Ontogenia

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Este aviso fue puesto el 13 de febrero de 2018.

La ontogenia (también llamada morfogénesis u «ontogénesis») describe el desarrollo de un

organismo, desde la fecundación de un cigoto durante reproducción sexual hasta su senescencia,
pasando por la forma adulta. La ontogenia es estudiada por la biología del desarrollo. «La
ontogenia es la historia del cambio estructural de una unidad sin que ésta pierda su organización.
Este continuo cambio estructural se da en la unidad, en cada momento, o como un cambio
desencadenado por interacciones provenientes del medio donde se encuentre o como resultado
de su dinámica interna».

El desarrollo animal u ontogenia cumple dos funciones principales:

Genera diversidad celular (diferenciación) a partir del huevo fecundado (cigoto) y organiza los
diversos tipos celulares en tejidos y órganos (morfogénesis y crecimiento).

Asegura la continuidad de la vida de una generación a la siguiente (reproducción)

Fases del desarrollo animal

Fecundación

Artículo principal: Fecundación

La fecundación es la unión de dos gametos con la consiguiente formación de un cigoto. Los

gametos pueden ser iguales (isogametos) o distintos (anisogametos: espermatozoide y óvulo). El
proceso central de la fecundación es la cariogamia, es decir, la fusión de los núcleos de los
gametos (pronúcleos).

Activación

La activación es el conjunto de fenómenos que tienen lugar en el cigoto y que determinan que
éste empiece a segmentarse (dividirse por mitosis).

Embriogénesis

Artículo principal: Embriogénesis

La embriogénesis es el conjunto de procesos ontogenéticos que abarca desde que el cigoto

comienza a segmentarse hasta que se consuma la organogénesis. La embriogénesis incluye las
siguientes fases: segmentación, blastulación gastrulación y organogénesis.
La segmentación es un conjunto de mitosis celulares muy rápidas, gracias a las cuales el cigoto
queda dividido en múltiples células de menor tamaño denominadas blastómeros. Las dos primeras
divisiones que experimenta el cigoto determinan la polaridad del animal: polos animal y
vegetativo. El cuerpo esférico macizo, de igual tamaño que el cigoto, formado por un número
reducido de blastómeros, que resulta de la segmentación se conoce como mórula.

La blastulación es el proceso de formación de la blástula, que a menudo se presenta como un

cuerpo esférico hueco formado por blastómeros situados en la periferia (blastodermo). La cavidad
central de la blástula se denomina blastocele; está llena de líquido blastocélico y constituye la
cavidad general (interna) primaria del animal.

La gastrulación es el conjunto de procesos morfogenéticos que se producen a partir del estado de

blástula y que conducen a la formación de las hojas blastodérmicas o germinativas: ectodermo
(hoja externa) y endodermo (hoja interna). En algunos metazoos primitivos, el ectodermo y el
endodermo están separados por una capa gelatinosa, más o menos celularizada, que se denomina
mesoglea o mesohilo (animales diblásticos). Sin embargo, en la mayoría de los metazoos se forma
una tercera hoja blastodérmica, entre el ectodermo y el endodermo, llamada mesodermo
(animales triblásticos). En líneas generales se puede decir que el ectodermo produce las células de
la epidermis y del sistema nervioso, el endodermo origina tanto las células que tapizan el tubo
digestivo como los órganos asociados a dicho sistema (páncres, hígado, etc.). El mesodermo da
lugar a diversos órganos (corazón, riñones, gónadas), a los tejidos conjuntivos y de sostén (huesos,
músculos) y a las células sanguíneas.

La organogénesis es el conjunto de interacciones y desplazamientos celulares que conducen a la

formación de los órganos. Muchos órganos están formados por células originadas a partir de hojas
blastodérmicas distintas. Durante la organogénesis, determinadas células realizan largas
migraciones desde sus lugares de origen hasta sus destinos finales. De entre las células migratorias
cabe destacar las que son precursoras de las células sanguíneas, linfáticas y pigmentarias, así como
de los gametos.

