UNIDAD I MEMBRANA

Evolución de las células

Se piensa que las células proceden de algunas formas de vida precelular, las
cuales a su vez se originaron de materiales orgánicos sin vida que estuvieron presentes
en los océanos primordiales. No obstante, las células, proceden de una célula ancestral
común que vivió hace más de tres mil millones de años. Estas estructuras que
comparten las dos células relacionadas de forma distante, como su membrana celular y
los ribosomas, debieron estar en la célula ancestral.

Características que distinguen a las células procariotas y a las eucariotas

Características de las células eucariotas que no se encuentran en procariotas:

■ División de la célula en núcleo y citoplasma, separados por una envoltura nuclear que
contiene estructuras complejas de poros

■ Los cromosomas son complejos y están compuestos por DNA y proteínas

relacionadas capaces de compactarse en estructuras mitóticas

■ Orgánulos citoplásmicos membranosos complejos (incluidos el retículo

endoplásmico, aparato de Golgi, lisosomas, endosomas, peroxisomas y glioxisomas)

■ Orgánulos citoplásmicos especializados para la respiración aerobia (mitocondrias) y

fotosíntesis (cloroplastos)

■ Un sistema complejo de citoesqueleto (incluidos microfi lamentos, fi lamentos

intermedios y microtúbulos)

■ Cilios y flagelos complejos

■ Son capaces de ingerir materiales líquidos y sólidos y atraparlos dentro de vesículas

membranosas plasmáticas (endocitosis y fagocitosis)

■ Paredes celulares (en plantas) que contienen celulosa

■ La división celular utiliza un huso mitótico que contiene microtúbulos para separar
cromosomas

Suárez, D 1
■ Presencia de dos copias de genes por célula (diploidía), un gen que proviene de cada
padre

■ Presencia de tres enzimas diferentes para sintetizar RNA (polimerasas de RNA)

■ Reproducción sexual que requiere meiosis y fecundación

Características comunes:

■ Membrana plasmática de estructura similar

■ Información genética codificada en el DNA mediante códigos genéticos idénticos

■ Mecanismos similares para la transcripción y traducción de la información genética,

incluidos ribosomas semejantes

■ Rutas metabólicas compartidas (p. ej., glucólisis y ciclo de los ácidos tricarboxílicos
[TCA])

■ Aparato similar para la conservación de la energía química en forma de ATP

(localizado en la membrana plasmática de procariotas y en la membrana mitocondrial de
eucariotas)

■ Mecanismos semejantes para la fotosíntesis (entre cianobacterias y plantas verdes)

■ Mecanismos parecidos para sintetizar e insertar las proteínas de membrana

■ Estructura similar (entre arqueobacterias y eucariotas) de proteosomas (estructuras

para la digestión de proteínas)

Tipos de células procariotas

Los procariotas están divididos en dos grandes grupos taxonómicos o dominios:

Archaea (o arqueobacterias) y Bacteria (o Eubacteria

Las arqueobacterias incluyen tres grupos de bacterias primitivas cuyos vínculos

evolutivos entre sí se manifiestan por la similitud en la secuencia de nucleótidos de sus
ácidos nucleicos. Las arqueobacterias vivas están representadas por los metanógenos
(procariotas capaces de convertir los gases CO2 e H2 en gas metano [CH4]); los
halófilos (bacterias que viven en medios sumamente salinos, como el Mar Muerto o el

Suárez, D 2
Gran Lago Salado), acidófilos (procariotas que tienen preferencia por ambientes ácidos,
que viven a un pH tan bajo como cero, como los que se encuentran en los líquidos que
drenan de las minas abandonadas), y termófilos (procariotas que viven a muy altas
temperaturas). En este último grupo se incluye a las hipertermófilas, que viven en
chimeneas hidrotermales del fondo marino

Todos los otros tipos de bacterias se clasifican en el subreino Eubacteria. Este

subreino incluye la célula viva más pequeña, el micoplasma (0.2^01 de diámetro) que es
también el único procariote que carece de pared celular. Los procariotes más complejos
son las cianobacterias (antiguamente conocidas como algas azul verdosas debido a la
espuma verde azulosa que pueden formar en la superficie de lagos y estanques). Igual
que las plantas y a diferencia de otras bacterias, en las cianobacterias la fotosíntesis se
efectúa por desdoblamiento de moléculas de agua que libera oxígeno molecular.

Tipos de células eucariotas: especialización celular

Un camino alternativo ha llevado a la evolución de los organismos

multicelulares en la cual diferentes tipos celulares especializados efectúan distintas
actividades. Las células especializadas se forman por un proceso conocido como
diferenciación. Por ejemplo, un óvulo humano fecundado experimentará un desarrollo
embrionario que lleva a la formación de alrededor de 250 tipos distintos de células
diferenciadas. Algunas células pasan a formar parte de una glándula digestiva
específica, otras se convierten en componentes de un gran músculo esquelético, otras
más constituyen un hueso, entre otras.

La ruta de diferenciación seguida por cada célula embrionaria depende de

manera fundamental de las señales que ésta recibe del ambiente circundante; dichas
señales dependen a su vez de la posición de esta célula dentro del embrión.

El tamaño de las células y de sus elementos

Una molécula proteínica globular típica (como la mioglobina) tiene 4.5 nm x 3.5
nm X 2.5 mm y las proteínas alargadas (como la colágena o la miosina) tienen más de
100 nm de longitud, y el DNA tiene más o menos 2.0 nm de ancho. Complejos de
moléculas grandes, como los ribosomas, microtúbulos y microfilamentos, poseen
diámetro entre 5 y 25 nm. Orgánulos más grandes, como los núcleos (unos 10 µm) o las

Suárez, D 3
mitocondrias (alrededor de 2 µm) son más fáciles de definir en micrómetros.

El tamaño de las bacterias típicas varía entre 1 y 5 µm de longitud, en tanto que

las células eucariotas de ordinario tienen entre 10 y 30 µm. Hay bastantes razones para
que las células sean tan pequeñas. Como:

• Independientemente del tamaño de la célula, el núcleo único sólo contiene dos

copias de la mayor parte de los genes. Puesto que los genes actúan como moldes para la
producción de RNA mensajeros transportadores de información, una célula sólo puede
producir un número limitado de RNA mensajeros en determinado tiempo. Cuanto
mayor sea el volumen del citoplasma celular más difícil será sintetizar el número
requerido de mensajes nucleares.

•Conforme el tamaño de la célula se incrementa, la proporción entre

superficie/volumen disminuye.

•La capacidad de una célula para intercambiar sustancias en su ambiente es

proporcional a la superficie.

•Si una célula crece más de cierto tamaño, su superficie no sería suficiente para
captar sustancias (p. ej., oxígeno, nutrientes) necesarios, para apoyar sus actividades
metabólicas.

