HerançaMultifatoria Remendel 2016 PDF

Herança Multifatorial
Rodrigo Coutinho de Almeida, PhD
http://www.lgmh.ufpr.br/
Esboço
•  Primeira parte:
•  Mendel;
•  Fenótipos mendelianos;
•  Causas da variação;
•  Caracteres qualitativos x Caracteres quantitativos;
•  Experimento de Nilsson-Ehle (1909) Coloração de grãos de trigo;
•  Exemplos e exercícios;
•  Segunda parte:
•  Estatística e Genética Quantitativa;
•  Herdabilidade;
•  Exemplos e exercícios;
Gregor Mendel
1.  Os alelos de um gene são

dominantes ou recessivos;
2.  Alelos diferentes de um
gene segregam-se durante
a formação dos gametas;
3.  Os alelos de diferentes
genes são distribuídos de
modo independente
Os sete traços que Mendel
observou
Cor da
verde amarelo
semente Cor da flor roxo branco
Formato lisa rugosa
Posição da flor
Cor da verde amarelo
casca
Formato
da vagem lisa ondulada Altura da planta alta baixa
Genética mendeliana
Dominância incompleta
Tabaco: Plantas altas x anãs
•  P
X
J. Kolreuter (1760)
•  F1 Por que temos esse resultado

intermediário?
Tabaco: Plantas altas x anãs
•  F2
1 2 3 4 5 6 7
•  Sete classes fenotípicas

Distribuição das freqüências
20
18
16
14
12
10
0
1 2 3 4 5 6 7
Dominância incompleta
Nilsson-Ehle
Carácter simples: Cor de grãos de trigo
Distribuição descontínua
Se fosse uma característica monogênica...
aa AA
Geração P
Geração F1 Aa
Geração F2
1 AA (vermelho-escuro) : 2 Aa (vermelho intermediáro) : 1 aa (branco)

Mas é uma característica poligênica...

ü  O trabalho de Nilsson – Ehle mostrou que um

padrão complexo de herança podia ser explicado
pela segregação e distribuição de vários genes.
ü  Uma característica de herança complexa não

apresenta as proporções mendelianas simples,
mas segue as mesmas leis.
§  A maioria das características não apresentam

padrões simples de herança:
são determinados por vários pares de genes
HERANÇA POLIGÊNICA
PADRÃO COMPLEXO DE HERANÇA

Modelo Quantitativo para características herdáveis

Comparou alturas de

crianças e seus pais
Primeiro a usar análise
de regressão para
mostrar que a altura das
crianças foram
influenciadas por
herança
Francis Galton (1886)
http://www.lgmh.ufpr.br/ Modelo Biométrico/Debate Mendeliano

Debate da altura e da
ervilha. (1900)
Biométricos
Mendelianos
Primeiro
a usar o
termo
Genética
Karl Pearson
http://www.lgmh.ufpr.br/ Modelo Biométrico/Debate Mendeliano

Biometricistas
Argumentavam que a seleção de
Mendelianos
variações contínuas poderia alterar a
atribuíam mais importância, em
média de uma população dentro de
diferentes graus, às variações
poucas gerações, permitindo o apareci-
descontínuas.
mento gradual de novas características
populacionais.
Características Mendelianas
podem contribuir para uma distribuição contínua

1918
Hipótese: a genética de características complexas
e doenças comuns envolverá muitas variantes
genéticas que atuam de uma maneira
quantitativa (não determinista)
Criou o termo genótipo e fenótipo;

Cunhou o termo gene;
Realizou experimentos com feijões;
Pesando os feijões, cruzando e pesando a

prole obtida ele sugere uma participação
(além da genética) do ambiente na variação;
Wilhelm Johannsen
Johannsen constatou que, em contraste

com o argumento biométrico, a seleção
dentro de uma linha pura foi totalmente
ineficaz. Demonstrou que os genótipos são
estáveis, e não em um estado de “mudança
contínua”, como os biometricistas
argumentavam.
Wilhelm Johannsen: mostrando a distribuição de tamanho

de feijões. Fonte: hFp://www.wjc.ku.dk/wilhelm/
Johannsen: seleção arKficial
Johannsen começou a trabalhar com as

bases da seleção artificial: como obter
plantas mais eficientes.
Ele começou com cruzamentos aleatórios na

