Plantae

En biología, se denominan plantas a los seres vivos mayormente

fotosintéticos sin capacidad locomotora que cuyas paredes celulares
Plantas
se componen principalmente de celulosa.2 Taxonómicamente están
agrupadas en el reino Plantae y, como tal, constituyen un grupo Rango temporal: 750 Ma-0 Ma
monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las PreЄ Є O S D C P T J K PgN
algas que se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo Neoproterozoico – Reciente 1
entre los autores en la delimitación exacta de este reino. Mayor diversificación desde el Silúrico

En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín:

plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son
los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, descendientes
de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie
terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta". En su
circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de
Primoplantae, lo que involucra la aparición del primer organismo
eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la

clorofila presente en los cloroplastos, y con ella realizan la
fotosíntesis, mediante la cual convierten simples sustancias
inorgánicas en materia orgánica compleja. Como resultado de la
fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales,
también lo necesitan para respirar). También exploran el medio
ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para
absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir
de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para
Diversos tipos de plantas
subsistir.3
Taxonomía
Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un Dominio: Eukaryota
ciclo de vida haplodiplonte (el óvulo y el anterozoide se desarrollan
Reino: Plantae
asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son
HAECKEL 1866, JUSSIEU 1774
pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte).
Divisiones
En general las plantas terrestres tal como normalmente las
reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su
Clasificación filogenética:
estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo célula vegetal
(principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde Plantas equivalente a Primoplantae o
ocurre la fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de
órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden cloroplastos)
poseer son, por ejemplo, la raíz, el tallo y las hojas, y en algunos
grupos, flores y frutos.4 Glaucófitas
Algas rojas (Rhodophyta)
La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible.
Plantas verdes (Viridiplantae)
Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantas participaron en la
composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y en los Chlorophyta (algas verdes)
ecosistemas, y son la fuente primaria de alimento para los organismos Streptophyta
heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre
de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para Charophyta (algas verdes, grupo
construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que parafilético)
empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia Plantas terrestres (Embryophyta)
médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de la
industria farmacológica. Hepáticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido
estricto)
Índice
Plantas vasculares (Tracheophyta)
Papel de las plantas como fotosintetizadores
Lycophyta
Circunscripciones de Plantae
Etimología Plantas con megafilos
Conceptos (Euphyllophyta)
Historia
Desde Grecia antigua: el reino vegetal Helechos y afines
Haeckel: el reino de las plantas (Monilophyta)
Copeland: las plantas verdes Plantas con semilla
Whittaker: multicelularidad (Spermatophyta)
Margulis: las plantas terrestres
Cavalier-Smith: el primer plasto Gimnospermas
(Gymnospermae)
Evolución y filogenia
Filogenia Plantas con flores
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos (Angiospermae o
Evolución de las algas Magnoliophyta)
Colonización de la tierra
Las plantas vasculares
Relación evolutiva con los demás seres vivos Clasificación tradicional
El cloroplasto
Que incluye varios grupos parafiléticos.
Estructura
Función: el metabolismo vegetal
Algas
Pigmentos
Reproducción del cloroplasto Algas rojas
Órganos fotosintéticos
Algas verdes (Chlorophyta y Charophyta)
La célula de las plantas
Plantas terrestres
Respiración
Pared celular Bryophyta en sentido amplio: Plantas
Comunicación intercelular terrestres no vasculares (P)
Otros plastos
Pteridophyta: Plantas vasculares sin
Genética
semilla (P)
Reproducción y ciclos de vida
Spermatophyta: Plantas con semilla
Las plantas terrestres o embriofitas
Plantas vasculares o traqueofitas Gimnospermas
Angiospermas
Angiospermas
Monocotiledóneas y dicotiledóneas
Algas Dicotiledóneas (P)
Las glaucofitas Monocotiledóneas
Sistemática de plantas
Taxonomía botánica
Taxonomía Botánica: Nomenclatura
Taxonomía Botánica: Clasificación

Importancia de las plantas para el ser humano

Ciencias que estudian a las plantas
 Anexo: Plantae según Whittaker, 1969
Número de especies estimadas
Véase también
Notas
Referencias citadas
Bibliografía
Enlaces externos

Papel de las plantas como fotosintetizadores

La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento (azúcares) a través
de la fotosíntesis. Por eso las plantas son consideradas los productores de un ecosistema. Los descomponedores (seres vivos que se
alimentan de organismos muertos) cumplen una función muy importante en el ecosistema, ya que reciclan la materia aportando
nutrientes al suelo, que serán utilizados por las plantas.

