See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/282026665

Proyecto de Tesis: Impacto de las variaciones ambientales en la bioenergética de

la anchoveta y la sardina

Article · October 2014

CITATIONS READS

0 517

1 author:

Edgar Meza
Instituto del Mar del Perú
5 PUBLICATIONS   0 CITATIONS   

SEE PROFILE

All content following this page was uploaded by Edgar Meza on 22 September 2015.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 IMPACTO DE LAS VARIACIONES
AMBIENTALES EN LA BIOENERGÉTICA DE
LA ANCHOVETA Engraulis ringens (Jenyns,
1842) Y LA SARDINA Sardinops sagax (Jenyns,
1842)

PROYECTO DE TESIS

Presentado por:

B.Sc. EDGAR MOISÉS MEZA FIGUEROA

Asesores:

Dr. Jorge Tam Málaga

Dra. Laure Pecquerie

Lima – Perú
2015
 IMPACTO DE LAS VARIACIONES AMBIENTALES EN LA

BIOENERGÉTICA DE LA ANCHOVETA Engraulis ringens (Jenyns, 1842) Y

LA SARDINA Sardinops sagax (Jenyns, 1842)

INTRODUCCIÓN

Bouchón (1) explica que el mar peruano se encuentra ubicado en el área de

afloramiento más importante del mundo, tiene niveles de productividad no superados

por ningún otro ecosistema marino, y que son la base de una inmensa cadena trófica lo

que favorece el desarrollo de grandes volúmenes de recursos pesqueros. El ecosistema

de afloramiento peruano (EAP) mantiene la pesquería más importante del mundo, lo

cual no se explicaría sólo por sus niveles de productividad primaria, que da lugar a lo

que se conoce como “la paradoja de la anchoveta peruana”, donde valores de un alto

índice de afloramiento ~1,2 m3*s-1*m-1 y mezcla producida por el viento de ~250

m3*s*m-3 podrían explicar condiciones ambientales óptimas (2,3). En el Sistema de

la Corriente de Humboldt (HCS), la producción primaria y secundaria está

directamente afectadas por el cambio climático a través de las condiciones

oceanográficas y ejercen un control tipo bottom-up en la abundancia de los peces

forraje a escala poblacional (4). El crecimiento de la población humana y el cambio de

las preferencias alimentarias están aumentando la demanda mundial de pescado,

añadiendo presión a la preocupación por la sostenibilidad de la pesca (5). Los mayores

incrementos promedio en el potencial de captura de peces se prevén en el Mar Nórdico

(29,3%), el Golfo de Guinea (23,9%) y la región corriente de Kuroshio (21,3%). Los

mayores descensos promedio se espera que en la corriente de Canarias (-14,6%) y la

2
región de la plataforma norteamericana Occidental (- 13,2%). A nivel de la ZEE (Zona

Económica Exclusiva), la captura potencial de Perú se prevé que disminuirá de manera

significativa, mientras que habrá un aumento de la Islandia y Noruega. Para Sumaila

(6), el cambio climático antropogénico está causando cambios a largo plazo en las

condiciones atmosféricas y oceanográficas que afectan los ecosistemas marinos. Las

capturas pesqueras marinas consisten casi exclusivamente de peces e invertebrados -

animales que dependen en gran medida de las condiciones oceanográficas. La teoría y

la evidencia experimental reciente sugieren que los cambios en la temperatura y la

química del océano afectan directamente a la fisiología, el crecimiento y la

reproducción de estos organismos.

Villavicencio y Muck (7) encontraron que sobre la mortalidad, la producción y el

comportamiento de la anchoveta y la sardina; a) el incremento de la temperatura ejerce

un efecto sobre el poco probable desove en la zona Norte y Centro, limitación en el

desarrollo normal de larvas; eclosión reducida de huevos; migración a zonas más frías;

b) el descenso del oxígeno reduce la supervivencia de larvas y varías la distribución

vertical; c) una menor disponibilidad de alimento provoca el ayuno de larvas. Para

explicar las fluctuaciones de las poblaciones de anchoveta, Bertrand et al. (8) plantea

que en el Perú, los eventos de El Niño tienen fama de producir una muerte masiva de

anchoveta (Engraulis ringens, Engraulidae). Los impactos sobre otras especies

pelágicas como la sardina (Sardinops sagax, Clupeidae), jurel (Trachurus murphyi,

Carangidae) y caballa (Scomber japonicus, Scombridae) son por lo general en el

sentido opuesto, aumentando su biomasa durante y después de los eventos de El Niño

3
(9,10). La preferencia de la sardina por aguas cálidas se observa en Bertrand et al. (8),

donde la sardina tiene un máximo de capturas aproximadamente en los 21° C, mientras

que la anchoveta tiene un máximo de capturas aproximadamente en los 18°C. El

modelo del presupuesto dinámico de energía (DEB) representa con muy buena

resolución los procesos metabólicos que ocurren en el organismo e incluye el efecto de

la variación de la temperatura y la disponibilidad trófica en el organismo. La ventaja

de la aplicación de este modelo y las posibles incorporaciones que se puedan realizar

significarán un gran avance en la comprensión de estos organismos y, acoplando el

DEB con modelos climáticos –ROMS e IPCC- permitirá estudiar el efecto que tienen

y tendrán el ENSO y el Cambio Climático en el crecimiento y reproducción.

