Estimación del punto de marchitez permanente en 4 especies de interés agronómico.

Jose M Rojas-Villa, Jose M Jaramillo, Yuli Alejandra Pérez, Andrés Felipe Vera.

RESUMEN: El suelo se encuentra formado por diversos factores que le proporcionan

características específicas que hacen posible su clasificación. El objetivo de este trabajo fue

evaluar el punto de marchitez permanente en 4 especies de interés agronómico, como factor de

selección de cultivos bajo cubierta de invernadero, para ello se seleccionaron semillas de frijol

(Phaseolus vulgaris L.), maíz (Zea mays L.), frijol gandul (Cajanus cajan (L.) Huth.) y tomate

(Solanum lycopersicum L.). Para la siembra se empelo un sustrato con una proporción de 33.3%

arena, 33.3 % cascarilla de arroz y 33.3% de caprinasa. Se calculó la humedad del suelo para

comparar con los cambios morfológicos de la planta y así evaluar el punto de marchitez

permanente. En los resultados obtenidos se evidenciaron cambios morfológicos en las plantas,

tales como disminución en el área foliar, la rigidez y la elongación del tallo, comparado con el

control. Se encontró síntomas de estrés hídrico, pero ninguna de las especies alcanzó el punto de

marchitez permanente.

Palabras clave: estrés hídrico, densidad aparente, punto de marchitez permanente.

INTRODUCCIÓN

El suelo se encuentra formado por (Paulsen, 1953) donde adquieren diferentes

diversos factores que le proporcionan texturas que le dan la capacidad para

características específicas que hacen posible suministrar el agua a las plantas y a su vez

su clasificación. Dependiendo la intervienen las raíces con su habilidad para

composición granulométrica, los suelos tomar la solución del suelo. La retención de

retienen agua y nutrientes de forma diferente agua es diferente para cada tipo de suelo, por

1
lo cual se utilizan dos constantes hídricas Entre las características físicas de un

para caracterizarla, conocidas como suelo, se encuentran la densidad aparente y

capacidad de campo (CC) y punto de la porosidad, las cuales se encuentran

marchitez permanente (PMP). (Oszust JD, relacionadas a la estructura, la textura y la

Wilson MG, & Sasal MC, 2010). materia orgánica del suelo (Jaramillo, 2002).

La densidad aparente es muy útil para

En este orden de ideas, el punto de
conocer la salud del suelo, ya que a mayor
marchitez permanente (PMP) se encuentra
densidad aparente mayor deterioro de la
definido como el contenido de agua en el
estructura del suelo, además esta junto con la
suelo donde las plantas se marchitan,
densidad real son fundamentales para
afectando la fisiología de estas, hasta llegar a
obtener de forma indirecta la porosidad del
un estado, en el cual las plantas no pueden
suelo, la cual esta determinada por el numero
recuperarse. Por su parte la capacidad de
de macroporos y microporos presentes en el
campo es el contenido hídrico del suelo,
(Hossne, 2008). Estas dos características
luego de que el mismo haya sido saturado
permiten conocer la disponibilidad de agua y
por la lluvia o por el riego y se ha vuelto
el grado de aireación disponible para las
muy lenta la percolación del agua
plantas en los suelos.
gravitatoria (Itezza, 2018), en general, ambas

variables son contenidos de humedad que se Flores & Ruíz C., (1998) plantean

usan para determinar la disponibilidad de que la agricultura actual presenta algunos

agua en las plantas a una tasa adecuada que limitantes de crecimiento y desarrollo de

permita su desarrollo y crecimiento normales plantas, entre los cuales se encuentra la

