Вы находитесь на странице: 1из 6

Твердислов В.А. и др. / Сложность. Разум. Постнеклассика. – 2016 – №1 – С.

78-83  78

DOI: 10.12737/18816

ХИРАЛЬНЫЙ ДУАЛИЗМ КАК СИСТЕМНЫЙ ФАКТОР ИЕРАРХИЧЕСКОГО


СТРУКТУРООБРАЗОВАНИЯ В МОЛЕКУЛЯРНО-БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ  

В.А. ТВЕРДИСЛОВ, Е.В. МАЛЫШКО

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего


образования “Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова”,
физический факультет, кафедра биофизики,
ул. Ленинские горы, д.1, стр.2, г. Москва, Россия, 119991

Аннотация. Выявлена новая закономерность иерархического структурообразования в


хиральных биомакромолекулах. Инструментом стратификации внутримолекулярных струк-
тур нуклеиновых кислот и белков служит формирование знакопеременных хиральных струк-
турных иерархий. Прослеживается закономерное чередование знака хиральности D-L-D-L
при переходе на более высокий уровень структурно-функциональной организации ДНК, так
же как и смена знака хиральности L-D-L-D пpи переходе на более высокий уровень струк-
турно-функциональной организации белковых структур. Знакопеременные xиpальные ие-
рархии ДНК и белков в свою очередь образуют комплементарно сопряженную xиpальную
пару, которая представляет собой аxиpальный инвариант, «замыкающий» молекуляpно-
биологичеcкий блок живых систем. Способность атома углерода образовывать xиpальные
соединения является существенным фактором, определившим углеродную основу живых
систем на Земле, а также их развитие через череду хиральных бифуркаций. Разграниченная
знаком хиральности иерархичность макромолекулярных структур предопределила возмож-
ность «блочного» характера биологической эволюции. Дискретность структурных уровней
позволила сформироваться в них выделенным механическим степеням свободы, составляю-
щим конструкции молекулярных машин клеток.
Ключевые слова: самоорганизация, хиральность, спирали, иерархии, структура белков
и ДНК, молекулярные машины.

CHIRAL DUALITY AS A FACTOR OF HIERARCHICAL STRUCTURE FORMATION IN


THE MOLECULAR BIOLOGY EVOLUTION

V.A. TVERDISLOV, E.V. MALYSHKO

M.V. Lomonosov Moscow State University, Faculty of Physics, Chair of Biophysics,


Moscow, Russia, 119991

Abstract. A novel regularity of hierarchical structures is found in the formation of chiral bio-
logical macromolecular systems. Nucleic acids and proteins structures formation with alternating
chirality (helical structures) serves as an instrument of stratification. During transition of DNA to a
higher level of structural and functional organization, regular alterations of the chirality sign D-L-
D-L and L-D-L-D for DNA and protein structures, respectively, are observed. Sign-alternating chir-
al hierarchies of DNA and protein structure, in turn, form a complementary conjugated chiral pair
that represents an achiral invariant that “consummates” the molecular-biological block of living sys-
tems. The ability of a carbon atom to form chiral compounds is an important factor that determined
the carbon basis of living systems on the Earth as well as their development through a series of
chiral bifurcations. The hierarchy of macromolecular structures demarcated by the chirality sign
predetermined the possibility of the “block” character of biological evolution. The discreteness of
structural levels allowed the mechanical degrees of freedom formation in the molecular machines in
the cell.
Key words: self-organization, chirality, helices, hierarchy, structure of proteins and DNA,
molecular machines.
Твердислов В.А. и др. / Сложность. Разум. Постнеклассика. – 2016 – №1 – С. 78-83  79

