ASPECTOS METABÓLICOS DEL COMPORTAMIENDO DEPREDADOR DE

HEMBRAS Y MACHOS DE LA ARAÑA Phoneutria boliviensis F. O. Pickard-

Cambridge, 1897.

Carlos Eduardo Suárez Benítez

UNIVERSIDAD DE IBAGUÉ
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICAS
ADMINISTRACIÓN AMBIENTAL
IBAGUÉ, TOLIMA
2019
 ASPECTOS METABÓLICOS DEL COMPORTAMIENTO DEPREDADOR DE
HEMBRAS Y MACHOS DE LA ARAÑA Phoneutria boliviensis F. O. Pickard-
Cambridge, 1897.

Carlos Eduardo Suárez Benítez

Trabajo de grado para obtener el título de Administrador del Medio Ambiente y de

los Recursos Naturales

Lida Marcela Franco Pérez

Directora
Juan Carlos Valenzuela Rojas
Codirector

UNIVERSIDAD DE IBAGUÉ
UNIVERSIDAD AUTÓNÓMA DE OCCIDENTE
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y MATEMÁTICAS
ADMINISTRACIÓN AMBIENTAL
<IBAGUÉ, TOLIMA
2019
 1. CONTENIDO Commented [JVR1]: Actualizar

INTRODUCCIÓN ..................................................................................................... 6

2.PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ................................................................... 9

2.1 DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA .................................................................................. 9
2.2 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA......................................................................... 10
3. JUSTIFICACIÓN ............................................................................................. 11

4. OBJETIVOS .................................................................................................... 13
4.1 OBJETIVO GENERAL ................................................................................................... 13
4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ......................................................................................... 13
5. MARCO DE REFERENCIA ............................................................................. 14
5.1 ANTECEDENTES ........................................................................................................... 14
Variation in scorpion metabolic rate and rate-temperature relationships:
implications for the fundamental equation of the metabolic theory of ecology. ...... 15
5.2 MARCO CONCEPTUAL ................................................................................................ 16
5.3 MARCO TEÓRICO ......................................................................................................... 17
6. METODOLOGÍA .............................................................................................. 22
6.1 ÁREA DE ESTUDIO.................................................................................................. 22
6.2 DISEÑO EXPERIMENTAL ....................................................................................... 23
6.3 TRATAMIENTO ESTADÍSTICO .............................................................................. 28
Tasa metabólica estándar y depredación de machos y hembras de la araña
Phoneutria boliviensis y sus presas: La medición se realizó en 10 hembras ( ±DE)
y 10 machos ( ±DE) de Phoneutria boliviensis. En relación a la TME no mostró
diferencias significativas entre machos y hembras (F=3.34; gl=18; p=0.0761) ni
efecto de la masa corporal de las arañas sobre el metabolismo (F=3,1E-04; gl=18;
p=0.9862) (Figura xxx). ....................................................................................................... 30
 LISTA DE CUADROS Commented [JVR2]: Actualizar

pág.
Cuadro 1. Recursos y Materiales .................................................... Error! Bookmark not defined.
Cuadro 2. Productos resultados de actividades de generación de nuevo conocimiento
.............................................................................................................. Error! Bookmark not defined.
Cuadro 3. Productos resultados de actividades de apropiación social del conocimiento
.............................................................................................................. Error! Bookmark not defined.
 LISTA DE FIGURAS Commented [JVR3]: Actualizar

Figura 1 Hipotética relación del ciclo de vida y los requerimientos de las arañas. Tomado
de Wilder (2011), Spider nutrition: an integrative perspective. En: Spider Physiology and
Behaviour. (2011)............................................................................... Error! Bookmark not defined.
Figura 2 Área de estudio. .............................................................................................................. 22
Figura 3. Esquema del diseño experimental, para determinar la tasa metabólica de
arañas. ................................................................................................. Error! Bookmark not defined.
 INTRODUCCIÓN

Las arañas son depredadores terrestres significativos, ya que se encuentran en la

parte superior de muchas redes alimenticias de invertebrados, además abundan y
presentan diversos hábitos alimenticios. 1 La mayoría de las arañas son
depredadores polífagos y son capaces de alimentarse de muchos insectos,2 son
especies ectotérmicas y también son poiquilotérmicas3.

Los organismos ectotermos han desarrollado estrategias para poder aprovechar al

máximo la energía que obtiene de los recursos, por ejemplo, los predadores tratan
de absorber la mayor cantidad de nutrientes de sus presas para compensar y
superar la cantidad de energía invertida en su captura4. También, cuentan con un
conjunto de adaptaciones que les permiten esperar cuando se presentan períodos
de pocas presas en lugar de dispersarse como otros grupos de depredadores
artrópodos 5 . “Las actividades metabólicas dependen de la temperatura, que es
expresada por la relación de Van't Hoff-Arrhenius. Dicha relación muestra que existe
una dependencia extrema de la tasa metabólica de la temperatura en animales de
este tipo, que aumenta exponencialmente con la temperatura”.6

Comúnmente los rasgos fisiológicos (temperatura corporal, tasa metabólica, niveles

de hemoglobina en sangre, actividad enzimática) han sido los más usados para
poder medir el metabolismo energético en los organismos 7 . A su vez el costo
metabólico puede influenciar el resultado de la interacción entre la fisiología y el
comportamiento de un organismo en diversos ambientes permitiendo así una
comprensión más amplia de las interacciones que posee con su entorno8.

1
WISE, David H. Spiders in Ecological Webs. Inglaterra: Cambrige University. 1993, 329 p. ISBN 0-
521- 31061-X
2
NYFFELER, Martin; BENZ, Georg. Spiders in natural pest control: A review 1. En: Journal of Applied
Entomology, 1987, vol. 103, no 1‐5, p. 321-339.
3
GRISMADO, Cristian. J.; RAMÍREZ, Martín. J.; IZQUIERDO, Matias. A. Araneae: Taxonomía,
diversidad y clave de identificación de familias de la Argentina. En: Biodiversidad de artrópodos
argentinos, 2014, vol. 3, p. 55-94.
4
WEINER, Physiological limits to sustainable energy budgets in birds and mammals: Ecological
implications, Trends in Ecology & evolution, 1992:384-388.
5
GREENSTONE, Matthew H.; BENNETT, Albert F. Foraging strategy and metabolic rate in
spiders. En: Ecology, 1980, vol. 61, no 5, p. 1255-1259.
6
CANALS, Mauricio; VELOSO, Claudio; SOLÍS, Rigoberto. Adaptation of the spiders to the
environment: the case of some Chilean species. En: Frontiers in physiology, 2015, vol. 6, p. 220.
7
GARLAND, T. y CARTER, P. Evolutionary physiology. Wisconsin: Department of Zoology., 1994.
430.
8
WEINER. Op. cit., p. 384-388.

