Biologia Celular

e Tecidual
 Material Teórico
O Ciclo da Divisão Celular

Responsável pelo Conteúdo:

Profª. Me. Renata de Macedo Vezzani

Revisão Textual:
Prof. Me. Claudio Brites
 O Ciclo da Divisão Celular

• O Ciclo Celular;
• Fase M ou Mitose;
• Meiose.

OBJETIVOS DE APRENDIZADO
• Explicar as fases do ciclo celular e analisar a divisão celular e suas sequências funcionais;
• Diferenciar mitose e meiose, reconhecendo sua importância para o organismo.
 Orientações de estudo
Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem
aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua
formação acadêmica e atuação profissional, siga
algumas recomendações básicas:
Conserve seu
material e local de
estudos sempre
organizados.
Aproveite as
Procure manter indicações
contato com seus de Material
colegas e tutores Complementar.
para trocar ideias!
Determine um Isso amplia a
horário fixo aprendizagem.
para estudar.

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Evite se distrair com
as redes sociais.

Seja original!
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trabalhos.

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de se alimentar
Assim: e de se manter
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte hidratado.
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e
horário fixos como seu “momento do estudo”;

Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma

alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;

No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos
e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;

Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e de
aprendizagem.
UNIDADE O Ciclo da Divisão Celular

Contextualização
Considerando o princípio da Teoria Celular, temos a célula como a menor uni-
dade morfofuncional de um ser vivo. Assim, todo ser vivo é formado por células.
Quando unicelular, a célula por si só determina todo o corpo do organismo; por
sua vez, nos seres pluricelulares, ocorre, desde o início da vida embrionária, como
visto anteriormente, uma série de processos de divisão celular que leva à formação
de novas células, sejam elas somáticas ou germinativas.

Em organismos unicelulares, a duplicação e a divisão celular levam à reprodu-

ção, ou seja, à formação de um novo indivíduo geneticamente igual ao anterior.
Nos pluricelulares, por sua vez, esse mesmo processo leva ao crescimento, à rege-
neração e à manutenção do corpo do organismo sendo, ainda, responsável pela
formação de células diferenciadas, com função reprodutiva: os gametas.

Conhecer como ocorrem tais processos, entendendo as etapas e as funções de

cada fase do ciclo celular é uma forma de compreendermos os mecanismos de re-
produção e de conservação da vida.

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O Ciclo Celular
Rudolf Virchow, em 1858, propôs a seguinte doutrina celular: “Onde surge uma
célula, existia uma célula anteriormente, assim como os animais só podem surgir
de animais, e as plantas, de plantas”.

As palavras desse patologista alemão nos apontam para o surgimento de uma

célula a partir de outra pré-existente, o que remete aos mecanismos de duplicação
e divisão celular, uma vez que esses são fundamentais para a continuidade da vida.
Essa continuidade, por sua vez, nos remete a processos constantes de formação de
novas células, de forma cíclica, como meio de manutenção do indivíduo e de sua
carga genética, que o define como espécie, sendo suas características transmitidas
aos seus descendentes.

Não ocorre multiplicação celular sem a alternação constante dos eventos de

duplicação e divisão das células, em uma constante de eventos conhecidos como
ciclo celular.

O ciclo celular, embora exiba particularidades para cada tipo de organismo, per-
passa por etapas cujas caracterizações são comuns a todas as células, sejam elas
procariontes ou eucariontes. Sua função, basicamente, é a de transmissão das ca-
racterísticas genéticas para a prole e, consequentemente, espera-se que, no decor-
rer desse ciclo, a célula garanta que o DNA seja replicado corretamente e dividido
de forma igualitária entre as células-filhas.

Servindo como meio de formação de novas células, esse processo celular é

responsável não só pela reprodução, mas pela formação, pelo crescimento e repa-
ro dos tecidos estudados nas unidades 3 e 4 deste material. Cabe lembrar ainda
que nosso intuito é entender como tudo isso ocorre na espécie humana, embora
a maioria das informações possam ser transpostas para outras espécies, devido à
universalidade desses mecanismos.
Basicamente, o ciclo celular com-
preende duas etapas: uma que confere
crescimento à célula e a outra a divisão
desse material.

