Simbiosis

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El t�rmino simbiosis (del griego: s??, syn, 'juntos'; y �??s??, biosis, vivir) se
aplica a la interacci�n biol�gica, a la relaci�n estrecha y persistente entre
organismos de diferentes especies. Los organismos involucrados en la simbiosis son
denominados simbiontes.

El bi�logo alem�n Albert Bernhard Frank, al estudiar los l�quenes, acu�� el t�rmino
para describir la estrecha relaci�n entre organismos de diferentes tipos.1? El
bot�nico alem�n Anton de Bary, en 1879 defini� la simbiosis como �la vida en
conjunci�n de dos organismos dis�miles, normalmente en �ntima asociaci�n, y por lo
general con efectos ben�ficos para al menos uno de ellos�.2? La definici�n de
simbiosis se encuentra sometida a debate, y el t�rmino ha sido aplicado a un amplio
rango de interacciones biol�gicas. Otras fuentes la definen de forma m�s estrecha,
como aquellas relaciones persistentes en las cuales ambos organismos obtienen
beneficios, en cuyo caso ser�a sin�nimo de mutualismo.3?

La simbiosis suele ser identificada con las relaciones simbi�ticas mutualistas, que
son aquellas en las que todos los simbiontes salen beneficiados. Por analog�a, en
sociolog�a, simbiosis puede referirse a sociedades y grupos basados en la
colectividad y la solidaridad.

�ndice
1 Conceptos
2 Tipos de simbiosis
3 El continuo entre parasitismo, comensalismo y mutualismo
4 Grados de integraci�n en los procesos simbi�ticos
5 Ejemplos de simbiosis en la naturaleza
6 Importancia de la simbiosis en la naturaleza
6.1 Simbiosis y novedad biol�gica
6.2 Simbiog�nesis
6.2.1 Hip�tesis simbiogen�tica
6.2.1.1 Cr�ticas a la hip�tesis simbiogen�tica
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
Conceptos
El t�rmino simbiosis puede tener las siguientes definiciones:

Simbiosis en sentido amplio: La simbiosis lato sensu se define como cualquier

interacci�n biol�gica entre especies, ya sea que estas incidan positiva o
negativamente entre ellas, como por ejemplo el mutualismo, comensalismo y
parasitismo.4? Despu�s de 130 a�os de debate,5? los libros de biolog�a y ecolog�a
en ingl�s, prefieren esta amplia definici�n que coincide con el �ltimo concepto que
us� De Bary.6?
Simbiosis como sin�nimo de mutualismo: Es la definici�n m�s ampliamente
utilizada,7?8? en donde la relaci�n entre dos especies es beneficiosa para ambas.
Simbiosis en sentido estricto: Otros tratados incluso diferencian simbiosis de
mutualismo, pues en ambos casos la relaci�n entre especies es beneficiosa, pero en
el mutualismo �sta es conveniente pero no indispensable para la supervivencia, en
cambio en la simbiosis la relaci�n es indispensable u obligada.9?
Tipos de simbiosis
La simbiosis puede clasificarse:

Atendiendo a la relaci�n espacial entre los organismos participantes: ectosimbiosis

y endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte vive sobre el cuerpo, en el
exterior del organismo anfitri�n, incluido en el interior de la superficie del
recorrido digestivo o el conducto de las gl�ndulas exocrinas. En la endosimbiosis,
el simbionte vive o bien en el interior de las c�lulas del anfitri�n, o bien en el
espacio entre estas.10?
Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que obtienen cada uno de los
participantes, las relaciones simbi�ticas en la naturaleza pueden clasificarse como
de mutualismo, comensalismo y parasitismo. En el mutualismo ambas especies se
benefician; en el comensalismo la relaci�n es beneficiosa para una de ellas e
indiferente para la otra; y en el parasitismo la relaci�n es positiva para una,
aunque perjudicial para la otra.
Seg�n sean estas facultativas u obligatorias, o tambi�n distinguiendo si son
permanentes o temporales.11?
De modo similar, se puede distinguir entre simbiosis de transmisi�n vertical, en la
que existe una transferencia directa de la infecci�n desde los organismos
anfitriones a su progenie,12? y simbiosis de transmisi�n horizontal, en la que el
simbionte es adquirido del medio ambiente en cada generaci�n.13?
El continuo entre parasitismo, comensalismo y mutualismo
El criterio te�rico para asignar las etiquetas de parasitismo, comensalismo o
mutualismo es el efecto neto sobre la aptitud inclusiva del hospedador.14?

