Вы находитесь на странице: 1из 87

1.Ботаника, как наука. Её разделы, значение растений в жизни человека.

Бота́ника — наука о растениях, раздел биологии.


Эта наука изучает строение и жизнь растений в связи с условиями их обитания;
классифицирует растения и устанавливает систему растительного мира, отражающую
историю его развития; исследует растительный покров земной поверхности и
закономерности сочетания в нем отдельных растений..
Ее задача – всестороннее познание растений: их строения, жизненных функций,
распространения, происхождения, эволюции.
Глобальная проблема современности – производство пищи. Быстрый рост населения
земного шара выдвигает задачу максимальной интенсификации сельскохозяйственного
производства: повышения урожайности возделываемых культур и продуктивности
животноводства.
Эту задачу решают технологические науки: растениеводство и животноводство,
базирующиеся на достижениях фундаментальных биологических дисциплин, среди
которых первое место занимает ботаника. Не менее важна роль растений в обеспечении
человека древесиной, прядильным волокном, лекарственным сырьем и др.
Ботаника исследует растения на разных уровнях их организации. Различают несколько
структурно-функциональных уровней.
Нижний – наиболее древний – суборганизменный уровень молекулярных структур, где
проходит граница между живым и неживым. Следующий уровень – клеточный. Клетка, ее
структура и основные биохимические процессы сходны у всех организмов. За ним следует
органный, а затем уровень целостного организма.
Неотъемлемые свойства организмов – способность к размножению, наследственность и
изменчивость. Более сложный уровень организации жизни – популяционно-видовой.
Высший уровень – экосистемный, биосферно-биогеоценотический, на котором
сообщества популяций животных и растений вместе с их средой обитания образуют
функционально-структурное единство.
Основу экосистемы составляют автотрофные зеленые растения – продуценты
(производители), синтезирующие органические вещества из неорганических. Готовое
органическое вещество используют консументы (потребители) – гетеротрофные
организмы. Органические остатки продуцентов и консументов разрушаются
гетеротрофными редуцентами (бактериями, грибами) и превращаются в минеральные
соединения, вновь доступные растениям. Так проходит круговорот веществ и энергии в
экосистеме при участии автотрофных и гетеротрофных организмов (рис. 1).
Автотрофные организмы способны синтезировать органические вещества из
неорганических, используя в процессе фотосинтеза солнечную энергию (зеленые
растения) или энергию химических реакций – хемосинтез (некоторые прокариоты).
Фотосинтезирующие растения, по словам К.А. Тимирязева, являются источником жизни
на Земле. Ежегодно при фотосинтезе аккумулируется колоссальное количество солнечной
энергии (3´1021 ккал). Образуется 5,8´1010 т органического вещества. Выделяется в
атмосферу 11,5´1010 т кислорода. Гетеротрофные грибы и бактерии традиционно, как и
растения, являются объектами ботаники.
Ботаника, как и другие науки о природе, возникла и развивалась в связи с практическими
запросами человека, в жизни которого растения играли и играют огромную роль.
Начало развитию ботаники было положено в глубокой древности при выявлении и
использовании пищевых, лекарственных и технических растений.
Ботаника тесно связана с разнообразными сторонами жизни и хозяйственной
деятельности человека: сельским хозяйством, медициной и различными отраслями
промышленности.
Растения широко используются человеком как пища и корм для животных, как источник
сырья для хозяйственной деятельности (прядильные, красильные, дубильные и др.), как
ценнейшие лекарственные средства.
Разнообразную роль в нашей жизни играют микроорганизмы, водоросли и грибы. Одни из
них – болезнетворные – приносят вред, другие широко используются в ряде отраслей
пищевой промышленности, в производстве лекарств и т. д.
Ботаника как наука сформировалась более 2000 лет назад. Основоположниками ее были
деятели древнего мира Аристотель (384 – 32 гг. до н.э.) и Феофраст (371 – 286 гг. до н.э.).
Они обобщили накопленные сведения о разнообразии растений и их свойствах, приемах
возделывания, размножения и использования, географическом распространении.
Таким образом, ботаника возникла как единая наука, суммируя отдельные сведения о
растениях, но с течением времени, по мере накопления и углубления знаний, она
разделилась на ряд самостоятельных дисциплин.
Таким образом, в наши дни ботаника представляет собой большую многоотраслевую
науку.
Общая задача ее состоит в изучении отдельно взятых растений и их совокупностей –
растительных сообществ, из которых формируются луга, леса, степи.
Одна из первоочередных задач ботаники – разработка научных основ охраны природных
и растительных ресурсов.
Особенно большое внимание отводят изучению и охране редких и исчезающих растений,
занесенных в Красную книгу, так как потеря каждого вида не только уменьшает
разнообразие растений, но и нарушает устойчивость растительного сообщества,
сбалансированного в течение многих тысячелетий.

Значение растений в жизни человека


С практической точки зрения все растения классифицируют в зависимости от их
использования человеком. Растения, используемые в пищевых целях и как корм для скота:
Хлебные злаки — пшеница, рожь, рис, кукуруза, ячмень, овёс, просо и др. Пшеница —
самая распространённая культура (площади, засеянные пшеницей, превышают 210 млн.
га). Для большей части населения Земли основным продуктом питания есть пшеничный
хлеб. Выращивают этот злак на Кубани, в Сибири, в Казахстане, Украине, в Средней и
Южной Европе, в Австралии, в равнинных районах Северной и Южной Америки. Широко
используется и кукуруза. В различных странах в продовольственных целях используют
2,5−100% собранного урожая. В мире всего производится до 2 млн центнеров зерна
кукурузы. Рис — так же очень распространённая злаковая культура. В наше время он есть
основной пищей для половины населения планеты. Рисовую солому используют на
изготовление бумаги, различных бытовых изделий (шляпы, сумки и др.), как корм скоту.
овощи — картофель,морковь, капуста, свекла, помидоры, огурцы и др. плодовые растения
— яблоки, вишни, виноград, груши, сливы, абрикосы, смородина, малина, клубника,
цитрусовые (лимоны, апельсины, мандарины, грейпфруты, лайм) и др. Фрукты и ягоды,
как и овощи, богаты полезными для организма человека соединениями (витамины,
минеральные соли, органические кислоты, сахара, дубильные вещества). зернобобовые —
фасоль, соя, горох, бобы, чечевица. Эти растения содержат большое количество белков и
имеют особое значение для организма и человека, и животных; масличные —
подсолнечник, лён, конопля, рапс, горчица, соя и др. В семенах этих растений содержится
25—40% масла; сахаристые растения — сахарная свекла, сахарный тростник.
Лекарственные растения — это, в основном, дикорастущие растения, которые
непосредственно используют для лечения человека и животных, или же используют как
сырьё в химико — фармацевтической промышленности. Лекарственные растения
содержат много ценных веществ: витамины, алкалоиды, дубильные вещества, эфирные
масла. Среды этих веществ есть ядовитые, но в незначительных дозах (по консультации
врача!) они проявляют лечебные свойства. Замечание 2 В наше время в медицине
используют официально до 300 видов лекарственных растений. Важнейшие из них —
ромашка лекарственная, зверобой, алтей лекарственный, пустырник, валериана, тимьян,
шалфей, полынь, ландыш, калина, пастушья сумка и мн. др. Сейчас многие лекарственные
растеня культивирую на плантациях. Технические растения — используются в
промышленных целях: волокнистые растения — группа растений, из органов которых
получают сырьё, используемое для изготовления текстильных изделий, тканей, канатов,
шпагата и т. п. (около 200 видов). У одних растений для изготовления волокна используют
стебли (лён, конопля). У других — листья (новозеландский лён). У третьих - волоски,
покрывающие семена (хлопчатник). У нас в культуру введены лён, хлопчатник, конопля,
кенаф, кендырь и др.; эфиромасличные растения — органы которых содержат ценные
эфирные масла. У нас в промышленных целях используют около 35 видов таких растений:
лаванда, анис, роза масличная, кориандр, тмин, шалфей лекарственный и др. Эфирные
масла разных растений имеют неодинаковый химический состав. Используют эфирные
масла в парфюмерной, мыловаренной, лекарственной, кондитерской промышленностях;
дубильные растения — группа растений, которые содержат дубильные вещества.
Наиболее известны дуб, ива, бадан, сумах, ель и др. Эти вещества применяют в медицине
и кожевенной промышленности; каучуконосные растения — группа растений, ткани
которых содержат каучук (от индийского «каочу» - дерево плачет). Таких растений
немного. Среди них есть диревья, кусты и травы. Наиболее распространены гевея,
кендырь, ваточник. Растения, у которых используется древесина. Используют её она не
лишь как строительный материал, но и в целлюлозно — бумажной, лесохимической
промышленности, на топливо. Главные породы: дуб, бук, граб, сосна, ель, берёза, осина и
др. Декоративные растения: розы, георгины, хризантемы, бархатцы, тюльпаны, петунии,
канны, виола и многие другие. Это одно- и двулетники, многолетники, кустарники, лианы
как открытого, так и закрытого грунта.

2. Растительный мир как составная часть Биосферы Земли. Разнообразие растений.

Невозможно представить себе окружающий мир без растений.


Зеленые растения создают на Земле условия для существования всех живых организмов.
Они выделяют кислород, который необходим для дыхания, служат основным источником
пищи для всех животных.
Покрывая Землю, растения защищают и сохраняют ее. Заросли растений создают свой
климат, более мягкий и более влажный, потому что листва противостоит иссушающему
действию солнечных лучей. Корни растений скрепляют и удерживают почву. Там, где
сохранился лес, поверхность Земли не обезображена оврагами[6, с.56-58].
Растения являются первоисточником существования, процветания и развития жизни на
Земле и в первую очередь благодаря их свойству осуществлять фотосинтез. Фотосинтез
протекает практически повсеместно на нашей планете, в связи с чем суммарный эффект
его колоссален. В процессе фотосинтеза зеленые растения из углекислого газа и воды
создают органические вещества, служат источником ценных продуктов питания (зерна,
овощей, плодов и т. д.), сырья для промышленности и строительства.
Формирование газового состава атмосферного воздуха, как известно, также находится в
прямой зависимости от растений. Зеленые растения в процессе фотосинтеза выделяют
около 510" тонн свободного кислорода в год. Один гектар кукурузы выделяет за год 15
тонн кислорода, что достаточно для дыхания 30 человек. Весь кислород атмосферы
проходит через зеленое вещество примерно за 2000 лет. За 300 лет растения усваивают
столько углерода, сколько его содержится в атмосфере и водах. Годовая химическая
энергия продуктов фотосинтеза в 1000 раз превышала выработку энергии в конце XX
столетия всеми электростанциями мира. Установлено, что растения Земли в процессе
фотосинтеза ежегодно образуют более 177 млрд. тонн органического вещества.
Растения участвуют в образовании гумуса, который является самой существенной частью
почвы, обеспечивает ее высокое плодородие. Помимо углерода, водорода и кислорода в
состав молекул многих органических веществ входят атомы азота, фосфора, серы, а
нередко и других элементов (железа, кобальта, магния, меди). Все они добываются
растениями из почвы или водной среды в виде ионов солей, главным образом, в
окисленном виде. Минеральные соли не вымываются из поверхностных слоев почвы, так
как растительность постоянно всасывает часть минеральных веществ из почвы и передает
их животным на корм. Животные, так же, как растения, после отмирания передают
минеральные вещества обратно в почву, откуда они вновь всасываются растениями.
Растительность оказывает большое влияние на климат, водоемы, животный мир и другие
элементы биосферы, с которыми она тесно взаимосвязана.
Растения обитают на огромных пространствах суши: в тундрах, лесах, степях. Они
населяют водные просторы прудов, озер, болот, рек, морей, океанов и способны жить
даже на голых скалах и сыпучих песках. Такие растения, которые размножаются и
расселяются без участия человека, называются дикорастущими. Сегодня на Земном шаре
известно около 500 тысяч видов дикорастущих растений.
Основной целью данной курсовой работы являлось изучение растительного мира, как
часть биосферы.
В ходе работы были поставлены следующие задачи:
охарактеризовать растительный мир
роль растительного мира в создании органического вещества
распределение органического вещества по планете
влияние человека на растительный мир.

Разнообразие растений.
Разнообразие растений зависит прежде всего от их обитания. По типу строения растения
бывают высшими и низшими. Высшие растения имеют ткани и органы и обитают в
основном на суше (хотя есть исключения). К высшим относятся семенные
растения (покрытосеменные и голосеменные) и споровые (папоротникообразные и
мохообразные).
Низшие растения не имеют тканей и органов. Их тело состоит из одной клетки или
слоевища (многоклеточного образования). Согласно современной классификации, к
низшим растениям относятся только водоросли, поэтому среда обитания низших
растений – вода. К низшим растениям относятся багрянки или бурые водоросли.
Жизненная форма – это внешний вид живого организма, который обычно
обуславливается средой обитания или эволюционными особенностями. Среди растений
можно выделить четыре жизненные формы:

 Травы – это растения, которые имеют неодревесневший, мягкий стебель. Чаще всего
травы живут на протяжении только одного вегетационного периода, хотя существуют и
многолетние травы. Однолетние травы проходят весь жизненный цикл за один
сезон. Многолетние травы могут жить на протяжение нескольких десятков лет и каждый
год образовывать новые побеги, которые погибают после окончания сезона, а корневище
впадает в спящее состояние. Самой большойтравой является банан.

 Кустарничек – это небольшой вид кустарника, который в высоту не превышает 0,5 м


(обычно около 10-30 см), зачастую имеющий очень длинное корневище. В среднем
кустарнички живут 5-10 лет, хотя бывали случаи, когда такие растения существовали
более 100 лет. Примеры кустарничков: мирт, вереск, клюква, черника, брусника и другие.

 Кустарник – многолетняя форма жизни растений, имеющая несколько стеблей. Стебли


кустарников – прямостоячие одревесневшие. Продолжительность жизни этой формы
растений составляет от 2 до 20-25 лет, хотя, как и у кустарничков, иногда может достигать
нескольких столетий. Иногда кустарники могут принимать форму деревьев, например,
рябина. Это зависит от условий произрастания растения.

 Деревья – это многолетние формы жизни растений, которые характеризуются наличием


главного одревесневшего ствола и боковых побегов, которые образуют крону. При
определенных условиях продолжительность жизни деревьев может составлять несколько
тысяч лет.

3.Автотрофные, гетеротрофные, симбиотрофные растения.


Автотрофными называют растения, которые синтезируют все необходимые для
построения неорганических (воды, газа, тела органические вещества из минеральных
веществ почвы). К ним относят зеленые растения (подавляющее большинство высших
растений, а также водоросли), способные образовывать органические вещества при
помощи энергии солнечного света (фотосинтез), и бесхлорофилльные низшие - растения
(некоторые группы водных и почвенных бактерий), которые для синтеза органических
веществ используют химическую энергию, выделяемую при окислении сероводорода,
водорода и других веществ (хемосинтез). Другие низшие растения осуществляют синтез с
помощью пигментов бактериохлорофилла и бактериопурпурина без выделения кислорода.
Гетеротрофными называют растения, неспособные синтезировать органические вещества
из неорганических. К ним относят большинство бактерий и грибы.
Они питаются готовыми органическими веществами за счет живых организмов (паразиты)
или за счет остатков отмерших организмов (сапрофиты). Паразиты вызывают болезни
растений, животных и человека, сапрофиты минерализуют трупы растений и животных.
Имеется еще группа высших растений, частично или полностью утративших хлоропласты
и переходящих к питанию органическими веществами — паразитизму [виды родов:
повилика (см. рис.224), заразиха, подъельник и др.]. На разных ступенях регресса авто-
трофности и перехода к гетеротрофное™ стоят насекомоядные растения, у которых
листья превращены в ловчие аппараты [виды родов: росянка, мухоловка, непентес (см.
рис. 98)]. Таким образом, автотрофные растения синтезируют органические вещества, а
гетеротрофные их разлагают, осуществляя круговорот веществ в природе.
Репродуктивные органы Цветок Представляет собой видоизмененный укороченный побег,
приспособленный для образования спор и гамет, для полового процесса, в результате
которого образуются семена и плод.
Стеблевая часть цветка представлена цветоножкой и цветоложем. Цветоложе может иметь
разнообразную форму — от конической до плоской и даже вогнутой в виде бокала. .На
цветоложе размещены видоизмененные листья (цветолистики): чашелистики, лепестки,
тычинки, пестики. Чаще они располагаются кругами (мутовками).
Такие цветки называют циклическими. Обычно бывает пять или четыре круга: один круг
чашелистиков, один — лепестков, два или один — тычинок, один — пестиков. При
спиральном расположении цветолистиков цветок называют ациклическим.
Промежуточное положение занимают цветки гемициклические, у которых круговое
расположение одних цветолистиков сочетается со спиральным других.
Цветки, имеющие и тычинки и пестики, называют обоеполыми (гермафродигными).
Раздельнополые цветки содержат или только тычинки, или только пестики.
Соответственно различают цветки тычиночные и пестичные (рис. 109, В). Растения с
тычиночными и пестичными цветками на одном экземпляре называют однодомными
(кукуруза). Растения, у которых одни экземпляры несут только тычиночные цветки, а
другие — только пестичные, называют двудомными (конопля).
Симбиоз – сожительство двух различных организмов (симбионтов) с целью оптимального
приспособления к условиям существования совместными усилиями. Термин симбиоз
впервые введен немецким ботаником А. де Барии (1879г.) в применении к лишайникам.
Лишайники представляют собой специализированную группу грибов, находящихся в
постоянном сожительстве с водорослями, и представленную 26-ю тысячами видов,
объединяемых 400 родами. Живучесть этих организмов исключительно высока.
«Выступит ли где из под вод океана подводный утес, – писал К.А. Тимирязев, – оторвется
ли обломок скалы, обнажив свежий, не выветрившийся излом, выпашется ли валун, века
пролежавший под землей, – всегда, везде на голой, бесплодной поверхности первым
появляется лишайник. Он добирается далее всех растений на север, выше всех в горы; ему
нипочем зимняя стужа, летний зной; медленно, но упорно завоевывает он каждую пядь
земли, и только по его следам, по проторенному им пути появляются более сложные
формы жизни».
Яркий пример симбиоза среди растений представляет микориза – сожительство мицелия
гриба с корнями высшего растения. Гифы грибов оплетают корни растения и
способствуют поступлению в них воды и минеральных веществ из почвы. В свою очередь
грибы питаются отмирающими частями растения. В одном кубическом сантиметре почвы
суммарная длина содержащихся в нем гифов достигает двух километров.
Взаимоотношения высших растений и почвенных микроорганизмов являются одной из
интереснейших и сложнейших проблем биологии. В фитоценозах за счет симбиоза с
микроорганизмами растения обеспечиваются минеральным питанием, защитой от
патогенов и растительноядных животных, а иногда регуляцией развития. Эти функции
выполняют различные внутриклеточные симбионты.
4.Основные черты организации зеленой растительной клетки и отличие от
животной клетки.

Особые признаки растительной клетки


Можно выделить основные отличительные особенности клеток растения:
 Оболочка клетки состоит из целлюлозной оболочки.
 В клетках растений содержатся хлоропласты, которые отвечают за фотоавтотрофное
питание за счёт наличия хлорофиллов с зелёным пигментом.
 Клетка растения предполагает наличие трёх разновидностей пластид.
 Растение имеет особую клетку вакуоль, причем молодые клетки имеют небольшие
вакуоли, а взрослая клетка отличается наличием одной большой.
 Растение способно откладывать углевод про запас в качестве крахмальных зёрен.
Сходства растительных и животных клеток
К признакам, которыми похожи растительные и животные клетки, можно отнести
следующие:
1. Схожее строение системы структуры, т.е. наличие ядра и цитоплазмы.
2. Обменный процесс веществ и энергии близки по принципу осуществления.
3. И в животной, и в растительной клетке имеется мембранное строение.
4. Химический состав клеток очень похож.
5. В клетках растения и животного присутствует похожий процесс клеточного деления.
6. Растительная клетка и животная имеет единый принцип передачи кода наследственности.
Существенные различия между растительной и животной клеткой
Помимо общих признаков строения и жизнедеятельности растительной и животной
клетки, существуют и особые отличительные черты каждой из них. Отличия клеток
заключаются в следующем:
 Наличие пластидов. В растительных клетках различают такие виды пластидов как
хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. А в животных клетках пластиды отсутствуют.
 Питание растительной клетки считается автотрофным, который, в свою очередь,
разделяется на фототрофный и хемотрофный. А животная клетка питается гетеротрофным
путём, который включает паразитический и сапротрофный виды.
 Процесс распада аденозинтрифосфорной кислоты в растительной клетке происходит в
хлоропластах и прочих клеточных элементах, где необходима затрата энергии. В
животной клетке такой процесс происходит во всех частях клетки, требующих
энергетической затраты.
 Наличием клеточного центра у растений отличаются клетки низших растений. А среди
животных клеток клеточный цент распространён у всех.
 Клетка растения содержит клеточную стенку из целлюлозы, а у животной клетки таковой
не имеется.
 Второстепенные и необязательные компоненты растительной клетки состоят из запаса
питательных веществ в качестве крахмальных зёрен, а также зёрен белка и капель масла.
Также сюда входят вакуоли, содержащие клеточный сок и солевые кристаллы. А
животная клетка содержит в качестве необязательных компонентов питательные вещества
из зёрен и капель белков, жиров и углеводов. Также есть содержание солевых кристаллов,
пигментов и конечных обменных продуктов.
 Растительные вакуоли представляют собой полости с соком. А у животной клетки
имеются мелкие вакуоли, разделяющиеся на сократительные, пищеварительные и
выделительные.
Таким образом, можно сказать, что растительные и животные клетки похожи между собой
содержанием некоторых важных элементов и некоторыми процессами
жизнедеятельности, а также имеют существенные отличия в структуре и обменных
процессах.

5.Цитоплазма.
Цитоплазму называют внутренней средой организма, потому что она постоянно
перемещается и приводит в движение все клеточные компоненты. В цитоплазме
постоянно идут обменные процессы, содержатся все органические и не органические
вещества.
Строение
Цитоплазма состоит из постоянной жидкой части – гиалоплазмы и элементов, которые
меняются – органелл и включений.

Органеллы цитоплазмы делятся на мембранные и немембранные, последние в свою


очередь могут быть двухмембранные и одномембранные.
1. Немембранные органеллы: рибосомы, вакуоли, центросома, жгутики.
2. Двухмембранные органеллы: митохондрии, пластиды, ядро.
3. Одномембранные органеллы: аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли эндоплазматический
ретикулум.
Также к компонентам цитоплазмы относятся клеточные включения, представлены в виде
липидных капель или гранул гликогена.
Основные признаки цитоплазмы:
 Бесцветная;
 эластичная;
 слизисто-вязкая;
 структурированная;
 подвижная.
Жидкая часть цитоплазмы по своему химическому составу отличается в клетках разной
специализации. Основное вещество – вода от 70% до 90%, также в состав входят
протеины, углеводы, фосфолипиды, микроэлементы, соли.
Кислотно-щелочное равновесие поддерживается на уровне 7,1–8,5pH (слабощелочное).
Цитоплазма, при изучении на большом увеличении микроскопа, не является однородной
средой. Различают две части – одна находится на периферии в области
плазмолеммы (эктоплазма), другая – возле ядра (эндоплазма).

6.Хлоропласты.
Хлоропласты — зеленые пластиды, содержащие зеленый пигмент — хлорофилл.
Основная функция хлоропласт — фотосинтез.
В хлоропластах есть свои рибосомы, ДНК, РНК, включения жира, зерна крахмала.
Снаружи хлоропласта покрыты двумя белково-липидными мембранами, а в их
полужидкую строму (основное вещество) погружены мелкие тельца — граны и
мембранные каналы.
Строение хлоропласта
Граны (размером около 1мкм) — пакеты круглых плоских мешочков (тилакоидов),
сложенных подобно столбику монет. Располагаются они перпендикулярно поверхности
хлоропласта. Тилакоиды соседних гран соединены между собой мембранными каналами,
образуя единую систему. Число гран в хлоропластах различно. Например, в клетках
шпината каждый хлоропласт содержит 40-60 гран.
Хлоропласты внутри клетки могут двигаться пассивно, увлекаемые током цитоплазмы,
либо активно перемещаться с места на место.
 Если свет очень интенсивен, они поворачиваются ребром к ярким лучам солнца и
выстраиваются вдоль стенок, параллельных свету.
 При слабом освещении, хлоропласты перемещаются на стенки клетки, обращенные к
свету, и поворачиваются к нему своей большой поверхностью.
 При средней освещенности они занимают среднее положение.
Этим достигаются наиболее благоприятные для процесса фотосинтеза условия освещения.

Хлорофилл
В гранах пластид растительной клетки содержится хлорофилл, упакованный с белковыми
и фосфолипидными молекулами так, чтобы обеспечить способность улавливать световую
энергию.
Молекула хлорофилла очень сходна с молекулой гемоглобина и отличается главным
образом тем, что расположенный в центре молекулы гемоглобина атом железа заменен в
хлорофилле на атом магния.
Сходство молекулы хлорофилла и молекулы гемоглобина
В природе встречается четыре типа хлорофилла: a, b, c, d.
Хлорофиллы a и b содержат высшие растения и зеленые водоросли, диатомовые
водоросли содержат a и c, красные — a и d.
Лучше других изучены хлорофиллы a и b (их впервые разделил русский ученый М.С.Цвет
в начале XXв.). Кроме них существуют четыре вида бактериохлорофиллов — зеленых
пигментов пурпурных и зеленых бактерий: a, b, c, d.
Большинство фотосинтезирующих бактерий содержат бактериохлорофилл a, некоторые
— бактериохлорофилл b, зеленые бактерии — c и d.
Хлорофилл обладает способностью очень эффективно поглощать солнечную энергию и
передавать ее другим молекулам, что является его главной функцией. Благодаря этой
способности хлорофилл — единственная структура на Земле, которая обеспечивает
процесс фотосинтеза.
Главная функция хлорофилла в растениях — поглощение энергии света и передача ее
другим клеткам.
Пластидам, так же, как и митохондриям, свойственна до некоторой степени автономность
внутри клетки. Они размножаются путем деления.
Наряду с фотосинтезом, в пластидах происходит процесс биосинтеза белка. Благодаря
содержанию ДНК пластиды играют определенную роль в передаче признаков по
наследству (цитоплазматическая наследственность).
7.Лейкопласты.

Строение и функции лейкопластов


Лейкопласты — это органоиды клетки, в которых накапливаются питательные вещества.
Органеллы имеют две оболочки: гладкую наружную и внутреннюю с несколькими
выступами.
Лейкопласты на свету превращаются в хлоропласты (к примеру зеленые клубни
картофеля), в обычном состоянии они бесцветны.
Форма лейкопластов шаровидная, правильная. Они находятся в запасающей ткани
растений, которая заполняет мягкие части: сердцевину стебля, корня, луковиц, листьев.
Строение лейкопласта
Функции лейкопластов зависят от их вида (в зависимости от накапливаемого
питательного вещества).
Разновидности лейкопластов:
1. Амилопласты накапливают крахмал, встречаются во всех растениях, так как углеводы
основной продукт питания растительной клетки. Некоторые лейкопласты полностью
наполнены крахмалом, их называют крахмальными зернами.
2. Элайопласты продуцируют и запасают жиры.
3. Протеинопласты содержат белковые вещества.
Лейкопласты также служат ферментной субстанцией. Под действием ферментов быстрее
протекают химические реакции. А в неблагоприятный жизненный период, когда процессы
фотосинтеза не осуществляются, они расщепляют полисахариды до простых углеводов,
которые необходимы растениям для выживания.
В лейкопластах не может происходить фотосинтез, потому что они не содержат гран и
пигментов.
Луковицы растений, в которых содержится много лейкопластов, могут переносить
длительные периоды засухи, низкую температуру, жару. Это связано с большими
запасами воды и питательных веществ в органеллах.
Предшественниками всех пластид является пропластиды, небольшие органоиды.
Допускают, что лейко — и хлоропласты способны трансформироваться в другие виды. В
конечном итоге после выполнения своих функций хлоропласты и лейкопласты становятся
хромопластами — это последняя стадия развития пластид.

8.Хромопласты.

Строение и функции хромопластов


Хромопласты относятся к одному из трех видов пластид высших растений. Это
небольших размеров, внутриклеточные органеллы.
Хромопласты имеют различный окрас: желтый, красный, коричневый. Они придают
характерный цвет созревшим плодам, цветкам, осенней листве. Это необходимо для
привлечения насекомых-опылителей и животных, которые питаются плодами и разносят
семена на дальние расстояния.
Строение хромопласта
Структура хромопласта похожа на другие пластиды. Их двух оболочек внутренняя
развита слабо, иногда вовсе отсутствует. В ограниченном пространстве расположена
белковая строма, ДНК и пигментные вещества (каротиноиды).
Каротиноиды – это жирорастворимые пигменты, которые накапливаются в виде
кристаллов.
Форма хромопластов очень разнообразна: овальная, многоугольная, игольчатая,
серповидная.
Роль хромопластов в жизни растительной клетки до конца не выяснена. Исследователи
предполагают, что пигментные вещества играют важную роль в окислительно-
восстановительных процессах, необходимы для размножения и физиологичного развития
клетки.

9. Митохондрии.
Митохондрии — это микроскопические мембранные органоиды, которые обеспечивают
клетку энергией. Поэтому их называют энергетическими станциями (аккумулятором)
клеток.
Митохондрии отсутствуют в клетках простейших организмов, бактерий, энтамеб, которые
живут без использования кислорода. Некоторые зеленые водоросли, трипаносомы
содержат одну большую митохондрию, а клетки сердечной мышцы, мозга имеют от 100
до 1000 данных органелл.
Митохондрии относятся к двухмембранным органеллам, имеют внешнюю и внутреннюю
оболочки, межмембранное пространство между ними и матрикс.
Внешняя мембрана. Она гладкая, не имеет складок, отграничивает внутреннее
содержимое от цитоплазмы. Ширина ее равна 7нм, в составе находятся липиды и белки.
Важную роль выполняет порин — белок, образующий каналы во внешней мембране. Они
обеспечивают ионный и молекулярный обмен.Межмембранное пространство. Величина
межмембранного пространства около 20нм. Вещество, заполняющее его по составу
сходно с цитоплазмой, за исключением крупных молекул, которые могут сюда
проникнуть только путем активного транспорта.Внутренняя мембрана. Построена в
основном из белка, только треть отводится на липидные вещества. Большое количество
белков являются транспортными, так как внутренняя мембрана лишена свободно
проходимых пор. Она формирует много выростов – крист, которые выглядят, как
приплюснутые гребни. Окисление органических соединений до CO2 в митохондриях
происходит на мембранах крист. Этот процесс кислородзависимый и осуществляется под
действием АТФ-синтетазы. Высвобожденная энергия сохраняется в виде молекул АТФ и
используется по мере необходимости.Матрикс – внутренняя среда митохондрий, имеет
зернистую однородную структуру. В электронном микроскопе можно увидеть гранулы и
нити в клубках, которые свободно лежат между кристами. В матриксе находится
полуавтономная система синтеза белка – здесь расположены ДНК, все виды РНК,
рибосомы. Но все же большая часть белков поставляется с ядра, поэтому митохондрии
называют полуавтономными органеллами.Хондриом – это группа митохондрий, которые
сосредоточены в одной клетке. Они по-разному располагаются в цитоплазме, что зависит
от специализации клеток. Размещение в цитоплазме также зависит от окружающих ее
органелл и включений. В клетках растений они занимают периферию, так как к оболочке
митохондрии отодвигаются центральной вакуолью. В клетках почечного эпителия
мембрана образует выпячивания, между которыми находятся митохондрии.
В стволовых клетках, где энергия используется равномерно всеми органоидами,
митохондрии размещены хаотично. В специализированных клетках они, в основном,
сосредоточены в местах наибольшего потребления энергии. К примеру, в поперечно-
полосатой мускулатуре они расположены возле миофибрилл. В сперматозоидах они
спирально охватывают ось жгутика, так как для приведения его в движение и
перемещения сперматозоида нужно много энергии. Простейшие, которые передвигаются
при помощи ресничек, также содержат большое количество митохондрий у их основания.
Деление. Митохондрии способны к самостоятельному размножению, имея собственный
геном. Органеллы делятся с помощью перетяжки или перегородок. Формирование новых
митохондрий в разных клетках отличается периодичностью, например, в печеночной
ткани они сменяются каждые 10 дней.