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Existe una gran incertidumbre sobre cómo la bioenergética de la anchoveta y la sardina

reaccionan ante variaciones ambientales estacionales y ante eventos de El Niño y La

Niña, que repercuten sobre las características de historia de vida de sus poblaciones.

PREGUNTA CIENTÍFICA

¿Cómo la bioenergética de la anchoveta y la sardina se ve impactada por las variaciones

ambientales estacionales y del ENSO?

4
MARCO CONCEPTUAL

Anchoveta y Sardina

La anchoveta y la sardina son especies pelágicas, de talla pequeña y cuerpo alargado,

comprimido para anchoveta y grueso para sardina. Pueden alcanzar longitudes de hasta

~20 cm para la anchoveta y ~39 cm para la sardina. La preferencia de la de la anchoveta

es por temperaturas moderadamente frías con rangos que oscilan entre 14° y 23°C;

mientras que la sardina vive en ambientes relativamente cálidos con rangos que oscilan

entre 17° y 25°C. Las salinidad para anchoveta varía entre 34.5 y 35.1 unidades

prácticas de salinidad (UPS), en sardina la salinidad varía entre 34.8 y 35.3 UPS. La

distribución de la anchoveta va desde los 03°30' S hasta los 37° S, diferenciando dos

stocks (~15° S), la distribución de la sardina es desde 01° 39' S hasta los 37° S,

incluyendo las islas Galápagos. Ambas tienes distribuciones verticales dentro de los

100m y la longitudinal es de ~60 millas para anchoveta y ~200 millas para sardina.

La asunción implícita es que el alimento regula las poblaciones que lo utilizan. El

alimento como factor limitante para los peces adultos ha sido cuestionado por Gullan,

Murphy, Steele y Mathinsen (11). Por otra parte, si una población adulta es

independiente de su alimento, sus requerimientos energéticos deben ser

considerablemente bajos respecto a la producción de alimentos.

Villavicencio (12) cuando analiza la relación de peso, temperatura y nivel de actividad

de anchoveta y sardina considera que para ambas especies los costos metabólicos

estándar por unidad de peso decrecen con el peso del pez, siendo los de la anchoveta

más altos que los de la sardina en todo el rango de pesos y temperaturas. Para el

5
metabolismo activo con una velocidad de un cuerpo por segundo se observa la misma

tendencia: los costos metabólicos por unidad de peso decrecen con el incremento del

peso y generalmente las larvas y juveniles de sardina tienen menores requerimientos

que las de anchoveta. Sin embargo, los costos metabólicos de la anchoveta se

incrementan rápidamente a partir de los 10 gramos y los de la sardina a partir de 1 g;

esto trae como consecuencia que pasados los 20 g la anchoveta tenga superioridad

(menores costos metabólicos) que la sardina. Las diferencias del metabolismo activo

entre las dos especies parecen estar relacionadas con su diferente eficiencia en la

natación (Tabla 1).

Tabla 1. Datos básicos y tasas calculadas para anchoveta y sardina (23°C). (7)

Asumiendo un alimento mixto de fito y zooplancton (1 g peso húmedo = 1000 cal) y

una eficiencia de asimilación de 0.7. La ración de mantenimiento es la cantidad diaria

de alimento que el animal tiene que ingerir para prevenir la inanición; la densidad del

6
alimento para mantenimiento es la densidad del alimento en el ambiente que garantiza

una ración de mantenimiento; la eficiencia de crecimiento es la productividad como un

resultado de la disponibilidad del alimento y su demanda. La potencia ecológica de la

larva de sardina es más alta que la de anchoveta. Una menor ración de mantenimiento

trae consigo una densidad menor de mantenimiento, o en otras palabras, las larvas de

sardina pueden todavía crecer en una densidad de alimento en la cual las larvas de

anchoveta ya no podrían y estarían sufriendo inanición. Los juveniles y adultos de

anchoveta son más eficientes que los de sardina. La mayor potencia ecológica se

manifiesta en la necesidad de una menos ración de mantenimiento y una mayor

producción, lo que significa que pueden usar la energía del alimento “más pronto” que

la sardina para crecimiento, acumulación de reservas o reproducción. (13)

Tsukayama (14) estima que anchovetas de alrededor de 12 cm y 10 g movilizándose a

12 cm/s y en temperaturas de 15 °C requieren 1419-1811 joules por día para su

mantenimiento, crecimiento y desarrollo de sus gónadas; correspondiendo esta energía

a una ración de alrededor de 4% del peso del animal. El 41-52% de dicha energía se

utiliza para el mantenimiento, el 16-27% para el crecimiento y el 1-4%para el

desarrollo gonadal.