•Conforme la célula aumenta de tamaño y la distancia de la superficie al interior

también crece, el tiempo requerido para que la difusión desplace las sustancias hacia
adentro y hacia afuera de la célula metabólicamente activa puede ser prohibitivamente
prolongado.

Virus

Ciertas enfermedades son causadas por patógenos aún más pequeñas y quizá
más simples que las bacterias más pequeñas. Estos patógenos reciben el nombre de
virus.

Los virus causan docenas de enfermedades en el ser humano, incluyendo SIDA.,

poliomielitis, influenza, herpes labial, sarampión y unos pocos tipos de cáncer .Los
virus presentan una gran variedad de formas, tamaños y estructuras muy diferentes, pero
todos comparten ciertas propiedades comunes. Todos los virus son parásitos

Suárez, D 4
intracelulares obligatorios, o sea, no pueden reproducirse a menos que se encuentren
dentro de una célula huésped, la cual, según el virus específico, puede ser una célula
vegetal, animal o bacteriana. Fuera de una célula viva, el virus existe como partícula, o
virión, que no es más que un paquete de macromoléculas. El virión contiene una
pequeña cantidad de material genético que, según el virus, puede ser RNA o DNA de
cadena simple o doble. El material genético del virión está rodeado por una cápsula
proteínica, o cápside, por lo general constituida por un número específico de
subunidades.

Viroides

En 1971, sorpresivamente se descubrió que los virus no eran los tipos más simples
de agentes infecciosos sino los viroids que son una molécula circular pequeña de RNA
desprovista totalmente de cubierta proteínica.

El tamaño del RNA de los viroides oscila entre 240 y 600 nucleótidos
aproximadamente, la décima parte del tamaño de los virus más pequeños.

No se ha demostrado que el RNA viroide desnudo codifique para alguna proteína.

Más bien, cualquier actividad bioquímica en la cual participan los viroides se efectúa
utilizando proteínas de la célula huésped.

Se cree que los viroides provocan enfermedades al intervenir en la vía normal de

expresión genética de las células.

Funciones de la membrana plasmática

1. División en compartimientos.
La división en compartimientos por la membrana permite que haya actividades
especializadas sin la interferencia externa y posibilita la regulación de las actividades
celulares, una independiente de las otras.

2. Sitios para las actividades bioquímicas.

Las membranas no sólo encierran compartimientos, sino que también son un
compartimiento distinto por sí mismas. Siempre que haya reactivos en solución, sus
posiciones relativas no pueden estabilizarse y sus interacciones dependen de las
colisiones aleatorias. A causa de su construcción, las membranas proporcionan a la

Suárez, D 5
célula un marco extenso o andamiaje dentro del cual pueden ordenarse componentes
para que la interacción sea efectiva.

3. Provisión de una barrera con permeabilidad selectiva.

Las membranas evitan el intercambio irrestricto de moléculas de un lado al otro. Al
mismo tiempo, las membranas suministran los medios de comunicación entre los
compartimientos que separan.

4. Transporte de solutos.
La membrana plasmática contiene la maquinaria para el transporte físico de sustancias
de un lado de la membrana al otro, a menudo de una región con baja concentración del
soluto a otra en la que el soluto alcanza una concentración mucho mayor. La maquinaria
de transporte de la membrana permite a la célula acumular sustancias, como azúcares y
aminoácidos, necesarios para impulsar el metabolismo y construir macromoléculas. La
membrana plasmática también es capaz de transportar iones específicos, con lo que
establece gradientes iónicos a través de ella misma. Esta capacidad es crucial para las
células nerviosas y musculares.

5. Respuesta a señales externas.

La membrana plasmática posee un papel crítico en la respuesta de una célula a los
estímulos externos, un proceso que se conoce como transducción de señales. Las
membranas tienen receptores que se combinan con moléculas específicas (o ligandos)
que incluyen una estructura complementaria. Diferentes tipos de células muestran
membranas con distintos receptores, por lo que son capaces de reconocer y responder a
distintos ligandos en su ambiente. Por ejemplo, las señales generadas en la membrana
plasmática pueden informar a la célula que elabore más glucógeno, se prepare para la
división celular, se mueva hacia donde existe una mayor concentración de un
compuesto en particular, libere calcio de sus reservas internas, o tal vez que cometa
suicidio.

6. Interacción celular.
Situada al borde externo de todas las células vivas, la membrana plasmática de los
organismos multicelulares media las interacciones entre una célula y sus vecinas. La
membrana plasmática permite que las células se reconozcan y envíen señales entre sí,
que se adhieran cuando sea apropiado y que intercambien materiales e información

Suárez, D 6
 7. Transducción de energía.
Las membranas forman parte íntima de los procesos mediante los cuales un tipo de
energía se transforman en otro tipo (transducción de energía). La transducción de
energía más importante ocurre durante la fotosíntesis cuando los pigmentos unidos a la
membrana absorben la energía de la luz solar, la convierten en energía química y la
almacenan en carbohidratos. Las membranas también participan en la transferencia de
energía química de carbohidratos y grasas hacia ATP.

Composición química d la membrana plasmática

Lípidos y carbohidratos de la membrana plasmática

Hay tres tipos principales de lípidos de la membrana: fosfoglicéridos, esfingolípidos y

colesterol.

Fosfoglicéridos: La mayoría de los lípidos de la membrana contiene un grupo fosfato

que los convierte en fosfolípidos. Como la mayor parte de los fosfolípidos de la
membrana se forma sobre una estructura de glicerol, se llaman fosfoglicéridos.

Esfingolípidos: Una clase menos abundante de lípidos de membrana, los

esfingolípidos, son derivados de la esfingosina, un alcohol amino que contiene una larga
cadena de hidrocarburo.

Colesterol: Otro componente lipídico de ciertas membranas es el esterol colesterol, que

en ciertas células animales puede constituir hasta 50% de las moléculas de lípidos en la
membrana plasmática. Este compuesto no existe en las membranas plasmáticas de la
mayoría de las plantas y todas las células bacterianas. El colesterol es más pequeño que
otros lípidos de la membrana y menos anfi pático. Las moléculas de colesterol se
orientan con su pequeño grupo hidroxilo hidrofílico hacia la superfi cie de la membrana
y el resto de la molécula permanece incrustado en la bicapa lipídica.

Carbohidratos:

Las membranas plasmáticas de células eucariotas contienen carbohidratos unidos en

forma covalente a los componentes lipídicos y proteicos (véase fi g. 4-4c). Según sean
la especie y el tipo de célula, el contenido de carbohidrato de la membrana plasmática
varía entre 2 y 10% de su peso. Más de 90% de los carbohidratos de la membrana se

Suárez, D 7
une mediante enlaces covalentes a las proteínas para formar glucoproteínas; los
carbohidratos restantes se unen en forma covalente a los lípidos para formar
glucolípidos.

