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Phytogeography and Floristic Affinities of Woody Plants in “Los Montes de María”,

a Tropical Dry Forest. Fragment in the Colombian Caribbean


The phytogeographic and floristic connections of the “Montes de Maria” (MM: north of
Colombia) were analyzed through Geographic Information Systems, at worldwide,
Neotropical and in Colombia scales in order to determine its geographical origin and
floristic affinities. We estimated that genera are mostly of the Neotropical (74%) and
Nearctic (26%) origin. At the Neotropical level, MM is located at the Pacific dominion and
shares species with the Mesoamerican dominion. In addition, shares species with the
Chaqueña, Antilles subregions, and the South American and Mexican transition zones.
At the regional level, the MM is located between Guajira and Magdalena provinces,
although is floristically more similar to Guajira province. MM shape a floristic unit together
with other fragments of dry forest in the Colombian Caribbean, which is highly related to
dry forests of the inter-Andean valleys. In addition, the floristic origin of MM is associated
to dry flora of Mesoamerica, nonetheless it was also influenced by the Amazonian and
the Sabana province.

Keywords Angiosperms. Biogeography. Deciduous Forest . Caribbean. Distribution


The Neotropics host around 37% of the vascular plants that inhabit the planet, among
them are lineages that show disjoin distribution, as a consequence of different historical
and ecological processes (Martins-Fonseca and Lohman 2015). An example of this type
of distribution are the Neotropical seasonally dry forests (NSDF), occurring from Mexico
to Argentina, including the Antilles (Banda et al. 2016). Disjoin distribution is mainly
associated to climatic conditions as temperatures higher than 17 °C, annual rainfall of
1800 mm and a pronounced dry season (3 to 6 months) where plants are mainly
deciduous (Banda et al. 2016; García et al. 2014).

To explains the disjoin distribution of NSDF two main hypotheses have been proposed
(Pennington et al. 2004). First, it has been suggested that this ecosystem was originated
in the Miocene (Pennington et al. 2010; Willis et al. 2014) during a period of enhanced
aridity resulting mainly from global cooling and regional rain shadow aridification periods
(De-Nova et al. 2012). During this time period (Early Miocene), rain-shadows caused
semi-arid to arid climate conditions promoting both connections and geographical
species isolation (Linares-Palomino and Kessler 2009). Therefore, ecological
opportunities to colonize new areas (Hughes and Eastwood 2006) and connections
between forest fragment occurred. The second hypothesis suggest that throughout
youngest Heinrich, Bølling-Allerød events or the Yungas Dryas (Pliocene and
Pleistocene ages), a temperature and rainfall reduction occurred and again new
seasonally dry areas emerged and biological corridors connected the disjoin forest
fragments, producing species turnover (Novello et al. 2017). However, from the end of
Last Glacial Maximum to the Mid-Holocene, rainfall and warming increased (Novello et
al. 2017) and tropical dry forests were fragmented and isolated because of rainforest
expansions (Pennington et al. 2000).

In Colombia, there are few studies that have analyzed the origin and floristic relationships
of the dry forests distributed in the Caribbean plains. Sarmiento (1975) argues that the
Caribbean NSDF originated and evolved mainly in Central America during the
Pleistocene (van der Hammen 1974). Banda et al. (2016) found that Central America
and northern South American dry forest shaped a floristic nuclei, supporting the
Sarmiento (1975) hypothesis. However, these studies did not include several Caribbean
forest fragments like Montes de María, considered the best state of conservation forest
fragment (García et al. 2014). Montes de María is located at the Sucre department in
northern Colombia, and although García-Martinez et al. (2016) and Herazo-Vitola et al.
(2017) studied the plants diversity, floristic and phytogeographic affinities are unknown.
Herein we carried out a phytogeographic and floristic analysis of woody plants in Montes
de Maria in order to answer the following questions: (1) Montes de María (MM) has more
floristic affinity to the flora of Central America than to other dry forest fragments in South
America; (2) MM shaped a biogeographic unit together with other Caribbean
forest fragments; (3) this biogeographic unit has more floristic relationships with the inter-
Andean valleys dry vegetation, more than other Neotropical dry forest fragments?

Study Area

Located between the Bolivar and Sucre departments at the colombian Caribbean,
Montes de María have an approximate extension of 6297 km2. Administratively, 2578
km2 belongs to Sucre and 3719 km2 to Bolivar (Aguilera 2013) (Fig. 1). The climate is
warm and temperatures range between 26 and 30 °C (Aguilera 2005). Annual rainfall is
1800 mm with its highest peaks between September November and May– June, with
drought periods during the rest of the year (Promontes 2003). Relative humidity ranking
75–85%. The vegetation is a tropical dry forest formation, represented by Fabaceae,
Malvaceae, Euphorbiaceae, Capparaceae, Rubiaceae, Sapindaceae and Meliaceae;
while Cynophalla verrucosa (Jacq.) J. Presl (Capparaceae) is the most abundant species
(Herazo-Vitola et al. 2017).

Fig. 1 Location of the study area in Colombia, at the department of Sucre, between the
Magdalena and Guajira provinces. Location of sampled plots: Morroa (Casa Amarilla
uno and dos), Coloso (Paraiso and Pajarito), Chalan (Garrapata), San Onofre (El
Cacao), Toluviejo (Roca Madre).