6
Los artrópodos, son los organismos ectodermos más abundantes en términos de
diversidad y biomasa en el mundo 9 . Por ende, el estudio de los aspectos
metabólicos de los artrópodos es crucial para entender el flujo de nutrientes y
energía en los ecosistemas 10. La medición de la tasa metabólica estándar (TME)
es uno de los mecanismos más usados para poder medir el metabolismo de un
organismo y ha sido ampliamente utilizado en los artrópodos, de los cuales los
arácnidos son los menos estudiados 11 , siendo a su vez el séptimo grupo más
diverso del planeta12. Existen dos factores que resultan importantes tener en cuenta
en la ecología de las arañas, estos son la selectividad de la dieta y la presa, este
tema ha sido muy estudiado en Europa13, pero poco en América del Sur lo que con
lleva a que la información existente sea limitada14.

Las arañas son depredadoras por naturaleza y poseen glándulas de veneno en sus
quelíceros, siendo en algunos casos peligrosas o mortales para los seres humanos.
Cinco géneros en total de los cerca de 4086 reportados hasta la fecha 15 , son
considerados peligrosos para el ser humano, de los cuales Phoneutria es el más
venenoso del mundo, distribuido a lo largo de Centro y Sur de América y representa
un grupo de especial importancia dada la toxicidad de su veneno y comportamiento
agresivo16. Hazzi et al17, reportan tres especies para Colombia, P. reidyi, P. fera y P.
boliviensis18, de las cuales se reporta a P. boliviensis, para la Región Andina19.

9
MCCUE, et al. The postabsorptive and postprandial metabolic rates of praying mantises:
comparisonsacross species, body masses, and meal sizes, Journal of insect Physiology, 2016: 1-24.
10
TEAL, John. Energy Flow in the Salt Marsh Ecosystem of Georgia. En: Ecological Society of
America. Octubre, 1962, vol. 43 no. 4,. p. 614-624
11
NESPOLO, Roberto et al. Energy metabolism and the postprandial response of the Chilean
tarantulas,Euathlus truculentus (Araneae: Theraphosidae). Comparative Biochemistry and
Physiology, Part A 159. 2011: 379-382.
12
FOELIX, Rainer. Biology of Spiders. 3st edn. Oxford: Oxford University Press, United States of
America., pp 6-123.
13
RÍOS, Andrés O. Taucare; CANALS, Mauricio. Feeding habits of the brown widow spider"
Latrodectus geometricus"(Araneae: Theridiidae) in northern Chile. En: Revista ibérica de
aracnología, 2015, no 27, p. 155-158.
14
Ibid., p. 155.
15
WORLD SPIDER CATALOG. [en línea] 13 de abril del 2018. Disponible en:
http://www.wsc.nmbe.ch/. Natural History Museum Bern.
16
HAZZI, Nicolás A. Natural history of Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae). En: habitats,
reproductive behavior, postembryonic development and prey-wrapping. The Journal of Arachnology,
2014. p.303-310.
17
Ibid., p. 305.
18
ESTRADA, Sebastian. Partial Characterization of Venom from the Colombian Spider Phoneutria
boliviensis (Aranae: Ctenidae) Toxins 2015, 7(8), 2872-2887
19
HAZZI, Nicolás A., et al. New records and geographical distribution of ctenid spiders (Araneae:
Ctenidae) in Colombia. Zootaxa, 2013. p.243-254.

7
McCue, et al 20 plantea que las tasas metabólicas de las arañas resultan
especialmente bajas en comparación con otros artrópodos como los mántidos21. De
las tasas metabólicas de 75 arañas reportadas y analizadas en el estudio, se
contaban con especies de solo dos de los cinco géneros de importancia médica
(Latrodectus y Loxosceles), géneros que no son errantes y no presentan
comportamiento agresivo como las arañas del género Phoneutria.

Las tasas metabólicas en reposo bajas pueden relacionarse con la adaptación a

entornos de baja previsibilidad y baja disponibilidad de presas, es probable que
dicho factor les permita supervivir sin alimentos más tiempo22, y teniendo en cuenta
que las arañas pueden disminuir significativamente su tasa metabólica cuando
experimentan períodos de limitación de alimentos23. “Otro aspecto de su estrategia
de bajo gasto energético es el bajo y corto aumento del metabolismo postprandial
(acción dinámica específica) atribuido a su digestión externa”24. En ese sentido, el
presente trabajo tiene como objetivo comparar aspectos metabólicos del
comportamiento depredatorio de hembras y machos de la araña Phoneutria
boliviensis.

20
Mc CUE. et al. Op. cit.,p.17.
21
Mc CUE. et al. Op. cit.,p.17.
22
CANALS, Op. Cit., p.
23
Ibid., p
24
Ibid., p

8
 2.PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

2.1 DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA

Las arañas han desarrollado increíbles mecanismos para adaptarse a las

condiciones del medio y lograr obtener con eficiencia los nutrientes. Una de ellas es
la de tener tasas metabólicas hasta de un 70% más baja que otros organismos
ectotermos25, mientras otra es la de desarrollar venenos que le facilitan la captura e
inmovilización de las presas.26
Las tasas metabólicas bajas son ecológicamente importantes porque les confieren
estrategias que les permiten resistir a los cambios repentinos de abundancia de
comida y que además demuestra que usan eficientemente la energía que tienen
disponible27 . Algunas arañas que tiene como estrategia de captura sit and wait,
pueden disminuir su metabolismo y activarlo cuando capturan e inmovilizan la
presa28.
Las arañas del género Phoneutria poseen un veneno compuesto por neurotóxinas
y un comportamiento agresivo, que, en países como Brasil, son responsables de la
mayoría de accidentes de mordeduras a causa de arañas29. Flórez et al30, reportan
31 accidentes en un mes de mordeduras a causa de P. boliviensis (en Urabá-
Antioquia)31, de la cual en Colombia existes algunos trabajos sobre su biología y
caracterización parcial de su veneno 32 ; pero se desconocen los aspectos
metabólicos de dicha especie de importancia médica en Colombia y el mundo33.