La adición de carbohidrato, o glicosilación es la más compleja de tales modifi

caciones. El carbohidrato de las glucoproteínas se encuentra en forma de oligosacáridos
cortos y ramificados. En contraste con la mayoría de los carbohidratos de alto peso
molecular (como glucógeno, almidón o celulosa), los oligosacáridos unidos con las
proteínas y lípidos de la membrana tienen composición y estructura muy variables. Los
oligosacáridos pueden unirse con varios aminoácidos diferentes mediante dos tipos
principales de enlaces. Estas proyecciones de carbohidratos tienen un papel en la
mediación de las interacciones de una célula con su ambiente y para destinar a las
proteínas de la membrana a los diferentes compartimientos celulares.

Estructura y función de las proteínas de la membrana

Proteínas en la membrana
Las Proteínas integrales atraviesan la membrana y sus funciones más importantes son:
 Servir como canales que permiten el paso de sustancias dentro y fuera de la
membrana
 Desplazamiento de sustancias a través de uniones específicas soluto-proteína
 Actividad enzimática empujando sustancias hacia dentro y fuera de la membrana

Las proteínas periféricas se encuentran adheridas a la superficie de la membrana. Sus

funciones más importantes son:
 Servir de receptor para moléculas mensajeras como hormonas
 Confieren identidad a la célula (antígeno de superficie)
 Establecen uniones con los microfilamentos que rodean la membrana.
Proteínas ancladas a lípidos
Se pueden identificar cientos tipos de lípidos que pueden anclar proteínas.
Numerosas proteínas que se presentan en la cara externa de la membrana biológica se
encuentran unidas a la membrana mediante un pequeño puente de oligosacáridos unidos
a una molécula del fosfolípido fosfatidilinositol.

Las proteínas periféricas de membrana que contienen este tipo de puente son

Suárez, D 8
 llamadas proteínas GPI. Las proteínas de este tipo fueron descubiertas cuando, las
células eran tratadas con una sustancia que corta de manera específica el
fosfatidilinositol, lo que provocaba la liberación de una gran gama de proteínas
dependiendo del número de células

Importancia de la fluidez de la membrana

 La fluidez es importante porque permite que ocurran interacciones dentro de

la membrana.
 Debido a la fluidez de la membrana, las moléculas que interactúan pueden
reunirse, efectuar la reacción necesaria y separarse.
 La fluidez también tiene relación con el ensamblado de la membrana
 Las membranas sólo se originan a partir de membranas preexistentes y
crecen mediante un proceso que añade componentes lípidos y proteínas a la
matriz líquida de una hoja membranosa. Muchos de los procesos celulares
más básicos, incluyendo movimiento celular, crecimiento de la célula y
división de la misma, formación de uniones intercelulares, secreción y
endocitosis, dependen de movimientos de los componentes de la membrana
y tal vez no serían posibles si la membrana fuera una estructura rígida no
fluida.

Mantenimiento de la fluidez de la membrana

Para muchas actividades de la célula es indispensable que la membrana

permanezca en estado fluido, por tanto las células deben tener capacidad para
regular la fluidez de su membrana frente a condiciones variables controlando el tipo
de fosfolípidos que las constituyen. La conservación de la fluidez de la membrana es
un ejemplo de homeostasis a nivel celular y puede demostrarse de varias maneras.
Por ejemplo, cuando disminuye la temperatura de un cultivo de células, éstas
responden metabólicamente. La respuesta inicial de "urgencia" está mediada por
enzimas capaces de "remodelar" las membranas y hacer la célula más resistente al
frío. Esta remodelación se lleva a cabo por desaturación de enlaces simples en las
cadenas lípidas acilo para formar dobles enlaces y reordenamiento (barajeo) de
cadenas en las diferentes moléculas para formar fosfolípidos con dos ácidos grasos
insaturados. El reordenamiento se lleva a cabo mediante fosfolipasas, que desdoblan

Suárez, D 9
 al ácido graso del esqueleto glicerol, y aciltransferasas, que los transfieren a
fosfolípidos diferentes.

Asimetría de los lípidos de la membrana

La bicapa de lípidos consta de dos hojas distintas y no hay razón para suponer
que la composición de los lípidos en ambas mitades deba ser idéntica.

En comparación con la hoja interna, la exterior tiene una concentración

relativamente alta de fosfatidilcolina (PC) y ( esfingomielina) y una concentración
baja de PE fosfatidiletanolamina y PS fosfatidilserina. De lo anterior se deduce que
la bicapa de lípidos está compuesta por dos capas sencillas independientes más o
menos estables con propiedades físicas y químicas diferentes. Todos los
glucolípidos de la membrana plasmática están en la hoja externa, donde es probable
que sirvan como receptores para los ligandos extracelulares. La fosfatidilserina, que
se concentra en la hoja interna, tiene una carga negativa en el pH fisiológico, lo que
la hace candidata para unirse con residuos de lisina y arginina que tienen carga
positiva, como los adyacentes a la hélice alfa de la glucoforina A.

Balsas lipídicas

Cuando los lípidos de la membrana se extraen de las células y se usan para crear
bicapas lipídicas artificiales, colesterol y fosfolípidos tienden a autoensamblarse en
microdominios que están más gelificados y altamente ordenados que las regiones
circundantes, que consisten en mayor medida en fosfoglicéridos. Debido a sus
propiedades físicas distintivas, tales microdominios tienden a flotar dentro del
ambiente más fluido y desordenado de la bicapa artificial. Como resultado, estos
parches de colesterol y esfingolípido se denominan balsas lipídicas. Cuando se
agregan a estas bicapas artificiales, determinadas proteínas tienden a concentrarse en
las balsas, mientras que otras tienden a permanecer fuera de sus fronteras

Membrana plasmática de los eritrocitos

La membrana del eritrocito tiene varios roles que ayudan en la regulación superficial
de la deformación, flexibilidad, adhesión a otras células y reconocimiento
inmunológico. Estas funciones son altamente dependientes de su composición, lo cual
define sus propiedades. La membrana del eritrocito está compuesta de tres capas:

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el glicocálix al exterior, que es rico en carbohidratos; la bicapa lipídica que contiene
varias proteínas transmembranales además de sus constituyentes lipídicos principales; y
el citoesqueleto membranal, una red estructural de proteínas localizado en la superficie
interna de la bicapa lipídica. La mitad de la masa de la membrana del eritrocito en
humanos y la mayoría de los mamíferos son proteínas, la otra mitad son lípidos,
principalmente fosfolípidos y colesterol.

El espacio extracelular

Desplazándose hacia afuera de la membrana plasmática se pueden examinar los

elementos extracelulares que rodean los diferentes tipos de células. Estos
carbohidratados forman parte de una capa íntimamente aplicada sobre la superficie
exterior de la membrana plasmática denominada glucocáliz (o cubierta celular). Además
de los carbohidratos de la membrana, el glucocáliz por lo general contiene otros
materiales extracelulares secretados por la célula hacia el espacio externo, donde
permanecen íntimamente relacionados con la superficie celular. Este material
extracelular es muy prominente en algunos tipos de células, como las epiteliales que
revisten el conducto digestivo de los mamíferos. Además de desempeñar un papel clave
en las interacciones célula-célula y célula-sustrato, el glucocáliz puede suministrar
protección mecánica a la célula y servir como barrera contra las partículas que llegan
hasta la membrana plasmática.