Phytogeographic Analysis

The list of 184 species of woody plants published by Herazo-Vitola et al. (2017) was
used (Table 1) to carried out a worldwide and Neotropical geographic comparison using
geographic information systems (GIS). To obtain the worldwide and Neotropical records
of taxa recorded in the study area, different information sources were reviewed,
including: Neotropical flora literature (Brako and Zarucchi 1993; Gentry 1993; Møller and
León 1999; Smith et al. 2004) Tropics (http://www.tropicos.org/), NY
(http://sweetgum.nybg.org/), network of herbaria associated with Link species of Brazil
(http://www.splink.org.br/index?lang=pt), COL (http://www.biovirtual.unal. edu.co) and
the catalog of plants and lichens of Colombia
(http://catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co/es/). Acronyms of herbaria are cited
following Holmgren et al. (1990) and updated according to Thiers (2018).

All geographic records of the Montes de María species were converted to geographic
polygon shapefile format (.shp), which were intersected with the .shp of worldwide
biogeographic regions according to Morrone (2015), and Escalante (2016)
biogeographical regionalization in order to identify the taxa confined to Neotropical
region. At the Neotropical level, the biogeographical regionalization proposed by
Morrone (2014a) was used to establish its phytogeographic relationships and found the
species confined to the province, dominion and subregions where MM is located.

Floristic Relationships of the Montes de María.

In order to understand the floristic relationships of the study area and test the Sarmiento
(1975) hypothesis about the Caribbean floristic similitude towards Central American dry
forest, we carried out a cluster analysis (Jaccard distance measure, PAST 3.0; Hammer
et al. 2001) between Montes de María and all provinces proposed by the Morrone
(2014a) biogeographic regionalization. Likewise, a floristic similitudes between MM and
other tropical dry forest zones in Colombia were made in order to establish whether the
area of study shaped a floristic nucleus with other NSDF at the Caribbean plains. We
reviewed several publications focused on NSDF floristic analyses in Colombia
(Albesiano and Fernández-Alonso 2006; Albesiano and Rangel 2006; Álvarez et al.
2012; Arcila-Cardona et al. 2012; Carbonó Delahoz and García 2010; García et al. 2014;
Marulanda et al. 2003; Olascuaga and Mercado-Gómez 2016; Pizano et al. 2014;
Rodríguez M et al. 2012; Sanmartín-Sierra et al. 2016; Vargas 2012; Vélez-Puerta 2004).
Based on this information, a new species dataset of absencepresence versus localities
was developed and employed to carry out the cluster analysis (Jaccard distance
measure) through PAST 3.0 (Hammer et al. 2001).

Phytogeographic Analysis

From the worldwide distribution analysis, we found that 74% of the species are exclusive
to the Neotropical region (Table 2; Appendix 1); while the remaining percentage are
distributed as follows: Nearctic 26%, Ethiopian 7%, Oriental 3.2% and Australian 1.08%
(Table 2; Appendix 1). MM is located in the Brazilian subregion, Pacific dominion and is
a transition zone between the Guajira and Magdalena provinces (Fig.1).

The phytogeographic analysis of MM with the biogeographic regionalization of Morrone

(2014a) shows that after the Brazilian subregion (where MM is located), MM shares a lot
of species with the Chacoan, Mexican Transition zone, South American Transition zone
and finally the Antilles subregion (Fig. 2a). Furthermore MM shares species with the
Boreal Brazilian, Mesoamerican and South Brazilian dominions (Fig. 2b). According the
phytogeographic analysis at the province level, we found that MM shares 60 species with
Puntarenas Chiriquí, Guatuso-Talamanca, Pacific lowlands, Pantepui, Cauca and
Chocó-Darién (Fig. 2c). With the other provinces, it shares less than 40 species (Fig.
Montes de María lacks of endemic species, however since this area is a transition zone
between Guajira and Magdalena provinces, we searched for species confined to these
biogeographic units. Astrocaryum malybo H. Karst. Erythroxylum carthagenense Jacq.,
Grias colombiana Cuatrec., Justicia bracteosa (Mildbr.) Leonard, Machaerium
leiophyllum (DC.) Benth., Paullinia macrophylla Kunth and Pithecellobium roseum (Vahl)
Barneby & J.W. Grimes are species confined to these provinces; while Calanthea
pulcherrima (Jacq.) Miers, is endemic of Guajira province. Likewise, including the above
species, we also found the following taxa as exclusive of the Pacific dominion: Bignonia
pterocalyx (Sprague ex Urb.) L.G. Lohmann, Buxus citrifolia (Willd.) Spreng.,
Centrolobium yavizanum Pittier, Clavija mezii Pittier, Cordia lucidula I.M. Johnst.,
Cryosophila kalbreyeri (Dammer ex Burret) Dahlgren, Dendropanax globosus M.J.
Cannon & Cannon, Gustavia superba (Dammer ex Burret) Dahlgren, Lecythis tuyrana
Pittier, Machaerium capote Triana ex Dugand, Ouratea guildingii (Planch.) Urb., and
Rondeletia purdiei Hook. f. Species confined to the Brazilian subregions are described
in the Table 1.
Floristic Relationships of the Montes de María.

According to the cluster analysis carried out at the province level, we found that MM has
more floristic relationships with Guajira with a 90% of similitude (Fig. 3a), followed by
Magdalena with 80% (Fig. 3a). Likewise, we found that MM has around 50% (around
100 species shared) of similitude with Puntarenas-Chiriquí, GuatusoTalamanca. Nearly
40% (60–90 species shared) of similitude was found between MM, Sabana, Imerí,
Veracruzan, Pacific Lowlands, Mosquito, Chocó Darién and Chiapas Highlands
provinces (Fig. 2c and 3a).