Геометризация физики, начиная от нако, как термодинамика оперирует по-


представлений электромагнетизма, вплоть нятиями системы и внешней среды, эквива-
до теории суперструн оказалась чрезвы- лентно обменивающимися энергией, так и
чайно продуктивной. Имеются основания взаимодействующие в наших рассмотрени-
считать, что нечто подобное происходит и ях системы определенным образом должны
в теоретической биологии. Известно, что соответствовать и по типу симметрий и по
термодинамика определяет направление траекториям их сопряженного изменения.
развития систем, тогда как кинетика выби- Симметрийные иерархии пронизыва-
рает путь развития. Череда симметрий на ют живые системы от субмолекулярных
этом пути с увеличением их ранга — путь структур до организмов и биоценозов. Ра-
вниз по термодинамической лестнице, путь зумеется, проявление регулярной организа-
диссипации [6]. Траектория движения по ции далеко не всегда очевидно. Работают
пути с уменьшением ранга симметрий — принципы. Более того, и биологические
термодинамическая дорога вверх к маши- машины относятся к хиральным объектам,
нам, конструкциям с выделенными с по- поскольку цикл их работы однонаправлен.
мощью симметрий степенями свободы [2]. И, если клетка – главный биологический
Таков путь биологической эволюции или признак земных форм жизни, то молеку-
путь индивидуального морфогенеза. Сим- лярная машина – универсальный физиче-
метрии и их нарушения отражают и, в свою ский признак живого. В машинах, способ-
очередь, определяют направление процес- ных сопрягать энергодонорные и энергоак-
сов пространственно-временной самоорга- цепторные процессы, преобразовывать
низации в термодинамически открытых формы энергии, вещество и информацию,
системах [10,17]. Специально отметим, что структура, характеризующаяся иерархией
в биологических системах симметрии все- симметрий, обретает функцию. Запомина-
гда геометрически несовершенны именно ние конструкций машин в системе замыка-
потому, что отклонения от них как раз и ет цикл и устремляет сообщество машин к
определяют развитие [1]. живым системам.
Естественно предположить, что сис- В настоящей работе нами рассмотре-
тема «запоминания и управления» (генети- ны физические конструкции биомакромо-
ческий мир нуклеиновых кислот) и система лекул – знакопеременные хиральные ие-
«материального производства» (мир бел- рархии структурных уровней в белках и
ков-ферментов, рецепторов, транспортных ДНК, а также энантиоморфные соотноше-
и сократительных систем и пр.) должны ния между этими типами молекул. Приве-
функционировать в пространстве одного дены также, пока на качественном уровне,
ранга симметрий, но с определенным коли- соображения о физической природе обна-
чественным отличием в материальных но- руженных нами молекулярно-
сителях. Речь идёт о соотношениях сим- биологических закономерностей.
метрий в первичных, вторичных и т.д. Структурообразование в хиральных
структурных уровнях в нуклеиновых ки- системах. Впервые в макромолекулярных
слотах и белках. При этом обе системы системах нами были выделены знакопере-
должны быть построены иерархически, менные уровни иерархии хиральных объек-
чтобы иметь исполнительную и регули- тов в последовательности от «нижнего» ас-
рующую подсистемы. Естественным инст- симетричного атома углерода до суперспи-
рументом в комбинаторике структурных ралей и надмолекулярных структур [9,10].
корреляций в этих подсистемах становится Отмечено закономерное чередование знака
хиральный дуализм элементов на всех хиральности D-L-D-L при переходе на более
уровнях структурной организации. Пред- высокий уровень структурно-
назначение биологических иерархий состо- функциональной организации ДНК [8]. Так,
ит в способности сопрягать разномасштаб- молекулы дезоксирибозы, соединенные фос-
ные в пространстве и времени процессы. фодиэфирными связями, являются правыми
Первичные причины эволюционного изомерами. Включающие их нуклеотиды на-
понижения степени симметрии в живых ходятся преимущественно в левой гош-
системах имеют преимущественно эндо- форме [13], позволяющей за счет их компле-
генный, а не экзогенный характер [1]. Од- ментарного соединения водородными связя-
Твердислов В.А. и др. / Сложность. Разум. Постнеклассика. – 2016 – №1 – С. 78-83  80