25
ANDERSON, Metabolic rates of spiders. En: Comparative Biochemistry and Physiology. Marzo,
1970, vol.33 no. 1., p. 51-72.
26
KUHN, Lucia, STOCLING, Reto, NENTWING, Wolfgang. Venom composition and strategies in
spiders: is everything possible, Advances in insect physiology, 40, 1-86. [online]., 2011. [citado 11
Abril,. 2018].
27
WILDER, Shawn. Spider nutrition: An integrative perspective. Advances in Insect Physiology,
2011,40: 87-136.
28
PRESTWICH, Kenneht. The constraints on maximal activity in spiders. Journal of Comparative
Physiology B. Florida, 1988. p. 439.
29
HERZIG, Volker. Intersexual variations in the venom of the Brazilian ‘armed’ spider Phoneutria
nigriventer. Keyserling, 1891. Toxicon, 40, 1399–1406.
30
FLÓREZ E., Ortiz A., Montoya M. Accidentes por mordedura de la araña de las bananeras
Phoneutria boliviensis (Araneae:Ctenidae) en la región de Urabá,
Colombia. Entomólogo. 2003;96:1–4
31
Ibid., p. 3.
32
HAZZI, New records and geographical distribution of ctenid spiders (Araneae: Ctenidae) in
Colombia, Op. cit.,p. 253.
33
ESTRADA. Op. cit.,p.90.

9
2.2 FORMULACIÓN DEL PROBLEMA

¿Cuáles son los aspectos metabólicos del comportamiento depredador de los

machos y hembras de la araña Phoneutria boliviensis?

10
 3. JUSTIFICACIÓN

La obtención de los recursos necesarios para el crecimiento, mantenimiento y

reproducción en los animales, puede provenir de diferentes fuentes, los organismos
basales de la cadena trófica (productores) o el consumo de otros animales en el
caso de los depredadores34.
Las arañas son los depredadores más abundantes en muchos ecosistemas del
suelo35, obteniendo su alimento tras la búsqueda, ataque, captura e inmovilización
de sus presas. Varias respuestas metabólicas están asociadas con la búsqueda,
captura y digestión de la presa 36 , sin embargo, poco se sabe sobre el costo
energético que representa para los depredadores el capturar e inmovilizar una
presa, aún más en organismos ectotermos como las arañas37.
A excepción de unas pocas familias de arañas, la gran mayoría poseen glándulas
de veneno ubicadas en la base de los quelíceros38. El veneno es una mezcla muy
compleja de péptidos y proteínas que pueden llegar a ser hasta de 700 en especies
como Haplopelma hainanum, 39, el cual es usado para inmovilizar, y en muchos
casos, para predigerir su presa40. Sin embargo, se ha podido comprobar que la
producción del veneno implica un gasto energético significativo para las arañas (al
menos en Cupiennius salei) y que por consiguiente es usado eficientemente al
momento de cazar 41 . Adicional a lo anterior, se ha comprobado que existen
variaciones no solo a nivel de composición de veneno entre machos y hembras,
sino entre el uso de la energía, la cual puede ser mayor en las hembras (debido al
dimorfismo sexual y cuidado parental) y usada en diferentes proporciones42.

34
WEINER, J. Physiological limits to sustainable energy budgets in birds and mammals: ecological
implications. 1992. Trends Ecol. Evol. 7, 384–388.
35
FOELIX. Op. cit.,p. 57.
36
NESPOLO et al. Op. cit.,p.380.
37
WILDER. Op. cit.,p. .100.
38
FOELIX, Rainer . Mesothelae have venom glands. En: Journal of Arachnology. Diciembre,2010,p.
596-598.

39
LIANG, An overview of peptide toxins from the venom of the Chinese bird spider Selenocosmia
huwena Wang [=Ornithoctonus huwena (Wang)]. En: Toxicon. Abril, 2004, vol. 43 no. 5,. p. 575-585.
40
FOELIX. Op. cit.,p. 59.
41
WIGGER, The venom optimisation hypothesis: a spider injects large venom quantities only into
difficult prey types. En: Toxicon. Junio, 2002, vol. 40 no.6, p. 749-752.

42
WILDER. Op. cit.,p. 96.

11
Phoneutria es el género de arañas más venenosa del mundo43 y distribuido desde
Centro hasta Suramérica, reportándose tres especies para Colombia44. Diferentes
aspectos relacionados a su veneno y efectos de su mordedura han sido
ampliamente estudiados en especial con la especie P. nigriventer 45. Sin embargo,
los aspectos metabólicos relacionados a las captura e inmovilización de las presas
aún no han sido evaluados. McCue et al 46 realiza una revisión de los trabajos
realizados en arañas en relación a la medición de solamente la tasa metabólica
estándar (TME)47, en donde no reporta trabajos relacionados con arañas del género
Phoneutria.

43
HERZIG. Op. cit.,p. 1404.
44
HAZZI, New records and geographical distribution of ctenid spiders (Araneae: Ctenidae) in
Colombia, Op. cit.,p. 250.
45
PAIVA, Ana L, y MATAVEL, Alessandra. Differential effects of the recombinant toxin PnTx4(5-5)
from the spider Phoneutria nigriventer on mammalian and insect sodium channels. En: Biochimie
2016, vol. 121., p. 326-335.
46
McCUE. et al. Op. cit.,p.14
47
McCUE. et al. Op. cit.,p.14.

12
 4. OBJETIVOS

4.1 OBJETIVO GENERAL

Comparar aspectos metabólicos del comportamiento depredador de los machos y

hembras de la araña Phoneutria boliviensis.

4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Medir la tasa metabólica estándar de machos y hembras de la araña P. boliviensis

y sus presas.

Determinar la respuesta metabólica de machos y hembras de P. boliviensis durante

la captura de diferentes tipos de presas.

13
 5. MARCO DE REFERENCIA

5.1 ANTECEDENTES

NOMBRE AUTOR - DESCRIPCIÓN

AÑO

Roberto F. Una de las consecuencias más ubicuas de la

Energy Nespolo, alimentación en animales es la acción dinámica
metabolism and Loreto específica (APS), un incremento drástico en la
the postprandial correa, tasa metabólica después de una comida, que
response of the Pablo dura desde unas pocas horas hasta varios
Chilean Cortés, días. Aquí, medimos la tasa metabólica
tarantulas, José estándar (SMR) de las tarántulas
Euathlus Bartheld, chilenas Euathlus truculentus (masa
truculentus Cristian X. corporal = 7.32 ± 0.7 g; N = 32; T A = 25 °
(Araneae: Pérez. C), su variación interindividual (es decir,
Theraphosidae) repetibilidad) y su SDA. Medimos el SMR tres o
2011. cuatro veces en cada individuo, y también
realizamos experimentos de depredación en
los que una araña consumía una presa, durante
un ensayo de respirometría.

La medición de las tasas metabólicas estándar

de una serie de arácnidos a 20 ° C reveló un
John F rango de 21 a 356 μl de O 2 / g por hora. Los
Anderson. estudios de temperatura indicaron que las tasas
Metabolic rates of metabólicas de las arañas no son
spiders 1970. independientes de los cambios rápidos de
temperatura dentro del rango de 10-30 °
C. Tales estudios también indicaron que ciertas
arañas podían compensar a una temperatura
de 30 ° C al reducir su consumo de oxígeno en
aproximadamente un tercio de su valor original
durante una exposición de seis días a esta
temperatura. No se detectó compensación
positiva a una temperatura de 10 ° C.

