñòîâàÿ ïëàñòèíêà è ÷åðåøîê Ëàíöåòîâèäíûé ëèñò
ëèñòà Ñåò÷àòîå æèëêîâàíèå Ïàðàëëåëüíîå æèëêîâàíèå
3 Ìîðôîëîãèÿ Ñòåðæíåâàÿ êîðíåâàÿ ñèñòåìà (ñîõðàíÿåòñÿ ïåð- Ìî÷êîâàòàÿ êîðíåâàÿ ñèñòåìà (ïðèäàòî÷íûå
êîðíÿ âè÷íûé êîðåíü, îò êîòîðîãî îòõîäÿò áîêîâûå âòî- êîðíè, îòõîäÿùèå îò îñíîâàíèÿ ñòåáëÿ
ðè÷íûå êîðíè) íå îòëè÷àþòñÿ îò ïåðâè÷íîãî êîðíÿ)
4 Àíàòîìèÿ Íåñêîëüêî ãðóïï êñèëåìû (2–8) Ìíîãî ãðóïï êñèëåìû (äî 30)
êîðíÿ  ïðîâîäÿùèõ ïó÷êàõ èìååòñÿ êàìáèé, îáåñïå÷è- Êàìáèÿ â ïðîâîäÿùèõ ïó÷êàõ íåò, âòîðè÷íî-
âàþùèé âòîðè÷íûé ðîñò ãî ðîñòà íåò
5 Àíàòîìèÿ Ïðîâîäÿùèå ïó÷êè ôîðìèðóþò êîëüöà Ïðîâîäÿùèå ïó÷êè ðàçáðîñàíû
ñòåáëÿ  ïðîâîäÿùèõ ïó÷êàõ èìååòñÿ êàìáèé, îáåñïå÷è- Êàìáèÿ â ïðîâîäÿùèõ ïó÷êàõ íåò, âòîðè÷íî-
âàþùèé âòîðè÷íûé ðîñò ãî ðîñòà íåò (èñêëþ÷åíèå – ïàëüìû)
6 Ñòðîåíèå ×èñëî ÷àñòåé öâåòêà êðàòíî 4 èëè 5 ×èñëî ÷àñòåé öâåòêà êðàòíî 3
öâåòêà Îêîëîöâåòíèê ñîñòîèò èç ÷àøå÷êè è âåí÷èêà ×àñòè îêîëîöâåòíèêà îäèíàêîâû, íåò äåëåíèÿ
íà ÷àøå÷êó è âåí÷èê
Íàñåêîìîîïûëÿåìûå Âåòðîîïûëÿåìûå
7 Îñíîâíûå Ñëîæíîöâåòíûå (àñòðà, ðîìàøêà, ïèæìà, ïîäñîë- Çëàêîâûå (ïøåíèöà, îâåñ)
ñåìåéñòâà íå÷íèê) Ëèëåéíûå (ëèëèÿ, òþëüïàí)
è ïðåäñòàâèòåëè Êðåñòîöâåòíûå (êàïóñòà, ðåäèñêà, ïàñòóøüÿ ñóìêà) Ëóêîâûå (ëóê, ÷åñíîê)
Áîáîâûå (ãîðîõ, ôàñîëü) Ëàíäûøåâûå (ëàíäûø, ñïàðæà)
Ïàñëåíîâûå (êàðòîôåëü, òàáàê)
Ðîçîöâåòíûå (ÿáëîíÿ, ðîçà)
204
Äëÿ êëàññà Äâóäîëüíûõ õàðàêòåðíû ñëåäóþùèå ïðèçíàêè: çà-
ðîäûø íåñåò äâå ñåìÿäîëè (ðåäêî áîëüøå), êîòîðûå îáû÷íî ïðîðà-
ñòàþò íàäçåìíî; ëèñòüÿ èìåþò ñåò÷àòîå æèëêîâàíèå, ÷åðåøîê îáû÷-
íî ÿñíî âûðàæåí; â ñòåáëå õîðîøî ðàçëè÷àþòñÿ êîðà è ñåðäöåâèíà;
êîðåíü ó ïîäàâëÿþùåãî ÷èñëà âèäîâ ñòåðæíåâîé (ó ìíîãèõ òðàâÿíè-
ñòûõ ìî÷êîâàòûé); öâåòêè ïðåèìóùåñòâåííî ïÿòè÷ëåííûå.
Ó êëàññà Îäíîäîëüíûõ çàðîäûø ñ îäíîé ñåìÿäîëåé, êîòîðàÿ
ïðîðàñòàåò, êàê ïðàâèëî, ïîäçåìíî; ëèñòüÿ ñ ïàðàëëåëüíûì è äóãî-
âûì æèëêîâàíèåì, íå ðàñ÷ëåíåíû íà ÷åðåøîê è ïëàñòèíêó; êîðíåâàÿ
ñèñòåìà ìî÷êîâàòàÿ; öâåòêè òðåõ÷ëåííûå; â ñòåáëå íåò ÿñíî äèôôå-
ðåíöèðîâàííûõ êîðû è ñåðäöåâèíû. Îäíîäîëüíûå ïðåäñòàâëåíû òðà-
âàìè, èíîãäà âòîðè÷íî äðåâîâèäíûìè ôîðìàìè (ïàëüìû, áàìáóê).
×èñëî âèäîâ ó îäíîäîëüíûõ çíà÷èòåëüíî ìåíüøå, ÷åì ó Äâó-
äîëüíûõ. Îñíîâíûå ñåìåéñòâà êëàññà Äâóäîëüíûõ — Ñëîæíî-
öâåòíûå, Êðåñòîöâåòíûå, Áîáîâûå, Ïàñëåíîâûå, Ðîçîöâåòíûå; êëàñ-
ñà Îäíîäîëüíûõ — Çëàêîâûå, Ëèëåéíûå.

Êëàññ Äâóäîëüíûå ðàñòåíèÿ

Ñåìåéñòâî Ñëîæíîöâåòíûå (Àñòðîâûå), ïðåäñòàâèòåëü — ïîä-
ñîëíå÷íèê; ñîöâåòèå — êîðçèíêà (4 òèïà öâåòêîâ: òðóá÷àòûå, ÿçû÷-
êîâûå, ëîæíîÿçû÷êîâûå, âîðîíêîâèäíûå); ïëîä — ñåìÿíêà, ÷àñòî
ñ ëåòó÷êîé, õîõîëêîì, ïðèöåïêàìè (ðèñ. 78).

Ðèñ. 78. Ñåìåéñòâî Ñëîæíîöâåòíûå — ïîäñîëíå÷íèê:

À — ïîáåã ñ ñîöâåòèåì; Á — òðóá÷àòûé öâåòîê;  — ïëîä ñåìÿíêà; à — ñåìÿ
â ðàçðåçå; Ä — ïðîðîñòîê; 1 — ëîæíîÿçû÷êîâûå öâåòêè; 2 — ñîöâåòèå êîð-
çèíêà; 3 — íèæíÿÿ çàâÿçü; 4 — ÷àøå÷êà; 5 — òðóá÷àòûé âåí÷èê; 6 — òû÷èí-
êè; 7 — äâóëîïàñòíîå ðûëüöå ïåñòèêà
 205
Ñåìåéñòâî Êðåñòîöâåòíûå (Êàïóñòíûå), ïðåäñòàâèòåëü — êà-
ïóñòà îãîðîäíàÿ; ñîöâåòèå — êèñòü; ïëîä — ñòðó÷îê èëè ñòðó÷î-
÷åê (ðèñ. 79).

Ðèñ. 79. Ñåìåéñòâî Êðåñòîöâåòíûå — êàïóñòà îãîðîäíàÿ:

À — êî÷àí; Á — öâåòîíîñíûé ïîáåã;  — öâåòîê áåç îêîëîöâåòíèê;
à — ïëîä ñòðó÷îê; Ä — ðàñêðûâøèéñÿ ñòðó÷îê; 1 — ïåñòèê; 2 — òû÷èíêè;
3 — ñòâîðêà ñòðó÷êà; 4 — ïåðåãîðîäêà ñ ñåìåíàìè

Ñåìåéñòâî Áîáîâûå, ïðåäñòàâèòåëü — ãîðîõ ïîñåâíîé; öâåòêè

îäèíî÷íûå ìîòûëüêîâûå (ìîòûëüêîâûé âåí÷èê ñîñòîèò èç ïàðóñà,
âåñåë è ëîäî÷êè) ëèáî ñîöâåòèÿ — êèñòü, ãîëîâêà; ïëîä — áîá
(ðèñ. 80).
Ñåìåéñòâî Ïàñëåíîâûå, ïðåäñòàâèòåëü — êàðòîôåëü; öâåòêè
îäèíî÷íûå èëè ñîöâåòèÿ — ðàçíîîáðàçíûå; ïëîä — ÿãîäà èëè êî-
ðîáî÷êà (ðèñ. 81).
Ñåìåéñòâî Ðîçîöâåòíûå, ïðåäñòàâèòåëü — çåìëÿíèêà; öâåò-
êè — îäèíî÷íûå èëè ñîöâåòèÿ — êèñòü, çîíòèê, ùèòîê; ïëîä —
ñáîðíàÿ ñåìÿíêà (íà ñî÷íîì ðàçðîñøåìñÿ öâåòîëîæå ëåæàò ìíî-
ãî÷èñëåííûå ñóõèå ïëîäû — ñåìÿíêè), à òàêæå îðåøåê ëèáî ñî÷-
íûå ïëîäû — ÿáëîêî, êîñòÿíêà, ñáîðíàÿ êîñòÿíêà (ðèñ. 82).
 Ðèñ. 80. Ñåìåéñòâî Áîáîâûå — ãîðîõ ïîñåâíîé:
À — ïîáåã ñ öâåòêàìè,; Á — ïëîä áîá;  — öâåòîê; à — ìîòûëüêîâûé
âåí÷èê; Ä — ïåñòèê; Å — òû÷èíêè; 1 — ïàðóñ; 2 — âåñëà; 3 — ëîäî÷êà;
4 — ñåìÿçà÷àòêè; 5 — çàâÿçü; 6 — ñòîëáèê; 7 — ðûëüöå; 8 — ðàñêðûâàþ-
ùèéñÿ áîá ñ ñåìåíàìè íà ñòâîðêàõ

Ðèñ. 81. Ñåìåéñòâî Ïàñëåíîâûå — êàðòîôåëü

(ïàñëåí êëóáíåíîñíûé):
À — öâåòîíîñíûé ïîáåã; Á — öâåòîê â ïðîäîëüíîì ðàçðåçå;  — öâåòîê ñî
ñòîðîíû ñðîñòíîëèñòíîé ÷àøå÷êè; à — ïëîä ÿãîäà; Ä — ÿãîäà íà ïîïåðå÷-
íîì è ïðîäîëüíîì ðàçðåçå; 1 — ÷àøåëèñòèê; 2 — ñïàéíîëåïåñòíûé âåí÷èê;
3 — ïåñòèê; 4 — òû÷èíêè; 5 — ïëîäîíîæêà; 6 — ÷àøå÷êà; 7 — ÿãîäà;
8 — ïåðèñòîðàññå÷åííûé ëèñò
 207

Ðèñ. 82. Ñåìåéñòâî Ðîçîöâåòíûå — çåìëÿíèêà ëåñíàÿ:

À — îáùèé âèä ðàñòåíèÿ; Á — öâåòîê â ðàçðåçå;  — äèàãðàììà öâåòêà;
à — âèäîèçìåíåííûé ïîáåã-óñ; Ä — àïîêàðïíûé ïëîä ìíîãîîðåøåê èëè ñáîð-
íàÿ ñåìÿíêà (îáùèé âèä è íà ïðîäîëüíîì ðàçðåçå); 1 — ãèïàíòèé;
2 — ÷àøå÷êà ñ ïîä÷àøèåì; 3 — âåí÷èê; 4 — òû÷èíêè; 5 — ïåñòèêè;
6 — ñî÷íîå ðàçðîñøååñÿ öâåòîëîæå (ãèïàíòèé); 7 — ñóõèå ïëîäû ñåìÿíêè
(îðåøêè); 8 — òðîé÷àòîñëîæíûé ëèñò; 9 — ïðèëèñòíèêè

Êëàññ Îäíîäîëüíûå ðàñòåíèÿ

Ñåìåéñòâî Çëàêîâûå (Ìÿòëèêîâûå), ïðåäñòàâèòåëü — ðîæü;
ñîöâåòèÿ ñëîæíûå — ñëîæíûé êîëîñ, ìåòåëêà, ñóëòàí, ïî÷àòîê;
ïëîä — çåðíîâêà (ðèñ. 83).

Ðèñ.83. Ñåìåéñòâî Çëàêîâûå — ðîæü ïîñåâíàÿ:

À — ñîöâåòèå ñëîæíûé êîëîñ; Á — äâóõöâåòêîâûé êîëîñîê;  — öâåòîê;
à — äèàãðàììà öâåòêà; 1 — îñü ñëîæíîãî êîëîñà; 2 — îñü êîëîñêà;
3 — êîëîñêîâàÿ ÷åøóÿ; 4 — íèæíÿÿ öâåòêîâàÿ ÷åøóÿ; 5 — îñòü; 6 — âåðõ-
íÿÿ öâåòêîâàÿ ÷åøóÿ; 7 — öâåòêîâûå ïëåíî÷êè (ëîäèêóëè); 8 — çàâÿçü ïå-
ñòèêà; 9 — òû÷èíêè; 10 — äâà ïåðèñòûõ ðûëüöà
208
Ñåìåéñòâî Ëèëåéíûå, ïðåäñòàâèòåëü — ëèëèÿ; öâåòêè îäè-
íî÷íûå èëè ñîöâåòèÿ — êèñòü, çîíòèê; ïëîä — ÿãîäà èëè êîðîáî÷-
êà (ðèñ. 84).

Ðèñ.84. Ñåìåéñòâî Ëèëåéíûå — ëèëèÿ ñàðàíêà:

À — öâåòîíîñíûé ïîáåã; Á — öâåòîê;  — òðåõñòâîð÷àòûé ïëîä êîðîáî÷êà;
à — ëóêîâèöà; 1 — ìóòîâêà ëèñòüåâ; 2 — ëèñòî÷êè ïðîñòîãî îêîëîöâåòíèêà;
3 — òû÷èíêè; 4 — ïåñòèê

Èç âñåõ ãðóïï ðàñòåíèé öâåòêîâûå íàèáîëåå øèðîêî èñïîëü-

çóþòñÿ ÷åëîâåêîì. Ïî÷òè âñå âàæíåéøèå êóëüòóðíûå ðàñòåíèÿ, â
òîì ÷èñëå õëåáíûå çëàêè, îâîùè, ïëîäîâûå äåðåâüÿ è êóñòàðíè-
êè, îòíîñÿòñÿ ê öâåòêîâûì. Îíè ñëóæàò ñûðüåì äëÿ ñòðîèòåëüíîé
ïðîìûøëåííîñòè (äðåâåñèíà), äëÿ èçãîòîâëåíèÿ áóìàãè, îäåæäû
(õëîï÷àòíèê, ëåí), ïîëó÷åíèÿ ðàçëè÷íûõ ìàñåë. Ìíîãèå ðàñòåíèÿ
èñïîëüçóþòñÿ â ìåäèöèíå (íàïåðñòÿíêà, êðàñàâêà, àíèñ, îáëåïè-
õà, ãîðèöâåò, ðîìàøêà àïòå÷íàÿ, æåíüøåíü è äð.).

4.2.5. Öàðñòâî Æèâîòíûå

Çîîëîãèÿ — íàóêà î æèâîòíîì ìèðå, èçó÷àåò ñòðîåíèå, ïîâå-
äåíèå, ðàçìíîæåíèå, ðàçâèòèå æèâîòíûõ, èõ ïðîèñõîæäåíèå è
ýâîëþöèþ, çíà÷åíèå â ïðèðîäå è æèçíè ÷åëîâåêà.
Æèâîòíûå — öàðñòâî ãåòåðîòðîôíûõ ýóêàðèîò. Æèâîòíûå íà
Çåìëå ïðåäñòàâëåíû îãðîìíûì ðàçíîîáðàçèåì ôîðì, îòëè÷àþòñÿ
îò äðóãèõ îðãàíèçìîâ ðÿäîì õàðàêòåðíûõ îñîáåííîñòåé îðãàíèçàöèè:
 209

• ïî òèïó ïèòàíèÿ âñå æèâîòíûå — ãåòåðîòðîôû (ãîëîçîéíîå

èëè ïàðàçèòè÷åñêîå ïèòàíèå);
• êëåòêè æèâîòíûõ ëèøåíû öåëëþëîçíûõ ñòåíîê, èìåþòñÿ öåí-
òðèîëè, îñíîâíîé çàïàñíîé óãëåâîä — ãëèêîãåí;
• ïîäâèæíîñòü, îáåñïå÷èâàåìàÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêèìè îðãàíîè-
äàìè (ó îäíîêëåòî÷íûõ — ðåñíè÷êè, æãóòèêè);
• ðàçâèòèå îïîðíî-äâèãàòåëüíûõ ñèñòåì (ó ìíîãîêëåòî÷íûõ);
• íàëè÷èå öèòîñêåëåòà (ó îäíîêëåòî÷íûõ) è ñêåëåòà — íàðóæíî-
ãî èëè âíóòðåííåãî — ó ìíîãîêëåòî÷íûõ;
• ðåàêöèÿ íà âíåøíèå âîçäåéñòâèÿ ó æèâîòíûõ ðåàëèçóåòñÿ â
ôîðìå äâèæåíèÿ, ó áîëüøèíñòâà ìíîãîêëåòî÷íûõ ñ ïîìîùüþ
ðàçâèòîé íåðâíîé ñèñòåìû (ìûøå÷íûå è íåðâíûå êëåòêè îáëà-
äàþò âîçáóäèìîñòüþ);
• æèâîòíûì ïðèñóùè ñëîæíûå ïîâåäåí÷åñêèå ðåàêöèè, îòñóò-
ñòâóþùèå ó ðàñòåíèé (îáóñëîâëåííûå ðàçâèòîé íåðâíîé ñèñ-
òåìîé);
• ñëàáàÿ ðåãåíåðèðóþùàÿ ñïîñîáíîñòü (â îòëè÷èå îò ðàñòåíèé);
• õàðàêòåðåí îãðàíè÷åííûé äèôôóçíûé ðîñò (âñåé ïîâåðõ-
íîñòüþ);
• æèçíåííûå öèêëû íå òàê ñëîæíû, êàê ó ðàñòåíèé (ãàïëîèä-
íàÿ ñòàäèÿ ïðåäñòàâëåíà ãàìåòàìè, õàðàêòåðíà ãàìåòè÷åñêàÿ ðå-
äóêöèÿ);
• æèâîòíûå îñâîèëè âñå ñðåäû îáèòàíèÿ;
• ñâîéñòâåííû ãîðèçîíòàëüíûå èëè âåðòèêàëüíûå ìèãðàöèè.
Ïåðå÷èñëèì îñíîâíûå ÷åðòû ñõîäñòâà è ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðàñòå-
íèÿìè è æèâîòíûìè:
Ñõîäñòâî ìåæäó ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè:
• îáùíîñòü ïðîèñõîæäåíèÿ îäíîêëåòî÷íûõ ôîðì;
• îáìåí âåùåñòâ è ýíåðãèè (ïèòàíèå, äûõàíèå, âûäåëåíèå);
• êëåòî÷íîå ñòðîåíèå;
• ðîñò è ñïîñîáû ðàçìíîæåíèÿ;
• êîäèðîâàíèå, ïåðåäà÷à è ðåàëèçàöèÿ íàñëåäñòâåííîé èíôîð-
ìàöèè;
• ðàçäðàæèìîñòü.
Îñíîâíûå ÷åðòû ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè
ïðåäñòàâëåíû â òàáë. 16.
Òàêèì îáðàçîì, ñõîäñòâî ìåæäó ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè äî-
êàçûâàåò ðîäñòâî è åäèíñòâî ïðîèñõîæäåíèÿ, à ðàçëè÷èÿ — äèâåð-
ãåíòíûé ïóòü ðàçâèòèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Ýâîëþöèÿ æèâîòíûõ
ïîêàçàíà íà ðèñ. 85.
 Ò à á ë è ö à 16
Îñíîâíûå ÷åðòû ðàçëè÷èÿ ìåæäó ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè
Ïðèçíàêè Ðàñòåíèÿ Æèâîòíûå
Ñïîñîá ïèòàíèÿ Àâòîòðîôíîå (ôîòîòðîôíîå) Ãåòåðîòðîôíîå
Îáìåí âåùåñòâ Èäåò çà ñ÷åò ðàñùåïëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, îáðà- Èäåò çà ñ÷åò ðàñùåïëåíèÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ,
çóþùèõñÿ â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà, èç íåîðãàíè÷åñêèõ ïîëó÷åííûõ ñ ïèùåé
Öåëëþëîçíàÿ Èìååòñÿ Îòñóòñòâóåò
êëåòî÷íàÿ ñòåíêà
Ñïîñîáíîñòü ê ðîñòó Íà ïðîòÿæåíèè âñåé æèçíè Ó áîëüøèíñòâà — òîëüêî â ìîëîäîì âîçðàñòå
Ñïîñîáíîñòü Íå ïåðåìåùàþòñÿ (êðîìå æãóòèêîâûõ îðãàíèçìîâ) Àêòèâíîå ïåðåäâèæåíèå
ê ïåðåäâèæåíèþ Èìåþòñÿ òðîïèçìû, òàêñèñû
Àêòèâíîñòü â ïîèñêàõ Íå àêòèâíû Àêòèâíû
ïèùè
Ðîëü â öåïè ïèòàíèÿ Ïðîäóöåíòû Êîíñóìåíòû
Âûñøàÿ íåðâíàÿ Îòñóòñòâóåò Èìååòñÿ
äåÿòåëüíîñòü (êðîìå íèçêîîðãàíèçîâàííûõ)
Öèêë ðàçâèòèÿ Çèãîòà → çàðîäûø → ïðîðîñòîê → ìîëîäîå ðàñòåíèå → Çèãîòà → çàðîäûø → äåòåíûø (ëè÷èíêà) →
öâåòóùåå ðàñòåíèå → ïëîäîíîñÿùåå ðàñòåíèå → ñòàðåþ- ìîëîäîå æèâîòíîå → âçðîñëîå æèâîòíîå → ïî-
ùåå ðàñòåíèå → îòìåðøåå ðàñòåíèå ëîâîçðåëîå àêòèâíîå æèâîòíîå → ñòàðåþùåå
æèâîòíîå → óìåðøåå æèâîòíîå
Ñèñòåìû îðãàíîâ Âåãåòàòèâíûå: Ñîìàòè÷åñêèå:
êîðíåâàÿ, ïîáåãîâàÿ îïîðíî-äâèãàòåëüíàÿ, êðîâåíîñíàÿ, äûõàòåëüíàÿ,
ïèùåâàðèòåëüíàÿ, âûäåëèòåëüíàÿ, ïîêðîâíàÿ,
ýíäîêðèííàÿ, íåðâíàÿ è îðãàíîâ ÷óâñòâ
Ðåïðîäóêòèâíûå: Ðåïðîäóêòèâíûå:
öâåòîê, ñåìÿ, ïëîä ïîëîâàÿ
Òêàíè Îáðàçîâàòåëüíàÿ, ïîêðîâíàÿ, ïðîâîäÿùàÿ, ìåõàíè÷åñêàÿ, Ýïèòåëèàëüíàÿ, ìûøå÷íàÿ, ñîåäèíèòåëüíàÿ,
îñíîâíàÿ íåðâíàÿ
Ðèñ. 85. Ýâîëþöèÿ æèâîòíûõ
212
Çîîëîãèÿ óñëîâíî äåëèòñÿ íà äâà ðàçäåëà: çîîëîãèþ áåñïîçâî-
íî÷íûõ è çîîëîãèþ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ.
Òåðìèí «áåñïîçâîíî÷íûå» ââåäåí Æ.Á. Ëàìàðêîì è îáúåäè-
íÿåò âñåõ æèâîòíûõ, çà èñêëþ÷åíèåì òèïà õîðäîâûõ.

ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÅ ÆÈÂÎÒÍÛÅ

ÏÎÄÖÀÐÑÒÂÎ ÎÄÍÎÊËÅÒÎ×ÍÛÅ (ÏÐÎÑÒÅÉØÈÅ)

Ê îäíîêëåòî÷íûì îòíîñÿòñÿ æèâîòíûå, òåëî êîòîðûõ ñîñòîèò
èç îäíîé êëåòêè, ïî ñâîèì ôóíêöèÿì ÿâëÿþùåéñÿ ñàìîñòîÿòåëü-
íûì îðãàíèçìîì (ðèñ. 86–88). Îáùåå ÷èñëî âèäîâ ïðîñòåéøèõ ïðå-
âûøàåò 30 òûñ. Ôîðìà òåëà ðàçíîîáðàçíà, ïîñòîÿííà (æãóòèêîâûå,
èíôóçîðèè) èëè èçìåí÷èâà (àìåáû). Îòíîñèòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî
ôîðìû òåëà ó ïðîñòåéøèõ îáóñëîâëåíî íàëè÷èåì ìíîãîñëîéíîé
íàðóæíîé îáîëî÷êè, â ñîñòàâ êîòîðîé âõîäÿò ôèáðèëëû. Ðàçìåðû
ýòèõ îðãàíèçìîâ êîëåáëþòñÿ îò 2–4 ìêì äî 1,5 ìì (èíôóçîðèè),
1 ñì (ãðåãàðèíà), 5–6 ñì (ôîðàìèíèôåðû). Îðãàíîèäû äâèæåíèÿ —
ëîæíîíîæêè, æãóòèêè èëè ðåñíè÷êè. Äûøàò ïðîñòåéøèå âñåé ïî-
âåðõíîñòüþ òåëà. Ïèòàíèå àâòîòðîôíîå èëè ãåòåðîòðîôíîå. Îñ-
íîâíûå êîìïîíåíòû òåëà ïðîñòåéøèõ: öèòîïëàçìà è ÿäðî. Â öèòî-
ïëàçìå íàõîäÿòñÿ îðãàíîèäû, ñâîéñòâåííûå âñåì êëåòêàì: ìèòî-
õîíäðèè, ðèáîñîìû, ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü, àïïàðàò Ãîëüäæè
è ñïåöèàëüíûå îðãàíîèäû: ïèùåâàðèòåëüíûå è ñîêðàòèòåëüíûå
âàêóîëè, îïîðíûå âîëîêîíöà, è äð.
Ó ïðîñòåéøèõ åñòü îäíî èëè íåñêîëüêî ÿäåð, îäèíàêîâûõ èëè
ðàçëè÷íûõ ïî ôîðìå è ôóíêöèÿì. Îñíîâíàÿ ôîðìà äåëåíèÿ ÿäðà
ïðîñòåéøèõ — ìèòîç. Íàðÿäó ñ áåñïîëûì ðàçìíîæåíèåì ïóòåì
äåëåíèÿ íàáëþäàåòñÿ ïîëîâîé ïðîöåññ, çàêëþ÷àþùèéñÿ èëè â îá-
ðàçîâàíèè çèãîòû ñ ïîñëåäóþùèì áåñïîëûì ðàçìíîæåíèåì ïó-
òåì ìèòîçà, èëè â ôîðìå îáìåíà ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì ïðè
êîíòàêòå äâóõ îñîáåé.
Âàæíàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ îñîáåííîñòü ïðîñòåéøèõ — ñïîñîáíîñòü
ïåðåíîñèòü íåáëàãîïðèÿòíûå óñëîâèÿ â âèäå öèñò. Ñðåäà îáèòàíèÿ
ïðîñòåéøèõ ÷ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíà (ñâîáîäíûé îáðàç æèçíè, æè-
âóò â ìîðå è ïðåñíûõ âîäàõ, âî âëàæíîé ïî÷âå). Øèðîêîå ðàñïðîñò-
ðàíåíèå ïîëó÷èë ïàðàçèòèçì. Ìíîãèå âèäû ïàðàçèòè÷åñêèõ ïðîñòåé-
øèõ âûçûâàþò òÿæåëûå ôîðìû çàáîëåâàíèé ÷åëîâåêà, äîìàøíèõ è
ïðîìûñëîâûõ æèâîòíûõ, à òàêæå ðàñòåíèé. Èçâåñòíû õèùíûå ïðî-
ñòåéøèå, íàïàäàþùèå íà ïðåäñòàâèòåëåé äðóãèõ âèäîâ.
 213

Ðèñ. 86. Àìåáà îáûêíîâåííàÿ:

1 — ëîæíàÿ íîæêà; 2 — ÿäðî; 3 — öèòîïëàç-
ìà; 4 — ôàãîöèòîç è îáðàçîâàíèå ïè-
ùåâàðèòåëüíîé âàêóîëè; 5 — ñîêðàòèòåëüíàÿ
âàêóîëü; 6 — íàðóæíàÿ êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà
Ðèñ. 87. Ýâãëåíà çåëåíàÿ:
1 — æãóòèê; 2 — ãëîòêà;
3 — ãëàçîê; 4 — õëîðîïëàñò;
5 — ÿäðî ñ ÿäðûøêîì

Ê ïîäöàðñòâó îäíîêëåòî÷íûõ
îòíîñÿò ñëåäóþùèå òèïû. Òèï
Ñàðêîæãóòèêîíîñöû âêëþ÷àåò
êëàññû Ñàðêîäîâûå (Êîðíåíîæ-
êè) — òèïè÷íûé ïðåäñòàâèòåëü —
àìåáà îáûêíîâåííàÿ (ðèñ. 86),
êëàññ Æãóòèêîâûå — ýâãëåíà çå-
ëåíàÿ (ðèñ. 87). Òèï Èíôóçîðèè —
òèïè÷íûé ïðåäñòàâèòåëü — èíôó-
çîðèÿ-òóôåëüêà (ðèñ. 88).
Äâèæåíèå àìåáû ïðîèñõîäèò
ñ ïîìîùüþ ëîæíîíîæåê, ïèòà-
íèå è âûäåëåíèå — ïîñðåäñòâîì
ôàãîöèòîçà è ïèíîöèòîçà.
 êëåòêàõ æãóòèêîíîñöåâ Ðèñ. 88. Èíôóçîðèÿ-òóôåëüêà:
èìåþòñÿ æãóòèêè. Ýâãëåíà çå- 1 — êëåòî÷íîå ðîòîâîå îòâåð-
ëåíàÿ ñî÷åòàåò ãåòåðîòðîôíîå ïè- ñòèå; 2 — ïîðîøèöà; 3 — ðåñíè÷-
òàíèå ñ àâòîòðîôíûì (ïóòåì ôî- êà; 4 — ìàëîå ÿäðî; 5 — áîëüøîå
òîñèíòåçà). ÿäðî; 6 — öèòîïëàçìà; 7 — ïèùå-
Äëÿ èíôóçîðèé õàðàêòåðíû âàðèòåëüíàÿ âàêóîëü; 8 — ñî-
íàëè÷èå ðåñíè÷åê, ïîñòîÿííàÿ êðàòèòåëüíàÿ âàêóîëü
214
ôîðìà òåëà, áîëåå äâóõ ÿäåð, ðîòîâîå îòâåðñòèå è ïîðîøèöà, ïèùå-
âàðèòåëüíàÿ è ñîêðàòèòåëüíàÿ âàêóîëè, áåñïîëîå è ïîëîâîå ðàçìíî-
æåíèå.

ÏÎÄÖÀÐÑÒÂÎ ÌÍÎÃÎÊËÅÒÎ×ÍÛÅ
Ìíîãîêëåòî÷íûå õàðàêòåðèçóþòñÿ òåëîì èç ìíîæåñòâà êëå-
òîê, äèôôåðåíöèðîâàííûõ ïî ôîðìå è ôóíêöèÿì. Õàðàêòåðíàÿ
îñîáåííîñòü — ñëîæíûé èíäèâèäóàëüíûé öèêë ðàçâèòèÿ, â ïðî-
öåññå êîòîðîãî èç îïëîäîòâîðåííîé ÿéöåêëåòêè (ïðè ïàðòåíîãåíå-
çå — èç íåîïëîäîòâîðåííîé) îáðàçóåòñÿ âçðîñëûé îðãàíèçì. Ñðå-
äè ñîâðåìåííûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ âûäåëÿþò äâå áîëüøèå ãðóïïû:
ëó÷èñòûå, èëè äâóõñëîéíûå, è äâóñòîðîííå-ñèììåòðè÷íûå, èëè
òðåõñëîéíûå. Îòäåëüíî ñòîÿò íàèáîëåå ïðèìèòèâíûå ìíîãîêëå-
òî÷íûå — ïëàñòèí÷àòûå è ãóáêè.
Äëÿ ëó÷èñòûõ õàðàêòåðíû íåñêîëüêî ïëîñêîñòåé ñèììåòðèè è
ðàäèàëüíîå ðàñïîëîæåíèå îðãàíîâ âîêðóã ãëàâíîé îñè òåëà. Â òåëå
ëó÷èñòûõ ñóùåñòâóåò îäíà ãëàâíàÿ îñü ñèììåòðèè, âîêðóã êîòîðîé
â ðàäèàëüíîì ïîðÿäêå ðàñïîëàãàþòñÿ îðãàíû æèâîòíûõ. Îò ÷èñëà
ïîâòîðÿþùèõñÿ îðãàíîâ çàâèñèò ïîðÿäîê ñèììåòðèè. ×åðåç òåëî
ëó÷èñòîãî æèâîòíîãî ìîæíî ïðîâåñòè íåñêîëüêî ïëîñêîñòåé ñèì-
ìåòðèè (2, 4, 6, 8). Â ïðîöåññå îíòîãåíåçà ó íèõ îáðàçóþòñÿ ëèøü
äâà îò÷åòëèâî âûðàæåííûõ ïëàñòà êëåòîê: ýêòîäåðìà è ýíòîäåðìà,
òîãäà êàê òðåòèé çàðîäûøåâûé ëèñòîê íàõîäèòñÿ â çà÷àòî÷íîì ñî-
ñòîÿíèè è ïðåäñòàâëåí ñòóäåíèñòûì âåùåñòâîì — ìåçîãëååé. Ê ëó-
÷èñòûì îòíîñèòñÿ òèï êèøå÷íîïîëîñòíûå.
Äâóñòîðîííå-ñèììåòðè÷íûå îáëàäàþò îäíîé ïëîñêîñòüþ ñèì-
ìåòðèè, ïî îáå ñòîðîíû êîòîðîé ðàñïîëàãàþòñÿ ðàçëè÷íûå îðãàíû.
Ïîìèìî ýêòîäåðìû è ýíòîäåðìû ó ýòèõ æèâîòíûõ âñåãäà åñòü òðå-
òèé çàðîäûøåâûé ëèñòîê (ìåçîäåðìà), çà ñ÷åò êîòîðîãî ðàçâèâà-
åòñÿ çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü âíóòðåííèõ îðãàíîâ.
Òèï Êèøå÷íîïîëîñòíûå
Âêëþ÷àåò íèçøèõ ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ (áîëåå 9 òûñ. âè-
äîâ). Êèøå÷íîïîëîñòíûå âåäóò âîäíûé îáðàç æèçíè (â ìîðÿõ). Ñðå-
äè íèõ åñòü ñâîáîäíîïëàâàþùèå è ïðèêðåïëåííûå êî äíó ôîðìû.
Òåëî öèëèíäðè÷åñêîé ôîðìû (ãèäðû) èëè óïëîùåíî â íàïðàâ-
ëåíèè ãëàâíîé îñè (ìåäóçû). Ñòðîåíèå ãèäðû ïîêàçàíî íà ðèñ. 89.
Ðîòîâîå îòâåðñòèå, îêðóæåííîå ùóïàëüöàìè, âåäåò â ñëåïî-
çàìêíóòóþ ïèùåâàðèòåëüíóþ ïîëîñòü. Íåïåðåâàðåííûå îñòàòêè
ïèùè óäàëÿþòñÿ ÷åðåç ðîòîâîå îòâåðñòèå. Íàðÿäó ñ ïîëîñòíûì
ñîõðàíÿåòñÿ âíóòðèêëåòî÷íîå ïåðåâàðèâàíèå ïèùåâûõ ÷àñòèö ýíòî-
äåðìîé.
 215

11

3
2
4

7 6

10

9
2

5 8
3
12
4
Á
À 5

Ðèñ. 89. Ïðåñíîâîäíûé ïîëèï — ãèäðà:

À — ïðîäîëüíûé ðàçðåç; Á — ïîïåðå÷íûé ñðåç; 1 — ðîòîâîå îòâåðñòèå;
2 — êèøå÷íàÿ ïîëîñòü; 3 — ýêòîäåðìà; 4 — ýíòîäåðìà; 5 — ìåçîãëåÿ;
6 — áóãîðîê ñî ñïåðìàòîçîèäàìè; 7 — áóãîðîê ñ ÿéöåêëåòêîé; 8 — ñòðå-
êàòåëüíàÿ êëåòêà; 9 — íåðâíàÿ êëåòêà; 10 — «ïî÷êà»; 11 — ùóïàëüöå;
12 — ïîäîøâà
Ñòåíêà òåëà îáðàçîâàíà äâóìÿ ïëàñòàìè êëåòîê: ýêòîäåðìîé,
âûïîëíÿþùåé ïîêðîâíóþ è äâèãàòåëüíóþ ôóíêöèè, è ýíòîäåð-
ìîé, êëåòêè êîòîðîé ñíàáæåíû æãóòèêàìè è âûïîëíÿþò ïèùåâà-
ðèòåëüíóþ ôóíêöèþ. Ýêòîäåðìà è ýíòîäåðìà ðàçäåëåíû áåññòðóê-
òóðíîé ìåçîãëååé.
Õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà êèøå÷íîïîëîñòíûõ — íàëè÷èå ñòðåêàòåëü-
íûõ êëåòîê â ýêòîäåðìå.
Ó êèøå÷íîïîëîñòíûõ âïåðâûå ïîÿâëÿåòñÿ äèôôóçíàÿ íåðâíàÿ
ñèñòåìà, ñîñòîÿùàÿ èç ðàçáðîñàííûõ íåðâíûõ êëåòîê, ñîåäèíåí-
íûõ îòðîñòêàìè è îáðàçóþùèõ íåðâíóþ ñåòü.
Äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ âñåé ïîâåðõíîñòüþ òåëà.
216
Ðàçìíîæåíèå ïîëîâîå è áåñïîëîå. Ãàìåòû âûâîäÿòñÿ â âîäó,
îïëîäîòâîðåíèå íàðóæíîå. Ðàçäåëüíîïîëûå, âñòðå÷àþòñÿ è ãåð-
ìàôðîäèòû. Æèâóò â âèäå îòäåëüíûõ îñîáåé èëè îáðàçóþò êî-
ëîíèè.
Òèï Êèøå÷íîïîëîñòíûå âêëþ÷àåò êëàññû: Ãèäðîèäíûå (ãèä-
ðà), Ñöèôîèäíûå ìåäóçû, Êîðàëëîâûå ïîëèïû.