(Oszust JD et al., 2010). disponibilidad de agua en el suelo, lo cual

2
implica también la disponibilidad de agua en el caso del (Zea mays L.) lo relaciona en una

la planta. reducción de rendimiento del 15% por año,

llegando a causar pérdidas estimadas en 16

Actualmente, entre la producción
millones de toneladas de grano. Debido a
agrícola se encuentran diversas especies que
que el maíz tiene poca capacidad para
se obtienen en condiciones de déficit hídrico,
producir macollos productivos. El cultivo no
entre ellas se encuentra el frijol (Phaseolus
puede compensar el efecto de la sequía,
vulgaris L.) con un 60% en su producción
además, este estrés actúa de diferentes
bajo dicha situación (Reyes-Matamoros,
formas dependiendo la etapa en la que el
Martínez-Moreno, Rueda-Luna, &
maíz se encuentra, así, las sequias no letales
Rodríguez-Ramírez, 2014) que como bien se
durante el periodo vegetativo tienden a
sabe, es uno de los factores que más
disminuir el área foliar y relentizar el
contribuye en la disminución de
desarrollo, si se presenta en estado de
rendimiento, además presenta diferentes
floración, el resultado es un efecto
repercusiones en el estado fisiológico de la
multiplicador sobre el rendimiento; parece
planta como lo es la disminución en la
ser, porque se reduce la formación de
conductancia estomática, afecciones en la
reservas y el número de granos por planta;
transpiración, fotosíntesis y por lo tanto
puede reducirse por dificultades en la
déficit de asimilación de carbono (C) lo que
polinización o los óvulos fertilizados
genera mal funcionamiento metabólico
detienen su crecimiento. Si la polinización
(Saucedo et al., 2006).
ocurre en plantas bajo estrés hídrico son
Según, Vispo et al., (2008), la
polinizados después de los cuatro primeros
producción agrícola en los trópicos es
días de la emergencia de los estambres, un
fuertemente afectada por la sequía, como es
bajo contenido de agua de las mazorcas
3
conduce al aborto de los cigotos recién de interés agronómico, como factor de

formados (Vispo et al., 2008). selección de cultivos bajo cubierta de

invernadero.
En especies como el tomate

(Solanum lycopersicum L.) aparte de MATERIALES Y MÉTODOS

presentar las afecciones generadas en las

El estudio se llevó a cabo en un
plantas ya mencionadas, presenta un
invernadero de la finca Santa María, de la
incremento de concentración de la prolina
Universidad Católica de Oriente. Ubicada a
(osmolito), su acumulación se considera
(6° 4'23.40"N, 75°22'45.37"O) con una
como una adaptación que la planta ha
altitud de 2120 msnm, con promedio de
generado para combatir el estrés hídrico
temperatura de 18°C.
(Florido Bacallo & Fundora, 2014). Sin
Selección y siembra del material vegetal:
embargo, Nanjo et al., (2003) plantea que

altas concentraciones de prolina en la planta Se seleccionaron semillas de frijol

debido al estrés, generalmente causa efectos (Phaseolus vulgaris L.), maíz (Zea mays L.),

nocivos sobre el metabolismo celular, frijol gandul (Cajanus cajan (L.) Huth.) y

además de inhibir de cierto modo el tomate (Solanum lycopersicum L.),

crecimiento. procedentes del vivero de la Universidad

Católica de Oriente. Para el estudio se

Sin embargo, a la fecha existen
sembraron 4 semillas por cada especie y 4
pocos estudios que evalúen el punto de
que sirvieron de tratamiento control. La
marchitez permanente y los niveles de estrés
siembra de las semillas fue de forma directa
hídrico en cultivos agrícolas. Por esta razón,
y aleatoria en ambas camas. Se plantaron a
el objetivo de este trabajo fue evaluar el
distancias entre planta de 40 cm, y a una
punto de marchitez permanente en 4 especies

4
profundidad del doble del tamaño cada realizados usando el programa especializado

individuo. Para la siembra se empelo un R-project versión 3.5.1 (R Development

sustrato con una proporción de 33.3% arena, Core Team, 2018).