Circunscripciones de Plantae
La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a
las plantas terrestres, las más importantes para el hombre y el grupo más estudiado.

Etimología
El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño), plantare (quedarse allí donde las plantas de
los pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin
embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos
plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal,
creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no admite
como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las
protistas en general.

Conceptos
Véase también: Vegetal#El concepto de vegetal
Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos:
Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos
(Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las
plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofiléticos son tres:

Reino Clado Descripción Autores

Plantae sensu Primoplantae o De adquisición primaria de cloroplastos: plantas Cavalier-Smith 1998,

lato Archaeplastida verdes, algas rojas y glaucofitas Baldauf 20035
Plantae sensu Viridiplantae o
Plantas verdes: plantas terrestres y algas verdes Copeland 1956
stricto Chlorobionta
Plantae sensu Plantas terrestres: plantas vasculares y no
Embryophyta Margulis 1971 y otros
strictissimo vasculares (briófitas)
Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:

Glaucophyta (glaucofitas)

Rhodophyta (algas rojas)

Primoplantae Chlorophyta (grupo de algas verdes)

Viridiplantae "Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)

Streptophyta
Embryophyta (plantas terrestres)

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es así debería ser
definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis",6 y otras
acepciones.

Historia

Desde Grecia antigua: el reino vegetal

El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que solo se dividía a los organismos en
animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados del
siglo XX.7 En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi
no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas
terrestres, hongos y algas.

Etimológicamente, vegetal viene del latín vegetare (crecer), y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir,
todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en
su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa
clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invención del microscopio se descubrieron los
microorganismos, considerándose inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo poseían. En
1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.

Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de la Botánica,8 y se
los utiliza en el campo científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser
similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer
animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento
de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el
grupo más estudiado y más importante para el hombre.

Haeckel: el reino de las plantas

Véase también: Reino (biología)
Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los
organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone
en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos
nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y
en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.9
Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos no podían
pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc, fueron a
Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llevó de Protista a Plantae.10 De este
manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación
más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen
cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no
otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.11 Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes),
que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad
Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (19697 ), clasificación cuyos esbozos
ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 195912 ) y quien dividió a la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi,
Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos
multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae
según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos tres grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente
emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y frecuentemente
vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son
unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen
diferenciación estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis
especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones
haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este
modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro
unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 197113 propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes",
algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas
terrestres.nota 1 En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especialización
autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un
ambiente acuático a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)14 y otros,15 el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula
vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo
eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado
monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener
la categoría de reino,16 hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es común
en la actualidad el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.17
Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales las relaciones de las
plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes",
algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el
primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se
reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor
común).18 Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el
antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en
cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este
clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga
verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos
organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de
aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un
alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares
con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").

Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva clasificación
eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron
agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos
derivados de un alga roja (Chromalveolata).

Evolución y filogenia

Filogenia
La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las
plantas vivientes. Este diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las
células vegetales,19 y la filogenia de las algas,20 briofitas,21 plantas
vasculares22 y plantas con flores.23

Plantae sensu lato (Haeckel 1866, emend. Caval.-Sm.

1998) o Archaeplastida y el origen de la primera célula
vegetal por simbiogénesis entre una cianobacteria y un
protozoo biflagelado del clado Corticata.

Glaucofitas (Glaucophyta)
Rhodophyta se divide en dos clados: cianidiofíceas y
algas rojas. Por endosimbiosis secundaria se originan
las algas cromofitas.
Plantas verdes (Viridiplantae) o Plantae sensu stricto
(Copeland 1956)

Algas verdes: clorofitas y carofitas

Plantas terrestres (Embryophyta) o Plantae sensu
strictissimo (Margulis 1971)

Briofitas: hepáticas, musgos y antoceros

Plantas vasculares (Tracheophyta)

Pteridofitas: Licopodios, equisetos y

helechos.
Plantas con semillas (Spermatophyta)
Filogenia de las plantas mostrando los clados
Gimnospermas: cícadas, ginkgo, principales y grupos tradicionales. Los grupos
coníferas y gnetales. monofiléticos están en letras negras y los
Plantas con flores o angiospermas: parafiléticos en azul.
monocotiledóneas y dicotiledóneas
(grado ANA, magnólidas y eudicotas).
Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Artículo principal: Simbiogénesis seriada

La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un

proceso de simbiogénesis entre un protista y una bacteria.
Las bacterias son en líneas generales organismos
procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo
celular, ni organelas, donde su única membrana es la
membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la
célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin
movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria
rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las por un eucariota, como el que formó el primer cloroplasto, en el
cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.
que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la
fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente
unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo,
con organelas membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción por
mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por
endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis
lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue
incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la
bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con
ella, iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula
huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas,
en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron,
poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño
procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con
todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas
relacionadas con ellas.

Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se

convirtió en el primer cloroplasto.
 Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de
algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).

Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga
roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de
una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la
endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente.

Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos
organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y
mantener.

Evolución de las algas

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal. Ésta
constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha
adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto
de la simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.24

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Mesoproterozoico, con algo
más de 1.500 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en
los grupos actuales hace más de 1.300 Ma.25 El fósil de alga multicelular más antiguo es
Bangiomorpha, con unos 1200 Ma26 y la diversificación de las algas verdes (Chlorophyta, Crucigenia, un alga
Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1000 Ma iniciando el Neoproterozoico. Chlorophyceae. Las algas
unicelulares pueden considerarse
La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede las plantas más primitivas.
observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción
con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa
como un importante factor de la evolución, pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una
endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos
endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra
Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y
al poblar la tierra marcaron el hito más importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia de esporas fósiles
con afinidades a las esporas de las actuales hepáticas,27 constituye la evidencia fósil que nos señala que estas plantas colonizaron la
tierra durante el Ordovícico Medio,28 hace unos 472 Ma (millones de años) y se inició en la parte occidental del continente Gondwana
(Argentina).29

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparición del esporófito multicelular, el cual
constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una
cutícula que protege al esporófito , de esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta,
la cual es más intensa fuera del agua.
Las plantas vasculares
Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el
Silúrico superior y en ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con desarrollo
de tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con crecimiento
dicotómico.

En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas

vasculares.30 Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están
formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los
helechos, las plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con Fossombronia. Las hepáticas están
semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas) consideradas como las plantas
terrestres más primitivas.
En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el
clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta).
Entre las gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y
en el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el
contrario, las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el
Cretácico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta,
y los fósiles más antiguos serían magnólidas de hace unos 140 millones de
años.31

Relación evolutiva con los demás seres vivos

La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos
elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 En el Devónico, las plantas vasculares marcan
el inicio de la colonización extensa de la tierra.
líneas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que
posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria
se unió a una línea de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer
cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas
verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas
diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata,
Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con
cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el
cloroplasto se ha perdido).

Árbol simbiogenético de los seres vivos.

Actualmente se considera demostrado el
origen simbiogenético de las plantas por
fusión entre un protista biflagelado y una
cianobacteria. Posteriormente la
simbiogénesis entre un alga roja y otro
protista originó las algas cromofitas.
 Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las
actuales hipótesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por
endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la adquisición de un
alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los
cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata,
Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) están
bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre ellos.
Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,32 2010a,33 2010b,34 200935 ).

El cloroplasto
Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica principal: que sean
organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se
realiza el proceso de fotosíntesis,nota 2 que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las
moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y
el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda
almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las
plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que
fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la
energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, solo puede
utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ése es el color que
llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros
pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación
de por qué es así se encuentran en la física cuántica).

Estructura
La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un esquema de la estructura
de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.

Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro
de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se
invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son
invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el
espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los
tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el
espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las
bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Función: el metabolismo vegetal

La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo el
metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente
fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por
medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de sintetizar sus
propias moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas más simples (fijando el
dióxido de carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores
(disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de oxígeno.

La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química
en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la
formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la
energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que
adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y
oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza
en dos fases: Química de la fotosíntesis:
reactivos y productos. La
Fase lumínica: también se le llama fase fotoquímica, pues al captar la luz del
fotosíntesis ocurre dentro de los
Sol como fuente de energía, impulsa todo el proceso químico en el complejo.
La clorofila es el pigmento que absorbe la energía lumínica, da el color verde cloroplastos de las células de la
a las plantas y forma parte de todo un complejo (el fotosistema) en la planta.
membrana de los tilacoides del cloroplasto. Los fotones de luz captados
(energía lumínica) elevan el nivel de electrones en la cadena de transporte de
 electrones (gradiente electroquímico), lo que produce que se "rompan" las moléculas de
agua (disociación o fotólisis del agua) en un átomo de oxígeno, 2 hidrógenos (protones
H+) y dos electrones; por lo que se liberará una parte que no se usa (el oxígeno
atmosférico) y el resto, que posee carga energética, se utilizará en la formación de ATP
(energía química) y NADPH (poder reductor), ambas moléculas necesarias en la
segunda fase de la fotosíntesis, la fase oscura. Resumiendo la reacción de fotólisis del
agua:

Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos,

produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se
denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efectúa tanto de
día como de noche. En esta fase el CO2 atmosférico es capturado por la enzima
RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de ATP
y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de
carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a
un compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones
se resumen del siguiente modo:

Simplificación de las
reacciones fotoquímicas
(fase luminosa) y
biosintéticas (fase oscura)
de la fotosíntesis de las
plantas.