Marzloff et al. (4) recopilaron los parámetros de crecimiento del modelo de von

Bertalanffy (VB) de las principales especies de la HCS. Considerando una longitud

asintótica para anchoveta de 20.5 cm y 39.0 cm para sardina, edad de madurez de 1 y

2 años y longevidad de 4 y 8 años respectivamente. (Tabla 2).

7
 Tabla 2. Parámetros de ciclo de vida de anchoveta y sardina de la HCS. (4)

Growth Reproduction Survival

L∞ K t0 a b Age at maturity Relative fecundity Spawning peaks Longevity
(cm) (year-1) (year) (g . cm-b) (-) (years) (eggs g SSB-1) (year-1) (years)
Anchovy 20.5 0.86 -0.14 0.0029 3.3300 1 13200 Aug - Sept 4
Sardine 39.0 0.24 -0.78 0.0089 2.9920 2 8000 Aug - March 8

Las fluctuaciones de las capturas de anchoveta y sardina fueron descritas por Alheit y

Ñiquén (15), en relación a cambios de régimen (Figura 1).

Figura 1. Capturas de anchoveta (círculos negros) y sardina (círculos blancos) en el

ecosistema de la Corriente de Humboldt (15).

Sobre las fluctuaciones de la abundancia de anchoveta y sardina, Lluch-Belda et al (16)

considera en su estudio sobre anchoveta (Engraulis sp.) y sardina (Sardinops sagax)

en las corrientes de Kuroshio, California, Humboldt y Benguela que la interacción entre

las poblaciones de anchoveta y sardina se debe a su preferencia por aguas frías y cálidas

respectivamente. Considerando que en la mayoría de estos sistemas la sardina es de

8
Tipo I -periodos globales cálidos- y muestra cambios en las formas fenotípicas de la

población según la hipótesis Kawasaki (17), y la anchoveta es una especie de Tipo II

con preferencias en los periodos globales fríos. Chavez et al (18) plantea que existe

una interacción entre las poblaciones de anchoveta y sardina en relación al

planteamiento de Lluch-Belda, ellos hicieron un análisis de 50 años y consideraron

también que los mayores índices de anchoveta Engraulis ringens (1970's) y de sardina

Sardinops sagax (1980's) están relacionados a cambios multidecadales, principalmente

con la Oscilación Decadal del Pacífico (PDO). Gutiérrez et al (19) realiza un análisis

con los datos obtenidos a partir de cruceros del IMARPE desde 1983 al 2003, y

muestran que durante el periodo de estudio la población de anchoveta se ha ido

incrementando mientras que la de la sardina decrecía, pero durante El Niño de 1987 y

1997-1998 la población de anchoveta cayó y la de la sardina se incrementó. Valdés et

al (20) realizaron un análisis de la presencia de escamas en sedimentos de los últimos

250 años en la Bahía de Mejillones al Norte de Chile, encontrando que las variaciones

de la población de anchoveta y sardina en los últimos 50 años refleja la misma

tendencia planteada por Chávez; aunque cuando se analizan los sedimentos de fines de

1800's se encuentra que en la reconstrucción de la población existió una codominancia

entre anchoveta y sardina y que se explicaría por incrementos en la intensidad del

afloramiento.

9
El Balance Energético Dinámico en Peces

Sobre el DEB, Ren (21) incluye en su trabajo que un modelo de balance de energía

dinámica es una herramienta para cuantificar los procesos fisiológicos y la situación de

los organismos en respuesta a diferentes condiciones ambientales, incluyendo la

temperatura, la cantidad y calidad de los alimentos. Un modelo DEB integrada por un

representante de tiempo variable de la fisiología, incluyendo el tamaño del cuerpo y de

las reservas, el uso de las ecuaciones diferenciales. El modelo es fundamental para el

desarrollo de modelos de población basadas en individuos que tienen como objetivo

relacionar la fisiología y el comportamiento de los organismos individuales a la

dinámica de una población (21). Este enfoque ha ganado cada vez más popularidad en

los estudios de la energética de moluscos. Generalmente, los modelos DEB asumen

que los procesos fisiológicos son de tamaño, en lugar de depender de la edad.

La ecuación de crecimiento de von Bertalanffy (VB) es el descriptor más comúnmente

utilizado de crecimiento indeterminado (22) y crecimiento de los peces, en particular.

Aunque esta ecuación se estableció tras supuestos fisiológicos, las condiciones

ambientales no fueron tomadas en cuenta. Sin embargo, el crecimiento de los peces

puede ocurrir en diferentes ambientes a través de la ontogenia. Por lo tanto, tenemos

que corregir para el efecto del medio ambiente para combinar datos y evaluar los

parámetros de von Bertalanffy que describen el potencial de crecimiento de un

individuo promedio en un entorno determinado.

