На правах рукописи

Шило Елена Ивановна

Рост и развитие скелетной мускулатуры карповых рыб в

постнатальном онтогенезе

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология,

онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Белгород - 2016
 Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных
ФГБОУ ВО Белгородский ГАУ

Научный руководитель: Капустин Роман Филиппович,

доктор биологических наук,
профессор

Официальные оппоненты: Грищенко Леонид Иванович,

доктор биологических наук,
профессор ФГБОУ ВО МГАВМиБ – МВА
имени К.И. Скрябина

Яржамбек Александр Александрович,

доктор биологических наук, профессор
ФГБНУ "Всероссийский научно-
исследовательский институт рыбного
хозяйства и океанографии "

Ведущая организация: ФГБОУ ВО «Саратовский

государственный аграрный
университет им. Н.И. Вавилова»

Защита состоится ___________2016 года в____на заседании

диссертационного совета Д 220.042.02 при ФГБОУ ВО «Московская
государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии – МВА
имени К.И. Скрябина» по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика
Скрябина, д. 23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВО

«Московская государственная академия ветеринарной медицины и
биотехнологии – МВА имени К.И. Скрябина по адресу: 109472, г. Москва,
ул. Академика Скрябина, д. 23

Автореферат разослан «_____» ___________ 2016 года

Ученый секретарь
диссертационного совета Д 220.042.02,
доктор ветеринарных наук, профессор Л.Ф. Сотникова
 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы
Вскрытие закономерностей и особенностей скелетной мускулатуры у
различных представителей карповых рыб в соответствии с технологией
выращивания – одна из актуальных проблем сравнительной морфологии и
современного рыбоводства. Формирование здорового типа питания
населения РФ, как задачи, требует развития фундаментальных и
прикладных исследований в области биотехнологических способов
получения новых источников белка, позволяющих обеспечить замещение
менее качественных импортных рыбных аналогов. Карп, белый
толстолобик и белый амур - важнейшие объекты товарного рыбоводства
Российской Федерации. Интерес к росту и развитию мышечной массы рыб
связан с деятельностью генетиков-селекционеров, работающих над
доместикацией объектов аквакультуры и рыбоводов, выращивающих и
выкармливающих объекты прудового хозяйства (Веригин Б.В., 1970; Гриб
И.В., Детлаф Т.А, 2001; Жукинский В.Н.,1986; 2012; Катасонов В.Я., 1991;
Книга М.В., 2007, 2013; Новиков Г.Г., 2000; Павлов Д.А., 2007;
Подопригора В.Н., 2012; Таразевич Е.В., 2005, 2007, 2014). Разведение рыб
в условиях аквакультуры зачастую приводит к изменению направленности
обменных процессов, что, безусловно, сказывается на формировании
мышечной системы организмов, и, соответственно, на их мясной
продуктивности (Золотова А.В., 2007, 2015; Лавровский В.В., 1987; Панов
В.П., 1987-2015; Смирнов А.Н., 1989, 1990). Установление закономерностей
роста и развития скелетной мускулатуры карповых рыб остается, до
настоящего времени, одной из актуальных проблем, решению которой
посвящен ряд работ отечественных и зарубежных ученых (Яржомбек А.А.,
2011; Alami-Durante H., 1997; Bone Q., 1978; Johnston I.A., 2000-2011;
Kiessling G.A., 1991; Sänger A.M., 2001, Shingo F., 2012; Stickland N.C.,1983;
Vegetti A., 1991 и др.).
Анализ доступной литературы показал, что возрастные изменения
скелетных мышц карповых, в связи с технологиями выращивания, изучены
недостаточно глубоко. Более того, не выявлены факторы,
регламентирующие интенсивность роста скелетной мускулатуры, что
послужило основанием проведения настоящего исследования.
Исходя из вышеизложенного, цель настоящего исследования –
установить закономерности роста скелетных мышц туловища карповых
рыб на различных этапах постнатального онтогенеза (сеголетки, двухлетки,
3
трехлетки) для разработки научно обоснованного подхода к производству
высококачественного рыбного сырья. Для реализации цели нами были
поставлены следующие задачи:
- Оценить возрастную динамику абсолютной и относительной массы
скелетных мышц и уровень их корреляции с линейно-весовыми
характеристиками роста трех видов карповых рыб: карпа (Cyprinus carpio
L. 1758), белого амура (Ctenopharyngodon idella Val.,1844), белого
толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.,1844);
- Выявить особенности макро - и микроморфологии мышечной ткани
изучаемых карповых на различных этапах постнатального онтогенеза;
- Установить общие закономерности и специфические особенности
постнатального роста глубокой белой и поверхностной красной
мускулатуры карповых в связи с особенностями их динамического
стереотипа, функциональными особенностями, пищевым поведением;
- Оценить влияние технологии выращивания карпа на динамику
макро- и микроморфометрических параметров мышцы как органа.

Научная новизна
Представлено научное обоснование к оценке возрастной динамики
структурного состояния скелетной мускулатуры рыб семейства карповых,
базирующееся на выявленных ее анатомических, гистологических,
морфометрических, ультраструктурных показателях, позволяющих
выявить механизмы роста мышц в условиях двух- и трехлетней технологии
выращивания.
Представлена структурная и функциональная характеристика
скелетной мускулатуры как единой эколого-морфологической системы с
учетом видовых и возрастных особенностей роста и развития у
представителей семейства карповых рыб в условиях двух- и трехлетней
технологии выращивания.
Показано, что интенсивная (двухлетняя) технология выращивания
карповых рыб индуцирует ускоренный темп роста рыбы. При трехлетней
технологии выявлена асинхронность роста: замедление ростовых
процессов у сеголеток в связи с высокой плотностью посадки и
истощением естественной кормовой базы с последующей их
компенсаторной активизацией, обусловленной восстановлением и
доступностью кормовых ресурсов.
Выявлен комплекс адаптационно-компенсаторных структурных
4
перестроек соматических признаков изучаемых рыб, обусловленных
влиянием пищевой специализации карповых.