14
Consequences of Bruno Las diferencias sexuales en el comportamiento
sexual size Grossi, y varias características de la historia de vida
dimorphism on Rigoberto también se asocian con el dimorfismo sexual.
energetics and Solis, Cuando las arañas alcanzan la madurez
locomotor Claudio sexual, los machos localizan a las hembras y
performance of Veloso, ocurren eventos reproductivos. El presupuesto
Grammostola Mauricio energético asociado con estos diferentes
rosea (Araneae; Canals. comportamientos sexuales podría ser el origen
Teraphosidae). de las diferencias en rasgos como las tasas
2016. metabólicas y el rendimiento fisiológico.
Se utilizó un sistema de respirometría de flujo
(FOXBOX; Sable Systems International, North
Las Vegas, Nevada) para Mediciones
metabólicas.

La ecuación fundamental de la teoría

metabólica de la ecología (MTE) indica que la
mayor parte de la variación en la tasa
metabólica es una consecuencia de la variación
Variation in en el tamaño del organismo y la temperatura
scorpion Terblanche ambiental. Aunque se piensa que la evolución
metabolic rate JS, minimiza los costos de energía del transporte
and rate- Janion C, de nutrientes, sus efectos sobre la tasa
temperature Chown SL. metabólica a través de la adaptación, la
relationships: aclimatación o la aclimatación, investigamos
implications for las implicaciones para la ecuación fundamental
the fundamental 2007. de la variación de la tasa metabólica y su
equation of the dependencia de la temperatura en el escorpión
metabolic theory Uroplectes carinatus después de la
aclimatación del laboratorio. demostramos que
of ecology.
la reducción en la tasa metabólica con la
aclimatación, mientras que la masa corporal
permanece constante, causa una disminución
tanto en el valor del exponente de escalamiento
en masa como en el coeficiente de
determinación.

15
5.2 MARCO CONCEPTUAL

Phoneutria: Es un género de una especie que se constituyen por un grupo de arañas

de interés para las ciencias médicas, por su veneno con fuerte acción neurotóxica
en humanos y otros vertebrados48. Hasta el momento ha sido poco estudiada así
que la información existente es limitada.

Artrópodos: “Los artrópodos son el mayor grupo de los animales invertebrados, que
no tienen columna vertebral. Se caracterizan por tener patas articuladas y un
exoesqueleto que los protege. A este grupo pertenecen los Hexapoda (insectos),
los Chelicerata (arácnidos), los Crustácea (crustáceos) y los Myriapoda
(miriápodos).”49

Tasa Metabólica Estándar: es la energía necesaria para mantener las funciones

vitales del organismo en condiciones de reposo (circulación sanguínea, respiración,
digestión, etc.) 50 ; que puede ser medido mediante la cantidad de oxígeno
consumido o el dióxido de carbono (CO2) producido.

Comportamiento depredador: Se refiere a diversos factores relacionados con como

las especies se logran alimentar. Se relaciona con las decisiones que deben tomar
los animales sobre qué y cuando comer, donde esperar o buscar el alimento como
vencer o evitar os mecanismos de defensa de sus presas, además de su capacidad
de capturarlas, manipularlas y finalmente inferirlas51.

Demanda energética o gasto energético: “Proceso de producción de energía

proveniente de la combustión de sustratos (hidratos de carbono, lípidos, proteínas),
en donde hay oxígeno consumido (O2) y producción de dióxido de carbono (CO2).
Parte de esta energía química es perdida en forma de calor y orina, y la energía
restante es almacenada en moléculas de alta energía conocida como adenosín
trifosfato (ATP)”52.

Ectotermia: Define la estrategia de muchos seres vivos para optimizar su

temperatura corporal, (también conocido como poiquilotermia) y aplicado a ciertos
animales con temperatura corporal variable. Es además un sistema de regulación

48
VALERIO GUTIÉRREZ, Carlos E. Sobre la presencia de Phoneutria boliviensis (FOP
Cambridge)(Araneae, Ctenidae) en Costa Rica. En: The Journal of Arachnology, 1983, vol. 11, no 1,
p. 101-102.
49
FUNDACION ZOOLOGICO SANTA CRUZ Y LA UNIVERSIDAD INCCA DE COLOMBIA.
Artrópodos. 2015. ISBN: 978-958-8188-47-8
50
CARBAJAL, Ángeles. Manual de Nutrición y Dietética. Madrid-España, 2013. 11 p.
51
DESFILIS, Ester y FONT, Enrique. Efectos de la experiencia sobre el comportamiento depredador
de los reptiles. En: Revista Española de Herpetologíaspecial, 2002. 94 p.
52
QUIROZ OLGUÍN, Gabriela. Fundamentos del gasto energético. 2015. p. 1-6

16
del ritmo metabólico.53 “El grupo de ectotermos se relaciona principalmente con la
familia de los reptiles. La temperatura corporal de estos depende exclusivamente
de la temperatura del ambiente en el que se hallan”54.

Ectotermos: grupo de especies que “presentan una amplia diversidad de

mecanismos termorregulatorios que les permiten mantener temperaturas corporales
dentro de un rango apropiado, en un ambiente de temperaturas heterogéneas”55
.
Metabolismo: Es el conjunto de todas las reacciones químicas catalizadas por
enzimas que ocurren en la célula, es decir es el proceso que se compone de todas
las reacciones enzimáticas que tienen lugar en la célula y que involucra diversos
conjuntos enzimáticos mutuamente relacionados que permiten el intercambio de
materia y energía entre la célula y su entorno.56

5.3 MARCO TEÓRICO

Metabolismo en arañas: Las arañas son organismos ectotermos que pueden llegar
a experimentar periodos prolongados de privación de alimentos57 , hasta 200 o 300
días en experimentos realizados por Anderson (1974)58. Las tasas metabólicas de
las arañas pueden llegar a ser realmente bajas, siendo en algunos casos 70%
menor a la de otros organismos ectotermos59. Sin embargo, el uso de la energía
puede variar incluso intersexualmente, dado que en las arañas el dimorfismo sexual
es muy común60.