Interacciones de las células entre si

El grupo más importante de receptores que fijan la célula a su microambiente

extracelular son las integrinas.

Integrinas

Las integrinas son una superfamilia de proteínas integrales de membrana

compuestas de cadenas de polipéptidos que abrazan toda la membrana, una cadena α y
una cadena β unidas mediante enlaces no covalentes. Cuando menos se han identificado
15 diferentes subunidades α y ocho diferentes subunidades β. Teóricamente, pueden
existir más de 100 pares posibles de subunidades α y β en forma de heterodímeros,
aunque el verdadero número está bastante restringido. En la superficie de la célula sólo
se han identificado unas 20 integrinas diferentes, cada una con distribución tisular

Suárez, D 11
específica predecible.

Ambas subunidades de integrina, α y β, poseen una gran porción extracelular donde

se encuentran los sitios de enlace para ligandos específicos; un segmento corto, único,
que rodea a la membrana, y un pequeño dominio citoplásmico (40 a 50 aminoácidos de
largo) que contiene sitios de enlace para componentes del citoesqueleto. Por lo tanto, las
integrinas tienen capacidad para enlazarse a sustancias en ambos lados de la membrana
plasmática. De hecho, el nombre "integrína" concuerda con el concepto de que estas
proteínas pueden transmitir señales entre los compartimientos extracelular e intracelular
como una manera de "integrar" sucesos externos e internos.

Adherencias focales y hemidesmosomas: fijación de células a su sustrato

La presencia de contactos focales guarda relación inversa con el movimiento de la

célula sobre el sustrato; cuanto mayor sea el número de contactos focales, menos
movible será la célula. Los contactos focales son estructuras adherentes características
de células cultivadas adheridas a la superficie del plato de cultivo. En el interior del
cuerpo se observan uniones firmes entre células y la matriz celular a nivel de la
superficie basal de las células epiteliales, donde se unen a la membrana basal
subyacente mediante una estructura adherente especializada denominada
hemidesmosoma. Los hemidesmosomas consisten en una placa densa situada en la
superficie interna de la membrana plasmática con filamentos que corren al interior del
citoplasma. A diferencia de los filamentos de los contactos focales, que contienen
actina, los filamentos del hemidesmosoma son más gruesos y contienen queratina. Los
filamentos que contienen queratina se clasifican como filamentos intermedios, que
sirven principalmente para funciones de apoyo; se distinguen de los microfilamentos
más delgados que contienen actina y cuya función es contráctil.

Interacciones de las células entre si

Selectinas

Son responsables de las interacciones entre células diferentes (interacciones

heterótípicas), se fijan a los hidratos de carbono de otras moléculas de adhesión celular.
Esta fijación es Ca++ dependiente y se realiza por medio de una lectina que se
encuentra en el extremo de la molécula.

Suárez, D 12
 Inmunoglobulinas e integrinas

Tipo inmunoglobulinas

Las moléculas de adhesión celular tipo inmunoglobulina pueden ser homofílicas o

heterofílicas, pudiendo unirse a las integrinas o a otras inmunoglobulinas diferentes
Las integrinas son una familia de MACs heterofílicas que se unen a las MACs tipo
inmunoglobulina o a la matriz extracelular. Forman heterodímeros que se componen de
dos subunidades unidas de formas no covalente denominadas alfa y beta

Cadherinas

Las cadherinas son una familia de cuando menos 12 glucoproteínas relacionadas que
median la adherencia celular dependiente de Ca2+. Estas cadherinas contienen un
segmento extracelular relativamente grande que consta de cuatro dominios, un
segmento único transmembrana y un dominio citoplásmico único. Las cadherinas se
unen a células similares entre sí y de manera preferencial a la misma cadherina presente
en la superficie de la célula vecina.

Uniones adherentes y desmosomas: fijación de una célula a otras células

Uniones adherentes

Las uniones de adherencia o intermedias contienen la placa, una densa capa de

proteínas en el interior de la membrana plasmática que se une a proteínas de membrana
y a microfilamentos del citoesqueleto. Son en realidad unas glicoproteínas
transmembrana llamadas cadherinas las que unen las células. Cada cadherina se inserta
en la placa desde el lado opuesto de la membrana plasmática, atraviesa parcialmente el
espacio intercelular y se conecta con la cadherina de una célula adyacente. En las
células epiteliales, las uniones adherentes forman zonas extensas
denominadas cinturones de adhesión, porque circundan a la célula del mismo modo que
el cinturón rodea a la cintura. Las uniones de adherencia ayudan a las superficies
epiteliales a resistir la separación durante actividades contráctiles, como cuando los
alimentos progresan a lo largo del intestino.

Desmosomas

Son estructuras celulares que mantienen adheridas a células vecinas.

Suárez, D 13
Estructuralmente dicha unión está mediada por cadherinas (desmogleína y
desmocolina), a sus filamentos intermedios (queratina). En el interior de las células
actúan como lugares de anclaje para los filamentos intermedios en forma de cuerda, los
cuales forman una red estructural en el citoplasma proporcionando una cierta rigidez.

Zona de oclusión: sellado del espacio extracelular

Las zonas de oclusión se localizan en el extremo apical del complejo de unión entre
las células epiteliales adyacentes. Las proteínas integrales de las zonas de oclusión
forman fibrillas continuas que rodean por completo a la célula, como una junta, y
establecen contacto con las células próximas por todos lados. Como resultado, las zonas
de oclusión sirven como barrera a la difusión libre de agua y solutos del compartimiento
extracelular por un lado de una hoja epitelial hacia el otro lado. Las zonas de oclusión
también sirven como “vallas” que ayudan a mantener el carácter polarizado de las
células epiteliales.

Uniones comunicantes

Las uniones comunicantes son sitios entre las células animales especializados para
la comunicación intercelular. Las uniones comunicantes son sitios en los que las
membranas plasmáticas de células adyacentes se aproximan de forma notoria una a la
otra (hasta unos 3 nm), pero no establecen contacto directo. En lugar de ello, la brecha
entre las células se cubre con hebras muy finas que en realidad son “tuberías”
moleculares que pasan por las membranas plasmáticas adyacentes y se abren al
citoplasma de las células contiguas. Las uniones comunicantes tienen una composición
molecular simple; se componen sólo de una proteína integral de membrana llamada
conexina.