Теоретическая и практическая значимость исследований

Установлены общие закономерности и видовые особенности
морфогенеза скелетной мускулатуры у представителей семейства карповых.
Доказано, что особенности постнатального роста и развития
карповых рыб в условиях двух- и трехлетней технологии выращивания
(двух- и трехлетнего оборота) отражают их экологическую характеристику
и динамический стереотип.
Определены факторы риска возникновения задержки роста карповых
рыб, являющиеся следствием нарушения технологии выращивания, общим
ослаблением естественной кормовой базы водоема.
Научное обоснование роста и развития мышечных волокон карповых
рыб на различных этапах постнатального онтогенеза является базой при
разведении и селекции животных.
Результаты, касающиеся оценки морфо-функционального состояния
скелетной мускулатуры карповых рыб, могут быть использованы в качестве
нормативных критериев при изучении скелетных мышц разных видов рыб
разного направления продуктивности в сравнительной и
экспериментальной морфологии.
Полученные в результате научных исследований данные внедрены в
практику рыбоводства («Крестьянско (фермерское) хозяйство», (исх. № 48
от 20.05.2015; исх. № 56 от 10.06.2015), использованы в Белгородском
институте переподготовки и повышения квалификации кадров агробизнеса
ФГБОУ ВО "Белгородский государственный аграрный университет имени
В.Я. Горина» при чтении лекций по разделу «Влияние естественной
кормовой базы на закономерности роста карповых рыб» при реализации
программы «Современное развитие аквакультуры (рыбоводства)» (протокол
№1 от 12.01.15); раздельно и в сочетании применяются в учебном процессе
на кафедре патологической анатомии, анатомии, гистологии ФГБОУ ВПО
«Казанская государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э.
Баумана» (протокол № 2 от 9.09.2015); применяются при чтении лекций и
проведении лабораторно-практических занятий и научно-исследовательской
работе ФГБОУ ВО "Белгородский государственный аграрный университет
имени В.Я. Горина» (протокол №1 от 5.11.2015), ФГБОУ ВО «Воронежский
государственный аграрный университет им. императора Петра I» (протокол
№ 2 от 1.10.15).
5
 Методология и методы исследования
Научное обоснование влияния технологии выращивания товарной
рыбы на морфологические показатели скелетной мускулатуры определило
целесообразность использования комплексного методического подхода,
включающего морфометрию, анатомическое препарирование,
классическую гистологию и электронную микроскопию, статистический
анализ полученных цифровых данных.

Положения, выносимые на защиту

1. Динамика роста абсолютной и относительной массы скелетных
мышц карпа, белого толстолобика, белого амура в постнатальном
онтогенезе при двух-и трехлетнем выращивании.
2. Закономерности и особенности возрастной макро - и
микророорганизации скелетной мышечной ткани карпа (Cyprinus carpio
L.,1758), белого амура (Ctenopharyngodon idella Val.,1844), белого
толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.,1844) в постнатальном
онтогенезе как отражение влияния различных технологий выращивания.
3. Общие и специфические особенности постнатального роста
глубокой белой и поверхностной красной мускулатуры карповых рыб,
обусловленные влиянием пищевой специализации и динамического
стереотипа.
4. Ультраструктурные показатели мышечных волокон как
индикаторы роста карповых рыб.

Степень достоверности и апробация результатов

В основу исследования положен анализ результатов комплексных
исследований, выполненных на рыбах, принадлежащих к семейству
карповых – карп, белый амур, белый толстолобик в возрасте от 1 до 30 мес.
(сеголетки, двухлетки, трехлетки) из прудовых хозяйств Белгородской
области, применяющих различные подходы для выращивания рыбы. Всего
использовано более 600 экземпляров рыб.
Основные положения диссертации доложены на научных
конференциях и изложены в опубликованных статьях (6), в том числе в
изданиях, рекомендуемых ВАК РФ («Естественные и технические науки» –
2, «Вестник ветеринарии» – 1. Материалы диссертации доложены на
международной научно–практической интернет–конференции «Биология.
Ветеринария. Безопасность продукции животноводства» (Ставрополь, 22
мая 2014), Международной научно–производственной конференции
«Проблемы и перспективы инновационного развития агроинженерии,
энергоэффективности и IT– технологий» (Майский Белгородской области,

6
26–27 мая 2014 г.), Международной научно–практической конференции,
посвященной 80–летию образования Иркутской государственной
сельскохозяйственной академии и 10–летию первого выпуска ветеринарных
врачей (Иркутск, 2014), II Международном Ветеринарном Конгрессе
VETistanbul Group–2015 (Санкт–Петербург, 2015).