ми образовывать правую двойную спираль скрученные друг относительно друга под


ДНК – следующий уровень организации. углом около 20°, взаимодействуют друг с
Свойственная полугибким полимерным це- другом, причем это взаимодействие харак-
пям ДНК последующая сверхспирализация теризуется периодом в 7 аминокислотных
проявляется в левой укладке правых двой- остатков (или 2 поворота α-спирали). Он
ных спиралей, как, например, у бактерий. назвал такой пучок из α-спиралей «coiled-
coil», или суперспиралью, а подобный тип
взаимодействия – «knobs into holes» – «вы-
ступы во впадину» (можно привести при-
вычную для нас аналогию «ключ-замок»).
Позже предположения Крика под-
твердились: типичная последовательность
суперспирали состоит из гептадов – повто-
ряющихся 7 аминокислотных остатков (см.
[17]). Позиции остатков в гептаде обычно
обозначаются как a–b–c–d–e–f–g. Обычно в
позициях a и d находятся гидрофобные ос-
Рис. Знакопеременные иерархии хиральных
(спиральных) структур от первичной до четвер-
татки (наиболее часто – Leu, Ile и Val), в
тичной для ДНК (левая колонка) и белков (пра- позициях e и g – полярные аминокислотные
вая колонка). L – левая конфигурация энантио- остатки (наиболее часто – Lys и Glu). При
мера или спирали, D – правая [10] взаимодействии a и d остатков формирует-
ся гидрофобное ядро, а между остатками e
Последовательность смены знака и g появляются ионные взаимодействия.
xиpальноcти в структурно-функциональной Для доказательства преобладания ле-
иерархии белковых структур подобна той, вой конфигурации суперспирали мы про-
что мы наблюдали для ДНК: L-D-L-D анализировали более 1000 белковых струк-
(рис.). Первичная структура белка пред- тур по базам данных [14,16]. Практически
ставляет собой последовательность остат- во всех случаях, когда визуально наблюда-
ков левых аминокислот. Полипептидная лось внутримолекулярное перекрытие α-
цепь укладывается в спираль или в склад- спиралей, выявлена тенденция их свивания
чатый слой. Как правило, α-спираль являет- в левую суперспираль. Основываясь на
ся правым энантиомером – правая α- этом, высказанное нами ранее утверждение
спираль стабильнее левой [12]. Взаимодей- о закономерной смене знака хиральности
ствующие правые α-спирали стремятся об- при переходе от вторичной к третичной
разовать левую суперспираль. Четвертич- структуре для α-спиралей можно считать
ная структура белков представлена надмо- убедительно обоснованным.
лекулярными структурами, сформирован- Обращаем внимание на то, что мы от-
ными при правой укладке левых суперспи- носим к первичной структуре ДНК цепочку
ралей. Очевиден сдвиг по фазе, поскольку правой дезоксирибозы, что однозначно
белковая иерархия «стартовала» c L- представляется целесообразным для срав-
аминокислот, а нуклеотидная – c D- нения с первичной структурой полипеп-
углевода дезоксирибозы. тидной цепи белков, составленной левыми
В то время как знаки хиральности для аминокислотными остатками. Существен-
первых двух уровней иерархии белковых но, что знакопеременные хиральные иерар-
структур не вызывают сомнений, знакопе- хии ДНК и белков находятся в противофазе
ременные уровни в более сложных конст- и совместно образуют ахиральный инвари-
рукциях третичной и четвертичной струк- ант. Возможно, в этом заключен опреде-
туры кажутся не такими однозначными. ленный смысл: выше уровня четвертичной
Образование несколькими α-спиралями не- структуры биомакромолекул закономерно-
простых конструкций заинтересовало ис- сти структурообразования начинают вклю-
следователей вскоре после открытия моде- чать в себя новые физические макроскопи-
ли α-спирали Л. Полингом. Знаковыми ста- ческие факторы.
ли выполненные независимо в начале 1950- В данном обзоре мы особо не рас-
х гг исследования Полинга и Крика (см. сматриваем такие структуры, богатые спи-
[15]). Крик отметил, что две α-спирали, ральными образованиями, как саркомеры
Твердислов В.А. и др. / Сложность. Разум. Постнеклассика. – 2016 – №1 – С. 78-83  81