População (feijão). Pegou os melhores para
serem os pais da geração seguinte.
A próxima geração teve uma média alterada
na direção que ele desejava.
E na próxima geração ele obteve o mesmo
resultado.
http://www.lgmh.ufpr.br/ Trabalho de Eduard W. East
ü Estudou o tamanho da corola de flores do tabaco
ü Em uma linhagem pura, o tanho da corola tinha em média 41mm e em outra,
tinha em média 93mm
ü Entretanto, dentro de cada linhagem pura, East observou variação fenotípica
ü Mas se eram linhagens puras, como explicar a variação fenotípica
Variação Ambiental
Variação
genética
Variação
ambiental
Herança do tamanho da corola em tabaco. Pelo menos 5

genes parecem estar envolvidos
Segregação
genética
Variação
genética
Variação
ambiental
Influências
ambientais
HERANÇA MULTIFATORIAL
(QUANTITATIVA)
VF = VG + VA
Pontos importantes:
ü  Herança poligênica é um tipo de herança, na qual participam dois

ou mais pares de genes com segregação independente, resultando
em um efeito cumulativo de vários genes envolvidos, cada um
contribuindo com uma parcela para a formação da característica.
ü  Na determinação do caráter quantitativo existe a participação

de um sistema de genes pertencentes a locos diferentes, e que
todos, ou parte deles, têm efeito cumulativo, usualmente
denominado efeito aditivo, o que significa que a manifestação
fenotípica total dependeria das pequenas contribuições de genes
pertencentes a vários locos independentes.
ü Este tipo de variação, na qual o caráter

apresenta apenas estados contrastantes, é
chamado variação fenotípica descontínua
(discreta)
CARACTERES
QUALITATIVOS
Alguns exemplos:
§  Altura
§  Peso
§  Tamanho do corpo
§  Cor da pele
§  Cor dos olhos
§  Pressão arterial
§  Malformações congênitas
§  Aspectos comportamentais
§  Inteligência
§  Susceptibilidade a doenças comuns (câncer, diabetes, doenças do
coração, autoimunes, distúrbios psiquiátricos)
..
..
Causas da Variação
•  Genética e Ambiental
–  Estatura
–  Peso
–  Produção de leite
Distribuição normal
Jogar uma moeda

2 resultados
Jogar uma moeda

3 resultados
Jogar uma moeda

5 resultados
Jogar uma moeda

11 resultados
Resultados infinitos
Expressividade mínima Expressividade máxima

do carácter do carácter
Expressividade média
do carácter
•  Quanto maior o
número de genes, mais
contínua é a variação
fenotípica – CURVA
NORMAL
Caracteres quantitativos x Caracteres qualitativos
QUANTITATIVAS QUALITATIVAS
Poucos pares de genes
Muitos pares de genes
(geralmente um)
Efeito individual do gene Efeito individual do gene
sobre a característica é pequeno sobre a característica é grande
Sofrem grande influência Sofrem pouca ou nenhuma
do ambiente (P=G+E) influência do ambiente (P=G)
Têm distribuição Têm distribuição fenotípica
fenotípica contínua em classes bem definidas
Caracteres qualitativos x Caracteres quantitativos
Variação descontínua Variação contínua

Características quantitativas
•  Herança Multifatorial
–  Muitos genes influenciam o mesmo
caráter de modo cumulativo e sofrem
influência ambiental.
Genética Quantitativa
Cor da pele em humanos
(Modelo de Davenport, 1913)
ü  Como explicar as várias tonalidades entre brancos e negros?
Davenport (1913), sugeriu que 2 pares de genes determinam a cor da pele (hoje, sabe-se
que são mais de 2):
A = B : + melanina Característica é determinada pelo efeito

a = b : - melanina aditivo dos vários genes
Há uma variação contínua ou gradual, o que significa que entre os extremos

(negro e branco) existem diversos fenótipos intermediários.
Cor da pele em humanos
(Modelo de Davenport, 1913)
Exercício
Respostas
a)MC x ME b) Hindus = aaBB x aaBB (puro)

Aabb x AABb 100% MM aaBB
AB Ab AB Ab Brasileiros = AaBb x AaBb

Ab AABb AAbb AABb AAbb
Ab AABb AAbb AABb AAbb AB Ab AB Ab
ab AaBb Aabb AaBb Aabb AB AABB AABb AABB AABb
ab AaBb Aabb AaBb Aabb Ab AABb Aabb AABb AAbb

aB AaBB AaBb AaBB AaBb
ab AaBb Aabb AaBb Aabb
ME AABb ou AaBB N AABB
MM Aabb ou AaBb Br aabb
MC Aabb ou aaBb 1N : 4ME : 6MM: 4MC:1B