Объём и структура диссертации

Диссертация изложена на 121 странице машинописного текста и
состоит из введения, обзора литературы, результатов исследования и их
обсуждения, выводов, рекомендаций по использованию научных выводов,
списка литературы, включающего 208 источников, в том числе 158
отечественных и 50 зарубежных. Диссертация иллюстрирована 32
рисунками и 17 таблицами.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал и методы исследования

Исследования выполнены в 2012–2014 гг. на кафедре морфологии и
физиологии животных ФГБОУ ВО "Белгородский государственный
аграрный университет имени В.Я. Горина», а также на базе хозяйств: ОАО
«Новооскольский зональный рыбопитомник», Новооскольского района,
ЗАО рыбхоз «Борисовский» Борисовского района Белгородской области,
использующих различные подходы к выращиванию карповых рыб.
Объектом исследования служили три вида рыб: - карп (Cyprinus carpio
L.,1758), белый амур (Ctenopharyngodon idella Val.,1844), белый
толстолобик (Hypophthalmichthys molitrix Val.,1844), относящиеся к классу
Osteichtyes (костные рыбы), отряду Cypriniformes (карпообразные),
семейству Cyprinidae (карповые). С учетом пищевого поведения изученные
рыбы относятся к фитофагам (белый толстолобик – фитопланктофаг, белый
амур - макрофитофаг) и эврифагам (карп).
Для исследований отбирали особей рыб по принципу аналогов в
соответствии с возрастной специализацией: мальки карповых, молодь в
возрасте от 20 до 500 суток, особи в возрасте 860 суток при двух-и
трехлетних технологиях. Распределение исследуемого материала по
возрастным группам проводили согласно схеме (табл. 1). Контроль за
линейно-массовым ростом осуществляли 1 раз в 15 суток (в некоторых
случаях чаще) путем вылова и взвешивания 10% исследуемых рыб.
Использовали комплексный методический подход, включающий
7
морфометрию, анатомическое препарирование, классические
гистологические методы, электронную сканирующую микроскопию,
статистическую обработку полученных данных

Таблица 1. Материал и методы исследования

Количество исследованных животных, шт.
Возрастная группа, сутки

микроскопические
Гистологические
препарирование
Анатомическое

Морфометрия

исследования
исследования
Определение

Электронно-
показателей
линейных
весовых

мышц
Сеголетки

20±3 12 12 12
30±3 12 12 12

45±3 12 12 12 5 5

60±3 12 12 12
75±3 12 12 12 5 5

90±3 12 12 12
105±3 12 12 12 5 5

120±3 12 12 12
135±3 12 12 12 5 5
Двухлетки
350±3 12 12 12 5 5

375±3 12 12 12
405±3 12 12 12 5 5

435±3 12 12 12

475±3 12 12 12 5 5
505±3 12 12 12
Трехлетки

870±3 12 12 12 5 5
Итого 192 192 192 40 40

8
 Производили обычное и тонкое анатомическое препарирование мышц
с последующим определением их морфометрических показателей.
Определяли длину, высоту, ширину, площади поперечного сечения
отдельных мышц и тела в области приголовка и в туловищной части рыбы
(от конца приголовка до начала хвостового стебля); на поперечном срезе
мышц определяли площадь поперечного сечения, длину миомеров,
Оценивали параметры и динамику роста большой боковой мышцы (m.
lateralis magnus), прямой мышцы живота (m. rectus abdominis), прямой
боковой поверхностной мышцы (m. lateralis superficialis). Для
гистологического исследования образцы фиксировали в течение суток в
10% забуференном растворе нейтрального формалина и затем хранили в его
5% растворе. После фиксации и парафиновой проводки на санном
микротоме выполняли срезы толщиной 5–10 мкм, которые окрашивали
гематоксилином и эозином (Микодина Е.В., 2009). Изучение структурной
организации мышечной ткани производили при помощи светового
микроскопа Axiostar PLUS от Carl Zeiss, оснащенного цифровой камерой и
программным обеспечением AxioVision (версия 4.8.2.) от Carl Zeiss;
определение линейных характеристик мышечных клеток, их ядер с
последующим подсчетом количества ядер на фиксированной площади
мышечного волокна - с помощью программы обработки и анализа
изображений Pannoramic Viever (версия 1.15.2.); уточнение данных
микроморфометрии (размеров волокон и миофибрилл) производили с
использованием растрового электронного микроскопа Quanta 200 3D
«Центра коллективного пользования научным оборудованием БелГУ
«Диагностика, структура и свойства наноматериалов». Данные
морфометрии отображали графически (Скуфьин К.В., 1937). Достоверность
результатов оценивали с использованием критериев Стьюдента с принятием
вероятности p≤0,05 (Лакин Г.Ф., 1980) с использованием пакета программ
Microsoft Office, 2010. Названия морфологических структур приведены в
соответствии с Международной (Парижской) анатомической и
гистологической номенклатурой, уточненной на международных
конгрессах, а русские эквиваленты – по 5-ой редакции Международной
ветеринарной анатомической номенклатуры (2005).
Основные показатели продуктивности рыб оценивали по скорости
увеличения размеров тела и наращивания их мышечной массы.
Соотносительный рост мышц рассчитывали по формуле простой
аллометрии y=bxa (Huxley, 1932), где х – общая масса тела или органа, а –
константа роста, показывающая во сколько раз быстрее (а >1) или
медленнее (а <1) растет орган (мышца, часть тела). Морфометрию рыб,
вычисление абсолютного и среднесуточного прироста проводили по
методике И.Ф. Правдина (1966), относительный прирост определяли по
А.Майноту (1908), коэффициенты массонакопления рассчитывали по С.В.
Купинскому, С.А. Баранову (1986), упитанность рыбы определяли по Т.В.

9
Фультону (Fulton Т.,1902).