53
LABRA, A., et al. Ecofisiología de anfibios y reptiles. En: Herpetología de Chile. Santiago: Science
Verlag, 2008, p. 483-516.
54
Ibid.. p
55
LABRA, A.; VIDAL, M. A. Termorregulación en reptiles: un veloz pasado y un futuro lento.
Fisiología Ecológica y Evolutiva. En: Teoría y Casos de Estudio en Animales. Santiago: Ediciones
Universidad Católica de Chile, 2003, p. 207-224.
56
LOZANO BARRERO, Adriana Marcela, et al. Bioquímica: metabolismo energético, conceptos y
aplicación. 2017.
57
JENSEN, Kim y MAYNTZ, David. Metabolic consequences of feeding and fasting on nutritionally
different diets in the wolf spider Pardosa prativaga. En: Journal of insect physiology. Biochemical,
Systems, and Environmental Physiology. En Septiembre, 2010 , vol.56 No. 9, p.1095-1100.
58
ANDERSON, John. Responses to Starvation in the Spiders Lycosa Lenta Hentz and Filistata
Hibernalis (Hentz). En: Ecology. Mayo, 1974, vol.55 no. 3,. p. 576-585.
59
Ibid., p. 102.
60
JENSEN, Kim y MAYNTZ, David. Metabolic consequences of feeding and fasting on nutritionally
different diets in the wolf spider Pardosa prativaga. En: Journal of insect physiology. Biochemical,
Systems, and Environmental Physiology. En Septiembre, 2010 , vol.56 No. 9, p.1095-1100

17
Wilder 61 , propone una hipótesis sobre la relación del ciclo de vida y los
requerimientos de las arañas62 (Fig. 1), basado en experimentos hechos en Pardosa
lugubris, cuyas hembras invierten el 73% de su energía en respiración y el 26% en
la reproducción, mientras los machos invierten el 71% en respiración y un 16% en
reproducción 63. Dichas proporciones a su vez pueden cambiar en función de la
estadía en el cual se encuentre la araña.

Uno de los mecanismos más utilizados para la medición del metabolismo en

organismos ectotermos es la tasa metabólica estándar. McCue et al64 realizan una
revisión de trabajos realizados sobre tasas metabólicas estándar en arañas a la
fecha que han sido publicados, donde encuentra 7565. De dichos trabajos solo dos
se han realizado con arañas de importancia médica (Loxosceles deserta,
Loxosceles leata y Latrodectus mactans). Los aspectos metabólicos son muy
importantes no solo para comprender cómo los organismos usan la energía sino
comprender cómo incorporan y fluyen los nutrientes en los ecosistemas66.

61
WILDER. Op. cit.,p. 96
62
Ibid., p. 103.
63
EDGAR, Wd. Aspects of the ecological energetics of the wolf spider Pardosa (Lycosa) lugubris
(Walckenaer)., 1971, 2: 136-154.
64
McCUE. et al. Op. cit.,p.14
65
McCUE. et al .Op. cit.,p.14.
66
TEAL. Op. cit.,p. 614.

18
FIGURA 1. HIPOTÉTICA RELACIÓN DEL CICLO DE VIDA Y LOS REQUERIMIENTOS DE LAS ARAÑAS.

FUENTE: TOMADO DE WILDER (2011)67

La condición particular ectotermia de las arañas, resulta relevante ya que estudios

como el de Canals et. al (2015) afirman, que dicha condición hace que el
metabolismo de las arañas dependa del entorno externo, determinando la
necesidad de la termorregulación del comportamiento, pero también minimiza la
pérdida de calor al reducir el diferencial térmico entre el cuerpo y el medio
ambiente.68
67
WILDER, Spider nutrition: an integrative perspective. En: Spider Physiology and Behaviour.
(2011).
68
CANALS. Op Cit

19
También Canales et al. (2015), en el mismo estudio analizaron la tasa metabólica
de Loxosceles laeta (Sicariidae) y Scytodes globula (Scytodidae) y su relación con
la masa corporal, comparándolos con los datos metabólicos de otras
arañas. Teniendo como resultado una tasa metabólica baja (siendo la menor) en
estas especies y en otras arañas de las familias Dysderidae y Plectreuridae,
refutando así la proposición de una relación general para todos los artrópodos
terrestres. Lo cual permite tener en cuenta la hipótesis planteada por Carrel y
Heathcote69, de que las tasas metabólicas no solo se ven afectadas por el sexo, el
estado reproductivo y de desarrollo, sino también por la ecología y el estilo de vida.

Arañas venenosas: De las cerca de 48.330 especies de arañas descritas hasta la

fecha por World Spider Catalogue, 201970, solo unas pocas especies son peligrosas
para los seres humanos, dada la toxicidad de su veneno. Solo cinco géneros poseen
especies de arañas que pueden representar algún peligro para los seres
humanos71. Dentro de ellas el género más venenoso del mundo es Phoneutria, o
mal llamadas arañas del banano. Dichas arañas habitan desde Centro hasta
Suramérica y son altamente peligrosas dada la toxicidad de su veneno de acción
neurotóxica y su comportamiento agresivo72. Para Colombia se registran tres de las
ocho especies que componen el género73. De las cuales P. boliviensis es la más
ampliamente distribuida y la única con reportes de mordeduras.74

Según Casewell et. al (2013) gran parte de los animales venenosos que existen
“permanecen sin estudiar a pesar de que los venenos proporcionan sistemas
modelo para investigar las interacciones depredador-presa, la evolución molecular,
la convergencia funcional y los nuevos objetivos para el descubrimiento
farmacéutico” 75 . Los mismos autores mencionan que el veneno tiene variadas
funciones en el reino animal, el más común es como adaptación de forrajeo entre
taxones tróficamente venenosos, ejemplo de esto son, la mayoría de los mamíferos

69
Ibid.,
70
WORLD SPIDER CATALOG. [en línea] 13 de abril del 2019. Disponible en:
http://www.wsc.nmbe.ch/. Natural History Museum Bern
71
FOELIX. Op. cit.,p.23.
72
PERALTA, Luciano. Las arañas del banano (Phoneutria spp.), las más temidas de Centro y Sur
América. Mar del plata. Universidad Nacional de Mar del Plata, 1993. p. 1-10.
73
HAZZI, Natural history of Phoneutria boliviensis (Araneae: Ctenidae). En: habitats, reproductive
behavior, postembryonic development and prey-wrapping. Op. cit.,p. 307.
74
FLORES. Op. cit.,p.3.
75
CASEWELL, Nicholas R., et al. Complex cocktails: the evolutionary novelty of venoms. En:
Trends in ecology & evolution, 2013, vol. 28, no 4, p. 219-229.

20
venenosos, serpientes, escorpiones, arañas, entre otros, que lo emplean como una
adaptación defensiva.76

Según Henzi et. al (1991) las arañas han desarrollado mecanismos fisiológicos y de
comportamiento adicionales para optimizar el gasto de energía asociado con el uso
del veneno77. Dichas adaptaciones pueden ser cruciales para la sobrevivencia, en
especial cuando la comida escasea o fluctúa repentinamente78. La medición del
veneno en algunas arañas parece ser más sofisticada en comparación con otras
especies, ya que depende menos de decisiones a priori basadas en el tamaño de
la presa que en la respuesta de la presa (se inyecta más veneno cuando aumenta
la intensidad y la duración del movimiento de la presa o donde se encuentran presas
peligrosas)79.