El parasitismo est� profusamente extendido en la naturaleza. En algunos casos puede

ser el primer estadio de un proceso continuo que conducir�a al mutualismo.

Muchas especies de artr�podos albergan endosimbiontes de transmisi�n hereditaria.

Debido a que la persistencia de estos simbiontes hereditarios depende de modo
�ntimo de la supervivencia de sus hospedadores, generalmente se ha supuesto que los
microorganismos que, con gran eficacia son transmitidos de padres a hijos durante
generaciones de hospedadores deber�an evolucionar con el tiempo hasta volverse
beneficiosos para sus hospedadores. Cada vez est� m�s claro que los simbiontes
hereditarios son muy comunes en los artr�podos. Muchos de esos simbiontes son
beneficiosos, pero una parte considerable de �stos son delet�reos y, m�s que ser
beneficiosos para sus hospedadores, mantienen relaciones antagonistas con parte de
ellos.
Michael E. N. Majerus, Simbiontes hereditarios causantes de efectos delet�reos en
los artr�podos.15?
En este estadio, el par�sito debe atenuar la virulencia contra su hospedador y,
entre otras adaptaciones, se desprende de una caracter�stica t�pica de todo
organismo, su tendencia a reproducirse geom�tricamente, auto-regulando esta
tendencia;16? paralelamente, el hospedador deber� reaccionar neutralizando los
efectos delet�reos de su par�sito. �En cualquier momento esas asociaciones pueden
disolverse, sus miembros pueden cambiar e incluso destruirse entre s�, o
simplemente perder a su simbionte�.17?

Este primer estadio simbi�tico es el m�s inestable, dado que �el �xito del
parasitismo [�xito del par�sito y tambi�n de la simbiosis] radica en la acomodaci�n
y en la supervivencia. El �xito del par�sito se mide no por los trastornos que
causa a su hospedador sino por su capacidad para adaptarse y para integrarse al
medio interno de este �ltimo�.18? Se podr�a llegar a estadios de integraci�n muy
elevados en los que, antes de alcanzar una relaci�n mutualista ya se podr�a estar
produciendo transferencia de material gen�tico.19?

Grados de integraci�n en los procesos simbi�ticos

Ivan Wallin trat� de explicar c�mo podr�an iniciarse las relaciones simbi�ticas. En
1927, en su libro Symbionticism and the Origin of Species utiliz� el t�rmino
�prototaxis� para explicar el inicio de relaciones simbi�ticas; para explicar este
inicio recurri� a la respuesta innata de c�lulas y, en general, de organismos ante
la presencia de otros organismos. Wallis us� como ejemplos la tendencia del rat�n a
huir del gato, la tendencia del tibur�n a tragarse al pez, la mosca a poner huevos
en los tejidos sanguinolentos de un jabal�. A estas tendencias positivas o
negativas las denomin� �prototaxis�. �La tendencia protot�ctica de los heter�trofos
a absorber los productos de la fotos�ntesis, o bien a ingerir los propios
organismos fotosintetizadores �y la resistencia de estos organismos a ser
ingeridos� ser�an reacciones protot�cticas que propician la proliferaci�n de
eucariotas fotosint�ticos. Algas, l�quenes, lombrices verdes, corales marrones e
hidras verdes constituyen una peque�a parte del resultado de estas relaciones
simbi�ticas�.20? Atendiendo a la prototaxis de Wallin, se podr�a decir que la
tensi�n producida por las diferentes reacciones de los organismos ante la presencia
de otros organismos �tendencia a �acercarse� y a �alejarse�� explicar�a el inicio
de las relaciones simbi�ticas.