O crescimento da célula é resultado de

uma etapa denominada interfase. Duran-
te essa etapa, podemos verificar a ocor-
rência de aumento no tamanho, volume
e no número de organelas celulares, ocor-
rendo no período entre duas divisões ce-
lulares. Consiste na maior etapa do ciclo
de células e possui três fases, com carac- Figura 1 – O ciclo celular.
terísticas distintas: G1 (gap ou intervalo Legenda: I – interfase; M – mitose
1), S (síntese) e G2 (gap ou intervalo 2). Fonte: Wikimedia Commons

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UNIDADE O Ciclo da Divisão Celular

A fase G0 pode ser considerada uma fase complementar da fase G1 e não

ocorre em todas as células. Equivale ao período de repouso celular, onde não há
estímulos para crescimento e nem divisão. Durante esse período, a célula realiza
apenas a função vital que lhe é devida, como, por exemplo, uma célula epitelial
que “concentra-se” em promover revestimento a alguma estrutura do organismo,
realizando suas funções de transporte de substâncias e afins.

A primeira fase propriamente dita da interfase é a G1. Seu nome é uma abre-
viação de gap, palavra em inglês que significa intervalo. Tal intervalo é iniciado
ao fim da mitose, que se dá com a citocinese. Durante a G1, podemos verificar
o aumento de RNA, resultando na síntese proteica e enzimática. Com isso, há
material para a duplicação das organelas, o que resulta no aumento do tamanho
e do volume celular.

Antes do início da fase subsequente, temos o primeiro ponto de verificação

do ciclo celular, onde a célula avalia se o crescimento foi adequado e se o meio
extracelular propicia condições necessárias para a continuidade das etapas. Caso
verifique algum tipo de problema, a célula pode pausar temporariamente o ciclo
até que as condições estejam corretas ou encerrá-lo como um todo e entrar per-
manentemente em G0.

Os freios moleculares responsáveis pela

verificação se baseiam em proteínas ini-
bidoras de Cdk (proteína-cinases ativadas
ciclicamente), podendo mantê-las em um
estado inativo durante a fase G1 do ciclo,
retardando a progressão para a fase S,
dando a célula mais tempo para crescer,
ou permitindo que ela espere até que as
condições extracelulares sejam favoráveis
para prosseguir..

A segunda fase, conhecida como fase S, é caracterizada pela duplicação ou

síntese de DNA, onde cada cromossomo passa a apresentar uma cromátide-irmã.
Nessa fase ocorre, também, o início da duplicação dos centríolos e inicia-se seus
movimentos para os polos celulares, mediados por proteínas motoras denominadas
cinesinas e dineínas.

Câncer e ciclo celular. Este artigo da Khan Academy explica de forma didática a relação entre
Explor

a regulação do ciclo celular e o desenvolvimento de cânceres.

Disponível em: http://bit.ly/2NgPYMN

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 CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS

REPLICAÇÃO
CENTRÔMERO

CROMÁTIDES-IRMÃS CROMÁTIDES-IRMÃS
Figura 2 – Síntese de DNA
Fonte: Adaptado de Getty Images

A verificação desta etapa ocorre para detectar se há DNA danificado ou replica-

do incompletamente. Caso não ocorra nenhum erro, segue-se para a última fase
da interfase.

A fase G2 representa o segundo intervalo onde temos intensa síntese de pro-

teínas e RNA, retomadas ao final da síntese de DNA e, consequentemente, temos
um outro momento de rápido crescimento celular. Dentre as proteínas produzidas
nessa fase, temos as proteínas não-histônicas que, posteriormente, irão associar-se
ao cromossomo durante sua condensação na fase M.

Além disso, os centrossomos (conjunto de dois centríolos) já duplicados e de-

vidamente localizados começam a produzir um arranjo de microtúbulos, o áster,
importante para a próxima etapa do ciclo celular.

Novamente, a célula verifica a presença de DNA danificado ou replicado incom-

pletamente, para que não haja intercorrências durante o processo de divisão celular.
É importante ressaltar que, após os momentos de verificação do ciclo, sistemas
de reparo são ativados para sanar os problemas encontrados e evitar a proliferação
dos mesmos. Na impossibilidade de reparo, a célula costuma dar início a um pro-
cesso de morte celular programado, a apoptose.
Caso os sistemas de reparo estejam danificados, as células defeituosas podem
iniciar a fase M, perpetuar-se e proliferar-se desordenadamente, levando, por exem-
plo, à formação de tumores.