10
El presupuesto dinámico de energía (DEB) es la teoría que proporciona un marco

conceptual y cuantitativo para interpretar tanto fisiológicamente parámetros de von

Bertalanffy y reflejar el efecto fisiológico de la temperatura y la comida en los costos

y el suministro de energía , respectivamente (22). La teoría DEB afirma que, en

condiciones ambientales constantes, parámetros de von Bertalanffy se pueden expresar

como una combinación de algunos parámetros fisiológicos. Estos parámetros son

constantes a lo largo de la vida de un individuo si la temperatura es constante. En el

contexto de la teoría de DEB, si la variación intraespecífica de valores de parámetros

es pequeño, los diferentes parámetros de von Bertalanffy entre juveniles y adultos o

entre poblaciones de la misma especie pueden así explicarse por entornos contrastadas

en términos de alimentos y / o de los niveles medios de temperatura (Figura 2).

Figura 2. Representación esquemática de un DEB del atún de aleta azul del Pacífico.
(25)

11
Existen diversos trabajos en los cuales se han desarrollado modelos DEB en peces,

entre los trabajos se tiene el de Pecquerie (22) con la anchoveta europea, Bodiguel (23)

con la merluza europea, Freitas (24) con las especies de peces planos, la platija

(Pleuronectes platessa), lenguado (Platichthys flesus), lenguado (Limanda limanda) y

el lenguado (Solea solea), el gobio común (microps Pomatoschistus) y el gobio de

arena (Pomatoschistus minutus), la babosa vivípara (Zoarces vivíparos) , toro-goleada

(Myoxocephalus scorpius), la lubina (Dicentrarchus labrax), el bacalao (Gadus

morhua), arenque del Atlántico (Clupea harengus), el espadín (Sprattus sprattus) y

anchoa europea (Engraulis encrasicolus); además Jusup (25) con el atún de cola azul.

En general (26) se tiene 22 Chondrichthyes (e.g. Port Jackson shark: Heterodontus

portusjacksoni), 40 Actinopterygii (e.g. Chinook Salmon: Oncorhynchus tshawytscha)

y 2 Sarcopterygii (e.g. Queensland lungfish: Neoceratodus forsteri).

Un nuevo enfoque es considerar el impacto del medio ambiente sobre las historias de

vida individuales y desoves posteriores. Pecquerie (27) extiende la teoría del

presupuesto dinámico de energía (DEB) para investigar cómo los impactos de la

variabilidad entorno el momento del desove y la duración de una especie de desove en

múltiples ciclos. El modelo se aplicó con éxito para reproducir el crecimiento y la

reproducción de la anchoveta (Engraulis encrasicolus) en el Golfo de Vizcaya. El

modelo capta de manera realista el inicio y el final de la temporada de desove, incluido

el calendario de los eventos de desove, y el cambio en el número de huevos por lote.

Kooijman et al. (28) proponen una extensión del modelo estándar DEB que combina

un Gompertz (es decir, exponencial), comenzar con la “cola” de un von Bertalanffy,

12
con una transición suave; una combinación que se ha aplicado con frecuencia en la

investigación pesquera y aquí se da un significado mecanicista. Las implicancias son

que un desarrollo embrionario lento se combina con un ayuno de un post-metamórficas

y que los parámetros de la metamorfosis dependen de la alimentación de la historia

antes de la metamorfosis. Individuos idénticos, en términos de valores de los

parámetros y cantidades de la reserva y de la estructura, se harán de forma permanente,

cuando tenga que experimentar diferentes entornos (locales), incluso si experimentan

entornos idénticos después de la metamorfosis. Esto podría explicar parte de la

variación de los parámetros entre los individuos.

Pecquerie (22) en su estudio sobre la anchoveta europea considera el uso de otolitos

para la reconstrucción de datos. Esta reconstrucción hace uso de la opacidad medida

como una función de la longitud en los otolitos, de condiciones de temperatura, y de

valores de los parámetros del modelo. El modelo captura las principales características

de los datos de otolitos. No asumimos ninguna relación fija entre la longitud de los

otolitos y el cuerpo y el modelo reproduce la observación general de que los peces de

crecimiento lento tienen grandes otolitos relativos en comparación con los peces de

rápido crecimiento de la misma longitud. Cálculo posterior de la longitud del cuerpo y

la densidad de reserva son resultados secundarios de la reconstrucción historia de la

alimentación. En ese sentido Fablet et al. (29) en su investigación sobre la

biomineralización de los otolitos dice que los otolitos son cuerpos calcificados

conectados al sistema sensorial en el oído interno de los peces. Sus capas proporcionan

registros individuales de la edad, la historia individual y el medio natural de especies

13
de peces vivientes y extinguidas. Estos datos son fundamentales para la vigilancia de

los ecosistemas y la pesca. Ellos sin embargo, a menudo carecen de la validación y de

la comprensión de los mecanismos de biomineralización porción ha dado lugar a

notables ejemplos de malas interpretaciones y conclusiones erróneas posteriores en

ecología de peces y la ordenación de la pesca. Sobre la base de una teoría bioenergética

general, se desenreda la compleja interacción entre el metabolismo y efectos de la

temperatura sobre la biomineralización. Este modelo resuelve las cuestiones

controvertidas y explica observaciones poco conocidos de la formación de los otolitos.