поперечно-полосатых мышц, холестерики, природе одного из типов химически воз-


двигательный аппарат бактерии и другие. можных энантиомеров аминокислот или уг-
Однако необходимо заметить, что и на леводов [3]. Отклонения воспринимаются
уровне четвертичных структур этих и дру- лишь как курьёзы эволюции или узкоспециа-
гих белков можно проследить тенденцию лизированные механизмы. По-видимому,
смены знака хиральности [9]. природный отбор правых и левых энантио-
В нашей работе [10] описано возмож- меров был куда более рациональным: приро-
ное разрешение парадокса Левинталя: зна- да не исключила ни один из них из биологи-
копеременные хиральные комплементар- ческого обихода, но принципиальным обра-
ные друг к другу последовательности зом разделила их по функциональным уров-
структурных уровней D–L–D–L и L–D–L–D ням. Так, уровень «структурных блоков»
для ДНК и белков образуют ту самую белков достался L-аминокислотам, а управ-
«нить Ариадны», которая направляет фол- ляющий, регуляторный – D-аминокислотам и
динг макромолекул по необходимой траек- регуляторным пептидам, их включающим
тории в энергетическую ловушку Левинта- [7]. Рибосомальный синтез белков отсекает
ля. Обычная гомохиральная молекулярная D-аминокислоты от их включения в поли-
субстанция подвергается рацемизации, пептидные цепи, а соединения, их содержа-
стремясь уравнять концентрации энантио- щие, образуются с участием специализиро-
меров,  повышая до максимума энтропию ванных ферментов.
системы и понижая уровень ее свободной Вот ряд примеров участия D-
энергии. Вместе с тем, для линейного го- аминокислот в регуляторных процессах. В
мохирального полимера имеется принци- большинстве описанных в литературе случа-
пиальная возможность понизить свою сво- ев речь идёт о широко распространённом D-
бодную энергию не только за счет рацеми- аспартате [4,7]. D-аспарагиновая кислота
зации мономеров, но и за счет «вертикаль- присутствует в семенной плазме и в сперма-
ной» рацемизации – с помощью создания тозоидах человека, и её концентрация корре-
структур высшего уровня с другим знаком лирует с мужской фертильностью. D-Asp ло-
хиральности. В данном рассмотрении в ка- кализуется в клетках Лейдига, синтезирую-
честве частиц в системе выступают не сами щих тестостерон; содержится в фолликуляр-
молекулы, а «правые» и «левые» структур- ной жидкости женских яичников: найдена
ные единицы разного уровня организации. прямая взаимосвязь между концентрацией
Таким образом, система «размазывает» этого энантиомера и качеством яйцеклеток. В
свою гомохиральность, понижая свобод- эндокринных железах отмечено высокое со-
ную энергию, и это сопровождается появ- держание D-Asp и N-метил-D-аспарагиновой
лением у части или всех макромолекул ус- кислоты, по всей вероятности, связанных с
тойчивого каркаса. регуляцией стероидо- и гаметогенеза. Из-
Приведенные выше рассуждения от- вестно, что D-Asp участвует в регуляции син-
носительно внутримолекулярного и надмо- теза белков, относящихся к развитию нерв-
лекулярного структурообразования, даже ной системы, а также выступает в роли ней-
при дальнейшем учете хиральности β- ромодулятора в синапсах.
структур, с физической точки зрения будут В нашей предыдущей работе [7] было
неполны, поскольку не включают в рас- отмечено, что присутствие в среде D-
смотрение взаимодействие с окружающим аспартата делает более эффективным про-
водным раствором [11]. Адекватная термо- цесс криоконсервации с последующей раз-
динамическая оценка полной системы морозкой эякулята и достоверно увеличивает
должна будет учитывать возможное обра- количество подвижных сперматозоидов по
зование водных хиральных структур, инду- сравнению с контрольными образцами.
цированных хиральными структурами мак- Представляется перспективным продолжить
ромолекул [5]. данное направление исследований в интере-
Следует упомянуть ещё об одном ти- сах развития репродуктивных технологий.
пе структурно-функциональных хиральных В качестве развития разрабатываемой
иерархий. В классическом виде концепция концепции относительно принципиальной
«хиральной чистоты биосферы» предпола- роли иерархических хиральных взаимодей-
гает однозначное использование в живой ствий в клеточной регуляции представляется
Твердислов В.А. и др. / Сложность. Разум. Постнеклассика. – 2016 – №1 – С. 78-83  82