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UNIDADE O Ciclo da Divisão Celular

Quer entender um pouco mais sobre a formação de tumores?

Explor

Acesse o site: http://bit.ly/2NfV1x7

Fase M ou Mitose
Após os eventos sucessivos ocorridos na interfase, inicia-se o processo de divi-
são celular denominado mitose. Todo processo de duplicação anteriormente reali-
zado objetiva à divisão celular em duas células-filhas, geneticamente iguais, a partir
de processos de divisão nuclear e citoplasmático.

Estruturas especializadas do citoesqueleto puxam os cromossomos duplicados (durante a

Explor

mitose) e dividem o citoplasma em duas metades (citocinese).

METÁFASE
PROMETÁFASE

PRÓFASE

MITOSE
CITOCINESE
ANÁFASE

TELÓFASE

Figura 3 – Visão geral da mitose

Fonte: Adaptado de Getty Images

Eventos simultâneos ocorrem para a realização do processo ilustrado acima.

A fragmentação em etapas, porém, é uma forma facilitadora de estudo desses eventos.

Durante a prófase ocorre a condensação dos cromossomos já duplicados em

cromátides-irmãs, no interior do núcleo. Essa condensação é fundamental para que
não haja emaranhamento ou rompimento do cromossomo durante a divisão.

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 No citoplasma, inicia-se a formação do fuso mitótico, composto por microtú-
bulos em rápido crescimento que se estendem em todas as direções a partir dos
centríolos, localizados em polos opostos da célula.

Figura 4 – Prófase
Fonte: Wikimedia Commons

Na prometáfase, ocorre a quebra da ca-

rioteca em pequenos pedaços, permitindo, Para muitos autores, os eventos da
assim, que as fibras do fuso mitótico se li- prometáfase equivalem aos even-
guem ao cinetócoro localizado na altura do tos finais da prófase..
centrômero cromossomial.

Figura 5 – Prometáfase
Fonte: Wikimedia Commons

Em um próximo momento, ocorre a metáfase, caracterizada pelo alinhamento

dos cromossomos na região equatorial da célula, formando a placa metafásica.
Os cromossomos encontram-se no maior grau de condensação, o que permite
visualizá-los ao microscópio.

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UNIDADE O Ciclo da Divisão Celular

Nessa fase, os microtúbulos dos cinetócoros pareados em cada cromossomo se

ligam aos polos opostos do fuso.

Figura 6 – Metáfase
Fonte: Wikimedia Commons

Há um ponto de verificação na fase M que assegura que todos os cromossomos

estão apropriadamente ligados ao fuso mitótico antes de os cromossomos duplica-
dos serem separados.

Os eventos finais da mitose são marcados pelo início da anáfase, onde temos a
separação das cromátides, pela ação de uma protease denominada separase. Com
o encurtamento das fibras do fuso, ocorre a migração das cromátides-irmãs para os
polos celulares. Esses filamentos de material genético passam, então, a se chamar
cromossomos-filhos.

Figura 7 – Anáfase
Fonte: Wikimedia Commons

Por sua vez, a telófase se inicia quando os cromossomos-filhos alcançam com-

pletamente os polos celulares e, portanto, há o desaparecimento dos microtúbulos
que os conduzem até tal local. Com isso, ocorre a reconstrução da carioteca en-
volvendo os cromossomos, que se descondensam, e inicia-se a formação do anel
contrátil que promoverá a separação da célula em duas iguais.

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 Figura 8 – Telófase
Fonte: Wikimedia Commons

Finalizando o processo mitótico, temos a citocinese, que ocorre de forma distin-

ta em animais e vegetais. Nessa etapa, ocorre a clivagem, formando, enfim, duas
células-filhas.

Nas células animais, o anel contrátil, formado de fibras de actina e miosina e

localizado na parte central da célula, proporciona um certo “estrangulamento”, divi-
dindo a célula em duas partes de igual tamanho e composição. Tal constrição é um
processo contínuo e o plano em que ela ocorre é determinado pelo fuso mitótico.

