Actividad.

Leer y resumir en el cuaderno, este tema complementa lo visto en clase de los tipos de receptores sensoriales.
Tipos de receptores sensoriales.

Algunos autores, como Guyton (1989), hablando de tipos de receptores no incluye a los receptores acústicos y sí a los
nociceptores; éstos reconocen el daño tisular, sea lesión física o sea lesión química.

La audición y la visión informan a cerca de acontecimientos que tienen lugar a distancia del sujeto. Existen ciertos
receptores especializados que no originan sensaciones cuando son estimulados. Intervienen en los reflejos homeostáticos: por
ejemplo receptores que responden a la presión sanguínea, células del bulbo que responden a los niveles de anhidrido carbónico,
etc.
Cada uno de los diferentes tipos de sensaciones que podemos experimentar -dolor, tacto, vista, oído, etc.-, recibe el
nombre de modalidad sensorial.
A pesar de que experimentamos diferentes modalidades de sensación, las fibras solo transmiten impulsos nerviosos.
¿Cómo las diferentes fibras nerviosas -del ojo, del tacto, etc.- transmiten diferentes modalidades de sensación?:
Los estímulos adecuados provocan en el receptor sensorial un potencial generador, quién a su vez provoca un impulso
nervioso en las fibras nerviosas sensoriales que van al SNC. Estos impulsos nerviosos dan lugar a una sensación. La respuesta a
la pregunta anterior es que cada haz de fibras nerviosas termina en un punto específico del SNC, y que el tipo de sensación
percibida cuando se estimula una fibra nerviosa depende de la región específica del sistema nervioso donde llega dicha fibra.
Vemos la luz porque los nervios ópticos van a las áreas visuales del cerebro, no porque los impulsos nerviosos correspondientes
sean distintos de los impulsos nerviosos que provienen por ejemplo del oído, y que en consecuencia alcanzan otro área cerebral.
A este fenómeno se le conoce como “ley de la energía nerviosa específica”.
Todos los receptores sensoriales transducen alguna forma de energía física en impulsos nerviosos.

Clasificación de los receptores por su forma.

Se admiten tres clases: 1) la neurona no especializada, 2) la neurona especializada y 3) la célula receptora

especializada.

1) Las terminaciones no especializadas (terminaciones nerviosas libres) de los nervios sensoriales se encuentran en
todas las partes del cuerpo: en gran número inmediatamente debajo de la superficie de la piel, también están en los músculos y
vísceras. Una proporción muy importante de éstas sirve para la sensibilidad al dolor; otras terminaciones nerviosas libres perciben
calor, frío y sensaciones poco precisas de tacto. 2) Otras terminaciones neuronales más especializadas se encuentran junto a la
superficie de la piel, en las vísceras y en las articulaciones del esqueleto. Algunas de ellas están especializadas en la sensibilidad
a la presión, mientras que en otras se trata probablemente de receptores para la temperatura. Las células sensoriales destinadas
al olfato son así mismo terminaciones nerviosas especializadas. 3) Por último, alguno de los receptores más especializados del
organismo adoptan la forma de células muy diferenciadas. Las células especializadas responden a una forma muy concreta de
cambio de energía y excitan a una célula nerviosa sensorial con la que entran en contacto. Ejemplo, los receptores gustativos. Los
órganos sensoriales muy diferenciados, como el ojo o el oído, poseen células receptoras especializadas.

Clasificación de los receptores por su localización

Pueden ser generales o somáticos si se encuentran por todo el cuerpo y especiales si se les encuentra tan solo en la
cabeza (olfato, visión, gusto, audición y sensibilidad vestibular). Los receptores generales están al servicio de un sentido que es
designado como somestesia (del griego: conocimiento acerca del cuerpo): presión, dolor, calor, frío y la cinestesia (sentido de la
posición y movimientos del cuerpo a partir de los músculos y de las articulaciones)

Clasificación de los receptores por sus funciones.

 Es una clasificación muy confusa. Se clasifican en exteroceptores, interoceptores y propioceptores, según la localización
de sus estímulos y como nociceptores si señalan estímulos nocivos.

Los exteroceptores están en la superficie del cuerpo o cerca de ella y señalan acontecimiento que tienen lugar en el
medio exterior: Están al servicio de los sentidos cutáneos generales de presión, calor, frío y dolor. Los sentidos especiales de la
visión, audición, olfato y el gusto también son exteroceptores. Los interoceptores detectan acontecimientos que tienen lugar en el
interior del organismo; por ejemplo los receptores viscerales. Los propioceptores son los que perciben el estado físico del cuerpo,
incluyen sensaciones de tendones y músculos, y sensaciones de presión de la planta del pie, incluso sensación de equilibrio que
en general se considera una sensación “especial” más que una sensación somática. Los nociceptores son receptores para el
dolor, independientemente del lugar en el que se encuentren: hay receptores dolorosos cutáneos, receptores dolorosos de
órganos y receptores dolorosos cinestésicos.
Atributos de la sensación

ay cuatro características o atributos mensurables comunes a todos los sentidos: 1) cualidad, 2) intensidad, 3) extensión y 4)
duración.