Una vez establecida, la relaci�n entre simbiontes podr�a alcanzar diferentes grados
de integraci�n:

El grado de menor integraci�n ser�a aquel en el que los simbiontes establecen una
relaci�n de �comportamiento�: vivir�an uno junto al otro y ambos habr�an aprendido
a beneficiarse de su mutua presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o
las an�monas y los peces payasos son ejemplos de esos comportamientos simbi�ticos
sutiles.
Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbi�ticas ser�a el �metab�lico�:
�Frecuentemente el producto metab�lico, el exudado o el residuo de uno de los
miembros de la asociaci�n se convierte en alimento para el otro. Probablemente
todos los animales verdes que han sido estudiados (tales como el gusano plano o
platelminto Convoluta roscoffensis, o la Hydra viridis de los estanques), as� como
todos los l�quenes, est�n integrados a este nivel�.21?
Un mayor grado de integraci�n supone aquel en el que por ejemplo las prote�nas de
uno de los integrantes de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro: �En
las plantas de alubias y guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase
de integraci�n. Si arrancas un tr�bol, una arveja o una planta de jud�as, ver�s en
sus ra�ces unas peque�as protuberancias ros�ceas. Se trata de n�dulos fijadores de
nitr�geno, en cuyo interior medra determinado tipo de bacteria, los rizobios.
Otrora bacterias nadadoras con forma de bastoncillo, todas ellas han acabado por
convertirse en bacteroides hinchados. Estos bacteroides sobredimensionados, llenos
de agujeros, ya no pueden dividirse ni crecer�.21?
El m�ximo grado de integraci�n y m�s radical ser�a aquel en el que estas uniones
desembocan en la transferencia de material gen�tico y la consecuente fusi�n de los
simbiontes, conformando a partir de ello un nuevo individuo. Material gen�tico de
uno de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro, surgiendo un
individuo nuevo que integra a sus simbiontes. Este estado es conocido como
�simbiog�nesis�. Los casos m�s transcendentales de este tipo de simbiosis extrema
fueron los procesos simbiogen�ticos que originaron los eucariotas. La capacidad de
respirar ox�geno como consecuencia de la adquisici�n de las mitocondrias propici�
el origen de los animales, y la capacidad fotosint�tica adquirida posteriormente
con los cloroplastos origin� el reino vegetal. En ambos casos, mitocondrias y
cloroplastos tienen su origen en bacterias de vida libre. Los descendientes de
estas bacterias a�n se encuentran entre nosotros.
Los procesos simbi�ticos, plausiblemente, seguir�an estos pasos: en un principio,
un individuo entrar�a en contacto con otro individuo o grupo de individuos, en
principio esa relaci�n podr�a ser parasitaria,22? pero con el tiempo ambos
individuos podr�an llegar a una relaci�n mutualista, el hospedador encontrar�a
ventajas en las caracter�sticas y especialidades del hospedado. De no llegar a este
punto la selecci�n natural no favorecer�a esta relaci�n, disminuyendo
paulatinamente el n�mero de estos individuos en el conjunto de la poblaci�n; por el
contrario, una relaci�n fruct�fera se ver�a favorecida y los individuos implicados
proliferar�an.

La simbiosis desde la �ptica evolutiva podr�a considerarse como un proceso en el

que los simbiontes van estrechando su relaci�n. Dependiendo de las caracter�sticas
de la simbiosis y de los simbiontes que la integran, esta relaci�n podr�a alcanzar
su m�ximo grado de integraci�n: la simbiog�nesis.
Ejemplos de simbiosis en la naturaleza
Los l�quenes son organismos simbi�ticos caracter�sticos, en su caso producto de la
simbiosis entre un hongo y un alga o cianobacteria. Se pueden distinguir numerosos
tipos estructurales de l�quenes: desde los m�s simples, donde hongo y alga se unen
de forma casual, a los m�s complejos, donde sus simbiontes dan lugar a un talo
morfol�gicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se
encuentra formando una capa bajo la protecci�n del hongo. Producto de la simbiosis
son excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces,
por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas, encontr�ndoselos en nichos
ecol�gicos de condiciones extremas.