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ

ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнительный анализ линейно-массового роста карповых рыб
показывает, что в условиях трехлетнего выращивания в возрасте 135 суток
в поликультуре наибольшей массы достигли сеголетки белого толстолобика
(57,0±1,9 г), наименьшей - сеголетки карпа (15,2±0,5 г). Максимальной
длиной туловища обладали растительноядные рыбы: фитопланктонофаг
белый толстолобик (10,1±0,3 см) и питающийся высшей водной
растительностью белый амур (8,9±0,3 см), длина которых, в среднем, в 2
раза превосходила таковую карпа. Сеголетки карпа, проявляющие задержку
роста в ответ на неблагоприятные пищевые условия (недостаток
естественного корма), компенсировали ее во втором (500 суток)
вегетационном сезоне, увеличивая массу в среднем в 17 раз, длину в 2,6
раза. Увеличение массы тела карпа до 150-200 г позволяет ему перейти в
новую адаптивную зону с использованием бентосного питания и питания
искусственным кормом. Средняя масса двухлеток в осенний период к 500
суточному возрасту достигла у карпа – 260,5±10 г, белого толстолобика –
610,3±24 г, белого амура – 578,7±18 г. Высокий коэффициент
массонакопления у двухлеток карпа свидетельствует о возросшей
способности организма более продуктивно использовать питательные
вещества для пластических процессов, протекающих в организме. Масса
трехлеток карпа в возрасте 860 суток достигла 1250,8±30 г, белого
толстолобика - 2100±70 г, белого амура - 1800,4±55 г. Сравнительный
анализ показателей роста трехлеток (860 суток) с двухлетками карповых
рыб показал, что среднесуточный прирост массы увеличивается у
трехлетнего карпа в 4 раза, у белого толстолобика аналогичного возраста в -
2,69, у белого амура в - 2,26 раз. Высокий коэффициент массонакопления,
характеризующий возможности темпа роста рыбы, у трехлеток карпа
(0,087) и белого толстолобика (0,086), по сравнению с двухлетками, может
свидетельствовать о том, что потенциальная способность к росту у них
остается высокой.
В условиях двухлетней технологии в возрасте 135 суток сеголетки
изучаемых рыб характеризовались следующими соматическими
показателями: у карпа масса тела составляла 123,4±3,0 г, при длине 15,8±0,4
см, у белого толстолобика 90,3±3,0 г и 17,0±0,3 см, у белого амура 90,6±3,0
г и 17,5±0,5 см, соответственно. Максимальная средняя масса выявлена у

10
двухлеток белого толстолобика (1350,0±50 г) при длине 44,0±1,5см.,
минимальная - у белого амура (1200,0±40 г), при длине 45±1,4см. Средние
показатели массы и длины были у двухлеток карпа и составили 1220,0±40г,
35,0±1,4 см, соответственно.
При сравнительном анализе установленных параметров
постнатального роста у изученных видов карповых рыб выявлена
асинхронность ростовых процессов, выражающаяся в ускоренном темпе
линейно-массового роста у сеголеток с последующим его замедлением
пропорционально возрасту рыбы. Общей закономерностью для сеголеток
всех трех видов рыб является проявление высокого адаптивного потенциала
линейно-массового роста: так, масса карпа, в зависимости от
технологических условий возрастала от 50 до 411 раз, длина тела от 6,4 до
13,1 раз; при увеличении массы белого толстолобика в 190 - 301 раз
линейные показатели возросли в 11-12 раз; у белого амура - в 128 раз-302 и
10-14,5 раз, соответственно.

Постнатальный рост мышечной ткани карповых рыб

Показатели туловищной мускулатуры независимо от технологии
выращивания рыб у сеголеток карпа в возрасте 135 суток составили в
среднем 45% по отношению к массе тела, у растительноядных
толстолобика и белого амура - 53%. У двухлеток карпа относительная
мышечная масса возрастает до 59,1%, у растительноядных рыб - до 61-62%.
В возрасте 750-860 суток относительная масса мышц у всех рыб,
независимо от их пищевой специализации увеличивается на 0,1-0,2%. У
двухлеток выявлено превышение темпов роста массы мышц над таковым
массы тела. У карпа при этом в условиях трехлетней технологии в возрасте
500 суток абсолютная масса возрастает в 17,1 раз, масса мышц - в 22 раза;
при двухлетней - масса рыбы возрастает в 10,2 раз, туловищной
мускулатуры - в 12 раз. Оценивая динамику роста туловищных мышц
карпа, можно заключить, что высокая скорость роста по ювенильному типу
сохраняется у него до достижения фиксированной массы тела, находящейся
в пределах 120-300 г.
Динамический стереотип животного определяется степенью развития
мышц осевого скелета, при этом анализ динамики роста и развития мышц
позволяет оценить вклад отдельных мышц в биомеханику движения рыб.
Максимальная сила каждой мышцы пропорциональна площади ее
поперечного сечения (Николайчук Л.А., Кузьменко А.А., Вронский
А.А.,1991; Озернюк Н.Д., 1989). Так, как укорочение мышцы
11
пропорционально ее длине, то максимальная мощность пропорциональна
объему мышц, обеспечивающих движение рыбы. Поперечные сечения тела
рыб были произведены в области приголовка, на расстоянии 1-2 мм от края
жаберной крышки. При сравнении показателей линейно-массового роста и
площади поперечного сечения мышц у карпа установлена прямая
зависимость: между площадью поперечного сечения туловища и площадью
m. lateralis dorsalis – 0,954; длиной туловища и площадью поперечного
сечения m. lateralis dorsalis - 0,989; длиной туловища и высотой туловища -
0,982; длиной и шириной туловища - 0,990; шириной туловища и площадью
поперечного сечения m. lateralis dorsalis - 0,997; площадью поперечного
сечения m. lateralis dorsalis и массой тела — 0,990; массой и длиной
туловища - 0,985
Рост дорсальной латеральной мышцы (m. lateralis dorsalis)
Дорсальная латеральная мышца (m. lateralis dorsalis) у разных видов
карповых отличается по анатомическим и морфометрическим показателям:
форме, ширине, относительной длине и массе. При одинаковой массе тела
(1200±40 г) отношение массы дорсальной латеральной мышцы (m. lateralis
dorsalis) у карпа, белого толстолобика и белого амура составляет 1 : 1,45 :
1,36. По нашим данным, углы наклона миомеров относительно оси тела в
области приголовка у товарных рыб массой 1000-1200 г варьируют в
пределах 60-70 градусов. Конусы соседних миомеров конвергируют,
вследствие чего на поперечных срезах тела рыбы миомеры и разделяющие
их миосепты образуют концентрические полукольца — в туловищном
отделе тела и кольца в хвостовом (рисунок 1). У всех изученных видов
карповых отмечается уменьшение угла наклона миомеров до 45-50
градусов в хвостовой части (задней трети длины тела) по сравнению с
туловищем, что, в свою очередь, обеспечивает их большую
композиционную плотность (слои мышц), а, следовательно, и мощность
хвостового отдела, обеспечивающего активную гидродинамику.
Показано, что постнатальный рост дорсальной латеральной мышцы
характеризуется асинхронностью: так, у сеголеток скорость роста площади
поперечного сечения дорсальной латеральной мышцы выше, чем скорость
роста массы тела рыбы: у карпа в 2,8 раза, у белого толстолобика в 2,34
раза, у белого амура в 4,5 раза. У двухлеток карповых, напротив, скорость
роста массы опережает скорость роста поперечного сечения мышцы: у
карпа в 2,1 раза, у белого толстолобика в 2,93 раза, у белого амура в 6,86
раза.