Cualidad sensorial: es aquél atributo que distingue a una modalidad sensorial de otra. Distingue así mismo
cualitativamente, diferentes atributos dentro de una sensación, tales como matices en cuanto a la visión, y sabores por lo que se
refiere al gusto. Los sentidos que poseen más de una cualidad tienen cualidades primarias y cualidades secundarias. Las
primarias son las respuestas básicas del receptor. Su combinación produce todas las demás diferencias cualitativas, o cualidades
secundarias, de la sensación. Por ejemplo el color rojo es una cualidad primaria; el naranja es una mezcla de los primarios rojo y
amarillo.

La somestesia o sensibilidad sensorial y cutánea posee cuatro cualidades primarias que parecen ser cuatro clases de
modalidad sensorial: presión, calor, frío y dolor. Las cualidades somestésicas secundarias tales como el hormigueo están
producidas por combinaciones de estas cuatro cualidades primarias. El gusto posee cuatro cualidades primarias: dulce, ácido,
amargo y salado. El resto de sabores es mezcla de ellos. El olfato posee siete cualidades: floral, pútrido, acre, etéreo, mentolado,
almizclado y canforáceo. La audición tan solo posee una cualidad: el tono. La visión posee las cuatro cualidades primarias
cromáticas: rojo, amarillo verde y azul.

Intensidad: es la “fuerza” con la que se aplica un estímulo. No existe una relación lineal entre la intensidad sentida y la
intensidad de la energía física con la que se aplica el estímulo. Es decir un aumento de la energía física no da lugar a un aumento
igual en cuanto a la intensidad de la sensación. A bajan intensidades un pequeño aumento de la energía del estímulo da lugar a
una diferencia mucho mayor de en la intensidad sentida, que un gran aumento en el estímulo a intensidades elevadas; un
murmullo es oído en una habitación silenciosa, pero hay que gritar para hacerse oír por encima del ruido que produce un reactor.
La intensidad auditiva es la fuerza de un sonido y la intensidad cromática es la brillantez.

Cuando la intensidad del estímulo aumenta, se descargan más receptores y por lo tanto más neuronas sensoriales.
Además cada neurona se descarga co mayor frecuencia.

Extensión: es el “área” del campo perceptivo cubierta por el estímulo. Por ejemplo el tamaño del área de presión, dolor,
calor o frío en la piel o en las vísceras, para la somestesia. La extensión de la lengua ocupada por un sabor es otro ejemplo. La
extensión visual es la proporción del campo visual ocupada por un estímulo.

Duración. Es el período de tiempo durante el cual persiste una sensación. Depende de la persistencia de la excitación del
receptor y por tanto de la duración de la excitación de un área proyecta cerebral.

164
 Atributos sensoriales y ley de la energía nerviosa específica

La presión somestésica y cierta propiocepción alcanzan el área de proyección somestésica; hay razones para pensar
que la mayoría del dolor y quizás la excitación térmica terminan en centros inferiores. La modalidad sensorial parece depender de
la parte del cerebro que resulta estimulada.

Umbrales

Umbral absoluto (o simplemente umbral) es el mínimo de energía que da lugar a una sensación (que estimula a un
receptor).

Adaptación, habituación y localización

Adaptación1

En ciertos receptores el aflujo constante de energía durante un período de tiempo da lugar a una disminución en cuanto a
la intensidad percibida. Si esta disminución resulta de una disminución de la sensibilidad del receptor, el fenómeno se designa
como adaptación. Esto ocurre por ejemplo al entrar en una floristería; al principio el olor es muy intenso pero al cabo de varios
minutos (20 aprox.) el aroma casi desaparece. La razón es que los receptores se han tornado insensibles para el olor a flores.

La extensión con la que los receptores se adaptan difiere según la modalidad sensorial. La adaptación a un estímulo
constante es casi total para el olor. La adaptación al gusto es casi siempre tan solo medio completa. La adaptación para
moderadas intensidades de temperatura es casi completa (bañera). Con respecto a la vista y al oído se da cierta adaptación. En
cuanto a la presión, el dolor, la cinestesia o los sentidos vestibulares, la adaptación es muy reducida. Si se adaptasen los
receptores cinestésicos, perderíamos las sensaciones de posición y movimiento. Si se adaptasen los receptores vestibulares
perderíamos el equilibrio.

Habituación

La cantidad de información que recibe el cerebro de los receptores es muy grande. No nos damos cuenta de muchos
estímulos aferentes hasta que les prestamos atención. A este fenómeno se le denomina habituación 2. Por ejemplo, no nos damos
cuenta de los diversos ruidos del medio ambiente hasta que les prestamos atención. Los receptores no se han adaptado. La
habituación depende de centros cerebrales elevados. Estos centros se ocupan tan solo de un limitado número de estímulos
aferentes que bombardean en el cerebro en un momento dado.