Ao final da divisão, as novas células reiniciam o ciclo celular, retomando os even-

tos da fase G0 e G1 da interfase.

Para auxiliar na visualização das etapas da fase M, assista ao vídeo disponível em:
Explor

https://youtu.be/bsvQJqLM5uw

Meiose
A mitose, para os seres unicelulares, representa o processo reprodutivo do or-
ganismo. Para os seres pluricelulares, porém, a reprodução, geralmente sexuada,
envolve processos um pouco mais complexos.

Sendo uma das características da reprodução sexuada a variabilidade genética

proporcionada pela mistura do genoma de dois indivíduos diferentes, faz-se ne-
cessária a produção de células germinativas contendo metade do cariótipo para
que, ao se fundir com a célula germinativa do outro indivíduo pertencente a esse
processo reprodutivo, haja a formação de células com a quantidade de cromosso-
mos exata que caracteriza a espécie, bem como suas informações genéticas; caso
contrário, os novos indivíduos possuiriam uma constituição genômica duas vezes
maior do que a geração parental, resultando em mutações que, possivelmente, im-
possibilitariam a vida.

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UNIDADE O Ciclo da Divisão Celular

A espécie humana, por exemplo, possui em seu cariótipo um conjunto de 46

cromossomos em suas células somáticas. Cromossomos esses que carregam em
seu DNA as informações a respeito das características de nossa espécie. Esses cro-
mossomos dividem-se em 22 pares somáticos e 1 par sexual (que determina o sexo
do indivíduo), sendo considerado, então, diploide.
Um processo de divisão celular diferente da mitose forma células germinativas com
metade desse cariótipo, contendo apenas um de cada, ou seja, formam células haploi-
des que, após a fecundação, formam um novo organismo diploide, com 50% do mate-
rial genético proveniente do pai e os outros 50%, da mãe. A formação dessas células
germinativas, também chamadas de gametas, foi apresentada em unidades anteriores
deste material (gametogênese), esse processo de divisão celular é denominado meiose.
Uma forma simples de diferenciar a mitose da meiose é considerar seu produto.
Enquanto a mitose conserva a mesma quantidade de cromossomos da célula inicial,
a meiose é reducional, ou seja, reduz o material genético da célula pela metade.
Além disso, a mitose forma 2 células ao final do processo, enquanto a meiose for-
ma 4. Vale ressaltar que a meiose não é cíclica, ou seja, seu produto não retorna ao
ciclo celular para a formação de novas células, como na mitose.

MITOSE MEIOSE

CÉLULA PARENTAL
(ANTES DA REPLICAÇÃO DO CROMOSSOMO)

Figura 9 – Mitose e meiose

Fonte: Adaptado de Getty Images

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 Antes do início do processo meiótico, a célula passa pelas mesmas etapas da
interfase já descritas anteriormente, embora o tempo de duração, principalmente
da fase S, possa ser mais longo.

Durante a meiose ocorrem duas divisões celulares sucessivas, denominadas divi-

são meiótica I e divisão meiótica II, como veremos a seguir.

Figura 10 – Meiose
Fonte: Wikimedia Commons

Divisão meiótica I
Esta etapa da divisão celular é a mais complexa, devido aos eventos que a carac-
terizam, embora, ao final, também sejam formadas duas células, porém diferentes
entre si.

A primeira fase desta etapa, a prófase I, é mais lenta e especializada. Além da

quebra da carioteca e migração dos centríolos para os polos celulares, essa, ainda,
possui 5 subfases, a saber:
• Leptóteno: os filamentos de cromossomo, já constituídos de duas cromátides,
iniciam o processo de condensação;
• Zigóteno: o processo de condensação continua e inicia-se o pareamento dos
homólogos, processo esse conhecido como sinapse. Cada ponto do cromos-
somo alinha-se e permanece próximo ao seu equivalente, mas não há a fusão.
Forma-se, então, os complexos sinaptonêmicos;
• Paquíteno: as cromátides dos homólogos pareados atingem a maior conden-
sação, facilitando a visualização. Forma-se o par bivalente ou tétrade, compos-
ta por quatro cromátides;
• Diplóteno: nesta subfase, ocorre um evento paralelo conhecido como cros-
sing-over, permuta ou recombinação gênica – um processo em que há a troca