Òèï Ïëîñêèå ÷åðâè

Ïëîñêèå ÷åðâè âñòðå÷àþòñÿ ïî÷òè âî âñåõ ñðåäàõ îáèòàíèÿ: ìîð-
ñêèõ è ïðåñíûõ âîäàõ, âëàæíîé ïî÷âå, ìíîãèå ïåðåøëè ê ïàðàçè-
òè÷åñêîìó îáðàçó æèçíè. Ïî ñâîåé îðãàíèçàöèè ñòîÿò âûøå êè-
øå÷íîïîëîñòíûõ, èìåþò òðåòèé çàðîäûøåâûé ëèñòîê — ìåçîäåð-
ìó è åå ïðîèçâîäíûå — ìûøå÷íóþ ñèñòåìó, ïàðåíõèìó.
Ìóñêóëàòóðà ïîçâîëÿåò àêòèâíî ïåðåäâèãàòüñÿ â ïîèñêàõ ïèùè.
Òåëî ó ïëîñêèõ ÷åðâåé äâóñòîðîííå-ñèììåòðè÷íîå, ò.å. ðàçëè÷àþò
ïðàâóþ è ëåâóþ, áðþøíóþ è ñïèííóþ ñòîðîíû. Áëàãîäàðÿ áðþø-
íîé ñòîðîíå òåëî èìååò âîçìîæíîñòü ïåðåìåùàòüñÿ ïî òâåðäîé ïî-
âåðõíîñòè.
Ïîÿâëåíèå ìåçîäåðìû è äâóñòîðîííåé ñèììåòðèè ïðåäîïðå-
äåëèëî âîçìîæíîñòü âûõîäà ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ íà ñóøó.
Ñòðîåíèå ïëîñêîãî ÷åðâÿ ïîêàçàíî íà ðèñ. 90.
Äëÿ ïëîñêèõ ÷åðâåé õàðàêòåðåí êîæíî-ìóñêóëüíûé ìåøîê.
Âíóòðè íåãî — ðûõëàÿ òêàíü ïàðåíõèìà, çàïîëíÿþùàÿ ïðîñòðàí-
ñòâî ìåæäó âíóòðåííèìè îðãàíàìè. Ïàðåíõèìà âûïîëíÿåò îïîð-
íóþ ðîëü è ñëóæèò ìåñòîì îòëîæåíèÿ ðåçåðâíûõ âåùåñòâ, â ÷àñò-
íîñòè ãëèêîãåíà.
2 3
4
1
5
11

6 7 9 10
8
Ðèñ. 90. Ïëîñêèé ÷åðâü íà ïîïåðå÷íîì ñðåçå:
1 — ïîëîâûå êëåòêè; 2 — ýíòîäåðìà; 3 — ýêòîäåðìà; 4 — ïðîäîëüíûå
è êîñûå ìûøöû; 5 — êîëüöåâûå ìûøöû; 6 — ïàðåíõèìà; 7 — ïðîäîëüíûå
íåðâíûå ñòâîëû; 8 — ïîëîâîå îòâåðñòèå; 9 — âûäåëèòåëüíàÿ ïîðà;
10 — ïðîòîíåôðèäèé; 11 — ïîëîñòü êèøêè
 217
Íà ãîëîâíîì êîíöå òåëà êîíöåíòðèðóþòñÿ íåðâíûå êëåòêè è
îðãàíû ÷óâñòâ, ÷òî óëó÷øàåò îðèåíòàöèþ â ïðîñòðàíñòâå. Íåðâíàÿ
ñèñòåìà ïëîñêèõ ÷åðâåé ïðåäñòàâëåíà íåðâíûìè óçëàìè â ãîëîâ-
íîé ÷àñòè è îòõîäÿùèìè îò íèõ äâóìÿ íåðâíûìè ñòâîëàìè, åñòü
îðãàíû çðåíèÿ, îòñóòñòâóþùèå ó ïàðàçèòè÷åñêèõ âèäîâ, à òàêæå
îðãàíû õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà.
Êèøå÷íèê ñîñòîèò èç ïåðåäíåé êèøêè (ãëîòêè) è ñðåäíåé êèø-
êè, êîòîðàÿ çàêàí÷èâàåòñÿ ñëåïî.
Ó ïëîñêèõ ÷åðâåé âïåðâûå ïîÿâèëèñü îðãàíû âûäåëåíèÿ —
ïðîòîíåôðèäèè, ðåãóëèðóþùèå îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå, âûâîäÿ
èç òåëà èçáûòîê âîäû è ðàñòâîðèìûå ïðîäóêòû îáìåíà. Ïðî-
òîíåôðèäèè — êëåòêè ãðóøåâèäíîé ôîðìû, ñî çâåçä÷àòûìè îò-
ðîñòêàìè, ðàçáðîñàííûå â ïàðåíõèìå.
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ïëîñêèõ ÷åðâåé óñòðîåíà î÷åíü ñëîæíî, âêëþ-
÷àåò ïîëîâûå æåëåçû, ïîëîâûå ïðîòîêè è æåëòî÷íèêè. Çà ðåäêèì
èñêëþ÷åíèåì, âñå ïëîñêèå ÷åðâè — ãåðìàôðîäèòû. Õàðàêòåðåí
ñëîæíûé öèêë ðàçâèòèÿ (ó ñîñàëüùèêîâ è ëåíòî÷íûõ).
Âêëþ÷àåò òðè îñíîâíûõ êëàññà: Ðåñíè÷íûå (ìîëî÷íàÿ ïëàíà-
ðèÿ), Ñîñàëüùèêè (ïå÷åíî÷íûé ñîñàëüùèê), êëàññ Ëåíòî÷íûå ÷åðâè
(áû÷èé öåïåïü).
Ïå÷åíî÷íûé ñîñàëüùèê îáèòàåò â æåë÷íûõ ïðîòîêàõ ïå÷åíè
è æåë÷íîì ïóçûðå. Æèçíåííûé öèêë ïå÷åíî÷íîãî ñîñàëüùèêà
ñâÿçàí ñî ñìåíîé õîçÿåâ, îêîí÷àòåëüíûé õîçÿèí — òðàâîÿäíûå ìëå-
êîïèòàþùèå, ïðîìåæóòî÷íûé õîçÿèí — ìîëëþñê (ïðóäîâèê).
ßéöî ïå÷åíî÷íîãî ñîñàëüùèêà íà÷èíàåò ðàçâèâàòüñÿ, ïîïàâ â
âîäó, ãäå èç íåãî âûõîäèò ëè÷èíêà, ñíàáæåííàÿ ðåñíè÷êàìè. Ëè-
÷èíêà âíåäðÿåòñÿ â ìàëîãî ïðóäîâèêà, ãäå ïðåâðàùàåòñÿ â ñëåäóþ-
ùóþ ëè÷èíî÷íóþ ñòàäèþ. Çàòåì ïàðàçèò ïîêèäàåò òåëî ìîëëþñêà,
àêòèâíî ïåðåäâèãàåòñÿ â âîäå, ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ñòåíêàì ðàñòåíèé è
ïðåâðàùàåòñÿ â öèñòó. Ïðîãëî÷åííàÿ æèâîòíûì öèñòà ïðîíèêàåò
èç êèøå÷íèêà â ïå÷åíü, ãäå äîñòèãàåò ïîëîâîçðåëîñòè. Ïàðàçèòè-
÷åñêèé îáðàç æèçíè ñîïðîâîæäàåòñÿ âûðàáîòêîé ïðèñïîñîáëåíèé:
ðàçâèòèå ïðèñîñîê, øèïèêîâ, êðþ÷üåâ, îáîëî÷êè, áîëüøàÿ ïëîäî-
âèòîñòü. Ïðîèñõîäèò ìîðôîëîãè÷åñêàÿ äåãåíåðàöèÿ: ðåäóêöèÿ îð-
ãàíîâ ÷óâñòâ, çðåíèÿ, óïðîùåíèå íåðâíîé ñèñòåìû.
Áû÷èé öåïåíü èìååò ãîëîâêó, øåéêó è ñïëþùåííîå òåëî èç
÷ëåíèêîâ, îòøíóðîâûâàþùèõñÿ ïî ìåðå ðîñòà.  êàæäîì ÷ëåíè-
êå — ñâîé ïîëîâîé àïïàðàò. Îêîí÷àòåëüíûé õîçÿèí ïàðàçèòà — ÷å-
ëîâåê, ïðîìåæóòî÷íûé — êðóïíûé ðîãàòûé ñêîò.
Ðàçâèòèå áû÷üåãî öåïíÿ. Çà ñóòêè ÷åðâü îòäåëÿåò 5–7 ÷ëåíè-
êîâ, â êîòîðûõ íàõîäèòñÿ äî 2 ìëí ÿèö. ßéöî ïîïàäàåò ñ ôåêàëèÿìè
÷åëîâåêà â ïî÷âó, çàòåì âìåñòå ñ òðàâîé — â ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò
218

êðóïíîãî ðîãàòîãî ñêîòà, â êèøå÷íèêå èç ÿéöà âûõîäèò ëè÷èíêà,

âîîðóæåííàÿ îñòðûìè êðþ÷üÿìè, êîòîðàÿ ïðîáóðàâëèâàåò ñòåíêó êè-
øå÷íèêà è ñ òîêîì êðîâè ïðîíèêàåò â ìûøöû.  ìûøöàõ ëè÷èíêà
ðàñòåò è ïðåâðàùàåòñÿ â ôèííó — ïóçûðåê ñ ââåðíóòîé âíóòðü ãî-
ëîâêîé è øåéêîé.  îðãàíèçì ÷åëîâåêà ôèííà ïîïàäàåò ñ ïëîõî
ïðîâàðåííûì ìÿñîì, ãäå è ïðåâðàùàåòñÿ â ïîëîâîçðåëóþ ôîðìó.

Òèï Êðóãëûå, èëè Ïåðâè÷íîïîëîñòíûå, ÷åðâè

Öåíòðàëüíàÿ ãðóïïà ýòîãî òèïà — êëàññ Êðóãëûå ÷åðâè, âêëþ-
÷àåò îêîëî 500 òûñ. âèäîâ. Ïðåäñòàâèòåëè âåäóò êàê ñâîáîäíûé, òàê
è ïàðàçèòè÷åñêèé îáðàç æèçíè. Êðóãëûå ÷åðâè çàñåëÿþò ìîðÿ, ïðå-
ñíîâîäíûå âîäîåìû, ïî÷âó, ïàðàçèòèðóþò íà ðàñòåíèÿõ, æèâîòíûõ,
÷åëîâåêå. Ñòðîåíèå êðóãëîãî ÷åðâÿ ïîêàçàíî íà ðèñ. 91, 92.
Òåëî êðóãëûõ ÷åðâåé íå ñåã-
ìåíòèðîâàíî. Ñíàðóæè ïîêðûòî îáî-
ëî÷êîé — êóòèêóëîé, êîòîðàÿ âûïîë-
íÿåò çàùèòíóþ ôóíêöèþ. Ìûøöû
ñîñòîÿò èç îäíîãî ñëîÿ ìûøå÷íûõ
êëåòîê, êîòîðûå ðàñïîëàãàþòñÿ ÷å-
òûðüìÿ îòäåëüíûìè òÿæàìè, òÿíó-
ùèìèñÿ âäîëü âñåãî òåëà.
Âàæíåéøàÿ îñîáåííîñòü êðóã-
ëûõ ÷åðâåé — íàëè÷èå ïåðâè÷íîé
ïîëîñòè òåëà, îáðàçîâàâøåéñÿ ïó-
òåì ðàñïàäà ïàðåíõèìû — ïðî-
ñòðàíñòâî ìåæäó ñòåíêîé òåëà è
ñòåíêàìè âíóòðåííèõ îðãàíîâ,
çàïîëíåííîå æèäêîñòüþ. Ïåðâè÷-
íàÿ ïîëîñòü òåëà âûïîëíÿåò îïîð-
íóþ, òðàíñïîðòíóþ, çàùèòíóþ ôóí-
êöèè.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç
îêîëîãëîòî÷íîãî êîëüöà è íå-
ðâíûõ ñòâîëîâ: ñïèííîãî, áðþø-
íîãî, áîêîâûõ. Îðãàíû ÷óâñòâ ðàç-
âèòû î÷åíü ñëàáî.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà
Ðèñ. 91. Âñêðûòàÿ ïðåäñòàâëåíà ïåðåäíåé, ñðåäíåé
ñàìêà àñêàðèäû: è çàäíåé êèøêîé, çàêàí÷èâàþùåé-
1 — ãóáû; 2 — ãëîòêà; 3 — êèøêà; ñÿ àíàëüíûì îòâåðñòèåì. Ðîòîâîé
4, 6 — ÿéöåâîä; 5 — ìàòêà îòäåë ñíàáæåí ðåæóùèìè ïëàñ-
 219

2 8
3
3
10 7

6
4

Ðèñ. 92. Ïîïåðå÷íûé ñðåç ÷åðåç òåëî ñàìêè àñêàðèäû:

1 — êóòèêóëà; 2 — ãèïîäåðìà; 3 — áîêîâûå âûäåëèòåëüíûå êàíàëû;
4 — ìûøöû; 5 — áðþøíîé íåðâíûé ñòâîë; 6 — ìàòêà; 7 — ÿè÷íèê;
8 — êèøêà; 9 — ñïèííîé íåðâíûé ñòâîë; 10 — ïåðâè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà

òèíêàìè, êðþ÷üÿìè, ñòèëåòàìè. Ïåðåâàðèâàíèå ïèùè ìîæåò ïðî-

èñõîäèòü âî âíåøíåé ñðåäå è â êèøå÷íèêå ÷åðâÿ.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà âèäîèçìåíåííûìè ïðî-
òîíåôðèäèÿìè.
Êðîâåíîñíàÿ è äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìû îòñóòñòâóþò.
Êðóãëûå ÷åðâè ðàçäåëüíîïîëû, ðåäêî — ãåðìàôðîäèòû.
Àñêàðèäà ïàðàçèòèðóåò â êèøå÷íèêå ÷åëîâåêà.
Îïëîäîòâîðåííîå ÿéöî íà÷èíàåò ðàçâèâàòüñÿ â ìàòêå ÷åðâÿ. Ïî-
ïàäàÿ ñ ôåêàëèÿìè â ñðåäó, ÿéöà ðàçâèâàþòñÿ è îáðàçóåòñÿ ëè÷èíêà.
Ñ çàãðÿçíåííîé âîäîé, îâîùàìè, ôðóêòàìè ÿéöà ïîïàäàþò â êèøå÷-
íèê ÷åëîâåêà, ãäå èç íèõ âûõîäÿò ëè÷èíêè, âíåäðÿþùèåñÿ â ñòåíêè
êèøå÷íèêà è ïðîíèêàþùèå â êðîâü. Òîê êðîâè ïåðåíîñèò èõ â ëåã-
êèå.  ëåãêèõ ëè÷èíêè ïðîáóðàâëèâàþò ñòåíêè êàïèëëÿðîâ è àëüâå-
îë, ïðîíèêàÿ â ïðîñâåò àëüâåîë. Äàëåå îíè ïðîõîäÿò â áðîíõè, òðà-
õåþ, ðîòîâóþ ïîëîñòü è âòîðè÷íî çàãëàòûâàþòñÿ.  êèøå÷íèêå îá-
ðàçóåòñÿ âçðîñëàÿ àñêàðèäà. Àñêàðèäû îòðàâëÿþò îðãàíèçì òîêñè-
÷åñêèìè ïðîäóêòàìè îáìåíà, à òàêæå âîçäåéñòâóþò ìåõàíè÷åñêè.
220

Òèï Êîëü÷àòûå ÷åðâè

 ñîñòàâ òèïà âõîäÿò êëàññû Ìíîãîùåòèíêîâûå ÷åðâè (ïåñêî-
æèë, íåðåèäà), Ìàëîùåòèíêîâûå ÷åðâè (äîæäåâîé ÷åðâü) è Ïèÿâ-
êè. Ìíîãîùåòèíêîâûå — ìîðñêèå æèâîòíûå, ìàëîùåòèíêîâûå, ïè-
ÿâêè — îáèòàòåëè ïðåñíîâîäíûõ âîäîåìîâ, ïî÷â.
Òåëî êîëü÷àòûõ ÷åðâåé (ðèñ. 93) ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà ãîëîâó, òó-
ëîâèùå è àíàëüíóþ ëîïàñòü. Òåëî ðàñ÷ëåíåíî íà ïîâòîðÿþùèåñÿ
ñåãìåíòû, ïðè÷åì íàðóæíàÿ ñåãìåíòàöèÿ ñîâïàäàåò ñ ðàñïîëîæå-
17 11 8 3 15 2
À 13

1
6
10 9 5 12 4 16 7 14
12

10
1
2
Á 3

4
13
5
9 14

6
8
7 12
11

Ðèñ. 93. Äîæäåâîé ÷åðâü:

À — ïðîäîëüíûé ðàçðåç: 1 — ðîò; 2 — ãëîòêà; 3 — ïèùåâîä; 4 — çîá;
5 — æåëóäîê; 6 — àíóñ; 7 — «ñåðäöà»; 8 — ñïèííîé êðîâåíîñíûé ñîñóä;
9 — áðþøíîé êðîâåíîñíûé ñîñóä; 10 — êèøå÷íèê; 11 — ïðîäîëüíûå ìûø-
öû; 12 — ÷ëåíèêè òåëà; 13 — îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî; 14 — áðþø-
íàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà; 15 — ñåìåííûå ïóçûðüêè; 16 — ñåìÿïðèåìíèêè;
17 — êîëüöåâûå ìûøöû; Á — ïîïåðå÷íûé ñðåç: 1 — êóòèêóëà; 2 — ýïè-
äåðìèñ (êîæà); 3 — êîëüöåâûå ìûøöû; 4 — ïðîäîëüíûå ìûøöû; 5 — âû-
ñòèëàþùèé ýïèòåëèé; 6 — âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà; 7 — ïîëîñòü êèøå÷-
íèêà; 8 — ýïèòåëèé, ïîêðûâàþùèé êèøå÷íèê; 9 — ñòåíêà êèøå÷íèêà;
10 — ñïèííîé êðîâåíîñíûé ñîñóä; 11 — áðþøíîé êðîâåíîñíûé ñîñóä;
12 — áðþøíàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà; 13 — âûäåëèòåëüíàÿ òðóáî÷êà (ìåòàíåô-
ðèäèé); 14 — ùåòèíêè
 221

íèåì ïîïåðå÷íûõ ïåðåãîðîäîê âíóòðè òåëà. Ïàðàïîäèè, óçëû íå-

ðâíîé ñèñòåìû, îðãàíû âûäåëåíèÿ, â íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ïîëîâûå
æåëåçû, âûðîñòû êèøå÷íèêà ïîâòîðÿþòñÿ â êàæäîì ñåãìåíòå. Òà-
êîå ñòðîåíèå áîëüøå õàðàêòåðíî äëÿ ìíîãîùåòèíêîâûõ.
Òåëî êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ïîêðûòî îáîëî÷êîé — êóòèêóëîé, êî-
òîðàÿ âûäåëÿåòñÿ ýïèòåëèåì.
Ïîä íåé íàõîäÿòñÿ ìûøöû, ñîñòîÿùèå èç äâóõ ñëîåâ: êîëüöå-
âîãî è ïðîäîëüíîãî.
Ó áîëüøèíñòâà ìíîãîùåòèíêîâûõ ïî áîêàì ñåãìåíòà — îðãà-
íû äâèæåíèÿ (ïàðàïîäèè) — ïðèìèòèâíûå êîíå÷íîñòè.
Ñòðîåíèå íåðâíîé ñèñòåìû êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ñëîæíåå, ÷åì
êðóãëûõ. Âîêðóã ãëîòêè ðàñïîëîæåíî íåðâíîå êîëüöî, ñîñòîÿùåå
èç íàäãëîòî÷íîãî è ïîäãëîòî÷íîãî óçëîâ. Íà áðþøíîé ñòîðîíå íà-
õîäÿòñÿ äâà íåðâíûõ ñòâîëà, èìåþùèõ â êàæäîì ñåãìåíòå óòîëùå-
íèå — íåðâíûå óçëû, ñîåäèíåííûå ïåðåìû÷êàìè. Ãîëîâà êîëü÷à-
òûõ ÷åðâåé ñíàáæåíà îðãàíàìè ÷óâñòâ, õîðîøî ðàçâèòû ãëàçà. Èìå-
þòñÿ îðãàíû îáîíÿíèÿ, õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà, îðãàíû ðàâíîâåñèÿ.
Äëÿ ìíîãèõ ìíîãîùåòèíêîâûõ õàðàêòåðíû îðãàíû ñâå÷åíèÿ.
Õàðàêòåðíàÿ îñîáåííîñòü êîëü÷àòûõ ÷åðâåé — íàëè÷èå âòîðè÷-
íîé ïîëîñòè òåëà, ñòåíêè êîòîðîé âûñòëàíû îñîáûì ýïèòåëèåì,
îòäåëÿþùèì ïîëîñòíóþ æèäêîñòü îò îêðóæàþùèõ òêàíåé è îðãà-
íîâ. Æèäêîñòü, íàïîëíÿþùàÿ ïîëîñòü, íàõîäèòñÿ â ïîñòîÿííîì
äâèæåíèè, îñóùåñòâëÿÿ ïåðåíîñ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, êèñëîðî-
äà, äèîêñèäà óãëåðîäà, âûäåëåíèé æåëåç âíóòðåííåé ñåêðåöèè. Ïî-
ëîñòíàÿ æèäêîñòü ñëóæèò ãèäðàâëè÷åñêèì «ñêåëåòîì».  ïîëîñòü
òåëà ïîñòóïàþò ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ è ïîëîâûå êëåòêè.
Âïåðâûå â ýâîëþöèè ó êîëü÷àòûõ ÷åðâåé ïîÿâëÿåòñÿ çàìêíó-
òàÿ êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà, êîòîðàÿ ñîñòîèò èç áðþøíîãî è ñïèííî-
ãî ñîñóäîâ, ñîåäèíÿþùèõñÿ ìåæäó ñîáîé. Êðîâü äâèæåòñÿ ïî ñîñó-
äàì áëàãîäàðÿ ðèòìè÷åñêèì ñîêðàùåíèÿì ñïèííîãî è ïåðåäíèõ
êîëüöåâûõ ñîñóäîâ. Ïî áðþøíîìó ñîñóäó êðîâü äâèæåòñÿ ñïåðåäè
íàçàä, à ïî ñïèííîìó — â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè. Êðîâü êðàñíàÿ,
ïî ñîñòàâó ñõîäíàÿ ñ êðîâüþ ïîçâîíî÷íûõ, èëè èìååò çåëåíûé öâåò
â çàâèñèìîñòè îò òèïà äûõàòåëüíûõ ïèãìåíòîâ.
Äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ âñåé ïîâåðõíîñòüþ òåëà. Ó íåêîòî-
ðûõ âèäîâ ïîÿâèëèñü æàáðû.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ãëîòêîé, ïèùåâîäîì,
çîáîì, ìûøå÷íûì æåëóäêîì, ñðåäíåé è çàäíåé êèøêîé, çàêàí÷è-
âàþùåéñÿ àíàëüíûì îòâåðñòèåì.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ìåòàíåôðèäèÿìè, íà÷è-
íàþùèìèñÿ â ïîëîñòè òåëà âîðîíêîé, îò êîòîðîé èäåò ïðîòîê.
222
Ñðåäè êîëü÷àòûõ ÷åðâåé åñòü ðàçäåëüíîïîëûå è ãåðìàôðîäè-
òû. Òàê, äîæäåâûå ÷åðâè — ãåðìàôðîäèòû, íî îïëîäîòâîðåíèå ó
íèõ ïåðåêðåñòíîå.
Ó áîëüøèíñòâà ìàëîùåòèíêîâûõ ÷åðâåé õîðîøî ðàçâèòà ñïî-
ñîáíîñòü ê ðåãåíåðàöèè.

Òèï Ìîëëþñêè
Ìîëëþñêè, èëè Ìÿãêîòåëûå, — âîäíûå, ðåæå íàçåìíûå æè-
âîòíûå. Ñòðîåíèå ìîëëþñêà ïîêàçàíî íà ðèñ. 94, 95.
Òåëî èõ íå ñåãìåíòèðîâàíî, ñîñòîèò èç ãîëîâû, òóëîâèùà è íîãè.
Îðãàíîì äâèæåíèÿ ñëóæèò íîãà — ìóñêóëèñòûé âûðîñò áðþøíîé
ñòåíêè òåëà. Îñíîâàíèå òóëîâèùà ó ìîëëþñêîâ îêðóæåíî áîëüøîé êîæ-
íîé ñêëàäêîé — ìàíòèåé. Ìåæäó ìàíòèåé è òåëîì — ìàíòèéíàÿ ïî-
ëîñòü, â êîòîðîé ëåæàò æàáðû, íåêîòîðûå îðãàíû ÷óâñòâ è îòêðûâàåòñÿ
îòâåðñòèå çàäíåé êèøêè, ïðîòîêè ïî÷åê è ïîëîâûõ æåëåç.
Íà ñïèííîé ñòîðîíå ðàñïîëîæåíà âûäåëÿåìàÿ ìàíòèåé çàùèò-
íàÿ ðàêîâèíà — öåëüíàÿ, ðåæå äâóñòâîð÷àòàÿ èëè ñîñòîÿùàÿ èç íå-
ñêîëüêèõ ïëàñòèíîê. Íàðóæíûé ñëîé ðàêîâèíû îáðàçîâàí îðãàíè-
÷åñêèì ðîãîïîäîáíûì âåùåñòâîì, âíóòðåííèé — òîí÷àéøèìè ïëà-
ñòèíêàìè èçâåñòè.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç îêîëîãëîòî÷íîãî êîëüöà è îòõîäÿ-
ùèõ îò íåãî äâóõ ïàð íåðâíûõ óçëîâ, ñîåäèíåííûõ äðóã ñ äðóãîì.
Ìîëëþñêè èìåþò îðãàíû õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà è ðàâíîâåñèÿ. Ó ìíî-
ãèõ ïðåäñòàâèòåëåé òèïà åñòü ãëàçà.
Îðãàíû äûõàíèÿ ïðåäñòàâëåíû æàáðàìè, ó íàçåìíûõ ïðåäñòà-
âèòåëåé è ôîðì, âòîðè÷íî ïåðåøåäøèõ ê âîäíîìó îáðàçó æèçíè, —
ëåãêèìè.
Ìîëëþñêè ñîõðàíèëè îñòàòêè âòîðè÷íîé ïîëîñòè òåëà â âèäå ïî-
ëîñòè îêîëîñåðäå÷íîé ñóìêè è ïîëîñòè, îêðóæàþùåé ïîëîâûå æåëå-
çû. Äëÿ êðîâåíîñíîé ñèñòåìû õàðàêòåðíî ñåðäöå, ñîñòîÿùåå èç æåëó-
äî÷êà è îäíîãî èëè äâóõ ïðåäñåðäèé, îíà íå çàìêíóòà, è ÷àñòü ñâîåãî
ïóòè êðîâü ïðîõîäèò ïî ïîëîñòÿì ìåæäó âíóòðåííèìè îðãàíàìè.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç ïåðåäíåé, ñðåäíåé è çàä-
íåé êèøêè.  ãëîòêå îáû÷íî èìååòñÿ îðãàí äëÿ èçìåëü÷åíèÿ
ïèùè — òåðêà ñ ðîãîâûìè çóá÷èêàìè.  ñðåäíþþ êèøêó îòêðûâà-
þòñÿ ïðîòîêè ïèùåâàðèòåëüíîé æåëåçû — ïå÷åíè.
Îðãàíû âûäåëåíèÿ ïðåäñòàâëåíû ïî÷êàìè.
Ìîëëþñêè — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, ó ãåðìàôðîäèòíûõ
ôîðì îïëîäîòâîðåíèå ïåðåêðåñòíîå.
Îñíîâíûå êëàññû òèïà Ìîëëþñêî⠗ Áðþõîíîãèå (ïðóäîâèê),
Äâóñòâîð÷àòûå (áåççóáêà), Ãîëîâîíîãèå.
 9 11
15 10

16 17
8
6
7
12
14
18

1
2 3 4 5 13

Ðèñ. 94. Óëèòêà ïðóäîâèê áîëüøîé:

1 — ðîò; 2 — ÿçûê ñ çóá÷èêàìè; 3 — ãëîòêà; 4 — ïèùåâîä; 5 — æåëó-
äîê; 6 — ïåòëåîáðàçíàÿ êèøêà; 7 — àíóñ; 8 — ëåãêîå; 9 — ïðåäñåðäèå;
10 — æåëóäî÷åê; 11 — ñåðäöå; 12 — ùóïàëüöå; 13 — íîãà; 14 — ïå÷åíü;
15 — àðòåðèàëüíàÿ êðîâü; 16 — âåíîçíàÿ êðîâü; 17 — àîðòà; 18 — ãëàç

13 10 11 12 14
8 21 5 15
3 6
7
24
19
20

2 23

9
17
1
22
18 16 4

Ðèñ. 95. Ñõåìà âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ áåççóáêè:

1 — ðîò; 2 — ïèùåâîä; 3 — æåëóäîê; 4 — ñðåäíÿÿ êèøêà; 5 — ïðÿìàÿ êèø-
êà; 6 — àíàëüíîå îòâåðñòèå; 7 — ïå÷åíü; 8 — ïðîòîêè ïå÷åíè; 9 — ðîòî-
âûå ëîïàñòè; 10 — îêîëîñåðäå÷íàÿ ñóìêà; 11 — æåëóäî÷åê ñåðäöà;
12 — ïðåäñåðäèå; 13 — ïåðåäíÿÿ àîðòà; 14 — çàäíÿÿ àîðòà; 15 — ïî÷êà;
16 — ïîëîâàÿ æåëåçà; 17 — æàáðà; 18 — íîãà; 19 — ïåðåäíèé ìóñêóë-çà-
ìûêàòåëü; 20 — çàäíèé ìóñêóë-çàìûêàòåëü; 21 — êëîàêà; 22 — ìàíòèé-
íàÿ ñêëàäêà; 23 — ââîäíîé ñèôîí; 24 — âûâîäíîé ñèôîí
224
Õàðàêòåðíàÿ ÷åðòà áðþõîíîãèõ — àñèììåòðè÷íîñòü ñòðîåíèÿ:
íîãà, èìåþùàÿ ïîäîøâó, ïðè ïîìîùè ñîêðàùåíèé ìóñêóëàòóðû
êîòîðîé, æèâîòíîå ïîëçåò ïî ïîâåðõíîñòè è ñïèðàëüíî çàêðó÷åí-
íàÿ ðàêîâèíà.
Äâóñòâîð÷àòûå èìåþò äâóñòîðîííå-ñèììåòðè÷íîå òåëî, ïîêðû-
òîå ðàêîâèíîé èç äâóõ ñòâîðîê, ñîåäèíåííûõ ýëàñòè÷íîé ñâÿçêîé è
çàìûêàòåëüíûìè ìûøöàìè.
Ìîëëþñêè èìåþò õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå, èõ óïîòðåáëÿþò â
ïèùó, ÿâëÿþòñÿ èñòî÷íèêîì ïåðëàìóòðà è æåì÷óãà, íåêîòîðûå
(ñëèçíè) íàíîñÿò âðåä ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûì êóëüòóðàì, ñëóæàò
ïðîìåæóòî÷íûìè õîçÿåâàìè ïàðàçèòîâ.

Òèï ×ëåíèñòîíîãèå
Âêëþ÷àåò áîëåå 1,5 ìëí âèäîâ. Áëàãîäàðÿ ðÿäó êðóïíûõ àðî-
ìîðôîçîâ ïðåäñòàâèòåëè òèïà çàñåëèëè âîäó, ïî÷âó, âîçäóøíóþ
ñðåäó.
Òåëî ÷ëåíèñòîíîãèõ ñåãìåíòèðîâàíî. Ñåãìåíòû ðàçíûõ ó÷àñò-
êîâ òåëà íåîäèíàêîâû ïî ñòðîåíèþ. Ãðóïïû ñõîäíûõ ñåãìåíòîâ
âûäåëÿþòñÿ â îòäåëû: ãîëîâà, ãðóäü, áðþøêî. Ñåãìåíòû òåëà ìî-
ãóò ñëèâàòüñÿ äðóã ñ äðóãîì.
Ñíàðóæè ïîêðûòû õèòèíîâîé îáîëî÷êîé, îáðàçóþùåé íàðóæ-
íûé ñêåëåò.
Êîíå÷íîñòè ÷ëåíèñòûå, èìåþò äâå âåòâè — ñïèííóþ è áðþø-
íóþ, ïîäâèæíî ñîåäèíÿþòñÿ ñ òóëîâèùåì ñóñòàâàìè. Êîíå÷íîñòè
âûïîëíÿþò ðàçíûå ôóíêöèè: çàõâàòà è èçìåëü÷åíèÿ ïèùè, äâè-
æåíèÿ, äûõàíèÿ.
Ìóñêóëàòóðà ïðåäñòàâëåíà îòäåëüíûìè ïó÷êàìè ïîïåðå÷íî-
ïîëîñàòûõ ìûøö.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç ïåðåäíåé, ñðåäíåé è çàä-
íåé êèøêè. Èìåþòñÿ ïèùåâàðèòåëüíûå æåëåçû.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íåçàìêíóòàÿ, ñåðäöå ðàñïîëàãàåòñÿ íà
ñïèííîé ñòîðîíå òåëà.
Îðãàíû äûõàíèÿ — æàáðû, ëåãêèå èëè òðàõåè.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç ãîëîâíîãî ìîçãà è áðþøíîé íå-
ðâíîé öåïî÷êè.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà âèäîèçìåíåííûìè ìå-
òàíåôðèäèÿìè èëè ìàëüïèãèåâûìè ñîñóäàìè.
×ëåíèñòîíîãèå ðàçäåëüíîïîëû è ðàçìíîæàþòñÿ òîëüêî ïîëî-
âûì ïóòåì.
Âîçíèêíîâåíèå òèïà ÷ëåíèñòîíîãèõ îáóñëîâëåíî ðàçâèòèåì
ðÿäà àðîìîðôîçîâ: íàðóæíîãî ñêåëåòà, ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòîé ìóñ-
êóëàòóðû, ñëîæíûõ êîíå÷íîñòåé, ñåðäöà, íåðâíûõ ýëåìåíòîâ.
 225

Êëàññ Ðàêîîáðàçíûå
Ïðåäñòàâèòåëè: ðå÷íûå ðàêè, îìàðû, ëàíãóñòû, êðàáû, êðå-
âåòêè è äðóãèå âèäû — îáèòàòåëè ìîðåé, îçåð, ðåê. Ðàçìåðû òåëà
îò 1–2 ìì äî 3 ì. Ñòðîåíèå ðå÷íîãî ðàêà ïîêàçàíî íà ðèñ. 96.
Òåëî ðàêîîáðàçíûõ ïîêðûòî õèòèíîâûì ïàíöèðåì è ñîñòîèò èç
ãîëîâû, ãðóäè è áðþøêà; ÷àñòî íàáëþäàåòñÿ ñëèÿíèå ãîëîâû è ãðóäè.
Êîíå÷íîñòè ãîëîâû ïðåäñòàâëåíû ïÿòüþ ïàðàìè ãîëîâíûõ ïðè-
äàòêîâ. Ïåðâàÿ è âòîðàÿ ïàðû êîíå÷íîñòåé âûïîëíÿþò îñÿçàòåëü-
íóþ ôóíêöèþ, òðåòüÿ ïàðà — âåðõíèå ÷åëþñòè, ÷åòâåðòàÿ è ïÿòàÿ
ïàðà — íèæíèå ÷åëþñòè.
×èñëî ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé âàðüèðóåò. Ó ðå÷íîãî ðàêà ïåð-
âûå òðè ïàðû ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé ïðåâðàùåíû â íîãî÷åëþñòè.

1
2
3

5
6

11

9
10

Ðèñ. 96. Âñêðûòàÿ ñàìêà ðå÷íîãî ðàêà:

1 — êîðîòêèå óñèêè; 2 — äëèííûå óñèêè; 3 — ãëàç; 4 — æåëóäîê; 5 — ïèùå-
âàðèòåëüíàÿ æåëåçà; 6 — àðòåðèè; 7 — ÿè÷íèê; 8 — ñåðäöå; 9 — áðþøíàÿ
íåðâíàÿ öåïî÷êà; 10 — çàäíÿÿ êèøêà; 11 — æàáðû
226
Îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ — â óäåðæàíèè ïèùè è ïåðåìåùåíèè åå êî
ðòó. Âòîðàÿ è òðåòüÿ ïàðû ãðóäíûõ êîíå÷íîñòåé íåñóò æàáðû, à èõ
äâèæåíèå âûçûâàåò òîê âîäû ÷åðåç æàáåðíóþ ïîëîñòü. Ïÿòàÿ-
âîñüìàÿ ïàðû êîíå÷íîñòåé — õîäèëüíûå íîãè.
Áðþøíûå íîãè ó ðàêà ÿâëÿþòñÿ ñîâîêóïèòåëüíûì àïïàðàòîì.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç ïàðíîãî íàäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ (ãî-
ëîâíîãî ìîçãà), ïîäãëîòî÷íîãî ãàíãëèÿ è áðþøíîé íåðâíîé öåïî÷-
êè. Îðãàíû ÷óâñòâ (óñèêè) îðãàíû îáîíÿíèÿ, îñÿçàíèÿ è õèìè÷åñ-
êîãî ÷óâñòâà. Îðãàí çðåíèÿ — ôàñåòî÷íûå ãëàçà. Åñòü îðãàí ðàâíî-
âåñèÿ.
Äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ æàáð.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íåçàìêíóòàÿ, ñîñòîèò èç ñåðäöà è ñåòè
ñîñóäîâ. Ñåðäöå íàõîäèòñÿ íà ñïèííîé ñòîðîíå òåëà è èìååò íå-
ñêîëüêî îòâåðñòèé ñ êëàïàíàìè.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà õîðîøî ðàçâèòà. Ïèùà ïîïàäàåò â
ðîò, çàòåì â ïèùåâîä è æåëóäîê, êîòîðûé ñîñòîèò èç äâóõ îòäåëîâ.
 ïåðâîì ïèùà ïåðåðàáàòûâàåòñÿ ìåõàíè÷åñêè, à âòîðîé ðàáîòàåò
êàê öåäèëüíûé àïïàðàò, ïðîïóñêàþùèé òîëüêî õîðîøî îáðàáîòàí-
íóþ ïèùó. Êðóïíûå ÷àñòèöû ïèùè ïðîõîäÿò ïðÿìî â çàäíþþ êèø-
êó, ìèíóÿ ñðåäíþþ. Áîëüøàÿ ÷àñòü ïåðåâàðåííîé ïèùè èç æåëóä-
êà ïîïàäàåò â êèøå÷íèê. Çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â ïåðåâàðèâàíèè èã-
ðàåò ïèùåâàðèòåëüíàÿ æåëåçà, ñîâìåùàþùàÿ ôóíêöèè ïå÷åíè è
ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû.
Îðãàíû âûäåëåíèÿ ïðåäñòàâëåíû âèäîèçìåíåííûìè ìåòàíåô-
ðèäèÿìè. Ó ðå÷íîãî ðàêà îíè ðàñïîëîæåíû â ãîëîâíîé ÷àñòè òåëà
è îòêðûâàþòñÿ ó îñíîâàíèÿ àíòåíí.
Ïî÷òè âñå ðàêîîáðàçíûå ðàçäåëüíîïîëû. Ó ðå÷íîãî ðàêà ðàç-
âèòèå ïðÿìîå, ó íåêîòîðûõ äðóãèõ âèäî⠗ ñ ìåòàìîðôîçîì. Ñðå-
äè ðàêîîáðàçíûõ øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí ïàðàçèòèçì.
Ðàêîîáðàçíûå èìåþò õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå, ñëóæàò ïèùåé
ðûáàì, ÿâëÿþòñÿ îáúåêòîì ïðîìûñëà ÷åëîâåêà.