En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis mediante reacciones
químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros
productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y
proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se
resumen en el siguiente cuadro:

Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las

plantas y que va desde sustancias simples inorgánicas, como son el agua y
el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la
equiparidad del número de átomos en la ecuación.

Pigmentos
Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de
absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de
onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su
distribución es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de
algas y en cianobacterias. Es también el más abundante, enmascarando a los demás
pigmentos y dándole a la vegetación en general su característico tono verde
predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal
donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.36 Las plantas tienen
además de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y también son Un cromóforo es un material que
fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las absorbe la luz de ciertos colores,
hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que reflejando la luz de otros.nota 3 La
la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos enmascarados. luz absorbida por los cromóforos de
Evolutivamente la principal divergencia está en Viridiplantae por un lado, donde se la membrana tilacoide de los
cloroplastos es utilizada como fuente
desarrolla la clorofila b (absorbción de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y
de energía que impulsa la
en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las fotosíntesis.
ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la

fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la
evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin
de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de
frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas
con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy Absorción de la luz por las clorofilas
utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan a y b, propio de las plantas verdes.

información sobre la historia evolutiva de cada taxón.

Alga verde. Su color es Alga roja. Su color es

dado principalmente por dado por varios
las clorofilas que poseen pigmentos accesorios
en los tilacoides de sus (xantofilas, β caroteno)
cloroplastos. que captan
principalmente los
colores azulados.

Reproducción del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que éste pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta de una única hebra
continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por
fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas.
Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en
investigación.
El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de
toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de integración luego de que un
eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue
tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados
"endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas").

Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, por lo que se
encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada
variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.

Órganos fotosintéticos
En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados en realizar la
fotosíntesis. Los órganos llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas
vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la
luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen
evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las
estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue
llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo que es
verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.

La célula de las plantas

La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y según el tejido en que se
encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se describe; también puede ser diferente de la
que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporófito
de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la
célula descripta en esta sección cuando sea necesario.

A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, para una explicación de
todos sus componentes ver célula).
 Esquema de una célula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que son las encargadas de
la respiración celular.

Respiración
Los productos de la fotosíntesis luego pueden entrar en más reacciones químicas derivándose en toda clase de moléculas orgánicas, al
conjunto de procesos que forman todas las moléculas orgánicas de la planta se lo llama biosíntesis o anabolismo. La glucosa y otros
derivados pueden ser utilizados por la planta como componentes estructurales, y además los puede utilizar como fuente de energía
química: las plantas también respiran (al igual que todos los eucariotas con mitocondrias, prácticamente todos los eucariotas). La
respiración es el conjunto de reacciones químicas que provee de mayor parte de energía a la célula, aunque ésta también puede obtener
un poco de energía química a partir de moléculas orgánicas por procesos que no se llaman "respiración", pero la cantidad de energía
obtenida es muy poca en comparación. Al conjunto de procesos que degradan las moléculas orgánicas, de los que se obtiene energía en
consecuencia, se lo llama catabolismo.

La respiración necesita oxígeno (gas que suele estar presente en la atmósfera y se disuelve en los medios líquidos en contacto con la
atmósfera, como sucede con el dióxido de carbono), sin el cual la célula no puede obtener energía por ese medio. La respiración es una
cadena de reacciones químicas que ocurre en las mitocondrias de la célula con ayuda del oxígeno, en que las moléculas orgánicas
vuelven a convertirse en moléculas inorgánicas (dióxido de carbono y agua), y la energía que se libera en esta reacción química es
tomada por la planta para realizar sus actividades, primero es tomada por el ATP, y luego el ATP es utilizado como dador de energía en
el resto de las reacciones químicas. Los eucariotas pueden degradar algo de moléculas orgánicas fuera de las mitocondrias sin ayuda del
oxígeno, pero la cantidad de ATP que se forma es muy poca: la presencia de la mitocondria aumenta enormemente la eficiencia de la
degradación de compuestos orgánicos al convertirlos completamente en dióxido de carbono y agua.
 Catabolismo de la glucosa, reactivos y productos. El primer paso, que divide al
azúcar en dos sin necesidad de oxígeno, ocurre en el citoplasma, todos los demás
pasos, la respiración celular, ocurren en la mitocondria y necesitan oxígeno. Todas las
moléculas están formadas por átomos de carbono (simbolizado con una C), de
oxígeno atómico (simbolizado con una O) y de hidrógeno (simbolizado con una H).
Nótese que interviene la misma cantidad de cada átomo en la suma de reactivos y la
suma de productos. La energía liberada es tomada por el ATP, que luego la
transferirá al resto de las reacciones químicas.