Representa una herramienta única de simulación para mejorar la interpretación y

aplicación de los otolitos, y, más allá, para hacer frente a los efectos del cambio

climático y la acidificación de los océanos en otros organismos biomineralización

como los corales y bivalvos. En conclusión, Pecquerie et al. (30) considera que el

modelo que se aplica a la formación de otolitos de peces ha sido validado por su

capacidad de reproducir patrones conocidos de crecimiento de los otolitos y la

opacidad. El método de Pecquerie (30) para la reconstrucción de crecimiento individual

y la historia de alimentación es evaluado a partir de modelos de simulación de los

individuos que experimentan diferentes entornos alimentarios, pero que presentan

otolitos visualmente similares. Proporciona una forma de comprender mejor la

compleja interacción entre el metabolismo y los controles ambientales de la formación

de carbonato biogénico.

14
JUSTIFICACIÓN

El presente trabajo, permitirá conocer el efecto de la temperatura y el alimento sobre

la bioenergética de todo el ciclo de vida (supervivencia larval, crecimiento, desarrollo,

reproducción) de la anchoveta peruana Engraulis ringens y la sardina Sardinops sagax

en la zona Centro – Norte del Perú, lo cual contribuirá a un mejor entendimiento de

las características de las historias de vida de las poblaciones de ambas especies. La

comparación de la bioenergética de anchoveta y sardina es crucial para la calibración

de los parámetros del modelo de Balance Energético Dinámico (DEB), de estas dos

especies que pertenecen al mismo orden, pero de diferentes familias y que ocupan

nichos distintos. La población beneficiaria serían los investigadores e instituciones a

cargo del ámbito pesquero peruano que podrán contar con una herramienta de

modelización espacial y temporal que permita medir el impacto en las principales

especies pelágicas (anchoveta y sardina) en la etapa del reclutamiento a efecto de la

variación de la temperatura y la disponibilidad del alimento.

OBJETIVOS

OBJETIVO GENERAL

- Comparar la respuesta bioenergética de la anchoveta y la sardina frente a

variaciones ambientales.

15
OBJETIVOS ESPECÍFICOS:

- Desarrollar un modelo DEB aplicado a todo el ciclo de vida (supervivencia

larval, crecimiento, desarrollo, reproducción) de la anchoveta y la sardina.

- Determinar si hay diferencias significativas entre el modelo DEB estándar y el

modelo DEB con crecimiento anisométrico.

- Determinar el efecto de la temperatura y el alimento sobre el crecimiento de

anchoveta y sardina.

- Validar el modelo DEB con datos observacionales.

- Determinar la variación estacional de los procesos bioenergéticos.

- Elaborar mapas de potencial de supervivencia larval.

HIPÓTESIS

En periodos cálidos, las sardinas tendrán una mayor supervivencia larval en relación a

la anchoveta debido a sus menores costos de mantenimiento.

METODOLOGÍA

- Diseño del estudio: Estudio explicativo, no experimental.

- Población: Estará conformada por la población de anchoveta y sardina de la zona

norte-centro de Perú.

16
- Muestra: En el presente estudio no se hará utilización de ningún tipo de animal,

solo se usará información sobre la bioenergética de anchoveta y sardina

proveniente de la base de datos del IMARPE de acuerdo a la literatura

especializada.

- Variables:

o V. independientes:

 Clorofila de nano plancton y diatomeas

 Temperatura superficial del mar

 Tiempo

o V. dependientes:

 Volumen Estructural del Individuo

 Reserva Energética

 Energía asignada a la reproducción

 Energía acumulada invertida en el desarrollo de la madurez

 Longitud

 Peso

17
- Operacionalización de variables:

Clorofila de nano plancton y diatomeas, espacial y temporal, obtenidas del modelo

biogeoquímico regional 3D (ROMS-PISCES), en mg Cl.L-1, nivel superficial del mar

y una climatología de 50 años. (1958 – 2008). (31)

Temperatura superficial del mar, espacial y temporal, obtenidas del modelo

biogeoquímico regional 3D (ROMS-PISCES), en C°, nivel superficial del mar y una

climatología de 50 años. (1958 – 2008). (31)

Para la determinación de las variables del DEB se emplean las siguientes fórmulas:

1. Volumen estructural (V); es la cantidad de energía empleada en el aumento

de 1 cm3 de la estructura del individuo.