33.3 % cascarilla de arroz y 33.3% de

Medicion del punto de marchitez
caprinasa.
permanente (PMP):

Obtención de las muestras de suelo:

Después de dos semanas de haber

Se utilizó la metodología del cilindro germinado todas las plantas, se regaron a

biselado, descrita por Jaramillo, (2002). Se capacidad de campo y se tomó la primea

tomaron 6 muestras por tratamiento y cada muestra de suelo para comparar el porcentaje

semana durante un mes se obtuvieron 6 de humedad con el control. Se suspendió el

muestras de forma aleatoria entre cada una riego y de forma semanal con cada muestra

de las especies de la cama experimental. de suelo, se evaluó la variabilidad diferencial

Cada una de las muestras fue secada a una de la densidad aparente (DAP), la densidad

temperatura de 105° C durante 24 horas, en real (DAR) y la porosidad del sustrato (% de

una estufa de bacteriología y de cultivo humedad), para determinar su influencia con

modelo INB 500 de marca MEMMERT ®. los síntomas de estrés hídrico, mostrado por

las plantas evaluadas. La densidad real fue

Diseño experimental:
necesaria para el calculo indirecto de la
Se implementó un diseño
porosidad (% de humedad) tal como se
completamente aleatorio. Se hizo un análisis
muestra en la siguiente ecuación:
de varianza para determinar si existe
𝐷𝐴𝑅
diferencia entre la humedad del suelo y las 𝑝𝑜𝑟𝑜𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 = (1 − ( )) × 100
𝐷𝐴𝑃
especies; los análisis estadísticos fueron

5
 El tratamiento control se siguió En la primera semana después de

regando cada dos días hasta al 100% de la haber suspendido el riego, se evidenciaron

capacidad de campo durante el tiempo que cambios morfológicos en las plantas, tales

duró el trabajo. como disminución en el área foliar, la

rigidez y la elongación del tallo, comparado

Para las lecturas del grado de estrés
con el control. Además, se obtuvo una
hídrico hasta el punto de marchitez
disminución en la porosidad (% de
permanente en todas las plantas, se usó la
humedad) del 10% (Tabla 2). Se obtuvieron
metodología empleada por Tyree, Vargas,
densidades aparentes por debajo de 1, lo que
Engerbrecht, & Kursar, (2002) en Licania
indica una alta concentración de macroporos,
platypus (Hemsl.) Fritsch. La cual consistió
ya que densidades de este tipo son
en clasificar el marchitamiento en 5 niveles;
características de suelos con altos contenidos
(1) ligeramente marchitas, (2) marchitas, (3)
de arena y materia orgánica.
marchitamiento severo, (4) casi muertas y

(5) muertas. En la segunda semana fue notoria una

aparente inclinación de la mayoría de las

hojas de tres de las 4 plantas de S.

RESULTADOS
lycopersicum, caso contrario se observó en

La lectura inicial de la DAP, la DAR un espécimen de C. cajan, en este las hojas

y la porosidad del sustrato fue muy similar a no se inclinaron hacia abajo, pero si se

la del control (Tabla 1). cerraron y mostraron una postura erguida.

Los otros tres ejemplares de esta especie no

Descripción de las variaciones
mostraron síntomas de estrés durante este
morfológicas:
tiempo.

6
 Por otro lado, en los especímenes de punto insaturado (dentro del invernadero),

Z. mays se evidencio una disminución en la con un potencial matricial más negativo, ya

rigidez de las hojas, comparado con el que durante estos días las precipitaciones en

control. Adicional a esto, la mayoría de las la zona fueron demasiado altas y a pesar que

hojas presentaron una curvatura hacia el trabajo se realizó bajo cubierta de

dentro, con un amarillamiento muy limitado. invernadero la pluviosidad afecto su correcto