Êëàññ Ïàóêîîáðàçíûå
Ïðåäñòàâèòåëè: ñêîðïèîíû, ñåíîêîñöû, ïàóê-êðåñòîâèê, òàðàí-
òóëû, êëåùè è äð. Ïàóêîîáðàçíûå îáèòàþò íà ñóøå.
Ïàóêîîáðàçíûå — õèùíèêè, ïèòàþùèåñÿ íàñåêîìûìè, ìåëêè-
ìè ÿùåðèöàìè, ïòåíöàìè, åñòü ïàðàçèòè÷åñêèå ôîðìû (êëåùè),
ðàñòèòåëüíîÿäíûå. Ñõåìà ñòðîåíèÿ ïàóêà ïîêàçàíà íà ðèñ. 97.
Òåëî ïàóêîîáðàçíûõ ñîñòîèò èç ãîëîâîãðóäè è áðþøêà.
Äëÿ çàõâàòà ïèùè ñëóæèò ïåðâàÿ ïàðà êîíå÷íîñòåé ãîëîâîãðó-
äè, îêàí÷èâàþùèõñÿ êëåøíåé, êðþ÷êîì èëè ñòèëåòîì. Âòîðàÿ ïàðà
 227

Ðèñ. 97. Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ïàóêà:

1 — ïðîñòûå ãëàçà (äâå ïàðû); 2 — ÿäîâèòàÿ æåëåçà; 3 — ïðîòîê ÿäîâè-
òîé æåëåçû â êîãîòêå âåðõíåé ÷åëþñòè (õåëèöåðû); 4 — ðîòîâîå îòâåð-
ñòèå; 5 — æåëóäîê; 6 — ñåðäöå; 7 — ëåãî÷íûé ìåøîê; 8 — ïîëîâàÿ æåëå-
çà; 9 — ïàóòèííûå áîðîäàâêè; 10 — òðàõåè; 11 — ïàóòèííàÿ æåëåçà ñ ïðî-
òîêîì; 12 — îòðîñòêè ñîñàòåëüíîãî æåëóäêà; 13 — ïå÷åíü; 14 — êëîàêà;
15 — îòâåðñòèå ïîëîâîé æåëåçû; 16 — ïåðåäíèé îòäåë íåðâíîé ñèñòåìû
óçëîâîãî òèïà; 17 — õåëèöåðû; 18 — àíóñ; 19 — ìàëüïèãèåâû ñîñóäû

êîíå÷íîñòåé ìîæåò ïðåâðàùàòüñÿ â õîäèëüíûå íîãè èëè â ìîù-

íûå êëåùè (ñêîðïèîíû). Ó ìíîãèõ ïàóêîâ âáëèçè çàîñòðåííîãî
êîíöà êîãîòêîâ îòêðûâàåòñÿ ïðîòîê ÿäîâèòîé æåëåçû. ßä, âïðûñ-
êèâàåìûé â æåðòâó, óìåðùâëÿåò äîáû÷ó.
Êîíå÷íîñòè ÷ëåíèñòûå, êîíöåâîé ÷ëåíèê ñëóæèò äëÿ îñÿçàíèÿ,
õåìîðåöåïöèè, çàõâàòà ïèùè. Áðþøíûå êîíå÷íîñòè îòñóòñòâóþò,
îíè ïðåîáðàçîâàëèñü â ðÿä îðãàíî⠗ ïàóòèííûå áîðîäàâêè, ïîëî-
âûå ïðèäàòêè, ëåãêèå.
Ïðîèçâîäíûå êîæíîãî ýïèòåëèÿ — ðàçëè÷íûå æåëåçû: ÿäîâè-
òûå, ïàóòèííûå, ïàõó÷èå.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà íàäãëîòî÷íûì óçëîì (ãîëîâíîé
ìîçã). Êîëè÷åñòâî áðþøíûõ íåðâíûõ óçëîâ çàâèñèò îò ðàñ÷ëåíåí-
íîñòè òåëà. Ó ïàóêîîáðàçíûõ íåñêîëüêî ïàð ïðîñòûõ ãëàç, õîðîøî
ðàçâèòû îðãàíû îñÿçàíèÿ. Èìåþòñÿ îðãàíû õèìè÷åñêîãî ÷óâñòâà,
âëàæíîñòü âîçäóõà.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà äèôôåðåíöèðîâàíà. Ïàóêîîáðàçíûå
ïèòàþòñÿ òîëüêî ðàçæèæåííîé ïèùåé. Ñ ïîìîùüþ êîíå÷íîñòåé
ïàóê ðàçìèíàåò äîáû÷ó è âïðûñêèâàåò â íåå ïèùåâàðèòåëüíûé ñîê.
Äîáû÷à ïîñòóïàåò â ãëîòêó, âñàñûâàþùóþ æèäêóþ ïèùó, äàëåå â
êèøå÷íèê. Èìåþòñÿ ïèùåâàðèòåëüíûå æåëåçû — ñëþííûå è ïå-
÷åíü. Ïàóêîîáðàçíûå ñïîñîáíû ïîãëîùàòü áîëüøîå êîëè÷åñòâî
ïèùè è äîëãî ãîëîäàòü.
Îñíîâíûå îðãàíû âûäåëåíèÿ — ìàëüïèãèåâû ñîñóäû, âïàäàþ-
ùèå â çàäíþþ êèøêó.
228

Îðãàíû äûõàíèÿ ïðåäñòàâëåíû ëåãêèìè èëè òðàõåÿìè.

Ó ïàóêîîáðàçíûõ èìååòñÿ ïóëüñèðóþùèé ñïèííîé ñîñóä —
ñåðäöå ñ êëàïàíàìè. Îò ñåðäöà îòõîäÿò ñîñóäû. Êðîâü áåñöâåòíà.
Ó êëåùåé êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íàèìåíåå ðàçâèòà. Ñòåïåíü ðàç-
âèòèÿ êðîâåíîñíîé ñèñòåìû çàâèñèò îò ñòðîåíèÿ ëåãêèõ èëè òðà-
õåé è ðàçìåðîâ æèâîòíîãî.
Ïàóêîîáðàçíûå — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå.  ñâÿçè ñ âû-
õîäîì íà ñóøó íàðóæíîå îïëîäîòâîðåíèå ñìåíÿåòñÿ íàðóæíî-âíóò-
ðåííèì. Ðàçìíîæåíèå èíòåíñèâíîå, íåêîòîðûå ñàìêè êëåùåé îò-
êëàäûâàþò äî 30 òûñ. ÿèö.
Äëÿ ïàóêîâ õàðàêòåðíî ðàçâèòèå ïàóòèííûõ æåëåç. Ïàóòèíà
èñïîëüçóåòñÿ äëÿ ïîñòðîåíèÿ ãíåçä, çàùèòû, ñïàðèâàíèÿ, óñòðîé-
ñòâà ÿéöåâûõ êîêîíîâ, ðàññåëåíèÿ.

Êëàññ Íàñåêîìûå
Ñàìûé ðàçíîîáðàçíûé, ìíîãî÷èñëåííûé êëàññ ÷ëåíèñòîíîãèõ,
íàñ÷èòûâàþùèé áîëåå 750 òûñ. âèäîâ. Íàñåêîìûå ïðèñïîñîáèëèñü
êî âñåì óñëîâèÿì æèçíè. Ñòðîåíèå íàñåêîìîãî ïîêàçàíî íà ðèñ. 98.
Òåëî íàñåêîìûõ ñîñòîèò èç òðåõ îòäåëîâ: ãîëîâû, ãðóäè è áðþø-
êà.  ãîëîâíîé ÷àñòè íàõîäÿòñÿ ðîòîâîé àïïàðàò, îðãàíû ÷óâñò⠗
çðåíèÿ, îáîíÿíèÿ, îñÿçàíèÿ. Íà ãðóäè, ñîñòîÿùåé èç òðåõ ñåãìåí-
òîâ, ðàñïîëîæåíû òðè ïàðû êîíå÷íîñòåé.  áðþøêå ñîñðåäîòî÷å-
íû ñðåäíÿÿ è çàäíÿÿ êèøêà, æèðîâîå òåëî, âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòå-
ìà, ïîëîâûå îðãàíû, äûõàòåëüíûé àïïàðàò.
Îäíà èç õàðàêòåðíûõ ÷åðò íàñåêîìûõ — íàëè÷èå ëåòàòåëüíî-
ãî àïïàðàòà. Êðûëüÿ — ñêëàäêè ñòåíêè òåëà, ïðîíèçàíû æèëêà-
ìè, âíóòðè ïðîõîäÿò òðàõåè è íåðâû. Ïðè ñìåíå îáðàçà æèçíè,
íàïðèìåð ïðè ïåðåõîäå ê ïàðàçèòèçìó (âøè, áëîõè) èëè èçìåíå-
íèè ýêîëîãè÷åñêîé íèøè, íàáëþäàåòñÿ ðåäóêöèÿ êðûëüåâ. Ïîìè-
ìî ôóíêöèè ïîëåòà êðûëüÿ âûïîëíÿþò çàùèòíóþ ôóíêöèþ, íàïðè-
ìåð ó æóêîâ ïåðåäíèå êðûëüÿ âèäîèçìåíåíû â íàäêðûëüÿ. Ó íåêî-
òîðûõ ôîðì íàñåêîìûõ (ìóõè) ðàçâèâàåòñÿ îäíà ïåðåäíÿÿ ïàðà êðû-
ëüåâ, çàäíÿÿ æå ðåäóöèðîâàíà.
Êîíå÷íîñòè íàñåêîìûõ ñîñòîÿò íå áîëåå ÷åì èç ïÿòè ÷ëåíè-
êîâ. Îíè ïðèñïîñîáëåíû äëÿ õîæäåíèÿ, áåãà, õâàòàíèÿ, ïðûãàíèÿ,
ïëàâàíèÿ, ðàçìíîæåíèÿ è ò. ä. Íàèáîëåå äðåâíèå ôóíêöèè êîíå÷-
íîñòåé — õîæäåíèå è áåãàíèå, îñòàëüíûå ôóíêöèè ñâÿçàíû ñ èäèî-
àäàïòàöèÿìè.
Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà îòäåëüíûìè ïó÷êàìè ïîïå-
ðå÷íî-ïîëîñàòûõ âîëîêîí.
 229

1 2 3 4 5
6 7 8
9
10

11
15
12 22 23 24 25
13 14 16 17 18
19 21

20

Ðèñ. 98. Âíóòðåííåå ñòðîåíèå íàñåêîìîãî:

1 — ñëîæíûé ãëàç; 2 — ïðîñòûå ãëàçêè; 3 — ìîçã; 4 — ñëþííàÿ æåëåçà;
5 — ïåðåäíÿÿ êèøêà; 6 — ÿè÷íèê; 7 — ñåðäöå; 8 — çàäíÿÿ êèøêà; 9 — àíàëü-
íîå îòâåðñòèå; 10 — àíòåííû; 11 — âåðõíÿÿ ãóáà; 12 — âåðõíÿÿ ÷åëþñòü;
13, 14 — ïåðâàÿ è âòîðàÿ íèæíèå ÷åëþñòè; 15 — ïîäãëîòî÷íûé íåðâíûé
óçåë; 16 — áðþøíàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà; 17–21 ÷àñòè íîãè: 17 — òàçèê;
18 — âåðòëóã; 19 — áåäðî; 20 — ãîëåíü; 21 — ëàïêà; 22 — ñðåäíÿÿ êèøêà;
23 — ìàëüïèãèåâû ñîñóäû; 24 — ñåìÿïðèåìíèê; 25 — âûâîäíîé êàíàë
ÿè÷íèêà

Òåëî è êîíå÷íîñòè èìåþò õèòèíèçèðîâàííûé ïîêðî⠗ êóòè-

êóëó (íàðóæíûé ñêåëåò). Êóòèêóëà ìíîãèõ íàñåêîìûõ ñíàáæåíà
áîëüøèì êîëè÷åñòâîì âîëîñêîâ, âûïîëíÿþùèõ ôóíêöèþ îñÿçàíèÿ.
Îêðàñêà íàñåêîìûõ î÷åíü ðàçíîîáðàçíà. Îíà ìîæåò áûòü ïî-
êðîâèòåëüñòâåííîé èëè ïðåäóïðåæäàþùåé. Íà ïîâåðõíîñòü òåëà
íàñåêîìîãî îòêðûâàþòñÿ ïðîòîêè ìíîãèõ æåëåç. Ïàõó÷èå âûäåëå-
íèÿ ïîìîãàþò îñîáÿì îäíîãî âèäà íàõîäèòü äðóã äðóãà èëè îòïó-
ãèâàòü âðàãîâ.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç ãîëîâíîãî ìîçãà è áðþøíîé íåðâ-
íîé öåïî÷êè. Ãîëîâíîé ìîçã íàñåêîìûõ èìååò ñëîæíîå ñòðîåíèå è
ñîñòîèò èç ïåðåäíåãî, ñðåäíåãî è çàäíåãî îòäåëîâ. Ïåðåäíèé îòäåë
ñâÿçàí ñ ðàçâèòèåì çðèòåëüíîãî àïïàðàòà, â åãî ñîñòàâ âõîäÿò
«ãðèáîâèäíûå òåëà», îäíà èç ôóíêöèé êîòîðûõ — ôîðìèðîâàíèå óñ-
ëîâíûõ ðåôëåêñîâ. Íàèáîëüøåãî ðàçâèòèÿ îíè äîñòèãàþò ó îáùå-
ñòâåííûõ íàñåêîìûõ. Íåðâíûå óçëû êàê áðþøêà, òàê è ãðóäè ìîãóò
ñëèâàòüñÿ. Ó íàñåêîìûõ íàáëþäàþòñÿ ñëîæíûå ôîðìû ïîâåäåíèÿ.
Ï÷åëû, òåðìèòû, ìóðàâüè ìîãóò ïåðåäàâàòü ïîëó÷åííóþ èíôîðìà-
öèþ ïîñðåäñòâîì òàíöåâ, äâèæåíèé. Îñû è ï÷åëû ïîñëå ïåðâîãî
230

âûëåòà çàïîìèíàþò ìåñòî ãíåçäà è áëèæàéøèå îðèåíòèðû. Ó îá-

ùåñòâåííûõ íàñåêîìûõ â ãíåçäå ñóùåñòâóåò ðàçäåëåíèå òðóäà.
Îðãàíû ÷óâñòâ íàñåêîìûõ ÷ðåçâû÷àéíî ìíîãîîáðàçíû è ñïî-
ñîáñòâóþò òîí÷àéøèì ïðèñïîñîáëåíèÿì ê ðàçíîîáðàçíûì óñëîâè-
ÿì ñðåäû. Íàñåêîìûå ðàçëè÷àþò öâåòà, ôîðìó ïðåäìåòà. Öâåòîâîå
çðåíèå ó íàñåêîìûõ îòëè÷àåòñÿ îò öâåòîâîé ãàììû, âîñïðèíèìàå-
ìîé ÷åëîâåêîì. Òàê, ï÷åëû è ìóðàâüè âîñïðèíèìàþò óëüòðàôèîëå-
òîâûå ëó÷è, áîëüøèíñòâî íàñåêîìûõ ïëîõî ðàçëè÷àþò êðàñíûé
öâåò. Íàñåêîìûå ëó÷øå âèäÿò äâèæóùèåñÿ ïðåäìåòû, ÷åì íåïîä-
âèæíûå. Ó íàñåêîìûõ åñòü ðåöåïòîðû, ðåàãèðóþùèå íà èçìåíå-
íèå òåìïåðàòóðû, ñëóõ, îðãàíû îáîíÿíèÿ è âêóñà.
Îðãàíû äûõàíèÿ ïðåäñòàâëåíû òðàõåÿìè, íà÷èíàþùèìèñÿ
äûõàëüöàìè, ÷åðåç êîòîðûå âîçäóõ ïîñòóïàåò â òðàõåè, ïî èõ ðàç-
âåòâëåíèÿì — â îòäåëüíûå êëåòêè. Îòâåðñòèÿ äûõàëåö ðàñïîëî-
æåíû íà áîêîâûõ ïîâåðõíîñòÿõ ãðóäè è áðþøêà. Âåíòèëÿöèè òðà-
õåé ñïîñîáñòâóåò ñîêðàùåíèå áðþøêà.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà íåçàìêíóòàÿ, óðîùåíà âñëåäñòâèå ðàçâè-
òèÿ òðàõåéíîé ñèñòåìû, êðîâü ïî÷òè íå ïðèíèìàåò ó÷àñòèÿ â îáìå-
íå ãàçîâ, à âûïîëíÿåò òðàíñïîðòíóþ ôóíêöèþ è ðàçíîñèò ãîðìîíû
è ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà ê òêàíÿì òåëà. Ñåðäöå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé
ñîêðàùàþùèéñÿ ñïèííîé ñîñóä, ñîñòîÿùèé èç íåñêîëüêèõ êàìåð,
ðàçäåëåííûõ êëàïàíàìè, êîòîðûå ïðîïóñêàþò êðîâü ëèøü â îäíîì
íàïðàâëåíèè.
Ìíîãîîáðàçèå â ñòðîåíèè ðîòîâîãî àïïàðàòà: ãðûçóùèé, êîëþ-
ùèé (äâóêðûëûå), ñîñóùèé (÷åøóåêðûëûå), êîëþùå-ñîñóùèé (êëî-
ïû), ëèæóùèé (ìóõè), ãðûçóùå-ñîñóùèé (ï÷åëû, øìåëè). Ñ ïåðåä-
íåé êèøêîé ñâÿçàíû ñëþííûå æåëåçû. Èõ ñåêðåò ñìà÷èâàåò è ÷àñ-
òè÷íî ðàñòâîðÿåò òâåðäóþ ïèùó. Ó ï÷åë ñåêðåò ñëþííûõ æåëåç
ïðè ñìåøèâàíèè ñ íåêòàðîì ïðåâðàùàåòñÿ â ìåä. Ó ãóñåíèö ñëþí-
íûå æåëåçû ïðåâðàòèëèñü â ïðÿäèëüíûå, âûäåëÿþò òîíêóþ íèòü —
øåëêîâèíêó. Ðàáî÷èå ï÷åëû ñåêðåòîì ãëîòî÷íûõ æåëåç âñêàðì-
ëèâàþò ëè÷èíîê áóäóùåé ï÷åëèíîé ìàòêè.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà èìååò ñëîæíîå ñòðîåíèå. Èç ðî-
òîâîé ïîëîñòè ïèùà ïîïàäàåò â ìóñêóëèñòóþ ãëîòêó, êîòîðàÿ ó
ìíîãèõ íàñåêîìûõ ñïîñîáíà çàñàñûâàòü ïèùó. Ãëîòêà âåäåò â ïè-
ùåâîä, êîòîðûé ìîæåò ñèëüíî ðàñøèðÿòüñÿ è îáðàçîâûâàòü çîá
(ðàáî÷èå ï÷åëû). Çà çîáîì îáû÷íî ñëåäóåò ìóñêóëèñòûé æåâàòåëü-
íûé æåëóäîê. Èç ïåðåäíåé êèøêè ïèùà ïîïàäàåò â ñðåäíþþ êèø-
êó, ãäå ïðîèñõîäèò ïåðåâàðèâàíèå è âñàñûâàíèå, è äàëåå â çàäíþþ,
çàêàí÷èâàþùóþñÿ àíàëüíûì îòâåðñòèåì.  çàäíåé êèøêå âñàñû-
âàåòñÿ èçëèøåê âîäû.
 231
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà òîíêèìè òðóá÷àòûìè
ñëåïûìè âûðîñòàìè êèøå÷íèêà — ìàëüïèãèåâûìè ñîñóäàìè.
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïàðíûìè ïîëîâûìè æåëåçàìè —
ñåìåííèêàìè è ÿè÷íèêàìè, îò êîòîðûõ îòõîäÿò ñåìÿïðîâîäû è
ÿéöåâîäû, âïàäàþùèå ñîîòâåòñòâåííî â ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êà-
íàë è âëàãàëèùå, îòêðûâàþùèåñÿ ïîëîâûìè îòâåðñòèÿìè. Íàñå-
êîìûå — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå. Ðàçìíîæåíèå — ïîëîâîå, îï-
ëîäîòâîðåíèå — âíóòðåííåå. Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ ïðîèñõîäèò ñ íå-
ïîëíûì è ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì.
1. Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ ñ íåïîëíûì ïðåâðàùåíèåì. Ñàìêè îò-
êëàäûâàþò ÿéöà, èç êîòîðûõ âûõîäÿò ìîëîäûå îñîáè, âíåøíå è
ïî îáðàçó æèçíè ìàëî îòëè÷àþùèåñÿ îò âçðîñëûõ îñîáåé — èìà-
ãî (õàðàêòåðíî äëÿ òàðàêàíîâ, áîãîìîëîâ, êëîïîâ, ïðÿìîêðûëûõ
(ñàðàí÷à, êóçíå÷èêè, ìåäâåäêè)), ðàâíîêðûëûõ (òëÿ, ìåäÿíèöà).
ÿéöî → ìîëîäàÿ îñîáü → èìàãî
2. Ðàçâèòèå íàñåêîìûõ ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì. Ñàìêè îò-
êëàäûâàþò ÿéöà, èç êîòîðûõ âûõîäÿò ëè÷èíêè, âíåøíå è ïî îáðà-
çó æèçíè íå ïîõîæèå íà âçðîñëûõ îñîáåé — èìàãî (õàðàêòåðíî
äëÿ æóêîâ, áàáî÷åê, ïåðåïîí÷àòîêðûëûõ (ìóðàâüè, îñû, øìåëè,
ï÷åëû), äâóêðûëûõ (ìóõè, êîìàðû, ñëåïíè)).
Äëÿ òîãî ÷òîáû ëè÷èíêà ïðåâðàòèëàñü â èìàãî, äîëæåí ïðî-
èçîéòè ìåòàìîðôîç — ñëîæíàÿ àíàòîìî-ìîðôîëîãè÷åñêàÿ ïåðå-
ñòðîéêà, ñîïðîâîæäàþùàÿñÿ îáðàçîâàíèåì êóêîëêè.
ÿéöî → ëè÷èíêà → êóêîëêà → èìàãî
Ðàçâèòèå ñ ïðåâðàùåíèåì äàåò âîçìîæíîñòü íàñåêîìûì ñîõðà-
íèòüñÿ ïðè íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ æèçíè, à ëè÷èíêè íàñåêî-
ìûõ ñ ïîëíûì ïðåâðàùåíèåì íå êîíêóðèðóþò ñî âçðîñëûìè îñî-
áÿìè.
Ðîëü íàñåêîìûõ î÷åíü âåëèêà â ïî÷âîîáðàçîâàíèè, îïûëåíèè
öâåòêîâûõ ðàñòåíèé, ÷åëîâåê èñïîëüçóåò â õîçÿéñòâå ï÷åë, òóòîâî-
ãî øåëêîïðÿäà, ëàêîâûõ ÷åðâåöîâ, âûäåëÿþùèõ âåùåñòâà, îáëàäà-
þùèå èñêëþ÷èòåëüíûìè èçîëÿöèîííûìè ñâîéñòâàìè, à òàêæå êðàñ-
êó — êàðìèí. Âðåä, ïðè÷èíÿåìûé íåêîòîðûìè íàñåêîìûìè êóëü-
òóðíûì ðàñòåíèÿì, î÷åíü âåëèê. Íàñåêîìûå îáúåäàþò ëèñòüÿ,
ìíîãèå ïðèñïîñîáèëèñü ê æèçíè â äðåâåñèíå, ëóáå, ïëîäàõ, îðå-
õàõ, æåëóäÿõ, ãîëîâêàõ êëåâåðà, ñîëîìèíêàõ çëàêîâ, ñòåáëÿõ òðà-
âÿíûõ ðàñòåíèé.
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ òèïîâ áåñïîçâîíî÷-
íûõ æèâîòíûõ ïðèâåäåíà â òàáë. 17, áåñïîçâîíî÷íûõ è ïîçâîíî÷-
íûõ æèâîòíûõ — â òàáë. 18.
 Ò à á ë è ö à 17
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ òèïîâ áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ
Òèï Òèï Êðóãëûå
Ïðèçíàêè Òèï Ïðîñòåéøèå Òèï Ïëîñêèå ÷åðâè
Êèøå÷íîïîëîñòíûå ÷åðâè
Êëàññ, Êîðíåíîæêè Æãóòèêîâûå Èíôóçîðèè Ãèäðîèäíûå Ëåíòî÷íûå Ðåñíè÷íûå Êðóãëûå
ïðåäñòàâèòåëü (àìåáà îáûêíî- (ýâãëåíà (èíôóçîðèÿ- (ïðåñíîâîäíûé (áû÷èé (áåëàÿ ÷åðâè
âåííàÿ) çåëåíàÿ) òóôåëüêà) ïîëèï – ãèäðà) öåïåíü) ïëàíàðèÿ) (àñêàðèäà)
Ñòðîåíèå òåëà ×ëåíèñòîå, Íå÷ëåíèñòîå, 3- Íå÷ëåíèñòîå,
Ìíîãîêëåòî÷íîå,
3-ñëîéíîå, ñëîéíîå, 3-ñëîéíîå,
1-êëåòî÷íîå 2-ñëîéíîå, ðàäèàëüíàÿ
2-ñòîðîííÿÿ 2-ñòîðîííÿÿ 2-ñòîðîííÿÿ
ñèììåòðèÿ
ñèììåòðèÿ ñèììåòðèÿ ñèììåòðèÿ
Ïîêðîâ, ìûøöû Êîæíî-
Ýêòîäåðìà, ïîêðîâíî- Êîæíî-ìóñêóëüíûé
Íàðóæíàÿ êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà ìóñêóëüíûé
ìûøå÷íûå êëåòêè ìåøîê, ãëàäêèå ìûøöû
ìåøîê
Ïîëîñòü òåëà Ïåðâè÷íàÿ
ïîëîñòü òåëà,
Íåò Íåò Íåò
çàïîëíåíà
æèäêîñòüþ
Ïèùåâàðèòåëü- Ôàãîöèòîç, Íà ñâåòó – Êëåòî÷íûé Ðîòîâîå îòâåðñòèå, Âñàñûâàíèå Ðîò, ãëîòêà, Ïèùåâàðè-
íàÿ ñèñòåìà ïèíîöèòîç àâòîòðîôíîå ðîò, ãëîòêà, êèøå÷íàÿ ïîëîñòü, ïèùè âñåé 3-âåòâèñòûé òåëüíàÿ òðóá-
(ôîòîòðîôíîå) ïèùåâàðè- êëåòêè ýíòîäåðìû, ïîâåðõíîñòüþ êèøå÷íèê êà: ðîò, êè-
òåëüíàÿ âà- ôàãîöèòîç, ïèùåâàðè- òåëà (ïàðàçèò) (ïåðåâàðèâàíèå øå÷íèê,
êóîëü, ïîðî- òåëüíàÿ âàêóîëü ïèùè) àíàëüíîå
øèöà îòâåðñòèå
Äûõàòåëüíàÿ Äûõàíèå âñåé Äûõàíèå âñåé
ñèñòåìà Äûõàíèå âñåé ïîâåðõíîñòüþ òåëà ïîâåðõíîñòüþ òåëà Íåò ïîâåðõíîñòüþ Íåò
òåëà
Êðîâåíîñíàÿ
Íåò Íåò Íåò Íåò
ñèñòåìà
 Ï ð î ä î ë æ å í è å òà á ë . 17
Òèï Òèï Êðóã-
Ïðèçíàêè Òèï Ïðîñòåéøèå Òèï Ïëîñêèå ÷åðâè
Êèøå÷íîïîëîñòíûå ëûå ÷åðâè
Âûäåëèòåëüíàÿ Âûäåëèòåëü- Âûäåëèòåëü- 2 êàíàëà,
ñèñòåìà íûå òðóáî÷- íûå òðóáî÷êè îòêðûâàþ-
êè – ïðîòî- ñ ïîðàìè – ùèåñÿ
Ñîêðàòèòåëüíûå
Ñîêðàòèòåëüíûå âàêóîëè íåôðèäèè, ïðîòîíåôðè- â ãîëîâíîé
âàêóîëè
îòêðûâàþòñÿ äèè ÷àñòè, ïðîòî-
íà çàäíåì íåôðèäèè
÷ëåíèêå
Íåðâíàÿ ñèñòåìà Îêîëîãëî-
Ãîëîâíîé íåðâíûé óçåë, òî÷íîå íåðâ-
Íåò, ðåàêöèÿ íà ðàçäðàæåíèå Äèôôóçíîãî òèïà
2 íåðâíûõ ñòâîëà, íåðâû íîå êîëüöî,
íåðâû
Îðãàíû ÷óâñòâ ×óâñòâèòåëüíûå ùó- 2 ãëàçà, îñÿçà- Îñÿçàòåëü-
Íåò, ðåöåïòîðû îñÿçàíèÿ, âêóñà, ñâåòà ïàëüöà ñî ñòðåêàòåëü- Íåò òåëüíûå ãîëîâ- íûå êëåòêè
íûìè íèòÿìè íûå ëîïàñòè
Ãåðìàôðîäèòû. Ãåðìàôðîäè- Ãåðìàôðîäèòû. Ðàçäåëüíî-
 ýêòîäåðìå – ÿéöå- òû.  êàæäîì 2 ÿè÷íèêà è ïîëûå.
êëåòêè è ñïåðìàòî- ÷ëåíèêå – 200-300 ñåìåí- Ó ñàìîê –
çîèäû, ïåðåêðåñòíîå ÿè÷íèêè, ìàò- íèêîâ. Îòêëà- ÿè÷íèêè,
Ðàçìíîæåíèå. Ìèòîç,
Ìèòîç Ìèòîç îïëîäîòâîðåíèå. êè, ñåìåííè- äûâàþò êîêîí ó ñàìöîâ –
Ðàçâèòèå êîíúþãàöèÿ
Ïîëîâîå, áåñïîëîå, êè ñ ÿéöàìè. Îï- ñåìåííèêè
âåãåòàòèâíîå ëîäîòâîðåíèå
ïåðåêðåñòíîå,
âíóòðåííåå
 Ï ð î ä î ë æ å í è å òà á ë . 17
Ïðèçíàêè Òèï Òèï Ìîëëþñêè Òèï ×ëåíèñòîíîãèå
Êîëü÷àòûå ÷åðâè
Êëàññ, Ìàëîùåòèíêîâûå Áðþõîíîãèå Äâóñòâîð÷à- Ðàêîîáðàçíûå Ïàóêîîáðàçíûå Íàñåêîìûå
ïðåäñòàâèòåëü (äîæäåâîé ÷åðâü) (ïðóäîâèê) òûå (áåççóáêà) (ðå÷íîé ðàê) (ïàóê-êðåñòîâèê) (ìàéñêèé æóê)
Ñòðîåíèå òåëà ×ëåíèñòîå, 3-ñëîé- Ãîëîâà, ãðóäü,
íîå, 2-ñòîðîííÿÿ áðþøêî, êðûëüÿ,
Ãîëîâîãðóäü, áðþøêî, ÷ëåíèñòûå êîíå÷íî-
ñèììåòðèÿ Ãîëîâà, òóëî- Òóëîâèùå, ÷ëåíèñòûå êî-
ñòè. Õîäèëüíûå íîãè: 5 ïàð – ó ðàêà,
âèùå, íîãà íîãà íå÷íîñòè, 3 ïàðû
4 ïàðû – ó ïàóêà
õîäèëüíûõ íîã
ó æóêà
Ïîêðîâ, Êîæíî-ìóñêóëüíûé Ðàêîâèíà, ìàíòèÿ, ìûøöû Õèòèíîâûé ïîêðîâ, ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûå ìûøöû
ìûøöû ìåøîê
Ïîëîñòü òåëà Âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü
òåëà, âûñòëàíà ýïè-
Âòîðè÷íàÿ Ñìåøàííàÿ
òåëèåì, çàïîëíåíà
æèäêîñòüþ
Ïèùåâàðèòåëü- Ðîò, ãëîòêà, ïèùå- Ðîò, ãëîòêà, ïèùåâîä, æåëó- Ïåðåäíèé îòäåë: ðîò, ãëîòêà, ïèùåâîä, çîá, æåëóäîê.
íàÿ ñèñòåìà âîä, çîá, æåëóäîê, äîê, êèøå÷íèê, ïå÷åíü, àíóñ Ñðåäíèé îòäåë: êèøêà, ïèùåâàðèòåëüíàÿ æåëåçà, ïå÷åíü.
êèøå÷íèê, àíóñ (ñëþííàÿ æåëåçà – ó áðþõîíî- Çàäíèé îòäåë: êèøêà, àíóñ.
ãèõ) Ó ðàêà – ÷åëþñòè, ãðûçóùèé ðîòîâîé àïïàðàò, ïå÷åíü. Ó ïàóêà
– ñîñóùèé ðîòîâîé àïïàðàò, âíåîðãàíèçìåííîå ïèùåâàðåíèå.
Ó íàñåêîìûõ – ñëþííûå æåëåçû, ïå÷åíè íåò, ðàçëè÷íûå òèïû
ðîòîâûõ àïïàðàòîâ
Äûõàòåëüíàÿ Âñåé ïîâåðõíîñòüþ
ñèñòåìà òåëà, ó íåðåèä – Ëåãêîå Æàáðû Æàáðû Ëåãêèå, òðàõåè Òðàõåè
æàáðû
 Î ê î í ÷ à í è å òà á ë . 17
Ïðèçíàêè Òèï Òèï Ìîëëþñêè Òèï ×ëåíèñòîíîãèå
Êîëü÷àòûå ÷åðâè
Êðîâåíîñíàÿ Çàìêíóòàÿ, ïðî- Íåçàìêíóòàÿ, Íåçàìêíóòàÿ, Íåçàìêíóòàÿ, ñåðäöå Íåçàìêíóòàÿ, ñåðäöå Íåçàìêíóòàÿ,
ñèñòåìà äîëüíûå è ïîïåðå÷- 2-êàìåðíîå 3-êàìåðíîå 5-óãîëüíîé ôîðìû â âèäå òðóáêè ñåðäöå â âèäå
íûå êîëüöåâûå ñåðäöå ñåðäöå òðóáêè
ñîñóäû («ñåðäöà»)
Âûäåëèòåëü- Ïàðíûå òðóáî÷êè 2 çåëåíûå æåëåçû, 2 òðóáî÷êè – âûðîñ- Æèðîâîå òåëî
íàÿ ñèñòåìà â ÷ëåíèêàõ – ìåòà- ìåòàíåôðèäèè òû êèøå÷íèêà – è íåñêîëüêî ïàð
Ïî÷êà Ïî÷êè
íåôðèäèè ìàëüïèãèåâû ñîñóäû ìàëüïèãèåâûõ
ñîñóäîâ
Íåðâíàÿ Óçëîâîãî òèïà, Óçëîâîãî òèïà, îêîëîãëîòî÷íîå
ñèñòåìà îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî è 3–4 ïàðû
íåðâíîå êîëüöî íåðâíûõ óçëîâ Îêîëîãëîòî÷íîå íåðâíîå êîëüöî è áðþøíàÿ íåðâíàÿ öåïî÷êà
è áðþøíàÿ íåðâíàÿ
öåïî÷êà
Îðãàíû Ñâåòî÷óâñòâèòåëü- Ãëàçà, ùó- Îñÿçàòåëüíûå Ñëîæíûå ãëàçà, Ïðîñòûå ãëàçà Ñëîæíûå è ïðî-
÷óâñòâ íûå è îñÿçàòåëüíûå ïàëüöà, ñòàòî- êëåòêè â íîãå óñèêè (îðãàíû îáî- (4 ïàðû). ñòûå ãëàçà, óñèêè
êëåòêè öèñò è ïî êðàþ íÿíèÿ, îñÿçàíèÿ, Íîãîùóïàëüöà, îáîíÿíèÿ è îñÿ-
ìàíòèè ðàâíîâåñèÿ, ñëóõà) îðãàíû ñëóõà çàíèÿ
Ðàçìíîæåíèå. Ãåðìàôðîäèòû. Ãåðìàôðîäè- Ðàçäåëüíîïî- Ðàçäåëüíîïîëûå. Ðàçäåëüíîïîëûå. Ðàçäåëüíîïîëûå.
Ðàçâèòèå ßè÷íèêè è ñåìåí- òû. Îòêëàäû- ëûå. Îïëîäî- Îïëîäîòâîðåíèå âíå Îïëîäîòâîðåíèå Îïëîäîòâîðåíèå
íèêè – â ðàçíûõ âàþò ÿéöà, òâîðåíèå îðãàíèçìà. Ïîòîìñò- íàðóæíî-âíóòðåííåå. âíóòðåííåå. ßéöî
÷ëåíèêàõ. Îïëîäî- â âîäå ðàçâè- âíóòðåííåå. âî ðàçâèâàåòñÿ Ñàìêà îòêëàäûâàåò → ëè÷èíêà →
òâîðåíèå ïåðåêðå- âàþòñÿ çàðî- Ëè÷èíêè ðàç- íà áðþøíûõ íîæêàõ ÿéöà â êîêîí êóêîëêà → èìàãî
ñòíîå, âíóòðåííåå. äûøè. Îïëî- âèâàþòñÿ ìàòåðè (âçðîñëîå íàñå-
Îòêëàäûâàþò êîêîí äîòâîðåíèå íà òåëå ðûáû êîìîå) = ðàçâè-
ñ ÿéöàìè ïåðåêðåñòíîå, òèå ñ ïîëíûì
âíóòðåííåå ïðåâðàùåíèåì
236
Ò à á ë è ö à 18
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà áåñïîçâîíî÷íûõ
è ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ
Áåñïîçâîíî÷íûå Ëàíöåòíèêè Ïîçâîíî÷íûå
Ñêåëåò
Íàðóæíûé Âíóòðåííèé (õîðäà) Âíóòðåííèé: õîðäà,
êîñòíûé
èëè õðÿùåâîé
Íåðâíàÿ ñèñòåìà
Óçëîâîãî òèïà, íåðâ- Ñïèííîé ìîçã â âèäå Ñïèííîé ìîçã â âèäå
íûå ñòâîëû òðóáêè òðóáêè, ãîëîâíîé
ìîç㠖 èç 5 îòäåëîâ
Îðãàíû äûõàíèÿ: ìåñòîïîëîæåíèå
Ãðóäü, áðþøêî Ãîëîâà (ãëîòêà) Ãîëîâà, ãðóäü
Îðãàíû äûõàíèÿ: ôîðìû
Ïîâåðõíîñòü òåëà, Âûðîñòû êèøå÷íèêà,
äûõàòåëüíûå òðóáêè, Æàáðû ïëàâàòåëüíûé ïóçûðü,
òðàõåè, æàáðû, ëåãêèå ëåãêèå, æàáðû, êîæà
Ñòðîåíèå è ïîëîæåíèå ñåðäöà
Îäíî- èëè 2, 3, 4-êàìåðíîå,
ìíîãîêàìåðíîå, íà Íåò íà áðþøíîé ñòîðîíå
ñïèííîé ñòîðîíå òåëà òåëà
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà
Íåçàìêíóòàÿ (çà èñ-
êëþ÷åíèåì êîëü÷àòûõ Çàìêíóòàÿ Çàìêíóòàÿ
÷åðâåé)
Ðàñïîëîæåíèå îðãàíîâ ÷óâñòâ
Ðàçëè÷íûå ÷àñòè òåëà Ðàçëè÷íûå ÷àñòè òåëà Ãîëîâà
Îðãàíû çàõâàòà ïèùè
Êîíå÷íîñòè Íåò, ïèòàåòñÿ ×åëþñòè, êîíå÷íîñòè
ïàññèâíî

ÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÅ ÆÈÂÎÒÍÛÅ

Òèï Õîðäîâûå
Òèï âêëþ÷àåò îêîëî 40 òûñ. âèäîâ, îáèòàþùèõ â ìîðÿõ, íà
ñóøå, â âîçäóõå, è 3 ïîäòèïà: Îáîëî÷íèêè, Áåñ÷åðåïíûå (Ãîëîâî-
õîðäîâûå) è ×åðåïíûå (Ïîçâîíî÷íûå). Ïðåäñòàâèòåëè òèïà õîðäî-
âûõ õàðàêòåðèçóþòñÿ ñëåäóþùèìè îñíîâíûìè ïðèçíàêàìè:
• èìåþò âíóòðåííèé îñåâîé ñêåëåò — õîðäó. Ó áåñ÷åðåïíûõ îíà
ñîõðàíÿåòñÿ âñþ æèçíü, ó ïîçâîíî÷íûõ — çàìåùàåòñÿ õðÿùåâûì èëè
êîñòíûì ïîçâîíî÷íèêîì;
 237

• öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà èìååò âèä òðóáêè, ðàñïîëîæåí-

íîé íà ñïèííîé ñòîðîíå òåëà íàä õîðäîé. Ïîëîñòü íåðâíîé òðóáêè —
íåâðîöåëü. Ó áîëüøèíñòâà õîðäîâûõ ïåðåäíèé îòäåë íåðâíîé òðóá-
êè ðàçðàñòàåòñÿ è îáðàçóåò ãîëîâíîé ìîçã (íåâðîöåëü — æåëóäî÷êè
ãîëîâíîãî ìîçãà);
• ïèùåâàðèòåëüíàÿ òðóáêà ðàñïîëîæåíà ïîä õîðäîé.  ïåðåäíåì
îòäåëå — æàáåðíûå ùåëè, ñîîáùàþùèåñÿ ñ âíåøíåé ñðåäîé è ñîõðà-
íÿþùèåñÿ ëèáî âñþ æèçíü (áåñ÷åðåïíûå, èç ïîçâîíî÷íûõ — êðóã-
ëîðîòûå, ðûáû), ëèáî òîëüêî â ýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå ðàçâèòèÿ
(àìôèáèè, íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå);
• ñåðäöå ðàñïîëîæåíî íà áðþøíîé ñòîðîíå òåëà è íàïðàâëÿåò
êðîâü ê ãîëîâíîìó êîíöó òåëà;
• íàðóæíûå ïîêðîâû èìåþò äâóõñëîéíîå ñòðîåíèå è ñîñòîÿò èç
ýïèäåðìèñà è ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé äåðìû;
• õîðäîâûå èìåþò äâóñòîðîííþþ ñèììåòðèþ òåëà, âòîðè÷íóþ
ïîëîñòü òåëà (öåëîì), ìåòàìåðíîå (ñåãìåíòàðíîå) ñòðîåíèå ìíîãèõ
îðãàíîâ.

