Biología celular

Tabla de contenido
 3.1 La célula
 3.2. Células procarióticas
 3.3. Endosimbiosis
 3.4. Células eucarióticas
 3.5. Membrana plasmática
o 3.5.1. Bicapa lipídica
 Examen de repaso
3.1 La célula
El origen de la vida en la Tierra está ubicado cronológicamente. Hace 3800 millones de años, la creciente
complejidad química del medio por suministro de energía dio origen a las células procarióticas más simples, las
bacterias.
Hace aproximadamente 1800 millones de años, de las células procarióticas evolucionaron las células
eucarióticas. Una invaginación de la membrana plasmática rodeó, aisló y protegió al ADN con una doble
membrana, dando origen al núcleo celular.
El origen de las mitocondrias se asocia con endosimbiosis. Bacterias aerobias fueron alguna vez capturadas por
células eucarióticas anaerobias, y en el citoplasma evolucionaron a las mitocondrias, los organelos que
proporcionan energía a la célula.
El origen de cloroplastos también se asocia con endosimbiosis. Cianobacterias fotosintéticas fueron alguna vez
capturadas por células eucarióticas que ya contenían mitocondrias, y en el citoplasma evolucionaron a los
cloroplastos, los organelos que realizan la fotosíntesis.
Los primeros organismos multicelulares, constituidos por células eucarióticas capaces de diferenciarse
estructural y funcionalmente y de comunicarse entre sí, surgieron hace poco más de 1 millón de años.
De las células procarióticas y eucarióticas ancestrales evolucionaron todas las formas de vida del planeta.
Las células procarióticas contemporáneas constituyen los dominios Bacteria y Archaea; y las células eucarióticas,
el dominio Eukarya.
Casi todas las células son tan pequeñas, que no pueden ser distinguidas por el ojo humano a simple vista. No
obstante, el microscopio óptico inventado en el siglo XVII permitió verlas.
En 1665, Robert Hooke publicó Micrographia, en donde incluye la palabra en latín cellula para describir una
cavidad repetitiva en una lámina de corcho, por analogía con la celda pequeña de un monje. Con esta obra inicia
la biología celular.
El trabajo de Hooke habría de inspirar a Antonie Philips
van Leeuwenhoek para fabricar un microscopio capaz
de amplificar imágenes por aproximadamente 250
veces, con el cual en 1674 descubrió los protozoarios y
en 1683 las bacterias.
Aun cuando la célula es traslúcida, el núcleo celular
fue descrito desde 1833 por Robert Brown (1773-
1858). Seis años después, Matthias Jakob Schleiden
(1804-1881) y Theodor Schwann (1810-1882)
propusieron la teoría celular: “La célula nucleada es la
unidad estructural y funcional de plantas y animales.”
Fue en 1898 cuando Camilo Golgi (1843-1926)
descubrió el complejo de Golgi, después de haber
impregnado células con nitrato de plata. El
microscopio óptico tiene un límite de resolución
Ilustración 1. Ilustración 1. Escherichia coli aumentada 15
cercano a 200 nanómetros. Esta resolución alcanza para
000 veces.
ver células y organelos, pero no ribosomas ni moléculas
sencillas ni átomos.
Fue en 1933 cuando Ernst Ruska (1906-1988) diseñó y construyó el primer microscopio electrónico, aplicando el
principio de que las bobinas magnéticas desvían electrones de manera semejante a como las lentes desvían la
luz. La imagen amplificada de un objeto que ha sido irradiado con electrones, puede registrarse ya sea en una
placa fotográfica o en la pantalla de una computadora. El límite de resolución de un microscopio electrónico
ordinario es cercano a 2 nanómetros. Esta resolución es suficiente para ver células, organelos, ribosomas y
complejos moleculares, pero no átomos.
 En 1981, Gerd Binnig (1947-) y Heinrich
Rohrer (1933-) diseñaron un microscopio
de barrido con efecto túnel, en el que un
estilo – aguja– cuya punta es tan fina
como un átomo, barre horizontalmente
una superficie a una distancia constante
muy pequeña, pero sin hacer contacto con
ella. Los datos de barrido y de movimiento
vertical del estilo son utilizados para crear
un mapa topográfico de la superficie a
nivel atómico. Esta tecnología ha hecho
posible visualizar no sólo átomos de
superficies cristalinas, sino también de
ADN y virus a una alta resolución.
En 1986, la Real Academia Sueca de
Ciencias otorgó a Ernst Ruska, Gerd Binnig
y Heinrich Rohrer el Premio Nobel de
Ilustración 2. Gerd Binnig (izquierda) y Heinrich Rohrer (derecha) con su Física; a Ruska por su trabajo en óptica
microscopio de barrido con efecto túnel. electrónica y el diseño del primer
microscopio electrónico, y a Binnig y
Rohrer por su diseño del microscopio de barrido con efecto túnel.
El microscopio óptico es un instrumento especialmente útil en la investigación de células.
La mayoría de las células son traslúcidas, pero eso no impide la obtención de imágenes con gran nitidez, porque
los diferentes componentes de la célula pueden ser teñidos selectivamente. Por ejemplo, el
colorante hematoxilina tiene afinidad por moléculas con carga eléctrica negativa, por lo que puede mostrar la
distribución de ADN, ARN y proteínas ácidas en la célula; algunos marcadores son fluorescentes y tan específicos
como un anticuerpo al unirse a un antígeno; mientras que indicadores sensibles a iones emiten luz en función de
la concentración local de algún ion.
Las imágenes obtenidas por microscopia óptica pueden ser además procesadas por computadora, aplicando
diversas técnicas capaces de reconstruir imágenes tridimensionales de alta resolución y alto contraste.
La visualización de moléculas comúnmente se procesa por computadora, utilizando programas
como Rasmol, Chime y ViewMol, capaces de convertir datos de estructuras químicas en imágenes
tridimensionales de moléculas, las cuales son susceptibles de edición.
La observación es un recurso esencial en la investigación científica. Se complementa con diversas metodologías
de experimentación que pueden ser aplicadas para aislar, caracterizar, medir y seguir la ruta de casi cualquier
molécula de interés en la célula. Por ejemplo, timina tritiada –i.e. timina marcada con el isótopo radioactivo
tritio, 3H– es extensamente utilizada como marcador selectivo de ADN que está siendo sintetizado por una
célula en proceso de replicación, y su incorporación en el ADN puede visualizarse por autorradiografía.
Procesos celulares básicos tales como replicación, transcripción, traducción, fotosíntesis y respiración, entre
otros, se conocen con gran detalle a nivel molecular.
La comunicación intercelular en organismos multicelulares es también un campo de intensa investigación. El uso
de la supercomputadora Blue Gene para explorar el funcionamiento del cerebro humano a nivel celular y su
regulación por neurotrasmisores, fue descrito en la sección 1.1.
El programa que convierte datos de genómica y medicina en un hombre virtual que flota en el interior de un
cubo llamado “la cueva”, fue referido en la sección 1.2.
Las bases moleculares de la expresión genética en el proceso de diferenciación celular, considerando el
desarrollo floral de Arabidopsis thaliana, fueron analizadas en la sección 2.1.4.
3.2. Células procarióticas
El adjetivo “procariótica” proviene del griego antiguo: pro– significa antes de; y karyon, núcleo.
Una célula procariótica es una célula que no posee núcleo.
Las células procarióticas son pequeñas, por lo regular de 1 a 10 micrómetros de diámetro, y comparativamente
sencillas.
 Su estructura básica consiste en:
1. Pared celular externa
2. Membrana plasmática
3. Citoplasma, que contiene ADN, ARN, ribosomas,
proteínas y moléculas diversas; pero no organelos
rodeados por membrana ni citoesqueleto.
Muchas células procarióticas tienen además una
cápsula exterior protectora y flagelos que les
confieren movilidad en un ambiente acuoso.
En una célula procariótica, el ADN es una molécula
circular que forma asas en asociación con proteínas
de unión para constituir
un cromosoma circular único, el cual está anclado a
Ilustración 3. Estructura de una célula procariota típica la membrana plasmática y delimita una región
denominada nucleoide. Con frecuencia contiene
además varias piezas circulares pequeñas de ADN denominadas plásmidos, una de cuyas funciones puede ser
resistencia a antibióticos.
Los procariontes son organismos unicelulares. Aun cuando pueden formar racimos o filamentos, cada célula
procariótica es funcionalmente independiente de las demás y no muestra diferenciación celular.
En el árbol de la vida, los procariontes constituyen dos dominios:
a) Bacteria (bacterias)
b) Archaea (arqueas)
Una célula procariótica modelo es la bacteria Escherichia coli.
3.3. Endosimbiosis
Por el año 1905, con base en la observación microscópica de que los cloroplastos de las plantas verdes son muy
semejantes a las cianobacterias fotosintéticas de vida libre, Konstantin Mereschkowski (1855-1921) propuso que
las células más complejas evolucionaron de una relación endosimbiótica entre células menos complejas.