𝑑𝑉 𝜅𝑝´𝐶 −𝑝´𝑆
= [𝐸𝐺 ]
------------------- (1)
𝑑𝑡

𝑑𝑉
V(t+1) = V (t) + * 𝑑𝑡 ------------------- (2)
𝑑𝑡

2. Energía asi1gnada a la reserva (E); es el diferencial entre el flujo de

asimilación y el flujo de utilización.

𝑑𝐸
= 𝑝´𝐴 − 𝑝´𝐶 ------------------- (3)
𝑑𝑡

𝑑𝐸
E(t+1) = E (t) + * 𝑑𝑡 ------------------ (4)
𝑑𝑡

18
 3. Energía asignada al desarrollo de la madurez (EH); es la energía empleada
para el desarrollo de estructuras complejas en el individuo; y tiene un límite
cuando este alcanza la pubertad.

Si 𝐸𝐻 < 𝐸𝐻𝑝
𝑑𝐸𝐻
= (1 − 𝜅)𝑝´𝐶 − 𝑝´𝐽 -------------------- (5)
𝑑𝑡

Si 𝐸𝐻 > 𝐸𝐻𝑝
𝑑𝐸𝐻
=0 -------------------- (6)
𝑑𝑡

4. Energía asignada a la reproducción (ER); una vez el individuo alcanza la

pubertad, empieza a destinar la energía para la reproducción.

Si 𝐸𝐻 < 𝐸𝐻𝑝
𝑑𝐸𝑅
=0 -------------------- (7)
𝑑𝑡

Si 𝐸𝐻 > 𝐸𝐻𝑝
𝑑𝐸𝑅
= (1 − 𝜅)𝑝´𝐶 − 𝑝´𝐽 ------------------- (8)
𝑑𝑡

Donde:

𝜅 = kappa, fracción destinada a los procesos de mantenimiento.

[𝐸𝐺 ] = costo específico del volumen en la estructura.

𝑝´𝐴 = flujo de asimilación

19
𝑝´𝐶 = flujo de movilización

𝑝´𝑆 = flujo para el mantenimiento somático

𝑝´𝐽 = flujo para el mantenimiento de la madurez

𝐸𝐻𝑝 = umbral de pubertad en la energía acumulada a la madurez

Longitud (L, cm), obtenida de Marzloff (4).

Peso húmedo (Ww, g), obtenida de Marzloff (4).

- Técnicas:

 Parámetros de modelos DEB para anchoveta y sardina

Se realizará una recopilación de la literatura científica de anchoveta y sardina

para la determinación de los siguientes parámetros del modelo DEB:

Etapa Características Símbolo Unidad

Edad ab d
Longitud Lb cm
Nacimiento
Peso húmedo Wwb g
Temperatura T_ab K
Edad aj d
Longitud Lj cm
Metamorfosis
Peso húmedo Wwj g
Temperatura T_aj K
Edad ap d
Longitud Lp cm
Pubertad
Peso húmedo Wwp g
Temperatura T_ap K
Edad am d
Longitud Li cm
Adulto Peso húmedo Wwi g
Temperatura T_ai K
Reproducción Ri #/d

20
 Tabla 3. Parámetros de historia de vida del modelo DEB

 Optimización de parámetros

Se empleará la metodología descrita en Lika et al (32, 33) en relación al método

covariado. El método de covariación para estimar los parámetros del modelo

estándar del Balance Energético Dinámico (DEB) proporciona un método de

un solo paso de acceder a todos los parámetros básicos DEB a partir de datos

empíricos comúnmente disponibles. Se emplean los cuadrados ponderados

mínimos (WLS) para realizar una aproximación entre los datos observados y

los datos esperados, y así calibrar la optimización de parámetros.

WLS se define como la suma de las diferencias absolutas entre los valores

observados y esperados, dividido por los valores observados.

- Análisis de datos:

 Validación: crecimiento resultante del modelo DEB será comparado con el

crecimiento obtenido por el modelo von Bertalanffy obtenido para adultos

de Marzloff et al. (4), y para larvas de Ware (34).

 Mapas de potencial de supervivencia larval de anchoveta y sardina (0° –

20°S). Se usará la climatología de 50 años de simulaciones de clorofila y

temperatura obtenidas del modelo ROMS/PISCES. Se elaborará un modelo

21
 DEB en cada punto de grilla. El potencial de supervivencia se estimará con

el número de días que toma el individuo hasta llegar a la metamorfosis.

- Prueba de Hipótesis

 Para probar la hipótesis de mayor supervivencia larval de la sardina en

periodos cálidos, se realizarán los siguientes análisis: prueba de

Anderson para la normalidad de los datos, prueba t de Student del

número de días para la metamorfosis de anchoveta y sardina durante un

periodo cálido.