важным в масштабах иерархий системно ски самоорганизующейся активной сре-


рассмотреть с общих позиций роль хираль- дой химических веществ, обретающих био-
ного фактора в действии лекарственных пре- логическую целесообразность.
паратов.
Заключение. Молекулярная биоло- Авторы благодарят своих коллег
гия как периодическая система хираль- Л.В. Яковенко, А.Э. Сидорову, С.А. Ильченко и
ных элементов. Обсуждаемая в настоящей В.Д. Скуриду за помощь в выполнении настоя-
статье проблема системной организации щей работы.
молекулярной биологии (биофизики), на Исследование выполнено при поддержке гран-
наш взгляд, может быть сформулирована в та Российского научного фонда (проект №14-
виде нескольких положений: 50-0029).
1. В своей основе в пространстве гео- Литература
метрических представлений молекулярная
биология является системой упакованных в 1. Белоусов Л.В. Симметрийные преоб-
периодическую таблицу дискретных хи- разования в развитии организмов. Морфогенез
ральных элементов (энантиомеров – D- в индивидуальном и историческом развитии:
дезоксирибоза, L-аминокислотные остатки и симметрия и асимметрия. Серия «Гео-
энантиоморфов – первичных, вторичных и биологические системы в прошлом». М.: ПИН
т.д. структур нуклеиновых кислот и белков). РАН, 2013. С. 6–21
2. Инструментом стратификации пер- 2. Блюменфельд Л.А. Решаемые и нере-
шаемые проблемы биологической физики. М.:
вичных, вторичных и т.д. внутримолеку- Едиториал УРСС, 2002. 160 с.
лярных структур нуклеиновых кислот и 3. Гольданский В.И., Кузь-
белков служит формирование знакопере- мин В.В. Спонтанное нарушение зеркальной
менных хиральных структурных иерархий: симметрии в природе и происхождение жизни
соответственно D-L-D-L и L-D-L-D, нахо- // УФН. 1989. Т. 157, № 1.
дящихся для этих классов макромолекул в 4. Каминова С.Ю., Симоненко Е.Ю. Тез.
противофазе и совместно образующих ахи- докл. конф. «Ломоносов-2010». Секция «Физи-
ральный инвариант. ка». М., 2009. Т.1. С.87
3. Термодинамическим обоснованием 5. Лобышев В.И., Соловей А.Б. Структу-
и одновременно разрешением парадокса Ле- ра связанной воды и волны топологической пе-
винталя служит процесс «вертикальной» рестройки // Биофизика. 2011. Т.56, вып.5. С.
848–856.
рацемизации первичных структур, имеющих 6. Пригожин И., Кондепуди Д. Совре-
запас свободной энергии за счет гомохи- менная термодинамика. От тепловых двигате-
ральности (D-дезоксирибоза, L- лей до диссипативных структур. М.: Мир, 2002.
аминокислотные остатки): следующий 461 с.
структурный уровень представлен конст- 7. Твердислов В.А., Яковенко Л.В., Ив-
рукциями другого знака хиральности, в ре- лиева А.А., Твердислова И.Л.. Ионная и хи-
зультате чего повышается энтропия системы ральная асимметрии как физические факторы
и понижается уровень свободной энергии. биогенеза и онтогенеза // Вестник московского
4. Дискретность стратифицированных университета. Серия 3. Физика, Астрономия.
знакопеременными хиральными иерархия- 2011. №2. С. 3–13.
ми структурных уровней макромолекул по- 8. Твеpдиcлов В.А., Cидоpова А.Э., Яко-
зволяет сформироваться в них выделенным венко Л.В. От симметрий - к законам эво-
механическим (поступательным, враща- люции. I. хиральность как инструмент
тельным, колебательным) степеням свобо- стратификации активных сред // Биофизика.
2012. Т. 57, №1. С. 146–154.
ды, составляющим конструкции молеку- 9. Твердислов В.А. Хиральность как
лярных машин. первичный переключатель иерархических
В самом общем виде идею, развивае- уровней в молекулярно-биологических систе-
мую в настоящей работе, можно сформули- мах // Биофизика. 2013. Т. 58, № 1. С. 159–164.
ровать следующим образом: регулярная 10. Твердислов В.А., Малышко Е.В., Иль-
физическая оболочка, составленная сопря- ченко С.А. От автоволновых механизмов самоор-
женными термодинамическими и симмет- ганизации к молекулярным машинам // Известия
рийными закономерностями, в ходе эволю- РАН. Серия физическая. 2015. Т. 79, № 12. С.
ционного процесса заполняется иерархиче- 1728–1732.
Твердислов В.А. и др. / Сложность. Разум. Постнеклассика. – 2016 – №1 – С. 78-83  83