Consecuencias de la adaptación: efecto de contraste y postimágenes. Cuando un órgano sensorial se adapta a un

estímulo de una determinada cualidad sensorial, su sensibilidad para otras cualidades puede no resultar alterada, incluso
aumenta. Por ejemplo la estimulación continuada del ojo a la luz roja, disminuye la sensibilidad al rojo, pero aumenta la
sensibilidad al verde. Un estímulo continuado para el sabor dulce aumenta el umbral para este sabor, pero disminuye el umbral
para el sabor ácido. A este fenómeno se le denomina contraste. Cuando ambos estímulos se hallan presentes al mismo tiempo,
tiene lugar un contraste simultáneo. Así por ejemplo, una tarjeta mitad pintada de rojo y mitad de verde , el área roja situada junto
al verde aparecerá como más roja que el resto del área del mismo color, y el área verde.... Los chinos juegan con este efecto en
su cocina con los sabores agridulces. Si los estímulos que se acentúan mútuamente son presentados de un modo sucesivo, en

Adaptación: disminución de la respuesta de un receptor y de la intensidad percibida de un estímulo consecutivo a una cuota constante de
estimulación; pérdida de la sensibilidad de un receptor causada por la estimulación.
2
Habituación: pérdida de atención a un estímulo, causada por repetición o ausencia de novedad.
lugar de simultáneo, tendrá lugar un contraste sucesivo. Por ejemplo se presenta una tarjeta roja hasta que los receptores
visuales se hayan adaptado parcialmente y luego se contempla una verde, ésta aparecerá más verde que si se la hubiese mirado
en primer lugar, ya que el ojo ha aumentado su sensibilidad al verde. Limón...caramelo dulce.

Las postimágenes tienen lugar cuando los receptores continúan respondiendo tras haber cesado de actuar sobre ellos el
estímulo. Las postimágenes positivas resultan generalmente de una estimulación breve e intensa. El receptor continua
respondiendo, durante cierto tiempo, lo mismo que lo hacía durante la estimulación. Si se mira una bombilla encendida durante
cierto tiempo y luego se mira a una pared blanca, se continuará viendo durante cierto tiempo el filamento de la bombilla.

Las postimágenes negativas resultan de una estimulación prolongada, moderada, de una determinada cualidad. Los
receptores se adaptan a ésta y disminuye el umbral para otra cualidad, de modo que esta última se percibe cuando no es ya
sentida la primera. Cuando cesa el estímulo, los receptores continúan respondiendo, no con la misma cualidad, sino con una
cualidad opuesta. Por ejemplo, si se contempla una tarjeta verde durante uno o dos minutos y luego se fija la vista en una pared
gris, se percibirá sobre ésta última la imagen de una tarjeta roja.

Claves de la percepción

La percepción tiene lugar cuando las sensaciones actúan entre sí y con huellas de pasadas experiencias en el sistema
nervioso central. A nivel fisiológico se sabe bastante poco acerca de cómo el SN integra las sensaciones aferentes con las huellas
dejadas por sensaciones que afluyeron en el pasado al SNC. Se disponen de ciertos conocimientos acerca de como interactúan
las sensaciones aferentes en la percepción, al menos por lo que respecta a las claves para la localización del estímulo.

Localización

¿Cómo percibimos la localización espacial de los estímulos? Veámoslo con un ejemplo, el tacto. Cuando tocamos un
punto de la superficie del cuerpo, podemos localizar inmediatamente el estímulo. Ello puede explicarse porque el tacto es un
sentido topográfico; cada punto del cuerpo que es estimulado envía impulsos nerviosos a un punto correspondiente de una área
de proyección sensorial en el cerebro. Por lo tanto, cada punto tocado es portador de su propio “signo local”.

166
3.1. Sensibilidad somestésica (Sensaciones somáticas)

La palabra “somestesia” procede del griego y significa “conocimiento acerca del cuerpo; consiste en la
percepción de las sensaciones corporales, incluyendo las procedentes de la superficie de la piel, de los músculos
y de las vísceras. Se trata de las modalidades sensoriales menos especializadas.

Tipos de sensibilidad somestésica

A nivel general podemos diferenciar dos tipos de sensaciones somestésicas:

1. Las correspondiente a estados de presión, dolor o temperatura en alguna parte del cuerpo (del exterior y del
interior)

2. Las que informan al cerebro de la posición y movimiento de alguna parte del cuerpo (cinestesia). Informan
sobre:

 longitud muscular
 potencia de contracción muscular (tensión de los tendones)
 angulación de las articulaciones
 presión profunda en la parte baja del pie

Otra forma de clasificación se basa en el tipo de tejido estimulado: sensaciones somestésicas cutáneas, que
proceden de la piel (ectodermo); sensaciones somestésicas musculares, procedentes del músculo (mesodermo); y
sensaciones somestésicas viscerales (endodermo) procedentes de las vísceras. En cada de una de estas clases se
implican sensaciones de presión, de calor, de frío y/o dolor.