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UNIDADE O Ciclo da Divisão Celular

de DNA entre duas sequências nucleotídicas semelhantes de cromátides não-

-irmãs, de cromossomos homólogos;

CROMOSSOMOS CROMÁTIDES
HOMÓLOGOS PAR BIVALENTE RECOMBINANTES

CROMÁTIDES CROMÁTIDES-IRMÃS QUIASMA

NÃO-IRMÃS
Figura 11 – Recombinação gênica
Fonte: Adaptado de Getty Images

Ainda nesta fase, os homólogos se afastam, mas algumas regiões permane-

cem em contato, os quiasmas, representando os locais onde ocorreram trocas
de material genético.
• Diacinese: os cromossomos homólogos se afastam e, com isso, os quiasmas
tendem a migrar para a extremidade.

Saiba mais sobre as fases da prófase I acessando o vídeo disponível em:

Explor

https://youtu.be/zIU80VKtegA

Durante a metáfase I, os cromossomos homólogos migram para a região equa-

torial da célula e cada um deles prende-se às fibras do fuso de um só polo.

Já na anáfase I, ocorre o encurtamento das fibras do fuso, separando os cro-

mossomos homólogos, que são conduzidos para polos opostos da célula, mas não
há separação das cromátides-irmãs.

Na telófase I, a citocinese separa as duas células-filhas haploides.

Após um intervalo, a intercinese, inicia-se a segunda fase, a meiose II.

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Divisão meiótica II
Muito semelhante à mitose, esta etapa proporciona a separação das cromátides-
-irmãs, que serão distribuídas em quatro células filhas.

Assim, a prófase II, recebe as células-filhas provenientes da telófase I e os cen-

tríolos novamente se duplicam. Caso a carioteca tenha se reconstituído, ela é no-
vamente fragmentada. Assim como na mitose, na metáfase II, o material genético
migra para a região equatorial e liga-se às fibras do fuso que, durante a anáfase
II, sofrerão encurtamento, separando as cromátides-irmãs, as quais migrarão para
os polos celulares. Durante a telófase II, o núcleo se reorganiza e a citocinese
promove a separação de cada uma das células provenientes da meiose I, formando
quatro células sem cromossomos homólogos e com metade dos cromossomos da
célula parental inicial.

Figura 12 – Meiose I e II
Fonte: Adaptado de Wikimedia Commons

Legenda: 1 – prófase I; 2 – metáfase I; 3 – anáfase I; 4 – telófase I;

5 – prófase II; 6 – metáfase II; 7 – anáfase II; 8 – telófase II.

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UNIDADE O Ciclo da Divisão Celular

Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

  Sites
Mitose e Meiose – I
Perguntas sobre as fases e as características dos processos de divisão celular da meiose
e da mitose.
http://bit.ly/2NjFhcx

 Livros
A célula
CARVALHO, H. F.; RECCO-PIMENTEL, S. M. A célula. 3. ed. São Paulo: Manole, 2013.
Biologia celular – estrutura e organização molecular
PIRES, C. E. B. N.; ALMEIDA, L. M. Biologia celular – estrutura e organização
molecular. 1 ed. São Paulo: Érica: 2014.

 Vídeos
INTERFASE | DIVISÃO CELULAR | Série Ciclo Celular
https://youtu.be/O-P0SKQguwc
Mitose (resumo) – aprenda fácil as etapas da mitose
https://youtu.be/T225C_yKadQ
Meiose – divisão celular em mais biologia, com Roger Maia
https://youtu.be/JNTuBFlvUz4

 Leitura
Entendendo o Processo Molecular da Tumorigênese
Sobre ciclo celular e câncer, temos o artigo Entendendo o Processo Molecular
da Tumorigênese de Laura Sterian Ward, que apresenta os principais mecanismos
controladores do ciclo celular e sua relação com a oncogênese.
http://bit.ly/2NhTrLj

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Referências
ALBERTS, B. et al. Fundamentos da Biologia Celular. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2014.

JUNQUEIRA, L. C. U; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio

de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012.

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