12
 Рис. 1. Поперечный срез туловища сеголетка карпа (m = 257±10г),
возраст 135 суток, двухлетнее выращивания рыбы) в области грудных
плавников. Замороженный распил туловища по Н.И. Пирогову.
1 — надкилевая мышца (m. supracarinales);
2 — подкилевая мышца (m. infracarinales ), 3 — дорсальная
латеральная мышца (m. lateralis dorsalis), 4 — поверхностная латеральная
мышца (m. lateralis superficialis), 5 — вентральная латеральная мышца (m.
lateralis ventralis).

У трехлеток масса тела увеличивается в 3-5 раз, при этом площадь

поперечного сечения мышцы всех изучаемых видов рыб возрастает в 3
раза, что может служить косвенным доказательством усиленного деления
мышечных волокон и их роста у сеголеток (рисунок 2).
Длина мышечных волокон (толщина миомеров) на первом году жизни
у всех карповых увеличилась: у карпа в 2,4 раза, белого толстолобика в 1,6
раз, у белого амура в 2,3 раза. Аналогичная тенденция сохраняется и у
двухлеток изучаемых рыб. Анализ массового и линейного роста товарных
двух- и трехлеток изучаемых групп карповых рыб свидетельствует о том,
что при одинаковой массе тела (1200-1500 г) карпа, белого толстолобика и
белого амура сравниваемая длина их тела может быть определена как 1 : 1,4
: 1,34; соотношение высоты туловища области приголовка - 1,14 : 1,41 : 1,
соотношение площадей дорсальной латеральной мышцы (m. lateralis
dorsalis) - 1,3 : 1,6 : 1.
При одинаковой, в среднем, длине туловища товарных рыб (32 cм)
13
соотношение масс тела карпа, белого толстолобика и белого амура
составило 1,7 : 1,3 : 1. Относительная площадь m. lateralis dorsalis (% от
поперечного сечения туловища в области приголовка) у сеголеток карпа в
условиях двух- и трехлетней технологии выращивания составила 6,0 – 10%,
у двухлеток – 8-10%, у трехлеток массой 1250,8±30г - 10 - 11%.

Рис. 2. Связь массы тела и площади дорсальной латеральной мышцы:

A - карп (трехлетнее выращивание), B - карп (двухлетнее выращивание), C -
белый толстолобик, D - белый амур

У всех изученных видов поперечное сечение мышцы с возрастом

возрастает, при этом максимальные показатели соотношения длины тела,
его высоты и площади поперечного сечения m. lateralis dorsalis выявлены у
товарного толстолобика массой 1000 –1200 г, что, с одной стороны,
позволяет его считать наиболее биологически и экономически
целесообразным объектом для получения «мяса» рыб из семейства
карповых, с другой – свидетельствует о значительном вкладе белой
мускулатуры в обеспечение его локомоторного акта.

Рост прямой мышцы живота (m. rectus abdominis)

Анализ графического отображения роста прямой мышцы живота
14
показывает, что независимо от видовой принадлежности рыбы, у сеголеток
показатели толщины мышц подвержены вариабельности. У двухлеток
карпа при различных технологиях выращивания, увеличение массы тела
сопровождается равномерными ростовыми процессами.
У рыб массой 1000 -1200 г, в условиях двухлетнего выращивания
(интенсивная технология), толщина данной мышцы в 2 раза превышает
таковую у трехлеток с аналогичной массой тела. В связи с тем, что
анатомически эта мышца расположена в топографической близости к
кишечнику, между петлями которого обычно откладывается избыток жира,
ее параметры объективно характеризуют жирность рыбы.