¼ MC:8/4 MM : ¼ MC ou 1MC: 2MM: 1MC
Existem 2 tipos de herança multifatorial:
1.  Características que variam continuamente na população;
2.  Características que se manifestam quando é

ultrapassado um um limiar genético subjacente
ü Características de variação contínua tais como tamanho da corola, cor do

grão de milho, altura são controlados por vários fatores, tanto genéticos quanto
ambientais
ü Existem características descontínuas que também são multifatoriais
ü Ex.: algumas pessoas nascem com

fenda labial. Sabe-se que esta
condição se deve a fatores genéticos e
ambientais, mas ela não é uma
característica quantitativa no sentido
usual
ü Pessoas a expressam ou não
ü A manifestação é descontínua
ü Entretanto, os fatores genéticos e ambientais que predispõem
uma pessoa a presentá-la variam quantitativamente
Herança com limiar
ü Quando a variável subjacente excede um determinado

nível, a característica aparece
ü Este tipo de característica é portanto chamado de

característica com limiar
Algumas pessoas possuem
alelos que as predispões a
desenvolver a fenda labial.
Há, de fato uma tendência
genética a desenvolver a
condição. Só nas pessoas
normais cuja tendência ultrapassa o
AABBCCDD….. aabbccdd….. limiar de fato estão em risco
Há um acúmulo de alelos de
susceptibilidade, prediposição
http://www.lgmh.ufpr.br/ Características com Limiar
Exemplos de doenças complexas
com limiar
•  Artrite reumatóide
•  Vários tipos de câncer
•  Esclerose múltipla
•  Obesidade
•  Diabetes
•  Asma alérgica
•  Hipertensão
•  Doenças cardíacas
•  Doenças psiquiátricas: esquizofrenia, autismo
•  Doença celíaca
Herança Multifatorial
Com limiar ou Sem limiar

(Complexa, descontínua) (Quantitativa, contínua)
Em ambas há influência ambiental
Como sabemos que características tais

como fenda labial, cânceres, entre outras
são influenciadas por fatores genéticos?
http://www.lgmh.ufpr.br/ Importante
•  A semelhança entre parentes, estudos com gêmeso e a

resposta ao cruzamento seletivo indicam que
características complexas têm base genética;
•  Algumas características complexas podem ser
quantificadas;
•  Muitos fatores genéticos e ambientais infuenciam a
variação observada nas características quantitativas;
•  As segregações fenotípicas podem ser um modo de
estimar o número de genes que influenciam uma
característica quantitativa;
Estatística da Genética Quantitativa
ü  Para características de variação quantitativa, análises
genéticas rotineiras do tipo que fizemos com a cor das
sementes de ervilhas estão fora de questão
ü Recorre-se a um modelo diferente de análise, baseado em

descrições estatísticas da fenótipo em uma população
ü Média (x̅ ou µ) – centro da distribuição

ü Variância (s2) – dispersão dos dados ao redor da média
ü Desvio padrão (s) – raiz quadrada da variância
ü 1 - coletar os dados (constituir a amostra)

ü 2 – representá-los graficamente como uma distribuição de
freqüência
CUIDADO! Tem Fórmula!

Média, Variância e Desvio Padrão
Xi são os dados das amostras

n é o número de observações
Média
Para medir a dispersão dos dados

Variância
(x1 – X)2 + (X2- X)2 + ..... (Xn –X)2

S2=
(n-1)
s= s2 Para melhor interpretação

Desvio Padrão
Características quantitativas:
http://www.lgmh.ufpr.br/ distribuição normal ou quase normal.
Parâmetros
Estatísticos:
Média;
Variância;
Desvio Padrão
Decomposição da variância
fenotípica
T = µ + g + e
•  µ = média dos
valores da
característica na
população.
•  g = desvio da
média decorrente de
fatores genéticos.
•  e = desvio da
média decorrente
dos fatores
ambientais.
Decomposição da variância
fenotípica
ou
Variação fenotípica
Herdabilidade no sentido amplo
(H2)
•  Proporção da variação fenotípica que é devida a

fatores genéticos.
ou
Herdabilidade em Sentido Amplo
H2 = varia de 0 a 1
Mais próxima de 1, maior proporção da variabilidade é

atribuída a diferenças genéticas
H2 de uma característica é diferente em cada população

e em cada conjunto de ambientes
CALCULAR A HERDABILIDADE...
• Tempo de maturação do trigo (dias)
Tempo médio de maturação