Para su estudio las vamos a clasificar en:

1. sensaciones tactiles
2. sensaciones cinestésicas
3. sensaciones de dolor
4. sensaciones de temperatura

3.1.1. Sensibilidad táctil

Muchas veces, el tacto, la presión y la vibración se consideran sensaciones diferentes. Sin embargo, son sensaciones
recogidas por los mismos tipos de receptores. Las diferencias entre estas variedades sensoriales son: los receptores tactiles se
encuentran en la piel o inmediatamente por debajo de ella; la sensación de presión se debe generalmente a deformación de
tejidos más profundos, y la sensación de vibración se debe a señales sensitivas que se repiten con frecuencia.

Receptores táctiles
 Hay varios tipos de receptores del tacto. Se conocen seis tipos enteramente diferentes, y es posible que existan más. Las
características especiales de estos receptores son:

 Terminaciones nerviosas libres: se localizan tanto en la piel como en regiones profundas. Son ramas filamentosas
que perciben sensaciones tales como tacto burdo (tosco, basto), presión profunda, dolor, calor y frío. Estas
sensaciones se suelen confundir ocasionalmente entre sí, ya que estos receptores no son siempre específicos para
cada sensación. Además el sistema de transmisión se estas sensaciones hacia el SNC están en interconexión de
manera extensa y son difusos. Por ejemplo es posible que el calor o frío extremos produzcan una sensación de dolor,
lo mismo que la presión intensa. Se encuentran muy difundidos por el cuerpo, tanto en la piel como en regiones más
profundas.

 Corpúsculo de Meissner: es un receptor especialmente sensible para el tacto. Consiste en una terminación
nerviosa encapsulada que excita una fibra nerviosa sensorial grande mielínica. Se localizan principalmente en la
punta de los dedos y labios, permitiendo discernir con mucha precisión textura y otros detalles finos de los objetos.
Probablemente estos receptores se adaptan en un segundo o menos, lo que significa que son especialmente
sensibles al movimiento de objetos muy ligeros sobre la superficie de la piel.

 Discos de Merkel. Son un tipo de receptores al tacto de extremo ensanchado. Se encuentran en los lugares donde
los corpúsculos de Meissner son abundantes; difieren de éstos en que transmiten una señal inicial potente, que se
adapta parcialmente, y luego una señal continua más débil que se adapta lentamente. Es posible que informen al
cerebro del contacto prolongado de objetos con la piel.

 Órgano piloso terminal. Los pelos del organismo están rodeados en su raíz (base) por fibras nerviosas, de tal forma
que estos receptores son estimulados por cualquier movimiento ligero del pelo. Reconocen por tanto movimientos de
objetos sobre la superficie de la piel.

 Órganos terminales de Ruffini. Se encuentran en las capas profundas de la piel, y en tejidos más profundos. Están
representados por terminaciones ramificadas. Estas terminaciones se adaptan poco, lo que significa que son
importantes para reconocer estados continuos de deformación de los tejidos profundos, como señales continuas e
intensas del tacto, o señales de presión. También aparecen en las cápsulas de las articulaciones, indicando el grado
de rotación de la articulación.

 Corpúsculos de Pacini. Se encuentran inmediatamente por debajo de la piel y también en regiones profundas. Son
terminaciones de fibras nerviosas encapsuladas que se excitan ante deformaciones tisulares rápidas (compresión
rápida, estiramiento rápido). Se adaptan en una fracción de segundo. Son importantes para el sentido vibratorio y
otros movimientos rápidos.

Hay otros receptores tales como los de Krause, que son más abundantes en los órganos sexuales y que por tanto
percibirían especialmente este tipo de sensaciones.

Los receptores sensitivos especializados (Meissner, terminaciones ensanchadas, etc.) transmiten sus señales por fibras
nerviosas A de tipo beta, cuya velocidad de transmisión es de 30-60 m/segundo. Las terminaciones nerviosas libres mandan
señales por A delgadas de tipo delta con velocidades de conducción de 6-15 m/segundo. Así pues, las señales más críticas -las
que ayudan a una localización precisa, a reconocer cambios ligeros o rápidos de intensidad de estímulo- corresponden a fibras
nerviosas de gran velocidad. La señales burdas como la presión profunda poco precisa y el tacto difuso, utilizan fibras nerviosas
mucho más lentas, y que también ocupan mucho menos espacio en los nervios.

3.1.2. Sensibilidad cinestésica

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 Cinestesia significa reconocimiento consciente de la orientación de las diferentes partes del cuerpo entre ellas y de las
intensidades de movimiento de las diversas parte de la economía. Estas sensaciones provienen principalmente de terminaciones
sensitivas que existen en las articulaciones (cápsulas y tendones).