The cluster analysis between the study area with other tropical dry forest fragments in
Colombia, shows four floristic groups (Fig. 3b). The first group (A) whose similarity was
between 12 and 48%, included La Tatacoa (Figueroa and Galeano 2007), El vinculo
(Torres et al. 2012), cordillera Occidental (Arcila-Cardona et al. 2012), cordillera Central
(CEN) (Pizano et al. 2014); in the Cauca river valley the Norte, Plan, Enclave and Sur
localities (García et al. 2014; Pizano et al. 2014; Vargas 2012). A second group (B), with
30% similarity included Chicamocha I and Chicamocha II (Albesiano and Rangel 2006).
The third group (C), with similarities between 12 and 60% included Toluviejo (Olascuaga
and Mercado-Gómez 2016), Negunaje I (Carbonó-Delahoz and García 2010) and
Negunaje II (Mendoza 1999), Santa Catalina, Rancho Grande, El Ceibal, El Palomar,
Luriza path, Rio Dulce (ArcilaCardona et al. 2012; Rodríguez-M et al. 2012), Sanguaré
(Sanmartín-Sierra et al. 2016), Montes de María (Herazo-Vitola et al. 2017), Monte Rey,
Tierra Bomba, Santo Tomas, Cardonal, Bremen (Mendoza 1999) and San Sebastian
(Marulanda et al. 2003). Group (D) only includes Cerro Tasajero (Carrillo-Fajardo et al.
Phytogeographic Analysis

According to the worldwide analysis we found that MM species evolved and diversified
mainly in the Neotropical zone. Over the last 23 Mya different geological processes and
biotic interactions in the Neotropical region have occurred, inducing the diversification of
a large part of the flora currently known in this area (Fine et al. 2014). We also found
several taxa shares with the Ethiopian, Palearctic, Oriental and Andean regions (Table
2; Appendix 1). The occurrence of these species whose distribution is not exclusively
Neotropical, might be the product of different geological processes occurring on the
planet (Parrish 1993).

The separation of Pangaea during the Cretaceous-Paleocene produced different

vicariance events that generated disjoint distributions in taxa that are currently distributed
in America, Asia and Africa (Jordan et al. 2016; Murienne et al. 2014). An example of
this distribution is provided by the family Araceae. Nauheimer et al. (2012) found that
fragmentation of Pangea produced vicariance in this family, forming the Neotropical,
African and Australasian clades. In addition, Capparaceae which contains the most
influential species found in Montes de Maria and in the tropical dry forests (Banda et al.
2016; Herazo-Vitola et al. 2017) also have a disjoint distribution that could have been
influenced for Pangea split. Hall (2008) found through phylogenetic analysis several
lineages, the Neotropical capparoids, African capparoids, and the Capparis clade (with
Australasian distribution). Cardinal-McTeague et al. (2016) has dated in the Late
Cretaceous the African capparoids; while the Neotropical clade was dated during
Eocene, nevertheless these clades are the sister groups, suggesting a common
ancestral species scattered during Pangea splitting.

The distribution pattern found in Pacific dominion, where MM occurs, was mainly shaped
by the formation of large lake and swamps during Miocene in western Amazonian, called
the “Pebas system” (Hoorn et al. 2010). In addition, the northern Andean block uplift
during the Early Miocene (~23 Ma) and Early Pliocene (~5.3 Ma) played one of the major
roles in the formation of the Pacific dominion (Cediel et al. 2003; Morrone 2014b). During
the Pliocene, a faster and more widespread Andean mountain peak arise, isolating
south-western Amazonia from north-western South America-Mesoamerica, producing
the current distribution pattern in this dominion (Hoorn et al. 2010; Morrone 2014b).
These hypotheses explain both, species exclusive to Pacific dominion, but also taxa
geographically limited to Magdalena and Guajira provinces.

Regarding the phytogeographic relationships of Montes de María to other biogeographic

dominions we found a lot of species shared with the Brazilian Boreal dominion more than
Mesoamerica dominion (Fig. 2b). This outcome rejects the Sarmiento (1975) and Banda
et al. (2016) hypotheses, which pointed out that Caribbean forest has a stronger floristic
relationships to Central America than South America. Nevertheless, the Pacific dominion
included Guatuso Talamanca and Puntarenas-Chiriquí provinces, which are located in
Central America. We found that Guatuso-Talamanca and
Puntarenas-Chiriquí provinces are geographically overlapped with the Central America
dry forest fragment analyzed by Banda et al. (2016). Furthermore, we found 126 and 119
species shared between Guatuso-Talamanca and Puntarenas-Chiriquí provinces and
MM respectively (Fig. 2c), overcoming the values of the Boreal Brazilian provinces
(Cauca and Sabana: 96; Napo: 76; Imerí: 63) and therefore supporting the Sarmiento
(1975) and Banda et al. (2016) hypotheses.

The close relationship of the study area towards these provinces could be the product of
a historical connection between these which would explain why Buxus citrifolia (Willd.)
Spreng. (Herazo-Vitola et al. 2017) is only distributed in Montes de Maria and the
Panama’s Darien. Willis et al. (2014) proposed that during the Tertiary period between
the Eocene-Miocene epochs, the dry forest species dispersed through migratory
corridors from Central America to South America and vice versa. This hypothesis is also
supported by Becerra (2005) and De Nova et al. (2012) who established that, during the
Miocene, species of Bursera (Burseraceae) diversified in Central America and later
dispersed toward South America. Similarly, it has been formulated that legumes, the
group with the highest representation in Montes de María (Herazo-Vitola et al. 2017) also
had an origin near to these areas of Central America and the Greater Antilles and
dispersed to South America (Lavin and Matos 2008).

Floristic Relationships of the Montes de María

According to the phytogeographic comparison in Colombia, MM has a greater floristic

affinity towards the Caribbean plain (Guajira province) more than Magdalena valley,
regarding that MM is a transitions zone between both provinces (Fig. 3a). This similarity
is also supported by the cluster analysis between MM and other dry forests fragments in
Colombia, where group C (Fig. 3a) contains all the localities located in the Caribbean.
These data are related to those reported by Banda et al. (2016), who found a
phytogeographic unit in the colombian Caribbean.