Ilustración 4. Origen de las algas por

endosimbiosis seriada.
Endosimbiosis es una asociación entre dos células, en la que una reside dentro de la otra.
La teoría endosimbiótica moderna fue desarrollada por Lynn Margulis (1938-), y publicada en 1967. En esencia,
describe el origen por endosimbiosis de las mitocondrias y los cloroplastos de células eucarióticas.
El proceso de endosimbiosis pudo haber ocurrido así:
1. Hace aproximadamente 1500 millones de años, una célula eucariótica anaerobia capturó bacterias aerobias,
las cuales no fueron degradadas, sino que se estableció una relación endosimbiótica. Las bacterias atrapadas
recibieron refugio y alimentación a cambio de generar energía para la célula hospedera. A través del tiempo,
esas bacterias aerobias atrapadas evolucionaron en el citoplasma a las mitocondrias, los organelos que realizan
la respiración.
2. Posteriormente, cianobacterias fotosintéticas fueron capturadas por una célula eucariótica que ya contenía
mitocondrias, estableciéndose otra relación endosimbiótica. A través del tiempo, esas cianobacterias
fotosintéticas atrapadas evolucionaron en el citoplasma a los cloroplastos, los organelos que realizan la
fotosíntesis.
Las mitocondrias tienen una doble membrana, tamaño aproximado al de una bacteria, ADN circular, ARN,
ribosomas propios muy semejantes a aquellos de las células procarióticas y capacidad de replicación.
Los cloroplastos son muy parecidos a cianobacterias fotosintéticas, poseen ADN circular, ARN, ribosomas propios
muy semejantes a aquellos de las células procarióticas y capacidad de replicación.
3.4. Células eucarióticas
El adjetivo “eucariótica” proviene del griego antiguo: eu– significa verdadero; y karyon, núcleo.
Una célula eucariótica es una célula que posee un verdadero núcleo.
Además del núcleo, las células eucarióticas difieren de las células procarióticas en ser más grandes, con
frecuencia de 10 a 100 micrómetros de diámetro, y más complejas. Su estructura básica consiste en:
1. Membrana plasmática
2. Núcleo
3. Citoplasma, que consiste en citosol y organelos inmersos en él
4. Citoesqueleto

Diagrama de corte estilizado de una

célula animal
Las células vegetales tienen además una pared celular.
En una célula eucariótica, el ADN es una molécula lineal que está empacada en nucleosomas en serie, los cuales
estructuran un cromosoma. Los cromosomas están protegidos dentro del núcleo, y el número de cromosomas
es variable según la especie.
Los eucariontes son organismos constituidos ya sea por una sola célula eucariótica, como la amiba Entamoeba
histolytica, o por muchas células eucarióticas, como el Homo sapiens.
En el árbol de la vida, los eucariontes definen solamente un dominio:
a) Eukarya (protistas, hongos, plantas y animales)
En general, las células eucarióticas poseen una dotación básica de organelos: núcleo, retículo endoplásmico,
complejo de Golgi, endosomas, lisosomas, vacuolas, peroxisomas y mitocondrias. Las células vegetales contienen
adicionalmente cloroplastos. Y todas las células eucarióticas poseen un citoesqueleto.
Cinco organismos modelo para el estudio de células eucarióticas son:
a) la levadura Saccharomyces cerevisiae
b) la planta Arabidopsis thaliana
c) la mosca Drosophila melanogaster
d) el ratón Mus musculus
e) el ser humano, Homo sapiens
3.5. Membrana plasmática
La membrana plasmática es la estructura semipermeable que delimita a la célula, y su función mantiene las
diferencias entre el interior y el exterior celular. También se denomina membrana celular. Todas las membranas
biológicas tienen una estructura básica común: una bicapa lipídica en la que están inmersas proteínas de
membrana.

Ilustración de la membrana plasmática de una célula eucariota.