En P. vulgaris no fue evidente ningún desarrollo. Por ende, se recomienda realizar

síntoma de estrés hídrico (Figura 1). este tipo de experimentos en épocas donde

haya bajas precipitaciones o en condiciones

Durante la tercera y cuarta semana,
aisladas.
todas las especies afectadas mostraron una

evidente recuperación y ninguna alcanzó el Cabe resaltar que los datos obtenido

punto de marchitez permanente. Este de las semanas 3 y 4 no fueron tenidos en

fenómeno se dio gracias a que las diferencias cuenta en la evaluación realizada por lo

de potencial matricial adentro y fuera del explicado anteriormente.

invernadero, causaron que el agua

higroscópica se movilizara desde el punto de

saturación (fuera del invernadero), con un

potencial matricial menos negativo a un

7
 Figura 1. Síntomas observados en la segunda semana; A) P. vulgaris, B) Z. mays, C) S.

lycopersicum y D) C. cajan.

Tabla 1. Comparación de las variables obtenidas del primer muestreo hecho en el sustrato.

tratamiento DAP promedio DAR promedio %humedad

0% riego 1,016 0,62 39,26
testigo 1,015 0,69 32,34
𝑔
Unidad de trabajo para la densidad: 𝑐𝑚3

8
Tabla 2. Variación semanal de la densidad aparente (DAP), densidad real (DAR) y porcentaje de humedad.

Semana DAP promedio DAR promedio % de humedad

1 0,83 0,58 29,4
2 0,80 0,61 23,9
3 0,77 0,50 34,7
4 0,74 0,46 38,1

Densidad aparente, densidad real y aumentos desmesurados en el contenido de

porcentaje de humedad: agua del sustrato y, por ende, la recuperación

de la capacidad hídrica en las especies que

En la (Tabla 2). Se observan los
inicialmente se habían visto afectadas. Los
cambios que presentaron las tres variables
datos obtenidos de humedad edáfica
analizadas de forma general en la cama
mostraron una disminución mayor en las
experimental durante el tiempo que duró este
zonas donde se encontraban sembradas las
trabajo. Cada parámetro analizado presento
especies S. lycopersicum y Z. mays (Figura
una variación considerable en las dos
2).
primeras semanas, las cuales tuvieron una

relación directamente proporcional con los En cuanto al análisis estadístico

síntomas expresados por algunos de los hecho no se obtuvieron diferencias

individuos evaluados. Sin embargo, en la significativas (P>0.05) en relación a las

etapa final del experimento, las especies y la porosidad edáfica.

precipitaciones en la zona donde se

DISCUSIÓN
desarrolló dicho experimento causaron

alteraciones en los resultados, tales como

9
 Todos los individuos de S.

lycopersicum debido al estrés producido

por la disminución del recurso hídrico

Figura 2. Porosidad edáfica media de las especies evaluadas.

durante las dos primeras semanas, explicación a la contradicción que aquí se

mostraron una disminución del área foliar plantea, puede ser a causa de factores como

comparado con el control. Caso contrario fue el ambiente, el tipo de suelo, la porosidad y

lo descrito por Okunlola et al., (2015) los la fisiología misma de la planta, además de

cuales observaron en un experimento las variaciones morfológicas que la especie

similar, el aumento del número de hojas en puede presentar estando adaptada a climas

S. lycopersicum hasta la cuarta semana. La diferentes. Por otro lado, pudo haber sido

10
que la variedad usada en este trabajo sea un profundo, que le permite explorar el suelo en

diferentes a la que utilizaron estos mayor expansión, además que al poseer

investigadores. En cuanto a los síntomas hojas tan pequeñas tienen la capacidad de

descritos en las hojas de esta especie, fueron disipar el calor de forma más eficiente que

comparados con los reportados por Tyree et plantas de hoja grande, por medio de

al., (2002) que relaciona las hojas corrientes de convección, logrando reducir el

parcialmente inclinadas con un estado de gradiente térmico entre las hojas y el aire y

marchitamiento ligero. por consiguiente disminuir la transpiración

bajo condiciones de estrés hídrico (Azcón-

En el área donde se evaluó la especie
Bieto & Talón, 2013).
C. cajan, el contenido de agua edáfica fue

superior a la de las otras especies, con un Por otro lado, la especie P. vulgaris

promedio del 29% respectivamente. Lo que fue la que menos presentó síntomas de

pudo causar que los síntomas de estrés estrés, además de presentar un buen

hídrico en esta especie no fueran tan severos. desarrollo foliar bajo una humedad promedio