76
Ibid.
77
Henzi et. al (1991)
78
WILDER, Shawn. Spider nutrition: An integrative perspective. Advances in Insect Physiology,
2011,40: 87-136.
79
MALLI, HEINZ, et al. Effects of size, motility and paralysation time of prey on the quantity of
venom injected by the hunting spider Cupiennius salei. En; Journal of Experimental Biology, 1999,
vol. 202, no 15, p. 2083-2089.

21
 6. METODOLOGÍA

6.1 ÁREA DE ESTUDIO

Corresponde al municipio de Oporapa, ubicado al sur del departamento del Huila

(Fig. 2), en la parte media del ecosistema estratégico denominado Serranía de las
Minas. Está situado a 2º 03’ de latitud norte y a 75º 58’ de longitud oeste. Cuenta
con una extensión total de 188 km2 y una temperatura media de 22 º C.80.

FIGURA 2 ÁREA DE ESTUDIO.

Fuente: Google Maps.

80
ALCALDÍA DE OPORAPA-HUILA. Sitio web oficial del municipio Oporapa, Huila, Colombia. [En
línea]. < http://www.oporapa-huila.gov.co/informacion_general.shtml#historia> [Citado 27 marzo,
2018]

22
6.2 DISEÑO EXPERIMENTAL

Los organismos fueron hallados entre las 9:00 pm y 5 am, dados los hábitos
nocturnos de la especie , usando linternas de cabeza e identificado el brillo
característico de los cuatro ojos frontales del género, fueron colectados en el
Municipio de Oporapa-Huila-Colombia (2° 1' 40.5" N; 75° 59' 43" W) en las veredas,
San Ciro, La Maica, El Carmen, La Vega y Oporapa ubicadas entre los 1342 y 1402
m de altitud ,en los meses de junio de 2017 y enero de 2018, en épocas tanto de
verano como de lluvias respectivamente.

FIGURA 3. ÁREA DE RECOLECCIÓN DE INDIVIDUOS

Fuente: Sistemas de información geográfico para el ordenamiento territorial SIGOT-IGAC.

La temperatura de los sitios de colecta fue de 25±1°C y la humedad relativa del

80±10%. Los individuos se hallaron en los aludes de las carreteras y cerca de
cultivos de café y pastizales, se colectaron 30 hembras y 30 machos de Phoneutria
boliviensis. (Fig. 3).

23
FIGURA 4. PROCESO DE CAPTURA / RECOLECCIÓN DE INDIVIDUOS.

Los ejemplares fueron depositados en recipientes plásticos de 20 oz con tapa

hermética, se le adicionó un algodón humedecido para garantizar la humedad
dentro del recipiente y se hicieron orificios para el intercambio gaseoso. Fueron
sellados con cinta adhesiva para su transporte.

Posteriormente fueron llevados al Laboratorio de Biología de la Universidad de

Ibagué donde fueron puestos en cajas plásticas individualizados de 23x17x14 cm.
Se perforaron en la tapa para facilitar el intercambio gaseoso. Se instaló en la base
de la caja, papel absorbente y la mitad de un trozo de tubo de PVC de 4”, que sirviera
de refugio a las arañas. Se colocó también, un algodón impregnado con agua para
garantizar la humedad dentro del recipiente (fig. 5). Las arañas se mantuvieron bajo
condiciones ambientales controladas, similares a los lugares de colecta (T°=
25±1°C, HR= 80±10% y Fotoperiodo=12 h luz/12 h oscuridad).

Una vez terminada esta fase se inició la medición de la Tasa Metabólica Estándar
(TME) para los 20 individuos, cuyas mediciones tuvieron una duración total 10 días,
se realizaron 2 por día en horarios de 8:00 am a 12:00 m y 12:30 pm a 4:30 pm, es
decir que tiene una duración de 4 horas cada medición. (Fig. 5).

24
FIGURA 5. PROCESO PARA LA MEDICIÓN DE LA TME

2 • Medición en
4
• Peso inicial modo
• Hora inicial • Se introduce la araña. Chamber( 3 h
• Peso Final
• Medicion 10 min en y 40 min)
Linea Base • Medicion 10 • Hora Final
min en Linea
1 Base

La tasa metabólica estándar se determinó mediante mediciones de producción de

CO2 en 10 machos y 10 hembras de Phoneutria boliviensis, usando como
herramienta la respirometría de flujo abierto (Fig. 7); cabe mencionar que a todos
los individuos se les determinó su masa corporal antes y después de cada medición
mediante una balanza analítica.

Es decir, la producción de dióxido de carbono es medida continuamente con un

analizador de CO2 a través de una celda infrarroja mediante el equipo Fox Box
(Sable Systems), el cual es capaz de leer diferencias de hasta 1 ppm de CO2 en el
aire. Las tasas de flujo libres de CO2 del aire fueron mantenidas con ±1% por un
controlador inserto en el equipo que permite controlar el flujo a 200 ml/min, este es
el flujo utilizado para medir especies de este tipo. El agua y el CO2 fueron absorbidos
del ambiente mediante unas columnas de los minerales Drierite y Soda lime.

FIGURA 6.MODELO DE RESPIROMETRÍA DE FLUJO ABIERTO

Fuente: HILL, Richard.81

81
HILL, Richard; WYSE, Gordon, and ANDERSON, Margaret. Animal physiology. 1st ed. Sinauer
Associates, Sunderland, Mass, 2004. 67 p. ISBN 0878933158.

25
Los individuos fueron medidos en una cámara metabólica de vidrio de 60 ml con un
sensor de movimiento AD-1. La producción de CO2 fue registrada durante 3 horas
40 minutos a 30°C respectivamente asegurando una línea base de 10 minutos al
iniciar y 10 minutos al finalizar la medición del organismo usando una cámara
termorreguladora.

Una vez finalizada las mediciones de las TME, se procedió a iniciar las mediciones
de Comportamiento Depredador para el cual se analizaron un total de 40 arañas,
20 machos y 20 hembras. Estas mediciones se realizaron en horarios de 6:00 pm a
3:00 am, cada una tiene una duración de 2 horas.

En primer lugar, se seleccionan de manera aleatorio 3 o 4 arañas, las cuales

permanecen durante un día con acceso a alimento (5 tenebrios), en las mismas
cajas plásticas. Al siguiente día son inducidas a un periodo de ayuno de 9 días
donde solo son humectadas a través de algodón. Posteriormente fueron trasladadas
a una Cámara Climática (T°= 26°C y Fotoperiodo=12 h luz/12 h oscuridad) donde
permanecieron 3 días, continuando con el ayuno. Al llegar al día 12, la araña fue
sacada de la cámara y se tomó su peso inicial, seguidamente se inicia con la
medición del comportamiento depredador, dentro de la cámara Termorreguladora.