According to the phytogeographic analysis of Banda et al. (2016), the Caribbean plains
or here described as Guajira province have a high floristic relationship with Magdalena
and Cauca valleys. We found that after the Guajira province, MM shares a lot of species
with Magdalena and Cauca provinces (located over Magdalena and Cauca rivers valleys
respectively; Morrone 2014a). García et al. (2014) reported 55% of floristic similitude
between Caribbean dry forest fragments with Magdalena valleys. These outcomes
explain why San Sebastian (Fig. 3b), located in the Magdalena valley, showed much
similarity with Caribbean than other inter-Andean valley forest fragment.
Likewise, García et al. (2014) also described that the Llanos region has 20% of similarity
to the Caribbean plains. Llanos are overlapped according to Morrone (2014a)
biogeographic regionalization to Sabana province. We found that after Guajira and
Magdalena provinces, Sabana also shares species with Montes de María. Sabana also
comprises the Santander department, a political zone that includes the Chicamocha
(group B) localities, which in the cluster analysis showed low similarity to the Caribbean
plain forest and therefore MM. To explain the floristic relationships between these areas
Pizano et al. (2014) and Sarmiento (1975) suggested that during cooler/drier Pleistocene
inter-glacial periods, species turnover mainly occurred among Caribbean and
Magdalena forest fragments. Later during the Holocene, temperature and humidity
increased, isolating the Caribbean and inter-Andean dry forest fragments (Mayle 2004).

This hypothesis mainly explains the similitude between Caribbean and Magdalena forest
fragments, but is not enough to explains the low floristic relationships with Llanos or
Sabana province. According to Linares-Palomino (2006), Andean orogeny could play an
important role in the few floristic relationships between the NSDF in Bolivia, Peru and
Ecuador. Andean mountain peaks appeared in the early Miocene (~13 Ma), but its
altitude was minor that current (Hoorn et al. 2010), then, species could disperse between
the cordilleras (Linares Palomino 2006). During this time period (Early Miocene), rain-
shadow causing semi-arid to arid climate conditions promoting connections between
isolated fragment (Linares-Palomino and Kessler 2009). However, during the middle
Miocene (~12 Ma) and Early Pliocene (~4.5 Ma), Andean peaks reached their current
altitude and rainfall also increased, producing geographic isolation over those fragment
connected before Andean uplift (Linares-Palomino 2006). We propose this hypothesis to
explain the low diversity shared seems between Sabana and Caribbean dry forest.


Montes de Maria belong to an important dry area of the colombian Caribbean, which is
cataloged as one of the best in state of conservation of forest fragments (García et al.
2014). These forests shape a floristic unit with respect to the forest fragments in the
Caribbean, which are highly similar to those in Central America. The hypothesis
suggested by Sarmiento (1975) discussed in this work, and the outcomes in this study
support the idea that the Caribbean forest and hence the Montes de Maria flora comes
from the Mesoamerican dry forests given their high floristic relationship. However, it has
also been influenced by the flora of the forests located further south, which is supported
by the high floristic similarity to the inter-Andean valleys (30%) and the Chacoan
subregions (10%), the South American Transition zones (5%) and the Savanna and
Imerí provinces.

Acknowledgements Thank to the División de investigaciónes de la Universidad de Sucre

for the financial support. Furthermore, to Luis Angel Escobar Foundation for the partial
financial support through its scholarship program to Herazo-Vitola. Also, thanks to UPTC
herbarium, Biological Systematic group (SisBio) and to the Universidad Pedagógica y
Tecnológica de Colombia. In addition, we give thanks to Ricardo Kriebel for his
commentaries to the manuscript and the English revisión.

Autores: Jorge D. Mercado-Gómez & Fran Y. Herazo-Vitola & María E. Morales-


Las conexiones fitogeográficas y florísticas de los "Montes de María" (MM: norte de

Colombia) se analizaron a través de Sistemas de Información Geográfica, a escala
mundial, neotropical y en Colombia para determinar su origen geográfico y afinidades
florísticas. Estimamos que los géneros son principalmente del origen Neotropical (74%)
y Neártico (26%). En el nivel neotropical, MM se encuentra en el dominio del Pacífico y
comparte especies con el dominio mesoamericano. Además, comparte especies con las
subregiones de Chaqueña, Antillas y las zonas de transición sudamericana y mexicana.
A nivel regional, el MM está ubicado entre las provincias de Guajira y Magdalena,
aunque es florísticamente más similar a la provincia de Guajira. MM forma una unidad
florística junto con otros fragmentos de bosque seco en el Caribe colombiano, que está
muy relacionado con los bosques secos de los valles interandinos. Además, el origen
florístico de MM está asociado a la flora seca de Mesoamérica, sin embargo, también
estuvo influenciado por la Amazonía y la provincia de Sabana.

Palabras clave: Angiospermas. Biogeografía Bosque caducifolio. Caribe. Distribución.


Los neotrópicos albergan alrededor del 37% de las plantas vasculares que habitan el
planeta, entre ellas hay linajes que muestran una distribución desunida, como
consecuencia de diferentes procesos históricos y ecológicos (Martins-Fonseca y
Lohman 2015). Un ejemplo de este tipo de distribución son los bosques neotropicales
estacionalmente secos (NSDF), que ocurren desde México hasta Argentina, incluidas
las Antillas (Banda et al. 2016). La distribución disjunta se asocia principalmente a las
condiciones climáticas como temperaturas superiores a 17 ° C, precipitaciones anuales
de 1800 mm y una estación seca pronunciada (3 a 6 meses) donde las plantas son
principalmente de hoja caduca (Banda et al. 2016; García et al. 2014) .