Muchos corales, as� como otros grupos de cnidarios tales como Aiptasia (un g�nero
de an�monas de mar), forman una relaci�n simbi�tica con una clase de algas,
zooxantelas, del g�nero Symbiodinium, un dinoflagelado.23?Aiptasia, una plaga
conocida entre los aficionados de acuarios de coral, sirven como un valioso
organismo modelo en el estudio de la simbiosis cnidarios-algas. T�picamente, cada
p�lipo alberga una especie de alga. A trav�s de la fotos�ntesis, estos proporcionan
energ�a al coral, y ayudan en la calcificaci�n.24? Hasta un 30 % del tejido de un
p�lipo puede ser material vegetal.23?

Muchos organismos presentan asociaciones simbi�ticas con bacterias que realizan

quimios�ntesis, siendo los primeros en descubrirse en los a�os 1980 los gusanos
tub�colas gigantes de las fuentes hidrotermales del oc�ano profundo.

Importancia de la simbiosis en la naturaleza

La simbiosis, el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en
contacto f�sico, es un concepto arcano, un t�rmino biol�gico especializado que nos
sorprende. Esto se debe a lo poco conscientes que somos de su abundancia. No son
s�lo nuestras pesta�as e intestinos los que est�n abarrotados de simbiontes
animales y bacterianos; si uno mira en su jard�n o en el parque del vecindario los
simbiontes quiz� no sean obvios pero est�n omnipresentes. El tr�bol y la vicia, dos
hierbas comunes, tienen bolitas en sus ra�ces. Son bacterias fijadoras de nitr�geno
esenciales para su sano crecimiento en suelos pobres en este elemento. Tomemos
despu�s los �rboles, el arce, el roble y el nogal americano; entretejidos en sus
ra�ces hay del orden de trescientos hongos simbiontes diferentes: las micorrizas
que nosotros podemos observar en forma de setas. O contemplemos un perro,
normalmente incapaz de percatarse de los gusanos simbi�ticos que viven en sus
intestinos.
Lynn Margulis, Planeta simbi�tico.25?

Un ejemplo de simbiosis mutua entre un pez payaso que nada entre los tent�culos de
An�mona. Ese pez protege su territorio de otros peces comedores de la an�mona y a
cambio los tent�culos de la an�mona le protegen de otros depredadores.26?
Un ejemplo t�pico de �simbiosis de comportamiento� es la relaci�n entre la an�mona
de mar y el cangrejo ermita�o: el cangrejo �ofrece� desplazamiento a la an�mona y
�sta le ofrece protecci�n con sus tent�culos venenosos. Otro ejemplo es el del
gobio de Luther, un pez, y una gamba ciega. La gamba excava una madriguera con sus
fuertes patas y permite que el pez la ocupe tambi�n. A cambio, �ste act�a como
lazarillo, guiando a la gamba en la b�squeda de alimento. La gamba toca con sus
antenas la cola del pez y �ste la mueve cuando detecta alg�n peligro: en ese caso,
los dos se retiran hacia la madriguera. Tambi�n es importante la micorriza como
asociaci�n simbi�tica.

Diferentes grados de integraci�n simbi�tica lo representan las termitas y las

comunidades de bacterias alojadas en su aparato digestivo y que les permite digerir
la madera. En diversas especies, el grado de integraci�n gen�tica es tambi�n
diferente. Los rumiantes, igualmente, cuentan con comunidades de microorganismos
que les permite digerir la celulosa de las gram�neas. Nosotros, la especie humana,
estamos constituidos por numerosas comunidades de bacterias; el 10% de nuestro peso
en seco corresponde a esos microorganismos que mantienen diferentes relaciones
simbi�ticas con nosotros.27? Tambi�n, 250 de nuestros genes corresponde a material
gen�tico procedente de bacterias.28?

Simbiosis y novedad biol�gica

Existe novedad biol�gica cuando un individuo adquiere nuevas caracter�sticas que a
su vez son heredadas por sus descendientes.