Receptores cinestésicos

Son mecanoceptores, existiendo también nociceptores. Son los siguientes:

 Huso muscular. Es uno de los dos receptores específicos que existen en los músculos. Este y el otro receptor
específico, el órgano de Golgi, contribuyen al control propioceptivo de los reflejos. El huso muscular de responde a la
longitud (extensión) y a la velocidad de la contracción muscular (Guillamón, 1984).

El huso muscular es un receptor complejo formado por un haz de pequeñas fibras musculares, fibras intrafusales,
englobadas en una vaína. En general el huso no se extiende por todo el músculo, sino que o bien se inserta por un
extremo al tendón y por otro al lateral de una fibra muscular, extrafusal, o bien se inserta por ambos extremos a los
laterales de una fibra muscular extrafusal grande.

Hay dos tipos de fibras intrafusales, fibras de núcleos en cadena de menor tamaño, y fibras de saco nuclear, de mayor tamaño. En
una, los núcleos están alineados, y en la otra los núcleos están agrupados. Ambas están inervadas por fibras motoras gamma de
pequeño diámetro, que aumentan la sensibilidad del huso, causando una contracción de las fibras musculares intrafusales. De cada
huso “parte” una sola fibra gruesa Ia (Aα) que posee gruesas terminaciones anulospirales (primarias), así como de 1 a 5 fibras de
tamaño medio grupo II (Aα) que forman terminaciones a manerta de ramos de flores (secundarias).

Los husos se distienden cuando el músculo se elonga. El grado de distensión muscular durante el movimiento normal excita ambos
tipos de fibras aferentes, pero de forma algo distinta. Las fibras del grupo II responden a la elongación con un aumento de su
frecuencia de descarga tónica, que se mantiene constante durante toso el tiempo en que el músculo permanece deistendido,
mientras que las fibras del grupo Ia responden de forma especialmente vigorosa a la fase dinámica de elongación muscular y, más
debilmente, a la distensión mantenida.

Los corpúsculos de Pacini, inervados por fibras A betta (II) responden a estímulos vibratorios y a las terminaciones nerviosas libres
que son inervadas por fibras del grupo III (A gamma) o IV (C) responden a estímulos dolorosos internos. Así pues parecen
equivalentes a los tipos de receptores encontrados en otros tejidos.

 Aparato (órgano) tendinoso de Golgi: informa al SNC de la tensión de los tendones, consecuencia de la contracción
muscular. Es un receptor encapsulado localizado en los tendones, cerca de la unión del tendón y del músculo (Netter,
1987: 185). Los órganos tendinosos se distienden, y por tanto excitan, al aumentar la tensión muscular. Cada órgano
tendinoso es inervado por una única fibra del grupo Ib (Aα) que penetra en la cápsula y se ramifica en forma de ramo de
flores.

 Receptores articulares. Las articualciones están constituidas por una cavidad que contiene el líquido sinovial que
lubrica la superficie ósea articular y el tejido conectivo que une los huesos. Esta estructura posee mecanorreceptores y
nociceptores, que responden a:

 movimientos de la articulación en cualquier dirección (se asemejan a pequeños corpúsculos de Pacini)

 cuando se altera el ángulo articular; detectan la velocidad. Se desconoce su morfología.

 detectores de posición y velocidad. Son los más abundantes (corpúsculos de Ruffini, en las cápsulas y de Golgi
en los ligamentos)
 Las señales cinestésicas son enviadas al cerebro casi exclusivamente por fibras nerviosas A beta, de conducción rápida
por tanto. El SNC debe conocer rápida y exactamente cual es la posición de las diferentes partes del cuerpo con el fin de regular
los movimientos.

3.1.3. Organización general del sistema somestésico

Las fibras sensitivas llegan a la médula a través de las raíces posteriores de los nervios raquídeos. Al entrar aquí, se
ramifican. Algunas de estas ramas terminan en la médula espinal, produciendo reflejos medulares (conectan con circuitos
neuronales de la propia médula). Las otras ramas se extienden a otras áreas de la médula espinal y cerebro. Estas ramas pueden
terminar en:

 áreas sensitivas generales del tallo cerebral (por ejemplo formación bulborreticular)
 cerebelo (ingresan a nivel subconsciente para regular la función motora)
 tálamo
 corteza cerebral

Las fibras que terminan en la médula espinal inician reflejos medulares: por ejemplo reflejo de retracción de la mano ante
un pinchazo. Las que llegan al tallo cerebral originan reacciones motoras subconscientes de naturaleza superior, por ejemplo,
masticación, control de músculos que nos sostienen frente a la gravedad. Los que llegan al tálamo comienzan a producir
reconocimientos conscientes. Aquí se localizan burdamente sus orígenes del cuerpo, y empiezan a apreciarse los tipos de
sensación (modalidades de sensibilidad): tacto, calor, frío, etc. Los impulsos que llegan a la corteza producen percepción en su
totalidad y se localizan de manera muy definida. La corteza es un gran archivo de información, de memorias pasadas (recuerdos),
permitiendo que se alcancen detalles más finos de interpretación.