Para explicar la distribución disjunta de NSDF se han propuesto dos hipótesis

principales (Pennington et al. 2004). Primero, se ha sugerido que este ecosistema se
originó en el Mioceno (Pennington et al. 2010; Willis et al. 2014) durante un período de
aridez mejorada que resulta principalmente del enfriamiento global y los períodos
regionales de aridificación de sombra de lluvia (De-Nova et al. 2012). Durante este
período de tiempo (Mioceno temprano), las sombras de la lluvia causaron condiciones
climáticas semiáridas a áridas, promoviendo las conexiones y el aislamiento de las
especies geográficas (Linares-Palomino y Kessler 2009). Por lo tanto, se produjeron
oportunidades ecológicas para colonizar nuevas áreas (Hughes y Eastwood 2006) y
conexiones entre fragmentos de bosque. La segunda hipótesis sugiere que, a lo largo
de los eventos más jóvenes de Heinrich, Bølling-Allerød o Yungas Dryas (edades del
Plioceno y el Pleistoceno), se produjo una reducción de la temperatura y las
precipitaciones, y nuevamente surgieron áreas estacionalmente secas y los corredores
biológicos conectaron los fragmentos disjuntos del bosque, produciendo recambio de
especies (Novello et al.2017). Sin embargo, desde el final del Último Máximo Glacial
hasta el Holoceno Medio, las precipitaciones y el calentamiento aumentaron (Novello et
al. 2017) y los bosques secos tropicales se fragmentaron y aislaron debido a las
expansiones de la selva tropical (Pennington et al. 2000).

En Colombia, hay pocos estudios que hayan analizado el origen y las relaciones
florísticas de los bosques secos distribuidos en las llanuras del Caribe. Sarmiento (1975)
argumenta que el NSDF del Caribe se originó y evolucionó principalmente en América
Central durante el Pleistoceno (van der Hammen 1974). Banda y col. (2016)
descubrieron que América Central y el bosque seco del norte de América del Sur
conformaron un núcleo florístico, apoyando la hipótesis de Sarmiento (1975). Sin
embargo, estos estudios no incluyeron varios fragmentos de bosque caribeño como
Montes de María, considerado el mejor fragmento de bosque en estado de conservación
(García et al. 2014). Montes de María se encuentra en el departamento de Sucre en el
norte de Colombia, y aunque García-Martínez et al. (2016) y Herazo-Vitola et al. (2017)
estudiaron la diversidad de plantas, se desconocen las afinidades florísticas y
fitogeográficas. Aquí realizamos un análisis fitogeográfico y florístico de plantas leñosas
en Montes de Maria para responder a las siguientes preguntas: (1) Montes de María
(MM) tiene más afinidad florística con la flora de América Central que con otros
fragmentos de bosque seco en Sudamerica; (2) MM formó una unidad biogeográfica
junto con otros fragmentos de bosque del Caribe; (3) esta unidad biogeográfica tiene
más relaciones florísticas con la vegetación seca de los valles interandinos, más que
otros fragmentos de bosque seco neotropical?

Área de estudio

Ubicado entre los departamentos de Bolívar y Sucre en el Caribe colombiano, los

Montes de María tienen una extensión aproximada de 6297 km2. Administrativamente,
2578 km2 pertenecen a Sucre y 3719 km2 a Bolívar (Aguilera 2013) (Fig.1). El clima es
cálido y las temperaturas oscilan entre 26 y 30 ° C (Aguilera 2005). La precipitación
anual es de 1800 mm con sus picos más altos entre septiembre de noviembre y mayo
a junio, con períodos de sequía durante el resto del año (Promontes 2003). Clasificación
de humedad relativa 75–85%. La vegetación es una formación de bosque seco tropical,
representada por Fabaceae, Malvaceae, Euphorbiaceae, Capparaceae, Rubiaceae,
Sapindaceae y Meliaceae; mientras que Cynophalla verrucosa (Jacq.) J. Presl
(Capparaceae) es la especie más abundante (Herazo-Vitola et al.2017).
Fig. 1 Ubicación del área de estudio en Colombia, en el departamento de Sucre, entre
las provincias de Magdalena y Guajira. Ubicación de las parcelas muestreadas: Morroa
(Casa Amarilla uno y dos), Coloso (Paraíso y Pajarito), Chalan (Garrapata), San Onofre
(El Cacao), Toluviejo (Roca Madre)

Análisis Fitogeográfico

La lista de 184 especies de plantas leñosas publicada por Herazo-Vitola et al. (2017) se
utilizó (Tabla 1) para llevar a cabo una comparación geográfica mundial y neotropical
utilizando sistemas de información geográfica (SIG). Para obtener los registros
mundiales y neotropicales de taxones registrados en el área de estudio, se revisaron
diferentes fuentes de información, incluyendo: literatura sobre flora neotropical (Brako y
Zarucchi 1993; Gentry 1993; Møller y León 1999; Smith et al. 2004) Trópicos (http:
//www.tropicos.org/), NY (http://sweetgum.nybg.org/), red de herbarios asociados con
especies Link de Brasil (http://www.splink.org.br/index?lang= pt), COL (http:
//www.biovirtual.unal. edu.co) y el catálogo de plantas y líquenes de Colombia
(http://catalogoplantasdecolombia.unal.edu.co/es/). Acrónimos de herbarios se citan
después de Holmgren et al. (1990) y actualizado según Thiers (2018).

Todos los registros geográficos de las especies de Montes de María se convirtieron al

formato de archivo de forma de polígono geográfico (.shp), que se intersecaron con el
.shp de las regiones biogeográficas mundiales según Morrone (2015) y la
regionalización biogeográfica de Escalante (2016) para identificar los taxones
confinados a la región neotropical. A nivel neotropical, la regionalización biogeográfica
propuesta por Morrone (2014a) se utilizó para establecer sus relaciones fitogeográficas
y se encontró la especie confinada a la provincia, el dominio y las subregiones donde
se encuentra MM.