La adaptaci�n mutua de los simbiontes supone una transformaci�n de ambos que altera
sus caracter�sticas y pueden observarse estables pasadas generaciones. Aquellas en
las que pueda probarse que son hereditarias deber�n considerarse novedades
biol�gicas.29?

Tambi�n, los procesos simbi�ticos ser�an fuente directa de novedad biol�gica en

aquellos casos en los que se produce transferencia gen�tica; los genes o conjuntos
de genes se transmiten horizontalmente entre simbiontes dot�ndoles de nuevas
caracter�sticas que ser�an hereditarias. La simbiog�nesis ser�a la fuente de
novedad biol�gica m�s radical mediante esa transferencia horizontal de genes,
resultando de ella un nuevo individuo con los simbiontes formando parte de la nueva
individualidad.

Nos es imposible asistir al proceso que siguen las relaciones simbi�ticas en la

naturaleza, son procesos que podr�an abarcar decenas de miles de a�os. Kwang Jeon,
del Departamento de Zoolog�a de la Universidad de Tennessee (Estados Unidos) pudo,
fortuitamente, reproducir, en parte, uno de estos procesos.

En el transcurso de un experimento con amebas observ� c�mo en uno de los lotes las
amebas iban enfermando y muriendo. Observadas bajo el microscopio pudo observar que
estaban infectadas por bacterias en forma de bacilo. Una peque�a proporci�n logr�
sobrevivir, eran amebas fr�giles, muy sensibles a los cambios ambientales. Durante
cinco a�os, Jeon, cuid� a estas amebas infectadas logrando que una proporci�n de
ellas sobreviviera y se reprodujera. Pasados diez a�os las amebas infectadas viv�an
y se reproduc�an con total normalidad. En este punto, mediante diversos
experimentos pudo observar que las amebas ya no lograban sobrevivir sin sus
bacterias. En el proceso, la comunidad de bacterias en cada ameba, que en un
principio se hab�a contabilizado en unas 100.000, se hab�a auto regulado y
descendido a 40.000 y �las amebas de Jeon mor�an por la acci�n de la penicilina,
que se adher�a a la pared celular de las bacterias que aquellas ten�an en su
interior y destru�an la poblaci�n interdependiente que es la c�lula. El pacto entre
las bacterias y las amebas ha llegado a ser tan �ntimo y fuerte que la muerte de
uno de los miembros de la alianza significa la muerte de ambos�.30?

Este trabajo de laboratorio podr�a considerarse demostrativo de que la simbiosis

genera novedad biol�gica. Otro trabajo de laboratorio, en este caso el de Theodore
Dobzhansky con Drosophila (mosca de la fruta) someti� a dos grupos de Drosophila a
ambientes diferentes. Tras dos a�os de reproducirse intensamente, estando sometidas
a esos diferentes ambientales, se propici� un diferencial en el n�mero de sus
simbiontes bacterianos de un grupo a otro. El resultado mostr� que la fertilidad
inter-grupos disminuy�. Los individuos eran plenamente f�rtiles con individuos de
su mismo grupo, pero la fertilidad disminuy� entre individuos de diferente grupo.
Sostiene Margulis, que tal disminuci�n de la fertilidad expresa el inicio de
aislamiento gen�tico y, por ende, un inicio de especiaci�n.31?

El paso de procariotas a eucariotas ha significado uno de los m�s importantes hitos

en la evoluci�n biol�gica. La eclosi�n de los eucariotas, con la nueva complejidad
adquirida, posibilit� su evoluci�n hacia muy diversas y complejas formas que hoy
constituyen cuatro de los cinco reinos en los que se clasifica la vida: protistas,
hongos, animales y plantas son eucariotas (el reino no incluido lo componen las
bacterias, origen de las procariotas). Este paso no habr�a sido posible de no haber
entrado en relaci�n simbi�tica diferentes bacterias. Margulis describe el origen de
las eucariotas mediante sucesivas relaciones simbi�ticas entre diferentes bacterias
que desembocaron en la m�s extrema relaci�n simbi�tica: la simbiog�nesis.