3.5.1. Bicapa lipídica
Los lípidos más abundantes de las membranas son los fosfolípidos (sección 2.2.5):
a) Fosfatidil colina
b) Fosfatidil etanolamina
c) Fosfatidil serina
d) Esfingomielina
Un fosfolípido es una molécula anfipática, cuya estructura contiene una cabeza polar hidrofílica y dos colas no
polares hidrofóbicas. Por estas propiedades, los fosfolípidos en un medio acuoso tienden a ensamblarse
espontáneamente en forma de micelas y bicapas.
 Imagen de una bacteria. El aspecto peludo en el exterior
se debe a una capa de azúcares de cadena larga unidas a la membrana celular. Este recubrimiento ayuda a
atrapar el agua para evitar que las bacterias se deshidraten.
Una bicapa lipídica es una lámina con dos superficies hidrofílicas y una fase hidrofóbica entre ellas. La bicapa
tiende espontáneamente a sellarse a sí misma, formando una esfera con un compartimiento interior. Las
cabezas polares de los fosfolípidos están en contacto con el agua en ambas superficies de la bicapa, y las colas
no polares forman la fase hidrofóbica entre ellas.
La membrana plasmática es asimétrica en cuanto a contenido de fosfolípidos. La monocapa exterior (no
citosólica) contiene principalmente fosfatidil colina y esfingomielina; y la monocapa interior (citosólica), fosfatidil
etanolamina y fosfatidil serina. A diferencia de fosfatidil colina, esfingomielina y fosfatidil etanolamina que son
eléctricamente neutras, fosfatidil serina es eléctricamente negativa.
La monocapa citosólica también contiene minoritariamente fosfatidil inositol, otro fosfolípido con carga eléctrica
negativa.
La monocapa exterior contiene asimétricamente glucolípidos. Es una consecuencia de la adición de azúcares a
los fosfolípidos en el lumen del complejo de Golgi, que al unirse a la membrana plasmática quedan expuestos
sobre la superficie celular.
Las membranas plasmáticas de células eucarióticas contienen cantidades altas de colesterol, incluso en
proporción de una molécula de colesterol por molécula de fosfolípido, en ambas monocapas.
La membrana es flexible y fluida, básicamente porque los fosfolípidos pueden deslizarse sobre el plano de la
bicapa. Además, la fase hidrofóbica de la bicapa lipídica hace que la membrana sea semipermeable:
a)Es permeable al paso de moléculas hidrofóbicas pequeñas, como O2, CO2, N2 y otras.
b)Es parcialmente permeable al agua, al etanol, al glicerol y a la urea.
c)Es impermeable al paso de iones como H, Na, K Ca, Cl, y de moléculas hidrosolubles como glucosa,
aminoácidos y la mayoría de moléculas polares.
Las membranas biológicas contienen una razón aproximada de lípidos/proteínas de 50/50 en porcentaje
respecto de su masa. Pero esta razón es variable, en una neurona puede ser de 75/25, y en la membrana interna
mitocondrial de 25/75.
 Examen de repaso
1. En 1665 publicó Micrographia, en donde incluyó la palabra en latín “cellula” para describir una cavidad
repetitiva en una lámina de corcho, por analogía con la celda pequeña de un monje:

 A. Robert Hooke

 B. Antonie Philips van Leeuwenhoek

 C. Matthias Schleiden

 D. Camilo Golgi

 E. Santiago Ramón y Cajal

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2. El microscopio óptico tiene un límite de resolución cercano a 200 nanómetros. ¿Cuál de las siguientes
estructuras es la más pequeña que puede verse con el microscopio óptico?

 A. Una célula

 B. Un cloroplasto

 C. Un ribosoma

 D. Una molécula de agua

 E. Un átomo
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3. Un microscopio electrónico ordinario tiene un límite de resolución cercano a 2 nanómetros. ¿Cuál de las
siguientes estructuras es la más pequeña que puede verse con un microscopio electrónico?

 A. Una célula

 B. Un cloroplasto

 C. Un ribosoma

 D. Una molécula de agua

 E. Un átomo
Ver resultados
4. En una célula procariótica, el ADN es una molécula circular que forma asas en asociación con proteínas de unión
para constituir un cromosoma circular único, el cual está anclado a la membrana plasmática y delimita una región
llamada nucleoide. Con frecuencia contiene además varias piezas circulares pequeñas de ADN.
¿Cómo se denominan estas piezas circulares pequeñas de ADN, una de cuyas funciones puede ser la resistencia a
ciertos antibióticos?

 A. Cromosomas lineales

 B. Cromosomas homólogos

 C. Cromátidas

 D. Plásmidos
 E. Fragmentos de Okazaki
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5. Es una asociación entre dos células, en la que una reside dentro de la otra:

 A. Endosimbiosis

 B. Fagocitosis

 C. Pinocitosis

 D. Autofagia

 E. Depredación
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6. Según la teoría endosimbiótica, hace aproximadamente 1500 millones de años una célula eucariótica anaerobia
capturó bacterias aerobias, las cuales no fueron degradadas, sino que se estableció una relación endosimbiótica.
Las bacterias atrapadas recibieron refugio y alimentación, mientras que siguieron siendo capaces de generar
energía, la cual fue aprovechada por la célula hospedera. A través del tiempo esas bacterias aerobias atrapadas
evolucionaron en el citoplasma a los organelos que realizan la respiración.
¿Cuáles son esos organelos?

 A. Núcleos

 B. Mitocondrias

 C. Cloroplastos

 D. Ribosomas

 E. Retículo endoplásmico y complejo de Golgi

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7. Según la teoría endosimbiótica, cianobacterias fotosintéticas fueron capturadas por una célula eucariótica que
ya contenía mitocondrias, estableciéndose otra relación endosimbiótica. A través del tiempo esas cianobacterias
fotosintéticas atrapadas evolucionaron en el citoplasma a los organelos que realizan la fotosíntesis.
¿Cuáles son esos organelos?

 A. Núcleos

 B. Mitocondrias

 C. Cloroplastos

 D. Ribosomas

 E. Retículo endoplásmico y complejo de Golgi

Ver resultados
8. Los siguientes son organismos modelo para el estudio de células eucarióticas, excepto:

 A. La levadura Saccharomyces cerevisiae

 B. La planta Arabidopsis thaliana

 C. La mosca Drosophila melanogaster

 D. El ratón Mus musculus

 E. La bacteria Escherichia coli

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9. Es la estructura semipermeable que delimita a la célula y su función mantiene las diferencias entre el interior y
el exterior celular:

 A. Membrana plasmática

 B. Citoplasma

 C. Envoltura nuclear

 D. Retículo endoplásmico

 E. Complejo de Golgi
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10. Las siguientes cualidades son descriptivas de la membrana plasmática, excepto:

 A. Su estructura básica es una bicapa lipídica en la que están inmersas proteínas

 B. Es simétrica

 C. Es flexible

 D. Es fluida

 E. Es semipermeable
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11. Los lípidos más abundantes de las membranas son los fosfolípidos. Las siguientes biomoléculas son
constituyentes de membranas; sin embargo, ¿cuál de ellas no contiene fosfato?