3.1.3.1. Vías de transmisión sensorial somestésica

Como hemos señalado, algunas fibras terminan en la médula. Otras van hacia arriba y llevan señales hasta el cerebro.
En general, las vías de transmisión sensitiva se dividen en dos partes:

1. Sistema dorsal3 (o del Cordón Posterior o Sistema del Lemnisco Medio4 o vía Lemniscal)

2. Sistema Espinotalámico5 (o extralemniscal o indirecta)

Sistema dorsal o del cordón posterior

La mayor parte de las señales provienen de receptores sensoriales especializados que excitan grandes fibras nerviosas
mielínicas. Recoge información de receptores tactiles discriminativos y de impulsos aferentes cinestésicos correspondientes a la
posición de los miembros. Las fibras entran en la médula por las raíces posteriores e inmediatamente se dividen en dos ramas:

3
Vía directa o lemniscal (Laborit, 1970)
4
Columnas dorsales. Las neuronas de primer orden que conducen impulsos cinestésicos procedentes de las articulaciones y que señalan la
posición de los miembros, de los receptores más sensibles destinados a la presión cutánea y de los corpúsculos de Pacini (presión profunda)
son conducidos por las columnas dorsales. Estas neuronas penetran en la médula espinal y ascienden por el cordón posterior, sin
entrecruzarse, para terminar en los núcleos cuneatus y gracilis de la médula. Fibras de segundo orden procedentes de estos núcleos se cruzan
y adoptan una posición anterior en la médula, para formar el lemnisco medio.
5
Vía extrapiramidal o indirecta (Laborit, 1970)
170
  a) una termina en las sustancia gris de la médula, desencadenando actividad y reflejos medulares.

 b) otra vuelve por los cordones posteriores llegando hasta la parte más baja del bulbo raquídeo 6. Aquí hace sinapsis
(1ª sinapsis). Estas neuronas postsinápticas envían axones que se cruzan inmediatamente al lado contrario del bulbo,
y se dirigen por el tallo cerebral (columna lemnisco medial) terminando en el tálamo (2ª sinapsis). Desde aqui una
tercera neurona envía axones a la corteza somestésica (corteza parietal, detrás del surco central). Utiliza pues tres
neuronas sucesivas: de 1er, segundo y tercer orden.

Sistema espinotalámico 7

Transmite señales procedentes por lo general de terminaciones nerviosas libres o receptores especializados pequeños, a
través de fibras pequeñas, por lo general amielínicas. Filogenéticamente es más antiguo que el anterior. Se halla al servicio de
sensaciones menos diferenciadas de presión, de sensaciones de temperatura y de dolor. Las fibras de segundo orden envían
colaterales al Sistema Activador Reticular Ascendente. Este sistema mantiene activas a todas las partes de la corteza cerebral.
Cuando el SARA no es excitado, bien por el Sistema Espinotalámico o bien por impulsos descendentes de centros cerebrales
superiores, el individuo se duerme.

Entran en la médula por las raíces posteriores, terminando casi de inmediato en las astas posteriores de la sustancia gris
medular. Aquí hacen sinapsis con varias neuronas sucesivas, y la última envía su axón hacia el lado opuesto de la médula y a
continuación por todo el camino hacia el tallo cerebral y el tálamo. Alguna de estas fibras pasan hacia las columnas blancas
ventrales de la médula y otras lo hacen hacia la parte anterior de las columnas blancas laterales . Por lo tanto la vía
espinotalámica tiene dos divisiones, la división ventral y la división lateral.

Al entrar en el tallo cerebral, se ramifican muchas veces, terminando en: 1) la sustancia reticular, 2) todo el tallo cerebral y
3) tálamo (por el lemnisco medial). De aquí algunas llegan a la corteza somestésica.

Este sistema conduce señales con lentitud, de tal modo que las señales que llegan al cerebro lo hacen con un retraso
breve (por lo visto no debe importar).

Otra diferencia con el sistema dorsal hace referencia al grado de orientación espacial. El sistema dorsal posee fibras muy
orientadas, con poco entrecruzamiento de señales. La estimulación de una parte de la piel, se transmite a un área muy definida
del tálamo, así como también a un área muy definida de la corteza somestésica. El sistema espinotalámico está mucho menos
orientado. La estimulación de un solo receptor nervioso excita un área dispersa amplia del cerebro. Es de suma importancia
localizar el origen de las sensaciones para dar una respuesta. La localización viene dada en gran medida por la orientación en los
troncos nerviosos de la médula, tallo y corteza. Por ejemplo las fibras sensitivas de la pierna están separadas de las originadas en
el brazo. El tálamo solo localiza de forma burda. Si localiza la corteza cerebral.