Una vez dentro de la cámara termorreguladora se procedió a medir durante 10

minutos en modo Base Line la araña sola, luego 15 minutos en modo Chamber,
terminado el tiempo es retirada de la cámara. Y se introduce la presa que fue medida
durante 15 minutos en modo base line. Seguidamente se introdujo nuevamente la
araña, es decir que se encontraban juntas (la araña y su presa), pero con una
barrera que no permitía su contacto, esta medición duro 15 minutos. Finalizada
dicha medición, se retiró la barrera lo que permitió el contacto entre la araña y su
presa e inmediatamente se realizó la respectiva medición en modo Chamber
durante 55 minutos y 10 minutos más en modo Base line. (Fig.7)

Finalizado ese tiempo, los individuos son retirados de la cámara y a la araña se le

retira lo que quedo de la presa, posteriormente se pesaron los restos de la presa y
la araña en una balanza analítica.

26
FIGURA 7. MEDICIÓN DEL COMPORTAMIENTO DEPREDADOR DENTRO DE LA CÁMARA TERMORREGULADORA

Araña y Presa
Araña sola Se toma el peso de la
(sin barrera)
Base line durante 10 araña y de los restos de
min Durante 10 min Base la presa
Line

Araña y Presa
Araña sola
(sin barrera)
Chamber durante 15
min Durante 55 min en
modo chamber

Presa sola Araña y Presa

Base line durante 15 (separadas por una
min barrera) Durante 15 min

FIGURA 8. DISEÑO EXPERIMENTAL

MEDICION INDIVIDUOS Presas DURACION

Tasa Metabólica 10 machos ---- 10 días (4
Estándar (TME) 10 hembras horas c/u)
Comportamiento 10 Hemidactylus 20 días (2
Depredador 20 machos frenatus horas c/U) Commented [JVR4]: No se especifica el uso de vertebrados e
invertebrados junto con el criterio de selección

20 hembras

Cabe mencionar que las arañas fueron fotografiadas para medir la longitud del
prosoma mediante el programa ImageJ .82

82
IMAGEJ 1.46r. [en línea] 4 de abril del 2018. Disponible en:
https://imagej.nih.gov/ij/docs/index.html.

27
6.3 TRATAMIENTO ESTADÍSTICO

Para el análisis de las TME, se realizaron relaciones bilogarítmicas entre las tasas
metabólicas estándar y las masas corporales de hembras y machos. Se elaboró una
ANCOVA comparando las relaciones entre hembras y machos y por último se
compararon con las TME reportadas por McCue, et al83, de 75 especies de arañas.84
Para los análisis de los datos se realizó una prueba ANOVA con la producción de
CO2 como variable respuesta y el tipo de presa como variable explicativa. Todos los
análisis se realizaron mediante el programa InfoStat85. Empleando un modelo lineal
mixto.
Los datos obtenidos de los machos y hembras de Phoneutria boliviensis fueron
transformados a rangos y analizados en el software estadístico InfoStat versión
2017, para todos los individuos se realizó un análisis de varianza con un modelo
lineal general y mixto, tomando como efecto fijo xxx, y la interacción de estos, más
el agregado como efecto fijo de la covariable masa (promedio de masa corporal) de
cada una de las arañas, además de esto se modeló una varianza heterogénea por
fecundidad.

𝑌 = 𝑀 + 𝑍𝑖 + 𝑅𝑗 + 𝑍𝑅𝑖𝑗 + 𝑀𝑏𝑖𝑗𝑘 + 𝐸𝑟
𝑖𝑗𝑘
Variable respuesta: 𝑌 (Watts)
𝑖𝑗𝑘
Variables fijas: 𝑍 (Estado reproductivo) – 𝑅 (Tratamiento químico)
𝑖 𝑗
Covariable: 𝑀𝑏 (Masa Corporal)
𝑖𝑗𝑘
Interacción: 𝑍𝑅𝑖𝑗

Para el tratamiento estadístico de los datos se realizó un análisis de varianza con

un modelo lineal general y mixto, tomando como efecto fijo el xxxx y el agregado
como efecto fijo de la covariable masa ( masa corporal) de cada una de las arañas.

𝑌 = 𝑀 + 𝑅𝑖 + 𝑀𝑏𝑖 + 𝐸𝑟
𝑖
Variable respuesta: 𝑌𝑖𝑗 (Watts)

Variable fija: 𝑅𝑖 (Tratamiento)

Covariable: 𝑀𝑏 (Masa Corporal

𝑖

83
McCUE. et al. Op. cit.,p.17.
84
McCUE. et al. Op. cit.,p.13.
85
InfosStat. [en línea] 4 de abril del 2018. Disponible en: , https://www.infostat.com

28
Los datos fueron transformados a rangos debido a que no cumplían con el supuesto
de normalidad evidenciado en las gráficas de normalidad (Q-Qplot) al realizar la
transformación arrojó diferencias significativas para Tratamiento y un efecto de la
covariable (masa corporal).

29
 RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Tasa metabólica estándar y depredación de machos y hembras de la araña

Phoneutria boliviensis y sus presas: La medición se realizó en 10 hembras ( ±DE)
y 10 machos ( ±DE) de Phoneutria boliviensis. En relación a la TME no mostró Commented [JVR5]: Promedio de largo de prosoma de las 10
hembras usadas y las desviación estándar. Lo mismo para machos
diferencias significativas entre machos y hembras (F=3.34; gl=18; p=0.0761) ni
efecto de la masa corporal de las arañas sobre el metabolismo (F=3,1E-04; gl=18;
p=0.9862) (Figura xxx).

(Figura xxx). Tasa Metabólica Estándar ( ± DE) de hembras y machos de

Phoneutria boliviensis.

0,4287

0,3594
Vol CO2 ml/min/g-1

0,2961 0,2813

0,2390
0,2042

0,1880

0,1431

0,1043
H M
Sexo

Con relación a la energía que invierte machos ( ±DE) y hembras ( ±DE) de P.

boliviensis en el proceso de depredación con dos presas, un vertebrado, H. frenatus
( ±DE) y un artrópodo, Ctenus sp ( ±DE), no se encontraron diferencias
significativas a nivel de sexo (F=0.41; gl=33; p=0.5244) pero sí a nivel de presa
(F=5.65; gl=33; p=0.0234 (Figura xxx).