Relaciones florísticas de los Montes de María.

Para comprender las relaciones florísticas del área de estudio y probar la hipótesis de
Sarmiento (1975) sobre la similitud florística del Caribe con el bosque seco
centroamericano, realizamos un análisis de conglomerados (medida de distancia
Jaccard, PAST 3.0; Hammer et al. 2001) entre Montes de María y todas las provincias
propuestas por la regionalización biogeográfica Morrone (2014a). Asimismo, se
realizaron similitudes florísticas entre MM y otras zonas de bosque seco tropical en
Colombia para establecer si el área de estudio formó un núcleo florístico con otros NSDF
en las llanuras del Caribe. Revisamos varias publicaciones enfocadas en análisis
florísticos de NSDF en Colombia (Albesiano y Fernández-Alonso 2006; Albesiano y
Rangel 2006; Álvarez et al. 2012; Arcila-Cardona et al. 2012; Carbonó Delahoz y García
2010; García et al. 2014; Marulanda et al.2003; Olascuaga y Mercado-Gómez 2016;
Pizano et al.2014; Rodríguez M et al.2012; Sanmartín-Sierra et al.2016; Vargas 2012;
Vélez-Puerta 2004). Con base en esta información, se desarrolló un nuevo conjunto de
datos de especies de presencia de ausencia versus localidades y se empleó para llevar
a cabo el análisis de conglomerados (medida de distancia Jaccard) a través de PAST
3.0 (Hammer et al. 2001).

Análisis Fitogeográfico

Del análisis de distribución mundial, encontramos que el 74% de las especies son
exclusivas de la región neotropical (Tabla 2; Apéndice 1); mientras que el porcentaje
restante se distribuye de la siguiente manera: Neoarctico 26%, Etiopía 7%, Oriental
3.2% y Australiano 1.08% (Tabla 2; Apéndice 1). MM se encuentra en la subregión
brasileña, el dominio del Pacífico y es una zona de transición entre las provincias de
Guajira y Magdalena (Fig. 1).

El análisis fitogeográfico de MM con la regionalización biogeográfica de Morrone (2014a)

muestra que después de la subregión brasileña (donde se encuentra MM), MM comparte
muchas especies con el Chaco, la zona de transición mexicana, la zona de transición
sudamericana y finalmente la subregión de Antillas (Fig. 2a). Además, MM comparte
especies con los dominios brasileños boreales, mesoamericanos y del sur de Brasil (Fig.
2b). Según el análisis fitogeográfico a nivel de provincia, encontramos que MM comparte
60 especies con Puntarenas Chiriquí, Guatuso-Talamanca, las tierras bajas del Pacífico,
Pantepui, Cauca y Chocó-Darién (Fig. 2c). Con las otras provincias, comparte menos
de 40 especies (Fig. 2c).

Montes de María carece de especies endémicas, sin embargo, dado que esta área es
una zona de transición entre las provincias de Guajira y Magdalena, buscamos especies
confinadas a estas unidades biogeográficas. Astrocaryum malybo H. Karst.
Erythroxylum carthagenense Jacq., Grias colombiana Cuatrec., Justicia bracteosa
(Mildbr.) Leonard, Machaerium leiophyllum (DC.) Benth., Paullinia macrophylla Kunth y
Pithecellobium roseum (Vahl) Barneby & J.W. Los grimes son especies confinadas a
estas provincias; mientras que Calanthea pulcherrima (Jacq.) Miers, es endémica de la
provincia de Guajira. Del mismo modo, incluidas las especies anteriores, también
encontramos los siguientes taxones como exclusivos del dominio del Pacífico: Bignonia
pterocalyx (Sprague ex Urb.) L.G. Lohmann, Buxus citrifolia (Willd.) Spreng.,
Centrolobium yavizanum Pittier, Clavija mezii Pittier, Cordia lucidula IM Johnst.,
Cryosophila kalbreyeri (Dammer ex Burret) Dahlgren, Dendropanax globosus MJ
Cannon & Cannon, Damerengren, Supermercado, Gustavia superbaren, Gustavia
Lecythis tuyrana Pittier, Machaerium capote Triana ex Dugand, Ouratea guildingii
(Planch.) Urb. Y Rondeletia purdiei Hook. F. Las especies confinadas a las subregiones
brasileñas se describen en la Tabla 1.
Relaciones florísticas de los Montes de María.

Según el análisis de conglomerados realizado a nivel de provincia, encontramos que

MM tiene más relaciones florísticas con Guajira con un 90% de similitud (Fig. 3a),
seguido de Magdalena con 80% (Fig. 3a). Del mismo modo, encontramos que MM tiene
alrededor del 50% (alrededor de 100 especies compartidas) de similitud con
Puntarenas-Chiriquí, Guatuso y Talamanca. Casi el 40% (60–90 especies compartidas)
de similitud se encontró entre las provincias MM, Sabana, Imerí, Veracruzan, Tierras
bajas del Pacífico, Mosquito, Chocó Darién y Chiapas (Fig. 2c y 3a).