Рост поверхностной латеральной мышцы (m. lateralis superficialis)

Соотношение между белой и красной латеральной мускулатурой у
изученных видов карповых рыб значительно варьирует.

Рис. 3. Мышцы латеральной поверхности сеголеток белого толстолобика

m=81±2,5 г (А); m = 62±2,4 г (Б); m = 17±0,5 г (В). Макропрепарат.
1— m. lateralis ventralis, 2 — m. lateralis superficialis

Сравнительный анализ показателей площади сечения

поверхностной латеральной мышцы (m. lateralis superficialis) изучаемой
рыбы показал, что при массе 15±0,4 г площади сечения у карпа, белого
амура и белого толстолобика относятся как 1:1,3:5,3 . При массе 40±0,8 г
это соотношение составляет 1:1,15:3,8. У двухлеток карповых массой
260,5±10 г соотносительные планиметрические показатели выражаются
как 1,13:1:2,2; у товарных рыб (m=1250,8±30 г) - как 1,3:1:1,6.
Относительная площадь поверхностной латеральной мышцы (m. lateralis
superficialis) у белого амура с возрастом сокращается за счет увеличения
площади белой мускулатуры (рисунок 3). Известно, что молодь белого
амура питается зоопланктоном, в возрасте 360-500 суток рыба переходит
на питание преимущественно высшей водной растительностью,
15
произрастающей на большой площади по берегам водоема, что требует
совершения быстрых, мощных, но кратковременных усилий для
перемещения в водной среде. У белого толстолобика и карпа с возрастом
характер питания не изменяется, вследствие чего относительная площадь
поверхностной латеральной мышцы варьирует незначительно.

Гистологические характеристики мышечной ткани карповых

рыб

Рис.4 . Структурная организация белой мышечной ткани карпа

(m = 300±8 г): 1– эндомизий, 2– мышечная клетка с миофибриллами.
Цифрами обозначены диаметры волокон.
СЭМ-изображение×2500
При микроморфометрии пучков белых мышечных волокон (IIтип)
m. lateralis dorsalis карпа в возрасте 500 суток, выращенного в условиях
двух-и трехлетнего выращивания, нами обнаружены различия их
гистоструктуры, выражающиеся в показателях площади мышечных
пучков, степени развития эндо– и перимизия, а также диаметре мышечных
волокон (рисунки 4,5,6). Так, мышечные волокна трехлетнего карпа
характеризуются меньшим диаметром, чем у двухлетнего и более плотно
упакованы в мышечные пучки (рисунок 5).
16
 Рис.5. Структурная организация белой мышечной ткани карпа-
трехлетка (m = 1200±40 г): 1 – эндомизий, 2- перимизий. Цифрами
обозначены диаметры волокон.
СЭМ-изображение×1000

В возрасте 860 суток, к концу третьего лета, средний показатель

эндомизия у всех видов рыб находится в пределах 9-11 мкм. У карпа,
выращиваемого в условиях двухлетней (интенсивной) и трехлетней
технологии ростовые процессы протекают неравномерно.
Карпы трехлетки и быстрорастущие двухлетки имеют примерно
одинаковый (36-37мкм) средний диаметр волокон, однако у
быстрорастущих карпов - двухлеток показатель эндомизия выше в среднем
на 30%, что, согласуется с данными Sh. Fujimoto, M. Kawajiri, Y. Suzuki
(2012) о существовании компромисса (отрицательной корреляции) между
ростом и развитием рыбы, когда у быстрорастущих особей наблюдается
задержка в развитии ряда анатомических структур, в том числе - мышечных
волокон.

17
 Рис. 6. Структурная организация белой мышечной ткани карпа –
двухлетка при двухлетнем выращивании (m=1200±36 г): 1 - эндомизий, 2-
перимизий. СЭМ-изображение×250

Изменение классов мышечных волокон II типа (белых, быстрых,

гликолитических) у карпа в условиях трех- и двухлетней технологии
выращивания

Сравнительный анализ микрометрических данных скелетной

мышечной ткани показал, что мышечные волокна варьировали по
показателям диаметра в пределах 10-70 мкм. С учетом этого обстоятельства
они были распределены нами на три класса: 1-20 мкм, 21-40 мкм, 41-60
мкм. Волокна из первого класса оценивали как гиперпластические, волокна
из третьего класса - как гипертрофические. У карпа, белого амура и белого
толстолобика структурное формирование мелких (10-20 мкм) волокон было
обнаружено в течение всего наблюдаемого периода (15-860 суток).
При трехлетнем выращивании у сеголеток в возрасте 35 суток
преобладали средние (диаметром 20-40 мкм) волокна, в возрасте 135 суток
18
выявлено увеличение доли волокон первого класса (рисунок 7). У
двухлеток в возрасте 400-530 суток присутствовали волокна всех трех
классов с преобладанием волокон средних (второго класса); в возрасте 860
суток в ультраструктуре мышечной ткани в 30% случаев были обнаружены
мелкие волокна диаметром 1-20 мкм, что может свидетельствовать об
усилении происходящих в ней процессов гиперплазии.