Функции в клетке
1. Основная функция митохондрий – образование молекул АТФ.
2. Депонирование ионов Кальция.
3. Участие в обмене воды.
4. Синтез предшественников стероидных гормонов.
Молекулярная биология – это наука, изучающая роль митохондрий в метаболизме. В них
также идет превращение пирувата в ацетил-коэнзим А, бета-окисление жирных
кислот.Сходство митохондрий и хлоропластов

Общие свойства для митохондрий и хлоропластов обусловлены, прежде всего, наличием


двойной мембраны.
Признаки сходства также заключаются в способности самостоятельно синтезировать
белок. Эти органеллы имеют свое ДНК, РНК, рибосомы.
И митохондрии и хлоропласты могут делиться с помощью перетяжки.
Объединяет их также возможность продуцировать энергию, митохондрии более
специализированы в этой функции, но хлоропласты во время фотосинтезирующих
процессов тоже образуют молекулы АТФ. Так, растительные клетки имеют меньше
митохондрий, чем животные, потому что частично функции за них выполняют
хлоропласты.
Опишем кратко сходства и различия:
 Являются двомембранными органеллами;
 внутренняя мембрана образует выпячивания: для митохондрий характерны кристы, для
хлоропластов – тиллакоиды;
 обладают собственным геномом;
 способны синтезировать белки и энергию.
Различаются данные органоиды своими функциями: митохондрии предназначены для
синтеза энергии, здесь осуществляется клеточное дыхание, хлоропласты нужны
растительным клеткам для фотосинтеза.

10.Эндоплазмотический рекулум.
ЭПР представляет собой систему уплощенных мембранных мешочков, канальцев,
цистерн, пузырьков. Вся сеть объединена в единое целое с наружной мембраной ядерной
оболочки и наружной клеточной мембраной. Выделяют два типа ЭПР: гранулярный
(шероховатый) и агранулярный (гладкий).
Мембраны гранулярного эндоплазматического ретикулума со стороны гиалоплазмы
покрыты рибосомами.
Функции гранулярного ЭПР:
 Обеспечение биосинтеза белков, предназначенных для выведения из клетки;
 Сегрегация (отделение) вновь синтезированных белковых молекул от гиалоплазмы;
 Биосинтез мембранных белков;
 Начальные посттрансляционные изменения белков.
Гладкий ЭПР также представлен мембранами, образующими мелкие вакуоли и трубки,
канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярного
на мембранах гладкого ЭПР нет рибосом. Гладкий и шероховатый ЭПР связаны между
собой и переходят друг в друга.
Функциями гладкого ЭПР является:
 Синтез и метаболизм липидов (в том числе мембранных);
 Метаболизм гликогена. Гликоген откладывается в гладком ЭПР клеток печени и
мышечных волокон;
 Синтез холестерина и стероидных гормонов;
 Деградация и детоксикация различных вредных веществ (канцерогены, ядовитые
вещества, гормональные препараты и др. лекарственные вещества, алкоголь);
 Депонирование ионов Са 2+(саркоплазматический ретикулум).

11.Аппарат Гольджи и диктиосомы.

Комплекс Гольджи представляет собой скопление мембранных структур в виде стопки


(диктиосома). Между стопками располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы. В
секретирующих клетках аппарат Гольджи обычно поляризован: с одной стороны
мембранные мешочки непрерывно образуются (цис-участок), а с другой – происходит
отделение вакуолей (транс-участок). Цистерны аппарата Гольджи связаны с канальцами
ЭПР. В некоторых клетках аппарат Гольджи имеет вид сложных сетей.

Функции аппарата Гольджи:

 Синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию


гликопротеинов (например, гликокаликса);
 Модификация белков в аппарате Гольджи. Белки по мере движения по цистернам
аппарата Гольджи «созревают», т.е. подвергаются модификациям: некоторые их
аминокислоты фосфорилируются, ацетилируются и др. Подвергаются
модификации и олигосахаридные цепи белков. При этом возникает специальный
комплекс олигосахаридов;
 Выведение готовых секретов за пределы клетки. Синтезированный на рибосомах и
модифицированный в АГ экспортируемый белок упаковывается в вакуоли на
транс-участке диктиосомы. Такие вакуоли движутся к поверхности клетки,
соприкасаются с плазматический мембраной и сливаются с ней (экзоцитоз). Таким
образом, содержимое вакуолей оказывается за пределами клетки;
 Сортировка белков в аппарате Гольджи.

12.Лизосомы.

Лизосомы – это мембранные органеллы диаметром от 0,2 до 2,0мкм. Входят в состав


эукариотической клетки, где находятся сотни лизосом. Главная их задача – это
внутриклеточное переваривание (расщепление биополимеров), для этого органеллы
имеют специальный набор гидролитических ферментов (сегодня известно около 60
видов). Ферментные вещества окружены замкнутой оболочкой, что предотвращает их
проникновение внутрь клетки и ее разрушение.
Первые выявил лизосомы и занялся их изучением бельгийский ученый в области
биохимии Кристианом де Дювом еще в 1955 году.

Особенности строения лизосом


Лизосомы имеют вид мембранных мешочков с кислым содержимым. По конфигурации
бывают овальными или круглыми. Во всех клетках организма есть лизосомы, исключение
– эритроциты.
Особым отличием лизосом от остальных органоидов является наличие во внутренней
среде кислых гидролаз. Они обеспечивают распад веществ белковой природы, жиров,
углеводов, а также нуклеиновых кислот.
К лизосомальным ферментам принадлежат фосфатазы (маркерный фермент), сульфатаза,
фосфолипаза и многие другие. Оптимальная среда для нормальной работы органелл —
кислая (pH = 4,5 — 5). При недостаточности ферментов или не эффективной их
деятельности, ощелачивании внутренней среды, могут возникнуть лизосомальные болезни
накопления (гликогенозы, мукополисахаридозы, болезнь Гоше, Тай-Сакса). Как следствие
в клетке накапливаются непереваренные вещества: гликопротеиды, липиды и др.
Одномембранная оболочка лизосом оснащена транспортными белками, которые
обеспечивают перенос из органеллы во внутреннюю среду клетки продуктов
переваривания.
Нет. В клетках растений содержатся вакуоли – образования, заполненные соком и
заключены в оболочку. Они образуются из провакуолей, отошедших от ЭПС и комплекса
Гольджи. Клеточные вакуоли осуществляют ряд важных функций: накопление
питательных веществ, поддержание тургора, переваривание органических веществ (что
указывает на сходство между растительными вакуолями и лизосомами).
Где образуются лизосомы?
Формирование лизосом идет из пузырьков, отпочковавшихся от аппарата Гольджи. Для
образования органелл необходимо также участие зернистой мембраны
эндоплазматической сети. Все ферменты лизосом синтезируются рибосомами ЭПС, а
затем направляются к аппарату Гольджи.
Виды лизосом
Различают два вида лизосом. Первичные лизосомы формируются возле аппарата Гольджи
и содержат не активированные ферменты.
Вторичные лизосомы, или фагосомы имеют активированные ферменты, которые
непосредственно взаимодействуют с расщепленными биополимерами. Как правило,
ферменты лизосом активируются при изменении рН в кислую сторону.
Лизосомы также делятся на:
 гетеролизосомы — переваривающие вещества, захваченные клеткой путём фагоцитоза
(твердые частицы) или пиноцитоза (поглощение жидкости);
 аутолизосомы — предназначены для разрушения собственных, внутриклеточных
структур.

Функции лизосом в клетке


 Внутриклеточное переваривание;
 аутофагоцитоз;
 аутолиз.
Внутриклеточное переваривание попавших в клетку в процессе эндоцитоза
питательных соединений или чужеродных агентов (бактерий, вирусов и т.д.)
осуществляется под действием лизосомальных ферментов.
После переваривания захваченного материала, продукты распада попадают в цитоплазму,
непереваренные частицы остаются внутри органеллы, которая теперь носит название —
остаточного тельца. При нормальных условиях тельца покидают клетку. В нервных
клетках, которые имеют длительный жизненный цикл, за период существования
накапливается множество остаточных телец, в которых содержится пигмент старения (не
выводятся также при развитии патологии).
Аутофагоцитоз — расщепление клеточных структур, которые уже стали не нужны,
например, во время формирования новых органелл, от старых клетка избавляется путем
аутофагоцитоза.
Аутолиз — самоуничтожение клетки, которое приводит к её разрушению. Этот процесс
не всегда носит патологический характер, а происходит в нормальных условиях развития
индивидуума или при дифференцировке отдельных клеток.
Например: гибель клеток естественный процесс для нормально функционирующего
организма, поэтому существует запрограммированная их смерть — апоптоз. Роль
лизосом при апоптозе достаточно велика: гидролитические ферменты осуществляют
переваривание отмерших клеток, и очищают организм от тех, что уже выполнили свою
функцию.
При преобразовании головастика в зрелую особь, лизосомы, располагающиеся в клетках
хвостовой части, расщепляют его, как следствие хвост исчезает, а продукты
переваривания поглощаются остальными клетками тела.
13.Ядро клетки.
Большинство клеток имеет одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у
ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Число ядер может достигать
нескольких десятков. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают
ядро (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у
покрытосеменных растений).
Форма и размер ядер клеток разнообразны. Обычно ядро имеет диаметр от 3 до-
10 мкм. Главными функциями ядра являются: хранение генетической информации
и передача ее дочерним клеткам в процессе деления, а также контроль
жизнедеятельности клетки путем регуляции синтеза различных белков.
В состав ядра входят: ядерная оболочка, кариоплазма (нуклеоплазма, ядерный
сок), хроматин, ядрышки. Ядро отграничено от остальной цитоплазмы ядерной
оболочкой, состоящей из двух мембран типичного строения. Между мембранами
имеется узкая щель, заполненная полужидким веществом. В некоторых местах обе
мембраны сливаются друг с другом, образуя ядерные поры, через которые
происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Наружная ядерная
мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами,
придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка
— часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны
соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему
сообщающихся каналов. Наиболее популярна в настоящее время версия
происхождения ядра в результате впячивания плазматической мембраны и
окружения ею ДНК клетки.
Кариоплазма — внутреннее содержимое ядра, в котором располагаются
хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят
различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды.
Ядрышкопредставляет собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный
сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может
колебаться от 1 до 5—7 и более (даже в одной и той же клетке). Ядрышки
обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а
после завершения деления возникают вновь. Ядрышко не является
самостоятельной структурой ядра. Оно образуется в результате концентрации в
определенном участке кариоплазмы участков хромосом, несущих информацию о
структуре рРНК. Они содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК.
Поскольку в ядрышке интенсивно идет процесс синтеза рРНК и формирование
субъединиц рибосом, можно говорить, что ядрышко — это скопление рРНК и
рибосомальных субъединиц на разных этапах формирования.
Хроматиномназывают глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра,
интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме
от ядрышка. Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками —
гистонами. В зависимости от степени спирализации различают: эухроматин—
деспирализованные (раскрученные) участки хроматина, имеющие вид тонких,
неразличимых при световой микроскопии нитей, слабо окрашивающихся и
генетически активных; гетерохроматин — спирализованные и уплотненные
участки хроматина, имеющие вид глыбок или гранул, интенсивно
окрашивающиеся и генетически не активных.

Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в


неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации
заключенной в нем информации. Перед делением ДНК упаковывается
в хромосомы, каждая из которых состоит из 2 хроматид, 2 молекул ДНК.
Различают 4 основных уровня упаковки: на 1-м уровне ДНК накручивается на
белковый комплекс, состоящий из 8 молекул гистонов, образуется нуклеосомная
нить, «бусы на нитке» и длина ДНК уменьшается в 7 раз. На втором уровне
нуклеосомы закручиваются в плотную нить — нуклеосомную фибриллу, и
длина вновь уменьшается до 70 раз. На третьем уровне формируется хромонема,
фибрилла собирается в петли, и длина уменьшается до 700 раз. На четвертом
уровне хромонема спирализуется, образуя хроматиду. Две хроматиды соединены
в области центромеры — первичной перетяжки в хромосому. Хромосома состоит
из двух идентичных хроматид, в каждой — молекула ДНК. В целом укорочение
ДНК достигает 104.
Хромосомная ДНК управляет образованием молекул РНК, которые выходят из ядра
в цитоплазму, где они участвуют в синтезе белков. Одна часть РНК становится
компонентом рибосом.
Другая часть РНК несет в себе информацию, определяющую аминокислотную
последовательность белков. В ДНК любой клетки содержится информация для
синтеза всех белков, необходимых организму, но каждая данная клетка образует
лишь часть этих белков.
Ядро – это регуляторный центр клетки, т.к. образуемые здесь РНК определяют,
какие именно белки будут синтезируются на рибосомах в цитоплазме клетки, а
через белки — всеми другими процессами жизнедеятельности. Эта регуляция
двусторонняя: вещества из цитоплазмы поступают в ядро и влияют на ДНК так,
чтобы здесь начался либо прекратился синтез определенных видов РНК. Т.о.
процессы в клетке зависят от химического состава цитоплазмы в данный момент
Ядро осуществляет хранение и реализацию генетической информации, оно
участвует в репликации и распределении наследственной информации между
дочерними клетками, а следовательно, и в регуляции клеточного деления и
процессов развития организма.

14.Митоз
Деление клетки включает в себя два этапа – деление ядра (митоз, или кариокинез) и
деление цитоплазмы (цитокинез).
Митоз состоит из четырех последовательных фаз – профазы, метафазы, анафазы и
телофазы. Ему предшествует период, называемый интерфазой (см. характеристику
митотического цикла).
Фазы митоза:
1) профаза. Центриоли клеточного центра делятся и расходятся к противоположным
полюсам клетки. Из микротрубочек образуется веретено деления, которое соединяет
центрио-ли разных полюсов. В начале профазы в клетке еще видны ядро и ядрышки, к
концу этой фазы ядерная оболочка разделяется на отдельные фрагменты (происходит
демонтаж ядерной мембраны), ядрышки распадаются. Начинается конденсация хромосом:
они скручиваются, утолщаются, становятся видимыми в световой микроскоп. В
цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой ЭПС, резко сокращается
число полисом;
2) метафаза. Заканчивается образование веретена деления.
Конденсированные хромосомы выстраиваются по экватору клетки, образуя метафазную
пластинку. Микротрубочки веретена деления прикрепляются к центромерам, или
кинетохо-рам (первичным перетяжкам), каждой хромосомы. После этого каждая
хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы) которые
оказываются связанными только в участке центромеры;
3) анафаза. Между дочерними хромосомами разрушается связь, и они начинают
перемещаться к противоположным полюсам клетки со скоростью 0,2–5 мкм/мин. В конце
анафазы на каждом полюсе оказывается по диплоидному набору хромосом. Хромосомы
начинают деконденсироваться и раскручиваться, становятся тоньше и длиннее; 4)
телофаза. Хромосомы полностью деспирализуются, восстанавливается структура
ядрышек и интерфазного ядра, монтируется ядерная мембрана. Разрушается веретено
деления. Происходит цитокинез (деление цитоплазмы). В животных клетках этот процесс
начинается с образования в экваториальной плоскости перетяжки, которая все более
углубляется и в конце концов полностью делит материнскую клетку на две дочерние.
При задержке цитокинеза образуются многоядерные клетки. Это наблюдается при
размножении простейших путем шизогонии. У многоклеточных организмов так
образуются синцитии – ткани, в которых отсутствуют границы между клетками
(поперечно-полосатая мышечная ткань у человека).
Продолжительность каждой фазы зависит от типа ткани, физиологического состояния
организма, воздействия внешних факторов (света, температуры, химических веществ) и
пр.

15.Мейоз.

Мейоз — это способ деления клеток, в результате которого из одной диплоидной


материнской клетки образуется четыре гаплоидные дочерние клетки.
Подготовка клетки к мейозу происходит в интерфазу: удваивается ДНК, накапливается
АТФ, синтезируются белки веретена деления.

Мейоз включает два следующих друг за другом деления.

Первое деление мейоза (мейоз I) приводит к уменьшению хромосомного набора и


называется редукционным. Оно включает четыре фазы.

Профаза I
Происходит скручивание молекул ДНК и образование хромосом. Каждая хромосома
состоит из двух гомологичных хроматид — 2n4c.
Гомологичные (парные) хромосомы сближаются и скручиваются, т.е.
происходит конъюгация хромосом.
Затем гомологичные хромосомы начинают расходиться.
При этом образуются перекрёсты и происходит кроссинговер — обмен участками
между гомологичными хромосомами.
Растворяется ядерная оболочка.
Разрушаются ядрышки.
Формируется веретено деления.
Метафаза I
Спирилизация хромосом достигает максимума.

Пары гомологичных хромосом (четыре хроматиды) выстраиваются по экватору клетки.


Образуется метафазная пластинка.
Каждая хромосома соединена с нитями веретена деления.
Хромосомный набор клетки 2n4c.

Анафаза 1
Гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, отходят друг от друга.
Нити веретена деления растягивают хромосомы к полюсам клетки.
Из каждой пары гомологичных хромосом к полюсам попадает только одна.
Происходит редукция — уменьшение числа хромосом вдвое.
У полюсов клетки оказываются гаплоидные наборы хромосом, состоящих из двух
хроматид.
Хромосомный набор у полюсов 1n2c.

Телофаза I
Происходит формирование ядер.
Делится цитоплазма.
Образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом.
Каждая хромосома состоит из двух хроматид.
Хромосомный набор каждой из образовавшихся клеток 1n2c.

Через короткий промежуток веремени начинается второе деление мейоза. В это время не
происходит удвоения ДНК. Делятся две гаплоидные клетки, которые образовались в
результате первого деления.

Профаза II
Ядерные оболочки разрушаются.
Хромосомы располагаются беспорядочно в цитоплазме.
Формируется веретено деления.
Хромосомный набор клетки 1n2c.

Метафаза II
Хромосомы располагаются в экваториальной плоскости.
Каждая хромосома состоит из двух хроматид.
К каждой хроматиде прикреплены нити веретена деления.
Хромосомный набор клетки 1n2c.

Анафаза II
Нити веретена деления оттягивают сестринские хроматиды к полюсам.
Хроматиды становятся самостоятельными хромосомами.
Дочерние хромосомы направляются к полюсам клетки.
Хромосомный набор у кадого полюса 1n1c.

Телофаза II
Формируются ядра.
Делится цитоплазма.
Образуется четыре гаплоидные клетки 1n1c.
Хромосомные наборы образовавшихся клеток не идентичны.
Значение мейоза.
Образовавшиеся в результате мейоза клетки отличаются своими хромосомными
наборами, что обеспечивает разнообразие живых организмов.
Число хромосом при мейозе уменьшается в два раза, что необходимо при половом
размножении. Процесс оплодотворения опять восстанавливает в зиготе диплоидный набор
хромосом.
16.Амитоз.
Амитоз кратко и понятно – это процесс деление клеточного ядра, которое происходит
путем перестройки внутриядерного вещества, без создания новых хромосом.
Данное явление было описано биологом немецкого происхождения Р. Ремарком. Термин
же был предложен гистологом В. Флемингом. Амитоз встречается чаще, чем митоз.
Процесс амитоза осуществляется путем перетяжки ядра, ядрышка и цитоплазмы. В
отличии от других способов клеточного деления компенсация хромосом не происходит, а
происходит их удвоение. По биологическому значению различают:
 Генеративный – отличается полноценным клеточным делением.
 Реактивный – происходим в результате неадекватного воздействия на клетку.
 Дегенеративный – распределение является результатом процесса отмирания клетки.
При данном типе деления расщепление клеточного ядра происходит сужения цитоплазмы.
Размер сужения постоянно увеличивается, приводя в конечном итоге к делению ядра на
два самостоятельных. Завершается процесс деления ядра сужением цитоплазмы, делящей
клетку на две одинаковые части, без расправления хромосомвнутри вновь созданных
клеток. Что и отличает митоз от амитоза.
Амитоз кратко
В процессе деления происходит расщепление клеточного ядра. В процессе амитоза
клеточное ядро постепенно удлиняется, после чего оно приобретает ганглии. Размер
сужения постоянно увеличивается, приводя в конечном итоге к делению ядра на два
самостоятельных, завершается процесс сужением цитоплазмы, делящей клетку на две
примерно одинаковые части. Две дочерние клетки образуются без возникновения
клеточных событий, благодаря чему происходит увеличение клетки в объеме. Ядро
расширяется, образуя структуру по форме напоминающую песочные часы.
На средней части мембраны образуются сужения. Которые постепенно углубляются,
разделяя ядро на два дочерних. Инвагинация перемещается внутрь клетки. После чего,
родительская ячейка делится на две (равные по размеру).
Амитоз характерен для здоровых клеток, не имеющих патологий. Но чаще он встречается
у высокодифференцированных, старых клеток. А также, амитоз может встречаться у
низкоуровневых организмов. Недостатком данного процесса является – отсутствие
возможности генетической рекомбинации, что провоцирует возможность появления
поврежденных генов.
Амитоз биологическое значение

Значение амитоза
Для амитоза характерно деление клеточного ядра и содержимого клетки на две равных
части – без структурных изменений.
Заметим, что клеточное ядро делится на два равных части, без предшествующего
растворения оболочки ядра. Также, в клетке отсутствует веретено деления.
По завершению процесса происходит деление протопласта и всей массы клетки на две
равных части, но в случае, деления ядра на равные части, образуются новые
многоядерные клеточные структуры. В процессе деления не происходит распределение
клеточного вещества между ядрами.
Долгое время считалось, что амитоз – это патологический процесс, присущий только
пораженным клеткам. Однако новейшие научные исследования не подтвердили данной
точки зрения. Учеными доказано, что процесс амитоза чаще встречается в молодых
клетках, не имеющих дефектов в развитии. Данный тип деления присущ водорослям,
луку, традесканции. Помимо этого, он встречается в клетках, отличающихся высокой
метаболической активностью.
Однако, данный тип деления не характерен для клеток, биологическая функция которых
сводится к наиболее безопасному хранению и передаче генетической информации. К
примеру, в половых клетках или клетках зародышей. Благодаря чему, амитоз не считается
полноценным способом клеточного размножения.

17. Вакуоли и клеточный сок.


Вакуоль - полость в клетке, окруженная мембраной (одиночной) – талопласт. В молодых
клетках обычно много вакуолей, затем они сливаются в одну большую центральную
вакуоль и у взрослой зрелой клетки они занимают до 95% всей клетки.
Вакуоль обладает избирательной проницаемостью.
Вакуоль заполнена клеточным соком (клеточный сок-водный раствор различных веществ)
Состав клеточного сока:
-вода, органические кислоты (лимонная, яблочная, щавелевая, янтарная, и другие входят в
дыхательный цикл – Цикл Кребса) В некотрых плодах может содержаться синильная
кислота (дает соли цианиды-сильнейший яд), соли щавелевой кислоты – оксалаты, соли
лимонной кислоты – цитрины.
-белки (накапливаются в виде геля в вакуолях клеток созревающих семян)
-таннины (дубильные вещества) содержатся в коре дуба, ивы, листьях чая)
При отмирании тканей растения содержащих таннины, ткани окрашиваются в коричневый
цвет. Обладают вяжущим и противовоспалительным действием (антисептики)
Используют для дубления кожи, так как они переводят белки в нерастворимое состояние.
- Алкалоиды(атропин-беладонна,расширяет зрачки; морфин-мак,обезболивающее;
папаверин-мак,снижает АД; кодеин-мак,расширяет бронхи; кофеин-чай,кофе,повышает
АД и активизирует ЦНС; хинин-хинное дерево, тонизирующее; никотин-листья табака,
сильнодействующий нейротаксин; кокаин-листья коки, в медецине-анастезирующее
средство; соланин-зел.органы пасленовых,в т.ч.картофель и его клубнях; колхицин-
нарушает деление клеток,разрушает веретено деления в клетке,используется для
получения полиплоидов у растений)
- гликозиды(сердечные гликозиды-наперстянка,ландыш,влияют на сердечный ритм;
гликозиды,влияющие на ЦНС-валериад-валериана, салицин-корни пиона)

Функции вакуоли:
-резервуар водыи запасных веществ(сахаров, кислот, белков и т.д.)
-хранилище отбросов
-обеспечение роста клетки путем растяжения
-поддерживает клетку в состоянии тургора(напряжения)
-в вакуолях некоторых растений накапливаются гидролитические ферменты
-вакуоли некоторых растений выполняют функции лизосом
-если клеточный сок клеток околоцветника и плодов содержит пигменты, то эти
окрашенные пигментами части привлекают опылителей и распространителей плодов,
семян + заита от яркого освещения.

Практическое значение клеточного сока.


Сахарный тростник, в котором содержится много сахаров используют для выработки
сахара. Кислоты использовались, например, для приготовления витаминов(аскорбиновая
кислота)
Цианиды использовались для добычи золота, в древние времена использовались как яд.
- Алкалоиды(атропин-беладонна,расширяет зрачки; морфин-мак,обезболивающее;
папаверин-мак,снижает АД; кодеин-мак,расширяет бронхи; кофеин-чай,кофе,повышает
АД и активизирует ЦНС; хинин-хинное дерево, тонизирующее; никотин-листья табака,
сильнодействующий нейротаксин; кокаин-листья коки, в медецине-анастезирующее
средство; соланин-зел.органы пасленовых,в т.ч.картофель и его клубнях; колхицин-
нарушает деление клеток,разрушает веретено деления в клетке,используется для
получения полиплоидов у растений)
- гликозиды(сердечные гликозиды-наперстянка,ландыш,влияют на сердечный ритм;
гликозиды,влияющие на ЦНС-валериад-валериана, салицин-корни пиона)
-таннины(дубильные вещ-ва)содержатся в коре дуба, ивы, листьях чая. При отмирании
тканей растения, содержащие таннины, ткани окрашиваются в коричневый цвет.
Обладают вяжущим и противовоспалительным действием(антисептики). Используют для
дубления кожи, т.к. они переводят белки в нерастворимое состояние.

18. Крахмал.

Крахмальные зерна – наиболее распространенные включения растительных клеток.


Полисахарид крахмал – основной тип запасных питательных веществ растений. Он
является и самым важным соединением, используемым в пищу растительноядными
животными. Крахмал зерновок хлебных злаков, клубней картофеля, плодов банана –
важнейший источник питания людей. Пшеничная мука состоит из зерен крахмала почти
на 75%, в клубнях картофеля крахмал составляет 20-30%. В химическом отношении
крахмал представляет собой альфа-1,4-D-глюкан, молекулы имеют вид разветвленных
цепей, в крахмальном зерне они располагаются по радиусам.
Крахмальные зерна образуются в строме пластид. В хлоропластах на свету откладываются
зерна ассимиляционного (первичного) крахмала, образующиеся при избытке сахаров –
продуктов фотосинтеза. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает
повышение осмотического давления в хлоропласте. Ночью, когда фотосинтез не
происходит, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров
и транспортируется в другие части растения. Запасной (вторичный)
крахмал откладывается в амилопластах клеток различных органов растений (корнях,
подземных побегах, семенах) из сахаров, притекающих из фотосинтезирующих клеток.
При необходимости запасной крахмал также превращается в сахара.
Образование крахмальных зерен начинается в определенных точках стромы пластиды,
называемых образовательными центрами. Рост зерна происходит путем
последовательного отложения слоев крахмала вокруг образовательного центра. Смежные
слои в одном зерне могут иметь различный показатель преломления света, и тогда они
видны под микроскопом – слоистые крахмальные зерна. Расположение слоев может
быть концентрическим (пшеница) или эксцентрическим (картофель). Если в амилопласте
имеется один образовательный центр, вокруг которого откладываются слои крахмала, то
возникает простое зерно, если два и более – то образуется сложное зерно, состоящее как
бы из нескольких простых. Полусложное зерно образуется в том случае, если крахмал
сначала откладывается вокруг нескольких точек, а затем, после соприкосновения простых
зерен, вокруг них возникают общие слои.
Форма, размер, количество в амилопласте и строение (положение образовательного
центра, слоистость, наличие или отсутствие трещин) крахмальных зерен часто
специфичны для вида растения. Обычно крахмальные зерна имеют сферическую,
яйцевидную или линзовидную форму, однако у картофеля она неправильная. Наиболее
крупные зерна (до 100 мкм) характерны для клеток клубней картофеля, в зерновке
пшеницы они двух размеров – мелкие (2-9 мкм) и более крупные (30-45 мкм). Для клеток
зерновки кукурузы характерны мелкие зерна (5-30 мкм). Сложные крахмальные зерна у
риса, овса, гречихи.
Реактивом на крахмал является раствор йода в растворе калия йодида – реактив Люголя.
Он окрашивает крахмальные зерна в сине-фиолетовый цвет.
Отложения крахмала широко распространены во всех органах растения, но особенно
богаты им семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима
проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

19. Запасные вещества растительной клетки

Вследствие фотосинтеза в клетках зеленых растений образуются органические вещества,


часть которых откладывается про запас. В качестве запасных питательных веществ
встречаются основные группы органических соединений - углеводы, липиды и белки. Они
накапливаются в плодах и семенах, в корнях, стеблях, клубнях и корневищах. При
ростовых процессов эти вещества включаются в обмен веществ как источник энергии и
метаболитов.
Различные формы запасных питательных веществ относятся к категории включений -
временных компонентов клеток, способных образовываться и ферментативно разлагаться
в разные периоды их жизнедеятельности.
Углеводы.
К основным запасных углеводов принадлежит крахмал. Это один из самых
распространенных полисахаридов, который откладывается во всех растениях, кроме
грибов и цианобактерий. По физиологическим назначению и местонахождению, крахмал
различают три типа: ассимилирующий, транзиторный и запасной.
Белковые кристаллы содержатся в клетках многих растений и имеют форму правильных
кристаллических образований. В клетках картофеля кристаллоиды лежат в поверхностных
слоях, где имеют форму правильного кубика. Белковые кристаллы локализуются
непосредственно в цитоплазме, в клеточном соке, а иногда в ядре
Чаще запасные белки содержатся в клетках в виде специфических образований - белковых
тел или их называют Алейрон зерна. Они распространены в семенах, что содержит много
белков, липидов и крахмала. Алейрон зерна состоят из оболочки и аморфной белковой
массы, в которой встречаются три типа включений: глобоиды, кристаллоиды и кристаллы
оксалата кальция. Глобоиды преимущественно сферические и в одной алейроновом зерне
бывает один или несколько глобоидив. Включение в алейроновом зернах являются
специфическими и по их форме можно определить видовую принадлежность растений.
Глобоиды является источником ионов магния, кальция и фосфора, способствующие
растворению белковых веществ. Они содержат богатые энергию запасные вещества и
наиболее дефицитные элементы, используемые зародышем при развитии и образовании
новых тканей. В зерновках злаков Алейрон зерна находятся во внешнем слое эндосперма
под плодовой оболочкой, образуя специализированный алейроновый слой клеток, а в
семенах бобовых они расположены в клетках семядолей среди крахмальных зерен.
Липиды.
Липиды - триацилглицеролов - относятся к группе органических соединений,
откладываются про запас. Они содержатся в цитоплазме растительных клеток в виде
бесцветных или желтых шариков. Как протоплазматических включения липиды играют
роль наиболее эффективной формы запасных питательных веществ в семенах, спорах,
зародышах, меристематических клетках и в дифференцированных клетках, особенно в
зимующих органах растений. Откладываются липиды преимущественно в жидком
состоянии и называются маслами. Зависимости от количества и соотношения
насыщенных и ненасыщенных жирных кислот их делят на высыхающие, образующих
прочную эластичную пленку и поэтому используются для изготовления лаков и красок и
невысыхающего. У растений умеренных широт накапливаются жидкие масла, а у
растений тропиков - твердые.
Масла откладываются не только в плодах и семенах, но и в стебле, корнях, клубнях,
луковицах и других органах.
В жизни растений запасные липиды являются основными продуктами, которые
используются в процессах энергетического обмена, особенно при прорастании семян.
Количество липидов в семенах некоторых растений доходит до 70%, много их в семенах
подсолнечника, ореха, льна, конопли, рапса, рыжика ...
Дубильные вещества.
В клеточном соке растений являются разнообразные дубильные вещества. Это группа
соединений, способных дубиты кожу, то есть образовывать нерастворимые в воде осадки
с коллагеном кожи, и проявлять вяжущий привкус. Дубильные вещества имеющиеся
почти во всех растениях. Они найдены в грибах, водорослях, лишайниках, но больше
всего в двудольных. Находятся эти вещества в вакуолях клеток коры, листьев, корней,
плодов. Количество их уменьшается по мере созревания плодов.

20. Жиры растительной клетки.

Липидами принято называть жиры и жироподобные вещества – липоиды.