El análisis de conglomerados entre el área de estudio con otros fragmentos de bosque

seco tropical en Colombia muestra cuatro grupos florísticos (Fig. 3b). El primer grupo
(A) cuya similitud fue entre 12 y 48%, incluyó La Tatacoa (Figueroa y Galeano 2007), El
vinculo (Torres et al. 2012), cordillera Occidental (Arcila-Cardona et al. 2012), cordillera
Central ( CEN) (Pizano et al. 2014); en el valle del río Cauca las localidades Norte, Plan,
Enclave y Sur (García et al. 2014; Pizano et al. 2014; Vargas 2012). Un segundo grupo
(B), con un 30% de similitud, incluía Chicamocha I y Chicamocha II (Albesiano y Rangel
2006). El tercer grupo (C), con similitudes entre el 12 y el 60%, incluyó Toluviejo
(Olascuaga y Mercado-Gómez 2016), Negunaje I (Carbonó-Delahoz y García 2010) y
Negunaje II (Mendoza 1999), Santa Catalina, Rancho Grande, El Ceibal, El Palomar,
camino de Luriza, Río Dulce (ArcilaCardona et al. 2012; Rodríguez-M et al. 2012),
Sanguaré (Sanmartín-Sierra et al.2016), Montes de María (Herazo-Vitola et al.2017),
Monte Rey, Tierra Bomba, Santo Tomás, Cardonal, Bremen (Mendoza 1999) y San
Sebastián (Marulanda et al. 2003). El grupo (D) solo incluye Cerro Tasajero (Carrillo-
Fajardo et al. 2007).
Análisis Fitogeográfico

Según el análisis mundial, encontramos que las especies MM evolucionaron y se

diversificaron principalmente en la zona neotropical. En los últimos 23 millones de años,
se han producido diferentes procesos geológicos e interacciones bióticas en la región
neotropical, lo que induce la diversificación de una gran parte de la flora actualmente
conocida en esta área (Fine et al. 2014). También encontramos varias partes de taxones
con las regiones etíope, paleártica, oriental y andina (Tabla 2; Apéndice 1). La aparición
de estas especies cuya distribución no es exclusivamente neotropical, podría ser el
producto de diferentes procesos geológicos que ocurren en el planeta (Parrish 1993).

La separación de Pangea durante el Cretáceo-Paleoceno produjo diferentes eventos de

vicariancia que generaron distribuciones disjuntas en taxones que actualmente se
distribuyen en América, Asia y África (Jordan et al.2016; Murienne et al.2014). Un
ejemplo de esta distribución es proporcionado por la familia Araceae. Nauheimer y col.
(2012) encontraron que la fragmentación de Pangea produjo vicariancia en esta familia,
formando los clados neotropicales, africanos y australasianos. Además, Capparaceae,
que contiene las especies más influyentes encontradas en Montes de Maria y en los
bosques secos tropicales (Banda et al.2016; Herazo-Vitola et al.2017) también tienen
una distribución disjunta que podría haber sido influenciada por la división de Pangea.
Hall (2008) encontró a través del análisis filogenético varios linajes, los capparoides
neotropicales, los capparoides africanos y el clado de Capparis (con distribución
australasiana). El cardenal McTeague et al. (2016) ha fechado en el Cretácico tardío los
capparoides africanos; Mientras que el clado neotropical fue fechado durante el Eoceno,
sin embargo, estos clados son los grupos hermanos, lo que sugiere una especie
ancestral común dispersada durante la división de Pangea.

El patrón de distribución que se encuentra en el dominio del Pacífico, donde se produce

MM, se formó principalmente por la formación de grandes lagos y pantanos durante el
Mioceno en el oeste de la Amazonía, llamado "sistema Pebas" (Hoorn et al. 2010).
Además, el levantamiento del bloque andino del norte durante el Mioceno temprano (~
23 Ma) y el Plioceno temprano (~ 5.3 Ma) desempeñó uno de los principales papeles en
la formación del dominio del Pacífico (Cediel et al. 2003; Morrone 2014b). Durante el
Plioceno, surge un pico de montaña andina más rápido y extendido, que aísla el
suroeste de la Amazonía del noroeste de América del Sur-Mesoamérica, produciendo
el patrón de distribución actual en este dominio (Hoorn et al.2010; Morrone 2014b).
Estas hipótesis explican ambas, especies exclusivas del dominio del Pacífico, pero
también taxones limitados geográficamente a las provincias de Magdalena y Guajira.

Con respecto a las relaciones fitogeográficas de Montes de María con otros dominios
biogeográficos, encontramos muchas especies compartidas con el dominio boreal
brasileño más que con el dominio mesoamericano (Fig. 2b). Este resultado rechaza el
Sarmiento (1975) y Banda et al. (2016), que señalaron que el bosque caribeño tiene una
relación florística más fuerte con América Central que América del Sur. Sin embargo, el
dominio del Pacífico incluyó las provincias de Guatuso Talamanca y Puntarenas-
Chiriquí, que se encuentran en América Central. Encontramos que Guatuso-Talamanca
y las provincias de Puntarenas-Chiriquí se superponen geográficamente con el
fragmento de bosque seco de América Central analizado por Banda et al. (2016)
Además, encontramos 126 y 119 especies compartidas entre las provincias de Guatuso-
Talamanca y Puntarenas-Chiriquí y MM respectivamente (Fig. 2c), superando los
valores de las provincias brasileñas boreales (Cauca y Sabana: 96; Napo: 76; Imerí: 63)
y por lo tanto apoyando a Sarmiento (1975) y Banda et al. (2016) hipótesis.

La estrecha relación del área de estudio con estas provincias podría ser el producto de
una conexión histórica entre estas que explicaría por qué Buxus citrifolia (Willd.) Spreng.
(Herazo-Vitola et al.2017) solo se distribuye en Montes de María y el Darién de Panamá.
Willis y col. (2014) propusieron que durante el período Terciario entre las épocas
Eoceno-Mioceno, las especies de bosque seco se dispersaron a través de corredores
migratorios de América Central a América del Sur y viceversa. Esta hipótesis también
es apoyada por Becerra (2005) y De Nova et al. (2012) quienes establecieron que,
durante el Mioceno, las especies de Bursera (Burseraceae) se diversificaron en América
Central y luego se dispersaron hacia América del Sur. Del mismo modo, se ha formulado
que las legumbres, el grupo con la mayor representación en Montes de María (Herazo-
Vitola et al.2017) también tuvieron un origen cerca de estas áreas de América Central y
las Antillas Mayores y se dispersaron a América del Sur (Lavin y Matos 2008).