Simbiog�nesis
Art�culo principal: Simbiog�nesis
Los casos de simbiog�nesis m�s impactantes en la evoluci�n, y m�s documentados, son
aquellos que describen el origen de las c�lulas eucariotas. De no haberse producido
ese hito en la evoluci�n no existir�amos ni los protistas, ni los hongos, ni los
animales, ni las plantas; probablemente la vida hoy se limitar�a a un conglomerado
de bacterias.

En 1883, el bi�logo alem�n Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosint�tica

de las c�lulas vegetales pod�a proceder de cianobacterias a�n presentes en la
naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX la escuela rusa
(fue Konstantin Merezhkousky quien acu�o el t�rmino Simbiog�nesis) y posteriormente
el bi�logo franc�s Paul Portier y el norteamericano Ivan Wallin propusieron que el
origen de las eucariotas se encontraba en procesos simbi�ticos. Margulis,
rescatando estos trabajos olvidados y minusvalorados describi� este paso mediante
una sucesi�n de estos procesos simbi�ticos. Aunque el primer paso (la adquisici�n
de espiroquetas como responsables de la motilidad de estas c�lulas) a�n hoy es
discutido, logr� demostrar que las mitocondrias (responsables de su capacidad
aer�bica y origen del reino animal) y los cloroplastos (origen de la capacidad
fotosint�tica y del reino vegetal) proced�an de bacterias de vida libre implicadas
en procesos simbi�ticos.

Hip�tesis simbiogen�tica
Art�culo principal: Teor�a simbiogen�tica
Sin embargo, Margulis fue m�s all� del proceso de aparici�n de las c�lulas
eucariotas y tambi�n postul� hip�tesis m�s controvertidas.

Lynn Margulis, despu�s de formular en 1967 la teor�a de la endosimbiosis seriada en

la que se describe el origen de los eucariotas mediante sucesivos procesos
simbiogen�ticos, una vez demostrada la acci�n de la simbiog�nesis en este
origen,32? defiende que esos procesos son generalizados en la naturaleza, siendo la
impulsora de la Teor�a simbiogen�tica que destaca el papel de la simbiog�nesis en
la evoluci�n, considerando a los procesos simbigen�ticos la principal fuente de
novedad biol�gica: �La simbiosis, la uni�n de distintos organismos para formar
nuevos colectivos, ha resultado ser la m�s importante fuerza de cambio sobre la
Tierra�.33?

Para defender su hip�tesis Margulis indic� que desde finales del siglo XIX para la
escuela rusa (Konstant�n Merezhkovski, Andrey Faminstyn y Bor�s Kozo-Polianski) �la
simbiog�nesis era considerada como crucial para la generaci�n de novedad biol�gica.
La bibliograf�a rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N.
Khakhina, no estuvo disponible en ingl�s hasta el a�o 1922. Fueron necesarias dos
generaciones de acad�micos para resumir la gran bibliograf�a de los bot�nicos
rusos. Parece hoy como si esta bibliograf�a fuera ignorada por esta misma raz�n. La
literatura antigua escrita por bot�nicos rusos carece de atractivo para el mercado
angl�fono�.34?

La presencia de 250 genes en nuestro ADN, genes en los que se puede identificar su
origen bacteriano, podr�an ser los vestigios de recientes procesos simbi�ticos que
culminaron en transferencia gen�tica y, consecuentemente, significar�a novedad
biol�gica. Igualmente, las m�ltiples comunidades de microorganismos que nos
constituyen, podr�an desembocar en futuros procesos simbiogen�ticos, pasando, la
informaci�n gen�tica de estos microorganismos a formar parte de nuestro genoma.35?
Entre las numerosas citas de Margulis sobre su hip�tesis destacan:

Los seres vivos desaf�an a una definici�n precisa. Luchan, se alimentan, danzan, se
aparean y mueren. En la base de la creatividad de todas las formas de vida
familiares de gran tama�o, la simbiosis genera novedad. Re�ne diferentes formas de
vida, siempre por alguna raz�n. Con frecuencia, el hambre une al depredador con la
presa, o a la boca con la bacteria fotosint�tica o la v�ctima algal. La
simbiog�nesis re�ne a individuos diferentes para crear entidades m�s grandes y
complejas. Las formas de vida simbiogen�ticas ser�an incluso m�s improbables que
sus inveros�miles �progenitores�. Los �individuos� permanentemente se fusionan y
regulan su reproducci�n. Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos
simbi�ticos multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en �nuevos individuos�
en niveles m�s amplios e inclusivos de integraci�n. La simbiosis no es un fen�meno
marginal o raro. Es natural y com�n. Habitamos un mundo simbi�tico.
Lynn Margulis, Planeta simbi�tico.36?
La fuerza creativa de la simbiog�nesis produjo c�lulas eucariotas a partir de
bacterias. Por consiguiente, todos los organismos superiores �protoctistas, hongos,
animales y plantas� se originaron simbiogen�ticamente. Sin embargo, la creaci�n de
novedad por medio de la simbiosis no acab� con la evoluci�n de las primeras c�lulas
nucleadas, sino que la simbiosis sigue presente por doquier. Son numerosos los
ejemplos de evoluci�n por simbiosis que asombran por su belleza.
Margulis, Sagan, Captando genomas.37?
Otro ejemplo de investigaci�n reciente sobre simbiosis indica que la transici�n de
las algas verdes a las plantas terrestres se hizo a partir de la uni�n de genomas
(material gen�tico) de un hongo con alg�n ancestro de alga verde. Los l�quenes son
productos de simbiosis muy bien conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con
cianobacterias u hongos en simbiosis con algas verdes. Los dos tipos de vida �foto-
sint�tica y heter�trofa� se entremezclan para formar un nuevo organismo con aspecto
de planta que puede alcanzar gran longevidad: el liquen.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos.38?
Los cient�ficos han descubierto que las bacterias, adem�s de ser las unidades
b�sicas estructurales de la vida, tambi�n se encuentran en todos los dem�s seres
que existen en la Tierra, para los que son indispensables. Sin ellas, no tendr�amos
aire para respirar, nuestro alimento carecer�a de nitr�geno y no habr�a suelos
donde cultivar nuestras cosechas. Sin los microorganismos, los procesos esenciales
para la vida se parar�an lentamente y la Tierra ser�a tan est�ril como Venus y
Marte. Los microorganismos no han quedado rezagados en la escala evolutiva; al
contrario, nos rodean por todas partes y forman parte de nosotros. Adem�s, el nuevo
conocimiento de la biolog�a altera la visi�n que muestra la evoluci�n como una
competici�n continuada y sanguinaria entre individuos y especies. La vida no
conquist� el planeta mediante combates, sino gracias a la cooperaci�n. Las formas
de vida se multiplicaron y se hicieron m�s complejas asoci�ndose a otras, no
mat�ndolas.
Lynn Margulis, Una revoluci�n en la evoluci�n.39?
Todo ser vivo debe ser contemplado como un microcosmos, un peque�o universo formado
por una multitud de organismos inconcebiblemente diminutos, con capacidad para
propagarse ellos mismos, tan numerosos como las estrellas en el cielo�.40?
Margulis sostuvo que la vida no se asemeja, como se postulaba desde el darwinismo,
a lo que cabr�a esperar de un juego de suma cero en el que uno gana a costa de lo
que pierde el otro. La met�fora de las cu�as descrita por Darwin, para describir
esta relaci�n entre organismos, ejemplifica ese modelo: la Naturaleza es
representada por una superficie limitada completamente ocupada por cu�as insertadas
en ella; al golpear sobre una de las cu�as y lograr que �sta se inserte m�s, otra
cu�a sale desplazada hacia el exterior. La simbiosis contradice estos modelos, no
se asimila a un juego de suma cero en el que uno gana y otro pierde, en el caso de
la simbiosis ambos ganan;41? y tampoco estas relaciones tienen necesariamente que
prosperar a costa de otros individuos (en el caso de las eucariotas con la
adquisici�n de la mitocondrias capaces de metabolizar el ox�geno no prosperaron a
costa del resto de las bacterias, por ejemplo, a costa de las bacterias
metabilizadoras de azufre. El n�mero de bacterias sigui� prosperando a pesar o
favorecidas por la gran expansi�n de las eucariotas), las relaciones simbi�ticas
son relaciones sin�rgicas en las que los individuos que aprenden a convivir
mutuamente se benefician de un efecto multiplicador.42?