Рис. 7. Распределение классов волокон у карпа при трехлетнем

выращивании
При двухлетнем выращивании у сеголеток в возрасте 35 суток также
преобладали средние (диаметром 21-40 мкм) волокна, в возрасте 135 суток
возрастала доля волокон первого класса (рисунок 8). У двухлеток в возрасте
500 суток наблюдали увеличение средних (II класс) и крупных (III класс)
волокон, что свидетельствует о проявлении признака их гипертрофии. У
сеголеток при трехлетнем выращивании крупные волокна диаметром ≥ 40-
70 мкм нами не обнаружены. Увеличение межъядерных промежутков в
мышечных волокнах при усиленном росте рыб сопровождалось
уменьшением их количества на единицу площади волокна, что может быть
следствием активного деления волокон при одновременном снижении

19
скорости гипертрофического роста.

Рис. 8. Распределение классов волокон у карпа при двухлетнем

выращивании
У двухлеток карпа (m=1000-1300 г) преобладали крупные волокна
диаметром 30-40 мкм, однако у трехлеток (возраст 860 суток), выявлены
как крупные, так и мелкие волокна, что определяет специфику структурной
организации мышечной ткани карпа в условиях трехлетнего выращивания
и может определять товарные качества рыбы. Изучение роста белых
(быстрых, гликолитических) волокон у белого амура и белого толстолобика
массой 2000±60 г показало, что их средний диаметр уменьшается, что
может быть вызвано увеличением количественного представительства
мелких по диаметру волокон и усилении процессов гиперплазии.
Качество «мяса» рыбы зависит от различных показателей: диаметра
мышечного волокна, степени развития эндомизия, количества жира в
мышцах. Известно, что вкусовые и питательные качества мяса рыбы
зависят от соотношения массы мышечной и соединительной ткани, которое
изменяется в связи с физиологическими особенностями организма и
факторами внешней среды (Никитченко В.Е., 2005; Золотова А.В., 2007.
2015; Лавровский В.В., Панов В.П., 1987 - 2015; Смирнов А.Н., 1989).
Влияние совокупности вышеобозначенных экзо- и эндогенных факторов на
организм рыбы, не подлежит сомнению, отразиться на соотношении в
мышечной ткани полноценных мышечных белков к неполноценным
соединительнотканным и качественных показателях получаемого рыбного
сырья.

20
 ВЫВОДЫ
1. Установлены закономерности и видовые особенности
постнатального роста и развития скелетной мускулатуры у представителей
карповых рыб: карпа (Cyprinus carpio L.), белого амура (Ctenopharyngodon
idella Val.), белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.),
обусловленные влиянием пищевой специализации, динамического
стереотипа и технологии выращивания.

2. В постнатальном онтогенезе установлена асинхронность

ростовых процессов, выражающаяся в ускоренном темпе линейно-
массового роста сеголеток с последующим его замедлением
пропорционально возрасту рыбы: у всех изученных видов сеголетки
увеличивают массу от 50 до 411, длину от 6 до 14 раз; двухлетки
увеличивают массу от 10 до 17 раз, длину от 2 до 3,3 раз; масса трехлеток
по сравнению с двухлетками увеличивается в 3-5 раз, их длина – в 1,5-1,8
раза, высокая потенциальная способность линейно-массового роста при
этом наблюдается у белого толстолобика.

3. Выявлено, что технологические условия и пищевое поведение

регламентируют интенсивность роста сеголеток изучаемых рыб:
бентософаг карп в период с 15-е по 135-е сутки увеличивает массу тела от
50 (при трехлетней технологии) до 411 раз (при двухлетней технологии),
фитопланктонофаг белый толстолобик от 190 до 301 раза;
растительноядный белый амур от 128 до 302 раз соответственно, что
свидетельствует о высоком адаптивном потенциале организма рыбы
первого года жизни.

4. Начальная скорость роста скелетной мускулатуры карповых

рыб определяет таковую на последующих этапах онтогенеза, что находит
подтверждение в особенностях динамики ростовых процессов у карпа: их
задержка в ответ на неблагоприятные пищевые условия в возрасте 30-135
суток при трехлетней технологии выращивания.

5. Представлена структурно-функциональная характеристика

скелетной мускулатуры у изучаемых представителей карповых рыб карпа
(Cyprinus carpio L.), белого амура (Ctenopharyngodon idella Val.), белого
толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix Val.) как единой эколого-
морфологической системы с учетом видовых и возрастных особенностей
роста и развития, выражающаяся в положительной корреляции (0,890) с

21
массой тела. Относительная масса туловищных мышц сеголеток составила
у карпа 44,8% - 45%, у растительноядных толстолобика и белого амура
53%; у двухлеток ее показатели увеличились: у карпа до 58%-59%, у
растительноядных рыб до 61%-62%.

6. При сравнительном анализе макроморфометрических (весовых,

линейных, планиметрических) установлена прямая пропорциональная
зависимость (0,985) между массой и длиной туловища длиной туловища и
его высотой (0,982); длиной туловища и его шириной (0,990); длиной
туловища и площадью поперечного сечения m. lateralis dorsalis (0,989);
шириной туловища и площадью поперечного сечения m. lateralis dorsalis
(0,997); площадью поперечного сечения m. lateralis dorsalis и массой тела
(0,990). При этом по установленным линейным показателям среди всех
изученных видов карповых лидирует белый толстолобик.

7. Специфика роста и развития скелетных мышц карповых рыб

характеризуется определенными планиметрическими
макроморфометрическими показателями: у сеголеток скорость роста
площади поперечного сечения дорсальной латеральной мышцы (m. lateralis
dorsalis) выше, чем таковая массы рыбы у карпа в 2,8 раза, белого
толстолобика в 2,34 раза, белого амура в 4,5 раза. У двухлеток выявлена
противоположная тенденция: скорость роста массы опережает скорость
роста поперечного сечения мышцы: у карпа в 2,1 раза, у белого
толстолобика в 2,93 раза, у белого амура в 6,86 раза. У трехлеток карпа
масса увеличивается в 4,8 раза, у белого толстолобика в 3,75 раза, у белого
амура в 3,11 раз, при аналогичном (в 3 раза) темпе роста площади
поперечного сечения мышцы у всех изучаемых видов.