Classe modal
X : média da amostra
s : desvio padrão
s2 : variância
VT = Vg + Ve
VT =
Ve =
Tempo de maturação (dias)

Classe modal
s : desvio padrão
s2 : variância
VT = Vg + Ve
VT = 14,26 dias
Ve = variação de F1


Classe modal
s : desvio padrão
s2 : variância
VT = Vg + Ve
VT = 14,26 dias
Ve = 2,88

Classe modal
s : desvio padrão
s2 : variância
VT = Vg + Ve
Vg = 14,26 – 2,88
Vg = 11,38
H2 = 11,38/14,26
H2 = 0,798
Interpretação
Este resultado nos diz que aproximadamente 80%
da variabilidade observada no tempo de maturação
do trigo se deve a diferenças genéticas entre
indivíduos;
O restante da variação (20%) é em função da

resposta dos indivíduos à variação do ambiente;
Pontos importantes
ü Importante: a herdabilidade é propriedade de um

caráter, numa população num determinado ambiente.
ü Isto não pode ser extrapolado. Dizer, por exemplo,

que a herdabilidade do tempo de maturação do trigo é
80% está errado – é somente na população que
calculamos
ü Portanto, populações diferentes podem ter valores

diferentes de herdabilidade
Herdabilidade no sentido restrito
(h2)
•  Variância genética pode ser decomposta em três
componentes: aditividade; dominância e
epistasia.
•  Cada tipo de interação produz um tipo de

variância: variância aditiva (Va ou s2a); variância de
dominância (Vd ou s2d) e variância epistática (Vi ou
s2i).

(h2)
Vg = Va + Vd + Vi ou s2g = s2a + s2d + s2i
VT = Va + Vd + Vi + Ve ou s2F = s2a + s2d + s2i + s2e

(h2)
h 2 = s2 a / s 2 F
ou
h 2 = Va / V T
HERDABILIDADE EM SENTIDO RESTRITO
h2 = Parte da variância genética que pode ser usada

para prever os fenótipos da prole a partir dos fenótipos
parentais
VT = Va + Vd + Vi + Ve
Apenas Va é útil para prever os fenótipos da prole:
h2 = Va / VT
h2 = varia de 0 a 1
Mais próxima de 1, maior proporção da variância fenotípica que
é decorrente da variância genética aditiva è maior a capacidade
de prever o fenótipo da prole !!!
O que podemos fazer conhecendo

a herdabilidade?
1. PREVER O FENÓTIPO DA PROLE
2. SELEÇÃO ARTIFICIAL (MELHORAMENTO

GENÉTICO)
•  O QI de Marcos (M) é 110 e o de Fabiana (F) é

120 e o valor médio do QI da população é 100.
Marcos e Fabiana tiveram um filho, Oscar (O),
e gostariam de prever seu QI. Considere que a
h2 do QI foi estimada em 0,4 na população de
Marcos e Fabiana.
TO = µ + h2 [(TM + TF)/2 - µ]
TO = µ + h2 [Tp - µ]
TO = 100 + 0,4 [(110 + 120)/2 - 100] = 100 + 0,4 [115 - 100] = 100 + 6 = 106
http://www.lgmh.ufpr.br/ è Previsão de FenóOpos
µ : 100, média da população
Frequência na população

TP: valor médio parental
TM: 110, valor QI do pai (Marcos)
TF : 120, valor QI da mãe (Fabiana)
TO : valor QI do filho (Oscar)
(previsão)
h2 do QI = 0,4
TO = µ + h2 [(TM + TF)/2 - µ]
TO = µ + h2 [TP - µ]
72
è Previsão de FenóOpos
TO = 106
Frequência na população

Entre a média parental e a
média da população
µ < TO < TP
40%
Se, h2 do QI = 1
então, TO = TP
Mas isto é uma previsão!!!

73
Pontos importantes
ü O valor do QIO é um valor preditivo

ü Se procurássemos milhares de casais com QI médio
parental de 115, seria esperado que os QIs dos filhos
formassem uma distribuição de frequencias, cujo valor
médio seria 106
ü Entretanto, existiriam crianças com QI mais altos ou mais
baixos, ou até mesmo mais alto que os valores dos pais
ü Isso se deve à segregação mendeliana dos alelos que
influenciam o QI e de fatores do ambiente
Pontos importantes
ü Num ambiente sem estímulo o QI do Orlando pode

ser inferior a 106
ü Num ambiente com muito estímulo o QI do Orlando

pode ser superior a 106
Exercício
•  Se a variância genotípica Vg de um determinado