Ïîäòèï Áåñ÷åðåïíûå
Êëàññ Ëàíöåòíèêè
Íåìíîãî÷èñëåííàÿ ãðóïïà ïðèìèòèâíûõ õîðäîâûõ æèâîòíûõ,
ó êîòîðûõ â òå÷åíèå æèçíè ñîõðàíÿþòñÿ âñå ïðèçíàêè òèïà (èçâåñòíî
îêîëî 20 âèäîâ ëàíöåòíèêîâ). Îáèòàþò èñêëþ÷èòåëüíî â ìîðÿõ,
âåäóò äîííûé îáðàç æèçíè (â ïåñêå). Êëàññè÷åñêèé ïðåäñòàâèòåëü —
ëàíöåòíèê. Ñòðîåíèå ëàíöåòíèêà ïîêàçàíî íà ðèñ. 99.
Ýòî íåáîëüøîå ïîëóïðîçðà÷íîå æèâîòíîå äëèíîé 5–8 ñì, òåëî
åãî èìååò òîðïåäîâèäíóþ ôîðìó, ðàçâèòû õâîñòîâîé ïëàâíèê (â âè-
äå ëàíöåòà) è ïàðíûå áðþøíûå ñêëàäêè (ìåòàïëåâðàëüíûå ñêëàä-
êè). Ðîòîâîå îòâåðñòèå îêðóæåíî ìíîãî÷èñëåííûìè ùóïàëüöàìè.
Êîæà ïðåäñòàâëåíà îäíîñëîéíûì ýïèäåðìèñîì. Ìóñêóëàòóðà ÷åò-
êî ñåãìåíòèðîâàíà (ìûøå÷íûå ñåãìåíòû íàçûâàþòñÿ ìèîìåðàìè).
Âíóòðåííèé îñåâîé ñêåëåò ïðåäñòàâëåí õîðäîé, ïîêðûòîé ïëîò-
íîé ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé îáîëî÷êîé.
Ïî ñïîñîáó ïèòàíèÿ ëàíöåòíèê — ôèëüòðàòîð. Ïèùåâàðèòåëü-
íàÿ ñèñòåìà ñëàáî äèôôåðåíöèðîâàíà. Ãëîòêà ïðîíèçàíà æàáåð-
íûìè ùåëÿìè, îòêðûâàþùèìèñÿ â îêîëîæàáåðíóþ ïîëîñòü. Íà
äíå ãëîòêè ëåæèò æåëåçèñòîå îáðàçîâàíèå, âûäåëÿþùåå ñëèçü. Ïî-
ñòóïàþùèå ñ òîêîì âîäû ïèùåâûå ÷àñòèöû ïðèëèïàþò ê ñëèçè è
ñ ïîìîùüþ ðåñíè÷åê ìåðöàòåëüíîãî ýïèòåëèÿ, âûñòèëàþùåãî
238

8 7 6

1 5
2 3 4

Ðèñ. 99. Ñòðîåíèå ëàíöåòíèêà:

1 — ðîò ñî ùóïàëüöàìè; 2 — ãëîòêà ñ æàáåðíûìè ùåëÿìè; 3 — ïå÷åíü;
4 — êèøêà; 5 — àíóñ; 6 — ìûøöû; 7 — õîðäà; 8 — íåðâíàÿ òðóáêà

ãëîòêó, íàïðàâëÿþòñÿ â êèøå÷íèê. Êèøå÷íàÿ òðóáêà îáðàçóåò ñëå-

ïîå âûïÿ÷èâàíèå — ïå÷åíî÷íûé âûðîñò (ïîäîáåí íàñòîÿùåé ïå÷å-
íè ïîçâîíî÷íûõ).
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà çàìêíóòàÿ, ðàçâèò îäèí êðóã êðîâîîáðà-
ùåíèÿ, ñåðäöà íåò. Òîê êðîâè ïîääåðæèâàåòñÿ ïóëüñèðóþùåé áðþø-
íîé àîðòîé.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ìíîãî÷èñëåííûìè ïàð-
íûìè íåôðèäèÿìè — òðóáî÷êàìè, ðàñïîëàãàþùèìèñÿ ïîñåãìåíò-
íî. Âûäåëèòåëüíûå îòâåðñòèÿ îòêðûâàþòñÿ â îêîëîæàáåðíóþ ïî-
ëîñòü.
Äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ æàáð.
Ëàíöåòíèêè — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå, èõ ïîëîâûå æåëå-
çû íå èìåþò ñîáñòâåííûõ âûâîäíûõ ïðîòîêîâ. Îïëîäîòâîðåíèå è
ðàçâèòèå ëè÷èíêè (ñ ìåòàìîðôîçîì) ïðîèñõîäèò â âîäå.
Íàä õîðäîé âäîëü âñåãî òåëà òÿíåòñÿ íåðâíàÿ òðóáêà. Öåíò-
ðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà òðóáêîé ñ íåâðîöåëåì âíóò-
ðè. Îò íåðâíîé òðóáêè îòõîäÿò ïåðèôåðè÷åñêèå íåðâû. Îðãàíû
÷óâñòâ ðàçâèòû ñëàáî, èìåþòñÿ ñâåòîâîñïðèíèìàþùèå ïèãìåíò-
íûå ïÿòíà, îñÿçàòåëüíàÿ êëåòêà è îáîíÿòåëüíàÿ ÿìêà.

Ïîäòèï Ïîçâîíî÷íûå, èëè ×åðåïíûå

Êëàññû Õðÿùåâûå è Êîñòíûå ðûáû

Ðûáû — âîäíûå ïîçâîíî÷íûå æèâîòíûå, øèðîêî ðàñïðîñòðà-
íåííûå â ìîðñêèõ è ïðåñíûõ âîäàõ.
Ê Õðÿùåâûì ðûáàì îòíîñÿòñÿ Àêóëû, Ñêàòû è Öåëüíîãîëî-
âûå, èëè Õèìåðîâûå, íàñ÷èòûâàþùèå îêîëî 600 âèäîâ, ðàñïðîñò-
ðàíåííûå â ìîðÿõ è îêåàíàõ òðîïè÷åñêèõ øèðîò.
 239

Ðàçìåðû òåëà ñîñòàâëÿþò îò 20 ñì äî 15–20 ì. Ôîðìà òåëà

âåðåòåíîâèäíàÿ, îáòåêàåìàÿ ó ïëîâöîâ (àêóë) èëè ñïëþùåííàÿ â
ñïèííî-áðþøíîì íàïðàâëåíèè ó äîííûõ ôîðì (ñêàòîâ).
Òåëî ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà 3 îòäåëà: ãîëîâà, òóëîâèùå è õâîñò.
Íà ãîëîâå ïîìåùàþòñÿ ãëàçà (áåç âåê) è íîçäðè. Ïîçàäè ãëàç
ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðà áðûçãàëåö è îáû÷íî 5 ïàð æàáåðíûõ ùåëåé
(èíîãäà 7). Æàáåðíûõ êðûøåê íåò.
Êîæà ïîêðûòà ïëàêîèäíîé ÷åøóåé, îáðàçîâàííîé äåíòèíîì,
è ïîêðûòîé ñíàðóæè ýìàëüþ. Íà ìîùíûõ ÷åëþñòÿõ ðàñïîëàãàþò-
ñÿ, îáû÷íî â íåñêîëüêî ðÿäîâ, çóáû (âèäîèçìåíåííûå ïëàêîèäíûå
÷åøóè). Ïî ìåðå èçíàøèâàíèÿ ñòåðòûå çóáû çàìåùàþòñÿ.
Ñêåëåò ïîëíîñòüþ õðÿùåâîé. Õîðäà ñîõðàíÿåòñÿ âíóòðè ïîçâî-
íî÷íîãî ñòîëáà è èìååò ÷åòêîâèäíóþ ôîðìó.
Îðãàíàìè äâèæåíèÿ ÿâëÿþòñÿ ïàðíûå è íåïàðíûå ïëàâíèêè.
Ê ïåðâûì îòíîñÿòñÿ ãðóäíûå è áðþøíûå ïëàâíèêè. Íåïàðíûìè
ïëàâíèêàìè ÿâëÿþòñÿ — ñïèííîé, àíàëüíûé è õâîñòîâîé. Ó ñêà-
òîâ è õèìåð õâîñòîâîé ïëàâíèê òîíêèé, õëûñòîâèäíûé.
Ñåðäöå äâóõêàìåðíîå, îäèí êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñëîæíî äèôôåðåíöèðîâàíà, â êè-
øå÷íèêå ðàçâèò ñïèðàëüíûé êëàïàí. Ïðÿìàÿ êèøêà âïàäàåò â êëî-
àêó. Íåò ïëàâàòåëüíîãî ïóçûðÿ, ïî÷åìó àêóëû äîëæíû íàõîäèòüñÿ
â ïîñòîÿííîì äâèæåíèè.
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà æàáðàìè. Èç-çà îòñóòñòâèÿ
æàáåðíûõ êðûøåê äûõàíèå íàïîðíîãî òèïà. Ïîýòîìó àêóëû ïëû-
âóò, ïðèîòêðûâ ðîò: âîäà ñàìîïðîèçâîëüíî (ïðîòèâîòî÷íûé ìåõà-
íèçì) ïîñòóïàåò â ãëîòêó è îìûâàåò æàáðû.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà òóëîâèùíûìè ïî÷êàìè.
Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ðàçäåëüíîïîëàÿ. Îïëîäîòâîðåíèå âíóòðåííåå.
ßéöåêëåòêè ñîäåðæàò ìíîãî æåëòêà, íåêîòîðûå àêóëû æèâîðîäÿ-
ùè. Ïðè ýòîì ó ñàìîê ðàçâèâàåòñÿ îðãàí, àíàëîãè÷íûé ïëàöåíòå
ìëåêîïèòàþùèõ.
Ãîëîâíîé ìîçã ñîñòîèò èç ïÿòè îòäåëîâ, õîðîøî ðàçâèòû ìîç-
æå÷îê è îáîíÿòåëüíûå äîëè ïåðåäíåãî ìîçãà. Çðåíèå ñëàáîå.
Ïîäàâëÿþùåå áîëüøèíñòâî ðûá îòíîñèòñÿ ê êëàññó Êîñòíûõ
ðûá (îêîëî 20 òûñ. âèäîâ), èìåþùèõ êîñòíûé èëè êîñòíî-õðÿùå-
âîé ñêåëåò. Ñòðîåíèå ðûáû ïîêàçàíî íà ðèñ. 100.
Êëàññ âêëþ÷àåò 4 ïîäêëàññà: Õðÿùåêîñòíûå (Îñåòðîâûå), Ëó-
÷åïåðûå (ñåëüäè, ëîñîñè, êàðïû, óãðè, ùóêè, êîëþøêè, îêóíè, êàì-
áàëû è äð.), Äâîÿêîäûøàùèå (ïðîòîïòåðóñ), Êèñòåïåðûå (ëàòè-
ìåðèÿ).
240

10
7
6
3 2 11 4
5

Ðèñ. 100. Ñòðîåíèå ðûáû:

1 — æàáðû; 2 — ñåðäöå; 3 — áðþøíàÿ àîðòà; 4 — æåëóäîê; 5 — êèøêà;
6 — ñåëåçåíêà; 7 — ïîëîâàÿ æåëåçà; 8 — ïëàâàòåëüíûé ïóçûðü; 9 — ïî÷êè;
10 — àíàëüíîå îòâåðñòèå; 11 — ïå÷åíü

Êîñòíûå ðûáû ðàñïðîñòðàíåíû â ðàçëè÷íûõ âîäîåìàõ, ÷òî îï-

ðåäåëÿåò ìíîãîîáðàçèå èõ âèäîâ. Ôîðìà òåëà êîñòíûõ ðûá ðàçíî-
îáðàçíà: øàðîâèäíàÿ (êóçîâêè), ëåíòîâèäíàÿ (óãîðü), óïëîùåííàÿ
(êàìáàëà), ñòðåëîâèäíàÿ (ùóêà), íî ÷àùå — îáòåêàåìàÿ òîðïåäî-
âèäíàÿ (òóíåö, ñêóìáðèÿ).
Âíåøíåå ñòðîåíèå òàêîå æå, êàê è ó õðÿùåâûõ ðûá: òðè îòäåëà
òåëà è îñíîâíûå ãðóïïû ïàðíûõ è íåïàðíûõ ïëàâíèêîâ. Äâèãàþò-
ñÿ ðûáû áëàãîäàðÿ äâèæåíèÿì õâîñòîâîãî ïëàâíèêà. Ïàðíûå êî-
íå÷íîñòè (ãðóäíûå è áðþøíûå ïëàâíèêè) âûïîëíÿþò ôóíêöèè
ðóëåé ãëóáèíû.
Íàðóæíûå ïîêðîâû ðûá îáðàçîâàíû ìíîãîñëîéíûì ïëîñêèì
ýïèòåëèåì è ñîåäèíèòåëüíîòêàííîé äåðìîé.  ýïèòåëèè — ìíîãî-
÷èñëåííûå æåëåçû, îáðàçóþùèå ñëèçü (óìåíüøåíèå òðåíèÿ ïðè
ïëàâàíèè). Êîæà ïîêðûòà êîñòíûìè ÷åøóÿìè ñ ãëàäêèì èëè çà-
çóáðåííûì êðàåì. Ó íåêîòîðûõ ðûá (íàïðèìåð, ó ïàíöèðíûõ ùóê,
îñåòðîâ) ÷åøóè ïîêðûòû îñîáûì âåùåñòâîì ãàíîèíîì — ýòî òàê
íàçûâàåìûå ãàíîèäíûå ÷åøóè. Èíîãäà ÷åøóè âîîáùå íåò (íàïðè-
ìåð, ó íàñòîÿùèõ ñîìîâ).
 241

Ñêåëåò â áîëüøåé èëè ìåíüøåé ñòåïåíè îêîñòåíåâàåò, ñîñòî-

èò èç ïîçâîíî÷íèêà, ìîçãîâîãî ÷åðåïà, âèñöåðàëüíîãî ñêåëåòà è
êîíå÷íîñòåé (ïàðíûõ ïëàâíèêîâ è èõ ïîÿñîâ). Ó õðÿùåâûõ ãàíîè-
äîâ (îñåòðîîáðàçíûõ) ñîõðàíÿåòñÿ õîðäà, îêðóæåííàÿ ñîåäèíèòåëü-
íî-òêàííîé îáîëî÷êîé ñ çà÷àòêàìè ïîçâîíî÷íûõ äóã. ×åðåï ñëîæ-
íûé, ñîñòîèò èç ìîçãîâîãî è âèñöåðàëüíîãî îòäåëîâ (êàæäûé âêëþ-
÷àåò áîëüøîå êîëè÷åñòâî êîñòåé). Èìåþòñÿ æàáåðíûå êðûøêè.
Çóáû ìîãóò ðàñïîëàãàòüñÿ íà ÷åëþñòíûõ êîñòÿõ, ñîøíèêàõ è íåá-
íûõ êîñòÿõ. Ó êàðïîâûõ ðûá (êàðàñü, ñàçàí, ëåù è äð.) äîïîëíè-
òåëüíî èìåþòñÿ ãëîòî÷íûå çóáû. Êîñòè ïîÿñîâ êîíå÷íîñòåé íå
ñâÿçàíû ñ îñåâûì ñêåëåòîì.
Ñèñòåìû âíóòðåííèõ îðãàíîâ ðàçâèòû ïîäîáíî òåì, êîòîðûå
õàðàêòåðíû äëÿ õðÿùåâûõ ðûá.
Äûõàíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç æàáðû íàãíåòàòåëüíîãî òèïà,
÷òî ñâÿçàíî ñ íàëè÷èåì ïîäâèæíûõ æàáåðíûõ êðûøåê. Ó íåêîòî-
ðûõ ðûá èìåþòñÿ äîïîëíèòåëüíûå îðãàíû äûõàíèÿ — ëåãî÷íûå
âûðîñòû (ó äâîÿêîäûøàùèõ).
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ñîñòîèò èç 2-êàìåðíîãî ñåðäöà (1 ïðåä-
ñåðäèå è 1 æåëóäî÷åê), áðþøíîé àîðòû, æàáåðíûõ àðòåðèé, æà-
áåðíîé êàïèëëÿðíîé ñåòè.
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà äèôôåðåíöèðîâàíà íà îòäåëû. Ïî-
÷òè ó âñåõ ãðóïï ðûá èìååòñÿ ïëàâàòåëüíûé ïóçûðü (îñîáûé ãèä-
ðîñòàòè÷åñêèé îðãàí) — ïðîèçâîäíîå ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè.
Àíàòîìè÷åñêèå îòëè÷èÿ êîñòíûõ ðûá îò õðÿùåâûõ êàñàþòñÿ
ñòðîåíèÿ îðãàíîâ âûäåëèòåëüíîé è ïîëîâîé ñèñòåì. Ïîëîâàÿ è âû-
äåëèòåëüíàÿ ñèñòåìû ñâÿçàíû äðóã ñ äðóãîì.
Îðãàíàìè âûäåëåíèÿ ñëóæàò ïî÷êè. Ó áîëüøèíñòâà ðûá êî-
íå÷íûé ïðîäóêò áåëêîâîãî îáìåíà — àììèàê.
Ðàçìíîæåíèå ïîëîâîå. Ïîëîâàÿ ñèñòåìà ðûá ðàçäåëüíîïîëàÿ.
Îïëîäîòâîðåíèå íàðóæíîå (âî âðåìÿ íåðåñòà) èëè âíóòðåííåå.
 ñëó÷àå âíóòðåííåãî îïëîäîòâîðåíèÿ ñàìöû èìåþò ñîâîêóïèòåëü-
íûé îðãàí. Èç ÿéöà âûõîäèò ìîëîäîå æèâîòíîå (ìàëåê), ñíàáæåí-
íîå îñòàòêàìè æåëòî÷íîãî ìåøêà. Ðûáû õàðàêòåðèçóþòñÿ áîëüøîé
ïëîäîâèòîñòüþ.
Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà âêëþ÷àåò ãîëîâíîé (5 îòäåëîâ)
è ñïèííîé ìîçã. Îðãàíû ÷óâñòâ (çðåíèå, îáîíÿíèå, âêóñ, ñëóõ, ðàâ-
íîâåñèå) ïîçâîëÿþò îðèåíòèðîâàòüñÿ â ïðîñòðàíñòâå. Äëÿ ðûá õà-
ðàêòåðíû îðãàíû áîêîâîé ëèíèè (ãðóïïû ÷óâñòâèòåëüíûõ êëåòîê
âäîëü òåëà, âîñïðèíèìàþùèå êîëåáàíèÿ âîäû, ñêîðîñòü è íàïðàâ-
ëåíèå òå÷åíèé è äð.).
Ðûáû èìåþò áîëüøîå ïðîìûñëîâîå çíà÷åíèå.
242
Òàêèì îáðàçîì, ïîÿâëåíèå â ýâîëþöèè ðûá õàðàêòåðèçóåòñÿ
ñëåäóþùèìè àðîìîðôîçàìè:
• çàìåíà õîðäû õðÿùåâûì, çàòåì êîñòíûì ïîçâîíî÷íèêîì;
• îáðàçîâàíèå ÷åðåïà, çàùèùàþùåãî ìîçã;
• ïîÿâëåíèå ÷åëþñòåé;
• âîçíèêíîâåíèå ïàðíûõ êîíå÷íîñòåé — ïëàâíèêîâ;
• ðàçâèòèå ìîçãà;
• îáðàçîâàíèå îðãàíîâ äûõàíèÿ — æàáð;
• äèôôåðåíöèðîâêà ïèùåâàðèòåëüíîé æåëåçû íà ïîäæåëóäî÷-
íóþ è ïå÷åíü;
• îáðàçîâàíèå ïåðâè÷íûõ ïî÷åê.

Êëàññ Çåìíîâîäíûå
Çåìíîâîäíûå, èëè Àìôèáèè, — ïåðâûå íàçåìíûå ïîçâîíî÷-
íûå, åùå ñîõðàíèâøèå ñâÿçü ñ âîäíîé ñðåäîé. Êëàññ íàñ÷èòûâàåò
3 900 âèäîâ è âêëþ÷àåò 3 îòðÿäà: Õâîñòàòûå (ñàëàìàíäðû, òðèòî-
íû), Áåçíîãèå (òðîïè÷åñêèå ÷åðâÿãè) è Áåñõâîñòûå (æàáû, êâàêøè,
÷åñíî÷íèöû, ëÿãóøêè, ïèïîâûå è äð.).
Íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ æèçíåííîãî öèêëà çåìíîâîäíûå âåäóò íà-
çåìíûé èëè ïîëóâîäíûé îáðàç æèçíè, ðàñïðîñòðàíåíû ïðàêòè÷åñ-
êè ïîâñåìåñòíî, ïðåèìóùåñòâåííî â ðàéîíàõ ñ âûñîêîé âëàæíîñ-
òüþ ïî áåðåãàì ïðåñíûõ âîäîåìîâ è íà ñûðûõ ïî÷âàõ. Ñðåäè çåì-
íîâîäíûõ íåò ôîðì, êîòîðûå áû ìîãëè æèòü â ñîëåíîé ìîðñêîé
âîäå. Õàðàêòåðíû ðàçëè÷íûå ñïîñîáû ïåðåäâèæåíèÿ: èçâåñòíû
âèäû, ñîâåðøàþùèå äîâîëüíî äëèííûå ïðûæêè, ïåðåäâèãàþùèå-
ñÿ øàãîì èëè «ïîëçàþùèå», ëèøåííûå êîíå÷íîñòåé (íàïðèìåð,
÷åðâÿãè). Ñòðîåíèå çåìíîâîäíûõ íà ïðèìåðå ëÿãóøêè ïîêàçàíî
íà ðèñ. 101, 102.
Ðàçìåðû òåëà çåìíîâîäíûõ íåâåëèêè: îò 5 äî 40 ñì (èñïîëèí-
ñêàÿ ñàëàìàíäðà 160 ñì). Õàðàêòåðíà âëàæíàÿ, ãîëàÿ, ëèøåííàÿ
÷åøóè êîæà, ñîñòîÿùàÿ èç ýïèäåðìèñà è äåðìû. Óâëàæíåíèå êîæè
ïðîèñõîäèò áëàãîäàðÿ ñåêðåöèè ìíîãî÷èñëåííûõ êîæíûõ æåëåç.
Íåêîòîðûå èç ýòèõ æåëåç âûäåëÿþò ÿäîâèòûé ñåêðåò — ñðåäñòâî
ïàññèâíîé çàùèòû (îêîëîóøíûå æåëåçû ó æàá). ×åðåç ñëèçü îñó-
ùåñòâëÿåòñÿ òàêæå êîæíîå äûõàíèå. ×åðåç êîæó àêòèâíî âñàñûâà-
åòñÿ âîäà. Ïîä êîæåé ðàñïîëàãàþòñÿ îáøèðíûå ëèìôàòè÷åñêèå
ìåøêè, çàïîëíåííûå æèäêîñòüþ. Íåêîòîðûå ïóñòûííûå âèäû (íà-
ïðèìåð, àâñòðàëèéñêàÿ ëÿãóøêà-âîäîíîñ) çàïàñàþò â íèõ âîäó.
Ñêåëåò çåìíîâîäíûõ îêîñòåíåâàåò íå ïîëíîñòüþ. Ñîñòîèò ñêå-
ëåò èç ÷åðåïà óïëîùåííîé ôîðìû, ïîçâîíî÷íèêà, êîñòåé êîíå÷íî-
ñòåé è èõ ïîÿñîâ. Èìååòñÿ òîëüêî îäèí øåéíûé ïîçâîíîê, ïîýòîìó
 243

2 13 1

18 3

18
5
9
10
14

6 12

11
17 16
7 8 15 14

Ðèñ. 101. Ñêåëåò ëÿãóøêè:

1 — êîñòè ÷åðåïà; 2 — ëîïàòêà; 3 — ïîçâîíî÷íèê; 4 — õâîñòîâàÿ êîñòü;
5 — òàçîâûå êîñòè; 6 — áåäðåííàÿ êîñòü; 7 — êîñòè ñòîïû; 8 — êîñòü
ãîëåíè; 9 — êëþ÷èöà (ñêðûòà âîðîíüåé êîñòüþ); 10 — ïëå÷åâàÿ êîñòü;
11 — êîñòü ïðåäïëå÷üÿ; 12 — êîñòè êèñòè; 13 — âîðîíüÿ êîñòü; 14 — ôà-
ëàíãè ïàëüöåâ; 15 — ïëþñíà; 16 — ïÿòî÷íàÿ êîñòü; 17 — òàðàííàÿ êîñòü;
18 — ãðóäèíà

ãîëîâà ìàëîïîäâèæíà (äëÿ ñðàâíåíèÿ: ó ðûá ãîëîâà íåïîäâèæíà

îòíîñèòåëüíî òóëîâèùà). Ãðóäíàÿ êëåòêà íå âûðàæåíà, òàê êàê
ðåáðà êîðîòêèå èëè îòñóòñòâóþò. Êîíå÷íîñòè òèïè÷íî íàçåìíîãî
òèïà (èñõîäíî ïÿòèïàëûå).
Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà çíà÷èòåëüíî óñëîæíÿåòñÿ è ñïåöèàëèçè-
ðóåòñÿ, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïåðåäâèæåíèåì ïî òâåðäîìó ñóáñòðàòó (âû-
õîäîì íà ñóøó).
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà îðãàíàìè æåëóäî÷íî-
êèøå÷íîãî òðàêòà è ïèùåâàðèòåëüíûìè æåëåçàìè. Èìååòñÿ êëîà-
êà. Âñå çåìíîâîäíûå — àêòèâíûå õèùíèêè, ðåàãèðóþùèå íà ïî-
äâèæíóþ äîáû÷ó. Ïèòàþòñÿ ìåëêèìè áåñïîçâîíî÷íûìè, ìàëüêà-
ìè ðûá.
Îðãàíû äûõàíèÿ — ïàðíûå òîíêîñòåííûå ëåãêèå ÿ÷åèñòîãî ñòðî-
åíèÿ. Äûõàíèå îáåñïå÷èâàåòñÿ êîëåáàòåëüíûìè äâèæåíèÿìè äíà
ðîòîãëîòî÷íîé ïîëîñòè. Âîçäóõ çàñàñûâàåòñÿ ÷åðåç íîçäðè è ïðî-
òàëêèâàåòñÿ â ëåãêèå. Äûõàòåëüíàÿ ïîâåðõíîñòü ëåãêèõ íåâåëèêà.
244

26

28 27 21
21

1
4 2
3
5
8
19
7
25
6
18
15
24 9
16
11
20 10
22 20
23

12
17 1413

Ðèñ. 102. Âñêðûòàÿ ñàìêà ëÿãóøêè:

1 — ñåðäöå; 2 — ëåãêîå; 3, 4 — ïå÷åíü; 5 — æåë÷íûé ïóçûðü; 6 — æåëóäîê;
7 — ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà; 8 — äâåíàäöàòèïåðñòíàÿ êèøêà; 9 — òîíêàÿ
êèøêà; 10 — òîëñòàÿ êèøêà; 11 — ñåëåçåíêà; 12 — êëîàêà; 13 — ìî÷åâîé
ïóçûðü; 14 — îòâåðñòèå ìî÷åâîãî ïóçûðÿ â êëîàêó; 15 — ïî÷êà; 16 — ìî-
÷åòî÷íèê; 17 — îòâåðñòèå ìî÷åòî÷íèêà â êëîàêó; 18, 19 — ÿè÷íèê;
20–22 — ÿéöåâîä; 23 — îòâåðñòèå ÿéöåâîäà â êëîàêó; 24 — ñïèííàÿ àîðòà;
25 — çàäíÿÿ ïîëàÿ âåíà; 26 — ñîííàÿ àðòåðèÿ; 27 — äóãà àîðòû;
28 — ëåãî÷íàÿ àðòåðèÿ

Ïîìèìî ëåãêèõ ãàçîîáìåí ïðîèñõîäèò òàêæå è â êîæå (ó äàëüíå-

âîñòî÷íûõ áåçëåãî÷íûõ òðèòîíîâ äûõàíèå òîëüêî êîæíîå).
Òåìïåðàòóðà òåëà íåïîñòîÿííàÿ.  ñâÿçè ñ ðàçâèòèåì ëåãî÷íîãî
äûõàíèÿ ó çåìíîâîäíûõ 2 êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ: áîëüøîé è ìà-
 245
ëûé (ëåãî÷íûé). Ñåðäöå òðåõêàìåðíîå, ñîñòîÿùåå èç äâóõ ïðåä-
ñåðäèé è îäíîãî æåëóäî÷êà, âíóòðåííÿÿ ïîâåðõíîñòü êîòîðîãî èìååò
ñêëàä÷àòîå ñòðîåíèå. Îò æåëóäî÷êà îòõîäèò îáùèé àðòåðèàëüíûé
ñòâîë ñ òðåìÿ ïàðàìè áîêîâûõ âåòâåé.  åäèíîì æåëóäî÷êå êðîâü
ïåðåìåøèâàåòñÿ íå ïîëíîñòüþ (ïîëíîìó ïåðåìåøèâàíèþ ìåøàþò
ñêëàäêè âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè). Ïîýòîìó ïðè ñîêðàùåíèè æå-
ëóäî÷êà â îáùèé ñòâîë ïîðöèîííî âûáðàñûâàþòñÿ ôðàêöèè ÷èñ-
òîé àðòåðèàëüíîé (ïîñòóïàåò â ãîëîâíîé ìîçã è ïåðåäíþþ ÷àñòü
òóëîâèùà), âåíîçíîé (ïîñòóïàåò â ëåãêèå è êîæó äëÿ ãàçîîáìåíà)
è ñìåøàííîé (ïîñòóïàåò â áîëüøîé êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ ê âíóò-
ðåííèì îðãàíàì) êðîâè.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïàðíûìè òóëîâèùíûìè
ïî÷êàìè, ñâÿçàííûìè ñ îðãàíàìè ïîëîâîé ñèñòåìû.  ïî÷å÷íûõ
êàíàëüöàõ ïî÷åê îñóùåñòâëÿåòñÿ îáðàòíîå âñàñûâàíèå âîäû, ÷òî
èìååò áîëüøîå çíà÷åíèå äëÿ æèçíè íà ñóøå. Êîíå÷íûé ïðîäóêò
áåëêîâîãî ìåòàáîëèçìà — ìî÷åâèíà, äëÿ âûâåäåíèÿ êîòîðîé òðå-
áóåòñÿ ìåíüøå âîäû, ÷åì äëÿ àììèàêà.
Çåìíîâîäíûå, êàê è ðûáû, ïðèíàäëåæàò ê ãðóïïå àíàìíèé (ðàç-
âèòèå çàðîäûøà â âîäíîé ñðåäå). Çåìíîâîäíûå — ðàçäåëüíîïîëû.
Îïëîäîòâîðåííûå ÿéöà îòêëàäûâàþò â âîäó, ãäå è ïðîèñõîäèò ðàç-
âèòèå ëè÷èíêè (ãîëîâàñòèêà). ×åðâÿãè (Áåçíîãèå) îòêëàäûâàþò èê-
ðèíêè íà ñóøå — âî âëàæíûé ìîõ, ëèñòüÿ.  ýòîì ñëó÷àå ðàçâèòèå
ïðÿìîå, ò.å. èç ÿéöà âûõîäèò ìîëîäîå æèâîòíîå (ëè÷èíî÷íàÿ ñòà-
äèÿ ïðîõîäèò ïîä ïîêðîâàìè ÿéöà). Çàáîòà î ïîòîìñòâå îáû÷íî íå
âûðàæåíà. Ñòðîåíèå ãîëîâàñòèêà (ëè÷èíêè) çàìåòíî îòëè÷àåòñÿ îò
âçðîñëîé ôîðìû. Ãîëîâàñòèêè èìåþò ìíîãî «ðûáîïîäîáíûõ» ÷åðò.
Òàê, äëÿ íèõ õàðàêòåðíû æàáåðíîå äûõàíèå, îäèí êðóã êðîâîîáðà-
ùåíèÿ, äâóõêàìåðíîå ñåðäöå, ðàçâèò îðãàí áîêîâîé ëèíèè, îòñóò-
ñòâóþò êîíå÷íîñòè.  ðåçóëüòàòå ìåòàìîðôîçà âðåìåííûå ëè÷è-
íî÷íûå îðãàíû ïðåîáðàçóþòñÿ â êà÷åñòâåííî èíûå ñòðóêòóðû.
Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà îðãàíèçîâàíà â öåëîì ñëîæíåå
ïî ñðàâíåíèþ ñ ðûáàìè. Â ãîëîâíîì ìîçãå ðàçâèò íàñòîÿùèé ñâîä,
âûðàæåíû îáîíÿòåëüíûå äîëè ïåðåäíåãî ìîçãà. Ìîçæå÷îê íåäî-
ðàçâèò, ïîýòîìó àìôèáèè íå ìîãóò ñîâåðøàòü òàêèõ áûñòðûõ è
êîîðäèíèðîâàííûõ äâèæåíèé, êàê ðûáû. Ïîâåäåíèå àìôèáèé íå-
ñëîæíî è îñíîâàíî íà áåçóñëîâíûõ ðåôëåêñàõ. Â ñòðîåíèè îðãàíîâ
÷óâñòâ âîçíèêàåò ðÿä èçìåíåíèé, ñâÿçàííûõ ñ âûõîäîì íà ñóøó.
Ãëàçà ïðèîáðåòàþò ïîäâèæíûå âåêè (çàùèòà îò âûñûõàíèÿ), ëó÷-
øå ðàçâèòû çðåíèå, ñëóõ.
Çíà÷åíèå çåìíîâîäíûõ ñîñòîèò â òîì, ÷òî îíè ïîåäàþò ìíîãèõ
âðåäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ è ñàìè ñëóæàò ïèùåé äðóãèì îðãàíèç-
ìàì â öåïÿõ ïèòàíèÿ.
246

Òàêèì îáðàçîì, âîçíèêíîâåíèå çåìíîâîäíûõ ñîïðîâîæäàëîñü

ðÿäîì àðîìîðôîçîâ, îïðåäåëèâøèõ äàëüíåéøåå ðàçâèòèå ïîçâîíî÷-
íûõ íà ñóøå:
• îáðàçîâàíèå ïÿòèïàëîé êîíå÷íîñòè;
• ôîðìèðîâàíèå ìåøêîâèäíûõ ëåãêèõ;
• ïðîãðåññèâíîå ðàçâèòèå íåðâíîé ñèñòåìû;
• âîçíèêíîâåíèå âòîðîãî êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ;
• äèôôåðåíöèðîâêà ìûøö.