El espinotalámico se relaciona con sensaciones que desencadenan reacciones automáticas subconscientes (tipos de
sensaciones más primitivas). Sin embargo, algunos tipos de sensaciones solo son transmitidas por el haz espinotalámico,
incluyendo las de dolor, térmicas y sexuales. Solamente las sensaciones receptivas mecánicas son transmitidas por los dos
sistemas: el sistema del cordón posterior en relación con los tipos críticos de sensaciones receptivas mecánicas finas, y el haz
espinotalámico en relación con los tipos más simples de sensaciones receptivas mecánicas.

3.1.3.2. La corteza cerebral somestésica

6
Núcleos de Goll: portan información de las piernas y parte inferior del cuerpo. Los núcleos de Burdach, portan información de los brazos y de
la parte posterior del tronco.
7
La vía espinotalámica. Se llama así porque se origina en la médula y termina en el tálamo. Se suele dividir en tres trayectos diferentes: 1) el
haz espinotalámico ventral, 2) el haz espinotalámico lateral, y 3) el haz espinorreticular. Estas vías se superponen mucho y siguen en forma
difusa por los cuadrantes anterolaterales de los cordones blancos de la médula . Por este motivo, muchos fisiólogos solamente hablan de la vía
espinotalámica anterolateral.
 La corteza cerebral somestésica es el área de la corteza que recibe sensaciones de las diferentes partes del cuerpo. Aquí
se proyectan los impulsos sensitivos primarios. En el hombre se localiza principalmente en las porciones anteriores de los lóbulos
parietales. Se conocen dos zonas distintas y separadas que reciben fibras nerviosas aferentes directas del tálamo: se llaman zona
sensitiva somática I y zona sensitiva somática II. La zona sensorial somática I es mucho más importante que la II, de manera que
el término corteza somestésica suele utilizarse para designar exclusivamente al área I, y no a la II.

Todo el cuerpo está representado. Cada punto definido de la corteza se corresponde con un punto definido del cuerpo.
Cada parte de la corteza recibe información casi exclusivamente del lado opuesto del cuerpo (una pequeña parte de la
información procede del mismo lado de la cara. Algunas partes del cuerpo están representadas por zonas amplias en la corteza
somática -los labios, la cara, y el pulgar, por orden decreciente -. Las dimensiones de estas áreas están directamente relacionadas
con el número de receptores especializados en cada una de las respectivas zonas periféricas del cuerpo. Por ejemplo, hay un
gran número de células especializadas en los labios, cara y pulgares, mientras que hay muy pocos en la piel del tronco.

No solo hay una proyección espacial del cuerpo en el área sensitiva somática I, sino también cierto grado de separación
de modalidades entre las señales tactiles y cinestésicas. Las primeras estimulan principalmente neuronas de la parte más anterior
de la circunvolución posrrolándica. Por otro lado, las señales cinestésicas estimulan principalmente neuronas de la porción
posterior de la circunvolución posrronáldica.

En el área sensitiva somática II, el grado de localización de las diferentes partes del cuerpo es menos preciso. Se sabe
bastante poco con respecto a su función. Se sabe que llegan a esta región señales de los cordones posteriores y del sistema
espinotalámico, aunque quizá un poco más de este último; se ha dicho que este área (II) podría representar la terminal cortical de
la información dolorosa. Además, la estimulación de este área produce en algunos casos movimientos complejos por lo cual
podría desempeñar cierto papel en la regulación sensorial de las funciones motoras.

La corteza localiza con mucha definición sensaciones de tacto ligero, presión y posición (recogidos generalmente por
receptores sensitivos específicos -Meissner de tacto, Ruffini de posición, etc-. La corteza cerebral contiene 6 capas separadas de
neuronas. Cada capa realiza funciones diferentes a las de otras capas. Las neuronas también están dispuestas por columnas
verticales de un diámetro de entre medio y un mm. No se sabe demasiado las funciones de estas columnas celulares. Cada
columna vertical parece capaz de descifrar una calidad específica de información procedente de la señal sensorial. Por ejemplo,
en la corteza visual, una columna específica descubrirá una línea orientada en una dirección particular, mientras que la columna
vecina descubrirá una línea similar orientada en una dirección ligeramente diferente. Probablemente en la corteza somestésica,
cada columna descubre cualidades separadas de señales (redondez de objetos, agudeza de los mismos, etc.) de zonas
superficiales específicas del cuerpo.

Funciones del área sensorial somática I

Estas funciones se han determinado empleando extirpaciones selectivas de diversas partes. La extirpación amplia de la
zona sensorial somática I origina lo siguiente:

-la persona no puede localizar bien las diferentes sensaciones en las diversas partes del cuerpo. Sin embargo si que lo
puede hacer de una forma burda. Posiblemente esto lo haga el tálamo.

 -no puede juzgar cambios críticos de presiones ejercidas contra su cuerpo.

 -no se puede juzgar con exactitud el peso de los cuerpos
 -no puede determinar la forma de los objetos
 -no puede juzgar la textura de los materiales.