8. Структурное оформление глубокой белой и поверхностной

красной мускулатуры у изучаемых представителей карповых определяется
этологическими особенностями, динамическим стереотипом рыб и их
пищевым поведением: у всех изученных видов красные мышцы,
обеспечивающие гидродинамику тела, растут интенсивнее, чем белые,
относительная площадь m. lateralis superficialis у карпа белого толстолобика
и белого амура с возрастом увеличивается. Наибольшая относительная
масса дорсальной латеральной мышцы (m. lateralis dorsalis) зафиксирована
у растительноядных толстолобика и белого амура.

9. Рост скелетных мышц карповых рыб является

комбинированным эффектом формирования новых мышечных волокон и
22
увеличения морфометрических показателей уже существующих. У
товарной рыбы (m=1200±40 г) в зависимости от технологии выращивания
выявлена асинхронность структурного формирования мышечной ткани,
выражающаяся в степени развития мышечных пучков,
соединительнотканного остова, а также в вариабельности показателя
диаметра мышечных волокон, определяющих пищевую ценность мяса рыб.
При этом показано, что средний диаметр мышечных волокон определяет
соотношение различных классов волокон: I (1—20 мкм), II (21-40 мкм), III
(41- 60 мкм) в постнатальном онтогенезе.

10. У 35 суточных сеголеток при наличии признака

вариабельности морфометрических параметров мышечных волокон
выявлено доминирование волокон II-III класса и их перераспределение с
возрастом, что может оказывать влияние на технологические показатели
получаемого рыбного сырья.

Рекомендации по использованию научных выводов

Полученные данные восполняют сведения в области видовой и
возрастной морфологии рыб, развитии их скелетной мускулатуры в
постнатальном онтогенезе. Проведенные исследования целесообразно
использовать при обосновании технологии выращивания рыб, их
разведении и селекции, выполнении сравнительно-морфологических
исследований, а также в учебном процессе на биологических и
ветеринарных факультетах высших учебных заведений

Сведения о практическом использовании результатов

Результаты исследований по теме «Рост и развитие скелетной
мускулатуры карповых рыб в постнатальном онтогенезе» используются в
Белгородском институте переподготовки и повышения квалификации
кадров агробизнеса при чтении лекций по разделу «Влияние естественной
кормовой базы на закономерности роста карповых рыб» программы
«Современное развитие аквакультуры (рыбоводства)»; при чтении лекций,
проведении занятий, в научно-исследовательской работе кафедры анатомии
и хирургии ФГБОУ ВПО Воронежского ГАУ; ФГБОУ ВПО «Казанская
государственная академия ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана»; в
хозяйствах ОАО «Новооскольский зональный рыбопитомник»,
Новооскольского района, ЗАО рыбхоз «Борисовский» Борисовского района
и других хозяйствах Белгородской области в качестве методологической и
методической базы при выборе новых эффективных технологий
выращивания карпа, на основе уже имеющегося в хозяйствах
практического опыта. За период 2013-2015 гг. Шило Е.И. оказывала
своевременную консультативную помощь по рыбоводству, лечению и
23
профилактике болезней карпа, развитию естественной кормовой базы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Шило Е.И Сравнительный анализ динамики роста карповых
рыб на начальном этапе онтогенеза / Е.И Шило, Р.Ф. Капустин //
Естественные и технические науки. – 2013. – № 6. – С.136–137.
2. Шило Е.И. Скелетные мышц карповых рыб после зимнего
голодания / Материалы международной научно–производственной
конференции «Проблемы и перспективы инновационного развития
агроинженерии, энергоэффективности и IT– технологий». – Майский. –
2014 . – С. 84
3. Шило Е.И. Морфологическая структура мышечной ткани
белого толстолобика (Hypophthalmichthys molitrix) / Е.И Шило // Вестник
ветеринарии. – 2014. №2. – С. 69–71.
4. Шило Е.И. Видовые особенности органогенеза карповых рыб /
Е.И. Шило, Р.Ф. Капустин // Естественные и технические науки. – 2014. –
№ 6. – С. 45–46.
5. Шило Е.И. Видовые аспекты роста мышечной ткани белого
амура (Сtenopharyngodon idella val.) и белого толстолобика в постнатальном
онтогенезе / Е.И. Шило // Фундаментальные и прикладные исследования в
ветеринарии и биотехнологии : материалы Международной научно–
практической конференции, Иркутск, 10–14 дек. 2014. С. 154–158
6. Шило Е.И. Элементы сравнительного морфолого–
статистического анализа миогенеза карповых рыб / Е.И. Шило, Р.Ф.
Капустин // Материалы II Международного Ветеринарного Конгресса
VETistanbul Group–2015: – Санкт–Петербург: Типография ООО
«ТОППРИНТ», 2015. – С. 388–389.

24
25
26
Сдано в набор 11.05.2016 г. Подписано в печать 11.05.2016 г.
Формат 60х84 1/16. Бумага Снегурочка. Объем 1,0 усл. п. л.
Тираж 100 экз. Заказ № 79
Издательство Белгородского ГАУ.
Отпечатано в типографии Белгородского ГАУ.
308503, пос. Майский, Белгородской области

27
28