Êëàññ Ïðåñìûêàþùèåñÿ
Ñîâðåìåííûå Ïðåñìûêàþùèåñÿ, èëè Ðåïòèëèè — øèðîêî ðàñ-
ïðîñòðàíåííûé êëàññ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, íàñ÷èòûâàþùèõ îêî-
ëî 7 òûñ. âèäîâ, è îòíîñÿùèõñÿ ê ÷åòûðåì îòðÿäàì: Êðîêîäèëû,
×åðåïàõè, ×åøóé÷àòûå (çìåè, ÿùåðèöû, õàìåëåîíû), Êëþâîãî-
ëîâûå (ñ åäèíñòâåííûì âèäîì ãàòòåðèÿ).
Ïðåñìûêàþùèåñÿ — ìîðôîëîãè÷åñêè áîëåå ðàçíîîáðàçíàÿ
ãðóïïà æèâîòíûõ ïî ñðàâíåíèþ ñ ðûáàìè è çåìíîâîäíûìè — ïðåä-
ñòàâëåíû ðàçëè÷íûìè ôîðìàìè, îáèòàþùèìè â ñàìûõ ðàçíûõ óñ-
ëîâèÿõ. Ê ýòîìó êëàññó îòíîñÿòñÿ ïóñòûííûå, ñòåïíûå, ëåñíûå
ïî÷âåííûå è âòîðè÷íî-âîäíûå ôîðìû. Ñòðîåíèå ïðåñìûêàþùèõ-
ñÿ íà ïðèìåðå ÿùåðèöû ïîêàçàíî íà ðèñ. 103.
Òåëî ïðåñìûêàþùèõñÿ ïîêðûòî êîæåé, ñîñòîÿùåé èç ýïèäåð-
ìèñà è äåðìû. Êîæà ó ïðåñìûêàþùèõñÿ ñóõàÿ, ïîêðûòà ðîãîâûìè
÷åøóÿìè èëè ùèòêàìè (ó ÷åðåïàõ è êðîêîäèëîâ), ëèøåíà æåëåç
(çàùèòà îò ïîòåðü âîäû). Íà ïàëüöàõ èìåþòñÿ ðîãîâûå îáðàçîâà-
íèÿ — êîãòè, ÷åãî íåò (çà íåáîëüøèì èñêëþ÷åíèåì) ó çåìíîâîä-
íûõ. Ïåðèîäè÷åñêè (íàïðèìåð, ó çìåé 2–4 ðàçà â ãîä) ïðîèñõîäèò
ëèíüêà, ïðè ýòîì ñòàðàÿ êîæà ñáðàñûâàåòñÿ è çàìåùàåòñÿ íîâîé.
Ïîäêîæíûå ëèìôàòè÷åñêèå ìåøêè îòñóòñòâóþò.
Ñêåëåò îêîñòåíåâàåò ïîëíîñòüþ. Çóáû ðàñïîëàãàþòñÿ íà ÷å-
ëþñòÿõ, è íå äèôôåðåíöèðîâàíû. Ïî ìåðå èçíàøèâàíèÿ ñòàðûå
çóáû çàìåùàþòñÿ íîâûìè. Ó ÿäîâèòûõ çìåé âíóòðè çóáîâ ïðîõî-
äÿò êàíàëû ÿäîâèòûõ æåëåç (âèäîèçìåíåíèå ñëþííûõ). ßä — ýòî
ìîùíîå ñðåäñòâî, ñëóæàùåå äëÿ çàùèòû è óìåðùâëåíèÿ æåðòâ.
Ó ïðåñìûêàþùèõñÿ õîðîøî ðàçâèò øåéíûé îòäåë ïîçâîíî÷íèêà,
ïîýòîìó ãîëîâà è øåÿ ïîäâèæíû. Ðàçâèòû ðåáðà è ãðóäíàÿ êëåòêà
(ó çìåé åñòü ðåáðà, à ãðóäèíà — îòñóòñòâóåò). Êîíå÷íîñòè òèïè÷-
íî íàçåìíîãî òèïà (ïÿòèïàëûå). Ïàíöèðü ÷åðåïàõ ñîñòîèò èç âåð-
õíåãî (êàðàïàêñ) è íèæíåãî (ïëàñòðîí) ùèòîâ. Êàðàïàêñ îáðàçî-
 247

1
16 10
17
13
12
14

3
11

4 15
5 2
6 9
18
19
20
7
21
8 22

Ðèñ. 103. Ñòðîåíèå ÿùåðèöû:

1 — ïèùåâîä; 2 — æåëóäîê; 3 — ïå÷åíü; 4 — æåë÷íûé ïóçûðü; 5 — ïîäæå-
ëóäî÷íàÿ æåëåçà; 6 — äâåíàäöàòèïåðñòíàÿ êèøêà; 7 — ïðÿìàÿ êèøêà;
8 — êëîàêà; 9 — ñåëåçåíêà; 10 — òðàõåÿ; 11 — ëåãêîå; 12 — ëåâîå ïðåäñåð-
äèå; 13 — ïðàâîå ïðåäñåðäèå; 14 — æåëóäî÷åê ñåðäöà; 15 — ñïèííàÿ àîðòà;
16, 17 — ñîííàÿ àðòåðèÿ; 18 — ñåìåííèê; 19 — ñåìÿïðîâîä; 20 — ïî÷êà;
21 — ìî÷åâîé ïóçûðü; 22 — îòâåðñòèå ìî÷åòî÷íèêà â êëîàêå

âàí ñðîñøèìèñÿ ðåáðàìè, òåëàìè ïîçâîíêîâ è êîñòíûìè ïëàñòèí-

êàìè. Ïëàñòðîí âîçíèêàåò ïðè ñðàùåíèè ãðóäíîé êîñòè, êëþ÷èö
è áðþøíûõ ðåáåð. Ìóñêóëàòóðà áîëåå äèôôåðåíöèðîâàíà, ÷åì ó
àìôèáèé. Ðàçâèâàþòñÿ æåâàòåëüíûå, ìåæðåáåðíûå ìûøöû.
248

Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ìåøêîâèäíûìè ëåãêèìè

(ðàçâèòû âîçäóõîíîñíûå ïóòè — òðàõåÿ è áðîíõè). Ó çìåé ñîõðà-
íÿåòñÿ òîëüêî îäíî ïðàâîå ëåãêîå.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà ðàçâèâàåòñÿ â íàïðàâëåíèè áîëåå ïîë-
íîãî ðàçäåëåíèÿ àðòåðèàëüíîãî è âåíîçíîãî êðîâîòîêà. Ñåðäöå òðåõ-
êàìåðíîå, à ó êðîêîäèëî⠗ ÷åòûðåõêàìåðíîå. Îò æåëóäî÷êà îòõî-
äèò íå åäèíûé ñòâîë (êàê ó çåìíîâîäíûõ), à òðè äóãîîáðàçíûõ
ñîñóäà: ëåãî÷íàÿ àðòåðèÿ, ïðàâàÿ è ëåâàÿ äóãè àîðòû. Ïîëíîìó
ñìåøèâàíèþ êðîâè â æåëóäî÷êå ïðåïÿòñòâóåò çà÷àòî÷íàÿ ïåðåãî-
ðîäêà. Òåì íå ìåíåå, â áîëüøîé êðóã ïîñòóïàåò ñìåøàííàÿ (àðòå-
ðèàëüíî-âåíîçíàÿ) êðîâü.
Ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò èìååò õîðîøî îáîñîáëåííûå îòäåëû:
ðîòîâóþ ïîëîñòü, ãëîòêó, ïèùåâîä, æåëóäîê, òîíêóþ, òîëñòóþ êèø-
êó, êëîàêó.
Ïðåñìûêàþùèåñÿ — òèïè÷íî íàçåìíûå æèâîòíûå, îòíî-
ñÿùèåñÿ âìåñòå ñ ïòèöàìè è ìëåêîïèòàþùèìè ê ãðóïïå àìíèîò.
Îðãàíàìè âûäåëåíèÿ ñëóæàò òàçîâûå ïî÷êè, íå ñâÿçàííûå â
ñâîåì ðàçâèòèè ñ îðãàíàìè ïîëîâîé ñèñòåìû.
Ïðåñìûêàþùèåñÿ ðàçäåëüíîïîëû. Îïëîäîòâîðåíèå âñåãäà âíóò-
ðåííåå. Ðàçâèòèå ïðÿìîå. Ñàìêè îòêëàäûâàþò êðóïíûå êîæèñòûå
(ðåæå èçâåñòêîâûå) ÿéöà. Çàðîäûø ñíàáæåí çàùèòíûìè ïðîâèçîð-
íûìè îðãàíàìè: àìíèîíîì, õîðèîíîì (ñåðîçíîé îáîëî÷êîé) è àë-
ëàíòîèñîì, à òàêæå çàïàñîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (æåëòî÷íûé ìå-
øîê). Çàáîòà î ïîòîìñòâå îáû÷íî íå ðàçâèòà, èñêëþ÷åíèå ñîñòàâ-
ëÿþò êðîêîäèëû è íåêîòîðûå çìåè, îõðàíÿþùèå êëàäêó. Ðåäêî
âñòðå÷àþòñÿ æèâîðîäÿùèå (òî÷íåå, ÿéöåæèâîðîäÿùèå) âèäû, íà-
ïðèìåð, ñöèíêè, æèâîðîäÿùèå ÿùåðèöû. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ íà-
áëþäàåòñÿ ïàðòåíîãåíåç.
Öåíòðàëüíàÿ íåðâíàÿ ñèñòåìà ïðåñìûêàþùèõñÿ åùå áîëåå ñëîæ-
íî óñòðîåíà ïî ñðàâíåíèþ ñ çåìíîâîäíûìè. Â ãîëîâíîì ìîçãå ïîÿâ-
ëÿþòñÿ çà÷àòêè êîðû. Ïîëóøàðèÿ ðàçäåëåíû íà ïðàâóþ è ëåâóþ äîëè.
Ìîçæå÷îê õîðîøî ðàçâèò. Îðãàíû ÷óâñòâ áîëåå ñîâåðøåííîãî ñòðî-
åíèÿ, ÷åì ó àìôèáèé. Ãëàçà ñíàáæåíû âåêàìè, èìååòñÿ òðåòüå âåêî —
ìèãàòåëüíàÿ ïåðåïîíêà. Õîðîøî ðàçâèòî îáîíÿíèå.
Ðåïòèëèè çàíèìàþò âñå êëèìàòè÷åñêèå çîíû çåìíîãî øàðà,
êðîìå àðêòè÷åñêîé è àíòàðêòè÷åñêîé. Çíà÷åíèå èõ â áèîãåîöåíîçàõ
çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îíè ñëóæàò ðåãóëÿòîðàìè ÷èñëåííîñòè áåñ-
ïîçâîíî÷íûõ è ìåëêèõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. ßùåðèöû è çìåè
óíè÷òîæàþò âðåäèòåëåé ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà. Èñïîëüçóåòñÿ êîæà
çìåé, êðîêîäèëîâ äëÿ ðàçëè÷íûõ èçäåëèé. Èíòåíñèâíîå èñòðåáëå-
íèå êðóïíûõ ðåïòèëèé òðåáóåò èõ îõðàíû.
 249

Òàêèì îáðàçîì, àðîìîðôîçû íà ýòàïå âîçíèêíîâåíèÿ ïðåñìû-

êàþùèõñÿ ñëåäóþùèå:
• ðàçâèòèå ìîçãà, ïîÿâëåíèå çà÷àòêà êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé;
• îáðàçîâàíèå âòîðè÷íîé ïî÷êè ñ îáðàòíûì âñàñûâàíèåì âå-
ùåñòâ;
• ïîÿâëåíèå ÿ÷åèñòûõ ëåãêèõ;
• îáðàçîâàíèå äèàôðàãìû;
• ïðîãðåññèâíûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ñêåëåòà;
• ðàçâèòèå íåïîëíîé ïåðåãîðîäêè â æåëóäî÷êå ñåðäöà;
• âîçíèêíîâåíèå çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê, îáåñïå÷èâàþùèõ ðàç-
âèòèå ýìáðèîíà â íàçåìíûõ óñëîâèÿõ.

Êëàññ Ïòèöû
Ïòèöû — ñïåöèàëèçèðîâàííûé ê ïîëåòó êëàññ âûñøèõ ïî-
çâîíî÷íûõ. Îíè îáèòàþò â íàçåìíî-âîçäóøíîé ñðåäå, øèðîêî ðàñ-
ñåëåíû è ïðåäñòàâëåíû ìíîãî÷èñëåííûìè ôîðìàìè. Íàñ÷èòûâà-
åòñÿ áîëåå 8 500 âèäîâ, îáúåäèíÿåìûõ â 39 îòðÿäîâ (ýòî ñàìûé
ìíîãî÷èñëåííûé êëàññ ñðåäè íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ). Êëàññ ïòèö
äåëèòñÿ íà 3 íàäîòðÿäà: Ïèíãâèíû; Áåñêèëåâûå ïòèöû (àôðèêàí-
ñêèå ñòðàóñû, êèâè); Êèëåãðóäûå (êóðèíûå, ãîëóáè, ïàñòóøêè, æó-
ðàâëè, êóëèêè, ÷èñòèêè, ãîëåíàñòûå, ÿñòðåáèíûå, ñîâû, ïîïóãàè,
äÿòëîâûå, âîðîáüèíûå è äð.).
Îñîáåííîñòè âíåøíåãî è âíóòðåííåãî ñòðîåíèÿ ïòèö ñâÿçàíû
ñ èõ ñïîñîáíîñòüþ ê ïîëåòó (ðèñ. 104, 105). Íåëåòàþùèå ôîðìû
(íàïðèìåð, ñòðàóñû, ïèíãâèíû) âòîðè÷íî óòðàòèëè ýòó ñïîñîáíîñòü,
íî ñîõðàíèëè îáùèå äëÿ ïòèö ÷åðòû îðãàíèçàöèè. Ðàçìåðû è ìàñ-
ñà ïòèö î÷åíü ðàçíîîáðàçíû: îò 2 ã (êîëèáðè) äî 90 êã (ñòðàóñû).
Òåëî ó ïòèö îêðóãëîå, èìååò îáòåêàåìóþ ôîðìó, ãîëîâà íå-
áîëüøàÿ. Êîæà òîíêàÿ, ñóõàÿ, ïî÷òè ëèøåíà æåëåç (çà èñêëþ÷åíè-
åì êîï÷èêîâîé, âûäåëÿþùåé ìàñëÿíèñòûé ñåêðåò, êîòîðûì ïòè-
öû ñìàçûâàþò îïåðåíèå) è ïîêðûòà ïåðüÿìè. Ìîðôîëîãè÷åñêè
ïåðî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé âèäîèçìåíåííóþ ðîãîâóþ ÷åøóþ ðåïòè-
ëèé. Íàñòîÿùèå ÷åøóè ñîõðàíÿþòñÿ ó ïòèö íà íîãàõ.  çàâèñèìî-
ñòè îò ñòðîåíèÿ è âûïîëíÿåìûõ ôóíêöèé ðàçëè÷àþò êîíòóðíûå
(êðîþùèå, ìàõîâûå, ðóëåâûå), ïóõîâûå ïåðüÿ è ïóõ.
Ñêåëåò ïòèö ëåãêèé è ïðî÷íûé. ×åðåï ñ êðóïíûìè ãëàçíè-
öàìè. ×åëþñòè óçêèå è òîíêèå, áåç çóáîâ, ïîêðûòû ðîãîâûì âåùå-
ñòâîì (ðîãîâûå ÷åøóè — êëþâ). Øåÿ äëèííàÿ è î÷åíü ïîäâèæíàÿ.
Ïîçâîíêè ãðóäíîãî îòäåëà íåïîäâèæíî ñðàñòàþòñÿ äðóã ñ äðó-
ãîì, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáðàçóåòñÿ ñïèííàÿ êîñòü. Õîðîøî ðàçâèòà
250

Ðèñ. 104. Ñêåëåò ïòèöû (ãîëóáÿ)

ãðóäíàÿ êëåòêà. Ãðóäèíà èìååò âûðàæåííûé êèëü — ìåñòî ïðè-

êðåïëåíèÿ ìîùíûõ ãðóäíûõ ìûøö, îáåñïå÷èâàþùèõ äâèæåíèÿ
êðûëà (íåëåòàþùèå ïòèöû (ñòðàóñû) íå èìåþò êèëÿ). Êëþ÷èöû
ñðàñòàþòñÿ â âèëî÷êó. Ïåðåäíÿÿ êîíå÷íîñòü ïðåîáðàçîâàíà â êðû-
ëî, ïðè÷åì ðàçâèòû òîëüêî 3 ïàëüöà áåç êîãòåé. Ïîÿñ çàäíèõ êî-
íå÷íîñòåé ïðåäñòàâëåí òàçîâûìè êîñòÿìè, ñî÷ëåíÿþùèìèñÿ ñ
êðåñòöîâûìè ïîçâîíêàìè. Ïîçâîíêè ïîÿñíè÷íîãî è êðåñòöîâîãî
îòäåëà ñðàñòàþòñÿ ìåæäó ñîáîé (òàêîå îáðàçîâàíèå íàçûâàþò
ñëîæíûì êðåñòöîì, ñëóæàùèì îïîðîé çàäíèì êîíå÷íîñòÿì). Òàç
ó ïòèö îòêðûòûé è øèðîêèé, ÷òî ïîçâîëÿåò îòêëàäûâàòü äîâîëüíî
êðóïíûå ÿéöà. Çàäíÿÿ êîíå÷íîñòü ñîñòîèò èç áåäðåííîé êîñòè, ãî-
ëåíè è öåâêè (äîïîëíèòåëüíûé ðû÷àã, íåîáõîäèìûé äëÿ âçëåòà
èëè ïîñàäêè). Ïàëüöåâ íà íîãàõ 4 (ó àôðèêàíñêèõ ñòðàóñî⠗ òîëüêî
2), ïðè÷åì ÷àùå, 3 — íàïðàâëåíû âïåðåä, à 1 ïàëåö — íàçàä.
Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà ïòèö áîëåå äèôôåðåíöèðîâàíà, ÷åì ó ðåï-
òèëèé, èìååò ðÿä îñîáåííîñòåé. Êðóïíûå ìûøöû, ïðèâîäÿùèå â
 251

3 16

2
4

15

1
5
14

13

6 12
7
11
10
8 9

Ðèñ. 105. Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ïòèöû:

1 — ñåðäöå; 2 — çîá; 3 — ïèùåâîä; 4 — òîíêàÿ êèøêà; 5 — ïå÷åíü;
6 — ñåìåííèêè; 7 — äâåíàäöàòèïåðñòíàÿ êèøêà; 8 — ïîäæåëóäî÷íàÿ æå-
ëåçà; 9 — êëîàêà; 10 — ñåìÿïðîâîä; 11 — ìî÷åòî÷íèê; 12 — ïî÷êè;
13 — ìóñêóëüíûé æåëóäîê; 14 — æåëåçèñòûé æåëóäîê; 15 — ëåãêèå;
16 — òðàõåÿ

äâèæåíèå êîíå÷íîñòè, ðàñïîëàãàþòñÿ íà òóëîâèùå, à ê êîíå÷íîñ-

òÿì èäóò ñóõîæèëèÿ. Îñíîâíàÿ ìàññà ìóñêóëàòóðû ñîñðåäîòî÷åíà
íà ãðóäè (ìûøöû, äâèæóùèå êðûëî).
Äëÿ ïòèö õàðàêòåðíî ñëîæíîå ïîâåäåíèå. Îíè îáðàçóþò óñòîé-
÷èâûå ñåìåéíûå ïàðû, â êîòîðûõ ôóíêöèè ñàìöà è ñàìêè ðàçëè÷-
íû, ñîáèðàþò çàïàñû íà çèìó, ñîâåðøàþò ìèãðàöèè. Ó ïòèö íà-
áëþäàåòñÿ ñëîæíûé áðà÷íûé ðèòóàë, çàáîòà î ïîòîìñòâå, ñïîñîá-
íîñòü ê îáó÷åíèþ, íàêîïëåíèå èíäèâèäóàëüíîãî îïûòà.
252
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà î÷åíü ñâîåîáðàçíà è ïðåäñòàâëåíà ãóá÷à-
òûìè ëåãêèìè è îòõîäÿùèìè îò áðîíõèîë òîíêîñòåííûìè âîçäóø-
íûìè ìåøêàìè. ×àñòü èç íèõ ïîìåùàåòñÿ ìåæäó âíóòðåííèìè
îðãàíàìè, à äðóãàÿ ÷àñòü — â òðóá÷àòûõ êîñòÿõ. Ó ïòèö âåíòèëÿöèÿ
ëåãêèõ îñóùåñòâëÿåòñÿ êàê ïðè âäîõå, òàê è âûäîõå. Ýòî ôèçèîëî-
ãè÷åñêîå ÿâëåíèå íàçûâàþò äâîéíûì äûõàíèåì. Ïðè âäîõå âîçäóõ
ïðîõîäèò ÷åðåç ëåãêèå è ïîïàäàåò â âîçäóøíûå ìåøêè (íî ãàçîîá-
ìåí ïðîèñõîäèò òîëüêî â ëåãêèõ). Ïðè âûäîõå âîçäóõ, íàñûùåííûé
óãëåêèñëûì ãàçîì, âûòàëêèâàåòñÿ èç ëåãêèõ, à èç âîçäóøíûõ ìåø-
êîâ óñòðåìëÿåòñÿ ðåçåðâíûé çàïàñ âîçäóõà, áîãàòîãî êèñëîðîäîì.
 ñîñòàâ êðîâåíîñíîé ñèñòåìû âõîäÿò ñåðäöå è ñîñóäû. Ñåðä-
öå ÷åòûðåõêàìåðíîå (2 ïðåäñåðäèÿ è 2 æåëóäî÷êà), ïðè ýòîì êàìå-
ðû ëåâîé ÷àñòè ñåðäöà çàïîëíåíû àðòåðèàëüíîé êðîâüþ, ïðàâîé
÷àñòè — ÷èñòî âåíîçíîé êðîâüþ.  áîëüøîé êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ
àðòåðèàëüíàÿ êðîâü ïîñòóïàåò òîëüêî ïî îäíîìó ñîñóäó — ïðàâîé
äóãå àîðòû, îòõîäÿùåé îò ëåâîãî æåëóäî÷êà, ñíàáæàþùåãî òåëî
ïòèö ìàêñèìàëüíî íàñûùåííîé êèñëîðîäîì êðîâüþ. Â ìàëûé
(ëåãî÷íûé) êðóã âåíîçíàÿ êðîâü ïîñòóïàåò ïî ëåãî÷íîé àðòåðèè,
îòõîäÿùåé èç ïðàâîãî æåëóäî÷êà. Âñå ïòèöû — òåïëîêðîâíûå æè-
âîòíûå (èìåþò ïîñòîÿííî âûñîêóþ òåìïåðàòóðó òåëà).
Èíòåíñèâíàÿ è ðàçíîîáðàçíàÿ äâèãàòåëüíàÿ àêòèâíîñòü ïòèö
ñîïðÿæåíà ñ áîëüøîé çàòðàòîé ýíåðãèè. Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòå-
ìà ñëîæíî óñòðîåíà, ñïîñîáñòâóåò áûñòðîìó ïåðåâàðèâàíèþ ïèùè
è âûâåäåíèþ îñòàòêîâ íàðóæó. Ïèùåâîä âåäåò â çîá, ãäå ïèùà íà-
êàïëèâàåòñÿ è ïîäâåðãàåòñÿ íà÷àëüíîé õèìè÷åñêîé îáðàáîòêå. Ïî-
ñêîëüêó çóáû ó ïòèö îòñóòñòâóþò, æåëóäîê ñîñòîèò èõ äâóõ îòäå-
ëîâ: æåëåçèñòîãî è ìóñêóëèñòîãî (â ýòîì îòäåëå ïèùà èçìåëü÷à-
åòñÿ). Çåðíîÿäíûå ïòèöû çàãëàòûâàþò ïåñ÷èíêè è ìåëêèå êàìåøêè
(ãàñòðîëèòû), âûïîëíÿþùèå ôóíêöèþ æåðíîâîâ. Êèøå÷íèê äëèí-
íûé, åãî çàäíèé îòäåë îòêðûâàåòñÿ â êëîàêó. Ó ïòåíöîâ ñòåíêà
êëîàêè îáðàçóåò íåáîëüøîé âûðîñò — ôàáðèöèåâó ñóìêó (ëèìôî-
èäíûé îðãàí).
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà òàçîâûìè ïî÷êàìè, ïðè
ýòîì ìî÷åâîé ïóçûðü îòñóòñòâóåò (èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò àô-
ðèêàíñêèå ñòðàóñû), à ìî÷åòî÷íèêè îòêðûâàþòñÿ íåïîñðåäñòâåííî
â êëîàêó. Êîíå÷íûé ïðîäóêò áåëêîâîãî îáìåíà — ìî÷åâàÿ êèñëîòà
(êàê è ó ïðåñìûêàþùèõñÿ). Ïîòåðè âîäû ïðè ìî÷åâûäåëåíèè íåâå-
ëèêè, ïîòðåáíîñòè ïòèö â âîäå îãðàíè÷åíû.
Ïòèöû — ðàçäåëüíîïîëûå ÿéöåêëàäóùèå æèâîòíûå. Ìóæñêèå
ïîëîâûå æåëåçû (ñåìåííèêè) ïàðíûå, èõ óâåëè÷åíèå â ðàçìåðàõ
íîñèò ñåçîííûé õàðàêòåð è íàñòóïàåò â ïåðèîä ðàçìíîæåíèÿ (îáû÷íî
ñòèìóëèðóþùèì ôàêòîðîì ÿâëÿåòñÿ ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñâåòîâî-
 253
ãî äíÿ). Ó ñàìîê ðàçâèòû òîëüêî ëåâûé ÿè÷íèê è ëåâûé ÿéöåâîä.
Îïëîäîòâîðåíèå âíóòðåííåå, åìó ïðåäøåñòâóþò áðà÷íûå èãðû.
ßéöà êðóïíûå, èìåþò 3 îáîëî÷êè: ñêîðëóïîâóþ (èçâåñòêîâóþ),
ïåðãàìåíòíóþ è áåëî÷íóþ. Íà òóïîì êîíöå ÿéöà ðàçâèòà âîçäóø-
íàÿ êàìåðà. Ïòèöû — òèïè÷íûå àìíèîòû, ïîýòîìó çàðîäûø ñíàá-
æåí àìíèîòè÷åñêîé è ñåðîçíîé îáîëî÷êàìè, à òàêæå àëëàíòîèñîì.
Âñå ïòèöû ïðîÿâëÿþò çàáîòó î ïîòîìñòâå (íàñèæèâàíèå ÿèö). Ðàç-
ëè÷àþò ñëåäóþùèå ïóòè ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ ïòåíöîâ
ïî ñòåïåíè èõ çðåëîñòè:
• ãíåçäîâîé (ðîæäàþòñÿ áåñïîìîùíûå, ãîëûå, ñëåïûå ïòåíöû,
ñ íåïîñòîÿííîé òåìïåðàòóðîé òåëà: âîðîáüèíûå, äÿòëû, ñòðè-
æè, ãîëóáè);
• âûâîäêîâûé (ðîæäàþòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûå çðÿ÷èå ïòåíöû, ñïî-
ñîáíûå õîäèòü, êëåâàòü êîðì, ïîêðûòûå ãóñòûì ïóõîì: ñòðàó-
ñû, êóðèíûå, ãóñèíûå, äðîôû).
Ïòèöû îòëè÷àþòñÿ âûñîêèì óðîâíåì ðàçâèòèÿ íåðâíîé è ñåí-
ñîðíîé ñèñòåì. Ãîëîâíîé ìîçã óâåëè÷èâàåòñÿ â ðàçìåðàõ è ñîñòàâ-
ëÿåò â ñðåäíåì 5–8% îò îáùåé ìàññû òåëà. Õîðîøî ðàçâèò ìîçæå-
÷îê, ðåãóëèðóþùèé â îñíîâíîì êîîðäèíàöèþ ñëîæíûõ äâèæåíèé
âî âðåìÿ ïîëåòà. Ïåðåäíèé ìîçã èìååò êðóïíûå ïîëóøàðèÿ è çðè-
òåëüíûå äîëè. Îáîíÿòåëüíûå äîëè íåâåëèêè. Áîëüøàÿ ÷àñòü ïåðåä-
íåãî ìîçãà îáðàçîâàíà ïîëîñàòûìè òåëàìè. Ðàçâèò ïåðâè÷íûé ñâîä
(äðåâíÿÿ êîðà). Îò ãîëîâíîãî ìîçãà îòõîäÿò 12 ïàð ÷åðåïíî-ìîçãî-
âûõ íåðâîâ. Îðãàí çðåíèÿ ïðåäñòàâëåí êðóïíûìè ãëàçàìè ñ âåêà-
ìè, ïðè÷åì ãëàçà ïòèö îáëàäàþò äâîéíîé àêêîìîäàöèåé (èçìåíÿ-
þòñÿ êðèâèçíà õðóñòàëèêà è åãî ðàññòîÿíèå äî ñåò÷àòêè). Îñòðîòà
çðåíèÿ î÷åíü áîëüøàÿ (ïòèöû ðàçëè÷àþò öâåòà è îòòåíêè). Îðãàí
ñëóõà ïðåäñòàâëåí íàðóæíûì, ñðåäíèì è âíóòðåííèì óõîì. Óøíûå
ðàêîâèíû îòñóòñòâóþò.
Ïòèöû íàèáîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû èç íàçåìíûõ ïîçâî-
íî÷íûõ, îáÿçàòåëüíûé êîìïîíåíò ïðàêòè÷åñêè ëþáîãî áèîãåîöå-
íîçà. Âûñòóïàþò â ðîëè ðåãóëÿòîðîâ ÷èñëåííîñòè íàñåêîìûõ, ïàó-
êîîáðàçíûõ, èñòðåáëÿþò ìåëêèõ ãðûçóíîâ. Ñëóæàò îïûëèòåëÿìè
ðàñòåíèé (êîëèáðè), ðàñïðîñòðàíÿþò ñåìåíà. ßâëÿþòñÿ îáúåêòîì
ïðîìûñëà.
Òàêèì îáðàçîì, âîçíèêíîâåíèå ïòèö ñîïðîâîæäàëîñü ðÿäîì
àðîìîðôîçîâ:
• ïðîãðåññèâíîå ðàçâèòèå íåðâíîé ñèñòåìû (êîðà, ìîçæå÷îê);
• ïîÿâëåíèå ÷åòûðåõêàìåðíîãî ñåðäöà ñ ïîëíûì ðàçäåëåíèåì
àðòåðèàëüíîãî è âåíîçíîãî êðîâîòîêà;
• ôîðìèðîâàíèå ãóá÷àòûõ ëåãêèõ;
• âîçíèêíîâåíèå òåïëîêðîâíîñòè.
254

Êëàññ Ìëåêîïèòàþùèå, èëè Çâåðè

Ìëåêîïèòàþùèå — òåïëîêðîâíûå íàçåìíûå ïîçâîíî÷íûå æè-

âîòíûå, õàðàêòåðèçóþùèåñÿ æèâîðîæäåíèåì è âñêàðìëèâàíèåì äå-
òåíûøåé ìîëîêîì. Ýòî ñàìàÿ ìîðôîëîãè÷åñêè ðàçíîîáðàçíàÿ ãðóï-
ïà ñîâðåìåííûõ æèâîòíûõ. Â íàñòîÿùåå âðåìÿ ýòîò êëàññ âêëþ-
÷àåò îêîëî 5 òûñ. âèäîâ è äåëèòñÿ íà 3 ïîäêëàññà.
Ïåðâîçâåðè (êëîà÷íûå) — ãðóïïà ïðèìèòèâíûõ ìëåêîïèòàþ-
ùèõ, îòêëàäûâàþùèõ ÿéöà è ðàñïðîñòðàíåííûõ â Àâñòðàëèè (îò-
ðÿä Îäíîïðîõîäíûå: óòêîíîñ, åõèäíà). ×åëþñòè ïðåâðàùåíû
â êëþâ, îäåòûé ðîãîâûì ÷åõëîì. Èìåþò êëîàêó, êàê ó ïòèö è ðåï-
òèëèé. Ïðîòîêè ìëå÷íûõ æåëåç îòêðûâàþòñÿ íà æåëåçèñòûõ ïî-
ëÿõ. Çóáîâ ó âçðîñëûõ îñîáåé íåò. Èìåþò âîëîñÿíîé ïîêðîâ, íî
òåìïåðàòóðà òåëà íèçêàÿ è íåïîñòîÿííàÿ.
Ñóì÷àòûå (îòðÿä Ñóì÷àòûå: êåíãóðó, ñóì÷àòûé âîëê, ñóì÷à-
òàÿ áåëêà, àìåðèêàíñêèé îïîññóì) — íèçøèå ìëåêîïèòàþùèå,
ó êîòîðûõ î÷åíü ñëàáî ðàçâèòà ïëàöåíòà. Ïîñëå êîðîòêîãî ïåðèîäà
âíóòðèóòðîáíîãî ðàçâèòèÿ ó íèõ ðîæäàþòñÿ ñëàáîðàçâèòûå äåòå-
íûøè, ïîñëåäóþùåå èõ ðàçâèòèå ïðîäîëæàåòñÿ â êîæèñòîé ñóì-
êå íà áðþõå, â ïîëîñòü êîòîðîé îòêðûâàþòñÿ ñîñêè.
Ïëàöåíòàðíûå (âûñøèå çâåðè) — ñàìàÿ ìíîãî÷èñëåííàÿ è âû-
ñîêîîðãàíèçîâàííàÿ ãðóïïà ñîâðåìåííûõ ìëåêîïèòàþùèõ, ðàñïðî-
ñòðàíåííûõ íà âñåõ ìàòåðèêàõ è â ñàìûõ ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ (íà-
ñåêîìîÿäíûå, ðóêîêðûëûå, ïðèìàòû, ëåìóðû, íåïîëíîçóáûå, ãðû-
çóíû, çàéöåîáðàçíûå, ïàðíîêîïûòíûå, íåïàðíîêîïûòíûå, õèùíûå,
êèòîîáðàçíûå è äð.). Ìëåêîïèòàþùèå î÷åíü ðàçíîîáðàçíû ïî ñòðî-
åíèþ è ðàçìåðàì: îò 2 ã (çåìëåðîéêà) äî 120 ò è áîëåå (ñèíèé êèò).
Ñðåäè íèõ åñòü íàçåìíûå, ëåòàþùèå, âîäíûå, ïîëóâîäíûå, ïî÷âåí-
íûå âèäû. Â öåëîì õàðàêòåðåí âûñîêèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè. Âíóò-
ðåííåå ñòðîåíèå ìëåêîïèòàþùåãî ïîêàçàíî íà ðèñ. 106.
Êîæà èìååò áîëåå ñëîæíîå ñòðîåíèå, áîãàòà ïîòîâûìè è ñàëü-
íûìè æåëåçàìè. Ìëå÷íûå æåëåçû (âèäîèçìåíåííûå ïîòîâûå) ñåê-
ðåòèðóþò ìîëîêî, êîòîðûì ñàìêè âûêàðìëèâàþò äåòåíûøåé. Õà-
ðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ÿâëÿåòñÿ ðàçâèòèå âîëîñÿíîãî (øåðñòíî-
ãî) ïîêðîâà. Ó íåêîòîðûõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà îí ñëàáî âûðàæåí
èëè ïîëíîñòüþ ðåäóöèðîâàí (ó êèòîîáðàçíûõ). Øåðñòíûé ïîêðîâ
è ïîäêîæíûé æèð (ó êèòîâ, òþëåíåé) ñïîñîáñòâóþò ñîõðàíåíèþ
òåïëà â òåëå. Ýïèäåðìèñ îáðàçóåò ó ìëåêîïèòàþùèõ ðàçëè÷íûå
ïðîèçâîäíûå: âîëîñû è ðîãîâûå îáðàçîâàíèÿ — êîãòè, íîãòè ó
ïðèìàòîâ, êîïûòà íîñîðîãîâ, ðîãîâûå ÷åõëû ó áûêîâ è áóéâîëîâ,
 255

Ðèñ. 106. Âíóòðåííåå ñòðîåíèå ìëåêîïèòàþùåãî

êèòîâûé óñ, ÷åøóè ïàíãîëèíîâ, èãëû åæåé, åõèäí è äèêîáðàçîâ.