Plasmodesmas

Las plantas carecen de uniones especializadas, como las observadas en tejidos

animales, pero la mayor parte de las células vegetales se conectan entre sí por medio de
plasmodesmas. Los plasmodesmas son conductos citoplásmicos cilindricos, de 30 a 60
nm de diámetro, extendidos directamente entre células adyacentes a través de la pared
celular interpuesta. Los plasmodesmosomas están revestidos de una membrana
plasmática y de ordinario contienen una varilla central densa, el desmotúbulo, derivado

Suárez, D 14
del retículo endoplásmico.

Paredes celulares

Las células de casi todos los organismos diferentes de los animales están envueltas
en una capa externa protectora: los protozoarios tienen una cubierta externa engrosada,
en tanto que bacterias, hongos y plantas tiene paredes celulares distinguibles.
Restringiremos nuestro análisis a la pared celular de las plantas. La pared de las células
vegetales desempeña numerosas funciones vitales.

 Confiere a las células su forma característica

 Suministra apoyo mecánico a las células y, consideradas en conjunto, a
toda la planta
 Protege a las células contra desgaste mecánico, ingreso osmótico de agua
y de patógenos
 Media la interacción de célula a célula
 Actúa como barrera primaria a la penetración de sustancias moleculares
de gran tamaño, aunque permite con rapidez el paso de moléculas
pequeñas y de iones.

Señalización celular

El fenómeno conocido como emisión de señales celulares, en el cual se pasa

información a través de la membrana plasmática al interior de la célula y con frecuencia
al núcleo celular. En la mayor parte de los sistemas las señales celulares incluyen:

• Reconocimiento del estímulo en la superficie externa de la membrana plasmática

mediante un receptor específico integrado a la membrana.

• Transferencia de una señal a través de la membrana plasmática hacia la superficie

citoplásmica de la misma.

• Transmisión de la señal a las moléculas efectoras específicas sobre la superficie

interna de la membrana o dentro del citoplasma que desencadenan la respuesta
celular.

• Cese de la respuesta como resultado de la destrucción o inactivación de la

molécula emisora de señales combinada con disminución del grado de estímulo

Suárez, D 15
 extracelular.

Algunas características básicas de los sistemas de señales celulares

 En la mayor parte de los casos, el estímulo es una molécula secretada en

el espacio extracelular por otra célula, pero el estímulo también se
origina como resultado del contacto con otra célula o con un sustrato no
celular.
 Cualquiera que sea su naturaleza, el agente que se enlaza al receptor en
la superficie externa de la célula se conoce como ligando.
 A diferencia de la captación de nutrientes o de iones, las señales
celulares no incluyen la transferencia del agente estimulante a través de
la membrana.
 Otro término comúnmente empleado en relación con este proceso es
transducción de señales, que indica que la naturaleza del estímulo
recibido por el receptor de la superficie celular es totalmente diferente a
la señal liberada en el interior de la célula. La transducción de señales es
un proceso complejo que implica el paso de información a lo largo de
vías de transducción de señales, en general constituidas por una serie de
diversas proteínas.

Receptores acoplados a proteína G y segundos mensajeros

La oxidación de la glucosa por la vía catabólica de la glucólisis y del ciclo de Krebs

suministra a la mayor parte de las células su fuente primaria de energía. Dada la
importancia de la glucosa en el metabolismo, la comprensión del mecanismo que
controla el aprovechamiento de este azúcar ha sido un objetivo importante de los
bioquímicos y fisiólogos por más de 100 años. Como se estudió en el capítulo 3, la
glucosa en los animales se almacena como glucógeno, un polímero insoluble de
glucosa. La desintegración del glucógeno en subunidades ricas en energía es controlada
en vertebrados por algunas hormonas, más notablemente el glucagon, secretado por el
páncreas, y la epinefrina, secretada por la médula suprarrenal. Cada una de estas
hormonas se enlaza a un receptor que sobresale en la membrana plasmática de la célula
específica. El enlace inicia una serie de reacciones que estimulan la enzima fosforilasa,
la cual cataliza la reacción para descomponer el glucógeno en glucosa fosfato, primer

Suárez, D 16
paso del catabolismo del azúcar. Al mismo tiempo, el enlace de ambas hormonas inhibe
a la enzima glucógeno sintasa, que cataliza la reacción opuesta para polimerizar glucosa
y formar glucógeno. Por lo tanto, los diferentes tipos de estímulo que inciden en la
misma célula blanco pueden inducir la misma respuesta.

Descubrimiento de un segundo mensajero: AMP cíclico

La conexión entre el enlace de una hormona a la membrana plasmática y los

cambios de actividad de la fosforilasa y la glucógeno sintasa fue dilucidado mediante
estudios iniciados a mediados del decenio de 1950 por dos grupos de investigadores:
Earl Sutherland y sus colegas, en la Case Western Reserve University, y Edwin Krebs y
Edmond Fischer, en la Universidad de Washington. El objetivo de Sutherland era
desarrollar un sistema in vitro en el cual se pudiera lograr la respuesta fisiológica a una
hormona. Luego de grandes esfuerzos, observó que se podía incubar epinefrina o
glucagon con una preparación de células despedazadas y demostrar activación de la
fosforilasa. Esta preparación de células despedazadas se podía dividir mediante
centrifugación en una fracción con partículas y una fracción soluble. Aunque la
fosforilasa sólo se encuentra en la fracción sobrenadante, se requieren las partículas
materiales para la respuesta hormonal. Experimentos subsecuentes indicaron que la
respuesta ocurre en dos pasos distintos cuando menos. Si se aisla la fracción de
partículas de un homogenado de hígado y se incuba con la hormona, se produce alguna
sustancia nueva que cuando se añade a la fracción sobrenadante puede activar a la
molécula fosforilasa soluble. Sutherland identificó a la sustancia liberada por las
membranas de la fracción dividida como monofosfato de adenosina cíclico (AMP
cíclico, o simplemente AMPc). Como estudiaremos en detalle, el AMPc estimula la
movilización de la glucosa al activar una proteincinasa que añade un fosfato a un
residuo específico de serina del polipéptido fosforilasa. El AMP cíclico es un ejemplo
de segundo mensajero, sustancia liberada dentro de la célula como resultado del enlace
de un primer mensajero, una hormona u otro ligando, a un receptor situado en la
superficie externa de la célula. Subsecuentes trabajos efectuados por otros
investigadores demostraron que el AMP cíclico sólo es uno de un gran número de
sustancias que actúan como segundos mensajeros en células eucariotas. En tanto que el
primer mensajero se enlaza exclusivamente a una sola especie de receptor, el segundo
mensajero generado en el citoplasma a menudo puede activar varias actividades

Suárez, D 17
celulares. Como resultado, el uso de segundos mensajeros permite a las células mostrar
una respuesta coordinada a gran escala luego de la estimulación por un solo ligando
extracelular. En un momento retornaremos al mecanismo mediante el cual la señal del
ligando enlazado se transmite a través de la membrana, que es uno de los principales
pasos en el proceso de emisión de señales.

Más acerca del calcio

Los iones calcio desempeñan un papel clave en una notable variedad de actividades
celulares importantes, incluyendo división celular, secreción, endocitosis, fertilización,
transmisión sináptica, metabolismo y movimiento celular.