 A. Fosfatidil colina

 B. Fosfatidil etanolamina

 C. Fosfatidil serina

 D. Esfingomielina

 E. Colesterol
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Unidad 3, Biología Celular
Tabla de contenido
 3.5.2. Proteínas de membrana
o 3.5.2.1. Transporte activo
o 3.5.2.2. Transporte pasivo
 3.6. Citoplasma
 Examen de repaso
3.5.2. Proteínas de membrana
Una proteína de membrana es una proteína constituyente de una membrana biológica.
Con base en el tipo de asociación entre proteína y bicapa lipídica, las proteínas de membrana se clasifican en:
Proteínas integrales. Están ancladas con firmeza a la fase hidrofóbica, principalmente por interacciones
hidrofóbicas, incluso por medio de enlaces covalentes, siendo con ello elementos permanentes de la membrana.
Proteínas periféricas. Están adheridas temporalmente a la membrana, ya sea a la fase hidrofóbica o a proteínas
de membrana, por interacciones hidrofóbicas, electrostáticas o de otro tipo no covalente.
La membrana es también asimétrica en cuanto a contenido de proteínas. Esta asimetría ayuda a realizar la
función membranal de mantener condiciones diferentes a uno y otro lados de la membrana.
Las proteínas de membrana realizan funciones diversas, básicamente:
1. Transporte de solutos específicos a través de la membrana.
2. Catálisis de reacciones específicas asociadas con la membrana.
3. Uniones celulares.
4. Señalización celular.
5. Recepción de señales químicas específicas.
6. Trasmisión de señales eléctricas.
Para mantener en el citosol ciertos solutos a concentraciones diferentes de aquellas encontradas en el fluido
extracelular y en cada uno de los organelos, la célula posee proteínas de transporte de solutos específicos a
través de membranas.
Hay dos clases principales de proteínas de transporte a través de una membrana: transportadores y canales.
Transportador es una proteína de membrana que une específicamente a un soluto y lo pasa a través de la bicapa
lipídica mediante cambios conformacionales, exponiendo sucesivamente el centro de unión al soluto a uno y
otro lados de la membrana.
Canal es una proteína de membrana que forma un poro hidrofílico a través de la membrana, el cual permite que
solutos específicos –por lo general iones pequeños como H, Na, K, Ca, Cl y otros– crucen la membrana a favor de
su gradiente electroquímico.
Todos los canales y muchos transportadores sólo permiten el paso de solutos a través de membranas en forma
pasiva, a favor de su gradiente de concentración; es decir, permitiendo el flujo desde la región con mayor
concentración hacia la de menor concentración.
Dependiendo del requerimiento energético, hay dos tipos de transporte a través de una membrana:
– Transporte activo
– Transporte pasivo
3.5.2.1. Transporte activo
El transporte activo es el bombeo de un soluto a través de una membrana, en contra de su gradiente
electroquímico, realizado por un transportador acoplado a una fuente de energía.
Son fuentes de energía para transporte activo:
– Luz.
– ATP.
– Gradiente favorable de otro soluto.
– Bacteriorrodopsina.
– Bomba de sodio y potasio (Na/K).
– Transportador de glucosa impulsado por un gradiente de sodio (Na).
Bacteriorrodopsina. En la arquea Halobacterium salinarum, al ser activada por la luz, la proteína
bacteriorrodopsina bombea protones [H+] del interior al exterior de la célula. El gradiente de H+ creado por la
bacteriorrodopsina es utilizado por otras proteínas de membrana para sintetizar ATP y transportar glucosa,
aminoácidos y otros nutrimentos al interior de la célula procariótica.
Bomba de sodio y potasio (Na/K). Por cada ATP que hidroliza, transporta tres iones de sodio (3 Na) al exterior y
dos iones de potasio (2 K) al interior de la célula eucariótica, en contra de sus gradientes electroquímicos.
La bomba de Na/K también puede funcionar al revés y convertir los gradientes de Na y K en ATP.
Un uso frecuente del gradiente de Na es impulsar transportadores de glucosa, aminoácidos y otros nutrimentos
al interior de la célula eucariótica.
En células animales, un tercio de toda la energía producida en la forma de ATP se utiliza para impulsar bombas
de Na/K. En neuronas eléctricamente activas, esta fracción puede ser hasta dos tercios.
3.5.2.2. Transporte pasivo
El transporte pasivo es el paso de soluto a través de una membrana, a favor de su gradiente electroquímico,
realizado por un canal o un transportador no acoplado a una fuente de energía.
Son ejemplos de canales iónicos:
– Acuaporinas
– Canales iónicos
Acuaporinas. Son poros que sólo permiten el paso de moléculas de agua a través de las membranas biológicas.
Canales iónicos. Son poros selectivos para el ion transportado (p. ej., canal de K, canal de Ca, canal de Cl, etc.) y
fluctúan entre los estados abierto y cerrado. El regulador de estado de un canal iónico puede ser voltaje,
neurotrasmisor, nucleótido o algún otro.
En el año 2003, la Real Academia Sueca de Ciencias otorgó a Peter Agre (1949-) y Roderick MacKinnon (1956-) el
Premio Nobel de Química; a Agre por su descubrimiento de los canales de agua, y a MacKinnon por la estructura
de canales iónicos.
Curare y receptores ionotrópicos de acetilcolina
 Planta de donde se extrae el curare, Strychnos
toxifera.
En uniones neuromusculares, una terminal nerviosa puede liberar el neurotrasmisor acetilcolina, y la célula
muscular tiene sobre la membrana plasmática receptores ionotrópicos de acetilcolina, que son canales iónicos
regulados por ese neurotrasmisor específico.
La unión de dos moléculas de acetilcolina a un receptor ionotrópico de acetilcolina induce un cambio
conformacional que abre el canal iónico. Al abrirse el canal, por su gradiente electroquímico entran a la célula
iones positivos con un diámetro inferior a 0.65 nanómetros, principalmente Na, pero también K y Ca. La
despolarización de la membrana causa la contracción muscular.
La enzima acetilcolina esterasa localizada en la unión neuromuscular degrada a la acetilcolina y finaliza con el
efecto del neurotrasmisor.
Algunas tribus del valle del Amazonas extraían una droga conocida como curare de plantas de la
familia Menispermaceae. En flechas de cacería, el curare paraliza a las presas porque es antagonista del
neurotrasmisor acetilcolina y bloquea la trasmisión del impulso nervioso en uniones neuromusculares.
3.6. Citoplasma
El citoplasma es el compartimiento encerrado por la membrana plasmática, exteriormente al núcleo en el caso
de células eucarióticas. Consiste en citosol y organelos inmersos en él.
El citosol ocupa más de la mitad del volumen de la célula. Es ahí en donde ocurren la mayoría de reacciones del
metabolismo. Por ejemplo, las proteínas son sintetizadas por los ribosomas en el citosol, aunque muchas de ellas
van a dar al lumen del RE, además de que algunas proteínas son producidas en mitocondrias y cloroplastos.
Una célula humana, por ejemplo, contiene más de mil millones de moléculas de proteína, de 10 mil a 20 mil
tipos diferentes, y cada una de ellas es transportada al compartimiento en el que su función es necesaria.
¿Cómo procesan las células la información para enviar a cada proteína a su destino correcto?
El destino de cada proteína que está siendo sintetizada, está determinado por secuencias o arreglos
tridimensionales de aminoácidos que forman parte de su estructura, denominados señal de transporte o péptido
señal.
Cuando un ribosoma sintetiza una proteína que no contiene una señal de transporte, tanto el ribosoma como la
proteína permanecen en el citosol. La señal de transporte de una proteína desde el citosol al núcleo es:
-Pro-Pro-Lis-Lis-Lis-Arg-Lis-Val-
Y la señal de regreso de esa proteína desde el núcleo al citoplasma es:
-Leu-Ala-Leu-Lis-Leu-Ala-Gli-Leu-Asp-Ile-
En cambio, si al iniciar la síntesis la proteína contiene la secuencia:
1H3N-Met-Met-Ser-Fen-Val-Ser-Leu-Leu-Leu-Val-Gli-Ile-Leu-Fen-Trp-Ala-
Tre-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Tre-Lis-Cis-Glu-Val-Fen-Gln
una partícula de reconocimiento de señal (SRP, Signal Recognition Particle) se une al complejo secuencia-
ribosoma, y lo adhiere a un canal traslocador de proteínas en la membrana del retículo endoplásmico. El
extremo amino es insertado a través del traslocador, mientras que el resto de la proteína está todavía siendo
sintetizado, de modo que la proteína no tiene oportunidad de plegarse antes.
Las proteínas integrales son traslocadas parcialmente y contienen señales adicionales de plegamiento, mientras
que las proteínas solubles son traslocadas completamente. La señal de transporte al retículo endoplásmico es
eliminada después de la traslocación, pero las proteínas residentes en ese organelo conservan esta señal de
localización:
-Lis-Asp-Glu-Leu-COO2
Otras señales específicas de transporte pueden dirigir a una proteína hacia otro compartimiento, o a través de
una ruta completa, por ejemplo: primero al retículo endoplásmico, luego al complejo de Golgi y finalmente a la
membrana plasmática, un lisosoma o una vesícula de secreción.
Proteínas específicas reconocen las señales de transporte en cada etapa de la ruta.
Las señales de transporte y localización de proteínas son comparables con la etiqueta adherida a un documento
que ha sido enviado por mensajería.
En 1999, el Instituto Karolinska otorgó a Günter Blobel (1936-2018) el Premio Nobel de Fisiología o Medicina,
por el descubrimiento de que las proteínas contienen señales que dirigen su transporte y localización en la
célula.
 Examen de repaso
1. Es la estructura semipermeable que delimita a la célula y su función mantiene las diferencias entre el interior y
el exterior celular:

 A. Membrana plasmática

 B. Citoplasma

 C. Envoltura nuclear

 D. Retículo endoplásmico

 E. Complejo de Golgi
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2. Las siguientes cualidades son descriptivas de la membrana plasmática, excepto:

 A. Su estructura básica es una bicapa lipídica en la que están inmersas proteínas

 B. Es simétrica

 C. Es flexible

 D. Es fluida

 E. Es semipermeable
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3. Los lípidos más abundantes de las membranas son los fosfolípidos. Las siguientes biomoléculas son
constituyentes de membranas; sin embargo, ¿cuál de ellas no contiene fosfato?

 A. Fosfatidil colina

 B. Fosfatidil etanolamina

 C. Fosfatidil serina

 D. Esfingomielina
 E. Colesterol
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4. Son proteínas que están adheridas temporalmente a la membrana, ya sea a la fase hidrofóbica o a proteínas de
membrana, por interacciones hidrofóbicas, electrostáticas o de otro tipo no covalente:

 A. Proteínas integrales

 B. Proteínas periféricas

 C. Histonas

 D. Canales transmembranales

 E. Bombas de iones
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5. Por cada ATP que hidroliza, la bomba de Na/K transporta tres iones de sodio (3 Na) al exterior y dos iones de
potasio (2 K) al interior de la célula eucariótica, en contra de sus gradientes electroquímicos.
¿Cómo se denomina el tipo de transporte que realiza esta bomba?

 A. Semipermeabilidad

 B. Neutralización

 C. Trasmisión de señales eléctricas

 D. Transporte activo

 E. Transporte pasivo
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6. Los canales iónicos son poros selectivos para el ion transportado (p. ej., canal de K, canal de Ca, canal de Cl,
etc.) y fluctúan entre los estados abierto y cerrado. El regulador de estado de un canal iónico puede ser voltaje,
neurotrasmisor, nucleótido o algún otro.
¿Cómo se denomina el tipo de transporte de solutos a través de una membrana, a favor de su gradiente
electroquímico y no acoplado a una fuente de energía?

 A. Semipermeabilidad

 B. Neutralización

 C. Trasmisión de señales eléctricas

 D. Transporte activo

 E. Transporte pasivo
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7. Es el compartimiento encerrado por la membrana plasmática, exteriormente al núcleo en el caso de células
eucarióticas:

 A. Pared celular

 B. Citoplasma
  C. Citoesqueleto

 E. Lisosom

Tabla de contenido
 3.7. Núcleo
 3.8. Retículo endoplásmico
 3.9. Aparato de Golgi
 3.10. Endosomas y lisosomas
 Cuestionario de repaso
3.7. Núcleo

Células teñidas mediante la tinción de Hoechst, que marca

en azul el ADN. Las células se encuentran en interfase, por lo que su núcleo se ha teñido completamente
El núcleo es el organelo que contiene el genoma del organismo.
El núcleo es el compartimiento principal de síntesis de ADN y ARN. Desde ahí se dirige la expresión genética de la
célula, que incluye funciones como metabolismo, división celular, crecimiento y diferenciación celular.
El núcleo es esférico, y está delimitado por una envoltura nuclear constituida por dos membranas:
una membrana nuclear interna que sirve principalmente de soporte y contiene proteínas de unión específica a
cromosomas, y una membrana nuclear externa que contiene ribosomas sobre su superficie y es continua con el
retículo endoplásmico. Las proteínas sintetizadas por esos ribosomas son transportadas al espacio
intermembranal, que es continuo con el lumen del retículo endoplásmico.
La envoltura nuclear protege al ADN, de modo que la transcripción puede efectuarse y regularse finamente sin
daño ni interferencia. Contiene de tres mil a cuatro mil complejos de poro nuclear que comunican al núcleo y al
citoplasma entre sí. Cada uno de estos complejos está constituido por más de 50 proteínas
denominadas nucleoporinas, ensambladas en forma de octágono. Las moléculas pequeñas pueden difundirse
libremente a través de los complejos de poro nuclear, mientras que las moléculas grandes son transferidas por
transporte activo.
Del citoplasma al núcleo pasan:
– Histonas.
– ADN polimerasa.
– ARN polimerasas.
– Proteínas reguladoras de la expresión genética.
– Factores de transcripción.
– Proteínas para procesamiento de ARN.
– Proteínas para ensamble de subunidades ribosomales.
Y del núcleo al citoplasma pasan:
– ARNm.
– ARNt.
– Subunidades ribosomales (ARNr + proteínas).
Durante la división celular, la envoltura nuclear se desorganiza y el contenido nuclear se mezcla temporalmente
con el citosol. Al reorganizarse la envoltura nuclear, las señales de localización sirven para ubicar a cada proteína
en el compartimiento correcto.

3.8. Retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico es un sistema de túbulos ramificados y sáculos aplanados, organizados en forma de red
por todo el citosol. El interior de los túbulos y sáculos se denomina lumen.
Las regiones del retículo endoplásmico (RE) sin ribosomas se denominan RE liso; y con ribosomas, RE rugoso.
El RE liso interviene en la síntesis de casi todos los lípidos de la célula, incluyendo los fosfolípidos de las
membranas biológicas, y almacena iones de Ca.
Retículo sarcoplásmico
En células musculares, el retículo sarcoplásmico es una región del RE liso especializada en bombear activamente
Ca del citosol al lumen, y en liberar Ca del lumen al citosol por medio de canales. La liberación de Ca al citosol y
su posterior recaptación por el RE son procesos finamente regulados, que controlan la contracción y la relajación
muscular.
En los ribosomas del RE rugoso son sintetizadas todas las proteínas destinadas a:
– Retículo endoplásmico.
– Aparato de Golgi.
– Membrana plasmática.
– Lisosomas.
– Secreción celular.
En la membrana y el lumen del RE, esas proteínas experimentan plegamiento, oligomerización, formación de
puentes disulfuro y adición de oligosacáridos.
Los compartimientos se comunican entre sí por medio de vesículas de transporte que se forman por gemación
en la membrana del compartimiento dador y se fusionan con la membrana del compartimiento aceptor, siendo
«la carga» su contenido. En la ruta del RE al aparato de Golgi, las vesículas de transporte se forman en
los lugares de salida del RE, cuya membrana carece de ribosomas. El empacamiento de la carga es un proceso
altamente regulado, ya que en general sólo pueden abandonar el RE las proteínas que estén correctamente
plegadas y ensambladas; en caso de defecto, las proteínas son regresadas al citosol para ser degradadas.