Íà ëèöåâîé ÷àñòè ãîëîâû (â íàäáðîâíîé îáëàñòè è íà âåðõíåé ãóáå)
ñèäÿò ðåäêèå ÷óâñòâèòåëüíûå âîëîñêè (âèáðèññû, èëè óñû).
Òåëî ìëåêîïèòàþùèõ ñîñòîèò èç 4 îòäåëîâ: ãîëîâû, øåè, òó-
ëîâèùà è õâîñòà. Êîíå÷íîñòè ðàñïîëàãàþòñÿ íå ïî áîêàì (êàê ó
ïðåñìûêàþùèõñÿ), à ïîä òåëîì. Ñêåëåò ìëåêîïèòàþùèõ ñîñòîèò
èç òåõ æå îñíîâíûõ îòäåëîâ, ÷òî è ñêåëåò äðóãèõ íàçåìíûõ ïîçâî-
íî÷íûõ. ×åðåï õàðàêòåðèçóåòñÿ çíà÷èòåëüíûì ðàçâèòèåì ëèöåâî-
ãî îòäåëà. ×åëþñòè îáû÷íî ìàññèâíûå. Çóáû ïîìåùàþòñÿ â àëü-
âåîëàõ ÷åëþñòåé, ïðè ýòîì êîðåíü ïîãðóæåí â àëüâåîëó, à êîðîíêà
âîçâûøàåòñÿ íàä äåñíîé. Îñîáåííîñòüþ ìëåêîïèòàþùèõ ÿâëÿåò-
ñÿ äèôôåðåíöèðîâàííàÿ çóáíàÿ ñèñòåìà — 4 òèïà çóáîâ: ðåçöû,
êëûêè, ïðåäêîðåííûå è êîðåííûå çóáû. Ñîîòíîøåíèå íàçâàííûõ
256

òèïîâ â çóáíîé ñèñòåìå ñòðîãî ïîñòîÿííî è îïðåäåëÿåòñÿ õàðàêòåðîì

ïèòàíèÿ æèâîòíûõ. Íà çàòûëî÷íîé êîñòè ÷åðåïà ïîìåùàþòñÿ 2 ìû-
ùåëêà (âìåñòî 1, êàê ó ïòèö è ïðåñìûêàþùèõñÿ), ñ ïîìîùüþ êîòî-
ðûõ ÷åðåï ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ ïåðâûì øåéíûì ïîçâîíêîì — àòëàíòîì.
Ïîçâîíî÷íûé ñòîëá âêëþ÷àåò ñëåäóþùèå îòäåëû: øåéíûé,
ãðóäíîé, ïîÿñíè÷íûé, êðåñòöîâûé (íå âûðàæåí ó êèòîîáðàçíûõ è
ñåðåí èç-çà ðåäóêöèè ïîÿñà çàäíèõ êîíå÷íîñòåé) è õâîñòîâîé.  øåé-
íîì îòäåëå êîëè÷åñòâî ïîçâîíêîâ ïîñòîÿííî è ðàâíî 7 (íåçàâèñè-
ìî îò äëèíû øåè). Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿþò ëåíèâöû (6–10) è ëà-
ìàíòèíû (6 ïîçâîíêîâ). Ðàçâèòà ãðóäíàÿ êëåòêà. Ó ðóêîêðûëûõ
(ëåòó÷èå ìûøè) è íåêîòîðûõ íàñåêîìîÿäíûõ ãðóäèíà èìååò âû-
ðàæåííûé êèëü, ïîäîáíî ïòèöàì. Ýòî ñâÿçàíî ñî çíà÷èòåëüíûì
ðàçâèòèåì ãðóäíîé ìóñêóëàòóðû è áîëüøîé íàãðóçêîé, ïðèõîäÿ-
ùåéñÿ íà ïåðåäíèå êîíå÷íîñòè. Ïîÿñà êîíå÷íîñòåé è ñâîáîäíûå
êîíå÷íîñòè èìåþò òèïè÷íîå äëÿ íàçåìíûõ ïîçâîíî÷íûõ ñòðîå-
íèå. Îäíàêî â ñâÿçè ñ ðàçíîîáðàçèåì óñëîâèé îáèòàíèÿ äåòàëè
ñòðîåíèÿ ðàçëè÷íû.
Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà î÷åíü äèôôåðåíöèðîâàíà. Õàðàêòåðíî íà-
ëè÷èå äèàôðàãìû. Ðàçâèòà ïîäêîæíàÿ ìóñêóëàòóðà, ìèìè÷åñêàÿ
(ó ïðèìàòîâ).
Ïèùåâàðèòåëüíàÿ ñèñòåìà ñëîæíî óñòðîåíà, ðàçäåëåíà íà ÷åòêî
âûðàæåííûå îòäåëû. Íà÷àëüíûì åå îòäåëîì ÿâëÿåòñÿ ïðåäðîòî-
âàÿ ïîëîñòü, îáðàçîâàííàÿ ìÿãêèìè ãóáàìè è ùåêàìè. Îñîáåííî-
ñòè îðãàíèçàöèè ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû ñâÿçàíû ñ õàðàêòå-
ðîì ïèòàíèÿ è îòëè÷àþòñÿ ó ïðåäñòàâèòåëåé ðàçëè÷íûõ ñèñòåìà-
òè÷åñêèõ ãðóïï. Íàïðèìåð, õèùíûå è âñåÿäíûå ôîðìû èìåþò
ïðîñòîé æåëóäîê è îòíîñèòåëüíî êîðîòêèé êèøå÷íèê, ðàñòèòåëü-
íîÿäíûå ìëåêîïèòàþùèå (îñîáåííî æâà÷íûå êîïûòíûå) îáëàäàþò
ñëîæíûì ìíîãîêàìåðíûì æåëóäêîì è äëèííîé ñëåïîé êèøêîé.
Ó âñåõ ãðóïï õîðîøî ðàçâèòû ïèùåâàðèòåëüíûå æåëåçû: ñëþí-
íûå, æåëóäî÷íûå, êèøå÷íûå, ïå÷åíü è ïîäæåëóäî÷íàÿ æåëåçà.
Ïðÿìàÿ êèøêà îòêðûâàåòñÿ ñàìîñòîÿòåëüíûì çàäíåïðîõîäíûì îò-
âåðñòèåì (àíóñîì). Èñêëþ÷åíèå ïðåäñòàâëÿþò íèçøèå îäíîïðî-
õîäíûå ìëåêîïèòàþùèå (óòêîíîñ, åõèäíà), èìåþùèå êëîàêó.
Äûõàòåëüíàÿ ñèñòåìà îáðàçîâàíà ãëîòêîé, ãîðòàíüþ, òðàõååé,
áðîíõàìè è àëüâåîëÿðíûìè ëåãêèìè. Áðþøíàÿ è ãðóäíàÿ ïîëîñòè
òåëà ðàçäåëåíû ìûøöåé — äèàôðàãìîé. Âåíòèëÿöèÿ ëåãêèõ èìååò
ñóùåñòâåííîå çíà÷åíèå äëÿ òåïëîðåãóëÿöèè.
Êðîâåíîñíàÿ ñèñòåìà õàðàêòåðèçóåòñÿ (êàê è ó ïòèö) ïîëíûì
ðàçäåëåíèåì àðòåðèàëüíîãî è âåíîçíîãî êðîâîòîêà. Ñåðäöå ÷åòû-
 257

ðåõêàìåðíîå, èç ëåâîãî æåëóäî÷êà îòõîäèò êðóïíàÿ àðòåðèÿ (àîð-

òà), ïîñòàâëÿþùàÿ àðòåðèàëüíóþ êðîâü â áîëüøîé êðóã êðîâîîáðà-
ùåíèÿ.  ìàëûé (ëåãî÷íûé) êðóã âåíîçíàÿ êðîâü ïîñòóïàåò ïî ëå-
ãî÷íîé àðòåðèè, îòõîäÿùåé îò ïðàâîãî æåëóäî÷êà. Õàðàêòåðíû âû-
ñîêèé óðîâåíü îáìåíà âåùåñòâ è ïîñòîÿííàÿ òåìïåðàòóðà òåëà —
òåïëîêðîâíîñòü.
Âûäåëèòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà ïàðíûìè òàçîâûìè ïî÷-
êàìè, îòõîäÿùèìè îò íèõ ìî÷åòî÷íèêàìè, âïàäàþùèìè â ìî÷å-
âîé ïóçûðü. Èç îðãàíèçìà ìî÷à âûâîäèòñÿ ïî ìî÷åèñïóñêàòåëüíî-
ìó êàíàëó. Êîíå÷íûé ïðîäóêò áåëêîâîãî îáìåíà — ìî÷åâèíà.
Ìëåêîïèòàþùèå — ðàçäåëüíîïîëûå æèâîòíûå. Îïëîäîòâîðå-
íèå âñåãäà âíóòðåííåå. Â ïîëîâîé ñèñòåìå ñàìîê âëàãàëèùå âåäåò
â ìàòêó — îñîáûé ìûøå÷íûé îðãàí. Çàðîäûø ðàçâèâàåòñÿ â îðãà-
íèçìå ìàòåðè (êðîìå îäíîïðîõîäíûõ, îòêëàäûâàþùèõ ÿéöà, ïî-
äîáíî ðåïòèëèÿì). Ïèòàíèå ýìáðèîíîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ
ïëàöåíòû (äåòñêîãî ìåñòà) — ñïåöèôè÷åñêîãî äëÿ âûñøèõ ìëåêî-
ïèòàþùèõ îáðàçîâàíèÿ, âîçíèêàþùåãî â ðåçóëüòàòå ñðàñòàíèÿ äâóõ
çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê — àëëàíòîèñà è ñåðîçû.  ìåñòå ñðàñòàíèÿ
ôîðìèðóåòñÿ ãóá÷àòîå òåëî — õîðèîí, îáðàçóþùèé âîðñèíêè, ïðî-
íèêàþùèå â ýïèòåëèé ìàòêè. Çäåñü êðîâåíîñíûå ñîñóäû äåòñêîãî
è ìàòåðèíñêîãî îðãàíèçìîâ ñïëåòàþòñÿ, è çàðîäûø ïîëó÷àåò
íåîáõîäèìûå äëÿ ñâîåãî ðàçâèòèÿ êèñëîðîä è ïèòàòåëüíûå âåùå-
ñòâà èç îðãàíèçìà ìàòåðè. Âñå ìëåêîïèòàþùèå ïðîÿâëÿþò çàáîòó
î ïîòîìñòâå, âûðàæàþùóþñÿ â çàùèòå äåòåíûøåé è âñêàðìëèâà-
íèè èõ ìîëîêîì. Èíîãäà íàðÿäó ñ ñàìêîé çàáîòó ïðîÿâëÿåò è ñà-
ìåö, íî ÷àùå ñàìöû íå ïðèíèìàþò â ýòîì ó÷àñòèÿ è äàæå ìîãóò
áûòü îïàñíû äëÿ äåòåíûøåé (ó ìíîãèõ êîøåê, ìåäâåäåé, êóíèö).
Åñëè æèâîòíûå âåäóò ñòàäíûé îáðàç æèçíè, òî â ïðîöåññå óõàæèâà-
íèÿ çà ïîòîìñòâîì ïðèíèìàþò ó÷àñòèå âñå çðåëûå ñàìêè. Ýòî âñòðå-
÷àåòñÿ, íàïðèìåð, ó ñëîíîâ, êèòîîáðàçíûõ, ïðèìàòîâ è íåêîòîðûõ
äðóãèõ.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ìëåêîïèòàþùèõ íàèáîëåå ðàçâèòà è ñëîæ-
íî óñòðîåíà ïî ñðàâíåíèþ ñ ïðåäûäóùèìè ãðóïïàìè æèâîòíûõ.
Ìëåêîïèòàþùèå ñïîñîáíû ê èíäèâèäóàëüíîìó îáó÷åíèþ ïóòåì
îáðàçîâàíèÿ ñëîæíûõ óñëîâíûõ ðåôëåêñîâ, ê ïåðåäà÷å íàêîïëåí-
íîãî îïûòà ïîòîìñòâó, äëÿ íèõ õàðàêòåðíî ñëîæíîå ïîâåäåíèå.
Ýòî îáóñëîâëåíî ðàçâèòèåì ñòðóêòóð ãîëîâíîãî ìîçãà, ãëàâíûì
îáðàçîì êîðû áîëüøèõ ïîëóøàðèé. Ðàçâèâàåòñÿ âòîðè÷íûé ìîçãî-
âîé ñâîä — íåîïàëëèóì. Ñòàðàÿ êîðà (àðõèïàëëèóì) ñäâèãàåòñÿ è
ïîäâîðà÷èâàåòñÿ âíóòðü (òàê íàçûâàåìûé — ãèïïîêàìï).  íîâîé
êîðå ðàçâèâàþòñÿ àññîöèàòèâíûå öåíòðû çðåíèÿ è ñëóõà. Ïîñêîëüêó
258

ó ìëåêîïèòàþùèõ îáû÷íî õîðîøî ðàçâèòî îáîíÿíèå, ýòî ïðèâîäèò

ê óâåëè÷åíèþ îáîíÿòåëüíûõ äîëåé ïåðåäíåãî ìîçãà. Ïîâåðõíîñòü
êîðû óâåëè÷åíà çà ñ÷åò ðàçâèòèÿ áîðîçä è èçâèëèí. Ó ïðåäñòà-
âèòåëåé íèçøèõ îòðÿäîâ (íàñåêîìîÿäíûå, ðóêîêðûëûå è äð.) ïî-
âåðõíîñòü ìîçãà îñòàåòñÿ ãëàäêîé. Âûäåëÿþòñÿ êðóïíàÿ ïðîäîëüíàÿ
(ñèëüâèåâà) è ïîïåðå÷íàÿ (ðîëàíäîâà) áîðîçäû. Ó ïðèìàòîâ è ÷å-
ëîâåêà ïîÿâëÿåòñÿ åùå áîëüøàÿ ïîïåðå÷íàÿ áîðîçäà. Ñðåäíèé ìîçã
îáðàçîâàí ÷åòâåðîõîëìèåì (ñî çðèòåëüíûìè è ñëóõîâûìè áóãðà-
ìè). Ìîçæå÷îê èìååò áîëüøèå ðàçìåðû, ñîñòîèò èç äâóõ ïîëóøà-
ðèé, ÷òî ñâÿçàíî ñî ñëîæíûì õàðàêòåðîì äâèæåíèé. Îò ãîëîâíîãî
ìîçãà îòõîäÿò 12 ïàð ÷åðåïíî-ìîçãîâûõ íåðâîâ. Îðãàíû ÷óâñòâ
ïðåäñòàâëåíû îðãàíàìè çðåíèÿ (ãëàçà ëèøåíû ìèãàòåëüíûõ ïå-
ðåïîíîê), îáîíÿíèÿ, îñÿçàíèÿ, âêóñà è ñëóõà. Ñëóõîâîé àïïàðàò
ñîñòîèò èç íàðóæíîãî (óøíàÿ ðàêîâèíà è íàðóæíûé ñëóõîâîé ïðî-
õîä, óïèðàþùèéñÿ â áàðàáàííóþ ïåðåïîíêó), ñðåäíåãî (ïîëîñòü
ñðåäíåãî óõà) è âíóòðåííåãî óõà (ïðåäñòàâëåíî óëèòêîé, âíóòðè
êîòîðîé ïîìåùàåòñÿ êîðòèåâ îðãàí ñî ñëóõîâûìè ðåöåïòîðàìè).
Ïåðåäà÷à êîëåáàíèé áàðàáàííîé ïåðåïîíêè ê óëèòêå âíóòðåííåãî
óõà îñóùåñòâëÿåòñÿ ñ ïîìîùüþ òðåõ ñëóõîâûõ êîñòî÷åê: ìîëîòî÷-
êà, íàêîâàëüíè è ñòðåìå÷êà. Ðàçâèòèå ýòèõ êîñòî÷åê ñâÿçàíî ñ ïî-
ÿâëåíèåì âòîðè÷íîãî ÷åëþñòíîãî ñóñòàâà. Ñïèííîé ìîçã èìååò
òèïè÷íîå äëÿ ïîçâîíî÷íûõ ñòðîåíèå. Ðÿä æèâîòíûõ îáëàäàþò ñïî-
ñîáíîñòüþ ê ýõîëîêàöèè (äåëüôèíû, ëåòó÷èå ìûøè, òþëåíè).
 öåëîì äëÿ êëàññà ìëåêîïèòàþùèõ õàðàêòåðíà øèðîêàÿ è ñî-
âåðøåííàÿ àäàïòàöèÿ ê ðàçíûì óñëîâèÿì æèçíè, ìåñòîîáèòàíèÿì.
Õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå ìëåêîïèòàþùèõ èñêëþ÷èòåëüíî âåëèêî.
Ìíîãèå âèäû — îáúåêò îõîòû ñ öåëüþ ïîëó÷åíèÿ ìÿñà è ïóøíèíû.
Ýâîëþöèÿ ìëåêîïèòàþùèõ ñîïðîâîæäàëàñü ðÿäîì àðîìîð-
ôîçîâ:
• âûñîêîå ðàçâèòèå íåðâíîé ñèñòåìû (ñëîæíûå ôîðìû ïîâåäå-
íèÿ);
• äèôôåðåíöèðîâêà ïîçâîíî÷íèêà íà îòäåëû, ïåðåìåùåíèå êî-
íå÷íîñòåé ïîä òåëî;
• âîçíèêíîâåíèå îðãàíîâ, îáåñïå÷èâàþùèõ ðàçâèòèå çàðîäû-
øà â òåëå ìàòåðè è âûêàðìëèâàíèå äåòåíûøåé ìîëîêîì;
• ïîÿâëåíèå øåðñòíîãî ïîêðîâà;
• ïîëíîå ðàçäåëåíèå êðóãîâ êðîâîîáðàùåíèÿ, âîçíèêíîâåíèå
òåïëîêðîâíîñòè;
• âîçíèêíîâåíèå àëüâåîëÿðíûõ ëåãêèõ.

Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ êëàññîâ òèïà Õîðäî-

âûõ ïðåäñòàâëåíà â òàáë. 19.
 Ò à á ë è ö à 19
Ñðàâíèòåëüíàÿ õàðàêòåðèñòèêà îñíîâíûõ êëàññîâ
òèïà Õîðäîâûõ

Ëàíöåòíèêè Ðûáû Çåìíîâîäíûå Ïðåñìûêàþùèåñÿ Ïòèöû Ìëåêîïèòàþùèå

ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÒÅËÀ
Òóëîâèùå, õâîñò, Ãîëîâà, òóëîâèùå, Ãîëîâà, òóëîâèùå, Ãîëîâà, øåÿ, òóëîâèùå, Ãîëîâà, øåÿ, òó- Ãîëîâà, øåÿ, òóëî-
ïëàâíèê õâîñò, ïëàâíèêè ïåðåäíèå è çàäíèå õâîñò, ïåðåäíèå è çàä- ëîâèùå, õâîñò, âèùå, õâîñò, ïåðåä-
êîíå÷íîñòè, ìîæåò íèå êîíå÷íîñòè êðûëüÿ, íîãè íèå è çàäíèå êîíå÷-
áûòü õâîñò íîñòè
ÏÎÊÐÎÂ ÒÅËÀ
Îäíîñëîéíûé Êîæà, êîñòíûå ÷åøóè, Êîæà, ìíîãîêëåòî÷- Êîæà ñóõàÿ, ëèíÿþùàÿ, Êîæà ñóõàÿ, ðîãî- Êîæà, ïîòîâûå, ñàëü-
ýïèäåðìèñ, áåñ- ñëèçèñòûå æåëåçû íûå ñëèçèñòûå æå- ðîãîâûå ÷åøóè, ïàí- âûå ïåðüÿ íûå, ìëå÷íûå æåëå-
ñòðóêòóðíûé êî- ëåçû öèðü çû, âîëîñû (ðîãîâîå
ðèóì âåùåñòâî)
ÑÊÅËÅÒ: ÒÓËÎÂÈÙÅ
Õîðäà ×åðåï è îòäåëû ïîçâî- ×åðåï è îòäåëû ×åðåï è îòäåëû ïîçâîíî÷íèêà: øåéíûé, ãðóäíîé, ïîÿñíè÷íûé,
íî÷íèêà: òóëîâèùíûé, ïîçâîíî÷íèêà: êðåñòöîâûé, õâîñòîâîé; ãðóäíàÿ êëåòêà (èñêëþ÷åíèå: çìåè, ÷åðå-
õâîñòîâîé, ðåáðà òóëîâèùíûé, êðåñò- ïàõè)
öîâûé, õâîñòîâîé
ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÈ
Íåò Ïîÿñà ïàðíûõ êîíå÷íî- Ïîÿñà ïåðåäíèõ è çàäíèõ êîíå÷íîñòåé, ñâîáîäíûå êîíå÷íîñòè (ó ïòèö ïåðåäíèå êîíå÷-
ñòåé: ïëå÷åâîé è òàçî- íîñòè – êðûëüÿ)
âûé, ïëàâíèêè
 Ïðîäîëæåíèå òàáë. 19

Ëàíöåòíèêè Ðûáû Çåìíîâîäíûå Ïðåñìûêàþùèåñÿ Ïòèöû Ìëåêîïèòàþùèå

ÏÈÙÅÂÀÐÈÒÅËÜÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Ïèùåâàðèòåëüíûé Ðîò, ãëîòêà, ïèùåâîä, Òî æå (âìåñòî êëîà-
êàíàë: ðîò, ãëîòêà, æåëóäîê, ïå÷åíü, ïîäæå- êè – àíàëüíîå îòâåð-
êèøå÷íàÿ òðóáêà, ëóäî÷íàÿ æåëåçà, êèøå÷- ñòèå, êëîàêà – ó îäíî-
Òî æå (âìåñòî àíóñà – êëîàêà)
ïå÷åíü, àíóñ íèê, àíóñ (ïëàâàòåëüíûé ïðîõîäíûõ); ñëþííûå
ïóçûðü – âûðîñò êèøå÷- æåëåçû
íèêà)
ÊÐÎÂÅÍÎÑÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
1 êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ, õîëîäíîêðîâíûå 2 êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ, õîëîäíîêðîâíûå 2 êðóãà êðîâîîáðàùåíèÿ, òåïëîêðîâíûå
ÑÅÐÄÖÅ
3-êàìåðíîå, ñ íåïîëíîé
Íåò 2-êàìåðíîå 3-êàìåðíîå 4-êàìåðíîå
ïåðåãîðîäêîé
ÄÛÕÀÒÅËÜÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Æàáåðíûå ùåëè Êîæà, ëåãêèå Ëåãêèå, âîçäóøíûå
Æàáðû Ëåãêèå Ëåãêèå
â ãëîòêå (ó ëè÷èíîê – æàáðû) ìåøêè
ÂÛÄÅËÈÒÅËÜÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Âûäåëèòåëüíûå 2 òóëîâèùíûå ïî÷êè, 2 òóëîâèùíûå ïî÷- Òàçîâûå ïî÷êè, ìî÷å- Òàçîâûå ïî÷êè, Ïî÷êè, ìî÷åòî÷íèêè,
òðóáî÷êè â êàæäîì ìî÷åòî÷íèêè, ìî÷åâîé êè, ìî÷åòî÷íèêè, òî÷íèêè, ìî÷åâîé ïó- ìî÷åòî÷íèêè, ìî÷åâîé ïóçûðü
ñåãìåíòå – ìåòà- ïóçûðü, ìî÷åâîå îòâåð- ìî÷åâîé ïóçûðü, çûðü, êëîàêà êëîàêà (íåò ìî÷å-
íåôðèäèè ñòèå êëîàêà âîãî ïóçûðÿ)
ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Íåðâíàÿ òðóáêà Ãîëîâíîé è ñïèííîé ìîçã, íåðâû (ñïèííîé Ãîëîâíîé è ñïèííîé Ãîëîâíîé è ñïèí- Òî æå. Ðàçâèòà êîðà
ìîç㠖 â ñïèííîìîçãîâîì êàíàëå ïîçâîíî÷íèêà) ìîçã, íåðâû. íîé ìîçã, íåðâû. ãîëîâíîãî ìîçãà ñ èç-
Êîðà áîëüøèõ ïîëó- Öåíòðû çðåíèÿ âèëèíàìè è öåíòðàìè
øàðèé è äâèæåíèÿ â êîðå îðãàíîâ ÷óâñòâ è
ìîçãà ðåãóëÿöèè èíñòèíêòîâ
 Îêîí÷àíèå òàáë. 19

Ëàíöåòíèêè Ðûáû Çåìíîâîäíûå Ïðåñìûêàþùèåñÿ Ïòèöû Ìëåêîïèòàþùèå

ÎÐÃÀÍÛ ×ÓÂÑÒÂ
Ùóïàëüöà, ñâåòî- Ãëàçà, îðãàíû ñëóõà, Ãëàçà, óøè, îðãàíû
÷óâñòâèòåëüíûå îñÿçàíèÿ (áîêîâàÿ ëè- îñÿçàíèÿ (âèáðèññû),
Ãëàçà, îðãàíû ñëóõà, îñÿçàíèÿ, îáîíÿíèÿ, âêóñà
ãëàçêè, îñÿçàíèå íèÿ), îáîíÿíèÿ, ðàâíî- îáîíÿíèÿ, âêóñà
ïî âñåé êîæå âåñèÿ
ÐÀÇÌÍÎÆÅÍÈÅ, ÐÀÇÂÈÒÈÅ
ßè÷íèêè è ñåìåí-  ïàðíûõ èëè íåïàðíûõ  ïàðíûõ ÿè÷íèêàõ –  ïàðíûõ ÿè÷íèêàõ –  1-ì ÿè÷íèêå –  ïàðíûõ ÿè÷íèêàõ –
íèêè ðàñïîëîæåíû ÿè÷íèêàõ – èêðà (ÿéöå- èêðà (ÿéöåêëåòêè), ÿéöà, â ñåìåííèêàõ – ÿéöà, â ñåìåííè- ÿéöåêëåòêè, â ñåìåí-
ïîñåãìåíòíî. Íà- êëåòêè), â ñåìåííèêàõ â ñåìåííèêàõ – ñïåðìàòîçîèäû. Âíóò- êàõ – ñïåðìàòîçîè- íèêàõ – ñïåðìàòîçîè-
ðóæíîå îïëîäîòâî- (ìîëîêàõ) – ñïåðìàòî- ñïåðìàòîçîèäû. ðåííåå îïëîäîòâîðåíèå. äû. Âíóòðåííåå äû. Âíóòðåííåå îïëî-
ðåíèå. Ðàçâèòèå çîèäû. Íàðóæíîå îïëî- Íàðóæíîå îïëîäî- Ðàçâèòèå çàðîäûøà îïëîäîòâîðåíèå. äîòâîðåíèå. Ðàçâèòèå
çàðîäûøà â âîäå äîòâîðåíèå òâîðåíèå. Ðàçâèòèå â âîçäóøíîé ñðåäå Ðàçâèòèå çàðîäûøà çàðîäûøà ó ïëàöåí-
ãîëîâàñòèêà â âîäå è â îðãàíèçìå ìàòåðè â âîçäóøíîé ñðåäå òàðíûõ – â ìàòêå, âû-
êàðìëèâàíèå ìîëîêîì
262

Êîíòðîëüíûå âîïðîñû
1. Îõàðàêòåðèçóéòå ñèñòåìàòèêó êàê íàóêó, åå ïðåäìåò è çàäà÷è.
2. Îïèøèòå ñòðîåíèå è æèçíåííûé öèêë âèðóñîâ.
3. Äàéòå õàðàêòåðèñòèêó öàðñòâà äðîáÿíîê, ïðèâåäèòå ïðèìåðû
áàêòåðèé è èõ ðîëè â ïðèðîäå.
4. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó öàðñòâà ãðèáîâ.
5. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó öàðñòâà ðàñòåíèé.
6. Îõàðàêòåðèçóéòå ñòðîåíèå è ðàçâèòèå âîäîðîñëåé.
7. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó îòäåëà ëèøàéíèêîâ.
8. Ïåðå÷èñëèòå îáùèå ÷åðòû îðãàíèçàöèè è ðàçâèòèÿ âûñøèõ ñïî-
ðîâûõ ðàñòåíèé.
9. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó îòäåëà ìîõîâèäíûõ.
10. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó îòäåëà ïëàóíîâèäíûõ.
11. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó îòäåëà õâîùåâèäíûõ.
12. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó îòäåëà ïàïîðîòíèêîâèäíûõ.
13. Ïåðå÷èñëèòå îáùèå ÷åðòû îðãàíèçàöèè è ðàçâèòèÿ âûñøèõ ñå-
ìåííûõ ðàñòåíèé.
14. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó îòäåëà ãîëîñåìåííûõ.
15. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó îòäåëà ïîêðûòîñåìåííûõ (öâåò-
êîâûõ).
16. Ñäåëàéòå ñðàâíèòåëüíóþ õàðàêòåðèñòèêó êëàññîâ öâåòêîâûõ
ðàñòåíèé.
17. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó öàðñòâà æèâîòíûõ.
18. Îõàðàêòåðèçóéòå îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ðàçâèòèÿ îäíîêëåòî÷-
íûõ (ïðîñòåéøèõ).
19. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó òèïà êèøå÷íîïîëîñòíûõ.
20. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó òèïà ïëîñêèõ ÷åðâåé.
21. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó òèïà êðóãëûõ, èëè ïåðâè÷íîïîëî-
ñòíûõ ÷åðâåé.
22. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó òèïà êîëü÷àòûõ ÷åðâåé.
23. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó òèïà ìîëëþñêîâ.
24. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó òèïà ÷ëåíèñòîíîãèõ.
25. Îõàðàêòåðèçóéòå êëàññ ðàêîîáðàçíûõ.
26. Îõàðàêòåðèçóéòå êëàññ ïàóêîîáðàçíûõ.
27. Îõàðàêòåðèçóéòå êëàññ íàñåêîìûõ.
 263
28. Äàéòå îáùóþ õàðàêòåðèñòèêó òèïà õîðäîâûõ æèâîòíûõ.
29. Îõàðàêòåðèçóéòå êëàññ ëàíöåòíèêîâ.
30. Ñäåëàéòå ñðàâíèòåëüíóþ õàðàêòåðèñòèêó êëàññîâ õðÿùåâûõ
è êîñòíûõ ðûá.
31. Îõàðàêòåðèçóéòå êëàññ çåìíîâîäíûõ.
32. Îõàðàêòåðèçóéòå êëàññ ïðåñìûêàþùèõñÿ.
33. Îõàðàêòåðèçóéòå êëàññ ïòèö.
34. Îõàðàêòåðèçóéòå êëàññ ìëåêîïèòàþùèõ.
35. Ïåðå÷èñëèòå àðîìîðôîçû â ýâîëþöèîííîì ðàçâèòèè õîðäîâûõ
æèâîòíûõ.
 Ãëàâà 5
×ÅËÎÂÅÊ È ÅÃÎ ÇÄÎÐÎÂÜÅ

Àíàòîìèÿ, ôèçèîëîãèÿ è ãèãèåíà ÷åëîâåêà ñîñòàâëÿþò îñíîâó

ñîâðåìåííîé ìåäèöèíû.
Àíàòîìèÿ ÷åëîâåêà — íàóêà, èçó÷àþùàÿ ñòðîåíèå, ôîðìó ÷åëî-
âå÷åñêîãî îðãàíèçìà, åãî îðãàíîâ è îáðàçóþùèõ èõ òêàíåé ñ ó÷å-
òîì âîçðàñòíûõ, ïîëîâûõ è èíäèâèäóàëüíûõ îñîáåííîñòåé. Îíà
âûÿâëÿåò âçàèìîñâÿçü ìåæäó ôîðìîé, ñòðóêòóðîé îðãàíîâ è èõ
ôóíêöèÿìè è ñòðîåíèåì òåëà ÷åëîâåêà â öåëîì.
Ôèçèîëîãèÿ ÷åëîâåêà — íàóêà, èçó÷àþùàÿ ïðîöåññû æèçíåäåÿ-
òåëüíîñòè (ôóíêöèè) è ìåõàíèçìû èõ ðåãóëèðîâàíèÿ â êëåòêàõ, òêà-
íÿõ, îðãàíàõ, ñèñòåìàõ îðãàíîâ â öåëîñòíîì îðãàíèçìå ÷åëîâåêà.
Ãèãèåíà ÷åëîâåêà — íàóêà, èçó÷àþùàÿ âëèÿíèå ðàçíîîáðàç-
íûõ ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû è ïðîèçâîäñòâåííîé äåÿòåëü-
íîñòè íà çäîðîâüå ÷åëîâåêà, åãî ðàáîòîñïîñîáíîñòü, ïðîäîëæè-
òåëüíîñòü æèçíè.
Ðàçâèòèå ýòèõ íàóê ïîìîãàåò ìåäèöèíå ðàçðàáàòûâàòü ýôôåê-
òèâíûå ìåòîäû ëå÷åíèÿ íàðóøåíèé äåÿòåëüíîñòè æèçíåííî âàæ-
íûõ îðãàíîâ ÷åëîâå÷åñêîãî îðãàíèçìà è âåñòè ýôôåêòèâíóþ áîðü-
áó ñ ðàçëè÷íûìè çàáîëåâàíèÿìè.

5.1. ÎÏÎÐÍÎ-ÄÂÈÃÀÒÅËÜÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ

Îïîðíî-äâèãàòåëüíàÿ ñèñòåìà ïðåäñòàâëåíà êîñòÿìè, ìûøöà-
ìè, ñóõîæèëèÿìè, ñâÿçêàìè è äðóãèìè ñîåäèíèòåëüíîòêàííûìè
ýëåìåíòàìè.

ÑÊÅËÅÒ ñîñòàâëÿåò ñòðóêòóðíóþ îñíîâó (êàðêàñ) òåëà, îïðåäå-

ëÿåò åãî ðàçìåð è ôîðìó, âûïîëíÿåò îïîðíóþ è çàùèòíóþ ôóíêöèè
è ñîâìåñòíî ñ ìûøöàìè îáðàçóåò ïîëîñòè, â êîòîðûõ ðàñïîëàãàþòñÿ
æèçíåííî âàæíûå îðãàíû.
 265

Ñêåëåò — ïàññèâíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ îïîðíî-äâèãàòåëüíîé ñè-

ñòåìû.
Äâèæåíèå îðãàíèçìà âîçìîæíî áëàãîäàðÿ ñòðîåíèþ êîñòåé â
âèäå äëèííûõ è êîðîòêèõ ðû÷àãîâ, ñîåäèíåííûõ ïîäâèæíûìè ñî-
÷ëåíåíèÿìè — ñóñòàâàìè è ïðèâîäèìûìè â äâèæåíèå ìûøöàìè
(àêòèâíîé ÷àñòüþ îïîðíî-äâèãàòåëüíîé ñèñòåìû), óïðàâëÿåìûìè
íåðâíîé ñèñòåìîé.
Ñóõîæèëèÿ è ñâÿçêè — îáðàçîâàíèÿ èç ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè,
ïîñðåäñòâîì êîòîðûõ êîñòè ñîåäèíÿþòñÿ ìåæäó ñîáîé (ñâÿçêè) è ñ
ìûøöàìè (ñóõîæèëèÿ).
Êîñòíàÿ òêàíü — äåïî êàëüöèÿ, ôîñôîðà è äðóãèõ ýëåìåíòî⠗
ó÷àñòâóåò â ìèíåðàëüíîì îáìåíå, à ìûøå÷íàÿ òêàíü — â îáìåíå
óãëåâîäîâ, æèðîâ è áåëêîâ. Êðîìå òîãî, ñêåëåò âûïîëíÿåò êðîâå-
òâîðíóþ ôóíêöèþ, ïîñêîëüêó âíóòðè êîñòåé ñîäåðæèòñÿ êðàñíûé
êîñòíûé ìîçã, ãäå îáðàçóþòñÿ ôîðìåííûå ýëåìåíòû êðîâè.
Ñêåëåò ÷åëîâåêà ñîäåðæèò áîëåå 200 êîñòåé è ñîñòîèò èç îñåâîãî
ñêåëåòà — ñêåëåòà òóëîâèùà (ïîçâîíî÷íèê, ãðóäíàÿ êëåòêà) è ÷åðåïà,
à òàêæå äîáàâî÷íîãî ñêåëåòà (ïîÿñà è êîñòè êîíå÷íîñòåé) (ðèñ. 107).
Îñåâîé ñêåëåò
1. Ïîçâîíî÷íèê îáðàçîâàí 33–34 ïîçâîíêàìè, ðàñïîëîæåííû-
ìè äðóã íàä äðóãîì. Ìåæäó íèìè íàõîäÿòñÿ ïðîñëîéêè èç õðÿùå-
âîé òêàíè (ìåæïîçâîíî÷íûå äèñêè), ÷òî ïðèäàåò ïîçâîíî÷íèêó ãèá-
êîñòü è óïðóãîñòü.
Ðàçëè÷àþò ïÿòü îòäåëîâ ïîçâîíî÷íèêà: øåéíûé, ñîñòîÿùèé
èç 7 ïîçâîíêîâ, ãðóäíîé — èç 12, ïîÿñíè÷íûé — èç 5, êðåñòöî-
âûé — èç 5 è êîï÷èêîâûé — èç 4–5 ñðîñøèõñÿ â êðåñòåö ïîçâîíêîâ.
Êàæäûé ïîçâîíîê ñîñòîèò èç òåëà, äóãè è 7 îòðîñòêîâ (îñòèñ-
òîãî, ïîïåðå÷íûõ è ñóñòàâíûõ). Ìåæäó òåëîì è äóãîé íàõîäèòñÿ
îòâåðñòèå. Ïîçâîíî÷íûå îòâåðñòèÿ â ñîâîêóïíîñòè îáðàçóþò ïî-
çâîíî÷íûé êàíàë, çàùèùàþùèé íàõîäÿùèéñÿ â íåì ñïèííîé ìîçã.
×åì áëèæå ê êðåñòöó, òåì ìàññèâíåå ïîçâîíêè, ÷òî ñâÿçàíî ñ âîç-
ðàñòàþùåé íàãðóçêîé.
Õàðàêòåðíûå äëÿ âçðîñëîãî ÷åëîâåêà ÷åòûðå èçãèáà ïîçâîíî÷-
íèêà (øåéíûé è ïîÿñíè÷íûé ëîðäîçû — ñ êðèâèçíîé âïåðåä, ãðóä-
íîé è êðåñòöîâî-êîï÷èêîâûé êèôîçû — ñ êðèâèçíîé íàçàä) îòñóò-
ñòâóþò ó íîâîðîæäåííîãî è, ôîðìèðóÿñü, ïîñòåïåííî îáðàçóþòñÿ
îêîí÷àòåëüíî â þíîøåñêîì âîçðàñòå. Èçãèáû ïîçâîíî÷íèêà ñâÿçà-
íû ñ âåðòèêàëüíûì ïîëîæåíèåì òåëà è îáåñïå÷èâàþò ïðóæèííûå
äâèæåíèÿ ïîçâîíî÷íèêà ïðè õîäüáå è ïðûæêàõ.
2. Ñêåëåò ãîëîâû îáðàçîâàí ìîçãîâûì è ëèöåâûì îòäåëàìè
÷åðåïà.
266

1 1
2
2
3 5 4
3
21
6
4
5 8
6
7 7
8 9
19
21 9
12
10 20
10 18
20 11
11
19

18 17

17 15
16
16

15 14
13
13 14

À 12 Á

Ðèñ. 107. Ñòðîåíèå ñêåëåòà ÷åëîâåêà:

À — âèä ñïåðåäè: 1 — ÷åðåï; 2, 7 — ïîçâîíî÷íèê; 3 — êëþ÷èöà; 4 — ãðóäíàÿ
êëåòêà; 5 — ãðóäèíà; 6 — ïëå÷åâàÿ êîñòü; 8 — ëó÷åâàÿ êîñòü; 9 — ëîêòå-
âàÿ êîñòü; 10 — ïÿñòü; 11 — ôàëàíãè ïàëüöåâ ðóêè; 12 — çàïÿñòüå;
13 — ôàëàíãè ïàëüöåâ íîãè; 14 — ïëþñíà; 15 — ïðåäïëþñíà; 16 — áîëüøàÿ
áåðöîâàÿ êîñòü; 17 — ìàëàÿ áåðöîâàÿ êîñòü; 18 — êîëåííàÿ ÷àøå÷êà;
19 — áåäðåííàÿ êîñòü; 20 — ëîáêîâàÿ êîñòü; 21 — ïîäâçäîøíàÿ êîñòü;
Á — âèä ñáîêó: 1 — ëîáíàÿ êîñòü; 2 — ïîçâîíî÷íèê; 3 — ðåáðà; 4 — ãðóäè-
íà; 5 — íèæíÿÿ ÷åëþñòü; 6 — ïëå÷åâàÿ êîñòü; 7 — ëó÷åâàÿ êîñòü;
8 — ëîêòåâàÿ êîñòü; 9 — çàïÿñòüå; 10 — ïÿñòü; 11 — ôàëàíãè ïàëüöåâ
ðóêè; 12 — ôàëàíãè ïàëüöåâ íîãè; 13 — ïëþñíà; 14 — ïðåäïëþñíà;
15 — áîëüøàÿ áåðöîâàÿ êîñòü; 16 — ìàëàÿ áåðöîâàÿ êîñòü; 17 — êîëåííàÿ
÷àøå÷êà; 18 — áåäðåííàÿ êîñòü; 19 — ïîäâçäîøíàÿ êîñòü; 20 — êðåñòåö;
21 — ëîïàòêà