30
(Figura xxx). Tasa metabólica ( ± DE) en depredación de hembras y machos de
Phoneutria boliviensis con dos presas Hemidactylus frenatus y Ctenus sp.
0,9000

0,7656
0,7142
Vol CO2 ml/min/g-1

0,6421
0,5681
0,5252 0,5217
0,5294

0,4277

0,3367

0,2566

0,1874
Ctenus sp. H. frenatus M:Ctenus sp. M:H. frenatus
Sexo*Presa

No se presentaron diferencias intersexuales en la TME y el MP. Datos similares

fueron encontrados por Walker & Irwin (2006) en Hogna helluo, demostrando
además que la masa metabólica al no haber diferencias significativas entre las
masas de machos y hembras, las tasas metabólicas son similares. Por otra parte,
los datos de TMS de P. boliviensis son bajos, acordes con hallazgos previos que
sugieren que los arácnidos poseen metabolismos bajos en energía, en comparación
con otros artrópodos (Nespolo et al. 2011; McCue et al., 2016). Por otra parte en la
araña Pardosa milvina se encontró que el tamaño no tiene influencia en la tasa
metabólica de hembras y machos (Walker & Irwin, 2006) similar a los resultados
hallados con hembras y machos de P. boliviensis. Las bajas tasas metabólicas
tienen importante implicaciones a nivel ecológico como los son la asociación con las
estrategias de forrajeo que desarrollan (Wilder, 2011), en el caso de P. boliviensis,
Valenzuela-Rojas (2019) describe su estrategia como búsqueda activa, estrategia
que se ha reportado presenta bajas tasas metabólicas en otros arácnidos (Anderson

31
1970; Lighton & Fielden, 1995). Por otra parte, las tasas metabólicas bajas en
arácnidos han sido poco evaluadas en especies de importancia médica, sin
embargo, especies como Latrodectus mactans (755 μW), Loxosceles deserta (68
μW) y Loxosceles leata (111 μW) han sido evaluadas presentando igualmente TME
muy bajas (Canals et al., 2015; McCue et al., 2016), posiblemente relacionadas con
estrategias de captura que involucra una alta toxicidad en su veneno que facilita la
manipulación e ingesta de las presas como se ha demostrado en escorpiones
(Nisani et al., 2007).

Tabla (xx) Medias ajustadas y errores estándares para Sexo*Presa.

Sex Prey Medias E.E.
M Hemidactylus frenatus 0,73 0,06 A
H Hemidactylus frenatus 0,64 0,08 A B
M Ctenus sp. 0,47 0,08 B
H Ctenus sp. 0,47 0,07 B
Medias con una letra común no son significativamente diferentes (p > 0,05)

En lo relacionado al metabolismo de depredación de hembras y machos de P.

boliviensis, las diferencias encontradas a nivel de presa obedecen a que al calcular
la cantidad de CO2 producido, se tomó la masa del depredador (P. boliviensis) y la
presa (H. frenatus y Ctenus sp) para realizar los cálculos. Evidentemente la masa de un
gecko ( ± DE) es mayor a la de una araña ( ± DE). Sin embargo, es el primer trabajo en Commented [JVR6]: Promedio de la masa de todos los geckos
usados y la desviación estándar. Lo mismo para las Ctenus
evaluar metabolismo de depredación en un arácnido de importancia médica.
Nespolo et al. (2011) evaluó la tasa postadsortiva de un terafósido al depredar
grillos, encontrando que el metabolismo se elevaba en el momento de la
depredación. Con P. boliviensis los resultados fueron similares, encontrándose una
tasa metabólica bien diferenciada en los 40 casos de los experimentos realizados
con hembras y machos de P. boliviensis y las presas H. frenatus y Ctenus sp (Figura
xx).
También la tasa metabólica puede ser vista en la tabla xx, en ella se relaciona la
media de consumo de CO2 de la P. Boliviensis con relación a las presas que se
dispusieron para los ejercicios de medición, en este compilado de información se
denota como el consumo de gas carbónico para realizar el acto de depredación

32
aumenta dependiendo del tamaño de la presa, para Ctenus, una especie pequeña,
el consumo de CO2 es comparativamente mas bajo que con Hemidactylus que es
un gecko de proporción mayor inclusive que a P. boliviensis.

Figura xxx. Gráfica de medición de CO2 de depredación de una hembra de Phoneutria

boliviensis y H. frenatus. La flecha señala el momento de la depredación.

Dicho incremento puede obedecerse al hecho que las arañas tienen la capacidad
de reducir su metabolismo al estar inmóviles y desplegar su ataque en fracciones
de segundo, aumentando de igual manera su metabolismo (Wilder, 2011), esta
puede ser una adaptación que obedece a la fluctuación del alimento y por medio de
la cual las arañas ahorran energía (Wilder, 2011; Canals et al., 2011) aprovechando
el medio de manera eficiente aun cuando el alimento no es un factor determinante
en el mismo.

33
 CONCLUSIONES

 Los machos y hembras de P. boliviensis poseen una TME bajo, acorde a las TME
de otros arácnidos y otras especies de arañas, estos valores bajos de TME son
característicos de artrópodos que poseen mecanismos de locomoción hidráulicos
que les permiten gastar menos energía que otros artrópodos que poseen
locomoción muscular.

 Phoneutria boliviensis no posee diferencias entre la TME intersexual, característica

que se ha demostrado en especies de arañas de la familia Lycosidae y que está
asociado a la masa más no al sexo.

 Phoneutria boliviensis, así como todas las especies de arañas del mundo, obtienen
una eficiencia energética con relación al aspecto de depredación que generan, es
decir, realizan liberaciones de energía metabólica cuando desean cazar, pero entran
en un estado de bajo consumo energético luego de ello, esto se evidencia en que la
tasa de emisión de CO2 es comparativamente diferencial en ambos casos.

 La diferencia de metabolismo activo entre machos y hembras de la especie, así

como también el gasto energético para cazar machos o hembras de las especies de
presas seleccionadas, es mínima, pero se detalla una tendencia a que los machos,
por factores morfológicos, poseen un metabolismo de mayor costo energético.

34
 RECOMENDACIONES

Este estudio abre las puertas a la investigación en el metabolismo de una especie

intrigante como lo es la Phoneutria boliviensis, así como también de todos los
arácnidos, pues al describir su metabolismo en las etapas de depredación nos
damos cuenta de la eficiencia que poseen dichos organismos. Es de interés
analizar la medida de reducción de metabolismo en el momento en que la presa es
atrapada para analizar los niveles de estrés muscular en la araña y ver que tan
drástico es el cambio de este individuo.

35
ANEXOS

36
Referencias Commented [JVR7]: Adicionar estas citas en normas ICONTEC
Poner las citas que están dentro de texto en normas ICONTEC

Nespolo, R. F., Correa, L., Pérez-Apablaza, C. X., Cortés, P., & Bartheld, J. L.
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38
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