В группу таких соединений входят насыщенные и ненасыщенные жиры, кислоты,
нейтральные жиры (эфиры глицерина и трех жирных кислот, фосфолипиды, гликолипиды,
алифатические спирты, воски, терпены и стероиды, которые имеют схожие физико-
химические свойства.
Жиры очень распространены в растительном мире. Липиды могут входить в состав
структурных элементов клетки, быть запасной формой питательных веществ и
кофакторами реакций (ускорителями). Цитоплазматические липиды – это составная часть
клетки, содержание которых является постоянным и обычно составляет 0,1-0,5% от сырой
массы тканей.
Запасные жиры в значительном количестве содержатся не только в семенах (рожь,
пшеница, ячмень – 2-3%, хлопок и соя – 20-30%, лен, конопля, подсолнечник – 30-50%,
мак, клещевина – 50-60%, а также и в мякоти плодов (маслина, облепиха), в клубнях и
корневищах, коры деревьев (липа, осина), в листьях растений. Они откладываются в виде
капелек и используются как энергетический материал. Основной формой запасных
питательных веществ приблизительно 90% у всех видов растений являются жиры.
В состав жиров могут входить несколько десятков жирных кислот, среди которых
наиболее часто встречаются насыщенные жирные кислоты: пальмитиновая и стеариновая
и ненасыщенные: олеиновая, линолевая и линоленовая. Жиры, которые содержат
насыщенные жирные кислоты по консистенции обычно твердые. Если в составе жиров
преобладают ненасыщенные жирные кислоты, то такие кислоты называют жидкими.
Растительные жиры жидкой консистенции называют маслами.
Качество жиров характеризуется кислотным и йодным числом и числом омыления.
Кислотное число жиров определяется количеством миллиграммов едкого калия, которое
необходимо для нейтрализации свободных жирных кислот в 1г. жира.
Йодное число – количество граммов йода, которое может быть связано 100г. жира.
Фосфолипиды входят в состав биологических мембран клетки. Молекулы липидов
образуют на поверхности воды пленку, при этом гидрофильные частицы их молекул
погружены в воду.
Гликолипиды – это липиды, молекулы которых, кроме глицерина и 2 жирных кислот,
содержат сахар.
Воски, в отличие от жиров, фосфолипидов и гликолипидов, состоят, преимущественно из
сложных эфиров высокомолекулярных одноатомных спиртов и жирных кислот. В
растениях они выполняют защитную роль.
Кутин и суберин – это структурные компоненты клеточных оболочек многих растений.
По химической природе они являются липидными полимерами, образуют основу, в
которые погружены воски. Таким образом формируются защитные слои, которые
уменьшают потери влаги и других веществ.
Кутин вместе с воском формирует кутикулу внешних стенок клетки эпидермиса. Суберин
служит основным компонентом оболочек пробки, поясков Каспари в клетках эндодермы,
стенок оболочки проводящих пучков.

21.Клеточная оболочка.
Морфология клеточной оболочки. Клеточная оболочка состоит из первичной (1),
вторичной оболочки (2) и срединной пластинки (3), склеивающей рядом расположенные
клетки (рис. l9). Первичная оболочка очень эластичная, тонкая. Она способна
растягиваться и увеличивать объем клетки во много раз. Она сохраняется в течение жизни
клеток образовательных тканей. Наличие вторичной оболочки – особенность клеток
постоянных специализированных тканей. Это живые паренхимные клетки листа, корня,
стебля, это клетки эпидермы листа и т.д. Они прошли этап дифференциации и имеют
четко выраженную морфологию. Вторичную по структуре и химически видоизмененную
клеточную оболочку имеют и мертвые клетки, выполняющие механическую и
проводящую функции (древесные волокна, сосуды, трахеиды). Клетки меристематические
сообщаются через пористые мелкие отверстия перфорации, а живые специализированные
клетки через простые поры (неутолщенные участки первичной оболочки, участки, где
отсутствует вторичная оболочка) с помощью плазмодесм. Вторичная оболочка резко
прерывается у краев поровой камеры, диаметр которой не изменяется по всей толщине
вторичной оболочки. Поры такого типа называются простыми (рис. 21, 22). В
водопроводящих элементах – сосудах и трахеидах – вторичная оболочка нередко нависает
над камерой в виде свода, образуя окаймление. Такие поры получили название
окаймленных пор (рис. 20, 21, 23). Торус и эластичная маргинальная зона обеспечивают
автоматическую работу окаймленной поры.
Химический состав и структура клеточной оболочки. В состав клеточной оболочки
входит целлюлоза [(СбН10О5)n]х, гемицеллюлоза (С6Н10О5)n, пектиновые вещества
(С6Н10О7)n и белки. В состав первичной оболочки входит 5% целлюлозы, 30%
гемицеллюлозы, 40% пектиновых веществ и 12% белков. Во вторичной оболочке 80-90%
основного структурного вещества целлюлозы.
Целлюлоза- полимерный углевод. Ее молекула состоит из 1000 молекул глюкопиранозы
(ангидрида глюкозы). Это химически инертное кристаллическое вещество. Не
разрушается кислотами, щелочами и ферментами. Молекула целлюлозы не видна даже в
электронный микроскоп. Соединяясь бок о бок до 100 молекул они образуют мицеллы -
элементарные фибриллы. Их диаметр - около 100 А. Мицеллы уже фиксируются
электронным микроскопом. Объединяясь в пучки, мицеллы образуют микрофибриллы.
Это тяжи толщиной до 250А. В их составе около 2000 целлюлозных молекул.
Микрофибриллы объединяются в продольные тяжи макрофибриллы, которые достигают
ширины 0,4 мкм и содержат около 500000 молекул целлюлозы. Вторичная оболочка
лубяного волокна содержит 2000000000 целлюлозных молекул (рис. 24, 25).
Гемицеллюлоза - гетерогенная группа полисахаридов. К ним относятся ксиланы, мананы,
галактаны и глюканы. Она легче растворяется в щелочных растворах и легче
гидролизуется разбавленными кислотами. При обработке листа бумаги
концентрированной H2SO4 и затем промытой водой на ее поверхности образуется амилоид
(гемицеллюлоза) – клейстероподобное вещество, образующее на поверхности
водонепроницаемую пленку. На этом свойстве основан принцип получения пергаментной
бумаги.
Пектиновые вещества. Близкородственны гемицеллюлозам, но имеют иную
растворимость. Они встречаются в трех формах протопектин, пектин и пектовая кислота.
Это полимер уроновых кислот, они аморфные коллоидные вещества, пластичные и в
высшей степени гидрофильные.
Из пектиновых веществ состоит не только срединная пластинка, они наряду с целлюлозой
входят в состав первичной оболочки.
Количество пектиновых веществ в клеточных оболочках паренхимных клеток (мякоть)
яблока до 25%, свеклы до 30%, картофеля - 14%, в плодах цитрусовых - до 50%.
Пектины способны в высокой степени превращаться в желеобразную массу и поэтому они
находят широкое применение в пищевой промышленности и медицине. Пектины яблок,
свеклы, ревеня и др. являются диетическим продуктом, используются в качестве
препаратов, вымывающих из организма токсические вещества.
Белки.В белке, обнаруженном в клеточной оболочке, до 22,5% оксипролина. Судя по
наличию оксипролина, белок клеточных оболочек близок к скелетному белку животных -
коллагену. Наблюдения за включением меченого углеродом пролина показали, что
меченый пролин быстро включается в клеточные оболочки, трансформируясь в
оксипролин.
Структура пекто-целлюлозной оболочки растительной клетки - фибриллярная. Между
фибриллами целлюлозы расположена аморфная часть, состоящая из пектиновых веществ
и гемицеллюлоз. Между ними располагаются структурные белки, определяющие
стабильность фибрилл целлюлозы. В аморфном матриксе располагаются свободные
пространства. Их в оболочке около 8%. Они являются обязательным элементом в
структуре клеточных оболочек и особенно хорошо они развиты в клеточной оболочке
корневых волосков. Стенки полости снабжены активными ферментами типа
аскорбиноксидаз. Свободные пространства принимают участие в транспортировке воды
из корня к тканям листа и другим органам (пассивный транспорт) (рис.26).
Образование клеточной оболочкисвязано с процессом цитокенеза (деления клетки)
соматических клеток. В клетке в телофазу начинает формирование клеточная пластинка в
центре клетки. Это полужидкий слой в виде капелек, пузырьков, отделяющихся от
структур аппарата Гольджи. Клеточная пластинка окрашивается основными красителями
(метиленовым синим), что свидетельствует о присутствии пектиновых веществ,
играющих роль матрикса в процессе синтеза будущей первичной оболочки. Еще до
полного соприкосновения клеточной пластинки с фрагмосомой, в клеточной пластинке
различимы три слоя: срединная пластинка и две яркие узкие каемки- первичные оболочки.
Производным аппарата Гольджи является и плазмалемма двух дочерних клеток.
Дальнейший рост оболочки идет в длину путем внедрения молекул целлюлозы и других
составных элементов между уже существующими. Идет процесс растяжения, т.е. рост
путем внедрения интуссусцепции. Он характерен для первичных оболочек. Рост оболочки
в толщину осуществляется путем последовательного отложения целлюлозы и других
компонентов и носит название аппозиции, т.е. роста наложением. Этот тип роста
характерен для образования вторичных оболочек. Первичная оболочка характеризуется
эластичностью, вторичная - упругостью.
Видоизменения клеточной оболочки (одревеснение, опробковение, кутинизация,
ослизнение, минерализация). Одревеснение происходит за счет пропитывания клеточных
оболочек лигнином (полифенол, С57Н60О10). Основным структурным элементом лигнина
является оксигидроконифериловый спирт, предшественником которого бывают
гемицеллюлозы или пектиновые вещества. Одревеснение начинается со срединной
пластинки. При слабом одревеснении клетка сохраняет жизнедеятельность, сильное
одревеснение сопровождается ее гибелью (трахеиды, сосуды). Одревеснение придает
клеточной оболочке прочность.
Опробковение заключается в возникновении прослойки суберина между слоями
вторичной оболочки или между срединной пластинкой и вторичной оболочкой.
Опробковевшие клетки непроницаемы для воды и воздуха, они быстро отмирают и
превращаются в защитный слой (пробковый слой на поверхности молодых древесных
побегов) (рис. 27)
Кутинизация заключается в отложении на наружной поверхности клеточной оболочки
жироподобного вещества кутина, образующего пленку, называемую кутикулой. Она
выполняет защитную функцию от излишнего испарения воды. Покрывает поверхность
эпидермы листа, стебля и плодов.
Ослизнение можно наблюдать на эпидерме семян льна, тыквы, арбуза, в листьях и корнях,
корнеплодах, где происходит ослизнение клеточных оболочек паренхимных клеток.
Возникает за счет превращения целлюлозы, крахмала и других углеводных компонентов в
более высокомолекулярные углеводы - слизи, содержащие до 90% пентозанов. Они по
физическим свойствам хорошо отличаются от крахмала полной растворимостью и от
пектинов отсутствием желирующих свойств. Ослизнение способствует сохранению влаги
и лучшему прорастанию семян, сохранению растений от действия резких скачков
температур, от перегрева. Слизи обладают рядом целебных свойств - снижают
кислотность желудочного сока и используются при катарах слизистых желудочно-
кишечного тракта и раздражении верхних дыхательных путей. Полисахариды этой группы
проявляют радиопротекторные свойства, усиливают иммунитет.
Минерализация наблюдается у многих растений, но особенно выражена у хвощей. При
этом происходит отложение солей кальция (CaCО3) и других зольных элементов, а также
за счет инкрустации SiО2 (y хвощей).

22. Вторичные измения раст. оболочки.

Онтогенез растительной клетки. Онтогенез (от греч. on — существо, genesis —


происхождение)-индивидуальное развитие организма с момента возникновения до
отмирания.
С момента возникновения и до отмирания клетки проходят определенный путь развития, в
котором различают три основные фазы — эмбриональную, растяжения и
дифференциации.
Эмбриональная фаза развития — это процесс новообразования клеток путем их деления.
Образовавшиеся в результате деления клетки относительно мелки, располагаются плотно,
характеризуются тонкой оболочкой, богатой пектином и бедной клетчаткой. В цитоплазме
эмбриональных клеток сильно развита эндоплазматическая сеть, имеется много рибосом,
расположенных как свободно, так и на стенках каналов эндоплазматической сети.
Следующая фаза развития клетки — растяжение. Клетки растут, увеличиваются в
объеме, протопласт их вакуолизируется. Мелкие и многочисленные вакуоли
первоначально сливаются, размер их увеличивается, а число сокращается. В фазе
растяжения происходит изменение структуры протопласта и его физико-химических
свойств. Цитоплазма разжижается. Эндоплазматическая сеть становится более
разреженной. Уменьшается относительное количество рибосом, абсолютное их
количество увеличивается, так же как и количество митохондрий и пластид.
Суть третьей фазы — фазы дифференциации — состоит в том, что одинаковые прежде
клетки приобретают индивидуальные отличия.
Обязательный момент дифференциации — образование вторичной оболочки. У многих
клеток, например ассимилирующих, вторичная оболочка незначительной толщины.
Клетки же другого функционального назначения, например механические,
характеризуются мощным развитием вторичных оболочек. Кроме того, некоторые
специализированные клетки имеют оболочку, «украшенную» характерными
утолщениями.
В процессе дифференциации клеток характерные морфологические отличия приобретает
и протопласт. Клетки разных типов отличаются наличием определенных пластид,
степенью развития эндоплазматической сети, диктиосом, митохондрий и других
клеточных органелл. Различно не только количественное содержание цитоплазматических
органелл, но и их строение.
Определяющим моментом дифференциации является положение клеток по отношению к
поверхности растения. Это заключается в том, что в каждом слое, параллельном
поверхности, преобладает один тип клеток (покровная ткань, основная, проводящая и т.
п.), происходит так называемая тангентальная дифференциация. Она отчетливо
проявляется в осевых органах, обладающих радиальной симметрией. Наряду с
тангентальной дифференциацией существует радиальная, которая характеризует различия
в пределах одного слоя клеток. Дифференциация клеток достигает максимального
выражения у высокоорганизованных форм, где она служит основой, обеспечивающей
развитие разнообразных органов и приспособлений.
Наконец, выполнив свои физиологические функции, клетки отмирают. Толстостенные
клетки и после отмирания продолжают функционировать как проводящие или
механические ткани. Тонкостенные же после отмирания протопласта сплющиваются под
давлением растущих соседних клеток и постепенно рассасываются. Этот процесс
называется облитерацией (от лат. obliteralus — прекращение).
Специализация клеток наиболее ярко выражена у цветковых растений, где она
проявляется в развитии тканей, очень разнообразных по функциям и морфологической
характеристике.

23.Меристемы.

Из первоначальных однородных меристемных клеток возникают различные по строению


и функциям клетки остальных тканей. К делению они, как правило, не способны.
Меристемы могут сохраняться очень долго в течение всей жизни растений. В зависимости
от происхождения различают первичную и вторичную меристему.
Первичные меристемы (промеристемы) происходят непосредственно из меристемы
зародыша, развивающегося из зиготы, обладающие способностью к делению изначально.
Вторичные меристемы приобрели способность к активному делению заново. Они
образуются из первичных меристем или постоянных тканей.
По положению в растениях выделяются верхние (апикальные), боковые (латеральные) и
вставочные (интеркалярные) меристемы.
Апикальные меристемы находятся на полюсах зародыша – кончиках корешка и почки,
обеспечивая рост корня и побега в длину. Апикальные меристемы – первичны, они
образуют конусы нарастания корня и побега. При ветвлении – боковые побеги и корни
имеют свои верхушечные меристемы.
Латеральные меристемы находятся по окружности осевых органов, образуя цилиндры,
которые на поперечных срезах имеют вид колец. Первичная боковая меристема –
прокамбий, перицикл – возникает под апексом и непосредственно связан с ним.
Вторичная меристема – камбий и феллоген – формируется позднее из промеристемных
клеток или постоянных тканей. Латеральная вторичная меристема обеспечивает
утолщение корня и стебля. Из прокамбия и камбия образуются проводящие ткани, из
феллогена – пробка.
Интеркаллярные (вставочные) меристемы – располагаются в основаниях междоузлий,
черешков листьев. Это остаточные первичные меристемы, они происходят от
верхушечных меристем, но их превращение в постоянные ткани задерживается. Это
нежные меристемы особенно хорошо заметны у растений злаковых.
Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов. Живые клетки,
окружающие поражённые участки, дедифференцируются и начинают делиться, т.е.
превращаются во вторичную меристему. Раневые мерисемы образуют каллус – плотную
ткань беловатого и желтоватого цветов, состоящую из паренхимных клеток
разнообразных размеров, расположенных беспорядочно. Клетки каллуса имеют крупные
ядра и относительно толстые клеточные стенки. Из каллуса могут возникнуть любые
ткани или органы растения. На периферии формируется пробка. Каллус используется для
получения культуры изолированных тканей.
Цитологические особенности меристемных клеток – изодиаметрические многогранники,
не разделённые межклетниками. Клеточные стенки тонкие, с малым содержанием
целлюлозы. Цитоплазма густая, ядро крупное, расположено в центре. В цитоплазме
большое количество рибосом и митохондрий. Вакуоли многочисленные и очень мелкие.
Процесс роста и дифференцировки мерстемных клеток сопровождается увеличением
объёма и изменением формы клеток. Рост соседних клеток происходит обычно
согласованно, что обеспечивает сохранность плазмодесм между клетками.

24. Покровные ткани

Покровные ткани, предохраняют органы от резких температурных колебаний, от сильного


перегрева и охлаждения, от чрезмерной потери воды путем испарения, от механических
повреждений. Покровные ткани можно рассматривать как пограничные ткани. Они
представляют собой физиологические барьеры, регулирующие скорость и
избирательность проникновения веществ через них. Второй особенностью пограничных
тканей можно считать их многофункциональность. Одна и та же ткань может
осуществлять защиту от излишней потери влаги, всасывание и выделение.
Покровные ткани сменяют одна другую при возрастных изменениях органа или меняют
свою функцию с возрастом. Морфологические особенности очень специфичны для
индивидуальных конкретных типов покровной ткани.
С функциональной точки зрения покровные ткани можно разделить на три типа:
1. Наружные покровные ткани с преобладающей функцией регуляции газообмена,
транспирации и механической защиты (эпидерма, перидерма, ритидом, экзодерма).
2. Наружные покровные ткани с преобладанием функций всасывания (ризодерма,
веламен).
3. Внутренние пограничные ткани с преобладанием функций регуляции прохождения
веществ (эндодерма, обкладочные клетки проводящих пучков в листьях, листовых
черешках).
По происхождению различают первичные, образовавшиеся из первичных меристем
(эпидерма, ризодерма, эндодерма, веламен) и вторичные, пришедшие им на смену
(перидерма, экзодерма), покровные ткани.
У многолетних древесных растений и их корней можно наблюдать и третичную ткань -
корку, иначе ритидом.

Первичные покровные ткани. Эпидерма - покровная ткань листа, травянистого стебля,


плода, лепестков и других частей цветка. Клетки живые, представлены одним, реже 2-мя
слоями. Характерная особенность эпидермы клетки плотно расположенные,
прямостенные или извилистостенные, без межклетников. Практически отсутствуют
хлоропласты. В клетках эпидермы - постенный слой цитоплазмы, ядро сдвинуто к
клеточной оболочке. Из пластид встречаются лейкопласты. Вакуоль большая. В
клеточном соке у многих видов присутствуют водорастворимые пигменты (антоцианы,
флавоноиды), от чего листья и лепестки цветов приобретают красную, синюю,
коричневую, желтую и бурую окраски. Клетки эпидермы неоднородные. Среди типичных
клеток располагаются устьица, а на поверхности - различного типа волоски.
Если устьица расположены беспорядочно, а клетки эпидермы изодиаметрические, это
чаще всего признак двудольных растений (рис. 30, 31, 32). Если клетки эпидермы
удлиненные, а устьица располагаются упорядоченными рядами - мы рассматриваем
листья однодольных (рис. 33) или эпидерму побегов хвоща. Устьица образованы двумя
замыкающими клетками, имеющими бобовидную форму. Между ними - устьичная щель.
Через устьичные щели происходит транспирация и газообмен. Под щелью располагается
воздушная полость, окруженная паренхимными клетками (мезофилл листа, коровая
паренхима стебля и т.д.). На поперечном срезе видна неравномерная утолщенность
замыкающих клеток (рис. 34). В самих замыкающих клетках много хлоропластов и
митохондрий. В них идет активный синтез пластических веществ, а так же поглощение
ионов калия. Эти два фактора увеличивают концентрацию осмотически активных веществ
и усиливают процесс осмоса. Наступает состояние сильного насыщения водой и
неутолщенные боковые стенки замыкающихся клеток прогибаются и щель открывается. В
случае малого доступа воды из прилегающих клеток в устьичные клетки, щель
автоматически закрывается.
Структура эпидермальных клеток - важный диагностический признак. Для целей
диагностики важно использовать структуру устьичного аппарата, который представлен
комплексом замыкающих и окружающих устьице побочных или околоустьичных клеток.
Наиболее часто встречается у двудольных растений аномоцитный тип устьичного
аппарата (рис.35), околоустьичные клетки располагаются беспорядочно, их более 3-х и
они мало отличаются по форме от клеток эпидермы. Анизоцитный тип встречается реже и
только у цветковых растений. Около замыкающих клеток располагается три побочных
клетки одна из которых заметно отличается по размеру (рис.35-Б). Тетрацитный тип
характерен главным образом однодольным растениям. Более редко встречаются
парацитный (рис. 35-В), диацитный (рис. 35-Г) и энциклоцитный (розеточный,
радиальный) (рис. 35-Д). При диагностике сырья нужно учитывать, что при
амфистоматном типе строения листа, когда устьица располагаются и на верхней и на
нижней стороне листа мы можем иметь дело со смешанным типом устьичного аппарата. В
зависимости от экологических условий, а также от характера листа (зимующие или
опадающие) мы можем наблюдать устьица, поднимающиеся над поверхностью эпидермы
или погруженные вглубь мезофилла.
Вся поверхность эпидермы покрыта слоем кутикулы или многочисленными трихомами
двух типов - различного типа волосками и эмергенцами. Эпидермальные клеши образуют
на поверхности сосочковидные выросты, папиллы, простые одно- и многоклеточные
волоски, звездчатые и другие с гладкой, ребристой и бородавчатой поверхностью (рис.36,
37, 38). Как и кутикула, восковой налет, так и волоски уменьшают испарение и
предохраняют растение от вредных атмосферных воздействий. На листе крапивы кроме
ретортовидных простых волосков, встречаются эмергенцы, именуемые у крапивы
жгучими волосками. В их образовании принимает участие кроме клеток эпидермы,
нижележащие слои мезофилла листа.
Эндодерма- это внутренний слой первичной коры, расположенный на границе первичной
коры и центрального цилиндра.
Благодаря наличию неравномерного утолщения, они выполняют несколько функций -
механической, запасающей и регулирующей продвижение веществ (воды, минеральных
веществ и пластического материалы) из центрального цилиндра в коровую часть.
Характерна первичной структуре корня, стебля. Хорошо выражена в корневище, в
игольчатых листьях некоторых хвойных.
Ризодерма (эпиблема)– волосконосный слой клеток на поверхности корешка, имеющего
первичную структуру. Это один слой тонкостенных клеток, имеющий одноклеточные
(реже двухклеточные) выросты - корневые волоски (рис. 39). Клетки ризодермы живые с
многочисленными митохондриями, активно функционирующие. Имеют центральную
вакуоль и постенное расположение цитоплазмы. В клеточных оболочках много
пектиновых веществ. Ослизняясь при соприкосновении с почвенной влагой, они
обеспечивают контакт с комочками почвы и тем самым обеспечивают поглощениеводы
иминеральных веществ. Корневые волоски не долговечны (живут 15-20 дней), но они
постоянно возобновляются, формируются вблизи точки роста корня при дифференциации
гистогенного слоя - дерматогена (первичная меристема).
Веламен - многослойная покровная ткань воздушных корней орхидных и ароидных
растений, а также некоторых наземных однодольных, имеющих первичную структуру
корня. Он представляет собой одно или многослойный покров, состоящий из плотно
сомкнутых мертвых клеток с утолщенными оболочками. Под веламеном располагается
экзодерма. В сухую погоду клетки веламена заполняются воздухом, а во время дождя они
наполняются водой. Это специализированная водозапасающая ткань. Поступление воды
происходит капиллярным путем через поры и отверстия в оболочках. Образуется из
однослойной протодермы (дерматоген), затем клетки делятся и веламен становится
многослойной тканью.

27.Устичный аппарат.

Устьичный аппарат в эпидерме представлен замыкающими


клетками или замыкающими и околоустьичными (рис. 22). Через устьичный аппарат
устанавливается наиболее тесная связь организма с окружающей средой. Замыкающие
клетки, пожалуй, самые удивительные у растительного организма. Только они способны
автоматически существенно менять свою форму. При этом между ними то появляется, то
исчезает межклетник, который называют устьичной щелью. При его появлении - устьице
открыто, при исчезновении - устьице закрыто. Через устичную щель осуществляется
газообмен между организмом и внешней средой, в том числе и выход пара наружу при
транспирации. В период дефицита воды устьице закрывается. Так растение защищает себя
от обезвоживания и высыхания.
Механизм работы устьичного аппарата достаточно сложный. Те превращения на
молекулярном уровне, которые совершаются в замыкающих клетках, изучают в
специальном курсе - «физиология растений». Все изменения в протопласте в конечном
итоге приводят к тому, что в устьичных клетках повышается тургорное давление, а в
соседних с ними оно понижается, и устьице открывается. В случае понижения тургорного
давления в замыкающих клетках и увеличения его в соседних, устьице закрывается.
Впервые назначение тургорного давления в работе устьичных клеток указал С.
Швенденер (1881), немецкий анатом и физиолог растений.
Оболочки замыкающих клеток обычно утолщены неравномерно. При этом у разных
видов «рисунок» этого утолщения может быть различным. Часто оболочка более тонкая
на стороне, обращенной к окружающим клеткам (задняя стенка, или спинная), и
значительно толще на стороне, обращенной к щели (передняя стенка, или брюшная).
Тургорное давление с равной силой направленно на всю оболочку, но задняя, более
тонкая ее часть, вытягивается и смещается в сторону соседних клеток, где тургорное
давление понижено. При этом она тянет за собой утолщающийся участок передней
стенки, который изгибается таким образом, что устьице оказывается открытым.
У большинства видов устьица закрыты в ночное время.

28. Вторичные покровные ткани.

Перидерма - сложная ткань, в основе которой находится феллоген (пробковый камбий).


Феллоген - вторичная меристема. Он образуется в стебле из паренхимных клеток коры,
расположенных под эпидермой, или из клеток эпидермы. Кнаружи феллоген откладывает
радиально расположенные слои клеток, преобразующихся в клетки пробки (феллему), а
внутрь - клетки феллодермы (живые паренхимные клетки). Все три слоя клеток: феллема,
феллоген и феллодерма и носят название перидерма (рис.40). Клетки пробки -
изодиаметрические, чаще квадратные, мертвые, т.к. клеточные оболочки пропитаны
суберином и делают оболочки газо- и водонепроницаемыми. Для осуществления
газообмена в первый же год жизни (перидерма на побегах деревьев и кустарников
образуется осенью и обеспечивает их нормальную перезимовку) на смену устьиц
образуются чечевички. На поверхности побега это буроватый или сероватый округлой или
овальной формы бугорок. Образуется за счет активной работы многослойного феллогена
(рис.41). Заполняющие чечевичку клетки округлой формы, с опробковевшей клеточной
оболочкой с массой межклетников, через которые свободно происходит газообмен.
Пробковый камбий обычно функционирует до определенного возраста, а у бука, осины,
дуба и лещины, раз образовавшись, функционирует всю жизнь. В 30-ть лет снимают один
слой пробки, а камбий продолжает ее наращивать.

На корнях однолетних и многолетних растений с переходом ко вторичной структуре


образуется перидерма, но за счет активного деления клеток перицикла, расположенного
под эндодермой. Это наружный слой центрального цилиндра.

Ритидом. Это многослойная перидерма. Она может быть чешуйчатой, как у сосны,
яблони и кольчатой, как у виноградной лозы. При образовании чешуйчатой корки
последующие слои феллогена закладываются в глубине коровой паренхимы тангентально,
отсекая хордой сегменты коры. Лишенные связи, из-за образования нового слоя
перидермы с проводящими элементами эти клетки отмирают. В случае образования
кольчатой корки, последующие слои феллогена закладываются в виде колец. Наружные
слои ритидома постоянно слущиваются. На поверхности корки имеются иногда очень
крупные трещины. Корка до конца жизни древесного растения изнутри наращивает
толщину своей покровной ткани (рис. 42).

Экзодерма - покровная ткань подземных органов, утративших эпиблему (ризодерму) с


возрастом. Защитную и покровную функцию на себя приняли клетки первичной коры. Их
клеточные оболочки утолщаются и химически видоизменяются - наружные
опробковевают чаще всего, внутренние слои могут и одревесневать. Располагаются
клетки плотно прижатыми друг к другу и без межклетников. В отличие от пробкового
слоя перидермы, клетки экзодермы располагаются беспорядочно (в шахматном прядке).

Корка. Формирование, строение, значение


На стволах и толстых корнях древесных растений с возрастом формируется
дополнительный защитный покров -- корка, или ритидом. Его образование связано с
неоднократным заложением феллогена, каждый новый слой которого закладывается
глубже предыдущего после прекращения его деятельности. В этом случае развивается
несколько перидерм. Из-за газо- и водонепроницаемости входящей в состав перидерм
пробки, ткани, находящиеся между перидермами, отмирают, поэтому корка представляет
собой комплекс мертвых тканей, наружные слои которых со временем слущиваются

Чечевички. Строение, функции, формирование, значение


В эпидерме газообмен происходит через устьица. После образования перидермы
эпидерма отмирает и слущивается, а газообмен осуществляют чечевички (рис. 26). У
большинства древесных растений они формируются уже в первый год жизни побега.
Развитие чечевички начинается до появления перидермы. Обычно под некоторыми
устьицами вследствие деления субэпидермальных клеток возникают бугорки,
приподнимающие эпидерму, которая затем в этом месте разрывается. Клетки бугорка
чаще всего округлые, тонкостенные, бесцветные, так как хлоропластов в них нет. Между
клетками имеются межклетники. Совокупность этих клеток составляет заполняющую, или
выполняющую ткань чечевички. Затем под заполняющей тканью закладывается феллоген
чечевички в виде вогнутой линзы. Его клетки вычленяются из паренхимных клеток путем
их периклинальных делений. Клетки феллогена чечевички разделены очень узкими
межклетниками, достаточными однако для газообмена между заполняющей тканью и
глубже лежащими тканями. Клетки феллогена, делясь периклинально, образуют новые
клетки заполняющей ткани, что приводит к увеличению размеров чечевички. Клетки,
прилегающие к фелло- гену снаружи, сначала уплощенные, затем они увеличиваются,
округляются, между ними появляются межклетники. После образования чечевичек
феллоген закладывается по всей окружности стебля, смыкаясь с феллогеном чечевички,
которая оказывается внутри перидермы.
По строению заполняющей ткани чечевички варьируют. У одних растений (тополь,
груша) она состоит из чередующихся слоев тонкостенных, рыхло расположенных и
толстостенных, компактно лежащих клеток. Оболочки всех клеток опробковевают. У
других растений (бузина, липа, ясень) заполняющая ткань рыхлая, оболочки слагающих ее
клеток неопробковев-шие. В таких чечевичках к концу вегетационного периода феллоген
образует плотный многорядный слой клеток, называемый замыкающим. Он пронизан
очень узкими межклетниками. Весной под давлением новых клеток заполняющей ткани,
откладываемых феллогеном, замыкающий слой разрывается, и вентиляция усиливается. У
березы, бука, сливы заполняющая ткань состоит из широких слоев рыхлых
неопробковевших клеток, чередующихся с узкими слоями опробковевших, которые,
скрепляя рыхлую ткань, осенью и зимой играют роль замыкающего слоя.
Чечевички разных растений внешне различны. Обычно они представляют собой мелкие
бородавочки, слегка приподнимающиеся над поверхностью перидермы. У осины, тополя
они имеют ромбические очертания, со временем в них возникают трещины. На стволах и
многолетних ветвях березы чечевички похожи на черные горизонтальные штрихи.
Они имеют довольно крупные размеры иногда до одного сантиметра. Видны
невооруженным глазом в виде бугорков различной формы, возвышающих над
поверхностью пробки. На поперечном срезе чечевичка имеет очертания двояковыпуклой
линзы и состоит из массы паренхимных клеток, которые называются выполняющей или
заполняющей тканью чечевички. Рыхло расположенные клетки чередуются с так
называемыми замыкающими слоями. Замыкающий слой состоит из одного или
нескольких рядов относительно толстостенных плотносомкнутых клеток с
опробковевшими оболочками. Весной под давлением массы клеток, образуемых
феллогеном чечевички, он разрывается. Осенью чечевичка снова закрывается
замыкающим слоем. Под выполняющей тканью расположен феллоген чечевички. Клетки
его интенсивно делятся и образуют массу выполняющих клеток и несколько слоев
феллодермы. Форма, размер, окраска чечевичек является специфическим признаком вида.