Ìîçãîâîé îòäåë ÷åðåïà ñîñòàâëÿþò äâå ïàðíûå êîñòè (âèñî÷-

íàÿ è òåìåííàÿ) è ÷åòûðå íåïàðíûå (ëîáíàÿ, ðåøåò÷àòàÿ, êëèíî-
âèäíàÿ è çàòûëî÷íàÿ). Âñå îíè íåïîäâèæíî ñîåäèíåíû ìåæäó ñî-
 267
áîé øâàìè, ôîðìèðóþò ïîëîñòü, â êîòîðîé ðàñïîëàãàåòñÿ ãîëîâ-
íîé ìîçã.  çàòûëî÷íîé êîñòè íàõîäèòñÿ áîëüøîå çàòûëî÷íîå îò-
âåðñòèå, ñîåäèíÿþùåå ïîëîñòü ÷åðåïà ñ ïîçâîíî÷íûì êàíàëîì.
Çàòûëî÷íàÿ êîñòü ñî÷ëåíÿåòñÿ ñ ïåðâûì øåéíûì ïîçâîíêîì (àò-
ëàíòîì).
Ëèöåâîé îòäåë ÷åðåïà ñîñòîèò èç ïàðíûõ êîñòåé (ãëàçíè÷íûå,
ñëåçíûå, íîñîâîé ðàêîâèíû, ñêóëîâûå, íîñîâûå, íåáíûå, âåðõíå-
÷åëþñòíûå) è íåïàðíûõ êîñòåé (íèæíÿÿ ÷åëþñòü, ñîùíèê). Íèæ-
íÿÿ ÷åëþñòü — åäèíñòâåííàÿ ïîäâèæíàÿ êîñòü ÷åðåïà — ñî÷ëåíÿ-
åòñÿ äâóìÿ ãîëîâêàìè ñóñòàâíîãî îòðîñòêà ñ íèæíå÷åëþñòíûìè ÿì-
êàìè âèñî÷íîé êîñòè. Âåðõíÿÿ è íèæíÿÿ ÷åëþñòè ñîäåðæàò ïî 16
ÿ÷ååê, â êîòîðûõ ïîìåùàþòñÿ êîðíè çóáîâ.
3. Ãðóäíàÿ êëåòêà ñîñòîèò èç 12 ïàð ðåáåð, ñî÷ëåíåííûõ ñ òå-
ëàìè ãðóäíûõ ïîçâîíêîâ è èõ ïîïåðå÷íûìè îòðîñòêàìè. Ðåáðà
ìîãóò ïðèïîäíèìàòüñÿ è îïóñêàòüñÿ. Ñåìü ïàð âåðõíèõ, èñòèííûõ
ðåáåð ñïåðåäè ñîåäèíÿþòñÿ ñ ïëîñêîé êîñòüþ — ãðóäèíîé. Ñëåäóþ-
ùèå 3 ïàðû ðåáåð ñîåäèíÿþòñÿ äðóã ñ äðóãîì õðÿùàìè. Äâå íèæ-
íèå ïàðû ðåáåð ñâîáîäíî ëåæàò â ìÿãêèõ òêàíÿõ. Ãðóäíûå ïîçâîí-
êè, ãðóäèíà è ðåáðà âìåñòå ñ ðàñïîëîæåííûìè ìåæäó íèìè äûõà-
òåëüíûìè ìûøöàìè îáðàçóþò ãðóäíóþ ïîëîñòü, êîòîðàÿ ñíèçó
îòäåëåíà äèàôðàãìîé.
Äîáàâî÷íûé ñêåëåò
1. Ïîÿñ âåðõíèõ êîíå÷íîñòåé ñîñòîèò èç äâóõ òðåóãîëüíûõ ëî-
ïàòîê, ëåæàùèõ íà çàäíåé ïîâåðõíîñòè ãðóäíîé êëåòêè, è ñî÷ëå-
íåííûõ ñ íèìè êëþ÷èö, ñîåäèíåííûõ ñ ãðóäèíîé.
Ñêåëåò âåðõíåé êîíå÷íîñòè îáðàçîâàí êîñòÿìè: ïëå÷åâîé, ñî-
åäèíåííîé ñ ëîïàòêîé, ïðåäïëå÷üÿ (èç ëó÷åâîé è ëîêòåâîé êîñòåé)
è êèñòè.
Ñêåëåò êèñòè îáðàçîâàí 8 ìåëêèìè êîñòÿìè çàïÿñòüÿ, 5 äëèí-
íûìè êîñòÿìè ïÿñòüÿ è êîñòÿìè ïàëüöåâ ðóê (ôàëàíãè ïàëüöåâ).
2. Ïîÿñ íèæíèõ êîíå÷íîñòåé ñîñòîèò èç 2-õ ìàññèâíûõ òàçî-
âûõ êîñòåé (èç òðåõ ñðàñòàþùèõñÿ ïàðíûõ êîñòåé: ïîäâçäîøíîé,
ëîáêîâîé, ñåäàëèùíîé), ïðî÷íî ñîåäèíåííûõ ñ êðåñòöîì. Îíè èìå-
þò êðóãëûå âïàäèíû, êóäà âõîäÿò ãîëîâêè áåäðåííûõ êîñòåé.
Ñêåëåò íèæíåé êîíå÷íîñòè ñîñòîèò èç êîñòåé: áåäðåííîé, ãî-
ëåíè (èç áîëüøîé è ìàëîé áåðöîâîé êîñòåé) è ñòîïû. Êîëåííûé
ñóñòà⠗ ìåñòî ñîåäèíåíèÿ áåäðà è ãîëåíè — çàùèùåí ñïåðåäè íå-
áîëüøèì ïëîñêèì íàäêîëåííèêîì.
Ñêåëåò ñòîïû îáðàçîâàí êîðîòêèìè êîñòÿìè ïðåäïëþñíû, â
êîòîðóþ âõîäèò ïÿòî÷íàÿ êîñòü, 5 äëèííûìè êîñòÿìè ïëþñíû è
êîñòÿìè ïàëüöåâ íîã (ôàëàíãè ïàëüöåâ).
268

Îñîáåííîñòè ñêåëåòà ÷åëîâåêà, ñâÿçàííûå ñ ïðÿìîõîæäåíè-

åì è òðóäîâîé äåÿòåëüíîñòüþ ñëåäóþùèå:
• ÷åòûðå ïëàâíûõ èçãèáà ïîçâîíî÷íèêà;
• øèðîêàÿ ãðóäíàÿ êëåòêà;
• ìàññèâíîñòü êîñòåé íèæíèõ êîíå÷íîñòåé;
• øèðîêèå êîñòè òàçà;
• ñâîä÷àòàÿ ñòîïà;
• ïðåîáëàäàíèå ìîçãîâîãî îòäåëà ÷åðåïà íàä ëèöåâûì.
Ñîñòàâ, ñòðîåíèå è ðîñò êîñòåé. Êîñòè îáðàçîâàíû êîñòíîé
òêàíüþ (ðàçíîâèäíîñòü ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè), ñîñòîÿùåé èç êëå-
òîê è ïëîòíîãî ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà. Êîñòíîå âåùåñòâî ñîñòî-
èò èç îðãàíè÷åñêèõ (êîëëàãåí) è íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ãëàâíûì
îáðàçîì ñîëåé êàëüöèÿ è ôîñôîðíîêèñëîé èçâåñòè (51%). Ýëàñ-
òè÷íîñòü êîñòè çàâèñèò îò íàëè÷èÿ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, à òâåð-
äîñòü — îò ìèíåðàëüíûõ ñîëåé. Ñî÷åòàíèå ýòèõ âåùåñòâ â æèâîé
êîñòè ïðèäàåò åé ïðî÷íîñòü è óïðóãîñòü. Ó äåòåé êîñòè ñîäåðæàò
ìíîãî îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ è îòëè÷àþòñÿ áîëüøîé ãèáêîñòüþ.
 ñòàðîñòè, íàîáîðîò, ñîäåðæàò áîëüøå íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ
è ñòàíîâÿòñÿ áîëåå õðóïêèìè. Ïðî÷íîñòü è ëåãêîñòü äëèííûõ êîñ-
òåé (ïëå÷åâîé, áåäðåííîé, ïðåä-
ïëå÷üÿ è ãîëåíè) îáóñëîâëåíû èõ
òðóá÷àòûì ñòðîåíèåì. Ðàçëè÷àþò:
• êîìïàêòíîå (ïëîòíîå) êîñò-
íîå âåùåñòâî — îáðàçîâàíî ïëîò-
íî ïðèëåãàþùèìè êîñòíûìè ïëà-
ñòèíêàìè, ôîðìèðóþùèìè öè-
ëèíäðè÷åñêèå ñòðóêòóðû;
• ãóá÷àòîå êîñòíîå âåùå-
ñòâî — ñîñòîèò èç ïåðåêëàäèí (áà-
ëîê), îáðàçîâàííûõ ìåæêëåòî÷-
íûì âåùåñòâîì è ðàñïîëîæåííûõ
äóãîîáðàçíî.
Òðóá÷àòàÿ êîñòü (ðèñ. 108) ñî-
Ðèñ. 108. Ñòðîåíèå äëèííîé ñòîèò èç äèàôèçà — óäëèíåííîé
òðóá÷àòîé êîñòè: öèëèíäðè÷åñêîé ïîëîé îñè (ñîñòî-
èò èç êîìïàêòíîãî êîñòíîãî âåùå-
1 — ãîëîâêà (ýïèôèç); 2 — ÿìêà; ñòâà), íà êîíöàõ êîòîðîé ðàñïîëà-
3 — õðÿù; 4 — êðàñíûé êîñòíûé
ãàþòñÿ ýïèôèçû — ãîëîâêè êîñòè.
ìîçã; 5 — íàäêîñòíèöà; 6 — êîñò-
íàÿ òêàíü òåëà êîñòè; 7 — æåëòûé  ïîëîñòÿõ òðóá÷àòûõ êîñòåé ñî-
êîñòíûé ìîçã; 8 — çîíà ðîñòà (ìå- äåðæàòñÿ ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü,
òàôèç); 9 — òåëî êîñòè (äèàôèç) áîãàòàÿ æèðîì, æåëòûé êîñòíûé
 269

ìîçã. Êîíöû òðóá÷àòûõ êîñòåé ñ óòîëùåííûìè ãîëîâêàìè, áåç ïî-

ëîñòè, îáðàçîâàíû ãóá÷àòûì âåùåñòâîì, ñîñòîÿùèì èç ìíîæå-
ñòâà ïåðåêðåùèâàþùèõñÿ êîñòíûõ ïëàñòèíîê. Êîðîòêèå è ïëîñêèå
êîñòè (ïîçâîíêè, ëîïàòêè è äð.) òàêæå îáðàçîâàíû ãóá÷àòûì âåùå-
ñòâîì. Â ïðîñòðàíñòâå ìåæäó êîñòíûìè ïëàñòèíêàìè íàõîäèòñÿ
ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü — êðàñíûé êîñòíûé ìîç㠗 îðãàí êðîâåòâî-
ðåíèÿ, ãäå îáðàçóþòñÿ ýðèòðîöèòû, ëåéêîöèòû è òðîìáîöèòû.
Ñíàðóæè êîñòü ïîêðûòà íàäêîñòíèöåé — òîíêîé îáîëî÷êîé èç
ïëîòíîé ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè — áîãàòîé íåðâàìè è êðîâåíîñíû-
ìè ñîñóäàìè, îáåñïå÷èâàþùèìè ïèòàíèå êîñòè è åå ðîñò â òîëùè-
íó, à òàêæå ñëóæàùåé ìåñòîì ïðèêðåïëåíèÿ ìûøö. Ãîëîâêè äëèí-
íûõ êîñòåé ïîêðûòû õðÿùîì.
Êîñòè ïðîõîäÿò òðè ñòàäèè ðàçâèòèÿ: ñîåäèíèòåëüíîòêàí-
íóþ, õðÿùåâóþ è êîñòíóþ. Äî ðîæäåíèÿ ðåáåíêà ñîåäèíèòåëüíàÿ
òêàíü çàìåíÿåòñÿ õðÿùåâîé, êîòîðàÿ ïîñòåïåííî çàìåùàåòñÿ êîñò-
íîé òêàíüþ. Ó äåòåé è þíîøåé êîñòè ðàñòóò â äëèíó çà ñ÷åò ýïè-
ôèçàðíûõ õðÿùåé, ðàñïîëîæåííûõ ìåæäó èõ êîíöàìè è òåëîì. Ðîñò
êîñòåé â òîëùèíó ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò êëåòîê âíóòðåííåé ïîâåðõ-
íîñòè íàäêîñòíèöû. Îäíîâðåìåííî ñ íàðàñòàíèåì ñíàðóæè êîñò-
íîå âåùåñòâî ðàçðóøàåòñÿ èçíóòðè êîñòè. Ó äåòåé íàðàñòàíèå êîñ-
òåé ïðåîáëàäàåò íàä èõ ðàçðóøåíèåì, à ó âçðîñëûõ ýòè ïðîöåññû
âçàèìíî óðàâíîâåøèâàþòñÿ.
Ãóá÷àòàÿ êîñòü ñîñòîèò èç ãóá÷àòîãî âåùåñòâà, ïîêðûòîãî òîí-
êèì ñëîåì êîìïàêòíîãî âåùåñòâà, èìååò ôîðìó ìíîãîãðàííèêà è
ðàñïîëàãàåòñÿ â ìåñòàõ áîëüøîé íàãðóçêè è ïîäâèæíîñòè (íàïðè-
ìåð, íàäêîëåííèê).
Êîñòè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ôîðìå è ñòðîåíèþ. Âûäåëÿþò:
• òðóá÷àòûå — äëèííûå (ïëå÷åâàÿ, áåäðåííàÿ) è êîðîòêèå (êî-
ñòè ïÿñòüÿ, ïëþñíû);
• ïëîñêèå — ó÷àñòâóþò â îáðàçîâàíèè ïîëîñòåé, ïîÿñîâ êîíå÷-
íîñòåé, âûïîëíÿþò ôóíêöèþ çàùèòû (ãðóäèíà, êîñòè êðûøè
÷åðåïà);
• ñìåøàííûå — èìåþò ñëîæíóþ ôîðìó, ñîñòîÿò èç íåñêîëü-
êèõ ÷àñòåé (ïîçâîíêè, êîñòè îñíîâàíèÿ ÷åðåïà);
• âîçäóõîíîñíûå — èìåþò ïîëîñòü, çàïîëíåííóþ âîçäóõîì (ëîá-
íàÿ êîñòü, âåðõíÿÿ ÷åëþñòü).
Ñîåäèíåíèå êîñòåé. Ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå âèäû ñîåäèíåíèÿ
êîñòåé ïî ñòåïåíè ïîäâèæíîñòè:
1. Ïîäâèæíûå — ñîåäèíåíèå ñ ïîìîùüþ ñóñòàâîâ (êîëåííûé,
òàçîáåäðåííûé, ëîêòåâîé, ïëå÷åâîé è äðóãèå ñóñòàâû).
2. Ïîëóïîäâèæíûå — ñîåäèíåíèå ñ ïîìîùüþ õðÿùåâûõ ïðî-
270

ñëîåê (ìåæïîçâîíî÷íûå ñèìôè-

çû, ñóñòàâû ìåæäó êîñòÿìè
ïðåäïëþñíû, çàïÿñòüÿ, ãðóäè-
íîé è ðåáðàìè).
3. Íåïîäâèæíûå — ñîåäèíå-
íèå ñ ïîìîùüþ øâîâ (êîñòè ÷å-
ðåïà, òàçà).
Êîñòè êîíå÷íîñòåé ñîåäèíå-
íû ñóñòàâàìè (ðèñ. 109), ÷òî
îáóñëîâëåíî âûïîëíÿåìûìè
ôóíêöèÿìè (äâèæåíèÿ òåëà). Ñó-
Ðèñ. 109. Ñòðîåíèå ñóñòàâà:
1 — ÿìêà òðóá÷àòîé êîñòè; 2 — ãî- ñòàâíàÿ âïàäèíà îäíîé êîñòè è
ëîâêà; 3 — õðÿù; 4 — ñóñòàâíàÿ âõîäÿùàÿ â íåå ãîëîâêà äðóãîé
æèäêîñòü; 5 — ñóñòàâíàÿ ñóìêà, ïîêðûòû ñëîåì ãëàäêîãî (ãèàëè-
6 — íàäêîñòíèöà íîâîãî) õðÿùà, êîòîðûé ñîâìåñò-
íî ñ ñóñòàâíîé æèäêîñòüþ îáåñ-
ïå÷èâàåò ñêîëüæåíèå ãîëîâîê âî âïàäèíàõ. Ñóñòàâíàÿ (ñèíîâèàëü-
íàÿ) æèäêîñòü îáðàçóåòñÿ â ñóñòàâíîé ñóìêå.
Ñóñòàâû ðàçëè÷àþòñÿ ïî êîëè÷åñòâó îñåé âðàùåíèÿ è ïî ôîðìå.
1. Îäíîîñíûå: áëîêîâèäíûå (ìåæäó ôàëàíãàìè ïàëüöåâ), öè-
ëèíäðè÷åñêèå (ëó÷åëîêòåâîé).
2. Äâóîñíûå: ýëëèïñîâèäíûå (ëó÷åçàïÿñòíûé), ñåäëîâèäíûå
(ìåæäó çàïÿñòüåì è ïÿñòüåì).
3. Ìíîãîîñíûå: øàðîâèäíûå (ïëå÷åâîé, òàçîáåäðåííûé), ïëîñ-
êèå (ãðóäèíî-êëþ÷è÷íûé).

ÌÛØÅ×ÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ. Ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå òèïû ìûøö

(ðèñ. 110):
1. Ãëàäêèå (â ñîñòàâå ñòåíîê æåëóäî÷íî-êèøå÷íîãî òðàêòà, êðî-
âåíîñíûõ è ëèìôàòè÷åñêèõ ñîñóäîâ, òðàõåè, áðîíõîâ, ìî÷åâîãî
ïóçûðÿ, ìàòêè). Ãëàäêèå ìûøöû ñîñòîÿò èç îòäåëüíûõ âåðåòåíî-
âèäíûõ êëåòîê äëèíîé 50–400 ìêì è òîëùèíîé 2–10 ìêì.
2. Ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûå (ñêåëåòíûå). Ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûå
ìûøöû ïðèêðåïëÿþòñÿ ê êîñòÿì ñêåëåòà, îáåñïå÷èâàÿ ïîëîæåíèå
òåëà â ïðîñòðàíñòâå è åãî äâèæåíèå. Èçâåñòíî áîëåå 400 ñêåëåòíûõ
ìûøö, ñîñòîÿùèõ èç ïó÷êîâ ìíîãî÷èñëåííûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí
ñ ïîïåðå÷íîé èñ÷åð÷åííîñòüþ, äëèíîé îò 1 ìì äî íåñêîëüêèõ ñì.
Ñèëà ñîêðàùåíèÿ ñêåëåòíîé ìûøöû çàâèñèò îò ÷èñëà âîëîêîí,
âîâëå÷åííûõ â ñîêðàùåíèå. Âîëîêíà è ìûøöà îäåòû ñîåäèíèòåëü-
íîòêàííûìè îáîëî÷êàìè, íàðóæíàÿ îáîëî÷êà ïåðåõîäèò â ñóõîæè-
ëèå, êîòîðûì ìûøöà êðåïèòñÿ ê êîñòè. Ìûøöû ñîñòîÿò èç ãîëîâ-
 271

Ðèñ. 110. Òèïû ìûøå÷íîé òêàíè è ýëåìåíòû ñòðîåíèÿ:

I — ãëàäêîìûøå÷íûå êëåòêè; II — ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòûå ìûøå÷íûå âî-
ëîêíà; III — ñåòåâèäíûå âîëîêíà ñåðäå÷íîé ìûøöû; 1 — ìèíè-ôèáðèëëû;
2 — ñàðêîëåììà; 3 — ÿäðî

êè, áðþøêà è õâîñòà. Ñåðäå÷íàÿ ìûøöà — ðàçíîâèäíîñòü ïîïå-

ðå÷íî-ïîëîñàòûõ ìûøö.
Ñêåëåòíûå ìûøöû ïî ìåñòó ðàñïîëîæåíèÿ äåëÿò íà ãðóïïû:
ìûøöû ëèöà (ìèìè÷åñêèå, æåâàòåëüíûå); ìûøöû øåè (ëåñòíè÷-
íûå, ãðóäèíî-êëþ÷è÷íî-ñîñöåâèäíàÿ, òðàïåöèåâèäíàÿ); ìûøöû ñïè-
íû (ìåæïîçâîíî÷íûå, øèðî÷àéøàÿ, òðàïåöèåâèäíàÿ); ìûøöû ãðó-
äè (ìåæðåáåðíûå, ãðóäíàÿ, ïåðåäíÿÿ çóá÷àòàÿ); ìûøöû æèâîòà (ïðÿ-
ìàÿ, ïèðàìèäíàÿ, êîñûå, øèðîêèå — ìûøöû «áðþøíîãî ïðåññà»);
ìûøöû ïîÿñà âåðõíåé êîíå÷íîñòè (áîëüøàÿ è ìàëàÿ ãðóäíàÿ, çóá-
÷àòàÿ, òðàïåöèåâèäíàÿ); ìûøöû ðóêè (äâóãëàâàÿ, òðåõãëàâàÿ, äëèí-
íîëàäîííàÿ, ñãèáàòåëè ïàëüöåâ); ìûøöû ïîÿñà íèæíåé êîíå÷íîñòè
(ïîäâçäîøíîïîÿñíè÷íàÿ, áîëüøàÿ, ñðåäíÿÿ è ìàëàÿ ÿãîäè÷íàÿ, ïîðò-
íÿæíàÿ); ìûøöû íîãè (äâóãëàâàÿ, ÷åòûðåõãëàâàÿ, èêðîíîæíàÿ, êàì-
áàëîâèäíàÿ, ñãèáàòåëè ïàëüöåâ).
Ïî ôîðìå ìûøöû áûâàþò âåðåòåíîîáðàçíûå, ëåíòîâèäíûå,
êðóãîâûå, øèðîêèå, 1-, 2-, ìíîãîïåðèñòûå, äâóãëàâûå, äâóáðþø-
íûå è äð.
272

Ïî ôóíêöèÿì ðàçëè÷àþò ìûøöû-àíòàãîíèñòû (íàïðèìåð,

ìûøöû-ñãèáàòåëè è ðàçãèáàòåëè), ìûøöû-ñèíåðãèñòû, à òàêæå
âðàùàòåëè, ïîäíèìàòåëè, ñæèìàòåëè.
Ðàáîòà ìûøö. Äâèæåíèÿ â ñóñòàâàõ, íàïðèìåð, ñãèáàíèå è ðàç-
ãèáàíèå êîíå÷íîñòåé, ñîâåðøàþòñÿ áëàãîäàðÿ ïîî÷åðåäíîìó ñîêðà-
ùåíèþ ãðóïï ìûøö-àíòàãîíèñòî⠗ ñãèáàòåëåé è ðàçãèáàòåëåé,
êîòîðûå äåéñòâóþò ñîãëàñîâàííî, òàê êàê èííåðâèðóþùèå èõ íå-
ðâíûå öåíòðû ïîñëåäîâàòåëüíî è ïîî÷åðåäíî ïåðåõîäÿò èç ñîñòîÿ-
íèÿ âîçáóæäåíèÿ â ñîñòîÿíèå òîðìîæåíèÿ. Êàæäîå ìûøå÷íîå âî-
ëîêíî íåñåò äâèãàòåëüíûå íåðâíî-ìûøå÷íûå êîíöåâûå ïëàñòèí-
êè, èëè ìîòîðíûå áëÿøêè, áåðóùèå íà÷àëî â ìîòîíåéðîíàõ ïåðå-
äíèõ ðîãîâ ñïèííîãî ìîçãà. ×óâñòâèòåëüíûå íåðâíûå îêîí÷àíèÿ
âîñïðèíèìàþò èíôîðìàöèþ î òîíóñå ìûøå÷íûõ âîëîêîí è ïåðå-
äàþò â ñïèííîé è ãîëîâíîé ìîçã. Ðåãóëÿöèÿ äâèæåíèé îñóùåñòâ-
ëÿåòñÿ êîðîé (ìîòîðíàÿ çîíà, óñëîâíî-ðåôëåêòîðíàÿ ðåãóëÿöèÿ
ïðîèçâîëüíûõ äâèæåíèé), ïîäêîðêîâûìè ÿäðàìè è ìîçæå÷êîì
(áåçóñëîâíî-ðåôëåêòîðíûå äâèæåíèÿ).
Ðàáîòà ìûøö ñâÿçàíà ñ ðàñõîäîâàíèåì ýíåðãèè. Ýíåðãèþ äëÿ
ìûøå÷íîãî ñîêðàùåíèÿ äàåò àäåíîçèíòðèôîñôîðíàÿ êèñëîòà
(ÀÒÔ). Äëÿ ñèíòåçà ÀÒÔ èñïîëüçóåòñÿ ýíåðãèÿ, îñâîáîæäàåìàÿ
ïðè îêèñëåíèè ãëþêîçû. Êðîâü, ïðîòåêàþùàÿ ÷åðåç ìûøöû, ñíàá-
æàåò èõ íåîáõîäèìûìè ïèòàòåëüíûìè âåùåñòâàìè, êèñëîðîäîì è
óíîñèò óãëåêèñëûé ãàç, âîäó è äðóãèå ïðîäóêòû ðàñïàäà îðãàíè-
÷åñêèõ âåùåñòâ, îáðàçîâàâøèåñÿ â ïðîöåññå èõ ðàáîòû. Òàêèì îá-
ðàçîì, ýôôåêòèâíîñòü è ïðîäîëæèòåëüíîñòü ðàáîòû ìûøö çàâè-
ñèò îò êðîâîñíàáæåíèÿ ìûøö è, ñëåäîâàòåëüíî, îò ðàáîòû ñåðäå÷-
íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìû.

5.2. ÂÍÓÒÐÅÍÍßß ÑÐÅÄÀ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ. ÊÐÎÂÜ

Êëåòêè îðãàíèçìà íóæäàþòñÿ â ïîñòîÿííîì ïðèòîêå ïèòàòåëü-
íûõ âåùåñòâ è êèñëîðîäà è â íåïðåðûâíîì óäàëåíèè ïðîäóêòîâ èõ
æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ó âûñøèõ æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà âíóòðåííÿÿ
ñðåäà îðãàíèçìà îáðàçîâàíà êðîâüþ, òêàíåâîé æèäêîñòüþ è ëèì-
ôîé. Îíà ñîõðàíÿåò îòíîñèòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî ñâîåãî ñîñòàâà ôè-
çè÷åñêèõ è õèìè÷åñêèõ ñâîéñòâ (ãîìåîñòàç), ÷òî îáåñïå÷èâàåò óñ-
òîé÷èâîñòü âñåõ ôóíêöèé îðãàíèçìà è ÿâëÿåòñÿ ðåçóëüòàòîì íå-
ðâíî-ãóìîðàëüíîé ðåãóëÿöèè.
Òêàíåâàÿ æèäêîñòü îìûâàåò êëåòêè, êîòîðûå ïîãëîùàþò èç íåå
ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà è êèñëîðîä è âûäåëÿþò â íåå óãëåêèñëûé ãàç
è äðóãèå ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ìåæäó òêàíåâîé æèäêîñòüþ
 273
è ïëàçìîé (æèäêîé ÷àñòüþ êðîâè) ÷åðåç ñòåíêè êàïèëëÿðîâ (ìåëü÷àé-
øèõ êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ) ïîñòîÿííî îñóùåñòâëÿåòñÿ îáìåí âåùåñòâ
ïóòåì äèôôóçèè. Êðîâü îòäàåò â òêàíåâóþ æèäêîñòü âåùåñòâà, íåîá-
õîäèìûå êëåòêàì, è ïîãëîùàåò âûäåëÿåìûå èìè âåùåñòâà.
Ëèìôà îáðàçóåòñÿ èç òêàíåâîé æèäêîñòè, ïîñòóïàþùåé â ëèì-
ôàòè÷åñêèå êàïèëëÿðû, êîòîðûå áåðóò íà÷àëî ìåæäó êëåòêàìè òêà-
íåé è ïåðåõîäÿò â ëèìôàòè÷åñêèå ñîñóäû, âïàäàþùèå â êðóïíûå
âåíû ãðóäè. Ëèìôàòè÷åñêóþ ñèñòåìó ðàññìàòðèâàþò êàê äðåíàæ-
íóþ ñèñòåìó ìåæäó òêàíÿìè è êðîâüþ (ðèñ. 111).

Ðèñ. 111. Ýëåìåíòû ñòðîåíèÿ è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âíóòðåííåé

ñðåäû îðãàíèçìà:
1 — êëåòêè êðîâè; 2 — êàïèëëÿð; êðîâü îñóùåñòâëÿåò âçàèìîñâÿçü âñåõ îðãà-
íîâ îðãàíèçìà, âûïîëíÿåò ïèòàòåëüíóþ, âûäåëèòåëüíóþ, çàùèòíóþ, ðåãó-
ëÿòîðíóþ ôóíêöèè; 3 — êëåòêè òêàíåé; 4 — òêàíåâàÿ æèäêîñòü; òêàíåâàÿ
æèäêîñòü ÿâëÿåòñÿ ïðîìåæóòî÷íîé ñðåäîé ìåæäó êðîâüþ è êëåòêàìè îðãà-
íèçìà, ïåðåíîñèò èç êðîâè â êëåòêè êèñëîðîä, ìèíåðàëüíûå è îðãàíè÷åñêèå
âåùåñòâà, âîçâðàùàåò â êðîâåíîñíîå ðóñëî ÷åðåç ëèìôó âîäó, ïðîäóêòû äèññè-
ìèëÿöèè, óãëåêèñëûé ãàç, âûäåëèâøèåñÿ èç êëåòîê; 5 — íà÷àëî ëèìôàòè÷åñ-
êèõ êàïèëëÿðîâ; ëèìôà âîçâðàùàåò â êðîâÿíîå ðóñëî òêàíåâóþ æèäêîñòü ïî
ëèìôàòè÷åñêèì ïðîòîêàì, îñóùåñòâëÿåò ôèëüòðàöèþ è îáåççàðàæèâàíèå
òêàíåâîé æèäêîñòè â ëèìôàòè÷åñêèõ óçëàõ

Ñîñòàâ è ôóíêöèè êðîâè. Êðîâü, áåñïðåðûâíî öèðêóëèðóþ-

ùàÿ æèäêîñòü â çàìêíóòîé ñèñòåìå êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ, âûïîë-
íÿåò âàæíåéøèå ôóíêöèè, îáåñïå÷èâàÿ îòíîñèòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî
âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèçìà:
• òðàíñïîðòíóþ;
• äûõàòåëüíóþ;
• ðåãóëÿòîðíóþ (â ò.÷. òåðìîðåãóëÿöèÿ);
• çàùèòíóþ;
• òðîôè÷åñêóþ;
• ýêñêðåòîðíóþ.
274

Êðîâü — æèäêàÿ ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü, ñîñòîÿùàÿ èç ïëàç-

ìû — æèäêîãî ìåæêëåòî÷íîãî âåùåñòâà ñëîæíîãî ñîñòàâà è íå
ïðèëåãàþùèõ äðóã ê äðóãó êëåòîê, ôîðìåííûõ ýëåìåíòîâ êðî-
âè — ýðèòðîöèòîâ (êðàñíûõ êðîâÿíûõ êëåòîê), ëåéêîöèòîâ (áåëûõ
êðîâÿíûõ êëåòîê) è òðîìáîöèòîâ (êðîâÿíûõ ïëàñòèíîê).
1 ìêë êðîâè ñîäåðæèò 4,5–5 ìëí ýðèòðîöèòîâ, 5–10 òûñ. ëåé-
êîöèòîâ, 300 òûñ. òðîìáîöèòîâ (òàáë. 20).
Ò à á ë è ö à 20
Ôîðìåííûå ýëåìåíòû êðîâè
Ôîðìåííûå Íàëè÷èå Êîëè÷åñòâî Ôóíêöèÿ
ýëåìåíòû ÿäðà â 1 ìêë êðîâè
Ýðèòðîöèòû Íåò 4,5-5,1 ìëí Òðàíñïîðò ãàçîâ: Î2, ÑÎ2
Ëåéêîöèòû Åñòü 5-10 òûñ. Çàùèòíàÿ
Òðîìáîöèòû Íåò 200-400 òûñ. Ñâåðòûâàíèå êðîâè

 îðãàíèçìå ÷åëîâåêà ñîäåðæèòñÿ 4,5–6 ë êðîâè, èëè 1/13 ìàñ-

ñû åãî òåëà.
Ïëàçìà ñîñòàâëÿåò 55% îáúåìà êðîâè, à ôîðìåííûå ýëåìåí-
òû — 45%. Êðàñíûé öâåò êðîâè ïðèäàþò ýðèòðîöèòû.
 ïëàçìå êðîâè ñîäåðæèòñÿ 91% âîäû, 7% áåëêîâ, 0,7% æè-
ðîâ, îñòàëüíîå — íèçêîìîëåêóëÿðíûå âåùåñòâà (îêîëî 2%) — ýëåê-
òðîëèòû (êàòèîíû Ñà2+, Ê+, Nà+, Ìg2+ è àíèîíû Ñ1–, ÍÑÎ3–,
ÍÐÎ4–), ãëþêîçà, ìî÷åâèíà, îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû è äð. Ýëåêòðî-
ëèòû ñîçäàþò îñìîòè÷åñêîå äàâëåíèå êðîâè è ÿâëÿþòñÿ êîìïîíåí-
òàìè áóôåðíûõ ñèñòåì, ó÷àñòâóÿ â ïîääåðæàíèè ïîñòîÿííîãî óðîâíÿ
ðÍ êðîâè. Ïëàçìîé ïåðåíîñÿòñÿ ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, âèòàìè-
íû, ìèêðîýëåìåíòû, ãîðìîíû, ôåðìåíòû, ïðîäóêòû îáìåíà (ìî-
ëî÷íàÿ, ïèðîâèíîãðàäíàÿ êèñëîòû, àììèàê, ìî÷åâàÿ êèñëîòà, ìî-
÷åâèíà è äð.).
 êðîâü ïîñòóïàþò ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà èç êèøå÷íèêà, êèñ-
ëîðîä èç ëåãêèõ, ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ èç òêàíåé. Îäíàêî ïëàçìà
êðîâè ñîõðàíÿåò îòíîñèòåëüíîå ïîñòîÿíñòâî ñîñòàâà è ôèçèêî-õè-
ìè÷åñêèõ ñâîéñòâ. Ãîìåîñòàç ïîääåðæèâàåòñÿ äåÿòåëüíîñòüþ îð-
ãàíîâ äûõàíèÿ, âûäåëåíèÿ è äð., âëèÿíèåì íåðâíîé ñèñòåìû è
ãîðìîíîâ.  ïî÷êàõ êðîâü îñâîáîæäàåòñÿ îò èçáûòêà ìèíåðàëüíûõ
ñîëåé, âîäû è ïðîäóêòîâ îáìåíà âåùåñòâ, â ëåãêèõ — îò óãëåêèñ-
ëîãî ãàçà. Åñëè êîíöåíòðàöèÿ â êðîâè êàêîãî-ëèáî èç âåùåñòâ
èçìåíÿåòñÿ, òî íåðâíî-ãîðìîíàëüíûå ìåõàíèçìû, ðåãóëèðóÿ äåÿ-
 275

òåëüíîñòü ðÿäà ñèñòåì, óìåíüøàþò èëè óâåëè÷èâàþò åãî âûäåëå-

íèå èç îðãàíèçìà.
Áåëêè ïëàçìû âûïîëíÿþò ðÿä âàæíûõ ôóíêöèé:
• òðîôè÷åñêóþ (òàê êàê ñëóæàò èñòî÷íèêîì àìèíîêèñëîò);
• òðàíñïîðòíóþ;
• áóôåðíóþ;
• çàùèòíóþ (ÿâëÿþòñÿ ôàêòîðàìè èììóíèòåòà, ó÷àñòâóþò â ñâåð-
òûâàíèè êðîâè);
• îáåñïå÷èâàþò âÿçêîñòü ïëàçìû (ýòî èìååò âàæíîå çíà÷åíèå
â ïîääåðæàíèè àðòåðèàëüíîãî äàâëåíèÿ);
• îáóñëîâëèâàþò îíêîòè÷åñêîå äàâëåíèå (îñìîòè÷åñêîå äàâ-
ëåíèå, ñîçäàâàåìîå áåëêàìè âñëåäñòâèå èõ ñïîñîáíîñòè ïðèòÿ-
ãèâàòü è óäåðæèâàòü âîäó), îïðåäåëÿþùåå óðîâåíü îáìåíà æèä-
êîñòüþ ìåæäó êðîâüþ è òêàíÿìè.
Áåëêè ïëàçìû ðàçäåëÿþòñÿ íà ðÿä ôðàêöèé ìåòîäîì ýëåêòðî-
ôîðåçà, îñíîâàííîãî íà ðàçëè÷íîé ñêîðîñòè äâèæåíèÿ áåëêîâûõ
ìîëåêóë â ýëåêòðè÷åñêîì ïîëå:
• àëüáóìèíû (60% âñåõ áåëêîâ ïëàçìû) âûïîëíÿþò ôóíêöèþ
ïåðåíîñ÷èêîâ ìíîãèõ âåùåñòâ, òðàíñïîðòèðóåìûõ êðîâüþ;
• α-, β-, γ-ãëîáóëèíû — ïåðåíîñ÷èêè ïîëèñàõàðèäîâ, ëèïèäîâ,
à òàêæå áåëêè, îñóùåñòâëÿþùèå çàùèòíûå ðåàêöèè îðãàíèçìà (ñî-
äåðæàíèå áåëêîâ «îñòðîé ôàçû» ðåçêî óâåëè÷èâàåòñÿ ïðè ðàçëè÷íûõ
âîñïàëèòåëüíûõ ïðîöåññàõ).
Îñîáûé áåëîê ïëàçìû — ôèáðèíîãåí — ðàñòâîðèìûé ïðåäøå-
ñòâåííèê ôèáðèíà, îáðàçóþùåãîñÿ â ïðîöåññå ñâåðòûâàíèÿ êðîâè.
Ýðèòðîöèòû (êðàñíûå êðîâÿíûå òåëüöà) — áåçúÿäåðíûå êëåò-
êè, îáðàçóþùèåñÿ â êîñòíîì ìîçãå ïëîñêèõ êîñòåé. Ýðèòðîöèòû
ïî ôîðìå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé äâîÿêîâîãíóòûé äèñê, ÷òî óâåëè÷è-
âàåò âåëè÷èíó èõ ïîâåðõíîñòè è ñïîñîáñòâóåò âûïîëíåíèþ èìè
ôóíêöèè òðàíñïîðòà äûõàòåëüíûõ ãàçîâ, à òàêæå ïðèäàåò ñïîñîá-
íîñòü ê îáðàòèìîé äåôîðìàöèè. Ïëàñòè÷íîñòü è îòñóòñòâèå ÿäðà
ïîçâîëÿþò ýðèòðîöèòàì ïðîõîäèòü ÷åðåç óçêèå êàïèëëÿðû, äèà-
ìåòð êîòîðûõ ìåíüøå ðàçìåðîâ ñàìèõ ýðèòðîöèòîâ.
Ãåìîãëîáèí — äûõàòåëüíûé ïèãìåíò — îñíîâíîé êîìïîíåíò
ýðèòðîöèòîâ. Ãåìîãëîáèí ñîñòîèò èç áåëêà ãëîáèíà è ÷åòûðåõ ìî-
ëåêóë ãåìà, â ñîñòàâ êîòîðîãî âõîäÿò àòîìû æåëåçà, ñïîñîáíûå ñâÿ-
çûâàòü êèñëîðîä â êàïèëëÿðàõ ëåãêèõ è îñâîáîæäàòü åãî â êàïèë-
ëÿðàõ òêàíåé. Ãåìîãëîáèí ó÷àñòâóåò è â òðàíñïîðòå óãëåêèñëîãî
ãàçà îò êëåòîê òêàíåé, ãäå îí îáðàçóåòñÿ â ïðîöåññå ìåòàáîëèçìà,
ê ëåãêèì.
276