En el cigoto existe una región del citoplasma (plasma germinal) que da lugar a las células
precursoras de los gametos. Dichas células precursoras se denominan células germinales. Todas
las demás células se conocen como células somáticas. Las células germinales migran hacia las
gónadas, donde acaban diferenciándose en gametos. Esta diferenciación que se conoce como
gametogénesis se produce en general cuando el animal está físicamente maduro.

La embriogénesis culmina con la formación de un embrión que, seguidamente, puede pasar por
fases ontogenéticas diversas (feto, larva, pupa, juvenil) hasta llegar a adulto.

El ciclo vital de las especies animales se completa con la reproducción, el envejecimiento

(senectud) y la muerte.

Segmentación

Artículo principal: Segmentación (zoología)

La segmentación del cigoto depende en gran manera de la distribución del vitelo (material de
reserva) en el óvulo (huevo) y, por tanto en el propio cigoto (óvulo fecundado o huevo). Al margen
de ello, la cantidad de vitelo está correlacionada con la duración de la embriogénesis. Si existe
poco vitelo, el embrión o bien se convierte pronto en una larva capaz de alimentarse por sí misma,
o bien ha de recibir un aporte de nutrientes por parte de la madre. Si existe gran cantidad de
vitelo, el embrión se convierte en un individuo juvenil a base de alimentarse exclusivamente del
vitelo.

Existen numerosos términos que describen la condición del huevo en función de la cantidad y de la
disposición del vitelo:

 Huevo alecítico: huevo sin o con muy poco vitelo.

* Huevo oligolecítico: huevo con relativamente poco vitelo.

* Huevo mesolecítico: huevo con una cantidad moderada de vitelo.

* Huevo telolecítico: huevo con mucha cantidad de vitelo.

* Huevo isolecítico: huevo con vitelo distribuido de manera uniforme.

*Huevo heterolecítico: huevo con vitelo distribuido de manera irregular.

*Huevo centrolecítico: huevo con el vitelo concentrado en el centro del citoplasma.

*Huevo endolecítico: huevo que contiene vitelo en su interior.

*Huevo exolecítico: huevo con vitelo externo, contenido en células vitelógenas.

Tipos de segmentación

Según afecte a la totalidad o solamente a una parte del cigoto, se distingue entre segmentación
total y segmentación parcial.

La segmentación total (holoblástica) se da en cigotos formados a partir de huevos alecitos,

oligolecitos y mesolecitos. El cigoto se divide por completo en dos blastomeros que, luego, dan
lugar a más blastómeros. La segmentación parcial (meroblástica) se da en cigotos formados a
partir de huevos centrolecitos y telolecitos. El cigoto no se divide por completo; solamente se
divide el núcleo celular. Los núcleos resultantes se rodean de membranas, formándose
blastómeros. El vitelo permanece indiviso.

Segmentación holoblástica

En la segmentación total se distinguen distintas modalidades en función del tamaño y de la

disposición de los blastómeros.

Modalidades de segmentación total en función del tamaño de los blastómeros: igual y desigual.
Segmentación total igual: todos los blastómeros que se forman son de igual tamaño.

Segmentación total desigual: se forman blastómeros de pequeño tamaño relativo, denominados

micrómeros, y blastómeros de gran tamaño relativo, llamados macrómeros. Los micrómeros
ocupan el polo animal del organismo en desarrollo y son los que forman el embrión. Los
macrómeros, que contienen el material de reserva (vitelo), ocupan el polo vegetativo. La
segmentación total igual es propia de los huevos que presentan el vitelo distribuido de forma
regular (huevos isolecitos). Los huevos que se segmentan totalmente, pero que poseen el vitelo
distribuido de forma irregular (huevos heterolecitos) sufren una sgmentación total desigual.

Modalidades de segmentación total en función de la distribución espacial de los blastómeros:

radial y espiral.

Segmentación total radial: los blastómeros se disponen siguiendo un diseño imaginario de

paralelos y meridianos. En función de la distribución del vitelo, los cigotos que experimentan una
segmentación total radial pueden dar lugar a blastómeros iguales (segmentación total igual radial)
o a micrómeros y macrómeros (segmentación total desigual radial). La segmentación radial se dice
que es indeterminada o reguladora porque los blastómeros fijan su destino relativamente tarde.