En general en esta especie se pudo observar del 27% inferior a C. cajan. Sin embargo,

una fácil adaptabilidad al estrés causado por ambas especies se pudieron adaptar mejor a

el deficit hídrico. Resultados semejantes las condiciones de estrés a las cuales fueron

fueron documentados por Kumar et al., sometidas que S. lycopersicum y Z. mays.

(2011) quienes identificaron en diferentes

Sandoval et al., (2013) demostraron
variedades de la especie, la capacidad de
que cuando el contenido de agua edáfica se
tolerar la sequía y desarrollarse en
encontraba en 35,7 % se evidenciaba un
condiciones de estrés. Esto puede deberse a
porcentaje muy alto de mortalidad en P.
que esta especie posee un sistema radicular
vulgaris. Lo cual pudo deberse a que el suelo

11
donde se desarrolló el trabajo de estos a la poca representación numérica que se

investigadores era uno de un tipo mas tuvo, sin embargo, desde el análisis

arcilloso y con poca agua disponible para las cualitativo fue evidente que hubo cambios

plantas, ya que estos suelos tienden a morfológicos en las especies por causa de las

retenerla. deficiencias hídricas, además si se pudo ver

una diferencia entre las especies con

Por causa del estrés hídrico en la
respecto a la humedad del suelo.
especie Z. mays el espectro de absorción de

los pigmento fotosintéticos aumenta y S. lycopersicum fue la única especie

permite el aumento de la clorofila a. Es que alcanzó un síntoma similar a los de la

decir, desde la longitud de onda 400-500 nm, metodología implementada en este trabajo

la región azul a violeta y de 600 a 700 nm, la para describir los estados del punto de

naranja a región roja, pero además, produce marchitez permanente.

una alteración en dicha clorofila, lo que

LITERATURA CITADA
genera una disminución del transporte de
Azcón-Bieto, J., & Talón, M. (2013).
electrones (UR Rahman, Gul, & Ahmed,
Fundamentos de fisiología vegetal.
2004). Esta sería la principal causa de lo
McGrawHill.
sucedido en las hojas de los individuos
https://doi.org/10.1017/CBO978110741
pertenecientes a esta especie que se
5324.004
evaluaron en la presente investigación.

Flores, H. E., & Ruíz C., J. A. (1998).

CONCLUSIONES
Estimación de la humedad del suelo para
En el análisis estadístico no se
maíz de temporal mediante un balance
observaron diferencias significativas, debido
hídrico. Terra.

12
Florido Bacallo, M., & Fundora, L. . (2014). Jaramillo, D. (2002). Introducción a la ciencia

Cultivos tropicales : CT. Cultivos del suelo. Facultad de Ciencias.

Tropicales (Vol. 35). El Instituto. Universidad Nacional de Colombia,

Retrieved from 619.

http://scielo.sld.cu/scielo.php?script=sci https://doi.org/10.1017/CBO978110741

_arttext&pid=S0258- 5324.004

59362014000300008
Kumar, R., Naik, G., & Karjol, K. (2011).

Hossne, A. J. (2008). LA DENSIDAD Variation of sensitivity to drought stress

APARENTE Y SUS IMPLICACIONES in pigeon pea (Cajanus cajan Millsp)

AGRÍCOLAS EN EL PROCESO cultivars during seed germination and

EXPANSIÓN/CONTRACCIÓN DEL early seedling growtH. World Journal of

SUELO Bulk Density and its …, 1(1), 11–18. Retrieved from

Agricultural Implications in the Soil http://worldjournalofscience.com/index.