Reacción química en la que el ATP libera energía transformándose en

una molécula de fosfato y un ADP. La energía que se libera puede ser
tomada por otras moléculas durante las reacciones químicas que
necesita la planta: el ATP es el "dador de energía" de la célula.

Pared celular
Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura más o menos rígida que
la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció varias veces en el curso de
la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares,37 las cuales se pueden diferenciar entre sí
por su arquitectura y composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular
puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos,37 pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía
limitada y se está investigando,38 39 así como su estructura y función40 Su composición química varía dependiendo del estadio de
desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.38 En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas
pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de polisacáridos. La pared celular
cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera
defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con
pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por
ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas
multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se
llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

Comunicación intercelular
En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con el de otras células a
través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas estructuras
se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al
movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del simplasto.

Diagrama de absorción apoplástica y simplástica de agua por las raíces de una planta.

El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general pequeñas, con funciones
de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las
células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamaño celular.
Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan
en una única vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una
membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de
sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se pueden
depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, o sustancias que se encuentran en el
citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la
membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además
ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la
vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay
mayor concentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene presionada
contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbáceas de la planta erectas. Esta
presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular.41

La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que ésta se mantenga

turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos
Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de los cloroplastos, se llaman
plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones.
Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por
ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y
frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles de
asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente.42 Los miembros de la familia de los plástidos
tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de almidón y
aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepción del medio
ambiente.43

Genética
Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,

por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está ordenado en
cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las
mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual
que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los
alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca
quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.44

Reproducción y ciclos de vida

Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero de cómo puede llegar a
ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo
descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idéntico en su contenido de ADN a su
único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una
combinación entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción
sexual. En las plantas en el sentido más amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto
reproducción asexual como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen
multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.

Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la célula madre.
Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada
cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una célula puede estar en forma de un solo
juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus
células hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama
mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas
un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción sexual el organismo
alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un
momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada
cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase
haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del
ciclo de vida dos células haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación)
para formar una célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver
multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n). Posteriormente, se
haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo.
Más allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a
n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que
si hay reproducción sexual siempre habrá fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.

Cuando solo la célula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando
solo la célula diploide se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la
célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que
el ciclo de vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis
F!: fecundación m!: mitosis círculo:
primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes
del ciclo de vida, multicelulares
Ciclo de vida diplonte M!: meiosis
F!: fecundación m!: mitosis círculo:
primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes
del ciclo de vida, multicelulares
Ciclo de vida haplo-diplonte M!:
meiosis F!: fecundación m!: mitosis
círculo: primer estadio del ciclo de vida,
unicelular cuadrado: estadios siguientes
del ciclo de vida, multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la fecundación se las llama
gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para
que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la
otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta
móvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la
fecundación se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no hay división en fases
haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan células nuevas por mitosis. Por lo tanto la
reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como
asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar a los esquemas de reproducción sexual como los descriptos,
agregando un ciclo de reproducción asexual donde ésta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos
casos sea más común la reproducción asexual).

En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida,
variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados
organismos unicelulares.

Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida
de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos multicelulares haploides,
como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido
a que la fase diploide se volvió multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de
individuos: el esporófito 2n y el gametófito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente
(ver más adelante).

En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas

Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.

La vida nació en el agua. Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como "las plantas
terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más exitoso. Como plantas colonizadoras
de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas
condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en
comparación a la que hay en el agua, y la mayor exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres"
o embriofitas las plantas que nos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de
gimnospermas más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas).
Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se los llama "algas".

Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es su ciclo de vida. Las
embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporófito 2n y el
gametófito n. En las plantas terrestres actuales, el esporófito y el gametófito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que
creen que al principio eran similares morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica"
(heteromórfica: "con morfos diferentes"). El gametófito y el esporófito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se
trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo
fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza,
nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos
"helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin
organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo
que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte
"enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos
acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de dividirse y
dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta
de las raíces. Solo en los meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está estructurado en forma de
módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden
producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos
puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.