29. Всасывающие ткани обеспечивают поступление в растение воды и


растворенных в ней веществ. Они различны по структуре и распространению
среди растений. Наиболее типична ризодерма – наружный слой клеток мо-
лодых корешков с корневыми волосками. Через него происходит всасывание
воды и минеральных веществ. Остальные типы всасывающих тканей, как
правило, связаны с определенными условиями или приурочены к какому-то
таксону. Всасывающая ткань гаусторий (присосок) хорошо развита у расте-
ний-паразитов (заразиха, повилика), губчатая ткань веламен – на воздушных
корнях орхидных. Поглощающие ткани развиваются в прорастающих семе-
нах (например, на щитке у зародышей злаков) и в водопоглощающих волос-
ках листьев. У некоторых водных растений известны гидроподы – клетки
или группы клеток на поверхности листьев, избирательно поглощающие рас-
творенные в воде вещества.
30)Механические ткани
Механическими называют ткани, обладающие повышенной опорной функцией. Это
обеспечивается наличием у слагающих их клеток утолщенной и часто одревесневшей
(лигнифицированной) оболочки. Обычно клетки механической ткани плотно прилегают
друг к другу. Местоположение этих тканей в органах таково, что при меньшем их объеме
достигается наибольший механический эффект.Различают следующие группы
механических тканей: колленхиму, склеренхиму и склереиды.
Колленхима состоит из живых, обычно паренхимных клеток с неравномерно
утолщенными целлюлозными стенками. Если утолщения расположены в углах, то такую
колленхиму называют уголковой. Если утолщаются две противоположные стенки, а две
другие остаются тонкими, то это пластинчатая колленхима. Стенки колленхимы
способны растягиваться, так как имеют тонкие участки, поэтому она является опорой
молодых растущих органов. Колленхиму можно обнаружить в периферической части
растущих молодых стеблей, черешков, плодоножек, листовых жилок и др.
Склеренхима состоит из прозенхимных клеток с равномерно утолщенной стенкой.
Молодые клетки – живые. По мере старения содержимое их отмирает. Это очень широко
распространенная механическая ткань вегетативных органов наземных растений. По
химическому составу стенки клетки различают два вида склеренхимы: лубяные волокна –
стенка целлюлозная или слегка одревесневшая; древесинные волокна (либриформ) –
стенка всегда одревесневшая.
Склереиды (каменистые клетки) – это мертвые паренхимные клетки с равномерно
толстыми одревесневшими стенками. Их встречают в плодах, листьях и других органах.

31. Ксилема — основная водопроводящая ткань сосудистых растений; один из двух


подтипов проводящей ткани растений, наряду с флоэмой — лубом.
В состав ксилемы входят гистологические элементы четырёх типов: трахеиды (одиночные
лигнифицированные клетки веретеновидной формы), сосуды (длинные трубки,
образованные при слиянии ряда клеток), древесинные волокна и паренхимныеклетки. У
ряда видов сосуды отсутствуют, у остальных видов сосуды развиты по-разному,
наибольшего развития достигая у покрытосеменных. Клетки ксилемы объединяются в так
называемые проводящие (сосудисто-волокнистые) пучки, которые при рассмотрении
стебля в разрезе образуют кольцо.
Основная функция — транспорт воды и растворенных в ней минеральных веществ от
корней к листьям (восходящий ток). Однако наряду с физиологической, ксилема играет и
структурную роль: она служит опорой органам растения.[1]

Состав ксилемы.В состав ксилемы входят проводящие, механические, запасающие и


некоторые другие элементы. Рассмотрим подробнее проводящие элементы как наиболее
важные, определяющие характер всей ткани. Остальные элементы будут рассмотрены
позднее.
Ксилема
Гистологический состав:
1) трахеальные элементы. Функция: проведения воды и растворенных в ней веществ;
2) паренхимные клетки. Функция: запасание и передвижение пластических веществ;
3) волокна. Функция: опорная, иногда функция запасания.

32) Отличие трахеи от трахеид.


Простейшим элементом, специализированным в отношении передвижения воды,
являются трахеиды. Трахеида — это мертвая прозенхимная клетка с заостренными
концами. Оболочки трахеиды утолщенные, одревеснелые. В оболочке имеются
многочисленные поры — неутолщенные ее части, через которые осуществляется связь
между соседними трахеидами.
Длина трахеид достигает 1—2 мм.Трахеиды сплошными массами встречаются в
стебле хвойных деревьев (сосна, ель), у которых отсутствуют сосуды. В небольшом
количестве среди сосудов трахеиды встречаются и в древесине лиственных пород
деревьев (рис. 16).
Сосуды (трахеи) представляют собой трубки, образовавшиеся из ряда клеток, у
которых исчезли поперечные перегородки. Оболочка сосудов утолщена и одревеснела.
Утолщения не бывают сплошными, а всегда имеются неутолщенные участки
разнообразной формы (рис. 46).
В кольчатых сосудах утолщения имеют вид колец, находящихся с внутренней
стороны сосуда, на некотором расстоянии друг от друга. Спиральные сосуды имеют
утолщения в виде спирали.
Кольчатые и спиральные сосуды характерны для молодых, еще растущих органов.
При росте сосуда неутолщенные его части растягиваются, утолщения же при этом
расходятся. Сетчатые, лестничные и точечные сосуды, наоборот, встречаются в тканях и
органах, заканчивающих свой рост.
Сетчатые сосуды имеют утолщения в виде сетки, лестничные — в виде ступенек
лестницы, точечные, или пористые, имеют утолщения, охватывающие почти всю стенку.
Неутолщенные участки здесь имеют вид узких каналов — пор. Стенки этих сосудов
сильно утолщены и одревеснели, благодаря чему обладают большой прочностью. Через
посредство пор сосуды сообщаются друг с другом.
Поры в большинстве случаев окаймленные (рис. 16). Сосуды имеют в среднем
длину в 10 см,но у некоторых растений они достигают значительно большей длины — у
дуба до 2 м, а у многих тропических лиан даже до 3—5 м.
По сравнению с трахеидами сосуды — более совершенный аппарат для
передвижения воды, которая при своем движении не встречает здесь препятствий в виде
поперечных перегородок.
Сосуды характерны для наиболее высокоорганизованных — покрытосеменных
растений.
По мере роста растения и возникновения новых сосудов более старые сосуды
теряют способность к проведению воды и часто закупориваются, благодаря врастанию в
их полость через поры содержимого соседних паренхимных клеток. Такие выросты
называются тиллами, они нередко заполняют всю полость сосуда.

33) Флоэ́ма (от греч. φλοῦς — кора) — то же, что и луб — проводящая ткань сосудистых
растений, по которой происходит транспорт продуктов фотосинтеза к частям растения, в
которых он не происходит: подземные части, конусы нарастания, цветки, плоды и др.
Вместе с ксилемой (древесиной), обеспечивающей транспорт воды и минеральных солей,
образует проводящие пучки.
Морфология[править | править код]
В стеблях большинства растений флоэма располагается снаружи по отношению к
ксилеме, a в листьях — обращена к нижней стороне жилок листовой пластинки, в
проводящих пучках корней тяжи флоэмы и ксилемы чередуются.
По своему происхождению флоэма делится на первичную, дифференциирующуюся
из прокамбия и вторичную, дифференциирующуюся из камбия. Первичная флоэма, в
свою очередь, подразделяется на протофлоэму и метафлоэму, в отличие от вторичной
флоэмы, у первичной отсутствуют сердцевинные лучи.
Клеточный состав и первичной, и вторичной флоэмы одинаков; они состоят из нескольких
типов клеток различной морфологии, выполняющих различные функции:
 Ситовидные элементы (ситовидные клетки, ситовидные трубки и клетки-спутницы),
обеспечивающие основной транспорт
 Склеренхимные элементы (склереиды и волокна), выполняющие опорную функцию
 Паренхимные элементы (паренхимные клетки), обеспечивающие ближний радиальный
транспорт
Ситовидные элементы являются высокоспециализированными клетками,
обеспечивающими флоэмный транспорт ассимилятов. Их особенностью, благодаря
которой они получили своё название, являются ситовидные поля (или ситовидные
пластинки у покрытосеменных растений), являющихся скоплением специализированных
пор в клеточной стенке. Поры ситовидных полей являются видоизменёнными
первичными поровыми полями — их поры представляют собой
расширенные плазмодесмы — цитоплазматические мостики, соединяющие соседние
протопласты, однако если первичное поровое поле обычно пронизано несколькими
плазмодесмами, через пору ситовидного поля проходит один цитоплазматический тяж с
диаметром до нескольких микрометров, что в десятки раз превышает диаметр
плазмодесм. Происхождение такого гигантского по сравнению с плазмодесмами
цитоплазматического тяжа неясно, считается, что его образование возможно как путём
слияния группы плазмодесм, так расширением единственной плазмодесмы.
Канал поры ситовидного элемента выстлан полисахаридом каллозой, которая у многих
растений образует валик у отверстия канала, каллоза накапливается в течение жизни
ситовидного элемента.
Ситовидные элементы споровых (хвощей, плаунов, папоротников) и голосеменных
растений представлены ситовидными клетками, эти клетки вытянуты в длину, ситовидные
поля разбросаны по боковым стенкам.
Флоэмный транспорт.
Флоэмный сок представляет собой раствор углеводов (у древесных растений —
преимущественно сахарозы), являющихся продуктами фотосинтеза, в достаточно высокой
концентрации — 0,2—0,7 моль/литр (7—25 %), а также других ассимилятов и
метаболитов (аминокислот и фитогормонов) в значительно более низких концентрациях.
Скорость транспорта составляет десятки сантиметров в час, что превышает скорость
диффузии.
В отличие от ксилемы, где перемещение содержимого происходит в одном
направлении — вверх от корней к листьям, флоэмный транспорт происходит от органов-
доноров, в которых происходит фотосинтез к акцепторам — органам или областям, в
которых продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Интенсивное потребление
ассимилятов происходит в корнях, верхушках побегов, формирующихся листьях,
репродуктивных органах; у многих видов растений есть специальные органы запасания —
луковицы, клубни и корневища, выступающие в качестве акцепторов.
Эксперименты с радиоактивными метками (14C) показали, что транспорт от донора —
например, подкормленного меткой листа — происходит к ближайшим акцепторам, то есть
нижние листья обеспечивают углеводами корни, листья побега, расположенные рядом с
плодами — плоды и т. п. Следует отметить, что флоэмный транспорт является
двусторонним: так, органы запасания могут в зависимости от фазы вегетации выступать
как в качестве акцептора — при накоплении крахмала, синтезирующегося из углеводов,
поставляемых листьями в конце вегетационного периода — так и в качестве донора при
расщеплении запасённого крахмала на углеводы, идущие на построение молодых листьев
в начале периода вегетации.
34) Ситовидная трубка - это совокупность живых тонкостенных клеток, расположенных
в один продольный ряд. Диаметр ситовидных трубок- 20-30 мкм, а длина составляет 150-
300 мкм. Поперечные стенки ситовидных трубок носят названия ситовидных пластинок.
Они продырявлены мелкими сквозными отверстиями - перфорациями, через которые
проходят тяжи цитоплазмы, соединяющие протопласты соседних по вертикали клеток.
Ситовидные клетки- это живые, узкие, длинные(до5 мм) с заостренными концами клетки.
Близ заостренных концов на боковых стенках сосредоточены ситовидные поля, состоящие
из множества ситовидных канальцев, являющихся специализированными порами
первичных оболочек живых паренхимных клеток. По этим тончайшим канальцам
осуществляется контакт цитоплазмы отдельных клеток, благодаря которому и происходит
перемещение растворов органических веществ. Ситовидные клетки, в отличие от
ситовидных трубок, содержат в зрелом состоянии ядра и лишены сопровождающих
клеток.
35) Проводящие пучки представляют собой комплекс 3 тканей — проводящей,
механической и основной, каждая из которых выполняет присущую ей функцию.
Проводящие пучки пронизывают в виде тонких тяжей все органы растений и
заканчиваются в листьях, где их обычно называют жилками. Сорвав лист подорожника,
можно увидеть тонкие нити, выступающие из черешка и с трудом поддающиеся разрыву.
Это и есть проводящие пучки. Проводящий пучок обычно состоит из 2 частей — флоэмы,
или луба, и ксилемы, или древесины, причем флоэма, как правило, обращена к
поверхности органа, а ксилема — к его центру (рис. ). В состав флоэмы входят
ситовидные трубки с клетками-спутницами (проводящая ткань), лубяная паренхима
(основная ткань) и лубяные волокна (механическая ткань). В состав ксилемы входят, со-
суды и трахеиды (проводящая ткань), древесинная паренхима (основная ткань) и
древесинные, волокна, или либриформ (механическая ткань). Поэтому проводящие пучки
также называются сосудисто-волокнистыми. Кроме проведения питательных веществ и
воды, проводящие пучки в известной степени выполняют механическую функцию,
придавая растениям прочность.
Формирование проводящих пучков осуществляется на ранних стадиях развития органов
растения за счет деятельности специальной образовательной ткани — прокамбия, который
возникает из первичной меристемы конуса нарастания.
Внутренние клетки прокамбия дифференцируются в элементы ксилемы, наружные — в
элементы флоэмы.
В результате деятельности прокамбия образуется 2 типа проводящих пучков. Если все
клетки прокамбия превращаются в ткани проводящего пучка, то такой пучок неспособен к
дальнейшему росту и называется закрытым. Если же между флоэмой и ксилемой остается
прослойка клеток, сохранивших способность к делению, т. е. пучковый камбий,
проводящий пучок продолжает расти благодаря образованию новых элементов флоэмы и
ксилемы и называется открыты. Открытые пучки характерны для двудольных и хвойных
растений, стебли и корни которых способны к утолщению. Закрытые пучки наблюдаются
обычно у однодольных растений и очень редки у двудольных.
36) Выделительные ткани осуществляют секрецию из раститель-ного организма (или
изолирование внутри него) продуктов обме-на веществ. Эту функцию выполняют
одноклеточные и многокле-точные структуры, расположенные внутри органов растения
или на их поверхности.
Выделительные ткани подразделяют на структуры внутренней и внешней секреции. Эти
ткани встречаются во всех органах рас-тения. Они сложены тонкостенными
изодиаметрическими либо прозенхимными клетками. Секреторная функция
осуществляется за счет деятельности клеточных мембран, особенно мембран ком-плекса
Гольджи.
Структуры внутренней секреции представлены отдельными клетками — идиобластами, а
также вместилищами выделений— смоляными ходами, эфирно-масляными каналами,
млечниками. Идио-бласты накапливают танины, кристаллы оксалата кальция, тер-
пеноиды, слизи.
Вместилища выделений образуются полостями, возникающи-ми двумя основными путями
— схизогенным и лизигенным.
Схизогенные вместилища развиваются из межклетников, ко-торые возникают в
результате раздвигания клеток (рис. 6.23). По-лость таких вместилищ
окружается секреторным эпителиальным слоем. Его клетки вырабатывают и выделяют во
вместилище раз-личные вещества: слизи, смолы, эфирные масла. Как правило, клетки
эпителия вместилищ окружены и метаболически взаимо-связаны с основной паренхимой
органа, в котором находится вместилище.
37) Корень отличается от побега тем, что его апикальная меристема откладывает клетки
не только внутрь, но и наружу, пополняя чехлик.
Число и расположение инициальных клеток в апексах корней, а также порядок
образования из них тканей значительно различаются у растений, принадлежащих к
разным систематическим группам.
Для большинства высших споровых растений (хвощей, многих папоротников, некоторых
плауновидных) характерно наличие в апексе корня единственной инициальной клетки (так
называемой верхушечной), от которой берут начало все клетки корня. Эта клетка имеет
форму тетраэдра, выпуклое основание которого обращено к чехлику. Деления этой клетки
следуют одно за другим в строгой последовательности параллельно всем четырем граням
тетраэдра. При каждом делении инициальная клетка сохраняет форму тетраэдра и
восстанавливает свой объем, а отложенные ею сегменты растут и многократно делятся,
образуя комплексы клеток, границы которых остаются различимыми даже на довольно
далеком расстоянии от апекса.
У покрытосеменных растений апекс корня содержит несколько инициальных клеток. При
этом строение и работа апикальных меристем у двудольных и однодольных имеют
некоторые различия.
У двудольных в типичном случае инициали расположены тремя слоями («этажами»),
причем в каждом слое может быть 1 - 4 инициальных клетки. Инициали нижнего слоя
дают начало всем клеткам чехлика и ризодерме. На схеме видно, что ризо-дерма имеет
общее происхождение с чехликом и представляет собой как бы самый внутренний его
слой, сохраняющийся на поверхности корня вплоть до зоны проведения.
Инициальные клетки, расположенные в среднем и верхнем слоях, образуют все остальные
ткани собственно корня. Уже в зоне деления, т.е. в самой апикальной меристеме,
обнаруживается четкое разделение на два отдела. Наружный отдел, происходящий от
среднего слоя инициалей, носит название периблемы(греч. periblema — покров, одежда);
он соответствует основной меристеме. Внутренний отдел происходит от верхнего слоя
инициалей и называется плеромой(греч. pleroma — заполнение); он соответствует
прокамбию. В дальнейшем периблема дает начало первичной корекорня, а плерома —
стеле(греч. stele — колонна, ствол).
У однодольных типичный корневой апекс отличается тем, что инициали нижнего слоя
образуют только чехлик, а ризодерма дифференцируется из самого наружного слоя
периблемы.
Среди двудольных и однодольных встречаются виды, у которых корневой апекс имеет
группу инициалей, не дифференцированную на слои и дающую начало всем тканям корня,
включая чехлик. От таких апексов, характерных также и для голосеменных, например для
гинкго, вероятно, произошли типичные апексы покрытосеменных.
Важная особенность апексов корня состоит в том, что собственно инициальные клетки
обычно делятся редко и образуют покоящийся центр. Число меристематических клеток в
корнях увеличивается за счет клеток, производных от инициальных. Покоящийся центр
активизируется, и его клетки начинают активно делиться только под воздействием
повреждающих внешних факторов, например, мутагенных.
Гистогенез первичных постоянных тканей.Последовательность превращения меристем
в постоянные ткани наглядно прослеживается на серии поперечных разрезов,
проведенных на разных уровнях.
В зоне деления или несколько выше хорошо видны границы между периблемой и
плеромой. Еще сохраняя характер меристем, клетки этих отделов уже различаются по
величине и взаимному расположению.
На поверхности корня обособляется ризодерма и достигает полного развития в зоне
поглощения.
Ризодерма в функциональном отношении представляет собой одну из важнейших тканей
растения. Через нее идет поглощение воды и минеральных солей, она взаимодействует с
живым населением почвы, через ризодерму из корня в почву выделяются вещества,
помогающие почвенному питанию.
Поглотительной функции соответствуют черты строения ризодермы. Тонкие оболочки ее
клеток плотно соприкасаются с почвой, их поверхность сильно увеличена образованием
корневых волосков, а ультраструктура клеток обеспечивает высокий уровень обмена
веществ.
Корневой волосок, в отличие от трихомов, не отделяется стенкой от произведшей его
клетки ризодермы, он представляет собой вырост этой клетки.
У большинства растений каждая клетка ризодермы потенциально способна образовать
волосок, однако в некоторых группах растений клетки ризодермы очень рано
дифференцируются на трихобласты(греч. trichos — волос и blastos — зародыш),
способные образовать волоски, и атрихобласты(греч. а — отрицание), лишенные этой
способности. У растений, корни которых погружены в воду или почву, насыщенную
водой, волоски могут вообще отсутствовать.

Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в


десять раз и более. Длина волосков 1 - 2 мм, но у злаков, осок и некоторых других
растений эта длина доходит до 3 мм.
Оболочка корневого волоска очень тонка и состоит из целлюлозы и пектиновых веществ.
Ее наружные слои содержат слизь, которая входит в тесное соприкосновение с почвой и
почвенными растворами. При этом волосок активно воздействует на содержимое почвы,
выделяя наружу вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов.
В физиологическом отношении ризодерма отличается большой активностью. Она
поглощает элементы почвенного питания, затрачивая при этом энергию. Уже в самых
молодых клетках ризодермы еще до начала образования волосков с помощью
электронного микроскопа обнаруживаются ультраструктуры, характерные для клеток с
высоким уровнем обмена веществ. В гиалоплазме имеется много рибосом (что указывает
на интенсивный синтез белков и формообразование) и митохондрий. К тому времени
когда ризодерма начинает энергичную деятельность по всасыванию веществ в ее клетках
митохондрии получают наибольшее развитие; в них освобождается энергия, необходимая
для поглощения веществ.
При образовании корневого волоска происходит выпячивание наружной стенки клетки,
ядро переходит в вырост и передвигается около растущего кончика волоска. Здесь же
находятся многочисленные диктиосомы, вырабатывающие вещества для наращивания
оболочки растущего кончика волоска иобразования слизи. Когда рост волоска закончен,
ядро отходит от кончика и занимает положение посередине волоска.
Длительность существования ризодермы зависит от наследственных особенностей
растения и условий роста, однако в общем она имеет эфемерный характер и измеряется
днями, реже — неделями.
Из периблемы возникает первичная кора, основную массу которой составляют живые
паренхимные клетки с тонкими оболочками. Между клетками, особенно во внутренних
слоях коры, образуется система межклетников, вытянутых вдоль корня. По этим
межклетникам циркулируют газы, необходимые для дыхания клеток корня. У болотных и
водных растений, корни которых испытывают недостаток кислорода, первичная кора
часто превращается в аэренхиму с обширными межклетниками, а наряду с этим
возникают механические ткани, придающие жесткость всему корню.

Поперечные разрезы через толстый 1и тонкий 2корни осоки острой (Carex acuta). В коре
толстого корня хорошо развиты аэренхима, запасающая ткань с крахмалом, склеренхима
В паренхиме коры происходит энергичный метаболизм, необходимый для выполнения
ряда функций:
• клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в
поглощении и проведении веществ, поступивших в них как по симпласту (т.е. по системе
протопластов и плазматических связей между клетками), так и по апопласту (т.е. помимо
симпластического пути, по оболочкам клеток и межклетникам);
• в коре синтезируются различные важные вещества;
• в коре очень часто находятся гифы грибов, сожительствующих с корнями;
• в клетках коры накапливаются запасные вещества.
Самый внутренний слой коры — эндодерма. Она в виде непрерывного слоя окружает
стелу.
38)Корень
Корень — осевой орган, обладающий способностью к неограниченному росту и
свойством положительного геотропизма.
Функции корня:
- укрепление растения в почве и удержание надземной части растения;
- поглощение воды и минеральных веществ;
- проведение веществ;
- может служить местом накопления питательных веществ;
- служит органом вегетативного размножения.
По происхождению корни делят на главный, боковые и придаточные.
1. Главный корень — корень, развивающийся из зародышевого корешка. Для него в
наибольшей степени (у большинства растений) характерны неограниченный рост и
положительный геотропизм. Главный корень обладает наиболее активной верхушечной
меристемой.
2. Придаточные корни — корни, развивающиеся от стеблей, листьев, старых корней.
Появляются за счет деятельности вторичных меристем.
3. Боковые корни — корни, развивающиеся на другом корне любого происхождения и
являющиеся образованиями второго и последующих порядков ветвления. Образование
этих корней начинается с деления клеток специальной меристемы — перицикла,
расположенного на периферии центрального цилиндра корня.
Корневая система — это совокупность всех корней растения. В образовании корневой
системы участвуют главный корень, боковые и придаточные корни.

По форме различают 2 основных типа корневых систем:


Стержневая корневая система — корневая система с хорошо выраженным главным
корнем. Характерна для двудольных растений.
Мочковатая корневая система — корневая система, образованная боковыми и
придаточными корнями. Главный корень растет слабо и рано прекращает свой рост.
Типична для однодольных растений.

39) Анатомическое строение корнеплодов.


Метаморфозами (от греч. metamorphosis — превращение) называют такие видоизменения
органов, у которых дополнительные функции преобладают над главными, или орган в
процессе развития приобрел какие-то новые функции, и очень сильно изменился
морфологически и анатомически.
В зависимости от ряда причин у многих растений наблюдаются значительные изменения в
строении корней, что связано с выполнением корнями дополнительных функций.
Видоизменениями корней являются: запасающие, воздушные, корни-присоски и др.
Запасающие корни. У некоторых растений корни становятся местом отложения
питательных веществ. Поэтому они имеют своеобразное строение и сильно утолщенную
форму. По форме запасающие корни делят на корнеплоды и корнеклубни.
Корнеплод (у свеклы, редьки, моркови, репы и др.) представляет собой утолщенный,
сочный, мясистый главный корень. Форма корнеплодов может быть
обратноконусовидная, цилиндрическая, веретеновидная, реповидная. Корнеплоды
содержат большое количество питательных веществ, и поэтому человек широко
использует их для различных целей: в пищу, корм, для получения сахара (сахарная
свекла).
Корнеплоды в большинстве случаев образуются у двулетних растений (свекла, морковь,
брюква и др.) в 1-й год их жизни, в них накапливаются питательные вещества.
У дикорастущих двулетних растений корнеплоды перезимовывают в почве; корнеплоды
же культурных растений (свекла, морковь и др.) осенью выкапывают и хранят без листьев
в специальных хранилищах. Весной на 2-й год корнеплоды высаживают в почву, и они
образуют репродуктивные органы — цветки, плоды и семена.
Корнеплоды растений семейств Сельдерейные (морковь, пастернак, петрушка, сельдерей
и др.) и Капустные (репа, редька, редис и др.) имеют вторичное анатомическое строение.
Первичная ксилема у корней тех и других диархная. Различия заключаются в
соотношении по диаметру корнеплода флоэмы и ксилемы. У растений семейства
Сельдерейные запасающая паренхима сильнее всего развита во флоэме, а у семейства
Капустные - в ксилеме (рис. ).
У свеклы (семейство Маревые) утолщение корня происходит своеобразно. Первичная
ксилема у корня свеклы также диархная. Переход к вторичному анатомическому
строению происходит обычным путем. Однако деятельность камбия ограниченна. После
отложения небольшого числа вторичных элементов камбий прекращает свою работу.
Утолщение корня продолжается, но уже при участии перицикла. Оно происходит в
результате деятельности нескольких возникающих последовательно один за другим колец
добавочного камбия (рис. ). При этом паренхимные клетки перицикла, делясь
преимущественно тангентальными перегородками, образуют кольцо меристематической
ткани. В периферическом слое этого кольца возникают феллоген и его производные, а из
внутреннего слоя клеток поделившегося перицикла формируется первый добавочный
камбий. В самом начале своей деятельности добавочный камбий образует зону
меристематически активных клеток. Наружные клетки ее в дальнейшем функционируют в
качестве второго добавочного камбия. Внутренние же клетки камбиальной зоны,
продолжая делиться, откладывают постоянные ткани: наружу тонкостенную паренхиму и
местами небольшие группы вторичной флоэмы; внутрь камбий откладывает вначале
крупноклеточную паренхиму; затем непосредственно под участками флоэмы — элементы
ксилемы. Таким образом, в результате деятельности первого добавочного камбия
возникает широкое кольцо паренхимной ткани с погруженными в нее открытыми
коллатеральными пучками.
Спустя некоторое время начинают делиться и клетки кольца второго добавочного камбия,
образуя новую зону меристематической ткани. Наружные клетки этой зоны
дифференцируются в третье кольцо добавочного камбия, а внутренние порождают,
подобно первому камбию, новое кольцо пучков и основной паренхимы. Третий
добавочный камбий, в свою очередь, отчленяет наружу четвертое камбиальное кольцо, и
процесс образования вторичных элементов повторяется. В результате деятельности ряда
добавочных камбиев снаружи вторичной флоэмы возникают отчетливо выраженные
концентрические кольца, состоящие из мелких пучков и тонкостенной паренхимы между
ними, в клетках которой и откладываются основные запасы сахарозы и прочих
питательных веществ корнеплода. Процесс вторичного утолщения у свеклы связан с
развитием листового аппарата. Установлено, что число добавочных камбиальных колец
кратно числу листьев в прикорневой розетке.