11. Уэй Т. Физические основы молекуляр- mennaya termodinamika. Ot teplovykh dvigate-


ной биологии. (Пер. с англ.) Долгопрудный: Из- ley do dissipativnykh struktur. Moscow: Mir;
дат. дом «Интеллект», 2010. 368 с. 2002. Russian.
12. Финкельштейн А.В., Птицын О.Б. Фи- 7. Tverdislov VA, Yakovenko LV, Iv-lieva
зика белка: Курс лекций с цветными и стереоско- AA, Tverdislova IL. Ionnaya i khiral'naya asimme-
пическими иллюстрациями и задачами. 3е изд., trii kak fizicheskie faktory biogeneza i ontogeneza.
испр. и доп. М.: КДУ, 2005. 456 с. Vestnik moskovskogo universiteta. Seriya 3.
13. Чеpнавcкий Д.C. Проблема происхож- Fizika, Astronomiya. 2011;2:3-13. Russian.
дения жизни и мышления с точки зрения совре- 8. Tvepdiclov VA, Cidopova AE, Yako-
менной физики // Уcпеxи физ. Наук. 2000. Т. 170. venko LV. Ot simmetriy – k zakonam evolyutsii. I.
№2. С. 157. khiral'nost' kak instrument stratifikatsii aktivnykh
14. Berman H.M., Westbrook J., Feng Z., Gil- sred. Biofizika. 2012;57(1):146-54. Russian.
liland G., Bhat T.N., Weissig H., Shindyalov I.N., 9. Tverdislov VA. Khiral'nost' kak pervich-
Bourne P.E. The Protein Data Bank // Nucleic Acids nyy pereklyuchatel' ierarkhicheskikh urovney v mo-
Research. 2000. 28. P. 235–242. lekulyarno-biologicheskikh sistemakh. Biofizika.
15. Lupas A., Gruber M. The structure of a- 2013;58(1):159-64. Russian.
helical coiled coils // Adv Protein Chem. 2005. V. 70. 10. Tverdislov VA, Malyshko EV, Il'chenko
P. 37–78. SA. Ot avtovolnovykh mekhanizmov samoorgani-
16. Testa O.D., Moutevelis E., Woolfson D.N. zatsii k molekulyarnym mashinam. Izvestiya RAN.
CC+: a relational database of coiled-coil structures // Seriya fizicheskaya. 2015;79(12):1728-32. Russian.
Nucleic Acids Res. 2009. 37. D315-D322. 11. Uey T. Fizicheskie osnovy mole-
17. Yu Y.B. Coiled-coils: stability, speci- kulyarnoy biologii. (Per. s angl.) Dolgoprudnyy:
ficity, and drug delivery potential // Advanced Izdat. dom «Intellekt»; 2010. Russian.
Drug Delivery Reviews. 2002. 54. P. 1113–1129. 12. Finkel'shteyn AV, Ptitsyn OB. Fizika