Ñêîðîñòü îñåäàíèÿ ýðèòðîöèòîâ (ÑÎÝ) çàâèñèò îò ñîäåðæàíèÿ

áåëêîâ â ïëàçìå. ÑÎÝ ðåçêî ïîâûøàåòñÿ â ñëó÷àå óâåëè÷åíèÿ â
êðîâè êîëè÷åñòâà ôèáðèíîãåíà è ãëîáóëèíîâ, ÷òî ÷àñòî íàáëþäà-
åòñÿ ïðè ðàçâèòèè âîñïàëèòåëüíûõ ïðîöåññîâ. Àëüáóìèíû îêàçû-
âàþò ïðîòèâîïîëîæíîå äåéñòâèå íà ÑÎÝ. Êðîìå òîãî, íà ýòîò ïî-
êàçàòåëü îêàçûâàþò âëèÿíèå è äðóãèå ôàêòîðû, íàïðèìåð, ïðè
óìåíüøåíèè ÷èñëà ýðèòðîöèòîâ ÑÎÝ ïîâûøàåòñÿ.
Ëåéêîöèòû — ÿäåðíûå êëåòêè, êîëè÷åñòâî êîòîðûõ èçìåíÿåò-
ñÿ â çàâèñèìîñòè îò âðåìåíè ñóòîê è ôóíêöèîíàëüíîãî ñîñòîÿíèÿ.
Âûäåëÿþò ñëåäóþùèå âèäû ëåéêîöèòîâ:
1. Çåðíèñòûå (ãðàíóëîöèòû) — â èõ öèòîïëàçìå âûÿâëÿþòñÿ
ãðàíóëû. Â çàâèñèìîñòè îò ñïîñîáíîñòè îêðàøèâàòüñÿ îñíîâíûìè
è êèñëûìè êðàñèòåëÿìè ãðàíóëîöèòû äåëÿò íà ãðóïïû:
• íåéòðîôèëû;
• áàçîôèëû;
• ýîçèíîôèëû.
Âñå òèïû çåðíèñòûõ ëåéêîöèòîâ îáðàçóþòñÿ â êîñòíîì ìîçãå.
2. Íåçåðíèñòûå (àãðàíóëîöèòû):
• ëèìôîöèòû;
• ìîíîöèòû.
Ëèìôîöèòû îáðàçóþòñÿ â ëèìôàòè÷åñêèõ óçëàõ, ìèíäàëèíàõ,
ñåëåçåíêå, òèìóñå, êîñòíîì ìîçãå, àïïåíäèêñå; ìîíîöèòû îáðàçó-
þòñÿ â êîñòíîì ìîçãå è îáëàäàþò íàèáîëåå âûðàæåííîé ñïîñîáíî-
ñòüþ ê ôàãîöèòîçó (â çðåëîì ñîñòîÿíèè ýòè êëåòêè ïðåâðàùàþòñÿ â
íåïîäâèæíûå òêàíåâûå ìàêðîôàãè).
Ëåéêîöèòû ñïîñîáíû ê àìåáîèäíîìó äâèæåíèþ, áëàãîäàðÿ
÷åìó ìîãóò ìèãðèðîâàòü ÷åðåç ñòåíêè êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ è âû-
õîäèòü çà ïðåäåëû ñîñóäèñòîãî ðóñëà â ìåæêëåòî÷íûå ïðîñòðàí-
ñòâà. Ëåéêîöèòû ñïîñîáíû ê ôàãîöèòîçó è ó÷àñòâóþò â îáåñïå÷å-
íèè èììóííîé ðåàêöèè îðãàíèçìà, çàùèùàÿ îò ðàçíîãî ðîäà èíîðîä-
íûõ àãåíòîâ, òîêñèíîâ, ïðîäóêòîâ ðàñïàäà.
Òðîìáîöèòû — ïëîñêèå, áåçúÿäåðíûå îáðàçîâàíèÿ íåïðàâèëü-
íîé ôîðìû, ïîäâèæíû. Îáðàçóþòñÿ â êîñòíîì ìîçãå ïóòåì îò-
ùåïëåíèÿ ó÷àñòêîâ öèòîïëàçìû îò êëåòîê ìåãàêàðèîöèòîâ. Îñíîâ-
íàÿ ðîëü êðîâÿíûõ ïëàñòèíîê ñâÿçàíà ñ èõ ó÷àñòèåì â ïðîöåññàõ
îñòàíîâêè êðîâîòå÷åíèÿ è èììóííûõ ðåàêöèÿõ îðãàíèçìà, ÷òî îáåñ-
ïå÷èâàåòñÿ ñïîñîáíîñòüþ òðîìáîöèòîâ ôàãîöèòèðîâàòü íåáèîëî-
ãè÷åñêèå èíîðîäíûå òåëà, âèðóñû è èììóííûå êîìïëåêñû.
Ñâåðòûâàíèå êðîâè (ãåìîñòàç). Ïðè ðàíåíèè êðîâåíîñíîãî ñî-
ñóäà âûòåêàþùàÿ èç íåãî êðîâü ñâåðòûâàåòñÿ â òå÷åíèå 3–4 ìèí,
 277

îáðàçóÿ êðàñíûé ñãóñòîê, êîòîðûé çàêðûâàåò ïðîñâåò ñîñóäà è ïðå-

ïÿòñòâóåò äàëüíåéøåé ïîòåðå êðîâè. Ãëàâíàÿ ðåàêöèÿ, âåäóùàÿ ê
ïîÿâëåíèþ ñãóñòêà êðîâè, — îáðàçîâàíèå íåðàñòâîðèìûõ íèòåé áåë-
êà ôèáðèíà èç ðàñòâîðåííîãî â ïëàçìå áåëêà ôèáðèíîãåíà. Ôèáðè-
íîãåí è äðóãèå âåùåñòâà, ó÷àñòâóþùèå â ñâåðòûâàíèè êðîâè (áî-
ëåå 15 ôàêòîðîâ), ÿâëÿþòñÿ ïîñòîÿííûìè êîìïîíåíòàìè êðîâè.
Îäíàêî ïðîöåññ ñâåðòûâàíèÿ ó çäîðîâûõ ëþäåé ïðîèñõîäèò òîëü-
êî ïîñëå ðàíåíèÿ ñîñóäîâ è âûõîäà èç íèõ êðîâè. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ
òåì, ÷òî ïðîöåññ ñâåðòûâàíèÿ êðîâè çàïóñêàåòñÿ ïðîäóêòàìè ðàñ-
ïàäà ïîâðåæäåííûõ êëåòîê ñòåíîê ñîñóäà è ãèáåëè òðîìáîöèòîâ.
Îòñóòñòâèå ëþáîãî èç ôàêòîðîâ ñâåðòûâàíèÿ êðîâè ìîæåò ñíèæàòü
èëè âîîáùå ëèøàåò êðîâü ñïîñîáíîñòè ñâåðòûâàòüñÿ. Ýòî ÿâëÿåòñÿ
ïðè÷èíîé òÿæåëûõ çàáîëåâàíèé, íàïðèìåð, ãåìîôèëèè.
Ýòàïû ñâåðòûâàíèÿ êðîâè:
1. Ôàçà àêòèâàöèè — îáðàçîâàíèå òðîìáèíà èç ïðîòðîìáèíà
ïîä äåéñòâèåì òðîìáîêèíàçû è ïðè íàëè÷èè êàòèîíà êàëüöèÿ.
2. Ôàçà ñâåðòûâàíèÿ — îáðàçîâàíèå ðàñòâîðèìîãî ôèáðèíà èç
íåàêòèâíîãî ïðåäøåñòâåííèêà ôèáðèíîãåíà ïîä äåéñòâèåì òðîì-
áèíà.
3. Ôàçà ðåòðàêöèè (óïëîòíåíèÿ ñãóñòêà) — îáðàçîâàíèå íåðà-
ñòâîðèìûõ âîëîêîí ôèáðèíà, çàõâàòûâàþùèõ ôîðìåííûå ýëåìåí-
òû êðîâè (ôèáðèíîâîãî òðîìáà).
4. Ôèáðèíîëèç — ôåðìåíòàòèâíîå ðàñùåïëåíèå ôèáðèíà è âîñ-
ñòàíîâëåíèå ïðîñâåòà çàêóïîðåííîãî òðîìáîì ñîñóäà.
Ìàëîêðîâèå — óìåíüøåíèå ñîäåðæàíèÿ ýðèòðîöèòîâ è ãåìî-
ãëîáèíà â êðîâè, â ðåçóëüòàòå ÷åãî íàðóøàåòñÿ äîñòàâêà êèñëîðîäà
ê òêàíÿì, ðàçâèâàåòñÿ êèñëîðîäíàÿ íåäîñòàòî÷íîñòü. Ó áîëüíûõ
îòìå÷àþòñÿ ñëàáîñòü, áûñòðàÿ óòîìëÿåìîñòü, ãîëîâîêðóæåíèå, ðàç-
äðàæèòåëüíîñòü, îäûøêà è ñåðäöåáèåíèå, ãîëîâíûå áîëè, ìåëüêà-
íèå «ìóøåê» ïåðåä ãëàçàìè, áëåäíîñòü êîæè è ñëèçèñòûõ îáîëî-
÷åê. Ïîëíîöåííîå ïèòàíèå, óäîâëåòâîðåíèå ïîòðåáíîñòåé îðãàíèç-
ìà â æåëåçå, âèòàìèíàõ, ñâåæèé âîçäóõ ïîìîãàþò âîññòàíîâèòü
íîðìàëüíîå ñîäåðæàíèå ýðèòðîöèòîâ è ãåìîãëîáèíà â êðîâè.
Ïåðåëèâàíèå êðîâè. Ïðè êðóïíûõ êðîâîïîòåðÿõ è íåêîòîðûõ
çàáîëåâàíèÿõ ïðîèçâîäÿò ïåðåëèâàíèå êðîâè îò ÷åëîâåêà, êîòîðûé
îòäàåò ÷àñòü (îêîëî 200 ìë) ñâîåé êðîâè — äîíîðà — ê ÷åëîâåêó,
êîòîðûé åå ïîëó÷àåò, — ðåöèïèåíòó.  ýòîì ñëó÷àå ó÷èòûâàþò ñî-
âìåñòèìîñòü ãðóïï êðîâè.
Èíîãäà ïðè ñìåøèâàíèè êðîâè, âçÿòîé îò ðàçíûõ ëèö, ñûâî-
ðîòêà êðîâè îäíîãî ÷åëîâåêà ñêëåèâàåò ýðèòðîöèòû äðóãîãî.  ìåì-
278
áðàíàõ ýðèòðîöèòîâ èìåþòñÿ âåùåñòâà áåëêîâîé ïðèðîäû — àíòè-
ãåíû — àããëþòèíîãåíû À è  (ñêëåèâàåìûå), à â ïëàçìå êðîâè —
àíòèòåëà — àããëþòèíèíû α è β (ñêëåèâàþùèå).  íîðìå â êðîâè
íå ñîäåðæèòñÿ àããëþòèíèíîâ ê ñîáñòâåííûì àããëþòèíîãåíàì.
Àããëþòèíèí α ñêëåèâàåò ýðèòðîöèòû ñ àããëþòèíîãåíîì À, àããëþ-
òèíèí β — ýðèòðîöèòû ñ àããëþòèíîãåíîì Â. Íàëè÷èå ýòèõ âåùåñòâ
ïîñëóæèëî îñíîâîé ðàçäåëåíèÿ êðîâè âñåõ ëþäåé íà 4 ãðóïïû (ñè-
ñòåìà ÀÂ0) (òàáë. 21). Ãðóïïà êðîâè ïåðåäàåòñÿ ïî íàñëåäñòâó è íå
ìåíÿåòñÿ â òå÷åíèå âñåé æèçíè.
Ò à á ë è ö à 21
Ãðóïïû êðîâè ïî ñèñòåìå ÀÂ0

Ãðóïïà Ýðèòðîöèòàðíûé Ïëàçìåííûé

êðîâè àããëþòèíîãåí àããëþòèíèí

I (0) — α, β
II (À) À β
III (Â) Â α
IV (ÀÂ) À,  —

Ïðàâèëî ïåðåëèâàíèÿ êðîâè: ïðè ïåðåëèâàíèè êðîâè ïëàçìåí-

íûå áåëêè ðåöèïèåíòà íå äîëæíû ñêëåèâàòü îäíîèìåííûå ýðèòðî-
öèòàðíûå áåëêè äîíîðà. Ñîâìåñòèìîñòü ãðóïï êðîâè ïîêàçàíà â
òàáë. 22.
Ò à á ë è ö à 22
Ñîâìåñòèìîñòü ãðóïï êðîâè

Ãðóïïà Ìîæåò îòäàâàòü Ìîæåò ïðèíèìàòü

êðîâè êðîâü ãðóïïàì êðîâü ãðóïï

I I, II, III, IV I
II II, IV I, II
III III, IV I, III
IV IV I, II, III, IV

Òàêèì îáðàçîì, I ãðóïïà — óíèâåðñàëüíûé äîíîð, IV ãðóï-

ïà — óíèâåðñàëüíûé ðåöèïèåíò.
Ïî íàëè÷èþ èëè îòñóòñòâèþ â ýðèòðîöèòàõ ðåçóñ-ôàêòîðà (RD)
êðîâü äåëÿò íà 2 ãðóïïû: RD+ è RD–.
 279

5.2.1. Èììóíèòåò
È.È. Ìå÷íèêîâ â 1908 ã. óñòàíîâèë, ÷òî ëåéêîöèòû èãðàþò
ðåøàþùóþ ðîëü â çàùèòå îðãàíèçìà îò èíôåêöèîííûõ áîëåçíåé,
óíè÷òîæàÿ ïóòåì ôàãîöèòîçà èõ âîçáóäèòåëåé — áîëåçíåòâîðíûõ
ìèêðîáîâ. Ïåðåâàðèâàÿ èëè ðàçðóøàÿ èõ, ëåéêîöèòû ãèáíóò. Îò-
êðûòèÿ è èäåè È.È. Ìå÷íèêîâà ëåæàò â îñíîâå ñîâðåìåííîãî ó÷å-
íèÿ îá èììóíèòåòå — íåâîñïðèèì÷èâîñòè îðãàíèçìà ê äåéñòâèþ
ïðîíèêøèõ â íåãî èíôåêöèîííûõ àãåíòîâ è äðóãèõ ÷óæåðîäíûõ
âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ (àíòèãåíîâ). Èììóíè-
òåò îáåñïå÷èâàåòñÿ áàðüåðíûìè ñâîéñòâàìè êîæè è ñëèçèñòûõ îáî-
ëî÷åê, âûäåëèòåëüíîé ôóíêöèåé ïî÷åê, ïå÷åíè, êèøå÷íèêà, ôèëü-
òðóþùåé ñïîñîáíîñòüþ ëèìôàòè÷åñêèõ óçëîâ.
Âåëèêà ðîëü ïðåäîõðàíèòåëüíûõ è ëå÷åáíûõ ïðèâèâîê â ïðå-
äóïðåæäåíèè èíôåêöèîííûõ áîëåçíåé — èììóíèçàöèè ñ ïîìîùüþ
âàêöèí è ñûâîðîòîê, ñîçäàþùèõ â îðãàíèçìå èñêóññòâåííûé àê-
òèâíûé è ïàññèâíûé èììóíèòåò.
Àíòèãåíû — ïðèðîäíûå èëè ñèíòåòè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, ñïîñîá-
íûå âûçûâàòü èììóííûé îòâåò. Àíòèãåí ñîñòîèò èç ìîëåêóëû-
ïåðåíîñ÷èêà è äåòåðìèíàíòíûõ ãðóïï (ãàïòåíîâ), ðàñïîëîæåííûõ
íà åå ïîâåðõíîñòè.
Àíòèòåëà — áåëêè γ-ãëîáóëèíû, îáðàçóþùèå ôðàêöèþ èììó-
íîãëîáóëèíîâ, ñèíòåçèðóþùèõñÿ â îðãàíèçìå â îòâåò íà ïðèñóò-
ñòâèå àíòèãåíà. Àíòèòåëà ñïîñîáíû ðàñïîçíàâàòü äåòåðìèíàíòíûå
ãðóïïû àíòèãåííûõ ìîëåêóë è ñâÿçûâàòüñÿ ñ íèìè ñ îáðàçîâàíèåì
êîìïëåêñà àíòèãåí-àíòèòåëî. Âàæíàÿ ðîëü â îáåñïå÷åíèè ðåàêöèé
èììóíèòåòà ïðèíàäëåæèò êðîâè.
Ðàçëè÷àþò ñëåäóþùèå òèïû èììóííûõ ðåàêöèé â îðãàíèçìå,
â îáåñïå÷åíèè êîòîðûõ ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ãóìîðàëüíûå è êëåòî÷-
íûå ìåõàíèçìû.
1. Íåñïåöèôè÷åñêèé èììóíèòåò — îáåçâðåæèâàíèå ÷óæåðîä-
íûõ àãåíòîâ, ñ êîòîðûìè îðãàíèçì äî ýòîãî íå ñòàëêèâàëñÿ.
Íåñïåöèôè÷åñêèé ãóìîðàëüíûé èììóíèòåò îáåñïå÷èâàåòñÿ
íàëè÷èåì â ïëàçìå âåùåñòâ áåëêîâîé ïðèðîäû, îáëàäàþùèõ ïðî-
òèâîâèðóñíîé àêòèâíîñòüþ (èíòåðôåðîí, ëèçîöèì) è ñïîñîáíûõ ïî-
äàâëÿòü ðîñò è ðàçìíîæåíèå áàêòåðèé (ëèçîöèì, ïðîïåðäèí).
Íåñïåöèôè÷åñêèé êëåòî÷íûé èììóíèòåò îáóñëîâëåí ôàãîöè-
òàðíîé àêòèâíîñòüþ ôîðìåííûõ ýëåìåíòîâ êðîâè (òðîìáîöèòîâ è
ëåéêîöèòîâ).  ñîñòàâ ôàãîöèòîâ âõîäÿò ìíîãî÷èñëåííûå ëèçîñî-
ìû, îñóùåñòâëÿþùèå äåñòðóêöèþ çàõâà÷åííûõ âåùåñòâ. Íåêîòî-
ðûå ïðîäóêòû ðàñïàäà, âûñâîáîæäàÿñü èç ôàãîöèòèðóþùåé êëåòêè,
280

ìîãóò âûñòóïàòü â êà÷åñòâå àíòèãåíîâ è âûçûâàòü îáðàçîâàíèå

àíòèòåë, ÿâëÿÿñü òåì ñàìûì ñâÿçóþùèì çâåíîì ìåæäó íåñïåöè-
ôè÷åñêèì è ñïåöèôè÷åñêèì èììóííûì îòâåòîì.
2. Ñïåöèôè÷åñêèé èììóíèòåò — â îòâåò íà äåéñòâèå îïðåäå-
ëåííûõ ÷óæåðîäíûõ àãåíòîâ, ê êîòîðûì ó îðãàíèçìà óæå âûðàáî-
òàíà ñïåöèôè÷åñêàÿ íåâîñïðèèì÷èâîñòü â ðåçóëüòàòå ïðåäûäóùèõ
êîíòàêòîâ.
Ñïåöèôè÷åñêèé ãóìîðàëüíûé èììóíèòåò îñóùåñòâëÿåòñÿ ïðè
ó÷àñòèè Â-ëèìôîöèòîâ, äèôôåðåíöèàöèÿ êîòîðûõ ó ìëåêîïèòàþ-
ùèõ ïðîõîäèò â ëèìôîèäíîé òêàíè êèøå÷íèêà, ìèíäàëèí, àïïåí-
äèêñà. Âñòðå÷àÿñü ñ àíòèãåíîì, Â-ëèìôîöèòû ïðîëèôåðèðóþò ñ
îáðàçîâàíèåì êëåòîê èììóíîëîãè÷åñêîé ïàìÿòè è ïëàçìàòè÷åñêèõ
êëåòîê, îòâå÷àþùèõ çà âûðàáîòêó ñïåöèôè÷åñêèõ ê äàííîìó àíòè-
ãåíó àíòèòåë. Â ïðîäóêöèè àíòèòåë âàæíóþ ðîëü èãðàþò òàê íàçû-
âàåìûå Ò-õåëïåðû. Ïîâòîðíûé êîíòàêò ñ àíòèãåíîì âûçûâàåò ðåç-
êîå óâåëè÷åíèå â êðîâè ñîîòâåòñòâóþùèõ èììóíîãëîáóëèíîâ. Ñëå-
äóåò îòìåòèòü, ÷òî ãóìîðàëüíûå èììóííûå ðåàêöèè ðàçâèâàþòñÿ
áûñòðåå êëåòî÷íûõ è íàçûâàþòñÿ èììóííûìè ðåàêöèÿìè íåìåä-
ëåííîãî òèïà.
Ñïåöèôè÷åñêèé êëåòî÷íûé èììóíèòåò ñâÿçàí ñ äåÿòåëüíîñòüþ
Ò-ëèìôîöèòîâ. ×àñòü ëèìôîöèòîâ, îáðàçîâàâøèõñÿ â êîñòíîì ìîç-
ãå, ïåðåíîñÿòñÿ êðîâüþ â âèëî÷êîâóþ æåëåçó (òèìóñ), ãäå ïðîõî-
äÿò äèôôåðåíöèðîâêó, ïðåâðàùàÿñü â Ò-ëèìôîöèòû. Ïîñëå ýòîãî
îíè âíîâü âîçâðàùàþòñÿ â êðîâîòîê. Ïðè âñòðå÷å ñ àíòèãåíîì Ò-ëèì-
ôîöèòû ïðîëèôåðèðóþò (àêòèâíî ðàçìíîæàþòñÿ). ×àñòü èç íîâî-
îáðàçîâàííûõ êëåòîê ñâÿçûâàþòñÿ ñ àíòèãåíîì è óíè÷òîæàþò åãî.
×àñòü æå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé äîëãîæèâóùèå Ò-êëåòêè ïàìÿòè,
ñïîñîáíûå óçíàâàòü àíòèãåí è âûçûâàòü âòîðè÷íûé èììóííûé
îòâåò, ïðîâîöèðóÿ îáðàçîâàíèå áîëüøîãî êîëè÷åñòâà Ò-êèëëåðîâ,
óíè÷òîæàþùèõ ÷óæåðîäíûé àãåíò. Ñóùåñòâóþò è äðóãèå âèäû
Ò-ëèìôîöèòîâ.
Âèäû èììóíèòåòà. Ðàçëè÷àþò âðîæäåííûé (âèäîâîé) è ïðèîá-
ðåòåííûé (èíäèâèäóàëüíûé) èììóíèòåò.
Âðîæäåííûé èììóíèòåò ÿâëÿåòñÿ íàñëåäñòâåííûì ïðèçíàêîì
äàííîãî âèäà æèâîòíûõ. Íàïðèìåð, êðîëèêè è ñîáàêè íåâîñïðè-
èì÷èâû ê ïîëèîìèåëèòó (äåòñêîìó ïàðàëè÷ó), à ÷åëîâåê — ê âîç-
áóäèòåëþ ÷óìû ðîãàòîãî ñêîòà è äð.
Ïðèîáðåòåííûé èììóíèòåò äåëÿò íà åñòåñòâåííûé è èñêóñ-
ñòâåííûé, à êàæäûé èç íèõ ðàçäåëÿþò íà ïàññèâíûé è àêòèâíûé.
 281

1. Åñòåñòâåííûé ïàññèâíûé èììóíèòåò îáóñëîâëåí ïåðåõî-

äîì óæå ãîòîâûõ çàùèòíûõ àíòèòåë èç êðîâè ìàòåðè, â îðãàíèç-
ìå êîòîðîé îíè îáðàçóþòñÿ, ÷åðåç ïëàöåíòó â êðîâü ïëîäà è â ðå-
çóëüòàòå êîðìëåíèÿ ìîëîêîì. Ïàññèâíûì ïóòåì ïîëó÷àþò èììó-
íèòåò äåòè ïî îòíîøåíèþ ê êîðè, ñêàðëàòèíå, äèôòåðèè è äð.
×åðåç 1–2 ãîäà, êîãäà àíòèòåëà, ïîëó÷åííûå îò ìàòåðè, ðàçðóøà-
þòñÿ è ÷àñòè÷íî âûäåëÿþòñÿ èç îðãàíèçìà ðåáåíêà, âîñïðèèì÷è-
âîñòü åãî ê óêàçàííûì èíôåêöèÿì ðåçêî âîçðàñòàåò.
2. Åñòåñòâåííûé àêòèâíûé èììóíèòåò âûðàáàòûâàåòñÿ ó ÷å-
ëîâåêà ïîñëå ïåðåíåñåíèÿ èíôåêöèîííîãî çàáîëåâàíèÿ, îáåñïå÷è-
âàåòñÿ âûðàáîòêîé ñîáñòâåííûõ àíòèòåë â ðåçóëüòàòå êîíòàêòà ñ
àíòèãåíàìè. Òàê, ëþäè, ïåðåíåñøèå â äåòñòâå êîðü èëè êîêëþø,
óæå íå çàáîëåâàþò èìè ïîâòîðíî, òàê êàê ó íèõ îáðàçîâàëèñü â
êðîâè çàùèòíûå âåùåñòâà — àíòèòåëà (áåëêîâûå âåùåñòâà, ñïîñîá-
íûå ñêëåèâàòü èëè ðàçðóøàòü ìèêðîîðãàíèçìû).
3. Èñêóññòâåííûé ïàññèâíûé èììóíèòåò ñîçäàåòñÿ ïóòåì ââå-
äåíèÿ â îðãàíèçì ñûâîðîòêè, ñîäåðæàùåé ãîòîâûå àíòèòåëà è àíòè-
òîêñèíû (âåùåñòâà, îáåçâðåæèâàþùèå ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñ-
òè ìèêðîîðãàíèçìîâ, âðåäíûå äëÿ ÷åëîâåêà) ïðîòèâ ìèêðîáîâ è èõ
ÿäî⠗ òîêñèíîâ. Ñûâîðîòêè ïîëó÷àþò îò æèâîòíûõ, êîòîðûõ èì-
ìóíèçèðóþò ñîîòâåòñòâóþùèì òîêñèíîì. Ïàññèâíî ïðèîáðåòåííûé
èììóíèòåò ñîõðàíÿåòñÿ îáû÷íî íåäîëãî (íå áîëüøå ìåñÿöà), íî çàòî
ïðîÿâëÿåòñÿ ïî÷òè ñðàçó æå ïîñëå ââåäåíèÿ ëå÷åáíîé ñûâîðîòêè.
Ñâîåâðåìåííî ââåäåííàÿ ëå÷åáíàÿ ñûâîðîòêà, ñîäåðæàùàÿ óæå ãî-
òîâûå àíòèòåëà, ÷àñòî îáåñïå÷èâàåò óñïåøíóþ áîðüáó ñ òÿæåëîé èí-
ôåêöèåé (íàïðèìåð, ñ äèôòåðèåé, ñòîëáíÿêîì), êîòîðàÿ ðàçâèâàåòñÿ
òàê áûñòðî, ÷òî îðãàíèçì íå óñïåâàåò âûðàáîòàòü äîñòàòî÷íîå êîëè-
÷åñòâî àíòèòåë è áîëüíîé ìîæåò óìåðåòü. Ïîñëå íåêîòîðûõ
èíôåêöèîííûõ çàáîëåâàíèé èììóíèòåò íå âûðàáàòûâàåòñÿ, íàïðè-
ìåð, àíãèíà, êîòîðîé ìîæíî áîëåòü ìíîãî ðàç. Òàêîé èììóíèòåò
èñïîëüçóþò â ëå÷åáíûõ è ïðîôèëàêòè÷åñêèõ öåëÿõ.
4. Èñêóññòâåííûé àêòèâíûé èììóíèòåò ïîëó÷àåòñÿ ïóòåì ïðè-
âèâêè çäîðîâûì ëþäÿì è æèâîòíûì êóëüòóð óáèòûõ èëè îñëàá-
ëåííûõ áîëåçíåòâîðíûõ ìèêðîáîâ èëè âèðóñîâ, ìèêðîáíûõ ÿäî⠗
òîêñèíîâ (àíàòîêñèíîâ). Ââåäåíèå â îðãàíèçì ýòèõ ïðåïàðàòî⠗
âàêöèí — èìèòèðóåò çàáîëåâàíèå â ëåãêîé ôîðìå è àêòèâèçèðóåò
çàùèòíûå ñèëû îðãàíèçìà, âûçûâàÿ â íåì îáðàçîâàíèå ñîîòâåò-
ñòâóþùèõ àíòèòåë. Ïðèìåíÿåòñÿ âàêöèíàöèÿ äåòåé ïðîòèâ êîðè,
êîêëþøà, äèôòåðèè, ïîëèîìèåëèòà, òóáåðêóëåçà, îñïû, ñòîëáíÿ-
êà, áëàãîäàðÿ ÷åìó äîñòèãíóòî çíà÷èòåëüíîå ñíèæåíèå ÷èñëà çàáî-
ëåâàíèé ýòèìè òÿæåëûìè áîëåçíÿìè.
282

5.2.2. Ñèñòåìà îðãàíîâ êðîâîîáðàùåíèÿ

Êðîâîîáðàùåíèå — íåïðåðûâíîå äâèæåíèå êðîâè ïî çàìêíóòîé
ñåðäå÷íî-ñîñóäèñòîé ñèñòåìå, îáåñïå÷èâàþùåå æèçíåííî âàæíûå
ôóíêöèè îðãàíèçìà. Êðîâü äîñòàâëÿåò ê êëåòêàì îðãàíèçìà êèñëî-
ðîä, ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà, âîäó, ñîëè, âèòàìèíû, ãîðìîíû è óäà-
ëÿåò èç òêàíåé óãëåêèñëîòó, êîíå÷íûå ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ, à
òàêæå îñóùåñòâëÿåò îáìåí ãàçîâ â ëåãêèõ è òêàíÿõ òåëà, ïîääåðæè-
âàåò ïîñòîÿíñòâî òåìïåðàòóðû òåëà, îáåñïå÷èâàåò ãóìîðàëüíóþ ðå-
ãóëÿöèþ è âçàèìîñâÿçü îðãàíîâ è ñèñòåì îðãàíîâ â îðãàíèçìå.
Ñèñòåìà îðãàíîâ êðîâîîáðàùåíèÿ ñîñòîèò èç ñåðäöà è êðî-
âåíîñíûõ ñîñóäîâ (àðòåðèé, âåí, êàïèëëÿðîâ), ïðîíèçûâàþùèõ âñå
îðãàíû è òêàíè òåëà.
Ñåðäöå (ðèñ. 112) ïî ñòðîåíèþ ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîëûé ìû-
øå÷íûé îðãàí, èìåþùèé ôîðìó êîíóñà, ðàçäåëåííûé ó ÷åëîâåêà,
êàê è ó ìëåêîïèòàþùèõ, ïðîäîëüíîé è ïîïåðå÷íîé ïåðåãîðîäêàìè
íà ÷åòûðå êàìåðû: äâà ïðåäñåðäèÿ è äâà æåëóäî÷êà (ïðàâàÿ ïîëî-
âèíà ñåðäöà ïîëíîñòüþ îòäåëåíà îò ëåâîé). Îíî íàõîäèòñÿ â ëåâîé
ïîëîâèíå ãðóäíîé ïîëîñòè íà óðîâíå 2–5 ðåáåð (ñðåäîñòåíèè) è ñâî-
áîäíî ëåæèò â îêîëîñåðäå÷íîé ñóìêå èç ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè (ïå-
ðèêàðä), ãäå ïîñòîÿííî ïðèñóòñòâóåò æèäêîñòü, óâëàæíÿþùàÿ ïî-
âåðõíîñòü ñåðäöà è îáåñïå÷èâàþùàÿ åãî ñâîáîäíîå ñîêðàùåíèå.
Îñíîâíóþ ÷àñòü ñòåíîê ñåðäöà ñîñòàâëÿåò ìûøå÷íûé ñëîé (ìè-
îêàðä), ïîêðûòûé âíóòðåííåé (ýíäîêàðä) è íàðóæíîé (ýïèêàðä)
îáîëî÷êàìè èç ñîåäèíèòåëüíîé òêàíè è ïëîñêîãî ýïèòåëèÿ. Íàè-
áîëüøàÿ òîëùèíà ñòåíîê â ëåâîì æåëóäî÷êå 10–15 ìì. Ñòåíêè
ïðàâîãî æåëóäî÷êà òîíüøå (5–8 ìì), åùå òîíüøå ñòåíêè ïðåäñåð-
äèé (2–3 ìì).
Ïî ñòðóêòóðå ñåðäå÷íàÿ ìûøöà ñõîäíà ñ ïîïåðå÷íî-ïîëîñàòû-
ìè ìûøöàìè, íî îòëè÷àåòñÿ îò íèõ ñïîñîáíîñòüþ ðèòìè÷íî ñî-
êðàùàòüñÿ áëàãîäàðÿ èìïóëüñàì, âîçíèêàþùèì â ñàìîì ñåðäöå íå-
çàâèñèìî îò âíåøíèõ âîçäåéñòâèé (àâòîìàòèÿ ñåðäöà). Ýòî ñâÿçà-
íî ñ îñîáûìè âîëîêíàìè â ñåðäå÷íîé ìûøöå, â êîòîðûõ ðèòìè÷íî
ïîÿâëÿþòñÿ âîçáóæäåíèÿ. Ýòè ó÷àñòêè ïåéñìåêåðû, èëè âîäèòåëè
ðèòìà. Òàêèì îáðàçîì, íàðÿäó ñ âîëîêíàìè ðàáî÷åãî ìèîêàðäà,
îáåñïå÷èâàþùèìè ñîêðàùåíèå ïðåäñåðäèé è æåëóäî÷êîâ, àòèïè-
÷åñêàÿ ìûøå÷íàÿ òêàíü ñåðäöà ïðåäñòàâëåíà ñëåäóþùèìè âîëîê-
íàìè, îòâåòñòâåííûìè çà âîçíèêíîâåíèå è ðàñïðîñòðàíåíèå âîç-
áóæäåíèÿ:
ñèíîàòðèàëüíûé óçåë → àòðèîâåíòðèêóëÿðíûé óçåë → ïðàâàÿ è
ëåâàÿ íîæêè ïó÷êà Ãèñà → âîëîêíà Ïóðêèíüå → èñïîëíèòåëüíûå
âîëîêíà ìèîêàðäà
 283

5 10
4
4
3
2
3
2

11
1

12

Ðèñ. 112. Ñòðîåíèå ñåðäöà ÷åëîâåêà:

1 — ìûøå÷íàÿ ñòåíêà ïðàâîãî æåëóäî÷êà; 2 — ñîñî÷êîâûå ìûøöû, îò
êîòîðûõ îòõîäÿò ñóõîæèëüíûå íèòè (3); 4 — ñåðäå÷íûé êëàïàí ìåæäó
ïðåäñåðäèåì è æåëóäî÷êîì; 5 — ïðàâîå ïðåäñåðäèå; 6 — îòâåðñòèå íèæ-
íåé ïîëîé âåíû; 7 — âåðõíÿÿ ïîëàÿ âåíà; 8 — ïåðåãîðîäêà ìåæäó ïðåäñåð-
äèÿìè; 9 — îòâåðñòèÿ ëåãî÷íûõ âåí; 10 — ëåâîå ïðåäñåðäèå; 11 — ìûøå÷-
íàÿ ñòåíêà ëåâîãî æåëóäî÷êà; 12 — ïåðåãîðîäêà ìåæäó æåëóäî÷êàìè

Ñåðäå÷íûå êëàïàíû, ðàñïîëîæåííûå ó âõîäíîãî è âûõîäíîãî

îòâåðñòèé êàæäîãî æåëóäî÷êà, îáåñïå÷èâàþò îäíîñòîðîííèé ïî-
òîê êðîâè èç ïðåäñåðäèé â æåëóäî÷êè, à èç íèõ â àîðòó è â ëåãî÷-
íóþ àðòåðèþ. Êëàïàíû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñêëàäêè âíóòðåííåé
îáîëî÷êè ñåðäöà. Êëàïàí ìåæäó ïðàâûì ïðåäñåðäèåì è ïðàâûì
æåëóäî÷êîì èìååò òðè ñòâîðêè, à ìåæäó ëåâûì ïðåäñåðäèåì è
ëåâûì æåëóäî÷êîì — äâå (ìèòðàëüíûé êëàïàí). Êëàïàíû îòêðû-
âàþòñÿ â ñòîðîíó æåëóäî÷êîâ. Ýòîìó ñïîñîáñòâóþò ñóõîæèëüíûå
íèòè, êîòîðûå îäíèì êîíöîì ïðèêðåïëÿþòñÿ ê ñòâîðêàì êëàïàíîâ,
284

à äðóãèì — ê ñîñî÷êîâûì ìûøöàì, ðàñïîëîæåííûì íà ñòåíêàõ

æåëóäî÷êîâ. Âî âðåìÿ ñîêðàùåíèÿ æåëóäî÷êîâ ñóõîæèëüíûå íèòè
íå äàþò âûâîðà÷èâàòüñÿ êëàïàíàì â ñòîðîíó ïðåäñåðäèÿ.
 ïðàâîå ïðåäñåðäèå êðîâü ïîñòóïàåò èç âåðõíåé è íèæíåé
ïîëûõ âåí è âåíå÷íûõ âåí ñàìîãî ñåðäöà, â ëåâîå ïðåäñåðäèå âïà-
äàþò ÷åòûðå ëåãî÷íûå âåíû. Æåëóäî÷êè äàþò íà÷àëî ñîñóäàì: ïðà-
âûé — ëåãî÷íîìó ñòâîëó (àðòåðèè), êîòîðûé äåëèòñÿ íà äâå âåòâè
è íåñåò âåíîçíóþ êðîâü â ïðàâîå è ëåâîå ëåãêîå, ò.å. â ìàëûé êðóã
êðîâîîáðàùåíèÿ, ëåâûé — ëåâîé äóãå — àîðòå, ïî êîòîðîé àðòåðè-
àëüíàÿ êðîâü ïîñòóïàåò â áîëüøîé êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ.
Íà ãðàíèöå ëåâîãî æåëóäî÷êà è àîðòû, ïðàâîãî æåëóäî÷êà è
ëåãî÷íîãî ñòâîëà èìåþòñÿ ïîëóëóííûå êëàïàíû (ïî òðè ñòâîðêè â
êàæäîì) â âèäå òðåõ êàðìàøêîâ, îòêðûâàþùèõñÿ ïî íàïðàâëåíèþ
òîêà êðîâè. Îíè çàêðûâàþò ïðîñâåòû àîðòû è ëåãî÷íîãî ñòâîëà è
ïðîïóñêà