caráter em uma população corresponde a 1/4 de
variância ambiental Ve, qual deve ser o valor do
coeficiente de herdabilidade deste caráter nessa
população? Qual a melhor interpretação que
você confere a este coeficiente?
•  Suponha que a variância genética s2G = 25 e a

variância ambiental s2E = 100. Assim podemos
calcular a herdabilidade:
http://www.lgmh.ufpr.br/ Resposta
•  s2G = ¼ s2E
•  s2G = 25 e a variância ambiental s2E = 100.
Assim podemos calcular a herdabilidade:
H2
•  Significa que frente a uma variação fenotípica

dessa amostra, 20% se deve à variação entre
genótipos e os 80% restantes ao efeito do
ambiente
Importante
•  A herdabilidade em senKdo amplo inclui toda

a variedade genéKca como uma fração da
variância fenocpica total;
•  A herdabilidade em senKdo restrito inclui

apenas uma fração da variância fenocpica
total;
Métodos para análise de características quantitativas
•  Métodos clássicos: estimativa de componentes da variância

fenotípica: variância genética e variância ambiental.
•  Cruzamentos experimentais: linhagens puras; F1 e F2.
•  Delineamentos experimentais: tipo de amostra disponível
para análise.
•  ANOVA (Análise de variância): variabilidade dentro dos
grupos e entre os grupos.
Como sabemos que características

complexas são influenciadas por fatores
genéticos?
ü Comparações entre parentes!!!
ü Estudos com gêmeos são muito informativos

Gêmeos Monozigóticos (MZ) – compartilham “quase” 100% de seus genes
Gêmeos Dizigóticos (DZ) – compartilham 50% de seus genes
MZ DZ
ü Por causa de sua identidade genética, esperamos que

gêmeos MZ sejam fenotipicamente mais similares que os DZ
ü  Taxa de concordância para fenda labial:
ü MZ: 40%
ü DZ: 4%
ü A taxa de concordância muito maior para gêmeos MZ sugere

fortemente que fatores genéticos influenciam a probabilidade
de um indivíduo nascer com fenda labial
Método de Correlação de Gêmeos
h2 = (Cmz - Cdz) / (100 - Cdz)

Herdabilidade da habilidade verbal
Tipo de Gêmeo N Concordantes Discordantes

Monozigóticos 149 121 (81%) 28 (19%)
Dizigóticos 200 70 (35%) 130 (65%)
h2 = (Cmz - Cdz) / (100 - Cdz)
h2 = (81-35)/(100-35) = 71%
http://www.lgmh.ufpr.br/ Exercícios
01) De acordo com os estudos de Bertelsen

(1979) a depressão bipolar apresentou
concordância percentual de 80% entre gêmeos
monozigóticos e 26% entre gêmeos dizigóticos.
Calcule a h2 desse distúrbio e explique o seu
significado.
h2 = (Cmz - Cdz) / (100 - Cdz)

Respostas
1)  Herdabilidade = (80-26)/(100-26) = 72%
2)  h2 = (Cmz - Cdz) / (100 - Cdz)

h2 = (60 -10) / (100 – 10) = 0.55 ou 55%
Referências bibliográficas
•  Snustad e Simmons. Fundamentos de Genética.
4ª ed. Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro,
2008.
•  Griffiths AJF, Wessler SR, Lewontin RC, Carroll SB.

Introdução à Genética. 9ª ed. Editora Guanabara
Koogan, Rio de Janeiro, 2008.

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Herança Multifatorial

Rodrigo Coutinho de Almeida, PhD

1. Os alelos de um gene são

Formato lisa rugosa

Tabaco: Plantas altas x anãs

• F1 Por que temos esse resultado

• Sete classes fenotípicas

Carácter simples: Cor de grãos de trigo

Se fosse uma característica monogênica...

1 AA (vermelho-escuro) : 2 Aa (vermelho intermediáro) : 1 aa (branco)

Mas é uma característica poligênica...