Корнеклубни, клубневидные корни, корневые шишки по форме напоминают клубни


картофеля, но отличаются от них отсутствием глазков-почек — на утолщенной части. У
корнеклубней почки имеются только наверху, у основания корневой шейки. Корневые
клубни имеют такие растения, как георгины, батат (сладкий картофель), аконит и др.
Симбиоз корней. Высшие растения при помощи корней могут вступать в симбиоз
(сожительство) с бактериями или грибами. Наиболее распространенными видами
корневого симбиоза являются микориза и симбиоз с клубеньковыми бактериями.
Микориза. Часто внутри или на поверхности корней многих растений поселяются грибы,
которые вступают в сложные взаимоотношения с корнями. Такое сожительство, или
симбиоз, корней высших растений и грибов носит специальное название — микориза, или
грибокорень. Сущность этого вида симбиоза заключается в том, что многие почвенные
грибы, поселяясь на концах корней высших растений, оплетают их своей грибницей и
образуют довольно плотный чехол. Гифы гриба, неглубоко внедряясь в корни,
способствуют снабжению растения водой, минеральными солями, растение же поставляет
грибу без азотистые органические вещества. У некоторых растений, особенно у древесных
(дуб, сосна, осина и др.), наличие микоризы обязательна, так как у них выработался
особый тип питания — микотрофный, без микоризы эти растения развиваются очень
плохо.
Симбиоз с клубеньковыми бактериями. Кроме микоризы, существует симбиоз высших
растений с бактериями. Этот тип симбиоза свойствен главным образом бобовым
растениям (акации, клеверу, гороху, вике и др.). При симбиозе с клубеньковыми,
бактериями на корнях бобовых растений образуются особые наросты, вздутия, которые
обычно называются клубеньками. Появление таких клубеньков на корнях вызвано
жизнедеятельностью особых клубеньковых бактерий, поселяющихся в корнях бобовых
растений. Эти бактерии проникают в корни растений из почвы через тонкие стенки
корневых волосков.
Под влиянием бактерий происходят усиленное размножение и увеличение в размерах
периферийных паренхимных клеток корня, в которых поселяются бактерии. В результате
клетки корня разрастаются, и на нем образуются наросты—клубеньки, в которых
находится колония бактерий. У клубеньковых бактерий, как и у грибов, образующих
микоризу, существует определенная специализация. В корнях отдельных видов бобовых
растений поселяются определенные расы бактерий, которые способствуют созданию
различных по форме корневых клубеньков. Например, клубеньковые бактерии гороха не
могут жить в корнях фасоли или люпина и наоборот.
Размер клубеньков колеблется от булавочной головки до крупной горошины.
Физиологическая роль клубеньковых бактерий заключается в том, что они обладают
способностью усваивать и связывать свободный азот воздуха, к чему неспособны высшие
растения. Таким образом, клубеньковые бактерии в результате симбиоза с бобовыми
растениями улучшают их азотное питание, а при отмирании корней обогащают почву
азотом, что способствует лучшему росту других растений.
40) Строение и деятельность апекса побега.
Внутри почки заложена меристематическая верхушка побега – это апекс. Он представляет
собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех
органов - его органогенез и гистогенез. Источником постоянного самообновления апекса,
являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на конце апекса.
Верхнюю часть побега обычно делят на несколько топографических зон: гладкую
дистальную, субдистальную, в которой начинается периклинальное деление клеток,
органогенную, субапикальную, и зону дифференциации тканей. Апикальная меристема
побега занимает терминальное, то есть концевое положение. Она выполняет гистогенную
и органогенную функции. В конусе нарастания покрытосеменных 3 слоя клеток: гистоген,
дерматоген ( поверхностный слой, дающий начало эпидерме), многослойная плерома( из
неё развиваются ткани центрального цилиндра) (Дж.Ганшейн).
Верхнюю часть конуса нарастания оставляет группа апикальных клеток, участвующие в
образовании поверхностного слоя – мантии - и корпуса, в котором различны зоны: зона
центральных материнских клеток находится под апикальными клетками. Они
изодиаметрические, сильно вакуолизированы. За ней идёт медулярная зона, которая
образует сердцевину. Следом фланговая зона, она состоит из эвмеристемы, её характерны
мелкие изодиаметрические тонкостенные, крупноядерные клетки. Участвует в
образовании листовых бугорков, прокамбия и части первичной коры. Мантия состоит из
более или менее однородных клеток. Размеры и форма конуса нарастания побега не
постоянны. Они подвержены возрастным и сезонным изменениям. В период заложения
листовых бугорков конус нарастания немного уплощается, после образования листового
бугорка он вытягивается.
Зональность - свойство конуса нарастания, в разные периоды жизни растения она
выражена по-разному. Апикальная меристема симподиально нарастающих побегов после
вегетативной фазы может переходить в префлоральную, когда закладываются зачатки
цветков или соцветий, при этом активизируется меристема ожидания, её клетки
приступают к делению. В фазе цветения и следующей за ней фазе плодоношения
митотические процессы затухают, зональность исчезает, конус нарастания прекращает
своё существование. Из наружного слоя мантии дифференцируется протодерма.
Происхождение основной меристемы, образующей ткани первичной коры стебля, связано
либо с внутренними слоями мантии, либо с наружными слоями фланговой зоны конуса
нарастания. Из медуллярной зоны возникает основная меристема, образующая
паренхимные клетки будущей сердцевины. Таким образом, основная меристема
располагается в центральной части развивающегося стебля и на его периферии - под
протодермой. Между этими двумя зонами основной меристемы находится эвмеристема,
являющаяся продолжением фланговой зоны конуса нарастания (даёт начала стеблевому
прокамбию). Первичное утолщение называют кортикальным (в зоне первичной коры), и
медуллярным (если активно делятся клетки будущей сердцевины).
14. Количественные характеристики системы побегов.
Количественная характеристика– это количество дочерних побегов на материнском.
1. Монохазий – 1 боковой побег
2. Дихазий – 2 боковых побега
3. Плейохазий – 3 боковых побега
ОБИЛИЕ
У некоторых групп высших растений боковые почки закладываются не на всех узлах или
закладываются, но остаются недоразвитыми. Нарастание основных скелетных осей
системы побега идет за счет одной или немногих верхушечных почек, боковые скелетные
ветви совсем не образуются или образуются в очень малом числе. Так нарастают стволы
древовидных папоротников и наиболее архаичных голосеменных – саговников.
Древовидные растения такого типа характерны главным образом для тропических, реже
субтропических стран. Из цветковых к ним относится большинство пальм, драцены, юкки,
агавы, алоэ, многие кактусы, тропическое дынное дерево и т.д. Большинство таких
растений имеет крупные листья, сближенные в розетку на верхушке ствола. Таким
образом крона образована не ветвями, а листьями. У некоторых растений боковые побеги
появляются регулярно и довольно обильно, но это только временные веточки – боковые
соцветия, после цветения и плодоношения отмирающие и опадающие, не входящие в
основной скелет растения.
Другая крайность – растения, в высшей степени обильно ветвящиеся. Они представлены,
в частности, жизненной формой растений-подушек. Нарастание в длину побега любого
порядка у них крайне ограничено, но зато ежегодно образуется множество боковых
веточек, расходящихся во всех направлениях.
Очень сильно ветвятся представители так называемой формы перекати- поле, характерной
для степей. Шаровидно разветвленная, очень рыхлая система побегов, по существу
представляет собой огромное соцветие, которое после созревания плодов отламывается от
материнского стебля у основания его и перекатывается ветром по степи, рассеивая
семена.(например качим метельчатый gyposophilapaniculata).
ИНТЕНСИВНОСТЬ
Интенсивность ветвления – число порядков, образовавшихся в течение года.
(% реализованных почек)
Расположение дочерних побегов на материнском:
1. Акротонное
2. Базитонное
3. Мезотонное
ДЛИНА МЕЖДОУЗЛИЙ
Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - его олиственность. Участок стебля,
от которого отходит лист (или листья), принято называть узлом. Участки стебля между
соседними узлами - междоузлия. Обычно побег состоит из нескольких, иногда многих
узлов и междоузлий, повторяющихся в определенном порядке вдоль оси побега. Каждый
повторяющийся элемент побега (междоузлие и узел с листом и почкой) образует метамер.
Побег, таким образом, состоит из серии метамеров. В зависимости от длины междоузлий
побеги делят на укороченные и удлиненные. Первые имеют сближенные узлы, вторые -
более или менее расставленные.
41) Стебель - надземный, вегетативный, осевой орган растения, имеющий радиальную
симметрию и обладающий верхушечным ростом.
Стебель с почками и листьями - побег . Участки стебля, несущие лист -стеблевые узлы:
между узлами - междоузлия. В зависимости от длины междоузлии побеги могут быть
удлиненные (злаки), укороченные (одуванчик).
Побег развивается из почки.
Верхушечная почка - верхушка стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев: конус
нарастания, в основании его находятся первичные бугорки - из них формируются
примордиальные листья. В пазухах первичных бугорков - вторичные бугорки, которые
дают боковые или пазушные почки. Боковые ветви тоже растут своими верхушками и
каждая ветвь кончается верхушечной почкой.
С наступлением осени все почки вступают в сезонный покой. Их называют зимующими.
Они могут быть вегетативными(образующими листья или побеги) и вегетативно -
генеративными или цветковыми (весной распускающиеся в цветки или соцветия).
Защищены твердыми чешуями, покрытыми кутикулой. Имеют склереиды, иногда пробку.
Распускаются за счет запасов, отложенных в корне, стебле (или в самих кроющих
чешуях).
Многие пазушные почки остаются в покое долгое время и подрастают лишь своей осью на
стебле в соответствии с его утолщением - спящие почки. Они трогаются в рост, если
удалить верхушечную почку. Иногда могут быть погружены в древесину и после поломки
или сруба ствола просыпаются.
Придаточные почки закладываются в узлах и на междоузлиях, корнях, корневищах,
листьях - резерв вегетативного размножения. Происхождение: из камбия, феллогена,
перицикла, коры. Это почки омоложения - дают побеги, похожие на молодые сеянцы.
Морфологические признаки стебля.
I. По положению в пространстве стебли бывают: прямостоячие, приподнимающиеся,
ползучие, лазающие, вьющиеся и т.д.
II. Ветвление побегов.
1. Дихотомическое - точка роста вильчато разделяется на 2 новые (низшие,
папоротникообразные, мохообразные).
2. Моноподиальное - главная ось растет своей верхушкой, боковые ветви развиваются из
боковых почек, которые тоже ветвятся моноподиально (хвойные - очень ценятся стволы в
лесотехническом деле, кораблестроении).
3. Симподиальное - верхушечная почка отмирает, вместо нее развивается боковая почка,
растет часто в вертикальном направлении, как бы продолжая рост главного стебля и т.д.
(береза, ива, яблоня, томат, картофель).
Известно смешанное ветвление: сначала моно-, затем симподиальное ( у древесных
плодовых, хлопчатника).
Интенсивное распускание большого числа почек делает побег укороченным, что
обеспечивает развитие на кроне огромного количества листьев, т.е. большой
фотосинтезирующей поверхности.
4. Ложнодихотомическое ветвление - под верхушечной почкой образуется две супротивно
расположенные пазушные почки; трогаясь в рост, они образуют развилку (омела, дурман,
гвоздика, сирень, конский каштан).
Изучение систем ветвления имеет огромное практическое значение. Можно регулировать
урожай.
III. Листорасположение: листья укреплены на стеблевых узлах.
1. Очередное - узел имеет один лист - яблоня, береза, клен.
2. Супротивное - два листа в узле (губоцветные, валериана, гортензия).
3. Мутовчатое - три и более листьев - олеандр.
4. Прикорневая розетка - первоцвет.
Очередные листья располагаются на стебле по спирали. Следя за ее оборотами, можно
обнаружить два листа, расположенных по вертикали один над другим. Линия,
соединяющая листья в продольных рядах на стебле – ортостиха. Между концами
ортостихи остальные листья располагаются по спирали, число оборотов спирали между
двумя листьями, расположенными на одной ортостихе называются - листовым циклом.
Составляется формула очередного листорасположения в виде дроби, где числителем
становится число оборотов спирали в листовом цикле, а знаменателем - число листьев в
цикле.
IV. Форма стебля в поперечном сечении.
Форма стебля в поперечном сечении бывает самой разнообразной: округлые, плоские,
ребристые, многогранные и т.д.; могут быть полые и выполненные, голые и опушенные.
Продолжительность жизни и биоморфологические группы растений. Кипарис - 3000
лет, каштан - 2000 лет, дуб - 1200 лет, липа - 1000 лет, тополь - 300-600 лет, яблоня -200
лет, черешня – 40-100 лет, сосна - 50 лет. В зависимости от продолжительности жизни и
типа побегов растения делят на:
деревья - крупные растения с сильно развитыми многолетними стеблями. Имеется
вторичный прирост.
кустарники - главный ствол отсутствует или слабо выражен, ветвление начинается почти
у поверхности почвы (4-6). Барбарис, ирга, шиповник. Выделяются группы кустарников
не более 1м - чабрец, саксаул.
полукустарники - побеги в нижней части остаются многолетними, в верхней части -
однолетние побеги отмерзают или отсыхают - полынь, астрагал, зверобой;
травянистые - отмирание надземных стеблей наблюдается в конце вегетационного
периода. Большинство полевых растений - хлебные злаки, горох, фасоль, лен, конопля;
двулетние травянистые - на первый год развивается только розетка прикорневых
листьев, а цветы, плоды и удлиненный стебель - на второй (цикорий, белена, алтей,
донник);
многолетние - долговечные подземные части и ежегодное отмирание надземных частей
(валериана, ландыш, крапива).
Среди травянистых растений существуют озимые и яровые формы:
а) если семена прорастают весной - яровые;
б) озимые - прорастание семян осенью (0-5 град.).
Функции стебля:
1. Остов, соединяющий листья и корни воедино, придает габитус растению;
2. Проводящая;
3. Запасающая;
4.Синтетическая;
5. Орган вегетативного размножения.
Метаморфозы:
Подземные: 1. Корневище - подземный побег, листья в виде чешуек, размеры корневищ
определяются функциями: если для запаса - толстые (аир, хвощ, купена), для размножения
- с почками возобновления (пырей, касатик).
2. Клубни - образуются на концах подземных стеблей - столлонов, имеют почки - глазки
(по 3 и больше).
3. Луковицы - укороченный стебель - донце, почки и листья.
Наземные: 4. Колючки - боярышник, терн.
5. Усы - тыква, огурец, дыня.
6. Филлокладии - стебель в виде листа - иглица.
Стебель - надземный, вегетативный, осевой орган растения; обладает длительным ростом
в длину с помощью верхушечной меристемы в конусе нарастания или вставочной
меристемы; несет на себе листья, залагающиеся в определенном порядке на конусе
нарастания в виде бугорков; может ветвиться за счет почек, залагающихся в пазушных
листья; имеет радиальное строение и несколько плоскостей симметрии.
На растущем конце стебель несет верхушечную почку - конус нарастания, одетый
молодыми, видоизмененными листочками. Заканчивается точкой роста, за которой
располагаются первичные бугорки - зачатки листьев. Еще ниже в пазухах их возникают
вторичные бугорки - зачатки боковых побегов.
Теория гистогенов Гапштейна (1818 г.): дерматоген, периблема, плерома - неверна для
стебля. В начале 20 годов нашего столетия Шмидт сформулировал теорию туники и
корпуса, согласно которой конус нарастания у покрытосеменных и части голосеменных
состоит из двух гистологически разных частей, обладающих разной меристемной
активностью. Наружная часть - туника, клетки ее делятся перпедикулярно поверхности
стебля и образуют эпидерму, иногда эпидерму и несколько слоев или всю первичную
кору; внутренняя часть - корпус - клетки делятся во всех направлениях и образуют
остальные слои первичной коры и ЦОЦ.
Первичная структура стебля складывается при дифференциации клеток верхушечной
меристемы.
На уровне первых листовых зачатков клетки туники и корпуса перестают делиться;
периферическая их часть идет на формирование первичной коры, внутренняя часть на
формирование сердцевины. Но между ними сохраняется несколько рядов активных
меристематических клеток, располагающихся кольцом - образовательное кольцо. Его
клетки в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме
- прокамбию.
Прокамбий представляет собой эмбриональную фазу в развитии первичной проводящей
меристемы, поэтому его расположение в значительной степени предопределяет
последующее расположение проводящей системы. Если он закладывается сплошным
слоем (кольцом), то возникают сплошные слои флоэмы и ксилемы, если же прокамбий
закладывается в виде пучков (тяжей), то и первичные проводящие ткани располагаются в
виде пучков. Клетки периферических слоев образовательного кольца, не участвующие в
формировании прокамбия, образуют перицикл.
Прокамбий возникает у основания листового зачатка и отсюда его развитие
распространяется в двух направлениях - акропетально, т.е. к верхушке листового зачатка,
и базипетально, т.е. вниз по стеблю, где он причленяется к другим пучкам, возникшим
ранее.
Флоэма образуется раньше ксилемы и развивается центростремительно, сначала
протофлоэма, затем протоксилема (кольчатые и спиральные сосуды), затем метаксилема.
Таким образом формируется ЦОЦ первичного строения.
На поперечном срезе стебля различают три группы тканей: покровную, первичную кору и
ЦОЦ.
Покровная ткань стебля травянистого двудольного растения – эпидерма. Клетки мало
извилистые, вытянутые в направлении стебля, устьиц мало или нет.
Первичная кора состоит из колленхимы в виде тяжей в углах стебля у губоцветных или в
его ребрах у зонтичных, реже в виде кольца - у тыквенных, пасленовых. На периферии
первичная кора состоит из чередующихся полосок хлоренхимы и механической ткани. Во
внутренней части бесцветная паренхима. Самый внутренний слой - эндодерма в ряде
случаев - крахмалоносное влагалище, содержащее мелкие зерна оберегаемого крахмала.
Периферическая часть центрального цилиндра - перицикл. Проводящие ткани
располагаются в виде пучков или сплошным кольцом (в зависимости от заложения
прокамбия). Переход ко вторичному строению связан с заложением камбия, в
зависимости от чего различают следующие типы строения стеблей:
1. Прокамбий закладывается сплошным кольцом, первичное строение непучковое; камбий
образуется из прокамбия; вторичное - непучковое.
2. Прокамбий закладывается тяжами - первичное строение пучковое; камбий формируется
из прокамбия в пучках и из основной ткани ЦОЦ между пучками. Образуется сплошное
камбиальное кольцо: вторичное строение непучковое.
3. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. межпучковый камбий не образуется.
4. Первичное и вторичное строение пучковое, т.к. прокамбий закладывается отдельными
тяжами, а образующийся межпучковый камбий образует основную ткань Ц.О.Ц., а не
флоэму и ксилему.
Стебель однодольных травянистых растений. Для стебля однодольных травянистых
растений характерно пучковое строение, пучки расположенны беспорядочно, отсутствие
вторичного прироста. Основные черты анатомического строения стеблей определяются
системой листовых следов: из основания листа в стебель входят пучки, располагающиеся
по всей окружности, таким образом все сосудистые пучки однодольных представляют
собой листовые следы (пальмовый тип). СВП однодольных имеют характерную форму:
два крупных точечных сосуда (симметрично) и 1-2 более узких с кольчатыми и
спирально- кольчатыми утолщениями. К крайнему из них примыкает воздушная полость,
образовавшаяся на месте разрушения элементов протоксилемы. Величина пучков
возрастает от периферии к центру.
В строении коры имеются различия:
1. Однодольные с выраженной первичной корой - (спаржа): состоит из нескольких слоев
хлорофиллоносных клеток; колленхима отсутствует.
2. У других однодольных (пальма, злаки) первичная кора не выражена; сразу под
эпидермой имеются участки хлоренхимы, окруженные склеренхимой, которая сливается
со склеренхимой СВП.
В междоузлиях многих однодольных образуется крупная центральная полость (соломина
злаков), в этих случаях пучки оказываются сдвинутыми к периферии, но располагаются
также разбросанно: более мелкие - к периферии, крупные - к полости.
Строение стеблей древесных двудольных. Первичное строение - непучковое. Вторичное
связано с заложением феллогена и камбия. Камбий образует вторичную флоэму и
ксилему. Флоэма - луб - твердый и мягкий расположена в виде трапеций, разделенных
верхушками первичных сердцевинных лучей; функцию проведения выполняет заболонь -
1 мм у камбия. Древесина в виде годичных колец; ядровая древесина - механическую
функцию.
Сердцевина рыхлая, сначала живая ткань с запасом питательных веществ. Соединена с
лубом и корой сердцевинными лучами (первичными и вторичными)
Феллоген образуется за счет эпидермы и слоев первичной коры, формирует перидерму и
корку. Под ней сохраняется первичная кора - колленхима, хлоренхима, запасающая ткань,
- эндодерма не выражена (иногда дифференцирована в крахмалоносное влагалище).
Согласно ГФ Х1 (1987), кора в фармацевтической практике – это наружная часть
стволов, ветвей и корней деревьев и кустарников, расположенная к периферии от
камбия. По внешним признакам цельная кора имеет вид трубчатых, желобоватых или
плоских кусков различных размеров. Наружная поверхность коры с бурой или серой
пробков обычно гладкая или с продольными (или с поперечными) морщинками, иногда с
трещинками. Кора ветвей и стволов имеет округлые или продолговатые чечевички, иногда
на ней могут быть листовые лишайники (при заготовке должны удаляться). Внутрення
поверхность коры обычно более светлая, гладкая или ребоистая. Поперечный излом
обычно неровный: занозистый, волокнистый или зернистый.
На микропрепарате обращают внимание на наружнюю кору, располагающуюся к
периферии от окончания сердцевинных лучей и состоящую из перидермы и остатков
первичной коры, и внутреннюю, состоящую из флоэмы. Имеет диагностическое значение
толщина, окраска и характер пробки, наличие колленхимы, соотношение толщины
первичной и вторичной коры, ширина сердцевинных лучей, количество, расположение и
строение лубяных волокон, каменистых клеток, а также включения оксалата кальция,
млечники, клетки с эфирным маслом.
Строение стеблей хвойных. Первичное - пучковое, затем образуется сплошное
камбиальное кольцо и кольца флоэмы и ксилемы. Закладывается феллоген.
Отличия:
1. В коровой части: нет колленхимы, есть смоляные ходы.
2. 2.Во флоэме нет клеток-спутниц, лубяных волокон, лубяной паренхимы.
3. Камбий многорядный.
4. Древесина состоит из трахеид, механические волокна и древесная паренхима отсутствуют.
5. Первичное строение пучковое.
Строение стеблей древесных однодольных растений. Свойственно древовидным
представителям семейства лилейных (драцена, юкка, алоэ). Молодой стебель близ конуса
нарастания построен как у всех однодольных: покровная ткань - эпидерма; под ней -
первичная кора, представленная несколькими слоями пластинчатой колленхимы; ЦОЦ
начинается перициклом и содержит закрытые коллатеральные СВП, расположенные
беспорядочно. Утолщение происходит за счет формирования кольца утолщения, об-
разующегося из перицикла или из внутреннего слоя первичной коры. Образует
центробежно центроксилемные концентрические СВП. Покровная ткань - пробка.
Строение корневищ однодольных растений. Аналогично древесному стеблю.
Покровная ткань - одревесневшая экзодерма; первичная кора всегда развита, представлена
запасающей тканью; эндодерма типичная с пятнами Каспари и подковообразными
утолщениями. В ЦОЦ - коллатеральные пучки (V) и концентрические центрофлоэмные.
Образуются из кольца утолщения.
Строение корневищ двудольных. Покровная ткань - пробка, перидерма образуется из
феллогена; первичная кора - запасающая паренхима; эндодерма с пятнами Каспари или
подковообразная; в ЦОЦ расположение тканей аналогично наземному стеблю; у пучко-
вого типа - пучковое; у переходного и непучкового - непучковое.
Эволюция стелы. В процессе эволюции наблюдалось изменение в строении и взаимном
расположении различных тканей растения, особенно проводящих. Установлено несколько
эволюционных типов строения стебля, касающихся ЦОЦ или стелы (Ван Тигем -
французский ботаник). Стеллярная теория позднее получила блестящее подтверждение
при изучении вымерших растений (риниофитов). Наиболее древний тип - протостела. Тяж
ксилемы, покрытый слоем флоэмы, актиностела - ксилема имеет форму звезды (плауны,
хвощи), окруженной флоэмой
Сифоностела - появляется сердцевина.
Диктиостела - сифоностела рассекается на отдельные пучки (папоротники).
Эустела - открытые коллатеральные пучки пучки (двудольные).
Атактостела - у однодольных закрытые коллатеральные пучки, расположенные
беспорядочно.
Заключение. Разнообразие типов строения стебля и корневищ необходимо знать при
макро- и микроскопической диагностике лекарственного растительного сырья.
Стебель является частью лекарственного растительного сырья – трава (Herba). При
макроскопической диагностике травы в соответствии с Государственной Фармакопеей
Х1 (1987) отмечают следующие особенности стебля: тип ветвления, форму поперечного
сечения, опушение, размеры (длину и диаметр у основания), листорасположение. На
микропрепаратахпоперечного среза стебля отмечают особенности строения клеток
эпидермиса, расположение проводящих пучков, наличие и характер расположения
механических тканей, кристаллических включений, вместилищ, секреторных каналов,
млечников и других особенностей диагностического плана.
Корневища (Rhizomata) при анализе по внешним признакам отличаются формой
(простые или разветвленные, цилиндрические или овальные, четковидные, прямые,
изогнутые или перекрученные и т.д.), особенностями наружной поверхности (ровная или
морщинистая со следами удаленных корней), характером излома (ровный, зернистый,
занозистый или волокнистый). Иногда невооруженным глазом рассматривают на изломе
характер расположения проводящих пучков. При микроскопической
диагностике отмечают беспучковое или пучковое строение, особенности расположения и
типы пучков, строение покровной ткани, запасающей и сердцевины, наличие
разнообразных вместилищ, механических элементов, каналов, млечников, кристаллов
оксалата кальция, запасных питательных веществ (крахмал, слизь, инулин, жирное масло
и т.п.).
При анализе луковиц (Bulbi), клубней (Tubera) и клубнелуковиц (Bulbotubera) имеет
значение форма (шаровидные, яйцевидные, овальные, продолговатые, сплющенные,
веретеновидные и т.д.), размеры, характер поверхности, особенности строения чешуй
(сухие или сочные). При микроскопической диагностике отмечают особенности
запасающей ткани и расположения пучков.
42) У двудольных растений первичное строение стеблей быстро сменяется вторичным
в результате появления и деятельности камбия. В зависимости от характера заложения и
дальнейшей дифференциации камбия у травянистых растений центральный цилиндр
может быть пучкового, беспучкового и переходного типа строения (рис. 1.35,1.36).
Первичная кора обычно хорошо развита, включает коровую хлорофиллоносную и
запасающую паренхиму, а зачастую и колленхиму. Эндодерма, зачастую, хорошо
выражена и отделяет кору от центрального цилиндра. В клетках эндодермы может
находиться оберегаемый крахмал, тогда она называется крахмалоносным влагалищем, или
кристаллы оксалата кальция, и тогда она называется кристаллоносным влагалищем.
Сердцевина стебля бывает выполненной однородной или неоднородной, а также может
быть полой (сем. зонтичные, гвоздичные, губоцветные).
В стеблях переходного типа (рис. 1.36, Г, Д, 1.37, Б) из лучевой паренхимы появляется
межпучковый камбий, дающий дополнительные проводящие пучки. Они находятся между
основными пучками и всегда мельче последних. Основные и дополнительные пучки при
разрастании могут сливаться, образуя неравномерное по толщине кольцо ксилемы.
Флоэма или сливается в более тонкое неравномерное кольцо, или располагается
участками, разделенными лучевой паренхимой, склеренхимой или склереидами. Такой
переход от пучкового строения стебля через переходной тип к непучковому характерен
для представителей сложноцветных, бобовых, губоцветных, капустных и др.
Изначально непучковый, или беспучковый, тип (рис. 1.36, Е, 1.37, В, 1.38, В)
характеризуется отсутствием проводящих пучков, поскольку прокамбий, а затем и камбий
закладываются кольцом. Проводящая система состоит из внутреннего широкого по
толщине цилиндра ксилемы и более узкого наружного цилиндра флоэмы. На поперечных
срезах ксилема и флоэма имеют кольцевое расположение (сем. гвоздичные, льновые,
мареновые и др.).
43) Стебли двудольных древесных растений (яблони, липы, дуба и др.) имеют
типичное непучковое строение. Если у трав все клетки камбия к осени превращаются в
клетки постоянных тканей, то в древесных стеблях камбий функционирует в течение всей
жизни.
Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины,
расположенным около камбия. Луб теряет эту способность к проведению веществ
обычно через год (после перезимовки), древесина служит дольше — несколько лет. На
смену стареющим тканям камбий откладывает молодые деятельные слои.
Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного
участия в транспорте веществ: нефункционирующая древесина поддерживает тяжесть
кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние живые ткани.
Рассмотрим строение ствола дерева на примере липы. Образующийся из почки в процессе
весеннего роста побег липы покрыт эпидермой. На поперечном срезе его заметны
сердцевина с примыкающей к ней первичной ксилемой и очень рано возникающие
сплошные слои вторичной ксилемы, камбия, флоэмы и первичной коры. Однако уже
летом под эпидермой закладывается пробковый камбий — феллоген и формируется
перидерма. Под некоторыми устьицами образуются чечевички. С образованием
перидермы, заканчивающимся к осени, клетки эпидермы отмирают. Остатки их
сохраняются на поверхности стебля несколько лет. Под перидермой у дву - трехлетней
ветви липы находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.
Первичная кора начинается клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы,
затем идут хлоренхима и паренхима. Крахмалоносное влагалище выражено нечетко. К
первичной коре примыкает перицикл. Над флоэмными участками он состоит из
небольших групп одревесневших волокон склеренхимы.
Благодаря деятельности камбия происходят глубокие вторичные изменения. Камбий
наращивает внутрь мощные слои вторичной ксилемы (древесины). Наружу камбий
образует широкий слой вторичной коры, которая состоит из флоэмы (луба) и
сердцевинных лучей. По мере утолщения стебля клетки тонкостенной хлорофиллоносной
паренхимы сердцевинных лучей сильно растягиваются. На срезах они выделяются в виде
светлых треугольников, чередующихся с трапециевидными участками флоэмы.
Сердцевинные лучи продолжаются в ксилеме в виде узких полос, доходя до сердцевины.
Это первичные сердцевинные лучи. Они служат для передвижения веществ в радиальном
направлении. К осени в них откладываются крахмал и масло, расходуемые весной. По
мере нарастания коры и древесины из камбия один за другим возникают новые
сердцевинные лучи (вторичные). Длина каждого луча зависит от его возраста.
Флоэма липы неоднородна. Камбий откладывает чередующиеся полоски — твердого
(лубяные волокна) и мягкого (тонкостенные живые элементы) луба. Мягкий луб состоит
из ситовидных трубок с клетками-спутницами и лубяной паренхимы. Ситовидные трубки
относятся к собственно проводящей системе, по ним перемещаются органические
вещества, выработанные в листьях; лубяная паренхима служит для накопления запасных
питательных веществ (крахмала, глюкозы, масла). Весной они гидролизуются и
расходуются, осенью откладываются вновь. Твердый луб (лубяные волокна) — это
флоэмная склеренхима. Волокна твердого луба - мертвые клетки с утолщенными
одревесневшими стенками. Длина их невелика — 0,87..0,26 мм. Между приростами луба,
образуемого камбием из года в год, нет ясно видимых границ. Вторичная кора (от камбия
до эндодермы) вместе с первичной (от эндодермы до перидермы) образуют кору стебля.
На срезе дерева кора занимает незначительную площадь 1/10 объема.
Кора липы легко отделяется от ствола, особенно весной, когда начинается сокодвижение и
клетки камбия, лежащие глубже, интенсивно делятся. По камбию снимают с липы кору,
которую раньше использовали для плетения лаптей (лыко), изготовления коробов,
коробок-лубянок, кровли и т. д.
Камбий расположен между корой и глубжележащей древесиной. Состоит он из узких
четырехгранных призматических тонкостенных клеток с крупными ядрами и цитоплазмой
почти без вакуолей. Клетки камбия делятся параллельно поверхности органа, образуя
правильные радиальные ряды. За счет камбия стебель растет в толщину.
Внутрь от камбия идет древесина, составляющая 9/10 объема ствола. Древесина (ксилема)
включает сосуды (трахеи), трахеиды, древесинную паренхиму и древесинную
склеренхиму (либриформ). Общая особенность всех элементов ксилемы — одревеснение
клеточных стенок. Древесина характеризуется наличием годичных слоев (годичных
колец), четко выделяющихся на поперечном срезе. Происхождение их связано с
периодичностью в деятельности камбия. К зиме камбий вступает в период покоя. Весной,
с началом сокодвижения в период распускания листьев, камбий активно делится,
откладывая широкопросветные и тонкостенные крупные сосуды. К сосудам обычно
примыкают клетки древесинной паренхимы. С приближением осени, когда деятельность
камбия ослабевает, возникают узкопросветные сосуды и трахеиды, древесинные волокна.
Отличия весенней и осенней древесины создают резкую границу между годичными
кольцами. По числу годичных колец можно определить возраст дерева.
На ширину годичных колец в значительной степени влияют условия произрастания. У
сосны и лиственницы, прозябающих на болоте, образуются такие узкие слои, что в
возрасте 20...30 лет диаметр ствола не превышает 2 см. Влияют также погодные условия и
затенение. Широкие кольца соответствуют благоприятным годам жизни, узкие —
неблагоприятным. Анализ годичных колец позволяет установить колебания
климатических условий за многие века. (Дендрохроноло́гия (от греч. dendron — дерево,
chronos — время, logos — учение) — научная дисциплина о методах датирования
событий, природных явлений, археологических находок и древних предметов, основанная
на исследовании годичных колец древесины. Используется для датирования деревянных
предметов и фрагментов древесных стволов (например, в постройках), а также в биологии
— при изучении биологических изменений за последние тысячелетия. Существует
направление в дендрохронологии — дендроклиматология, занимающаяся изучением
закономерностей сложения годичных слоев древесных пород для установления климата в
прошлые геологические эпохи.) Во влажных тропиках, где не существует резкой смены
времен года, годичные кольца не обнаруживаются, так как древесина нарастает
равномерно.
44) Особенности строения стебля хвойных.
У хвойных (ель, сосна и др.) строение стебля сходно со строением его у древесных
двудольных.
Отличительные особенности строения стебля хвойных:
1. Наличие вертикальных и горизонтальных смоляных ходов в коре и в древесине.
2. Флоэма состоит только из ситовидных клеток и лубяной паренхимы.
3. Ксилема состоит в основном из трахеид с окаймленными порами (сосудов нет).
По стволам хвойных вода поднимается гораздо медленнее, чем по стволам лиственных
древесных пород.