Convergencia, divergencia e interferencia entre diferentes sistemas de señales

La vía para la transmisión de señales mitógenas es una vía lineal que conduce
directo desde un receptor en la superficie celular al DNA en el núcleo de la célula.
Aunque esta es la única vía en la cual se ha identificado cada eslabón de la cadena, no
es la única vía disponible para transmitir señales desde la superficie celular por medio
de un RTK activado. Los datos de estudios recientes indican que los circuitos de
información dentro de la célula son complejos; por ejemplo: Señales procedentes de
varios factores de crecimiento no relacionados, cada uno enlazado a su propio receptor,
pueden converger para activar a un efector común, como Ras o proteincinasa activada
por mitógeno.

• Señales del mismo ligando, como FCE o insulina, pueden divergir para activar
varios efectores diferentes, lo que provoca respuestas celulares diversas.

• Pueden pasar señales hacia atrás y hacia delante en diferentes vías, fenómeno
conocido como interferencia.

Es evidente que la vía Ras desempeña un papel central para dirigir la información a
través de la célula, de manera parecida a la orientación de la información en el sistema
nervioso central desde los diferentes órganos del cuerpo y hacia ellos. El sistema
nervioso central recoge información acerca del ambiente a través de los diferentes
órganos de los sentidos, en tanto que la célula recibe información acerca de su ambiente
a través de la estimulación de diferentes receptores en su superficie. Igual que los
órganos de los sentidos sensibles a formas específicas de estímulos (p. ej., luz, presión u

Suárez, D 18
ondas sonoras), los receptores de la superficie celular sólo pueden enlazarse a ligandos
específicos y no son afectados por la presencia de una gran variedad de moléculas no
relacionadas. Una sola célula puede tener docenas de receptores diferentes capaces de
enviar señales simultáneas al interior de la célula. Se cree que muchas de las señales que
llegan a través de estos receptores lo hacen a través de la vía Ras. Las señales que
abandonan la vía Ras pueden entonces canalizarse hacia vías orientadas "hacia afuera"
que pueden provocar que la célula se divida, cambie de forma, active una vía metabólica
particular o incluso causen el suicidio de la célula, como se analizará en la siguiente
sección. De esta manera, la célula al parecer es capaz de integrar la información que
llega de diferentes fuentes y elaborar una respuesta integral apropiada.

Ejemplos de vías convergentes para transmisión de señales

Uno de los ejemplos más interesantes de convergencia de vías para la transducción

de señales surgió recientemente de estudios acerca de la respuesta a insulina. La insulina
también desencadena otras respuestas celulares, incluyendo activación de la síntesis de
proteínas y estimulación del crecimiento. La fosforilación del sustrato del receptor de
insulina genera un sitio de estacionamiento para Grb2, la misma proteína SH2 que se
une al FCE fosforilado o al receptor del factor de crecimiento derivado de plaquetas.
Por lo tanto, las vías para transmisión de señales iniciadas por el enlace de estos tres
ligandos (FCE, FCDP e insulina) convergen para activar a Ras y a la cascada cPAM, lo
que provoca la transcripción y traducción de un grupo similar de genes promotores de
crecimiento en la célula específica.

Ejemplos de vías divergentes para transmisión de señales

En la sección previa vimos que el enlace del FCE o del FCDP a sus
correspondientes receptores conduce a la autofosforilación del receptor y al
reclutamiento de la proteína Grb2 SH2en la membrana plasmática. Grb2 no es la única
proteína que contiene un dominio SH2 que se enlaza a fosfotirosina capaz de enlazarse a
un receptor FCE fosforilado o a un factor de crecimiento derivado de plaquetas. Cuando
menos otras dos proteínas SH2, PI(3)K y fosfolipasa C, también se pueden enlazar a
estos receptores (fig. 15-32) y activarse como resultado de esta interacción. Ambas
enzimas fueron estudiadas anteriormente en relación con otro tipo de estímulo. PI(3)K
se describió como enzima que fosforila al fosfatidilinositol, y la fosfolipasa C como

Suárez, D 19
enzima que desdobla el fosfatidilinositol fosforilado en IPs y DAG, ambos segundos
mensajeros. Estas dos enzimas permanecen a la cabeza de sus propias vías para
transmisión de señales, y por lo tanto el enlace de FCE o FCDP con sus
correspondientes receptores no sólo envía una señal a lo largo de la vía Ras-cPAM, sino
también a lo largo de vías separadas generadas por la fosforilación del inositol. El
término "Ras" se usa en dos contextos diferentes. Por una parte, Ras es una proteína
específica, producto del gen ras. Por la otra, el término "Ras" se usa para describir una
superfamilia de pequeñas proteínas homologas enlazadas a GTP codificadas por cuando
menos 50 genes diferentes. Las proteínas codificadas por varios de estos genes
(principálmente miembros de la subfamilia Rho) son elementos clave de las vías que
transmiten señales desde los receptores de la membrana plasmática al citoesqueleto,
provocando cambios en la disposición de los filamentos de actina que afectan la forma,
la motilidad y las propiedades de adherencia de la célula. Los efectos de la inyección de
una proteí- na Rho sobre la configuración del citoesqueleto de un fibroblasto activado.

Movimiento de sustancias a través de membranas celulares

La membrana plasmática es una barrera con permeabilidad selectiva; es decir, no es

igualmente permeable a todo tipo de solutos. Básicamente hay dos medios para dicho
movimiento: por difusión pasiva o por algún tipo de transporte activo acoplado a
energía. Ambos tipos de movimiento pueden producir flujo neto de un ion o compuesto
particular. El término flujo neto indica que el movimiento de la sustancia al interior de
la célula (flujo interno) y hacia afuera de la misma (flujo externo) no está en equilibrio,
sino que más bien uno excede al otro. Se conocen varios procesos mediante los cuales
se desplazan sustancias a través de las membranas: difusión simple a través de la bicapa
de lípidos; difusión simple a través de un canal acuoso revestido de proteína; difusión
facilitada, y transporte activo.

Energética del movimiento de solutos

Difusión es un proceso espontáneo mediante el cual una sustancia se desplaza desde

una región de concentración elevada a una región de menor concentración, y que por
último elimina la diferencia de concentración entre las dos regiones. La difusión
depende del movimiento al azar de solutos y es un proceso exergónico debido al
incremento de entropía representado por la distribución al azar de las moléculas. El

Suárez, D 20
cambio de energía libre que ocurre cuando un soluto difunde a través de una membrana
depende de la magnitud del gradiente de concentración, o sea, la diferencia de
concentración entre los dos compartimientos situados a cada lado de la membrana.

Difusión de sustancias a través de membranas

Difusión facilitada

Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los
canales de la membrana y demasiado hidrofílicos para poder difundir a través de la capa
de fosfolípidos. Tal es el caso de la fructuosa y algunos otros monosacáridos.