ü O trabalho de Nilsson – Ehle mostrou que um

ü Uma característica de herança complexa não

§ A maioria das características não apresentam

PADRÃO COMPLEXO DE HERANÇA

Modelo Quantitativo para características herdáveis

Comparou alturas de

Criou o termo genótipo e fenótipo;

Realizou experimentos com feijões;

Pesando os feijões, cruzando e pesando a

Johannsen constatou que, em contraste

Wilhelm Johannsen: mostrando a distribuição de tamanho

Johannsen começou a trabalhar com as

Ele começou com cruzamentos aleatórios na

Herança do tamanho da corola em tabaco. Pelo menos 5

ü Herança poligênica é um tipo de herança, na qual participam dois

ü Na determinação do caráter quantitativo existe a participação

ü Este tipo de variação, na qual o caráter

Jogar uma moeda

Jogar uma moeda

Jogar uma moeda

Jogar uma moeda

Expressividade mínima Expressividade máxima

Caracteres quantitativos x Caracteres qualitativos

Caracteres qualitativos x Caracteres quantitativos

Variação descontínua Variação contínua

A = B : + melanina Característica é determinada pelo efeito

Há uma variação contínua ou gradual, o que significa que entre os extremos

a)MC x ME b) Hindus = aaBB x aaBB (puro)

AB Ab AB Ab Brasileiros = AaBb x AaBb

ab AaBb Aabb AaBb Aabb AB AABB AABb AABB AABb

ab AaBb Aabb AaBb Aabb Ab AABb Aabb AABb AAbb

Existem 2 tipos de herança multifatorial:

1. Características que variam continuamente na população;

2. Características que se manifestam quando é

ü Características de variação contínua tais como tamanho da corola, cor do

ü Existem características descontínuas que também são multifatoriais

ü Ex.: algumas pessoas nascem com

ü Quando a variável subjacente excede um determinado

ü Este tipo de característica é portanto chamado de

Com limiar ou Sem limiar

Em ambas há influência ambiental

Como sabemos que características tais

• A semelhança entre parentes, estudos com gêmeso e a

ü Recorre-se a um modelo diferente de análise, baseado em

ü Média (x̅ ou µ) – centro da distribuição

ü 1 - coletar os dados (constituir a amostra)

CUIDADO! Tem Fórmula!

Xi são os dados das amostras

Para medir a dispersão dos dados

(x1 – X)2 + (X2- X)2 + ..... (Xn –X)2

s= s2 Para melhor interpretação

• Proporção da variação fenotípica que é devida a

1.  Os alelos de um gene são

•  F1 Por que temos esse resultado

•  Sete classes fenotípicas

ü  O trabalho de Nilsson – Ehle mostrou que um

ü  Uma característica de herança complexa não

§  A maioria das características não apresentam

ü  Herança poligênica é um tipo de herança, na qual participam dois

ü  Na determinação do caráter quantitativo existe a participação

ü Este tipo de variação, na qual o caráter

1.  Características que variam continuamente na população;

2.  Características que se manifestam quando é

ü Características de variação contínua tais como tamanho da corola, cor do

ü Existem características descontínuas que também são multifatoriais

ü Ex.: algumas pessoas nascem com

ü Quando a variável subjacente excede um determinado

ü Este tipo de característica é portanto chamado de

•  A semelhança entre parentes, estudos com gêmeso e a

ü Recorre-se a um modelo diferente de análise, baseado em

ü Média (x̅ ou µ) – centro da distribuição

ü 1 - coletar os dados (constituir a amostra)

•  Proporção da variação fenotípica que é devida a

• Tempo de maturação do trigo (dias)

• Tempo de maturação do trigo (dias)

• Tempo de maturação do trigo (dias)

• Tempo de maturação do trigo (dias)

ü Importante: a herdabilidade é propriedade de um

ü Isto não pode ser extrapolado. Dizer, por exemplo,

ü Portanto, populações diferentes podem ter valores

•  Cada tipo de interação produz um tipo de

•  O QI de Marcos (M) é 110 e o de Fabiana (F) é

ü O valor do QIO é um valor preditivo

ü Num ambiente sem estímulo o QI do Orlando pode

ü Num ambiente com muito estímulo o QI do Orlando

•  Se a variância genotípica Vg de um determinado

•  Suponha que a variância genética s2G = 25 e a

•  Significa que frente a uma variação fenotípica

•  A herdabilidade em senKdo amplo inclui toda

•  A herdabilidade em senKdo restrito inclui

•  Métodos clássicos: estimativa de componentes da variância

ü Estudos com gêmeos são muito informativos

ü Por causa de sua identidade genética, esperamos que

ü  Taxa de concordância para fenda labial:

ü A taxa de concordância muito maior para gêmeos MZ sugere

1)  Herdabilidade = (80-26)/(100-26) = 72%

2)  h2 = (Cmz - Cdz) / (100 - Cdz)

•  Griffiths AJF, Wessler SR, Lewontin RC, Carroll SB.