 Se realizará una prueba t de Student para determinar si hay diferencias

significativas entre el DEB estándar y el DEB con crecimiento

anisométrico

 Se realizará un ANVA de dos vías para determinar el efecto de la

temperatura y el alimento sobre el crecimiento de anchoveta y sardina.

22
RECURSOS

R. Humanos:

MSc (c) Edgar M. Meza Figueroa – Tesista

Dr. Jorge Tam – Asesor

Dra. Laure Pecquerie – Co.-asesora

R. Materiales

01 laptop core i7, 16 Gb RAM, 2Gb tarjeta de video

01 discos duros portátil de 2Tb

R. Financieros

Programa de Financiamiento entre la Universidad Peruana Cayetano Heredia y

el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Programa de Becas CONCYTEC

para el programa de Maestría en Ciencias del Mar.

Programa de Financiamiento entre el Instituto del Mar del Perú y el Instituto de

Investigaciones para el Desarrollo (Francia). Programa Equipos Jóvenes

Asociados al IRD: ‘Ecología marina cuantitativa del ecosistema de

afloramiento peruano’

23
CRONOGRAMA
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

1. Bouchón M, Ayón P, Mori J, Peña C, Espinoza P, Hutchings L, Buitrón B,

Perea A, Goicochea C, Messié, M. Biología de la anchoveta peruana (Engraulis

ringens). Boletín Instituto del Mar del Perú. 2010; 25(1-2): 23-30.

2. Cury P, Roy C, Faure V. Environmental constraints and pelagic fisheries in

upwelling areas: the Peruvian puzzle. South African Journal of Marine Science.

1998; 19(1): 159-167.

3. Taylor MH, Wolff M. Trophic modeling of Eastern Boundary Current systems:

a review and prospectus for solving the “Peruvian Puzzle”. Revista Peruana de

Biología. 2007; 14: 87-100.

4. Marzloff M, Shin Y, Tam J, Travers M, Bertrand, A. Trophic structure of the

Peruvian marine ecosystem in 2000–2006: Insights on the effects of

management scenarios for the hake fishery using the IBM trophic model

Osmose. Journal of Marine Systems. 2008; 75: 290 – 304.

5. Barange M, Merino G, Blanchard JL, Scholtens J, Harle J, Allison EH, Allen

JI, Holt J, Jennings S. Impacts of climate change on marine ecosystem

production in societies dependent on fisheries. Nature Climate Change. 2014;

4: 211 – 216.

6. Sumaila R, Cheung W, Lam V, Pauly D, Herrick S. Climate change impacts on

the biophysics and economics of world fisheries. Nature Climate Change. 2011;

1: 449 – 456.
7. Villavicencio Z, Muck P. Costos Metabólicos de Engraulis ringens y

Sardinops sagax en Relación al Peso, Temperatura y Nivel de Actividad.

Boletín del Instituto del Mar del Perú. 1983a; 7: 1 – 68.

8. Bertrand A, Segura M, Gutiérrez M, Vásquez L. From small-scale habitat

loopholes to decadal cycles: a habitat-based hypothesis explaining fluctuation

in pelagic fish populations off Peru. Fish and Fisheries. 2004; 5: 296 – 316.

9. Pauly D, Tsukayama I, eds. The Peruvian anchoveta and its upwelling

ecosystem: three decades of change. Callao: Instituto del Mar del Perú; 1987.

351 p.

10. Arntz W, Fahrbach E. El Niño Experimento climático de la naturaleza Causas

físicas y efectos biológicos. México DF: Fondo de Cultura Económica; 1996.

312p.

11. Villavicencio Z. Investigación Preliminar de los Requerimientos Energéticos

de Anchoveta adulta (Metabolismo Estándar y Actividad). Boletín

extraordinario del Instituto del Mar del Perú. 1981; 1:193 – 205.

12. Villavicencio Z, Muck P. La Ración de Mantenimiento, la Densidad de

Mantenimiento y la Eficiencia de Crecimiento de Engraulis ringens y

Sardinops sagax como una Medida de su Potencia Ecológica. Boletín del

Instituto del Mar del Perú. 1983b; 7(4): 69 – 108.

13. Villavicencio Z, Muck P. La importancia del Cambio de la Temperatura y de la

Biomasa Planctónica para la Producción y Mortalidad de Anchoveta (Engraulis

26
 ringens) y Sardina (Sardinops sagax). Boletín Extra El Niño del Instituto del

Mar del Perú. 1983c; 1: 119 – 128.

14. Tsukayama I &, Sánchez G. Estimado de Consumo de Alimento en Anchovetas

Adultas. Boletín extraordinario del Instituto del Mar del Perú. 1981; 1: 254 –

257.

15. Alheit J, Niquen M. Regime shifts in the Humboldt Current ecosystem.

Progress in Oceanography. 2004; 60: 201 – 222.