Más características:

No se desplazan.
Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el oxígeno es
necesario).
Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en la superficie
terrestre que bajo el agua.
Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presión de
oxígeno presente en la atmósfera terrestre.
Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico Chlorophyta) durante el
Paleozoico.

Briófitos (Bryophyta): musgos, antoceros y hepáticas.

Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la fecundación. Son haplo-
diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide
adulto (el gametófito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en su gametófito cutícula resistente a la desecación y tejidos como
tubos que transportan el agua a través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las
plantas vasculares).

Cormófitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametófito y esporófito adultos, pero el individuo más
desarrollado es el esporófito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporófito el que posee los tubos que transportan el agua y
la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.

Pteridófitos (división Pteridophyta).

Las pteridofitas poseen un gametófito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintético y de vida libre, a
diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.

Espermatófitos (división Spermatophyta).

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al final del
Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo (el gametófito
femenino) o dentro del grano de polen (el gametófito masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporofito comienza su vida
por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama
semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y
a las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las
gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.

Angiospermas (Angiospermae).
Éste es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el
planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas

En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de
tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es como la “piel” de la planta
porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por
toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.

Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capa de
células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la
planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce como
cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la
hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos
radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la
especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas, rodeados
de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.

Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la
planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento.
El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueidas y vasos. El floema
consta de tubos cribosos y células acompañantes.

Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el tejido
fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Las células
parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de
 citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre
la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos tipos de tejidos
llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a sostener la planta.
Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente se encuentran justo
debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de
pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a la planta y tienen paredes
celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus paredes
celulares.
Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:

Raíz
Tallo
Hoja
Flor (presente solo en espermatofitas)
Fruto (presente solo en angiospermas)

Angiospermas

Artículo principal: Angiospermae

Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer
solo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer solo por dos años o dos estaciones de crecimiento) o perennes. Una
planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas
anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo
subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de
almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de
crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el
primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a las
plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos,
los arbustos, las lianas y los árboles.45

Ejemplos de plantas anuales:

Centeno (Secale cereale)

Mijo (Panicum miliaceum)
Trigo (Triticum aestivum)
Ejemplos de plantas bienales:

Acelgas (Beta vulgaris var. cicla)

Rábanos (Raphanus sativus)
Zanahorias (Daucus carota)
Ejemplos de plantas perennes:

Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.

Encina (Quercus ilex)
Melisa (Melissa officinalis)
Romero (Rosmarinus officinalis)

Monocotiledóneas y dicotiledóneas

Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.

Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el grupo de
dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor común. En muchos libros de
texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de las angiospermas o dicotiledóneas:

La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla, mientras
que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.
las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en forma adulta
(se puede reconocer a simple vista una raíz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneas poseen
solo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseer
troncos con madera (crecimiento secundario).
las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilos
suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de las
dicotiledóneas

Algas
Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las
plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no se corresponde con un grupo monofilético
ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.

Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son
multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamente autótrofas: algunas algas verdes,
algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 19697 ).
Las demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las
algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que además
de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que
además de ser considerados algas son considerados protozoos.

Las glaucofitas
Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la
presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte,
y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.46 47

Sistemática de plantas
Artículo principal: Botánica Sistemática

La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos más grandes, y
darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son utilizadas para organizar la
información sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas sobre la base de sus propiedades
medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cuáles son sus nichos ecológicos preferidos
(como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología). Una clasificación basada en la filogenia, como la aquí utilizada,
intenta ordenar a los organismos en grupos sobre la base de sus relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema
"natural" de clasificación.

Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia de un grupo de
organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La ciencia que se ocupa de esto
último se llama Taxonomía.
Taxonomía botánica

Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales

La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las especies, y por otro
lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los clados en taxones.48 Un taxón es un clado al
que se ha asignado un nombre, una descripción si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar
de la especie guardado en un herbario). En la clasificación preponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica
en categorías taxonómicas como las que se muestran en el cuadro:

La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del

árbol filogenético. Cada nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro
más todos sus descendientes.48 Además, a cada taxón le corresponde su
categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).

A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el sistema de clasificación que se
utiliza hoy en día (en "Clasificación").

Taxonomía Botánica: Nomenclatura

Artículo principal: Nombre botánico

Esta sección necesita ser revisada

Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que no significa
que éstos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una región a otra o de que
especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún
nombre vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad científica en el Código
Internacional de Nomenclatura Botánica, que regula también la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas,
como algas y hongos.
A continuación se indican las reglas más importantes:

1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó la
nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha de
inicio es diferente.
2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista científica bajo
ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos.
3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias.
4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo, Cupressus
sempervirens):

1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre específico. Cuando se
nombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad,
en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que caracterice a la
especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también dedicarse a una
persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p.
ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el caso de Prunus
mahaleb (del árabe).
5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores que por
primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas.
Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo.
A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.).
En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al primero, pero que la verdadera autoría botánica le
corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero
autor es el primero, pero lo hace en una obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede
citado a modo de recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre paréntesis antes del autor que
ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al género
Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre quedó como Centranthus ruber (L.) DC.