El liquen, seg�n Margulis, ser�a otro ejemplo bien establecido de simbiog�nesis.

Seg�n postula, sus caracter�sticas permiten que se reconozca perfectamente su
origen simbiogen�tico: los respectivos tama�os de lo que fueron sus simbiontes no
son excesivamente discrepantes y observado al microscopio pueden reconocerse a
estos simbiontes que intervinieron en la fusi�n.

Los l�quenes nos proporcionan un ejemplo caracter�stico de simbiog�nesis. Es m�s,

el individuo liquen es algo diferente de sus dos componentes. No es ni un alga
verde o una cianobacteria, ni un hongo. Es un liquen. Los l�quenes, novedades
evolutivas surgidas por medio de la adquisici�n de genomas de alga o de
cianobacteria, tomaron su propio camino y exhiben caracter�sticas distintas a las
de sus antepasados. Aunque estudiados tradicionalmente dentro de la bot�nica, los
l�quenes han sido fundamentales para los conceptos de simbiosis y simbiog�nesis en
el pensamiento evolutivo, a pesar de lo cual su naturaleza simbi�tica ha hecho que
se los considerara como fen�menos evolutivos marginales. Tal vez hayan sido
aceptados como un ejemplo del poder de la simbiog�nesis para generar novedad
evolutiva, debido �nicamente a que ambos asociados son del mismo tama�o. Tanto las
algas como los hongos pueden observarse con facilidad, simplemente con la ayuda de
un microscopio de pocos aumentos, de modo que no es posible estudiar las unas sin
estudiar simult�neamente los otros. En cambio, en algunos animales verdes (como en
el caso de la especie de lombriz plana Convoluta roscoffensis) los respectivos
tama�os de los componentes difieren enormemente. La lombriz mide cent�metros,
mientras que los diminutos organismos fotosint�ticos �las algas� son microsc�picos.
Tales discrepancias de tama�o hacen que, tanto la simbiosis como la correspondiente
simbiog�nesis, resulten menos evidentes.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas.43?
Los l�quenes, en casos con un alto grado de integraci�n de sus simbiontes, podr�an
constituirse en modelo �altamente ilustrativo� del origen de novedad biol�gica
mediante simbiog�nesis.44?45?46?47?

Considerado inicialmente como un mecanismo evolutivo de escasa trascendencia, desde

que Lynn Margulis descubriera el origen simbi�tico de la c�lula eucarionte, el
papel de la simbiog�nesis como mecanismo generador de novedades biol�gicas ha ido
adquiriendo un papel cada vez mayor, hasta el punto que para muchos cient�ficos,
entre los que obviamente cabe destacar a Margulis, la simbiog�nesis constituye el
origen de una gran cantidad de linajes evolutivos.
Rafael Garc�a Alonso48?
Cr�ticas a la hip�tesis simbiogen�tica
No obstante, desde el la comunidad cient�fica, la cual actualmente acepta la teor�a
de la S�ntesis evolutiva moderna, seg�n la cual los errores en la replicaci�n del
ADN son la principal causa de novedad biol�gica, estos casos de simbiog�nesis se
consideran como casos espor�dicos y no significativos.49? Aunque es dif�cil
encontrar publicadas cr�ticas a la propuesta simbiogen�tica de Lynn Margulis, esta
propuesta es rechazada por numerosos especialistas en el campo de la evoluci�n que
al d�a de hoy consideran satisfactoria la actual teor�a de la S�ntesis evolutiva
moderna (neodarwinismo).