45) Корень древесного растения в своем развитии проходит последовательно несколько


этапов. Первоначально он имеет первичное строение, с возрастом переходит ко
вторичному строению, связанному с возникновением вторичных образовательных тканей
— камбия и феллогена.
В многолетних корнях древесных растений камбий функционирует в течение многих лет,
образуя так же, как в стебле, кольца прироста древесины и луба. По сравнению со стеблем
в корне луб развит сильнее, сердцевинные лучи, как правило, шире, граница годичных
колец прироста древесины выражена менее четко, сосуды и трахеиды в поперечном
сечении крупнее, механических элементов (у Магнолиецветных — склеренхима)
относительно мало, поэтому древесина корня более легкая. Как и в лубе, в ней много
запасающей паренхимы. В старом корне нередко возникает корка.
Строение корня древесных сосновых и магнолиецветных существенно различается,
прежде всего, в тканевом составе, мощности развития коры и отдельных тканевых
элементов.
Так, у сосны обыкновенной проводящие элементы в древесине трахеиды, ситовидные
трубки лишены клеток-спутниц, лучевая паренхима слабо развита и имеет малую ширину,
в древесине отсутствует механическая ткань склеренхима. В центре корня сосны
обыкновенной располагается цепочка трахеид первичной ксилемы (первичная древесина);
на концах ее находятся трахеиды протоксилемы. В состав первичной ксилемы входят
мелкие крахмалоносные паренхимные клетки, окружающие трахеиды и граничащие с
вторичной ксилемой (вторичной древесиной). Против трахеид протоксилемы находятся
два первичных смоляных канала перициклического происхождения. Паренхимные
обкладки этих каналов соединяются с паренхимой первичной ксилемы.
Вторичная древесина, образованная камбием, имеет четко выраженные годичные кольца
прироста. Трахеиды древесины широкопросветные, сравнительно тонкостенные образуют
правильные радиальные ряды. Крупные окаймленные поры находятся преимущественно
на радиальных, реже на тангентальных стенках клеток. Кольцо прироста ограничено
одним-двумя слоями более толстостенных поздних трахеид, сжатых в радиальном
направлении. Эти трахеиды выполняют, по-видимому, механическую функцию.
У внешних границ годичных колец древесины видны крупные перерезанные поперек
вертикальные смоляные каналы. Они могут быть одиночными, сдвоенными, реже
собранными в короткие тангентальные группы. Эпителиальные клетки смоляных каналов
окружены мощными паренхимными обкладками. Трахеиды, утратившие с возрастом
проводящую функцию, заполнены каплями смолы.
Древесина отделена от вторичного луба (флоэмы) камбием из нескольких слоев
таблитчатых клеток.
В коре, в зоне, примыкающей к камбию, ситовидные клетки расположены правильными
радиальными рядами. Здесь же расположена лучевая и тяжевая крупноклеточная
паренхима.
Ситовидные клетки в очертании почти прямоугольные, ситовидные участки
располагаются на их радиальных стенках в один два, реже — три-четыре ряда. У всех
стовидных клеток нет клеток-спутниц, но у некоторых из них есть ядра.
Полости клеток лубяной паренхимы заполнены крахмальными зернами, капельками жира,
смолы, иногда содержат кристаллы оксалата кальция.
Периферическая (наружная) непроводящая зона луба (коры) несет следы возрастных
изменений: многие элементы сдавлены, ситовидные клетки облитерированы. В этой части
луба есть крупные воздухоносные полости, образованные в разрывах тканей, здесь же
имеются разрушенные смоловместилища.
Вторичная древесина, камбий и вторичный луб пересечены многочисленными, обычно
одно-, двухрядными сердцевинными лучами, веерообразно расходящимися от первичной
ксилемы. Лучи, содержащие горизонтальные смоляные каналы, более широкие. В
паренхимных клетках лучей обычно накапливается крахмал.
Снаружи от луба расположены три-четыре слоя крупных крах-малоносных клеток
феллодермы. На периферии корня находится темно-бурая пробка. Она состоит из трех
типов клеток: 1) с тонкими опробковевшими стенками и мелкозернистым содержимым; 2)
пустых прозрачных клеток с очень тонкими, слегка извилистыми радиальными стенками
(губчатая пробка); 3) клеток феллоидов с сильно утолщенными слоистыми
одревесневшими стенками (каменистая пробка).
Анатомическое строение корня древесного широколистного растения можно рассмотреть
на примере корня ольхи серой — типичного представителя древесной флоры России.
На периферии корня хорошо видна многослойная темно-бурая пробка, состоящая из
тонкостенных клеток. Под ней расположены феллоген и многорядная зона из крупных
живых клеток феллодермы. Клетки вытянуты в тангентальном направлении, некоторые из
них разделены радиальными перегородками. В клетках много дубильных веществ,
крахмальных зерен, встречаются одиночные кристаллы и друзы оксалата кальция. В
направлении к центру от феллодермы широким кольцом располагается вторичный луб,
пересеченный 4—5-, 3—8-рядными первичными и многочисленными 1—2-рядными
вторичными лучами. В периферической части луба четко выделяется узкий слой из
одревесневших каменистых клеток и единичных, тоже одревесневших волокон,
принадлежащих протофлоэме.
Вторичный луб состоит из тяжевой и лучевой паренхимы; ситовидных трубок в нем
сравнительно немного. Они расположены радиальными рядами и отличаются от других
элементов луба более крупными размерами. Рядом с ситовидными клетками находятся
клетки-спутницы с густой цитоплазмой и крупным ядром. Клетки лубяной паренхимы
содержат крахмал, капли жира, дубильные вещества; иногда клетки включают кристаллы
оксалата кальция. Механической ткани (лубяных волокон) во вторичном лубе нет.
Во вторичной древесине границы годичных колец слабо выражены. Сосуды древесины в
поперечном сечении округло-многоугольные, одиночные или чаще по два—семь в
радиальных цепочках. Клетки их несут многочисленные окаймленные поры. Некоторые
сосуды закупорены смолами. Среди сосудов встречаются немногочисленные пористые
трахеиды, трудно отличимые от мелких сосудов.
Древесные волокна (либриформ) развиты довольно слабо. Клетки либриформа
отличаются небольшими размерами поперечного сечения, малой длиной, гладкими, более
утолщенными стенками. Древесная паренхима корня обильно циффузна. В ее клетках
откладываются крахмал или капли жира. Древесинные лучи корня узкие, состоят из
вытянутых в радиальном направлении паренхимных клеток со слабо одревесневшими
стенками.
Первичная древесина (ксилема) корня ольхи пятилучевая. Трахеальные элементы
первичной древесины собраны в небольшие группы, в очертании треугольные, от вершин
которых начинаются первичные сердцевинные лучи. Центральная часть корня занята
клетками с утолщенными одревесневшими клеточными стенками. Они выполняют
механическую функцию и участвуют в отложении запаса питательных веществ.

46. Лист двудольных растений


Строение листа двудольных растений
двудольный растение лист размножение
Лист - это один из основных органов растения, занимающий боковое положение на
стебле и выполняющий функции фотосинтеза, транспирации (испарения воды растением)
и газообмена с окружающей средой.
Анатомия листа.
Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает ее приспособленность
к выполняемым функциям . С обеих сторон она покрыта эпидермисом, который
регулирует газообмен и транспирацию. В клетках кожицы нет хлоропластов, поэтому они
беспрепятственно пропускают свет к основным тканям листа. Наружные стенки клетки
кожицы, особенно с верхней стороны листа, утолщены и покрыты слоем воска или
воскоподобного вещества - кутина, что предохраняет лист от перегрева и излишнего
испарения воды. Этому способствует также погружение устьиц вглубь листовой
пластинки, формирование волосков, создающих разные виды опушения, и др.
Особенности внутреннего строения листа определяются его главной функцией -
фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа является хлорофиллоносная паренхима
(хлоренхима). Эта ткань образует мякоть листа, или мезофилл, в клетках которого
сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают
нормальную работу мезофилла. Система разветвленных проводящих пучков, которые
пронизывают листовую пластинку во всех направлениях, снабжает лист водой и
обеспечивает постоянный отток органических веществ от листа к другим органам
растения. Механические ткани (склеренхима, колленхима) совместно с живыми клетками
паренхимы (мезофилла) и эпидермиса обеспечивают определенную структуру и высокую
прочность листовой пластинки. Поэтому сравнительно тонкие и нежные листовые
пластинки способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются
наилучшие условия освещения и газообмена.
Мезофилл занимает все пространство между верхним и нижним эпидермисом листа,
исключая проводящие пучки и механические ткани. Клетки мезофилла имеют округлую
или слегка вытянутую форму, с тонкими и неодревесневшими стенками.

47.Листья злаков.

Листья злаков. Эпидерма листа злаков имеет более сложное строение, чем у других
растений. Устьица располагаются продольными рядами по всей длине листовой
пластинки. Основные клетки эпидермы 3 типов:
1) длинные, вытянутые по длине пластинки, с ровными или извилистыми боковыми
стенками;
2) вставочные - короткие, округлые или овальные в очертании, отчленяются от длинных
клеток в процессе роста листа; часто короткие клетки содержат кремниевые тельца;
3) пузыревидные - довольно крупные клетки грушевидной или иной формы, находятся на
верхней стороне пластинки, собраны в продольные тяжи над средней жилкой. Они
участвуют в процессе свертывания пластинок в трубку, наблюдающемся у некоторых
злаков (ковыли) в сухую погоду.

48.Хвойные листья.

Листья многих хвойных растений — длинные тонкие иголки; другие же, включая
кипарисовые и некоторые подокарповые, имеют плоские, чешуйкообразные листья.
Листья хвойных имеют в большинстве случаев ясно выраженное ксероморфное строение.
Они покрыты обычно толстым слоем кутикулы, энидермальные клетки у них мелкие и с
сильно утолщенными стенками. Устьица погружены в углубления, которые заполнены
зернышками воска (приспособление для уменьшения испарения). Под эпидермой
большинства хвойных развита гиподерма (от греч. hypo—вниз и derma — кожа), или
подкожица, из 1-3 слоев удлиненных толстостенных клеток, благодаря которой листья
имеют обычно твердый наружный скелет, придающий им характерную жесткость. У
некоторых листопадных родов (особенно у таксодиума и метасеквойи) строение листьев
более или менее мезоморфное. У многих хвойных в мезофилле расположены крупные
смоляные каналы. Особый интерес представляют устьица хвойных, изучением которых
занимаются преимущественно палеоботаники. Большинство родов отличается
характерными особенностями строения устьичного аппарата, благодаря чему даже по
небольшому фрагменту листа можно в большинстве случаев довольно точно определить
род хвойного. Детальному сравнительному изучению устьичного аппарата нынеживущих
и вымерших хвойных (а также кордаитовых) положили начало классические исследования
шведского палеоботаника Рудольфа Флорина (1931, 1951). Он различает два типа
устьичного аппарата хвойных -моноциклический и амфициклический В первом случае в
процессе онтогенеза побочные клетки образуются непосредственно из эпидермальных
материнских клеток без деления последних. Поэтому моноциклический тип
характеризуется тем, что замыкающие клетки окружены лишь одним рядом побочных
клеток. У амфициклического типа побочные клетки образуются путем деления
(однократного или двукратного) эпидермальной материнской клетки.

49.Основные направления эволюции растений.


Основные направления эволюции растений.

Все виды ныне живущих растений в зависимости от их организации делят на две большие
группы: низших и высших растений.

Низшие отличаются нерасчлененным телом (таллом, слоевище). Наиболее примитивные


формы – одноклеточны.

Высшие растения имеют расчлененное тело, их органы состоят из различных тканей.


Растительная клетка имеет одни и те же черты организации: наличие наружной
полисахаридной оболочки, являющейся опорной системой, наружным скелетом. Ее
возникновение – следствие фототрофного питания – образуется избыток растворимых
углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые элементы
клеточной оболочки.

Особенности растений:

1. Автотрофное питание. Когда квант света возбуждает молекулу хлорофилла, один


из электронов переходит на более высокий энергетический уровень, затем
передается молекуле акцептору, запуская поток электронов, и за долю секунды
возвращается в исходное энергетическое состояние. Вся жизнь на нашей планете,
за немногими исключениями, зависит от энергии, на мгновение приобретаемой
электроном. Альберт Сент-Дьердьи: «Жизнью движет слабый непрекращающийся
поток солнечного света».
2. Строение клетки. Эта оболочка не препятствует поглощению и выделению
растворенных веществ. Т.к. элементы питания (вода, минеральные соли)
равномерно рассеяны в окружающей среде, то растения постепенно теряют
подвижность. Поглощение элементов питания происходит через наружную
поверхность растений →
3. Тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой.
4. Появление многоклеточности: появление твердых оболочек приводит к
дифференциации клеток. Наличие плазмодесм, являющихся плазматической
связью между клетками обеспечивает целостность органа.
5. Способность к длительному нарастанию приводит дифференциации тела растения.
6. Выход на сушу требует приспособлений к жизни в почвенно – воздушной среде.
Происходит стабилизация водного обмена. Низшие растения –
пойкилогидрические, высшие – гомойогидрические. Образование тканей
(проводящие, образовательные, механические, покровные, запасающие и т.д.)
7. Возникновение побегов.
8. Возникновение почек – замкнутых вместилищ верхушечных меристем,
защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями.

Широко распространено мнение, что предковые формы высших растений обладали


изоморфным чередованием поколений, и от этого типа в дальнейшем эволюция пошла по
двум направлениям: гаметофитному и спорофитному.

Однако высказывается мысль и о том, что уже исходная группа водорослей обладала
разными типами цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.

Все высшие растения обладают рядом общих признаков:

 Наличием функционально сходных тканей;


 Морфологически сходных вегетативных органов
 Однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых
органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильном чередовании
поколений.

Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой – то


одной группы водорослей. Длительное время в качестве исходной группы
рассматривались бурые водоросли, т.к. они имеют расчлененный, часто весьма
специализированный таллом.

У некоторых представителей формируются ткани и встречаются многокамерные


гаметангии. Однако, различия пигментного состава и запасных питательных веществ
вызывают возражения.

Большинство современных ученых в качестве предковой группы рассматривает зеленые


многоклеточные водоросли, обладающие гетеротрихальным талломом. В этом убеждает
сходство пигментного состава, запасных питательных веществ, наличие у некоторых
современных хетофоровых многокамерных гаметангиев.

Все высшие растения подразделяют на 8 отделов: риниофиты, мохообразные,


плауновидные, псилотовые, хвощевидные (членистые), папоротниковидные
(папоротники), голосеменные, цветковые (покрытосеменные).

Первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны с Силура. Заселение


безжизненных материков шло на протяжении ордовика, силура и девона.
Начало освоения суши – появление пленчатых обрастаний прибрежных камней в полосе
приливно – отливной зоны сине-зеленых водорослей. Потом они заселялись бактериями.
Сформированные пленчатые бактериально-водорослевые образования перекрывались
неорганическими материалами (выветривание горных пород). Происходило первичное
почвообразование. Освоение ее растениями и животными усиливало
почвообразовательные процессы.

Древнейшие растения, имеющие наземный облик, но населяющие пограничную зону


между водой и сушей, влажные местообитания были псилофиты из группы риниевых –
невысокие травянистые или кустарниковые растения, еще не имевшие настоящих корней
и листьев. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования – трахеиды.

Риниевые могли возникнуть от каких – либо высших водорослей еще в ордовике.

В верхнесилурийских отложениях встречаются ископаемые остатки спор и гиф, которые


интерпретируют как древнейшие известные остатки наземных грибов – аскомицетов.

В самом раннем девоне от самых примитивных риниевых могли возникнуть


мохообразные, а от высших псилофитов произошли различные группы сосудистых
растений, обладающие расчлененным талломом и более совершенными способами
размножения: от зостерофиллофитов – плаунообразные; от тримерофитов – хвощевые и
папоротникообразные. Представители этих груаа растений лучше приспособленные к
жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали
первую настоящую наземную флору. К этому времени относится появление первых
голосеменных (семенные папоротники), возникших от древних разноспоровых
папоротников.

В процессе приспособления к жизни на суше в растений совершенствовались


вегетативные органы, в которых дифференцировались различные ткани:

 покровные защищали растения от избыточного испарения и повреждений;


 механические (опорные и проводящие).

Особенно сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового


процесса. В воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклетку, тогда как в
воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без
специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому.

У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного


поколения (гаметофита), которое редуцируется до одной – нескольких клеток (пыльца
семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в
жизненном цикле.

Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле -–с преобладанием


гаметофита имеется лишь у мхов, что, вероятно, решающим образом ограничило
адаптивные возможности этой группы в освоении суши. Мхи выживают лишь в условиях
достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.

Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного


периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер
густых влажных тропических лесов.
Среди древовидных растений выделялись представители плауновидных –
липидодендроны и сигиллярии (30 – 40 метров высотой и до 2 метров в диаметре).
Высились хвощеобразные пирамидальные каламиты. Очень обильны были различные
папоротники. Голосеменные были представлены разнообразными птеридоспермами, и
новой группой – кордаитами, напоминающими хвойные.

Начиная с верхнего карбона в Южном полушарии усилились процессы оледенения.


Гондванская флора этого периода называется глоссоптериевой по распространенности в
ней видам семенного папоротника Glossopteris – небольшое растение с крупными
цельными листьями. В состав глоссоптериевой флоры кроме различных семенных
папоротников входили представители других групп голосеменных растений:
кордаитовых, гинкговых, хвойных.

Пермское вымирание по масштабу принадлежит к категории «великих вымираний».


Пермское оледенение и последовавшее вслед за ним глобальное потепление климата
изменили общий облик флоры. Вымерли древовидные плаунообразные, семенные
папоротники и кордаиты. Их место занимают представители других групп голосеменных:
саговниковые, гинкговые, хвойные.

В позднем мезозое появляются цветковые растения. Первые достоверные остатки были


обнаружены в нижнемеловых отложениях с возрастом около 120 млн. лет. Это были
мелколистные кустарники или небольшие деревья. В начале позднего мела
покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие
размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения,
представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых, кленовых.

О происхождении цветковых до сих пор нет единого мнения. Характерные особенности


покрытосеменных, например, образование завязи, защищающей семяпочки
(макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов),
постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений. Происходило
параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных
филетических линиях проангиоспермов (имеет место параллельная эволюция).

Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и


приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов
произошло за 15 – 20 млн. лет, но не носило «взрывного» характера.

Расселение и адаптивная радиация покрытосеменных в первой половине мела имели


характер постепенного, хотя и относительно быстрого процесса, обычно наблюдаемого
после приобретения новой группой организмов важных приспособлений,
обеспечивающих преимущества в борьбе за существование.

50.Апекс.

Внутри почки заложена меристематическая верхушка побега – это апекс. Он представляет


собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех
органов - его органогенез и гистогенез. Источником постоянного самообновления апекса,
являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на конце апекса.
Верхнюю часть побега обычно делят на несколько топографических зон: гладкую
дистальную, субдистальную, в которой начинается периклинальное деление клеток,
органогенную, субапикальную, и зону дифференциации тканей. Апикальная меристема
побега занимает терминальное, то есть концевое положение. Она выполняет гистогенную
и органогенную функции. В конусе нарастания покрытосеменных 3 слоя клеток: гистоген,
дерматоген ( поверхностный слой, дающий начало эпидерме), многослойная плерома( из
неё развиваются ткани центрального цилиндра) (Дж.Ганшейн).

Верхнюю часть конуса нарастания оставляет группа апикальных клеток, участвующие в


образовании поверхностного слоя – мантии - и корпуса, в котором различны зоны: зона
центральных материнских клеток находится под апикальными клетками. Они
изодиаметрические, сильно вакуолизированы. За ней идёт медулярная зона, которая
образует сердцевину. Следом фланговая зона, она состоит из эвмеристемы, её характерны
мелкие изодиаметрические тонкостенные, крупноядерные клетки. Участвует в
образовании листовых бугорков, прокамбия и части первичной коры. Мантия состоит из
более или менее однородных клеток. Размеры и форма конуса нарастания побега не
постоянны. Они подвержены возрастным и сезонным изменениям. В период заложения
листовых бугорков конус нарастания немного уплощается, после образования листового
бугорка он вытягивается.

51.Листорасположение.

Листорасположение, порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в


структуре побега. Л. зависит в первую очередь от порядка заложения листовых зачатков
на конусе нарастания и обычно является систематическим признаком. Различают 3
основных типа Л.: спиральное, или очередное, — от каждого узла стебля отходит 1 лист
(дуб, берёза, злаки, зонтичные); супротивное — на каждом узле сидят друг против друга 2
листа (клён, сирень, губоцветные); мутовчатое — каждый узел несёт 3 и более листьев
(олеандр, элодея, уруть). Общая закономерность всех типов Л. — равное угловое
расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах
спирали, называемой основной генетической спиралью (см. рис.). Для супротивного и
мутовчатого Л. характерно чередование листьев соседних пар или мутовок; при этом на
стебле образуются вертикальные ряды листьев (ортостихи), в числе, вдвое большем, чем
число листьев на одном узле. Спиральное Л. по числу ортостих и величине углов
дивергенции (расхождения) между последовательными листьями может быть
разнообразным и выражается формулой Л., которая представляет дробь,
соответствующую значению угла дивергенции в долях окружности. Наиболее часто
встречаются 1/2 (двурядное Л.), 1/3 (трехрядное Л.), 2/5, реже — 3/8, 5/13 и т. д. Знаменатель
дроби показывает число ортостих; чем он больше, тем меньше листья затеняют друг
друга. Причины правильности Л. связаны с размерами конуса нарастания и листовых
зачатков и их взаимовлиянием. По одной из гипотез, каждый листовой зачаток образует
вокруг себя физиологическое поле, тормозящее заложение новых зачатков в
непосредственной близости к нему, по другой, — заложение каждого последующего
листового зачатка не тормозится, а стимулируется предыдущим.

52.Типы ветвления.

Ветвление — это образование боковых побегов из пазушных почек. Сильно разветвлённая


система побегов получается, когда на одном («материнском») побеге вырастают боковые,
а на них, следующие боковые и так далее. Таким способом захватывается как можно
больше среды для воздушного питания. Разветвлённая крона дерева создаёт громадную
листовую поверхность.
Кущение — это ветвление, при котором крупные боковые побеги вырастают из самых
нижних почек, находящихся у поверхности земли или даже под землёй. В результате
кущения формируется куст. Очень плотные многолетние кусты называют дерновинами.

Типы ветвления побега

В ходе эволюции ветвление появилось у талломных (низших) растений; у этих растений


точки роста просто раздваиваются. Такое ветвление называется дихотомическим, оно
свойственно допобеговым формам — водорослям, лишайникам, печёночникам и
антоцеротовым мхам, а также заросткам хвощей и папоротников.

С появлением развитых побегов и почек возникает моноподиальное ветвление, при


котором одна верхушечная почка сохраняет своё господствующее положение на
протяжении всей жизни растения. Такие побеги упорядочены, а кроны стройны (кипарис,
ель). Но при повреждении верхушечной почки этот тип ветвления не восстанавливается, и
дерево теряет свой типичный внешний вид (габитус).

Наиболее поздний по времени возникновения тип ветвления — симподиальный, при


котором любая ближайшая почка может развиться в побег и заменить предыдущую.
Деревья и кустарники с таким типом ветвления легко поддаются обрезке, формированию
кроны и через несколько лет обрастают новыми побегами, не теряя своего габитуса (липа,
яблоня, тополь).

Разновидность симподиального ветвления ложнодихотомическое, которое свойственно


побегам с супротивным расположением листьев и почек, поэтому взамен предыдущего
побега вырастают сразу два (сирень, клён, чебушник).

53. Разнообразие побегов.

Разнообразие побегов
Удлиненные и укороченные побеги
o Для удлиненных побегов характерны длинные междоузлия, явно выраженные (верба,
тюльпан).
o Если междоузлия не удлиняются, их попросту нет, появляются укороченные (розеточные)
побеги (как у подорожника, земляники или яблони). У деревьев зачастую на них
расположены цветки и плоды. Розеточные побеги травянистых растений как правило
являются вегетативными, а удлиненные — репродуктивными.
Разнообразие побегов по направлению роста
o Прямостоячий побег — название подсказывает, что этот побег растет вертикально.
Такими побегами обладают деревья, кустарники, из трав: пион, ромашка, ежа сборная,
рожь, подсолнечник, крапива, колокольчик, гладиолус, драконово дерево.
o Приподнимающиеся побеги — на первой стадии растут горизонтально, потом принимают
вертикальное положение, например, у плауна, черноголовки, очитка, кошачьей лапки.
o Лежачие (стелющиеся) побеги — длинные и слабые, без дополнительных опор ложащиеся
на почву: тыква, огурец, а также мокрица, горец птичий (замечательное народное
название «травка-муравка»), но их побеги бывают по типу также и приподнимающимися.
o Ползучие побеги — похожи на лежачие, но на них растут придаточные корни, которые
как бы пришивают их к земле, укореняют. Примеры: живучка ползучая, будра, луговой
чай, копытень европейский, клюква болотная, клевер ползучий, земляника, лапчатка.
o Вьющиеся — для верхушек растений характерны круговые, спиралеобразные движения.
Тонким стеблям нужна опора, а если ее нет, то побег станет лежачим. Примеры: вьюнок,
фасоль, хмель.
o Лазящие побеги — прикрепляются к любой опоре посредством тонких усиков.
Происхождение усиков разное. Видоизменения листа — усики чины безлистой, гороха,
горошка, колючки кактуса и барбариса. Видоизменение побега: усы тыквы, винограда,
земляники, огурца, и, внимание, колючки боярышника — это тоже видоизмененный
побег!
o Цепляющиеся побеги. У растений с такими побегами отрастают короткие придаточные
корни, которыми они цепляются к стенам домов, скалам. Плющ, виноград, ежевика —
примеры цепляющегося стебля. У винограда есть и усы, и придаточные корни.
o Лианы — растения с вьющимися, лазящими, цепляющимися побегами, часто встречаются
в тропических лесах. Бывают очень мощными, опутывают деревья, стремясь к свету,
которого в нижнем ярусе густого леса очень мало.
Подземные побеги
o У данного вида побегов листья расположены под поверхностью земли. Это бесцветные
чешуи, часто очень маленькие. Стебель бесцветный, розовый, буроватый. Много
придаточных корней, отходящих в разные стороны от главного стебля. Функции
подземных побегов — перезимовка, сохранение почек под почвой, снегом. Они являются
запасающими органами.
o У подземных побегов листья часто отмирают, остаются рубцы на узлах. Такие побеги
имеют боковые почки в пазухах листьев.
o На конце подземного побега может расти верхушечная почка.
o Корень не имеет ни верхушечной почки, ни узлов.
o Но! — если на корне появляются почки, они располагаются беспорядочно, и это
придаточные почки.

54.метаморфозы побегов.

Метаморфозы побега более разнообразны, чем метаморфозы корня. Довольно часто


метаморфизированные образования имеют сходное строение, поэтому в связи с понятием
метаморфозов органов возникли понятия об аналогичных и гомологичных органах.
Аналогичными называются органы, которые имеют различное происхождение, но
выполняют одинаковые функции и имеют сходный внешний вид (морфологическое
строение). Например, колючки, усики стеблевого и листового происхождения.
Определить в таком случае происхождение метаморфизированного образования можно по
расположению их на стебле. Метаморфозированные образования стеблевого (побегового)
происхождения выходят из пазухи листа. Метаморфозы листового происхождения
располагаются на стеблевом узле.
Гомологичными называются органы, имеющие одинаковое происхождение, но
выполняющие разные функции, вследствии чего имеют различное строение. Гомологичны
листу колючки листового происхождения (барбарис обыкновенный – Berberis vulgaris)
усики листового происхождения (горох посевной – Pisum sativum, чина луговая – Lathyrus
pratensis), сухие чешуи на корневищах (пырей ползучий – Elytrigia repens, осока мохнатая
– Carex hirta), сочные чешуи луковиц (лук репчатый – Allium cepa, нарцисс гибридный –
Narcissus hybridus) и др.
К метаморфозам побега относятся корневища, луковицы, клубни, столоны, кладодии (или
филлокладии), колючки и усики.
Корневище (rhizoma) – подземный метаморфизированный побег, у которого в отличие от
типичного побега листья редуцированы и превращены в сухие (осока мохнатая – Carex
hirta) или сочные (Петров крест обыкновенный – Lathraea squamaria) чешуи.
По особенностям формирования различают корневища эпигеогенные (копытень
европейский – Asarum europaeum, представители родов Манжетка – Alchemilla, Гравилат –
Geum, Медуница – Pulmonaria) и гипогеогенные (ландыш майский – Convallaria majalis,
грушанка круглолистная – Pyrola rotundifolia и др.)
По направлению роста различают корневища плагиотропные – горизонтально
распростертые (гравилат речной – Geum rivale) и ортотропные (вех ядовитый – Cicuta
virosa) – растущие вертикально по направлению силы тяжести Земли.
Корневища могут ветвиться моноподиально (вороний глаз четырехлистный – Paris
quadrifolia) и симподиально (купена лекарственная – Polygonatum odoratum,
По консистенции корневища бывают сухими (пырей ползучий) и сочными (аир
обыкновенный – Acorus calamus, ирис безлистный – Iris aphylla).
Луковица (bulbus) – метаморфизированный побег, большая часть которого образована
метаморфизированными листьями – сочными чешуями.
В зависимости от места образования на растении луковицы бывают подземными и
надземными. Надземные луковицы имеют небольшие размеры, их часто называют
бульбочками, или луковичками. Луковички могут формироваться в пазухах листа (лилия
тигровая – Lilium tigrinus, зубянка луковичная – Dentaria bulbifera) или в соцветии (чеснок
– Allium sativum, мятлик луковичный – Poa bulbosa, лук огородный – Allium oleraceum).
По особенностям расположения чешуй различают луковицы туникатные и черепитчатые.
Туникатные луковицы образованы сросшимися концентрически расположенными на
донце – уплощенном стебле – чешуями. Число чешуй в луковице варьирует от одной
(чеснок – Allium sativum) до многих (лук репчатый – Allium cepa). По степени сложности
луковицы бывают простыми и сложными. В сложной луковице (чеснок) под общей сухой
чешуей располагается много луковичек.
Поскольку луковицы являются метаморфизированными побегами их можно различать и
по типам ветвления. У симподиальных луковиц (тюльпан гибридный – Tulipa hybrida,
рябчик королевский – Fritillaria imperialis, лук репчатый – Allium cepa) цветонос
формируется из верхушечной почки, а возобновление (образование дочерних луковиц) –
из пазушных.
У моноподиальных луковиц (подснежник снежнобелый – Galanthus nivalis, нарцисс
гибридный – Narcissus hybridus) возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносы –
из пазушных.
По продолжительности жизни луковицы бывают многолетними (гипеаструм гибридный –
Hyppeastrum hybridum, нарцисс) и однолетними (тюльпан, лук). Однолетние луковицы
ежегодно отмирают, а вместо отмершей (материнской) луковицы образуется замещающая
луковица и луковицы-детки. Растения, у которых луковицы ежегодно отмирают, следует
считать не многолетниками, а вегетативными малолетниками.
Вегетативными малолетниками являются и клубнелуковичные растения (шпажник
черепитчатый – Gladiolus imbricatus, шафран посевной – Crocus sativus).
Клубнелуковица (bulbotuber) в отличие от луковицы формируется преимущественно за
счет разрастания и уплощения стебля. Листья на клубнелуковицах чешуйчатые и надежно
прикрывают верхушечную и пазушные почки. Клубнелуковицы, как и луковицы, могут
быть однолетними (шафран, гладиолус гибридный – Gladiolus hybridus), так и
многолетними (безвременник осенний – Colchicum.autumnale).
Клубни (tuber) определяют как метаморфизированные подземные побеги.
Однако у некоторых растений клубни или мелкие образования – клубеньки возникают в
надземной части растения. Мощный надземный клубень образуется в результате
разрастания стебля у капусты кольраби (Brassica oleracea var. longeloides).
У ряда тропических эпифитных орхидей основание стебля сильно разрастается и
превращается в туберидий (кеттлея – Cattleya, максиллярия – Maxillaria).
У горца живородящего (Polygonum vivipara) клубеньки образуются в соцветиях, а у
чистяка весеннего (Ficaria verna) – в пазухах листьев.
Подземные клубни могут иметь различное происхождение. Если у картофеля (Solanum
tuberosum), топинамбура (Helianthus tuberosus) это метаморфизированные побеги, о чем
свидетельствует наличие почек (верхушечных и пазушных), стеблевых узлов (бровка),
междоузлий, редуцированных до едва заметных чешуек листьев, то у цикламена
индийского (Cyclamen indica) подземный клубень образован только частью стебля –
гипокотилем.
Столоны – безлистные образования, фактически единственное сильно удлиненное
междоузлие подземного побега, несущее на конце клубень (картофель) или луковицу (лук
угловатый – Allium angulusum). Столоны обычно плагиотропы, однако у дикорастущих
тюльпанов и у культурных, если их ежегодно не выкапывают, образуются ортотропные
столоны, и дочерние луковицы постепенно сильно заглубляются. Это приводит к
измельчению луковиц и к быстрому вырождению сорта.
У растений засушливых местообитаний побеги могут превращаться в кладодии (clados) –
листоподобно уплощенные образования (Ruscus – иглица), или филлокладии (Asparagus –
спаржа). Термины кладодии и филлокладии некоторые ботаники рассматривают как
синонимы, другие придают им самостоятельное значение и указывают, что для кладодий
характерен длительный рост, а рост филлокладий ограничен. И кладодии, и филлокладии
повернуты ребром к солнцу, что имеет важное приспособительное значение (уменьшение
испарения, защита от перегревания). Кладодии и филлокладии всегда располагаются в
пазухах чешуйчатых «листьев», что подтверждает их побеговое (стеблевое)
происхождение. Об этом же свидетельствует образование цветков. У иглиц на
многолетних кладодиях находятся довольно длинные цветоносы, на концах которых
ежегодно формируются цветки.
Колючки стеблевого происхождения характерны для ряда деревьев (Pyrus communis –
груша обыкновенная) и кустарников (Crataegus monogina – боярышник однопестичный). У
формирующихся, молодых, колючек на стебле видны зачаточные, недоразвитые листья,
которые расположены так же, как и типичные листья. С возрастом колючка
одревесневает, а зачаточные листья абортируются, т. е. полностью исчезают. Колючки
выполняют защитную функцию.
Усики стеблевого происхождения или выходят из пазухи листа, или заканчивают каждый
метамер симподиально ветвящегося стебля (огурец посевной – Cucumis sativus, виноград
культурный – Vitis vinifera).Усики могут быть простыми или разветвленными, основная
их функция опорная.
Таким образом, метаморфозы побега разнообразны. Метаморфизированные побеги
выполняют различные функции, в том числе функции сохранения и размножения вида
(клубни, корневища, луковицы, клубнелуковицы).
55.строение почек.
Первый побег растения вырастает из почечки зародыша семени. В дальнейшем на побеге
формируются другие почки. Почка, расположенная на вершине побега,
называется верхушечной почкой. Почки, расположенные в пазухах листьев,
называются пазушными почками. Кроме этого на растении в разных его местах могут
развиваться так называемые придаточные почки. Они могут появляться на междоузлиях,
листьях и даже корнях. Благодаря возможности образовывать придаточные почки,
растения могут размножаться вегетативно.
У подавляющего большинства растений снаружи почки покрыты почечными чешуями,
которые представляют собой видоизменения листьев. Почки, у которых есть почечные
чешуи, называются закрытыми. Если же у растения образуются почки без чешуй, то они
называются открытыми. Почечные чешуи выполняют защитную функцию, защищая
растение от перепадов температуры, механического повреждения, высыхания.
Под почечными чешуями находится зачаточный стебель, на котором
расположены зачаточные листья. На верхушке зачаточного стебля находится конус
нарастания, состоящий из образовательной ткани. Благодаря этим клеткам стебель растет
в длину.
В пазухах зачаточных листьев находятся очень мелкие зачаточные почки.
Поскольку в почке есть зачаточные стебель, листья и даже зачаточные почки, то почку
следует считать зачаточным побегом.
Выше было описано строение вегетативной почки. Такая почка дает начало побегу.
Помимо этого существуют генеративные почки. Из них развиваются цветки или соцветия.
По внешнему виду они отличаются от вегетативных почек более крупным размером и
более округлой формой.
В генеративной почке под почечными чешуями на зачаточном стебле
находится зачаточный бутон цветка или зачаточные соцветия. В генеративной почке
могут быть зачаточные листья, но их мало.
56) ЛИСТ - БОКОВОЙ ОРГАН ПОБЕГА
Общая характеристика листа
Лист- уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается
в виде листового бугорка, представляющего собой боковой выступ побега. Зачаток листа
увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину - за счет краевого роста. У
семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки
происходит многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их
размеров. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает
за счет меристемы в основании листовой пластинки. У большинства растений
деятельность этой меристемы быстро заканчивается, и лишь у немногих, таких как
кливия, амариллис, продолжается достаточно долго.
У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа
практически одинаковая - 45-120 дней, у вечнозеленых - 1-5 лет, у хвойных, таких как
пихта, - до 10 лет.
Первые листья семенных растений представлены семядолями зародыша. Следующие
(настоящие) листья формируются в виде меристематических бугорков -
примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.
Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме
того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики),
запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.
Основные функции листа - фотосинтез, транспирация и газообмен.
Морфология листа.
Основной частью листа является листовая пластинка. Нижнюю часть листа, сочлененную
со стеблем, называют основанием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой
формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в
сечении черешок листа. В этом случае листья называют черешковыми, в отличие
от сидячих листьев, не имеющих черешка. Роль черешка, кроме опорной и проводящей,
состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может
регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.
Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или
имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы. Часто
основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку,
называемую влагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для
однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища
защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные
почки, сидящие над узлами.
Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники. Форма и размеры
прилистников различны у разных растений. У древесных растений прилистники обычно
имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя
главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при
развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники
не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую
окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы
(многие бобовые и розоцветные).
Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов.
Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает
стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.
Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его
называют простым. У сложных листьев на одном черешке с общим основанием
располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с
собственными черешочками. Отдельные пластинки носят название листочков сложного
листа, а общую ось, несущую листочки, называют рахисом. В зависимости от
расположения листочков на рахисе различают перисто- и пальчатосложные листья. У
первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего
черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки
черешка. Частный случай сложного листа – тройчатосложный.
Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до
второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды и трижды
перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист
называется непарноперистосложным, если парой листочков – парноперистосложным.
При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков:
общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края,
жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.
Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее
глубоко на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при
этом перисто или пальчато. Различают перисто- и пальчатолопастные, перисто-
и пальчатораздельные и перисто- и пальчаторассеченные листья. Встречаются дважды,
трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.
Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании
выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и
того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина.
57.Онтогенез листа
Онтогенез листа включает внутри– и внепочечную фазы. В течение
первой лист увеличивается за счет деления клеток и приобретает форму, ха-
рактерную для взрослого листа, но остается миниатюрным. Во второй фазе
лист развертывается и разрастается за счет деления и растяжения клеток. Его
пропорции в процессе внепочечного роста сохраняются.
Лист закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка
(примордия). Сначала он растет одновременно во всех направлениях за счет
верхушечных меристем. Затем у семенных растений верхушечный рост пре-
кращается. Далее лист растет за счет вставочных и краевых меристем. Крае-
вая закладывается в виде валиков по краю зачатка и образует пластинку лис-
та. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с
различной степенью расчленения.
Достигнув определенных размеров, лист может жить в течение непро-
должительного времени. Короткая жизнь листа связана с его активной мета-
болической жизнью и первичной структурой, которая быстро изнашивается.
Различают растения листопадные и вечнозеленые. У вечнозеленых но-
вые листья разворачиваются тогда, когда еще не опали старые. Биологиче-
ское значение вечнозелености в сезонном климате состоит в том, что расте-
ние в любой момент может возобновить фотосинтез, не затрачивая времени
и ресурсов на образование листвы.
К листопадным деревьям относятся в основном покрытосеменные. Осе-
нью из листьев происходит отток питательных веществ в более молодые орга-
ны, в листе скапливаются выключенные из метаболизма отходы, разрушается
хлорофилл, снижается интенсивность метаболизма. Видимый признак старения
листа – его пожелтение или покраснение. У двудольных растений близ основа-
ния листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расслави-
вающейся паренхимы. Вдоль этого слоя лист отделяется от стебля.
Сигналом к опадению листвы у листопадных деревьев служит сокра-
щение длины светового дня. Также на этот процесс могут влиять температу-
ра, влажность. Биологическое значение листопада заключается в снижении
испарения и вероятности поломок ветвей при снегопадах.
Листья могут различаться по форме, строению ( даже в пределах одно-