También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los siguientes:

sp. / spp.: especie / especies.

subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
var. / varr.: variedad / variedades.
: híbrido.
fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años e indica que solo se
le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975).
aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen la
mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).
Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus
'Crimson Sweet').

Taxonomía Botánica: Clasificación

La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho trasfondo histórico, porque cada clasificación nueva
se basa en una clasificación anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia como la
conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de clasificación, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al
mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue
Species Plantarum de Linneo.

En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada naturalista tenía de cómo eran las relaciones entre
especies. Desde la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de acuerdo en que la clasificación debía
basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema en la época era que no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las
plantas, sino que existían variadas hipótesis que daban todavía como resultado diferentes sistemas de clasificación. En plantas, este
escenario fue cambiando en las últimas décadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los
análisis moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a
surgir una única hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se muestra.

La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela cladista) considera que solo pueden ser taxones los
grupos que abarcan a un ancestro común más toda su descendencia ("monofiléticos")48 Por eso por ejemplo, las dicotiledóneas, que
son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos
monofiléticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en día la única que se
utiliza en el ambiente científico, es basada en la filogenia, posee como taxones solo a grupos monofiléticos, y posee nombres tomados
de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen utilizando por razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte
del árbol filogenético está bien resuelta, la mayoría de los científicos aún no ha decidido en qué categorías taxonómicas ubicar estos
taxones, por eso aquí se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del
antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.

Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el
nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se muestran algunos grupos
parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos.

Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida

Glaucofitas (Glaucophyta)
Algas rojas (Rhodophyta)
Plantas verdes (Viridophyta, Viridiplantae o Chloroplastida)

"Algas verdes" (grupo parafilético, todas las Viridiplantae salvo Embryophyta)

Clorofitas (Chlorophyta)
Estreptofitas (Streptophyta)

"Carofitas" ("Charophyta") (parafilético, todas las algas verdes no clorofitas, no se mostrarán aquí los
pequeños grupos que la componen, pero mencionaremos a las Charales, que es el grupo del que se
originaron las plantas terrestres)
Plantas terrestres o embriofitas (Embryophyta)

"Bryophyta en sentido amplio" (parafilético, todas las embriofitas no traqueofitas)

Hepáticas (Marchantiophyta)
Antoceros (Anthocerophyta)
Musgos (Bryophyta en sentido estricto)
Plantas vasculares o traqueofitas (Tracheophyta, Cormophyta)

"Pteridophyta" (grupo parafilético que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta)

Lycopodiophyta o Lycophyta
Plantas con megafilos o eufilofitas (Euphyllophyta)

Helechos y afines o monilofitas (Monilophyta)

Psilotopsida
Equisetopsida
Marattiopsida
Polypodiopsida
Plantas con semilla o espermatofitas (Spermatophyta, fanerógamas)

†"Helechos con semilla" ("Pteridospermatophyta", grupo polifilético, extintos)

Gimnospermas (Gymnospermae)

Coníferas (Pinophyta)
Cycadophyta
Ginkgophyta
 Gnetophyta
Plantas con flores (Angiospermae, Magnoliophyta)

Monocotiledóneas (Monocotyledoneae)
"Dicotiledóneas" (Dicotyledoneae, parafilético, todas las angiospermas no
monocotiledóneas)

Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo de las categorías mencionadas
en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación publicados, que son los que se utilizan hoy en día:

Para la clasificación de las angiospermas, ver Sistema de clasificación APG III (APG III 2009,49 véase también LAPG
III 200950 ).
Para las gimnospermas, ver Sistema de clasificación de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al. 2011
(Christenhusz et al. 2011a,51 c52 ).
Para los helechos y licofitas, ver Sistema de clasificación de pteridofitas de Christenhusz et al. 2011 (Christenhusz et
al. 2011b,53 c52 y d54 ).
Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofiléticos y, al menos en las categorías más cercanas a especie,
nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías taxonómicas linneanas.

Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al. (2005).