3.9. Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un sistema de compartimientos ordenados en forma de sacos discoidales,
llamados cisternas, en posición cercana al núcleo, que reciben lípidos y proteínas del retículo endoplásmico, los
clasifican, los modifican químicamente en la ruta y los distribuyen a diferentes destinos celulares, principalmente
membrana plasmática, lisosomas y vesículas de secreción.
Las cisternas del aparato de Golgi son compartimientos de procesamiento en serie, organizados en tres regiones
principales:
Después de que las vesículas de transporte han sido formadas en los lugares de salida del RE, empiezan a
fusionarse entre sí, y originan agregados túbulo-vesiculares que se desplazan a lo largo de microtúbulos a la red
del cis Golgi, a la cual se fusionan, liberando su contenido.
El procesamiento básico en el aparato de Golgi es así:
1. En la red del cis Golgi hay una clasificación y distribución inicial de lípidos y proteínas. En particular, las
enzimas solubles con señal de transporte a un lisosoma son marcadas específicamente con manosa 6-fosfato
(M6P).
2. En el dictiosoma del Golgi, la principal modificación química a lípidos y proteínas es la adición específica de
oligosacáridos.
3. En la red del trans Golgi, además de sulfatación de azúcares y de residuos de tirosina, las proteínas y los lípidos
procesados son clasificados y selectivamente empacados en vesículas de transporte cuyos destinos principales
son:
a) Membrana plasmática.
b) Lisosomas.
c) Secreción celular.
Hay también transporte vesicular de recuperación desde los agregados túbulo vesiculares y desde el aparato de
Golgi al RE, que devuelve proteínas residentes y de formación vesicular al RE.
Ruta a la membrana plasmática. Las vesículas de transporte formadas en la red del trans Golgi con destino a la
membrana plasmática, contienen fosfolípidos y proteínas específicos asimétricamente distribuidos.
Ruta a los lisosomas. Las vesículas de transporte formadas en la red del trans Golgi con destino a lisosomas,
entregan su contenido a un endosoma tardío, que al madurar forma un lisosoma.
Ruta secretora. Las vesículas de secreción son transportadas desde la red del trans Golgi a lo largo de
microtúbulos a las proximidades de la membrana plasmática, en donde permanecen hasta que una señal, con
frecuencia un mensajero químico (p. ej. una hormona) o un estímulo eléctrico (p. ej., un potencial de acción), las
hace liberar su contenido fuera de la célula.

Aparato de Golgi
con sus partes
Regulación de azúcar en la sangre
El cerebro utiliza exclusivamente glucosa como fuente de energía, lo cual hace extraordinariamente importante
mantener constante el nivel normal de glucosa en la sangre.
En los islotes pancreáticos de Langerhans, las células detectan el nivel de glucosa en la sangre. El nivel normal es
70-115 mg/100 ml de sangre. Si el nivel es bajo, las células alfa secretan glucagón; y si es alto, las células beta
secretan insulina.
Glucagon. Es una hormona (proteína) que estimula la degradación de glucógeno a glucosa y su liberación a la
sangre por el hígado.
Insulina. Es una hormona (proteína) que facilita la entrada de glucosa desde la sangre a los tejidos del cuerpo.
Los alimentos y varias hormonas pueden subir un nivel bajo de glucosa en la sangre, pero solamente la insulina
puede bajar un nivel alto de glucosa en la sangre.
Por el hecho de que la insulina permanece en la circulación sanguínea por solamente 5-15 minutos, ya que es
removida de la sangre por el hígado y los riñones, la regulación es constante.
En los islotes de Langerhans, las células beta sintetizan constantemente insulina (siguiendo la ruta: ribosomas →
RE → aparato de Golgi), la almacenan en paquetes de seis moléculas denominados hexámeros de insulina y así
es secretada en cantidades apropiadas según el nivel de glucosa en la sangre. Las moléculas de insulina actúan
individualmente sobre las células blanco.
La diabetes mellitus es una condición en la que las células beta producen insulina en cantidad insuficiente, o en
la que células blanco no responden a la insulina que se produce. En consecuencia, el nivel de glucosa en la
sangre permanece alto porque la glucosa no entra a las células.
Vesículas sinápticas
Las neuronas, células especializadas en recibir, procesar y trasmitir información, además de las vesículas de
secreción de proteínas contienen otras más pequeñas denominadas vesículas sinápticas, que almacenan
neurotrasmisores como acetilcolina, glutamato, dopamina, serotonina, noradrenalina y ácido gamma
aminobutírico (GABA), las cuales se forman por invaginación de la membrana plasmática en las terminales de
axones, y se cargan de neurotrasmisor en el citosol del axón después de haber sido formadas. Un potencial de
acción trasmitido a lo largo del axón causa que unas cuantas vesículas sinápticas se fusionen a la membrana
plasmática y secreten su contenido de neurotrasmisor.
Algunas neuronas disparan más de mil potenciales de acción por segundo, y en cada uno de ellos hay secreción
de neurotrasmisores almacenados en vesículas sinápticas.

3.10. Endosomas y lisosomas

En la ruta de las vesículas de transporte desde la red del trans Golgi a los lisosomas, hay un organelo intermedio
denominado endosoma tardío, que al madurar forma un lisosoma.
Los lisosomas son organelos que contienen enzimas hidrolíticas especializadas en degradación intracelular de
macromoléculas.
Algunas enzimas solubles de lisosomas son:
– Proteasas. degradan proteínas.
– Nucleasas: degradan ADN y ARN.
– Glucosidasas: degradan polisacáridos.
– Fosfolipasas: degradan fosfolípidos.
– Fosfatasas: eliminan grupos fosfato.
– Sulfatasas: eliminan grupos sulfato.
Estas enzimas son genéricamente referidas como hidrolasas ácidas, ya que rompen enlaces del sustrato por
adición de agua en un medio ácido.
El lumen del lisosoma es mantenido a un pH cercano a 5 por bombas de H, cuya fuente de energía es ATP.
Las macromoléculas por degradar en lisosomas, son entregadas a en dos o más tardíos. Si estas macromoléculas
proceden del exterior celular, el proceso se denomina endocitosis; y si proceden del interior celular, autofagia.
 Endocitosis. La célula normalmente captura de su entorno macromoléculas, y en casos especiales otras células,
por invaginaciones de la membrana plasmática. Las vesículas endocíticas se fusionan, formando un endosoma
temprano, cuyo contenido todavía puede ser recuperado.
La hidrólisis ácida comienza al fusionarse el endosoma temprano al endosoma tardío. Hay dos tipos de
endocitosis:
– Pinocitosis
– Fagocitosis
Pinocitosis refiere “acción de beber” de la célula. Las vesículas pinocíticas son pequeñas y contienen fluidos y
solutos disueltos.
Fagocitosis refiere “acción de comer” de la célula, siendo fagosomas las vesículas formadas por este proceso. En
protozoarios, la fagocitosis es un medio de alimentación; en células animales es un proceso tanto de defensa
como de reciclaje realizado por “fagocitos profesionales” conocidos como macrófagos y neutrófilos, que ingieren
microorganismos infecciosos, células moribundas o muertas y células en proceso de apoptosis. Las demás
células animales normalmente son capaces de inhibir la acción de macrófagos y neutrófilos, como si su
membrana plasmática tuviera señales de: “No me comas.”
Autofagia. Es la degradación altamente regulada de partes constituyentes de la propia célula. Por ejemplo, una
mitocondria funciona en promedio durante 10 días, después es envuelta por una membrana originada por el RE,
lo que resulta en un autofagosoma, cuyo contenido es degradado por un lisosoma. La membrana del lisosoma
contiene proteínas que transportan los productos de degradación (i. e., aminoácidos, monosacáridos,
nucleótidos, etcétera) del lumen del lisosoma al citosol para ser reutilizados.