го растения). Первыми листьями у двудольных растений являются семядоль-


ные. Остальные образуются как экзогенные выросты апекса. Они могут раз-
личаться по форме и образуют следующие листовые формации:
• низовая формация следует за семядолями. Листья еще слабо рассе-
чены, бывают чешуевидными (катафиллы);
• серединная формация (листья приобретают форму, характерную для
нормально развитых растений);
• верховая формация (прицветные листья), при которой листья распо-
лагаются обычно перед соцветиями или цветами.
Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит назва-
ние гетерофиллии. Это явление часто выражено у водных растений, побеги
которых имеют погруженные и надводные части (стрелолист, водяной лю-
тик). Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирую-
щих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовча-
том листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагио-
тропных побегов.

58) Обычно на одном побеге образуются листья, неодинаковые по величине, форме и


окраске.
Различают три формации листьев: низовую, срединную и верхушечную.
Низовая формация. Листья недоразвитые или видоизмененные в связи с выполнением
защитной, запасающей и других специализированных функций, это: семядольные листья,
почечные чешуйки, редуцированные листья корневищ.
Срединная формация. Это типичные для данного вида листья, они хлорофиллоносные.
Верхушечная формация. Это листья, которые расположены на цветоносных побегах
(прицветники, обвертки и др.). Все они, как правило, недоразвиты, не имеют черешков,
окрашены или бесцветны.
Следует обратить внимание, что если говорят о листьях растения, то подразумевают его
срединную формацию. Срединные листья отличаются по степени развития составных
частей, размерами, формой, расчленением и др. Такое явление называют гетерофиллией.
Различают гетерофиллию генетическую и экологическую.
Генетическая гетерофиллия обусловлена наследственными особенностями растения.
Примером этой гетерофиллии может быть наличие у растений так называемых листовых
серий, то есть разнообразные по морфологическому строению группы листьев
закономерно сменяющих друг друга в процессе развития растения.
Экологическая гетерофиллия – это разнолистность обусловлена тем, что листья на разных
узлах побега находятся в разных условиях обитания.
Примером могут служить водные растения, побеги которых имеют погруженные
надводные части (водяной лютик). Подводные листья у них лентовидные и отличаются от
надводных растений – цельной или лопастной формой. Анатомически они также
различны, что согласуется с особенностями жизни в водной среде.
Анизофиллиейназывают различия по форме и размерам ассимилирующих листьев на
одном и том же узле побега. Чаще наблюдается у плагнотропных побегов древесных и
травянистых растений.
Разница размеров обусловлена действием силы тяжести и различием в освещении верхней
и нижней стороны побега.

59) Продолжительность жизни развившихся на побеге зеленых листьев у разных видов


растений неодинаковая и колеблется от 2-3 недель до 20 и более лет. В целом нужно
отметить, что листья многолетних растений по сравнению со стеблем и корнем обладают
наименьшей длительностью жизни. Это, видимо, связано с тем, что ткани листа,
сформировавшись, больше не обновляются, а с другой стороны, листья в течение своей
сравнительно короткой жизни очень активно функционируют. Различают виды
растений листопадные и вечнозеленые. Первые характеризуются тем, что ежегодно в
течение некоторого периода находятся в безлистном состоянии, и этот период обычно
совпадает с неблагоприятно складывающимися условиями внешней среды.
Продолжительность жизни их листьев около 5 месяцев.(Это берёза, дуб, ольха, орешник,
шиповник.)Например, большинство наших деревьев и кустарников не имеют листьев в
зимнее время. Вечнозеленые растения характеризуются наличием зеленых листьев в
течение круглого года. Но это не значит, что лист у них сохраняется и функционирует
вечно, в течение всей жизни особи. У вечнозеленых растений тоже имеется листопад, но с
растения опадают более старые листья и всегда сохраняются листья, образовавшиеся в
более поздние сроки. У подмосковных вечнозеленых растений - ели и сосны - листья
сохраняются в течение 5-7 (у ели) и 2-4 (у сосны) лет. Длительность жизни хвои ели более
продолжительна у растений, произрастающих в районе Кольского полуострова и
Приполярного Урала, где она достигает 12-16, а в некоторых случаях 18 (22) лет. Долго
сохраняется хвоя у тянь-шаньской ели в Заилийском Алатау, где были обнаружены листья
26-28-летнего возраста. (По данным И. Г. Серебрякова (1952)).
Таким образом, продолжительность жизни листа определяется процессами роста и
развития растительного организма в целом. Листопад - процесс биологический,
обусловленный развитием растительного организма и его жизнедеятельностью. Листопад
– естественный процесс отделения листьев от стеблей. В зимнее время он сохраняет
растения от потери воды, когда её поступления из почвы практически прекращается.
Кроме того, листопад освобождает растения от вредных для них веществ, которые
накапливаются к осени в клетках листьев. Без листопада на листьях растений задержалось
бы много снега, а под его тяжестью могла произойти поломка ветвей и стеблей.
Листопаду предшествует старение листа: снижается интенсивность жизненных процессов,
протекающих в его клетках (фотосинтеза, дыхания), уменьшается содержание
рибонуклеиновой кислоты, азотных и калийных соединений. Гидролиз преобладает над
синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада (например,
кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и пластические соединения
уходят из листьев. Их отток обычно совпадает или с формированием и ростом новых
органов, или с отложением запасных веществ в уже готовые запасающие ткани. В опытах
удавалось продлить жизнь листьев, удаляя почки или другие образования на растении,
куда могут поступать пластические и минеральные вещества из листьев. Переброска
веществ к местам их повторного использования рассматривается как одна из причин
старения и опадения листьев. У большинства деревьев и кустарников в период листопада
листья меняют окраску и становятся желтыми или багряными. Их желтый цвет
обусловлен пигментами пластид (каротином и ксантофиллом) и клеточного сока
(флавонами). Красновато-багряный цвет листьев обеспечивается накоплением в
клеточном соке пигмента антоциана, который меняет свою окраску в зависимости от
среды. В щелочной среде антоциан принимает голубовато-синюю окраску, а в кислой -
розово-пурпуровую. У некоторых растений (ольха, сирень) листья сохраняют зеленый
цвет до отмирания. Помимо биохимических превращений, происходящих в листьях перед
их опадением, наблюдаются и анатомические изменения в основании листа.
Перпендикулярно продольной оси черешка близ стебля закладываются клетки
отделительного слоя. Межклетное вещество, соединяющее эти клетки, ослизняется, и
клетки отделяются друг от друга. На месте отделения листа со стороны стебля к этому
времени формируются слои клеток, оболочки которых опробковевают. Образовавшийся
слой пробки защищает внутренние ткани стебля на месте отделившегося листа. После
образования отделительного слоя и нарушения связи между клетками лист еще некоторое
время продолжает оставаться на дереве благодаря проводящим пучкам, связывающим
лист со стеблем. Но наступает момент нарушения и этой связи, и листья опадают.
Биологическое значение листопада:
- оздоровительное значение для растения и защита его от избыточного испарения влаги
осенью и зимой;
- предохранение от вымерзания корней растения и опавших семян;
- опавшая листва является хорошим минеральным и органическим удобрением.

60) Лист - один из основных вегетативных органов высших растений, занимающий


боковое положение на стебле (оси побега)
Лист характеризуется коротким периодом жизни. У травянистых и листопадных
древесных растений продолжительность жизни листа всего несколько месяцев; у
вечнозелёных двудольных - обычно два - три года; у хвойных - от трёх до десяти лет. В
ходе эволюции у различных групп растений лист возник неодинаково:
макрофильная линия эволюции - у большинства высших растений (папоротниковидные,
голосемянные, покрытосемянные) лист образовался в результате уплощения и
последующего срастания систем конечных боковых осей (теломов) ветвящегося
вегетативного тела первичных наземных растений типа раниофитов. При этом была
утрачена способность к длительному верхушечному росту и ветвлению. Только у
папоротников листья, называемые вайями, способны к более длительному, чем у других
растений, росту в длину;
микрофильная линия эволюции - у современных и ископаемых плауновидных листья
возникли как экзогенные выросты осевых органов (энации)
Морфология простого листа сводится к определённой схеме:
.Листовая пластинка
.Черешок
.Прилистники
.Основание листа
Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен, и транспирацию. Кроме
того он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики),
запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.
У многих растений можно наблюдать различные метаморфозы листьев.
1. УСИКИ
Усики - это нитевидные, чувствительные к прикосновению и приспособленные для
лазания. У многих лазающих лиан часть листа или весь лист превращены в усики.
К ним относятся некоторые виды лимоноса, диоскорей, настурций и др.
От листалазающих растений с двойной функцией листа (фотосинтеза и захвата опоры) в
процессе эволюции появились лианы, лишенные части или всей пластинки листа, вместо
которых развивается усик с высокой контактной чувствительностью. Они известны в
семействах Маковые и Бигноневые.
У хохлатки усиконосной и дицентры василисниколистной в усики превращены верхние
сегменты перисто-рассеченных листьев. У некоторых видов бигоний усики снабжены
одревесневшими когтевидными крючочками, что усиливает их якорную функцию. У
других видов бигоний после прикосновения к опоре на концах усиков образуются липкие
дисковидные вздутия - присоски.
У видов вик, чечевицы и гороха посевного в усики видоизменены верхняя часть рахиса и
соответственно три - семь листочков. У чины безлистной редуцируются все листочки,
рахис представляет собой единственный усик, а функцию фотосинтеза выполняют два
крупных листовидных прилистника. У многих чин редукция части листочков
компенсируется крыловидными фотосинтезирующими выростами, образующимися на
черешках стебля.

2. КОЛЮЧКИ

Колючки свойственны растениям, обитающим в сухом и жарком климате, хотя нередки


они и у растений других климатических зон. Они выполняют две основные функции:
уменьшают испаряющую поверхность надземной части растений и защищают стебли,
стволы и молодые листья от поедания животными. Кроме того, некоторые пальмы-
ротанги с их помощью прикрепляются к опоре.
Метаморфоз всего листа или какой-либо его части в колючку свойственен видам многих
семейств. Листья, полностью метаморфизированные в колючку, типичны, например, для
кактусов, широко распространенных в пустынях, полупустынях, каатинге и саванне
Центральной и южной Америки. Почти все кактусы - стеблевые суккуленты с
метаморфизированными листьями. У опунции они представлены крошечными (длиной
0,2…0,5 см) сочными шиловидными образованиями, который появляются в период
дождей, а затем засыхают и опадают. У видов подсемейства Кактусовые, самого
обширного семейства, у листьев, развивающихся на стебле, формируются только
основания, подобные сосочкам ( пластинка редуцирована), в пазухах которых
развиваются ареолы - пазушные почки с очень короткими междоузлиями и колючками,
являющимися метаморфизированными почечными чешуями. Длина колючек 0,1…25см.
Колючки кактусов в ночные часы выполняют еще одну функцию - они конденсируют
водяные пары из воздуха. Происходит это следующим образом. На одревесневших
колючках и волосках кактусов в ветреную погоду накапливаются электрические заряды,
которые притягивают к себе из воздуха капельки воды. Таким образом колючки
способствуют конденсации водяного пара в атмосфере. В тех климатических зонах, в
которых по ночам отмечается образование туманов (например, в прибрежных пустынях
Чили), как тусы, на 95% состоящие из воды, в состоянии успешно развиваться, даже если
годами не выпадают дожди.
Отдельные части листа тоже могут быть метаморфизированы в колючки. Чаще всего
видоизменаются окончания жилок, выступающих на верхушке листа и по его краю, реже -
рахис и прилистник.
Колючкой может становиться рахис сложных листьев после опадания листочков. Таково
происхождение колючек, например у эспарцетов, трагантановых астрагалов, некоторых
сибирских караган. Колючки некоторых листопадных растений образуются из
прилистников (например, у представителей видов акации, молочаев, диоскорей, а также
робинии, унаби, держи-дерева и др.). Ко времени опадания черешка прилистники-
колючки одревесневают и в последствии защищают растения от животных. Иногда
колючки одревесневают раньше. Так, у робинии колючки становятся твёрдыми еще при
зелёном листе ( у третьего листа сверху). При опадении листа между колючками-
прилистниками чётко виден листовой рубец.
Крупные (длиной до 5 см) полые острые колючки некоторых растений тропиков (акации-
корнигера, акиции-флейты и др.) служат жилищем для муравьев, которые активно
защищают листья растения от муравьев-листорезов. Благодаря небольшому отверстию на
верхушке колючки акации-флейты при порывах ветра возникает свистящий звук, что и
получило отражение в названии растения.
У многих видов барбариса листья однолетних побегов редуцированы до прилистников,
которые превращены в колючки. (см. приложение 3)

3. ФИЛЛОДИЙ

Филлодий - это метаморфоз черешка или основания листа в образование, подобное


плоской листовой пластинки, выполняющей функцию фотосинтеза. Филлодии характерны
для многих видов так называемых филлодийных акаций, обитающих в опустыненных
саваннах на юго-западе Австралии, где сухой период длится восемь-десять месяцев. Для
филлодийных акаций характерна экологическая гетерофилия. Один из листьев -
мезоморфные, с тонким черешком и крупной дваждыперистосложной пластинкой,
многочисленные и нежные листочки которой могут функционировать только в периоды с
достаточным увлажнением. При наступлении жары и засухи они засыхают и функции
фотосинтеза выполняют другие листья, представленные длительно живущими
филлодиями - метаморфизированными черешками, имеющими ксероморфную структуру.
Филлодии похожи на листья с цельной пластинкой, плотной, кожистой, даже твёрдой,
иногда покрытой смолистыми веществами. Метаморфоз черешка в филлодий свойственен
некоторым чинам Южной Европы и Кавказа.

4. ЛОВЧИЕ АППАРАТЫ

Ловчие аппараты насекомоядных растений. У некоторых видов покрытосеменных все


листья особи или часть из них метаморфизированы в ловчие аппараты. Растения этих
видов автотрофные, но наряду с этим при помощи ловчих аппаратов они используют
богатую азотом и фосфором органическую пищу, переваривая животных.
Эти специфические ветви эволюции возникли в результате приспособления растений к
жизни в неблагоприятных условиях азотного и минерального питания. Именно такие
условия характерны для верховых болот и пресноводных водоемов тропической и
умеренной широт, где главным образом они обитают. По содержанию минеральных
веществ воды верховых болот приближаются к дистиллированной воде.
Строение ловчих аппаратов разнообразно, при этом у растений одних видов они
неподвижны, у других - обладают способностью к движению при захвате и переваривании
добычи.
Неподвижные липкие листья, желёзки которых выделяют клейкое вещество для ловли
животных и вещества для их переваривания, имеет, например, росолист лузитанский, или
португальская мухоловка.
Большинство видов рода Непентес - лианы, обитающие на болотистых почвах в дождевых
лесах тропической Азии.
У взрослых растений развиваются длинные цепляющиеся побеги. В пределах каждого
побега листья различаются: одни выполняют только функции фотосинтеза - они крупные,
кожистые, узколанцетные, с усиковидной верхушкой, другие - метаморфизированы и
имеют ловчие аппараты.
Нижняя часть метаморфизированных листьев подобна фотосинтезирующим - это
уплощенное, имеющее вид пластинки основание листа (филлодий). Тонкая
цилиндрическая часть, выполняющая функцию усика (она закручивается вокруг ветвей
других растений), - черешок. Нижняя часть пластинки листа превращена в
цилиндрический или кувшиновидный ловчий аппарат, который благодаря черешку-усику
подвешен в воздухе. У молодых кувшинов устье (отверстие) плотно закрыто крышечкой
(это верхняя часть пластинки), у вполне развитых она несколько приподнимается,
располагаясь под углом, и в дальнейшем остается неподвижной. Крышечка препятствует
попаданию в кувшин дождевой воды; у многих видов ее край обрамляют острые длинные
волоски, преграждающие путь в ловушку животным более крупным, чем те, на которых
рассчитан ловчий аппарат.
Типичная длина кувшинов у большинства видов 10...15 см, но может достигать и 30...50
см. Кувшины окрашены в яркие, часто контрастные тона, что делает их видными
издалека. Желтовато-зеленоватый основной фон испещрен пурпурными, синеватыми,
фиолетовыми пятнами; снаружи около устья они иногда темнокрасные, а завернутый
внутрь край бледно-голубой, розовый или лиловый.
Железистые клетки эпидермы на нижней стороне крышечки и у края выделяют нектар
(приманку для насекомых), который обильно покрывает вздутый и часто бороздчатый
край устья. Насекомые, сосущие нектар сначала по краю устья, переползают на
внутреннюю поверхность кувшина, покрытую восковым налетом, выделяемым
желёзками. Восковой налет двухслойный. Верхний слой состоит из черепитчато
расположенных чешуек, которые прилипают к ножкам насекомых и, отрываясь от
нижнего слоя, заставляют их скользить вниз. Выбраться из ловушки невозможно, так как
стенка отвесная и скользкая, но если некоторые из них и добираются до верхней части
кувшина, то натыкаются на ряды острых зубцов, направленных им навстречу.
Кувшины в нижней трети, а часто наполовину заполнены жидкостью (до 1...2 л).
Пищеварительные желёзки, находящиеся на стенке нижней части кувшина, выделяют
протеолитический фермент непентесин и муравьиную кислоту, которая переводит
фермент в активное состояние. Энергия переваривания белков у непентесов более
высокая, чем у других насекомоядных растений: полная ассимиляция добычи происходит
за 5...8 ч.
Разложение остатков насекомых происходит за счет деятельности бактерий, в результате
чего кувшины издают гнилостный запах, привлекающий к растению новые жертвы. У
пузырчаток, насчитывающих около 250 видов и распространенных во всех частях света,
ловчий аппарат снабжен клапаном, который закрывает попавшимся животным выход из
ловушки.
В группу растений, ловчие аппараты которых обладают способностью к движению при
захвате и переваривании добычи, входят жирянка, венерина мухоловка и росянка.
Росянки обитают на торфяных болотах космополитно во всех климатических поясах
обоих полушарий. Росянка круглолистная - многолетнее травянистое растение с
прикорневой розеткой листьев, пластинки которых метаморфизированы в ловчие
аппараты. Нижняя сторона пластинки голая и гладкая, обычно прилегает к субстрату.
От верхней поверхности и края пластинки отходит множество (130...280) щупалец. Длина
их неодинакова - она увеличивается от середины пластинки к ее краю. Щупальце состоит
из пурпурной ножки и булавовидной или овальной головки. Ножка - вырост пластинки
листа; головка, или желёзка, - железистый волосок. Ножка способна двигаться -
изгибаться и выпрямляться. Желёзки, находящиеся в состоянии покоя, выделяют каплю
густой липкой тягучей слизи, блестящей на солнце, как росинки. Мелкие летающие и
ползающие насекомые, привлеченные блеском этих капелек, принимаемых ими за нектар,
садятся или вползают на пластинку листа и прилипают к нему. Пытаясь освободиться, они
мечутся, бьются, задевая липкие капли соседних желёзок, и все более обволакиваются
слизыо. Через несколько минут, после того как желёзка хотя бы одного щупальца
раздражена, все остальные приходят в возбужденное состояние. Через 10 мин, после того
как раздражение получило первое щупальце, начинают загибаться к центру ближайшие к
нему, а в течение 1...3 ч загибаются и все остальные щупальца, плотно прижимая добычу к
пластинке. Затем изгибается пластинка (становится вогнутой).
Все движения щупалец и пластинки листа направлены на то, чтобы смешать добычу с
обильными выделениями желёзок - кислотой и ферментом, подобным пепсину. Эта
жидкость стекает в углубление пластинки.
В выделениях желёзок обнаружен алкалоид кониин, оказывающий парализующее
действие на насекомых. Облепленные слизью, которая закупоривает трахеи и вызывает
удушение, парализованные насекомые погибают через 15 мин. Через несколько дней
процессы растворения и всасывания заканчиваются. Щупальца постепенно расправляются
и принимают первоначальное положение.
лист метаморфоза фотосинтез газообмен

61) Корень – это подземный орган растения.Основные функции корня:


- опорная: корни закрепляют растение в почве и удерживают на протяжении всей жизни;
- питательная: через корни растение получает воду с растворенными минеральными и
органическими веществами;
- запасающая: в некоторых корнях могут накапливаться питательные вещества.
Виды корней
Различают главные, придаточные и боковые корни. При прорастании семени первым
появляется зародышевый корешок, который превращается в главный. На стеблях могут
появляться придаточные корни. От главных и придаточных корней отходят боковые
корни. Придаточные корни обеспечивают растение дополнительным питанием и
выполняют механическую функцию. Развиваются при окучивании, например, томатов и
картофеля.
Функции корней :
-Всасывают из почвы воду и растворенные в ней минеральные соли, транспортирует их
вверх по стеблю, листьям и репродуктивным органам. Функцию всасывания выполняют
корневые волоски (или микоризы), расположенные в зоне всасывания.
- закрепляют растение в почве.
-В корнях откладываются в запас питательные вещества (крахмал, инулин и др.).
- осуществляется симбиоз с почвенными микроорганизмами -бактериями и грибами.
- происходит вегетативное размножение многих растений.
-Некоторые корни выполняют функцию дыхательного органа (монстера, филодендрон и
др.).
-Корни ряда растений выполняют функцию "ходульных" корней (фикус баньян, панданус
и др.).
-Корень способен к метаморфозам (утолщения главного корня образуют "корнеплоды" у
моркови, петрушки и др.; утолщения боковых или придаточных корней образуют
корневые клубни у георгин, земляных орешков, чистяка и др., укорачивание корней у
луковичных растений). Корни одного растения – это корневая система. Корневая система
бывает стержневая и мочковатая. В стержневой корневой системе хорошо развит главный
корень. Ее имеет большинство двудольных растений (свекла, морковь). У многолетних
растений главный корень может отмирать, а питание происходит за счет боковых корней,
поэтому главный корень можно проследить только у молодых растений.Мочковатая
корневая система образована только придаточными и боковыми корнями. В ней нет
главного корня. Такую систему имеют однодольные растения, например, злаки,
лук.Корневые системы занимают много места в почве. Например, у ржи корни
распространяются вширь на 1-1,5 м и проникают вглубь до 2 м.Метаморфозы корневой
системы, связанные с условиями обитания:*Воздушные корни.*Ходульные
корни.*Дыхательные корни.*Досковидные корни.*Корни – подпорки
(столбовидные).*Корни – прицепки.

62..Метаморфозы корня и выполняемые ими функции. Влияние экологических


факторов на формирование и развитие корневой системы растений.
Микориза.Грибокорень. Прикрепляется к растениям и находятся в состоянии симбиоза.
Грибы, живущие на корнях используют углеводы, которые образуются в результате
фотосинтеза; в свою очередь доставляют воду и минеральные вещества.
Клубеньки. Корни бобовых растений утолщаются, образуя выросты, за счёт бактерии из
рода Rhizobium. Бактерии способны фиксировать атмосферный азот, переводя его в
связанное состояние, часть этих соединений усваивает высшее растение. Благодаря этому
почва обогащается азотистыми веществами.Втягивающие (контрактильные)
корни. Такие корни способны втягивать органы возобновления в почву на определенную
глубину. Втягивание (геофилия) происходит за счёт сокращения типичных (главного,
боковых, придаточных корней) или только специализированных контрактильных
корней..Досковидные корни. Это крупные плагиотропные боковые корни, по всей длине
которых образуется плоский вырост. Такие корни характерны для деревьев верхнего и
среднего ярусов тропического дождевого леса. Процесс образования досковидного
выроста начинается у наиболее старой части корня – базальной.Столбовидные
корни. Характерны для тропических фикуса бенгальского, фикуса священного и др.
Некоторые из воздушных корней, свисающих вниз, проявляют положительный
геотропизм – они достигают почвы, внедряются в нее и ветвятся, формируя подземную
корневую систему. В последствии они превращаются в мощные столбовидные
опоры.Ходульные и дыхательные корни. Растения мангры, развивающие ходульные
корни, - ризофоры. Ходульные корни – это метаморфизированные придаточные корни.
Они образуются у сеянцев на гипокотиле, а затем на стебле главного побега.Дыхательные
корни. Основным приспособлением к жизни на зыбких илистых почвах в условиях
дефицита кислорода является сильно разветвленная корневая система с дыхательными
корнями – пневматофорами. Строение пневматофоров связано с выполняемой ими
функцией – обеспечением газообмена корней и снабжением их внутренних тканей
кислородом.Воздушные корни образуются у многих тропических травянистых эпифитов.
Их воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению влаги в
виде дождя. Для этого из протодермы образуется веламен, он и всасывает
воду.Запасающие корни. Корневые клубни образуют вследствие метаморфоза боковых и
придаточных корней. Корневые клубни функционируют только как запасающие органы.
Эти корни совмещают функции запасания и поглощения почвенных растворов. Корнеплод
- осевая ортотропная структура, образованная утолщенным гипокотилем (шейкой),
базальной частью главного корня и вегетативной частью главного побега. Однако,
деятельность камбия ограничена. Далее утолщение корня продолжается за счет
перицикла. Происходит добавления камбия и образование кольца меристематической
ткани.
Экологический фактор может ограничить их рост и развитие. Например, при регулярном
возделывании почвы, ежегодном выращивании на ней какой-либо культуры, истощается
запас минеральных солей, поэтому рост растений в этом месте прекращается, либо
ограничивается. Даже если все другие условия, необходимые для их роста и развития
присутствуют. Данный фактор обозначается, как ограничивающий.
Например, ограничивающим фактором для водных растений чаще всего является
кислород. Для солнечных растений, например, подсолнечника, таким фактором чаще
всего становится солнечный свет (освещение).
Совокупность таких факторов и определяет условия развития растений, их рост и
возможность существования в определенной местности. Хотя, как и все живые
организмы, они могут приспосабливаться к условиям обитания. Давайте рассмотрим, как
это происходит:
Засуха, высокие температуры
Растения, произрастающие в жарком, засушливом климате, например, пустыне обладают
мощной корневой системой, чтобы уметь добывать воду. Например, кустарники,
относящиеся к роду джузгун, обладают 30-метровыми корнями, уходящими вглубь земли.
А вот у кактусов корни не глубокие, зато широко раскинувшиеся под поверхностью
почвы. Они собирают воду с большой поверхности почвы во время редких, коротких
дождей.
Собранную воду необходимо сохранить. Поэтому некоторые растения - суккуленты
длительное время сберегают запас влаги в листьях, ветвях, стволах.
Среди зеленых обитателей пустыни есть такие, которые научились выживать даже при
многолетней засухе. Некоторые, которые имеют название эфемеры, живут всего
несколько дней. Их семена прорастают, зацветают и плодоносят сразу, как пройдет дождь.
В это время пустыня выглядит очень красиво - она расцветает.
А вот лишайники, некоторые плауны и папоротники, могут жить в обезвоженном
состоянии долгое время, пока не выпадет редкий дождь.
Холодные,влажные условия тундры
Тут растения приспосабливаются к очень суровым условиям. Даже летом здесь редко
бывает выше 10 градусов тепла. Лето длится менее 2 мес. Но даже в этот период бывают
заморозки.
Осадков выпадает мало, поэтому снежный покров, защищающий растения, небольшой.
Сильный порыв ветра может полностью оголить их. Но вечная мерзлота задерживает
влагу и недостатка в ней нет. Поэтому корни растений, произрастающих в таких условиях
поверхностные. От холода растения защищают толстая кожица листьев, восковой налёт на
них, пробка на стебле.
От того, что летом в тундре полярный день, фотосинтез в листьях продолжается круглые
сутки. Поэтому за это время они успевают накопить достаточный, прочный запас
необходимых веществ.
Интересно, что деревья, растущие в условиях тундры, дают семена, которые произрастают
один раз за 100 лет. Произрастают семена лишь тогда, когда наступают подходящие
условия - после двух теплых летних сезонов подряд. Многие приспособились
размножаться вегетативно, например, мхи и лишайники.
Солнечный свет
Растениям очень важен свет. Его количество влияет на их внешний вид и внутреннее
строение. Например, лесные деревья, которым достаточно света вырастают высокими,
имеют менее раскидистую крону. Те же, которые находятся в их тени, развиваются хуже,
более угнетены. Их кроны более раскидисты, а листья располагаются горизонтально. Это
нужно для того, чтобы уловить как можно больше солнечного света. Там, где солнца
вполне достаточно, листья располагаются вертикально, чтобы избежать перегревания.