Estas sustancias, pueden cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de

difusión facilitada, con la ayuda de una proteína transportadora. En el primer paso, la
glucosa se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso
del azúcar. Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una quinasa (enzima que
añade un grupo fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta
forma, las concentraciones de glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas,
y el gradiente de concentración exterior → interior favorece la difusión de la glucosa.

La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:

 Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana.

 Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana.

 De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo.

Las proteínas transportadoras se encuentran inmersas en la membrana plasmática

y pueden ser de dos tipos: canales proteicos, formados por proteínas que generan un
canal en la membrana, y permeasas, que son proteínas que al unirse a la molécula a
transportar, cambian su forma llevándolas hacia el interior de la célula.

Difusión simple

Proceso por el cual se produce un flujo neto de moléculas a través de una

membrana permeable sin que exista un aporte externo de energía. Este proceso, que en
última instancia se encuentra determinado por una diferencia de concentración entre los
dos medios separados por la membrana; no requiere de un aporte de energía debido a

Suárez, D 21
que su principal fuerza impulsora es el aumento de la entropía total del sistema.

En este proceso el desplazamiento de las moléculas se produce siguiendo el

gradiente de concentración, las moléculas atraviesan la membrana desde el medio donde
se encuentran en mayor concentración, hacia el medio donde se encuentran en menor
concentración.

El proceso de difusión simple es de vital importancia para el transporte de

moléculas pequeñas a través de las membranas celulares. Es el único mecanismo por el
cual el oxígeno ingresa a las células que lo utilizan como aceptor final de electrones en
la cadena respiratoria y uno de los principales mecanismos de regulación osmótica en
las células.

Osmosis

Es el paso de agua a través de la membrana plasmática. En las células, el flujo de

agua se realiza desde un medio con menor concentración de solutos hacia un medio
con mayor concentración de solutos.

Si una célula es puesta en una solución isotónica, es decir, donde la

concentración de solutos es la misma que al interior de la célula, el movimiento del agua
está en equilibrio, vale decir, la cantidad de agua que fluye hacia dentro y fuera de la
célula es la misma.

Si la concentración de solutos es menor fuera de la célula, se dice que se

encuentra en una solución hipotónica, y en esta situación el movimiento del agua es
mayor hacia el interior de la célula. En este medio, las células animales experimentan
citolisis, es decir, el rompimiento de la membrana plasmática, dada la gran cantidad de
agua que ingresa en ellas. En las células vegetales, en cambio, al estar provistas de una
pared celular rígida, el agua que penetra genera una presión de turgencia.

Por último, si la concentración de solutos es mayor en el medio extracelular,

solución hipertónica, ocurre un mayor movimiento de agua hacia el medio externo,
motivo por el cual la célula pierde agua y reduce su volumen. En las células vegetales,
dado que la mayor parte del agua se ubica en las vacuolas, al encontrarse en este tipo de
medios estos orgánulos se retraen, fenómeno conocido como plasmólisis.

Suárez, D 22
 Transporte activo

Proceso de intercambio de sustancias a través de la membrana. Se realiza con

gasto de energía y en contra de un gradiente de concentración, es decir, desde un medio
con menor concentración hacia otro con mayor concentración. Las proteínas
transportadoras que intervienen en el transporte de moléculas requieren de un aporte
energético, en forma de ATP.

Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio o Bomba Na/K

Se encuentra en todas las células del organismo, en cada ciclo consume una
molécula de ATP y es la encargada de transportar dos iones de potasio que logran
ingresar a la célula, al mismo tiempo bombea tres iones de sodio desde el interior hacia
el exterior de la célula (exoplasma), ya que químicamente tanto el sodio como el potasio
poseen cargas positivas. El resultado es ingreso de dos iones de potasio (ingreso de dos
cargas positivas) y regreso de tres iones de sodio (egreso de tres cargas positivas), esto
da como resultado una pérdida de la electropositividad interna de la célula, lo que
convierte a su medio interno en un medio "electronegativo con respecto al medio extra
celular". En caso particular de las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas
a ambos lados de la membrana se llama potencial de membrana o de reposo-descanso.
Participa activamente en el impulso nervioso, ya que a través de ella se vuelve al estado
de reposo.

Transporte activo secundario

Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana
celular tales como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el
transporte deriva del gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana
celular (como el gradiente producido por el sistema glucosa/sodio del intestino
delgado).

La bomba de sodio/potasio mantiene una importante diferencia de concentración

de Na+ a través de la membrana. Por consiguiente, estos iones tienen tendencia a entrar
de la célula a través de los poros y esta energía potencial es aprovechada para que otras
moléculas, como la glucosa y los aminoácidos, puedan cruzar la membrana en contra de

Suárez, D 23
un gradiente de concentración. Cuando la glucosa cruza la membrana en el mismo
sentido que el Na+, el proceso se llama Symporte o cotransporte ; cuando los hacen en
sentido contrario, el proceso se llama Antiporte o contratransporte.

Transporte Grueso

Algunas sustancias más grandes como polisacáridos, proteínas y otras células

cruzan las membranas plasmáticas mediante varios tipos de transporte grueso:

Endocitosis

Es el proceso mediante el cual la sustancia es transportada al interior de la célula

a través de la membrana. Se conocen tres tipos de endocitosis:

a) Fagocitosis
En este proceso, la célula crea unas proyecciones de la membrana y el citosol
llamadas pseudópodos que rodean la partícula sólida. Una vez rodeada, los pseudópodos
se fusionan formando una vesícula alrededor de la partícula llamada vesícula fagocítica
o fagosoma. El material sólido dentro de la vesícula es seguidamente digerido por
enzimas liberadas por los lisosomas. Los glóbulos blancos constituyen el ejemplo más
notable de células que fagocitan bacterias y otras sustancias extrañas como mecanismo
de defensa.

b) Pinocitosis
En este proceso, la sustancia a transportar es una gotita o vesícula de líquido
extracelular. En este caso, no se forman pseudópodos, sino que la membrana se repliega
creando una vesícula pinocítica. Una vez que el contenido de la vesícula ha sido
procesado, la membrana de la vesícula vuelve a la superficie de la célula. De esta forma
hay un tráfico constante de membranas entre la superficie de la célula y su interior.

c) Endocitosis mediante un receptor

Este es un proceso similar a la pinocitosis, con la salvedad que la invaginación
de la membrana sólo tiene lugar cuando una determinada molécula, llamada ligando, se
une al receptor existente en la membrana. Una vez formada la vesícula endocítica está
se une a otras vesículas para formar una estructura mayor llamada endosoma. Dentro del
endosoma se produce la separación del ligando y del receptor: Los receptores son
separados y devueltos a la membrana, mientras que el ligando se fusiona con un

Suárez, D 24
liposoma siendo digerido por las enzimas de este último. Aunque este mecanismo es
muy específico, a veces moléculas extrañas utilizan los receptores para penetrar en el
interior de la célula. Así, el HIV (virus de la inmunodeficiencia adquirida) entra en las
células de los linfocitos uniéndose a unas glicoproteínas llamadas CD4 que están
presentes en la membrana de los mismos.