Cuestionario de repaso
1. ¿Cómo son transportados los lípidos y las proteínas del retículo endoplásmico al aparato de Golgi?

 A. Atraviesan libremente las membranas

 B. Por medio de vesículas de transporte

 C. Por complejos de poro

 D. Por túbulos que conectan a ambos organelos

 E. Los lípidos y las proteínas no pasan del retículo endoplásmico al aparato de Golgi
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2. Es un organelo que contiene enzimas hidrolíticas, cuya función es la degradación intracelular de
macromoléculas:

 A. Retículo endoplásmico

 B. Complejo de Golgi

 C. Lisosoma

 D. Mitocondria

 E. Cloroplasto
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3. Es el tipo de endocitosis que refiere la "acción de comer" de la célula:

 A. Pinocitosis

 B. Fagocitosis

 C. Autofagia

 D. Exocitosis

 E. Secreción
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4. Es la degradación altamente regulada de partes constituyentes de la propia célula:

 A. Pinocitosis

 B. Fagocitosis

 C. Autofagia

 D. Exocitosis

 E. Secreción
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5. Son organelos de células vegetales y hongos, que con frecuencia ocupan más de 30 % del volumen celular, cuyas
funciones principales son degradación, almacenamiento y homeostasis:

 A. Vesículas sinápticas

 B. Vacuolas

 C. Peroxisomas

 D. Mitocondrias

 E. Cloroplastos
Unidad 3. (3.11. – 3.15.)
Tabla de contenido
 3.11. Vacuolas
 3.12 Peroxisomas
 3.13. Mitocondrias
 3.14. Cloroplastos
 3.15. Citoesqueleto
 Cuestionario de repaso
3.11. Vacuolas
Las vacuolas son organelos de células vegetales y hongos, que con frecuencia ocupan más de 30 % del volumen
celular, cuyas funciones principales son degradación, almacenamiento y homeostasis.
Las vacuolas son organelos semejantes a los lisosomas de células animales, pero con funciones adicionales a
degradación de macromoléculas. También almacenan nutrimentos, pigmentos, aromatizantes, goma, opio y
otras sustancias. Las vacuolas amortiguan también los cambios de pH en el citosol y controlan la presión de
turgencia, que es la presión osmótica que empuja hacia el exterior a la pared celular.
3.12 Peroxisomas
Un peroxisoma es un organelo delimitado por una sola membrana, que utiliza oxígeno molecular para oxidar
moléculas orgánicas. Contiene enzimas que producen peróxido de hidrógeno (H2O2) y otras que lo degradan.
Una hipótesis sugiere que el peroxisoma es un vestigio de un organelo ancestral especializado en reacciones
oxidativas no generadoras de energía, el cual quedó casi obsoleto al establecerse la síntesis de ATP por
fosforilación oxidativa (sección 4.10) en la mitocondria.
Los peroxisomas importan todas sus enzimas desde el citosol. En levaduras y células vegetales, la beta-oxidación
(degradación de ácidos grasos) se realiza exclusivamente en peroxisomas. En células de mamífero, la beta-
oxidación se realiza tanto en peroxisomas como en mitocondrias.
En neuronas, los peroxisomas han sido adaptados para realizar las primeras reacciones de síntesis
de plasmalógenos, que son los fosfolípidos más abundantes en la capa de mielina (una cubierta aislante del
axón, que hace más eficiente la trasmisión de impulsos nerviosos).
3.13. Mitocondrias
La mitocondria es el organelo que realiza la respiración en la célula eucariótica.
Cada célula eucariótica contiene en promedio cerca de 2000 mitocondrias, y el número es mayor en células con
mayores necesidades de energía. La mitocondria está formada por una membrana externa, una membrana
interna con crestas (pliegues) y un compartimiento interno llamado matriz.
La membrana interna contiene numerosos módulos, cada uno formado por una cadena de transporte de
electrones, constituida por los acarreadores flavoproteína (FP), ubiquinona (Q), citocromos bc1- c-aa3, y está
acoplada a enzimas ATP sintasas.
La matriz contiene básicamente ADN, ARN, ribosomas y proteínas.
La mitocondria posee la capacidad de replicación.
La función de la mitocondria es suministrar energía a la célula, un proceso que se analiza en las secciones 4.8 a
4.10.
 Estructura de una mitocondria.
3.14. Cloroplastos
El cloroplasto es el organelo que realiza la fotosíntesis en la célula vegetal.
Una célula con intensa actividad fotosintética regularmente contiene entre 40 y 150 cloroplastos.
El cloroplasto está limitado externamente por una doble membrana, y posee internamente un sistema de
membranas en un medio semiacuoso denominado estroma.
El sistema de membranas consiste en bolsas aplanadas apiladas llamadas tilacoides, y la membrana de cada
tilacoide contiene numerosos módulos formados cada uno por:
A. Un fotosistema II
B. Una cadena de transporte de electrones acoplada a enzimas sintetizadoras de ATP
C. Un fotosistema I
Cada módulo constituye una ruta ABC para extraer electrones del lumen –interior del tilacoide– al estroma, y en
el proceso transformar energía luminosa en energía química.
A. El fotosistema II (PSII) consiste en:
– un complejo recolector de luz, formado por numerosas moléculas de clorofila y pigmentos auxiliares;
– clorofila en el centro de reacción, denominada P680 porque absorbe con mayor eficiencia luz con longitud de
onda de 680 nanómetros.
B. La cadena de transporte de electrones está constituida por los acarreadores feofitina (Ff), plastoquinona Qb,
citocromo b6-f y plastocianina (Pc), y está acoplada a enzimas sintetizadoras de ATP, denominadas cada una ATP
sintasa.
C. El fotosistema I (PSI) consiste en:
– un complejo recolector de luz, formado por numerosas moléculas de clorofila y pigmentos auxiliares;
– clorofila en el centro de reacción, denominada P700 porque absorbe con mayor eficiencia luz con longitud de
onda de 700 nanómetros.
El estroma contiene básicamente ADN, ARN, ribosomas y proteínas.
El cloroplasto posee la capacidad de replicación. La función del cloroplasto es realizar la fotosíntesis, un proceso
que se analiza en la sección 4.11.
Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos. ( Imagen por Kristian Peters — Fabelfroh)
3.15. Citoesqueleto
La célula eucariótica posee una estructura interna de soporte, que controla las diversas formas que ella adopta
al interactuar con el ambiente.
El cigoto es casi esférico, un eritrocito tiene forma de disco bicóncavo, una neurona posee dendritas y un axón,
una célula muscular es alargada y puede contraerse, y un macrófago puede extender y contraer pseudópodos.
La forma de la célula está determinada por su estructura interna, y hay una relación estrecha entre estructura y
función celular.
El citoesqueleto es el sistema de filamentos que constituye la estructura interna de soporte y controla las
diversas formas de la célula eucariótica.
El citoesqueleto está formado principalmente por:
– Microtúbulos
– Filamentos intermedios
– Filamentos de actina
Microtúbulos. La tubulina alfa y la tubulina beta son dos subunidades de proteína que forman un dímero alfa-
beta, teniendo cada subunidad como ligando una molécula de GTP. Cada dímero alfa-beta puede extenderse por
afinidad complementaria con otro dímero alfa-beta, de modo que una cadena de dímeros alba-beta, alfa-beta,
alfa-beta… forma un protofilamento, y 13 protofilamentos paralelos constituyen un cilindro rígido y hueco
denominado microtúbulo.
La célula contiene un centro organizador de microtúbulos (MTOC, Microtubule organizing center), localizado
cerca del núcleo.
Los microtúbulos se extienden radialmente desde el centrosoma hacia la membrana plasmática. El extremo
menos de cada microtúbulo apunta hacia el centro de la célula, y el extremo más hacia la membrana plasmática.
Hay además proteínas accesorias con funciones específicas que se unen a microtúbulos, como dineína y
cinesina. La dineína utiliza ATP para desplazarse hacia el extremo menos (hacia el centro de la célula) sobre
microtúbulos y transportar una carga, la cual puede ser una mitocondria o una cisterna de Golgi. La cinesina se
desplaza en sentido contrario (hacia la membrana plasmática) sobre microtúbulos.
Los microtúbulos controlan las posiciones de los organelos y dirigen el transporte intracelular.
Los cilios y flagelos son estructuras móviles formadas por microtúbulos y dineína.