Importancia de las plantas para el ser humano

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano. Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de las especies de
animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más pequeños ha cambiado la Tierra
en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la
atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio
gradual. A medida que una masa de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente de oxígeno
ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos
multicelulares, incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa de ozono en
la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos
ecológicos expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o indirectamente, por organismos no
fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para muchas acuáticas, las
plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía
como carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el
metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente
dependiente de las plantas para su supervivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas
comunidades y ecosistemas. La supervivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupción de los
cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y cambios desastrosos en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia
del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:

Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos
todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las papas, las
mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el
arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate, el ají, el ananá, el kiwi,
los cítricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay
hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son
utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el vino,
los licores destilados, y los licores dulces.
Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos de su pulpa como
el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construcción de viviendas
humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de
algodón pero también de lino y de cáñamo.

Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o ilegalmente), como la marihuana,
el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para mantener la buena
salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son extraídos, semisintetizados, o usados
como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se extraía de la corteza del
sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en
última instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran número de especies son usadas completas o
son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.

También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema, como las plantas introducidas en
lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas para la economía de un sistema
agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas

La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que
se incluye virtualmente a todos los organismos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y algas) más otros organismos eucariotas que
no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos,
como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también
pueden estar en su propio departamento de Ficología.

Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a las plantas terrestres. Algunas tienen una orientación
netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentación, y
la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios
de hibridación y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles
utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado
crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).

En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del
conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se encuentran la anatomía de las
plantas, que trata de la estructura de células y tejidos y su estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan de los procesos
bioquímicos y biofísicos y sus productos,55 la biología molecular de las plantas, que trata la estructura y función del material genético,
la ecología de las plantas, que trata de sus interacciones con el ambiente, y la sistemática de plantas, que trata de la taxonomía y la
filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969

Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus modos de nutrición y características celulares. En su
clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, con células con cloroplastos y con
pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las
células posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición se corresponde con circunscripciones de esa época de
lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor
incluyó en estos grupos a algunos organismos que no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o
porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con ellos. Las plantas así definidas, en su
mayor parte son organismos autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la
luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También
exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para absorber otros
nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que
necesitan para subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y poseer
tejidos especializados en darles soporte.

Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas, cada una de ellas puede ser
multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida").

Esta clasificación incluye tres subreinos:

Rhodophycophyta a las algas rojas

Phaeophycophyta las algas pardas
Euchlorophyta a las plantas verdes, entre las cuales se encuentran las "algas verdes" y las plantas terrestres

Número de especies estimadas

La siguiente tabla enumera el número estimado de especies de plantas descritas por clase según la UICN. El reino Plantae constituye el
segundo con mayor número de especies después del reino Animalia.56
 Grupo de plantas Imagen Número estimado

Bryophyta (musgos) 16,236

Pteridophyta (helechos y afines) 12,000

Angiospermae (plantas con flores) 280,000

Gymnospermae (gimnospermas) 1,052

Chlorophyta (algas verdes) 4,242

Rhodophyta (algas rojas) 6,144

Otras 10,000

Total ~323,674

Véase también
Desarrollo vegetal
Botánica
Archaeplastida
Anexo:Sistemas de taxonomía vegetal
Clasificación de los organismos vegetales

Notas
1. Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las
algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificación en cinco
reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre
los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. «Protist classification and the kingdoms of organisms.»
Biosystems.
2. En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es la única forma de
fotosíntesis, en su definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla en energía química de
moléculas orgánicas: sintetizar a partir de moléculas más simples moléculas complejas, orgánicas. Por ejemplo
algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosíntesis anoxigénica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y
como consecuencia no se libera oxígeno.
3. Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto.
Referencias citadas
1. Butterfield, N. J. (2015). Early evolution of the
Eukaryota (http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pal
a.12139/pdf). Palaeontology, 58(1), 5-17.
2. 2.ª acepción de "planta" (https://web.archive.org/web/20
130509160229/http://www.rae.es/drae/srv/search?id=X3
bkT3YaE2x5Nz1GLBd) de acuerdo con el DRAE
3. Bahadur, B.; Krishnamurthy, K.V (2015). Bahadur, Bir;
Venkat Rajam, Manchikatla; Sahijram, Leela et al., eds.
[1] (https://books.google.co.uk/books?id=ubMYCgAAQB
AJ&pg=PA16&dq=Jagadish+Chandra+Bose,+plants,+fe
el+pain,+understand+affection&hl=en&sa=X&ved=0ahU
KEwix_M3s3eDLAhXJxxQKHS3oDrwQ6AEIIzAB#v=on
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Manuales para su cuidado:

José Plana Pujol (1996) Hablar con las Plantas: las 75 plantas de interior fundamentales, Alianza Editorial. ISBN
9788420607672.

Enlaces externos
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