Exocitosis

Durante la exocitosis, la membrana de la vesícula secretora se fusiona con la

membrana celular liberando el contenido de la misma. Por este mecanismo las células
liberan hormonas (p.ej. la insulina), enzimas (p.ej. las enzimas digestivas) o
neurotransmisores imprescindibles para la transmisión nerviosa.

Propiedades biolectricas de la membrana

La membrana plasmática representa una barrera física entre el interior celular y

su medio circundante. Diversos mecanismos permiten la transferencia descargas
eléctricas, principalmente iones, a través de la membrana, haciendo posible no sólo la
comunicación entre ambos espacios, sino la generación de determinadas señales
biológicas. Los fenómenos eléctricos celulares pueden considerarse equivalentes a los
observados en circuitos eléctricos, ya que responden a las mismas leyes físicas; todas
las células poseen una diferencia de potencial entre el interior y el exterior celular que
se denomina potencial de membrana y que se debe a la existencia de gradientes de
concentración iónica a ambos lados de la membrana y a diferencias en la permeabilidad
relativa dela membrana celular a las distintas especies iónicas presentes. Además, las
células eléctricamente excitables (células musculares, células secretoras y neuronas)
ejercen sus funciones generando señales eléctricas en términos de cambios del potencial
de membrana. Estas señales eléctricas pueden ser: señales breves y de gran amplitud
(potenciales de acción), cuya función es transmitir la información rápidamente y a
grandes distancias; respuestas más lentas y de menor voltaje que controlan la
excitabilidad y, por lo tanto, tienen una importante función integradora; y señales de
bajo voltaje, resultantes de la acción sináptica. Estas modificaciones del potencial de
membrana resultan de cambios conformacionales de proteínas estructurales de la
membrana plasmática, llamados canales iónicos, que provocan variaciones de la
permeabilidad selectiva de la membrana a los iones. Las señales eléctricas en la célula

Suárez, D 25
se pueden propagar de forma pasiva como resultado de las propiedades eléctricas de la
membrana. Este tipo de actividad eléctrica (que se denomina pasiva, por contraposición
a las respuestas activas que entrañan cambios de la permeabilidad de membrana) es de
extremada importancia funcional.

Entonces la membrana plasmática tiene propiedades biolectricas que la hacen

comparable a un chip de computadora, de hecho la célula es una unidad biológica de
procesamiento de datos.

- Capacidad eléctrica: También llamada capacitancia, es la propiedad que tienen

los cuerpos para mantener una carga eléctrica y es medida en faradios . El dispositivo
más común que almacena energía de esta forma es el condensador. La capacidad
eléctrica es siempre una cantidad positiva, dependiendo además de la geometría del
condensador considerado, que puede ser de placas paralelas (como la membrana
celular), cilíndrico o esférico.

- Conductividad: depende de la estructura atómica y molecular del material.

La conductividad eléctrica es una medida de la capacidad de un material para dejar
circular libremente las cargas eléctricas. La conductividad depende de la estructura
atómica y molecular del material, los metales son buenos conductores porque tienen una
estructura con muchos electrones con vínculos débiles y esto permite su movimiento.

- Campo eléctrico: La presencia de una carga eléctrica en una región del espacio
modifica las características de dicho espacio dando lugar a un campo eléctrico. Es decir,
podemos considerar un campo eléctrico como una región del espacio cuyas propiedades
han sido modificadas por la presencia de una carga eléctrica, de tal modo que al
introducir en dicho campo eléctrico una nueva carga eléctrica, ésta experimentará
una fuerza.

- Liotrópico: significa que están formados por agregados de moléculas anfipáticas

(moléculas que poseen en su misma estructura, regiones hidrofóbicas e hidrofílicas),
como los fosfolípidos de la membrana.

Nota: bajo un punto de vista electrónico, se podría decir que una membrana, junto al
medio extra e intracelular forman un capacitor, capacitador o condensador, es decir, un
sistema de dos conductores (medio extra e intracelular), separados por una lámina

Suárez, D 26
dieléctrica (membrana celular), que sirve para almacenar cargas eléctricas.

Potencial de membrana

El potencial de membrana es el resultado de la separación de cargas positivas y

negativas a través de una membrana celular. Esta separación, cargas positivas en el
exterior de la membrana de una célula en reposo, es posible debido a que la bicapa
lipídica actúa como una barrera para la difusión de los iones y da lugar a la generación
de una diferencia de potencial. Esta diferencia toma valores de 60 a 70 mV.

Cuando la concentración de potasio es muy alta dentro de la célula y muy baja

fuera de ella a esto se le llama permeabilidad selectiva los iones de potasio pero a
ningunos más. A causa del enorme gradiente de concentración entre el potasio interior y
el exterior, los iones de potasio muestran fuerte tendencia a difundirse hacia fuera. Al
difundirse se llevan consigo cargas positivas hacia el exterior generando un estado de
electropositividad fuera de la membrana y de electronegatividad en el interior debido a
los aniones negativos que no se difunden al exterior junto con el potasio. Esta nueva
diferencia de potencial rechaza los iones positivos de potasio en dirección retrograda
desde el exterior hacia el interior.

De una mejor manera para entender como son las etapas o periodos del potencial
acción a continuación son las siguientes:

Periodo de Latencia (-70mv): Todos los canales para el sodio como los del potasio
están regulados por el voltaje manteniéndose en su estado de reposo.
Periodo Generador (-55mv): al alcanzar este voltaje de -55mv se aperturan los canales
para el sodio produciendo una despolarización alcanzando lo que se denomina el
umbral. Principio del todo o nada; donde estos canales del sodio regulados por dicho
voltaje producen un potencial de acción.
Periodo de despolarización (0mv): acá en este periodo el sodio entra bruscamente
debido al gradiente de concentración, lo que hace que se despolarice aún más la
membrana abriéndose más canales para el sodio lo que produce que el potencial de
membrana se invierta.
Sobretiro (30mv): los canales para potasio se comienza abrir. Mientras que el sodio
llega a su punto máximo y se cierran sus canales para no permitir el paso de este ion.

Suárez, D 27
Periodo de repolarizacion (0mv): los canales del sodio siguen cerradas sus puertas de
voltaje, mientras que se abren más puertas de voltaje para el potasio.
Post potencial negativo hiperpolarizacion (-90mv): es una polarización negativa
superior a lo normal. Se cierran los canales del potasio y se activa la bomba Na/K
ATPasa ya que ayuda a restaurar la polaridad de la membrana.
Periodo refractario absoluto (inhibidor): no se puede iniciar un segundo potencial
acción hasta que se alcance un estímulo nuevamente.

Suárez, D 28