16. Lluch-Belda D, Schwartzlose R, Serra R, Parrish R, Kawasaki T, Hedgecock

D, Crawford J. Sardine and anchovy regime luctuations of abundance in four

regios of the world oceans: a workshop report. Fisheries Oceanography. 1992;

1(4): 339 – 347.

17. Kawasaki T. Why do some pelagic fishes have wide fluctuation in their

numbers? Biological basis of fluctuation from the viewpoint of evolutionary

ecology. FAO Fisheries Report. 1983; 291(3):1065-1080.

18. Chavez F, Ryan J, Lluch-Cota E, Ñiquen, M. From anchovies to sardines and

back: Multidecadal Change in the Pacific Ocean. Science. 2003; 299(5604):

217 – 221.

19. Gutiérrez M, Swartzman G, Bertrand A, Bertrand, S. Anchovy (Engraulis

ringens) and sardine (Sardinops sagax) spatial dynamic and aggregation

patterns in the Humboldt Current ecosystem, Perú, from 1983 – 2003. Fisheries

Oceanography. 2007; 16(2): 155 – 168.

27
20. Valdés J, Ortlieb L, Gutiérrez D, Marinovic L, Vargas G, Sifeddine A. 250

years of sardine and anchovy scale deposition record in Mejillones Bay,

northern Chile. Progress in Oceanography. 2008; 79(2-4): 198 – 207.

21. Ren, J. Dynamic Energy Budgets of the oyster Crassostrea gigas. PhD thesis.

New Zealand: University of Canterbury; 2001. 201 p.

22. Pecquerie L. Bioenergetic Modelling of the Growth, Development and

Reproduction of a small Pelagic Fish: The Bay of Biscay Anchovy. PhD thesis.

Ámsterdam: Vrije Universiteit; 2007. 272 p.

23. Bodiguel X, Maury O, Mellon-Duval C, Roupsard, F, Le Guellec AM, Loizeau

V. A dynamic and mechanistic model of PCB bioaccumulation in the European

hake (Merluccius merluccius). Journal of Sea Research. 2009; 62: 124 – 134.

24. Freitas V, Cardoso J, Lika K, Peck M, Campos J, Kooijman S van der Veer K.

Temperature tolerance and energetics: a dynamic energy budget-based

comparison of North Atlantic marine species. Philosophical Transactions of the

Royal Society Biological Science. 2010; 365: 3553 – 3565.

25. Jusup M, Klanjscek T, Matsuda H, Kooijman S. A full Lifecycle Bioenergetic

Model for Bluefin Tuna. PLoS ONE. 2011; 6(7): 1 – 17.

26. Add my pet: species list [Internet]. 2015 [citado 2015 Abr 10]. Disponible en:

http://www.bio.vu.nl/thb/deb/deblab/add_my_pet/Species.html.

27. Pecquierie L, Petitgas P, Kooijman S. Modeling fish growth and reproduction

in the context of the Dynamic Energy Budget Theory to predict environmental

28
 impact on anchovy spawning duration. Journal of Sea Research. 2009; 62: 93 –

105.

28. Kooijman S, Pecquerie L, Augustine S, Jusup M. Scenarios for acceleration in

fish development and the role of metamorphosis. Journal os Sea Research.

2011; 66: 419 – 423.

29. Fablet R, Pecquerie L, de Pontual H, Hoie H, Millner R, Mosegaard H,

Kooijman S. Shedding Light on Fish Otolith Biomineralization Using a

Bioenergetic Approach. PLoS ONE. 2011; 6(11): 1 – 7.

30. Pecquerie L, Fablet R, de Pontual H, Bonhommeau S, Alunno-Bruscia M,

Petitgas P, Kooijman S. Reconstructing individual food and growth histories

from biogenic carbonates. Marine Ecology Progress Series. 2012; 447: 151 –

164.

31. Echevín V, Aumont O, Ledesma J, Flores G. The seasonal cycle of surface

chlorophyll in the Peruvian upwelling system: A modelling study. Progress in

Oceanography. 2008; 79: 167 – 176.

32. Lika K, Kearney MR, Freitas V, van der Veer HW, van der Meer J, Wijsman

JWM, Pecquerie L, Kooijman S. The ‘covariation method’ for estimating the

parameters of the standard Dynamic Energy Budget model I: philosophy and

approach. Journal of Sea Research. 2011; 66: 270 – 277.

33. Lika K, Kearney MR, Kooijman S. The ‘covariation method’ for estimating the

parameters of the standard Dynamic Energy Budget model I: properties and

preliminary patterns. Journal of Sea Research. 2011; 66: 278 – 288.

29
 34. Ware DM, de Mendiola BR, Newhouse DS. Behaviour of first-feeding

peruavian anchoveta larvae, Engraulis ringens. Boletín extraordinario del

Instituto del Mar del Perú. 1981; 1: 80 – 87.

30

View publication stats