Microtúbulos. (Imagen por Jeffrey81)

Filamentos de actina. La subunidad de actina es una proteína globular simple, con un sitio de unión a ATP. Las
subunidades de actina se ensamblan cabeza con cola y forman protofilamentos con polaridad estructural. Dos
protofilamentos paralelos forman una hélice que gira a la derecha y constituyen un filamento. Los filamentos de
actina pueden entrelazarse y formar redes.
Hay proteínas motoras que pueden unirse a actina y desplazarse sobre ella, hidrolizando ATP. En una célula
muscular, por ejemplo, los filamentos de actina forman fascículos altamente organizados con filamentos de
miosina, y el deslizamiento de miosina sobre actina resulta en contracción muscular.
Casi todos los filamentos de actina tienen su centro de nucleación o anclaje cerca de la membrana plasmática.
Una función principal de los filamentos de actina es determinar la forma de la superficie celular, además de ser
necesarios para la locomoción.
Filamentos intermedios. Son proteínas filamentosas que forman estructuras semejantes a cables. En muchas
células eucarióticas constituyen una lámina nuclear, la cual se extiende como una red por debajo de la
membrana nuclear interna, proporcionando sitios de fijación a cromosomas y complejos de poro nuclear.
En el citoplasma, los filamentos intermedios se extienden como cables distribuidos ordenadamente para
proporcionar resistencia y estabilidad mecánica a células y tejidos.
El citoplasma está organizado espacialmente por el citoesqueleto, la estructura que soporta y controla las
diversas formas de la célula eucariótica.
 Cuestionario de repaso
1. Es un organelo que contiene enzimas hidrolíticas, cuya función es la degradación intracelular de
macromoléculas:

 A. Retículo endoplásmico

 B. Aparato de Golgi

 C. Lisosoma

 D. Mitocondria

 E. Cloroplasto
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2. Son organelos de células vegetales y hongos, que con frecuencia ocupan más de 30 % del volumen celular, cuyas
funciones principales son degradación, almacenamiento y homeostasis:

 A. Vesículas sinápticas

 B. Vacuolas

 C. Peroxisomas

 D. Mitocondrias

 E. Cloroplastos
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3. Es un organelo delimitado por una sola membrana, que utiliza oxígeno molecular para oxidar moléculas
orgánicas. Contiene enzimas que producen peróxido de hidrógeno y otras que lo degradan:

 A. Vesícula sináptica

 B. Vacuola

 C. Peroxisoma
 D. Mitocondria

 E. Cloroplasto
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4. Es el organelo que realiza la respiración en la célula eucariótica:

 A. Membrana celular

 B. Aparato de Golgi

 C. Vacuola

 D. Mitocondria

 E. Cloroplasto
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5. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones acerca de las mitocondrias es falsa?

 A. Las mitocondrias realizan el proceso de respiración

 B. Cada mitocondria tiene una membrana interna y una membrana externa

 C. La matriz mitocondrial contiene básicamente ADN, ARN, ribosomas y proteínas

 D. Las mitocondrias poseen la capacidad de replicación

 E. Todas las células contienen mitocondrias

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6. Es el organelo que realiza la fotosíntesis:

 A. Membrana celular

 B. Aparato de Golgi

 C. Vacuola

 D. Mitocondria

 E. Cloroplasto
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7. ¿Cuál de las siguientes afirmaciones acerca de los cloroplastos es falsa?

 A. Los cloroplastos poseen complejos recolectores de luz llamados fotosistemas

 B. Cada cloroplasto tiene una membrana interna y una membrana externa

 C. El estroma, además de tilacoides, contiene básicamente ADN, ARN, ribosomas y proteínas

 D. Los cloroplastos poseen la capacidad de replicación

 E. Todas las células contienen cloroplastos

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8. Muchas células procarióticas fotosintéticas tienen un solo fotosistema. ¿En qué parte de esas células es lógico
encontrar los pigmentos fotosintéticos?

 A. En la cápsula exterior protectora

 B. En la pared celular

 C. En la membrana plasmática

 D. En el citoplasma

 E. En los cloroplastos
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9. Es el sistema de filamentos que constituye la estructura interna de soporte y controla las diversas formas de la
célula eucariótica:

 A. Retículo endoplásmico

 B. Retículo sarcoplásmico

 C. Aparato de Golgi

 D. Citoesqueleto

 E. Pared celular
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10. Los microtúbulos se extienden radialmente desde un centro organizador de microtúbulos, localizado cerca del
núcleo, hacia la membrana plasmática. El extremo “menos” de cada microtúbulo apunta hacia el centro de la
célula, y el extremo “más” hacia la membrana plasmática.
¿Cómo se denomina el centro organizador de microtúbulos de una célula animal?

 A. Polisoma

 B. Acrosoma

 C. Centrosoma

 D. Tubulina

 E. Protofilamento
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