Segmentación total espiral: los diversos blastómeros se colocan formando un determinado ángulo
con respecto al eje polar, de manera que, en conjunto, quedan dispuestos en forma espiral. Los
cigotos que experimentan la segmentación espiral lo hacen siguiendo la modalidad desigual
(segmentación total desigual espiral). La segmentación espiral es indeterminada o en mosaico
porque el destino de los blastómeros se fija en una etapa muy temprana del desarrollo.

Segmentación meroblástica

En la segmentación parcial se distinguen distintas modalidades según se distribuya el vitelo en el

óvulo a partir del que se forma el cigoto.

Segmentación parcial de los cigotos formados a partir de huevos telolecitos:

segmentación discoidal. En la segmentación discoidal, el cigoto no se divide por completo; sólo se

divide el núcleo celular. Los dos núcleos resultantes se rodean de sendas membranas celulares. Se
forman así dos pequeños blastómeros que se siguen dividiendo, mientras que la parte que
contiene el vitelo permanece indivisa. Los blastómeros ocupan el polo animal, formando un disco
(blastodermo o blastodisco) que queda situado sobre la gran masa no segmentada de vitelo. Esta
masa de vitelo constituye el saco vitelino.

Segmentación parcial de los cigotos formados a partir de huevos centrolecitos:

segmentación periféfica. En la segmentación periférica, el núcleo celular se divide varias veces.

Los núcleos resultantes migran hacia la periferia, donde cada uno se rodea de una membrana,
formándose un blastómero. Así, los blastómeros ocupan la periferia (blastodermo periférico) y
rodean el vitelo, indiviso, que ocupa una posición central. Uno o varios núcleos migran hacia uno
de los polos para formar un conjunto de blastómeros que se conoce como plasma polar. Estos
blastómeros del plasma polar son los precursores de las células germinales.

Las distintas modalidades de segmentación no están necesariamente correlacionadas con la

posición filogenética de los animales. Es frecuente que las especies correspondientes a un
determinado grupo zoológico presenten la misma modalidad de segmentación. Sin embargo,
también pueden presentarse modalidades distintas dentro de un mismo grupo. Al margen de ello,
existen variantes propias de determinados grupos animales que no se corresponden con ninguno
de los modelos de segmentación expuestos.

Blastulación

Artículo principal: Blástula

La segmentación del cigoto concluye con la formación de la blástula. El proceso de formación de la

blástula se denomina blastulación. Con frecuencia se describe la blástula como un estado
embrionario constituido por una esfera de blastómeros (blastodermo) que rodea una cavidad
central (blastocele), llena de líquido blastocélico. Sin embargo, esta descripción corresponde sólo a
un determinado tipo de blástula. Otras blástulas difieren notablemente de este modelo.

Principales tipos de blástula:

Celoblástulas: Las celoblástulas son blástulas esféricas constituidas por una capa periférica de
blastómeros (blastodermo) que rodea una cavidad central llamada blastocele. Las celoblástulas se
forman como consecuencia de la segmentación total del cigoto. Cuando la segmentación es total
igual (o casi igual, los blastómeros son de tamaño similar y el blastocele ocupa una posición
central. Si la segmentación es total desigual, se forman micrómeros y macrómeros y el blastocele
adopta una posición excéntrica, hacia el polo animal. En este polo se sitúan los micrómeros,
mientras que los macrómeros, ricos en vitelo, se localizan en el polo vegetativo.

Estereoblástulas. Las estereoblástulas son blástulas de aspecto esférico y de consistencia maciza,

resultantes de una segmentación total desigual en la que los macrómeros del polo vegetativo son
muy voluminosos. El blastocele es una cavidad virtual; está ocupado enteramente por los
macrómeros. Los micrómeros se sitúan el polo vegetativo, recubriendo a los macrómeros.

Discoblástulas: Las discoblástulas son blástulas esféricas resultantes de la segmentación parcial

desigual de los cigotos telolecitos. Los micrómeros forman un casquete o disco (blastodermo o
blastodisco) en el polo animal. El blastodisco reposa sobre una gran masa de vitelo que constituye
el futuro saco vitelino. El blastocele consiste en una cavidad interna que se abre entre el
blastodisco y el saco vitelino.