Expansion/Shrinkage Process. php/wjst/article/viewArticle/6305

Retrieved from
Nanjo, T., Fujita, M., Seki, M., Kato, T.,
http://www.scielo.org.mx/pdf/tl/v26n3/
Tabata, S., & Shinozaki, K. (2003).
v26n3a1.pdf
Toxicity of free proline revealed in an

Itezza. (2018). JH-Soluciones integrales . Arabidopsis T-DNA-tagged mutant

Recuperado el 2015, de JH-Soluciones deficient in proline dehydrogenase.

integrales : Plant and Cell Physiology.

https://www.sioingenieria.com/sitio/con https://doi.org/10.1093/pcp/pcg066

tenidos_mo.php?it=372
Okunlola, G. O., Adelusi, A. A., Olowolaju,

13
 E. D., Oseni, O. M., & Akingboye, G. L. Rueda-Luna, R., & Rodríguez-Ramírez,

(2015). Effect of water stress on the T. (2014). Efecto del estrés hídrico en

growth and some yield parameters of plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.)

<i>Solanum en condiciones de invernadero.

lycopersicum</i> L. International Retrieved from

Journal of Biological and Chemical www.reibci.orgEfectodelestréshídricoe

Sciences, 9(4), 1755. nplantasdefrijol

https://doi.org/10.4314/ijbcs.v9i4.2
Sandoval, A. P., Trejo Calzada, R., & Cháves,

Oszust JD, Wilson MG, & Sasal MC. (2010). J. (2013). Tolerance to Water and Plant

OBTENCIÓN DEL PUNTO DE Stress Through Agronomic and

MARCHITEZ PERMANENTE PARA EL Physiological Indicators in Different

CÁLCULO DE AGUA ÚTIL PARA Bean (Phaseolus vulgaris L.) Varieties

TRIGO Y SOJA EN SUELOS MOLISOL Tolerancia al Estrés Hídrico y

Y VERTISOL. Retrieved from Fitosanitario Mediante Indicadores

https://inta.gob.ar/sites/default/files/scri Agronómicos y Fisiológicos en

pt-tmp-inta-obtencin-punto-de- Diferentes. Retrieved from

marchitez-permanente-para-clcu.pdf http://www.scielo.org.mx/pdf/rmfi/v31

n2/v31n2a2.pdf
Paulsen, E. (1953). El agua del suelo. En E.

Paulsen, Manejo del suelo (págs. 35-44). Saucedo, M. C. C., Téllez, L. C., González

Buenos Aires: Sudamericana sociedad Hernández, V. A., Alvarado, A. D.,

anonima Alsina 500. Varela, A. S., & De Los Santos, G. G.

(2006). Respuestas fisiológicas,

Reyes-Matamoros, J., Martínez-Moreno, D.,
rendimiento y calidad de semilla en

14
 frijol sometido a estrés hídrico. Growth and Photosynthetic Pigments of

Interciencia. Corn ( Zea mays L .) Cultivars.

International Journal of Agriculture &

Tyree, M. T., Vargas, G., Engerbrecht, M. .,
Biology, 6(4), 652–655.
& Kursar, T. . (2002). Drought until
https://doi.org/10.1007/s00038-009-
death do us part: a case study of the
0112-0
desiccation-tolerance of a tropical moist

forest seedling-tree, Licania platypus Vispo, F.M., Pineda, J., & Garnica, L .

(Hemsl.) Fritsch. Journal of (2008). Costosos efectos del estres

Experimental Botany, 53(378), 2239– hidrico en maices de alta productividad .

2247. https://doi.org/10.1093/jxb/erf078 Agricultura de las Americas, 28-31.

UR Rahman, M., Gul, S., & Ahmed, I.

(2004). Effects of Water Stress on

15