belka: Kurs lektsiy s tsvetnymi i stereoskopicheski-
References mi illyustratsiyami i za-dachami. 3e izd., ispr. i dop.
Moscow: KDU; 2005. Russian.
1. Belousov LV. Simmetriynye preobrazo- 13. Chepnavckiy DC. Problema
vaniya v razvitii organizmov. Mor-fogenez v indi- proiskhozhdeniya zhizni i myshleniya s tochki
vidual'nom i istoricheskom razvitii: simmetriya i zreniya sovremennoy fiziki. Ucpexi fiz. Nauk.
asimmetriya. Seriya «Geo-biologicheskie sistemy 2000;170(2):157. Russian.
v proshlom». Moscow: PIN RAN; 2013. Russian. 14. Berman HM, Westbrook J, Feng Z, Gil-
2. Blyumenfel'd LA. Reshaemye i ne- liland G, Bhat TN, Weissig H, Shindyalov IN,
reshaemye problemy biologicheskoy fiziki. Bourne PE. The Protein Data Bank. Nucleic Acids
Moscow: Editorial URSS; 2002. Russian. Research. 2000;28:235-42.
3. Gol'danskiy VI, Kuz'-min VV. Spontannoe 15. Lupas A, Gruber M. The structure of a-
narushenie zerkal'noy simmetrii v prirode i proisk- helical coiled coils. Adv Protein Chem. 2005;70:
hozhdenie zhiz-ni. UFN. 1989;157(1). Russian. 37-78.
4. Kaminova SYu, Simonenko EYu. Tez. 16. Testa OD, Moutevelis E, Woolf-son
dokl. konf. «Lomonosov-2010». Sektsiya «Fizika». DN. CC+: a relational database of coiled-coil struc-
Moscow; 2009. T.1. Russian. tures. Nucleic Acids Res. 2009;37:D315-22.
5. Lobyshev VI, Solovey AB. Struktura 17. Yu YB. Coiled-coils: stability, specifici-
svyazannoy vody i volny topologicheskoy pere- ty, and drug delivery potential. Advanced Drug
stroyki. Biofizika. 2011;56(5):848-56. Russian. Delivery Reviews. 2002;54:1113-29.
6. Prigozhin I, Kondepudi D. Sovre-

DOI: 10.12737/18817
ГРАНИЦЫ ДЕТЕРМИНИЗМА И СТОХАСТИКИ В ИЗУЧЕНИИ БИОСИСТЕМ –
COMPLEXITY
В.В. ЕСЬКОВ, М.А. ФИЛАТОВ, Д.Ю. ФИЛАТОВА, А.А. ПРАСОЛОВА
Сургутский государственный университет, пр. Ленина, д. 1, г. Сургут, Россия, 628400

Аннотация. Довольно часто при рецензировании многочисленных публикаций с опи-


санием сложных биосистем – complexity многие рецензенты пытаются представить с позиций
традиционной науки, т.е. в рамках детерминизма или стохастики. Именно с этих традицион-