Relaciones florísticas de los Montes de María

Según la comparación fitogeográfica en Colombia, MM tiene una mayor afinidad

florística hacia la llanura caribeña (provincia de Guajira) más que el valle del Magdalena,
en cuanto a que MM es una zona de transición entre ambas provincias (Fig. 3a). Esta
similitud también está respaldada por el análisis de conglomerados entre MM y otros
fragmentos de bosques secos en Colombia, donde el grupo C (Fig. 3a) contiene todas
las localidades ubicadas en el Caribe. Estos datos están relacionados con los reportados
por Banda et al. (2016), quienes encontraron una unidad fitogeográfica en el Caribe

Según el análisis fitogeográfico de Banda et al. (2016), las llanuras caribeñas o aquí
descritas como la provincia de Guajira tienen una alta relación florística con los valles
de Magdalena y Cauca. Descubrimos que después de la provincia de Guajira, MM
comparte muchas especies con las provincias de Magdalena y Cauca (ubicadas sobre
los valles de los ríos Magdalena y Cauca respectivamente; Morrone 2014a). García y
col. (2014) informaron el 55% de la similitud florística entre los fragmentos de bosque
seco del Caribe con los valles del Magdalena. Estos resultados explican por qué San
Sebastián (Fig. 3b), ubicado en el valle del Magdalena, mostró mucha similitud con el
Caribe que con otros fragmentos de bosques del valle interandino.

Asimismo, García et al. (2014) también describieron que la región de los Llanos tiene un
20% de similitud con las llanuras del Caribe. Los llanos se superponen según la
regionalización biogeográfica de Morrone (2014a) a la provincia de Sabana.
Descubrimos que después de las provincias de Guajira y Magdalena, Sabana también
comparte especies con Montes de María. Sabana también comprende el departamento
de Santander, una zona política que incluye las localidades de Chicamocha (grupo B),
que en el análisis de conglomerados mostraron baja similitud con el bosque llano del
Caribe y, por lo tanto, con MM. Para explicar las relaciones florísticas entre estas áreas,
Pizano et al. (2014) y Sarmiento (1975) sugirieron que durante los períodos
interglaciales del Pleistoceno más fríos / secos, la renovación de especies se produjo
principalmente entre los fragmentos de bosques del Caribe y el Magdalena. Más tarde,
durante el Holoceno, la temperatura y la humedad aumentaron, aislando los fragmentos
de bosque seco caribeño y interandino (Mayle 2004).

Esta hipótesis explica principalmente la similitud entre los fragmentos de bosque del
Caribe y el Magdalena, pero no es suficiente para explicar las bajas relaciones florísticas
con Llanos o la provincia de Sabana. Según Linares-Palomino (2006), la orogenia
andina podría desempeñar un papel importante en las pocas relaciones florísticas entre
el NSDF en Bolivia, Perú y Ecuador. Los picos de las montañas andinas aparecieron a
principios del Mioceno (~ 13 Ma), pero su altitud era menor que la actual (Hoorn et al.
2010), entonces, las especies podrían dispersarse entre las cordilleras (Linares
Palomino 2006). Durante este período (Mioceno temprano), la sombra de la lluvia causa
condiciones climáticas semiáridas a áridas y promueve conexiones entre fragmentos
aislados (Linares-Palomino y Kessler 2009). Sin embargo, durante el Mioceno medio (~
12 Ma) y el Plioceno temprano (~ 4.5 Ma), los picos andinos alcanzaron su altitud actual
y las precipitaciones también aumentaron, produciendo aislamiento geográfico sobre
aquellos fragmentos conectados antes del levantamiento andino (Linares-Palomino
2006). Proponemos esta hipótesis para explicar la baja diversidad compartida parece
entre Sabana y el bosque seco del Caribe.


Los Montes de María pertenecen a una importante área seca del Caribe colombiano,
que está catalogada como una de las mejores en estado de conservación de fragmentos
forestales (García et al. 2014). Estos bosques conforman una unidad florística con
respecto a los fragmentos de bosque en el Caribe, que son muy similares a los de
América Central. La hipótesis sugerida por Sarmiento (1975) discutida en este trabajo,
y los resultados en este estudio apoyan la idea de que el bosque caribeño y, por lo tanto,
la flora Montes de Maria proviene de los bosques secos mesoamericanos dada su alta
relación florística. Sin embargo, también ha sido influenciado por la flora de los bosques
ubicados más al sur, que se ve respaldada por la alta similitud florística con los valles
interandinos (30%) y las subregiones del Chaco (10%), las zonas de transición
sudamericana ( 5%) y las provincias de Savanna e Imerí.

Agradecimientos Gracias a la División de investigaciones de la Universidad de Sucre

por el apoyo financiero. Además, a la Fundación Luis Angel Escobar por el apoyo
financiero parcial a través de su programa de becas a Herazo-Vitola. Además, gracias
al herbario UPTC, al grupo de Sistemática Biológica (SisBio) y a la Universidad
Pedagógica y Tecnológica de Colombia. Además, damos gracias a Ricardo Kriebel por
sus comentarios al manuscrito y la revisión en inglés.
Tabla 2. Distribuciones de especies de plantas leñosas de Montes de María en las
regiones de regionalización biogeográfica mundial propuestas por Morrone (2015) y
Escalante (2016).