63) Метаморфозы корней.


1. Корнеплод формируется из главного корня благодаря отложению в нём большого
количества питательных веществ. Корнеплоды образуются главным образом в условиях
культурного возделывания растений. Они имеются у свёклы, моркови, редьки и др. В
корнеплоде различают: а) головку, несущую розетку листьев; б) шейку – среднюю часть;
в) собственно корень, от которого отходят боковые корни.
2. Корневые клубни, или корневые шишки, представляют собой мясистые уплотнения
боковых, а также придаточных корней. Иногда они достигают очень большой величины и
являются вместилищем запасных веществ, по преимуществу углеводов. В корневых
клубнях чистяка, орхидей, запасным веществом служит крахмал. В придаточных корнях
георгины, превратившихся в корневые клубни, накапливается инулин.
Из возделываемых растений следует назвать батат, из семейства вьюнковые. Его корневые
клубни достигают обычно 2 - 3 кг, но могут быть больше. Культивируется в
субтропических и тропических районах для получения крахмала и сахара.
3. Воздушные корни образуются у некоторых тропических растений. Они развиваются как
придаточные из стеблей, имеют бурых цвет и свободно повисают в воздухе.
Характеризуются способностью поглощать атмосферную влагу. Их можно видеть у
орхидей.
4. Цепляющиеся корни, при помощи которых слабые стебли лиан поднимаются вверх по
стволам деревьев, по стенам, откосам. Подобные придаточные корни, врастающие в щели,
хорошо закрепляют растение и дают ему возможность подниматься на большую высоту. К
группе таких лиан относится плющ, широко распространённый в Крыму и на Кавказе.
5. Дыхательные корни. У болотных растений, к обычным корням которых доступ воздуха
сильно затруднён, вырастают специальные корни, направленные из земли вверх. Они
находятся над водой и получают воздух из атмосферы. Дыхательные корни имеются у
болотного кипариса. (Кавказ, Флорида).
6. Ложные корни – присоски. Характерны для растений – паразитов (повилики, заразихи).
Корни внедряются в ткани растения – хозяина и всасывают органические вещества.

64.Собственно бесполое размножение.

Осуществляется специализированными клетками - спорами или зооспорами. Споры


имеют твердую стенку и распространяются ветром, зооспоры не имеют твердой стенки и
передвигаются при помощи жгутиков. Они образуются внутри органов бесполого
размножения - спорангиев или зооспорангиев. У низших растений это одноклеточный
орган, у высших - многоклеточный.

Разнообразие спор велико. По происхождению и назначению их подразделяют на .две


группы.

В первую группу входят споры (зооспоры), которые образуются путем митотического


деления и способны непосредственно воспроизводить новую особь, сходную с
материнской. При созревании они покидают материнский организм и обычно служат для
размножения и распространения. Размножение такими спорами свойственно низшим
растениям.

Во вторую группу входят споры, которые не могут воспроизвести материнскую особь.


Они гаплоидны (n), так как образуются в результате мейоза. Такие споры бывают у
высших растений, а также у некоторых водорослей. У последних из споры вначале
вырастает заросток (проталлий, протонема), на котором происходит половое размножение.
65.Вегетативное размножение

Вегетативное размножение.

Осуществляется частями таллома, корня, стебля, листа. Оно основано на способности


растений к регенерации - восстановлению целого организма из его части.

У одноклеточных растений (водоросли) вегетативное размножение происходит путем


деления клетки, у колониальных и низших многоклеточных - путем расчленения таллома
на части.

У высших растений вегетативное размножение осуществляется частями корня, стебля,


листа или их видоизменениями - корневищами, клубнями, луковицами, выводковыми
почками. На основе естественного вегетативного размножения в практике сельского
хозяйства разработаны разнообразные способы искусственного вегетативного
размножения овощных, плодовых и декоративных растений. Для этого наиболее часто
используют: клубни (картофель, батат, георгины), корневища (ирис, флокс), усы
(земляника), луковицы (лук, тюльпан), корневые отпрыски (малина, вишня). Многие
возделываемые растения размножают черенками, отводками, а также путем прививок.

Размножение черенками. Черенок - это отрезанный от материнского растения участок


побега, корня, листа. При размножении черенками необходимо помнить о законе
полярности.

Побеговые черенки могут быть зимними - без листьев (но с почками), длиной 20 - 30 см, в
возрасте 1 - 3 года, и летними - с листьями, длиной 3 - 4 см, с побегов текущего года.

Листовой черенок состоит из листовой пластинки и черешка. Придаточные корни


возникают чаще на морфологически нижней стороне листа в местах разветвления
крупных жилок, почки, а затем и побеги - на верхней стороне. Размножать листовыми
черенками можно лишь немногие растения (лилия, бегония, алоэ и др.).

Корневыми черенками размножают виды растений, корни которых легко образуют


придаточные почки (малина, вишня, слива, финиковая пальма, роза, флокс и др.).
Размножение прививкой. Прививка - это срастание срезанных почек или стеблевых
черенков одного растения (размножаемого) с другим (укорененным). В этом случае
размножаемое растение называют привоем, а растение, к которому прививают, - подвоем.
Известно около 100 разнообразных способов прививок, но их можно свести к трем
основным типам:
прививка сближением, или аблактировка, - привой не отчленяется от материнского
растения до срастания с подвоем;
прививка черенком, или копулировка, - на однолетних черенках привоя с 2 - 3 почками и на
стебле подвоя делают косые срезы и прикладывают их друг к другу, при этом стебли
привоя и подвоя подбирают одинаковой толщины, чтобы их камбиальные слои совпали.
Если диаметры привоя и подвоя не совпадают, то прививку делают врасщеп, под кору,
вприклад или другими способами;
прививка глазком, или окулировка, - привоем служит спящая или растущая почка,
отделенная от срединной части побега размножаемого растения, которую вставляют под
кору подвоя.

Лучше всего срастание происходит, если привой и подвой принадлежат к одному виду
или близким видам одного рода, если же они относятся к разным родам, срастание
затруднено.
66.Половое размножение
Половое размножение растений
Отличительной особенностью полового размножения является то, что происходит
слияние половых клеток двух растений. В результате в дочернем растении
комбинируются признаки родительских.
Половая клетка женского типа называется яйцеклеткой. Половые клетки мужского типа
называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они не
подвижны).
В половых клетках содержится одинарный набор хромосом. (В хромосомах хранится
наследственная информация о строении и работе клеток организма.) Клетки,
составляющие тело большинства групп растений, содержат удвоенный набор хромосом.
Поэтому, когда половые клетки сливаются, то восстанавливается двойной набор
хромосом.
Половое размножение у разных систематических групп растений имеет свои особенности.
Так, например, у покрытосеменных и голосеменных растений при половом размножении
образуются семена. Пыльца, в которой созревают спермии, переносится к органам
(пестикам цветков или женским шишкам), где созревают яйцеклетки. После
оплодотворения (слияния яйцеклетки со спермием и образования зиготы) в женском
органе развивается семя. Оно содержит зародыш нового растения и питательные
вещества. Запас питательных веществ увеличивает шансы зародыша на удачное
прорастание.
Главными преимуществами семенных растений (покрытосеменных и голосеменных)
является то, что 1) для доставки мужских половых клеток им не нужна вода, 2) семя
содержит запас питательных веществ. Эти преимущества позволили им расселиться по
суше более широко, чем остальные группы растений.
Особенностью полового размножения мхов является то, что у них зеленое растение
содержит одинарный набор хромосом, а не двойной, как у большинства организмов. На
взрослых растениях мхов с одинарным набором хромосом образуются яйцеклетки и
сперматозоиды также с одинарным набором хромосом (что является обычным для
половых клеток). Далее сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, которые остаются на
взрослом растении, и оплодотворяют их. Из зиготы развивается дочернее растение,
содержащее двойной набор хромосом, но это «растение» не покидает материнское и
растет прямо на нем, а также питается за его счет. Это дочернее образование
является спорофитом, в то время как родительские растения называются гаметофитом.
Спорофит у мхов выглядит как коробочка на ножке. В коробочке созревают споры, при
созревании которых двойной набор хромосом снова становится одинарным. Когда споры
высыпаются из коробочки из них вырастает зеленое растение мха.
Тело папоротников, в отличие от мхов, имеет двойной набор хромосом. На этих растениях
образуются споры с одинарным набором хромосом. Они покидают родительские растения
и прорастают в так называемые заростки, имеющие в своих клетках одинарный набор
хромосом. На заростках образуются яйцеклетки и сперматозоиды. Сперматозоиды
подплывают к заросткам, содержащим яйцеклетки, происходит оплодотворение. Из
зиготы развивается обычное растение папоротника с двойным набором хромосом. Это
молодое растение сначала питается за счет заростка и растет как бы из него. Потом
заросток отмирает.
Для мхов, папоротников и других групп споровых растений характерна зависимость от
воды. Сперматозоиды могут оплодотворить яйцеклетку, только подплыв к ней по воде.
67. Половое размножение осуществляется слиянием (копуляцией) двух половых клеток
(гамет) и их ядер. Зигота, получающаяся в результате копуляции, у многих водорослей и
низших грибов одевается толстой оболочкой и превращается в так
называемую покоящуюся спору, которая лишь после некоторого периода покоя дает, так
или иначе прорастая, новое растение. У большинства же зигота немедленно начинает
делиться и образует новое растение или зародыш его; последний у семенных растений
временно задерживается в дальнейшем развитии. Это новое растение, развившееся из
зиготы, у одних вполне похоже на материнское, у других более или менее резко
отличается от него. У большинства оно способно размножаться вегетативно; кроме того, у
очень многих растений на нем или в нем образуются бесполым путем специальные
клетки, служащие для размножения, носящие нередко различные названия и
объединяемые под общим наименованием спор бесполого размножения. Они отделяются
от материнского растения, рассеиваются и или непосредственно, или после некоторого
периода покоя прорастают в новые растения, тождественные с материнским или
непохожие на него. В дальнейшем опять наступает половое размножение. При этом у
одних имеется правильное чередование полового и бесполого размножения; у других это
в очень большой степени зависит от внешних условий, и половое размножение
происходит после некоторого накопления запасных веществ, часто при наступлении
неблагоприятных условий существования.
При слиянии половых ядер хромосомы их не сливаются, получающееся в результате
слияния так называемое копуляционное ядро будет иметь двойной набор (2n) хромосом и
называться диплоидным, ядра гамет, имеющие вдвое меньшее число хромосом (п),
называют гаплоидными3. Каждый вид растений характеризуется определенным
диплоидным и вдвое меньшим гаплоидным числом хромосом. Переход от гаплоидного к
диплоидному совершается при оплодотворении, обратный - от диплоидного к
гаплоидному - при редукционном делении ядра. Последнее происходит у разных групп
растений в различной, но всегда строго определенной стадии их развития. Таким образом,
в жизненном цикле каждого растения, имеющего половое размножение, мы находим так
называемую смену ядерных фаз - гаплоидной и диплоидной. Растение с гаплоидным
числом хромосом называют гаплонтом, с диплоидным - диплонтом. У многих водорослей
и грибов в цикле развития доминирует гаплонт; например, у большинства зеленых
водорослей диплоидна только зигота; первое же деление ее ядра в начале прорастания
есть редукционное, и вся вновь развивающаяся водоросль будет гаплоидна. Прямой
противоположностью этому является полное доминирование диплонта; например, у
бурых фукусовых водорослей вся водоросль диплоидна, редукционное деление
происходит при образовании гамет, а при слиянии их сейчас же восстанавливается
диплоидная фаза. Противоположностью указанным случаям полного доминирования
одной фазы является цикл развития многих красных, некоторых бурых, и немногих
зеленых водорослей. У них водоросль в гаплоидной фазе размножается половым путем -
дает гаметы, из слияния которых получается зигота. Последняя при прорастании образует
новую водоросль с диплоидным числом хромосом, вполне похожую на гаплонта или
более или менее, у некоторых даже очень резко, отличающуюся от него; эта диплоидная
форма размножается бесполым путем - спорами, при образовании которых происходит
редукционное деление. Из этих спор развивается гаплоидная водоросль, образующая
гаметы, с которой мы начали знакомство с циклом развития их; зигота вновь дает
диплоидную водоросль, размножающуюся бесполым путем, и т. п. Таким образом, здесь
мы видим не только смену гаплоидной и диплоидной фаз, но и соответствующее
им чередование поколений - полового и бесполого, ведущих каждое самостоятельный
образ жизни и размножающихся половым или бесполым способом. Половое поколение
называют гаметофитом, бесполое - спорофитом.
У высших растений мы имеем совпадающее со сменой ядерных фаз подобное
же чередование поколений (смену генераций), причем у них одно какое-либо поколение
доминирует в цикле развития, а другое и морфологически и по продолжительности его
жизни развито слабее (это же бывает и у некоторых водорослей) и у многих не способно к
самостоятельной жизни. У мхов доминирует гаметофит, а спорофит в виде коробочки со
спорами живет на гаметофите. У папоротников, наоборот, доминирует спорофит - сам
папоротник, размножающийся спорами, а гаметофит представлен очень маленькой, но
живущей самостоятельно зеленой пластинкой, так называемым заростком. У семенных
растений доминирует тоже спорофит - все растение, а гаметофит очень редуцирован,
живет паразитически на спорофите и может быть узнан только после тщательного
сравнительного морфологического сопоставления. Термин "чередование поколений"
несколько неудачен, так как в обыденной жизни под "поколением" обычно понимают
группу особей, проходящих все свое развитие (онтогенез) от рождения до смерти
самостоятельно и сходно с родителями. Спорофит же и гаметофит у растений
представляют собой различные фазы (или этапы) онтогенеза одной особи. Но понятие о
чередовании поколений и сам этот термин имеют столетнюю давность, прочно вошли во
всеобщее употребление у ботаников, и нет оснований заменять их чем-либо другим.
Необходимо еще отметить, что было бы ошибочно различия в организации и величине
гаметофита и спорофита, имеющие место у большинства растений, ставить только в
зависимость от различия в числе их хромосом.
У красных водорослей, многих бурых, некоторых зеленых (ульвовых) водорослей
спорофит и гаметофит одинаковы по величине и форме, хотя и резко различны по числу
хромосом. У большинства высших растений спорофит значительно крупнее и долговечнее
гаметофита, но у мхов эти отношения обратные, хотя у тех и других число хромосом у
спорофита всегда вдвое больше, чем у гаметофита.

68. опредение цветка.

Цветок, его функции. Строение цветка. Типы


цветков
Цветок – важная часть покрытосеменных растений, включающая в себя целую
систему органов.
Главные функции цветка – участие в опылении и оплодотворении, образовании и
развитии плода, другими словами - размножении.
Исключительная роль цветка связана с тем, что в нем совмещены все процессы
бесполого и полового размножения.

Строение цветка.
Центральной частью цветка, его осью является цветоложе, к которому
прикрепляются все прочие компоненты цветка.
Участок побега, несущий на себе цветок, называется цветоножкой.
Цветки, не имеющие цветоножки, прикрепляются основанием цветоложа и
называются сидячими. У некоторых растений на цветоножке имеются один или
два маленьких листика, называемых прицветничками.
Наружными элементами цветка являются зеленые чашелистики,
образующие чашечку. Внутри чашечки располагаются лепестки, в совокупности
составляющие венчик.
Чашечка и венчик составляют вместе околоцветник.
Внутри цветка располагаются тычинки, состоящие из тычиночных нитей и
пыльников, в которых образуется пыльца.
В самом центре цветка находится один или несколько пестиков. Пестик состоит
из завязи, столбика и рыльца, расположенного на верхушке столбика. Цветки,
имеющие тычинки к пестики, называются обоеполыми.
Некоторые цветки имеют только тычинки — их
называют тычиночными (мужскими), или только пестики, тогда их
называют пестичными, или женскими.
Типы цветков:
По типу опыления:
1) энтомофильные цветки - опыляются насекомыми;
2) орнитофильные цветки - опыляются птицами;
3) зоофильные цветки - опыляются зверями;
4) анемофильные цветки - опыляются ветром;
5) гидрофильные цветки - опыляются водой.
По типу симметрии:
1) актиноморфные (или правильные) - цветки через которые можно провести
несколько осей симметрии (роза,тюльпан)
2) зигоморфные (или неправильные) - через которые можно провести одну ось
симметрии т.е. билатерально-симметричные (горох)
3) ассиметричные цветки - нельзя провести ни одной оси симметрии.
По полу бывают:
1) обоеполые - когда в цветке содержатся и пестики и тычинки;
2) мужские - цветки,содержащие только тычинки;
3) женские - цветки, содержащие только пестики.

69. Типы и формы околоцветника


1234
К околоцветнику относятся чашечка и венчик (видоизмененные листья).
Типы околоцветника:
• Двойной – в цветке имеются и чашечка и венчик (Ca Co).
Цветки, имеющие двойной околоцветник называются гете-
рохламидными (гетерос – разный; хламида – покрывало)
• Простой (Perigonium – P) бывает двух типов:
А) простой чашечковидный состоит только из чашелистиков: Рса5;
Б) простой венчиковидный состоит только из лепестков
венчика: Рсо3+3.Цветки, имеющие простой околоцветник
называются гомохламидными (гомос – одинаковый; хламида –
покрывало).
• Цветок голый, или беспокровный – околоцветник отсутствует (род
Ива).
Формы околоцветника:
• Актиноморфный – правильный, через околоцветник можно провести
несколько плоскостей симметрии, например: цветок яблони, вишни,
тюльпана. Обозначается звездочкой (*).
• Зигоморфный – неправильный, через околоцветник можно провести
только одну плоскость симметрии, например: цветок гороха, шалфея.
Обозначается стрелкой вверх (↑).
• Ассиметричный – через околоцветник нельзя провести ни одной
плоскости симметрии, например: цветок орхидеи, валерианы, канны.

К собственно цветку относятся тычинки и пестики.


Андроцей (Androеceum – дом мужчин) – совокупность всех тычинок
цветка. Тычинка состоит из тычиночной нити, пыльника и связника.
Типы андроцея:
1. Многобратственный – А ∞ - все тычинки свободные, или не
сросшиеся между собой, например: лютик, яблоня.
2. Двубратственный – А(9)+1 – девять тычинок сросшиеся
тычиночными нитями, о чем указывают скобки, а одна тычинка
свободная, например: люцерна, донник и другие представители
семейства бобовые.
3. Однобратственный – А(5) –все тычинки срастаются пыльниками,
например: подсолнечник из семейства астровые.
4. Четырёхсильный – А2+4 – две тычинки имеют две короткие
тычиночные нити, а четыре тычинки имеют длинные тычиночные нити,
например: представители семейства капустные.
5. Двусильный – А2+2 – две тычинки короткие, а две длинные, например:
представители семейства яснотковые (губоцветные).
Пестик - Гинецей (Gynoeceum – дом женщин) – G – совокупность
всех пестиков цветка. Например: малина – G∞, яблоня – G(5).
Строение пестика:
1. Завязь – расширенная часть пестика, внутри которой находится один
или несколько семязачатков, или семяпочек.
2. Столбик – служит для выдвижения рыльца, это способствует
улавливанию пыльцы.
3. Рыльце – часть пестика для улавливания пыльцы во время опыления,
если столбик отсутствует, рыльце будет сидячим на завязи, например:
мак.
Типы завязи:
1. Верхняя завязь (G 1) – завязь срастается с цветоложем только
донцем, из верхней завязи образуются настоящие плоды, например:
ягода томата и винограда. Верхняя завязь. Обозначается чертой внизу.

2. Нижняя завязь (G 1ˉ) – завязь срастается с цветоложем не только


донцем, но и боковыми стенками, из нижней завязи образуются ложные
плоды, например: ложная ягода – крыжовника, черной смородины;
тыквина – тыквы, арбуза, огурца. Обозначается чертой вверху.
3. Средняя завязь (G1–) – завязь срастается с цветоложем до середины
завязи, например: свекла, спирея. Обозначается чертой сбоку.
Половые типы цветков
1. Совершенные, или обоеполые цветки имеют и тычинки и пестики,
например: цветки яблони, вишни, тюльпана, пшеницы, ячменя.
2. Несовершенные, или однополые бывают двух типов:
А) Мужские (♂), в цветке только тычинки, пестиков нет.
Б) Женские (♀), в цветке только пестики, тычинки отсутствуют.
В связи с однополостью цветков растения бывают:
1. Однодомные – на одном растении тычиночные и пестичные цветки,
например: кукуруза (в метелке мужские цветки, в початке – женские.),
огурец, арбуз.
2. Двудомные – раздельнополые цветки находятся на разных растениях,
например: хмель, щавель, конопля( матерка имеет женские цветки,
поскань - мужские).
3. Трёхдомные – (мыльнянка, смолёвка).
4. Полигамные – на одном растении имеются и раздельнополые, и
обоеполые цветки, например: ясень, дыня, подсолнечник.
Формула цветка – это буквенное и цифровое отображение частей
цветка.
Диаграмма цветка – графическое отображение строения цветка, на
поперечном срезе его частей.
71. Андроцей

Совокупность тычинок в цветке называют андроцеем. Число тычинок в цветке постоянно


для вида. Оно варьируется от одной (канна, орхидеи) до нескольких сотен (мимозовые). У
большинства растений число тычинок невелико: три — у большинства злаков, четыре — у
яснотковых, пять — у пасленовых, шесть — у лилейных, десять — у бобовых. Если
тычинок больше 12, то их не считают, а говорят, что их много (это правило
распространяется и на другие элементы цветка).

Андроцей, состоящий из несросшихся (свободных) тычинок, называют братственным, а


из сросшихся — однобратственным. Если тычинки срастаются в две, три или несколько
групп, андроцей называют соответственно двубратственным (многие бобовые), трехбрат-
ственным (у большинства тыквенных) или многобратственным (зверобой). Тычинки в
цветке могут различаться длиной тычиночных нитей. Если из четырех тычинок две
длиннее, андроцей называют двусилъным (яснотковые). У трехсильного андроцея из шести
тычинок три более длинные (нарцисс гибридный), у четырехсильного — из шести тычинок
более длинные четыре (капустные).

Тычинка состоит из тычиночной нити (видоизмененного микроспорофилла)


и пыльника (рис. 117, А).Тычиночная нить обычно цилиндрической формы, но может
быть плоской, крылатой; чаще она тонкая и длинная, но встречаются тычинки с очень
короткими и толстыми тычиночными нитями. Пыльник состоит из двух половинок —
тек, соединенных связником, который является продолжением тычиночной

3 — проводящий пучок в связнике; 4 — пылинка нити. Часть тычиночной нити,


выступающей над пыльником, называют надсвязником (барбарисовые). Внутри каждой
теки пыльника находятся два пыльцевых гнезда(микроспорангия). Обычно пыльник
располагается на тычиночной нити неподвижно, но у некоторых растений он бывает
качающимся (злаки, лилия). Тычиночная нить и пыльник покрыты эпидермой с
кутикулой. У тычиночной нити под эпидермой находится паренхима, заполняющая весь
ее объем, а в центре проходит единственный проводящий пучок.

В пыльцевых гнездах происходит образование микроспор (микро- спорогенез),


развитие мужского гаметофита (пылинки) и формирование микрогамет
(микрогаметогенез).

72-73. Пыльник имеет многочисленные стенки, ограничивающие пыльцевое


гнездо. Наружным слоем служит эпидермис, который состоит из мелких
плоских клеток с хорошо развитой кутикулой. Под эпидермисом
располагается фиброзный слой. Его клетки характеризуются неравномерным
утолщением стенок, спиральным или сетчатым. Размеры, форма клеток,
характер утолщений в клеточных оболочках различны у разных растений.
Фиброзный слой способствует раскрыванию пыльника. У некоторых
растений он отсутствует.
Самый внутренний слой в стенках пыльника — это выстилающий слой,
или тапетум (от греч. tapetum — ковер). Он непосредственно выстилает
пыльцевое гнездо и участвует в питании материнских клеток пыльцы и
созревающей пыльцы. Клетки тапетума относительно крупные,
тонкостенные, богаты зернистой цитоплазмой. Они часто бывают
многоядерными или содержат полиплоидные ядра. У большинства растений
тапетум — недолговечная ткань. Ко времени созревания спор клетки
тапетума разрушаются. Цитоплазма их сливаетсл, образуя тапетальный
плазмодий, который распространяется в пыльцевом гнезде. Продукты
растворения тапетума содержат много сахаров и жиров, смешанных со
слизистыми веществами.
Пыльцевое гнездо заполнено в зависимости от степени развития пыльника
пыльцой или материнскими клетками пыльцы, или тканью, предшествующей
развитию материнских клеток— археспорием.
Развитие тычинки, как и других членов цветка, начинается с образования
на конусе нарастания небольшого округлого бугорка, который в
дальнейшем из-за неравномерного роста становится четырехлспастным. В
каждой лопасти — будущем пыльцевом гнезде — обособляются крупные,
богатые цитоплазмой клетки, лежащие под эпидермисом, с большими
ядрами. Это первичные клетки археспория. Количество их варьирует от
нескольких единиц до нескольких сотен, но обычно их немного. Первичные
клетки археспория делятся тангентальными перегородками и образуют два
слоя клеток — наружный (париэтальный) и внутренний. Клетки
париэтального слоя делятся несколько раз периклиналъными
перегородками, в результате чего формируются стенки пыльника, т. е.
фиброзный слой, тапетум, промежуточные слои.
Клетки внутреннего слоя впоследствии дают начало спорам, поэтому они
называются материнскими клетками пыльцы или вторичными клетками
археспория.

74. Гинецей (лат. gynaeceum ) — совокупность плодолистиков


цветка.Другое определение гинецея — совокупность пестиков в
цветке [1] (то есть совокупность частей цветка, образованных
плодолистиками).В полных цветах, например лилий, левкоя, пиона и т.
д., он занимает центральную часть цветка. Состоит из одной или многих
частей, называемых плодниками или плодолистиками (в литературе
также используется термин пестик, который многими ботаниками
считается излишним), из которых впоследствии образуются плоды.Если
в гинецее один плодолистик, гинецей называется одночленным , если
много — мног Гинецей у разных растений чрезвычайно разнообразен не
только по своему составу, числу частей и указанным выше
обстоятельствам, но ещё по форме и относительным размерам своих
частей. У голосеменных растений он состоит из двух или нескольких
семяпочек, незамкнутых в завязь; вместо завязи у них часто
чешуевидный листок, при основании которого они и сидят (сосны, пихты,
ели и пр.). У цветковых всегда имеется более или менее замкнутая
завязь, вследствие чего их и называют покрытосеменными. Кроме того,
имеются такие растения, у которых весь цветок состоит из одного только
гинецея даже без всякого при нём покрова (ивы).Выделяют три вида
гинецея:
1) Апокарпный гинецей — состоит из множества самостоятельных
плодолистиков, отличается краевой плацентацией.
2) Монокарпный гинецей — состоит из единственного пестика с краевой
плацентацией.
3) Ценокарпный гинецей — состоит из нескольких сросшихся
плодолистиков, образующих единый пестик. Выделяют три
разновидности ценокарпного геницея:
а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков,
плацентация центрально-угловая.
б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились.
Плацентация постенная.
в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной)
плацентацией.
75. лацентация - способ расположения плацент и семяпочек (семязачатков) на
плодолистиках в завязях цветковых растений. Различия в плацентации имеют важное
значение в познании эволюции цветковых растений.
Расположение плацент, как и размещение семяпочек у разных групп цветковых
растений неодинаково и тесно связано с тем или иным типом гинецея. Различают два
основных типа плацентации: сутуральную, или краевую и ламинальную, или
поверхностную.
В апокарпных гинецеях (в том числе и мономерных) отчётливо выражена
сутуральная, или краевая плацентация. В этом случае семязачатки располагаются по
краям плодолистиков в два ряда вдоль брюшных швов.
В ценокарпных гинецеях (синкарпном, паракарпном и лизикарпном) встречаются
разные типы сутуральной плацентации. Это связано с особенностями срастания
плодолистиков.
Для синкарпного гинецея характерно срастание кондупликатных или инволютных
плодолистиков. Они срастаются боковыми частями, образуя перегородки,
разделяющие сформировавшиеся гнёзда завязи, число которых соответствует числу
сросшихся плодолистиков. Брюшные швы плодолистиков, несущих плаценты,
оказываются в центре завязи. Такую плацентацию называют центрально-краевой, или
центрально-угловой (лилейные, колокольчиковые, бурачниковые).
В паракарпном гинецее плодолистики срастаются не боковыми поверхностями, а
краями, образуя одногнёздную завязь. Плацентация в этом типе гинецея постенная,
или париентальная: постенно-краевая, если плаценты расположены по краям
плодолистиков и постенно-спинная, если они приурочены к средним жилкам
плодолистиков. Она характерна для видов многих семейств и порядков (капустные,
маковые, фиалковые, ивовые, орхидные и др.).
Лизикарпный гинецей также имеет одногнёздную завязь, но плаценты в ней
находятся в поднимающейся со дна завязи колонке. Такую плацентацию называют
колончатой, или осевой (иногда - свободной центральной). Колончатая плацентация
характерна для первоцветных, гвоздичноцветных.
Для примитивных покрытосеменных была характерна ламинальная плацентация,
которая встречается и у некоторых современных цветковых (магнолия, лотос, сусак,
роголистник, кувшинка). Этот тип плацентации характеризуется прикреплением
семязачатков не вдоль брюшного шва, а по всей внутренней поверхности завязи или
в определённых её местах.
Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. Плацента обычно
имеет вид небольшого вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи.
В зависимости от особенностей прикрепления семязачатков к стенке завязи
различают несколько типов плацентации (рис. 1). Расположение семязачатков может
быть пристенным, или париентальным, когда семязачатки располагаются внутри
завязи по ее внешним стенкам или в их выпячиваниях. В случае когда семязачатки
находятся на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу
плодолистиков, плацентация называется осевой или аксиальной. При свободной
центральной плацентации семяпочки развиваются на свободной центральной
колонке, не связанной перегородками со стенкой завязи. В некоторых случаях
единственный семязачаток находится в самом основании одногнездной завязи. Такой
тип плацентации называется базальным. Существуют и другие типы плацентации, но
встречаются они сравнительно редко. Различие в плацентации имеет большое
значение в систематике цветковых растений.
77.