Periblástulas: Las periblástulas son blastulas algo elongadas, resultantes de la segmentación

parcial periférica de los cigotos centrolecitos. Los blastómeros conforman un blastodermo
periférico que recubre una masa central de vitelo. No existe un verdadero blastocele. La cavidad
correspondiente está ocupada por el vitelo.
 Gastrulación

Artículo principal: Gastrulación

La gastrulación consiste en el conjunto de procesos morfogenéticos que se producen a partir del

estadio de blástula y que conducen a la formación de las hojas blastodérmicas u hojas
germinativas. La gastrulación difiere notablemente de unos grupos zoológicos a otros. Incluso
puede diferir entre los representantes de un mismo grupo.

Modalidades de gastrulación

Invaginación o embolia. La gastrulación por invaginación o embolia se produce a partir de

celoblástulas. Consiste en la penetración del hemisferio vegetativo en el blastocele, formándose
así dos capas de blastómeros. La externa recibe el nombre de ectodermo; la interna se denomina
endodermo. El endodermo delimita una nueva cavidad, llamada arquénteron, que constituye el
futuro tubo digestivo del animal. El arquénteron queda en contacto con el exterior a través de una
abertura que se denomina blastoporo.

Recubrimiento o epibolia. La gastrulación por recubrimiento o epibolia se produce a partir de

estereoblástulas. Consiste en la multiplicación activa de los micrómeros del polo animal que
terminan por rodear, casi por completo, a los macrómeros del polo vegetativo. Los micrómeros
son el ectodermo. Los macrómeros, que quedan en posición interna, son el endodermo. Este
endodermo delimita una cavidad dque es el arquénteron. El blastoporo queda constituido por el
contorno circular libre de la cúpula ectodérmica. La embolia y la epibolia, que se dan
simultáneamente en algunos casos, conducen la formación de una gástrula globosa, constituida
por dos hojas blastodérmicas, el ectodermo y el endodermo. El endodermo delimita una cavidad,
el arquénteron, que se abre al exterior a través del blastoporo. Entre el ectodermo y el
endodermo, es decir en el espacio real o virtual que corresponde al primitivo blastocele, se forma
la tercera hoja blastodérmica que se denomina mesodermo. La embolia y la epibolia no son las
únicas modalidades de gastrulación existentes. En muchos grupos zoológicos, la formación de las
hojas blastodérmicas tiene lugar de manera muy distinta. Ello arroja series dudas acerca de la
posible homología de las hojas blastodérmicas en los diversos taxones de metazoos.

Delaminación. La gastrulación por deslaminación tiene lugar a partir de una celoblástula. Se

produce por la división mitótica de los blastómeros según planos de división paralelos a la
superficie del blastodermo. Los husos mitóticos son radiales. Así, la blástula, formada por una sola
capa de células, se convierte en un germen con doble capa celular. La capa externa de células
constituye el ectodermo y la capa interna, el endodermo. El endodermo se separa del ectodermo
(se delamina) y entre ambas hojas se forma una mesoglea. El endodermo delimita una cavidad, el
celénteron (denominado también arquénteron), carente de blastoporo. El celénteron se abre al
exterior secundariamente.
Inmigración. La gastrulación por inmigración consiste en la migración activa de células que se
desprenden del blastodermo hacia el blastocele. Una vez allí las células proceden a formar las
otras hojas blastodérmicas.

Otras modalidades de gastrulación, menos frecuentes, que se asemejan en mayor o menor grado
a la gastrulación por inmigración son las siguientes: involución, separación, ingresión polar,
proliferación y cavitación.

Ontogenia y filogenia

Artículo principal: Biología evolutiva del desarrollo

La idea de que la ontogenia recapitula la filogenia, esto es, que el desarrollo de un organismo
refleje exactamente el desarrollo evolutivo de la especie, está hoy desacreditada. No obstante, se
pueden observar algunas conexiones entre ontogenia y filogenia, dadas por la evolución, de esta
forma la ontogenia se utiliza en cladística como guía para reconstruir la historia evolutiva y las
relaciones filogenéticas entre clados.