172
  -no puede juzgar grados finos de temperatura
 -no puede reconocer la orientación relativa de las diferentes partes del cuerpo en relación unas con otras.

Es importante señalar que en la lista anterior no se ha dicho nada sobre la desaparición del dolor. Sin embargo, en
ausencia del área sensorial somática I, suele estar alterada la apreciación del dolor, a veces incluso su intensificación. Además,
hecho más importante, el dolor que se percibe es mal localizado; este hecho parece indicar que la localización del dolor se
produzca por la estimulación simultánea de receptores tactiles que utilizan el mapa topográfico del cuerpo en el área sensorial
somática I para localizar el origen del dolor.

Áreas de asociación somática

Detrás de la corteza somestésica 8 está el área de asociación somestésica. Desempeña papeles particularmente
importantes para descifrar la información sensorial que penetra en las zonas somáticas. La estimulación eléctrica de este área a
veces hace que la persona experimente sensaciones somáticas complejas, incluso la sensación de un objeto como una pelota.
Parece ser que este área combina información de orígenes múltiples en el área sensorial somática para descifrar su sentido. El
área de asociación somestésica recibe señales del tálamo, regiones basales del cerebro y corteza somestésica

La extirpación de este área la persona pierde la capacidad de reconocer objetos complejos y formas complejas; pierde
también gran parte del sentido de la forma de su propio cuerpo. Parece que aquí se determina: la forma del objeto, la posición
relativa de las diferentes partes del cuerpo, la textura y la orientación espacial de los objetos que se perciben. Un hecho
interesante es que la perdida del área de asociación somática en un lado del cerebro hace que el individuos olvide a veces el lado
opuesto de su cuerpo, o sea, que olvida que existe ahí. De forma semejante cuando percibe objetos tiende a percibir solo una
parte de los mismos, y olvidar que existe la otra, un lado y otro lado. Este déficit sensorial complejo se llama amorfosíntesis.

Aquí están almacenadas muchas de las memorias de experiencias sensitivas anteriores, y se comparan con las nuevas.

3.1.4. Sensaciones somáticas 9: dolor, dolor visceral, cefalea y temperatura

El dolor es un mecanismo protector del cuerpo; se produce generalmente cuando se lesionan los tejidos obligando al
individuo a reaccionar en forma refleja para suprimir el estímulo doloroso. El dolor se ha clasificado en tres tipos diferentes:
punzante, quemante y continuo. Los impulsos dolorosos son conducidos por los cordones laterales de la médula; si se extirpa
dichos cordones, desaparece el dolor manteniéndose las sensaciones táctiles.

3.1.4.1. Receptores el dolor

Areas de asociación somática: se localiza en las áreas V y Vvi de Brodmann de la corteza cerebral, en la corteza parietal inmediatamente
por detrás del área sensorial somática I, y por encima del área sensorial somática II.
9
SOMESTESIA: se designa como somestesia al conjunto de las sensaciones presión, temperatura y dolor, procedentes de la superficie de la
piel, de los músculos y de las vísceras, en todo el cuerpo. Se trata por tanto de las modalidades sensoriales menos especializadas. A nivel
general podemos diferenciar dos tipos de sensaciones provenientes del cuerpo: 1) las sensaciones correspondientes a estados de presión,
dolor o temperatura en alguna parte del cuerpo y 2) las de posición y movimiento en alguna parte del cuerpo. Las sensaciones somestésicas se
suelen clasificar de acuerdo con el tipo de tejido estimulado: sensaciones somestésicas cutáneas, que proceden de la piel (ectodermo);
sensaciones somestésicas musculares, procedentes del músculo (mesodermo); y sensaciones somestésicas viscerales (endodermo)
procedentes de las vísceras. En cada de una de estas clases se implican sensaciones de presión, de calor, de frío y/o dolor.
 Son terminaciones nerviosas libres, dispersas por la piel, y tejidos internos como músculo, periostio, paredes arteriales,
superficies articulares y la hoz y la tienda de la bóveda craneal. La mayor parte de los demás tejidos profundos no están muy
provistos de terminaciones dolorosas. Una de las características de los receptores del dolor es que no se adaptan nada o casi
nada.

Parece ser que estos receptores son estimulados por algún tipo de sustancia que se libera en los tejidos lesionados: si se
inyecta extracto de tejido lesionado debajo de la piel en un individuo sano, causa dolor. El mecanismo está en relación con la
rotura de las células de los tejidos lesionados. Las células liberan lisosomas las cuales contienen enzimas proteolíticos que
desdoblan casi de inmediato las globulinas del líquido intersticial produciendo bradicinina y otros compuesto semejantes que
estimulan a las terminaciones nerviosas. Otros autores consideran que los tejidos lesionados liberan una sustancia denominada
neurokinina. De todas formas se desconoce aún cuál es el mecanismo que desencadena el dolor.

3.1.4.2. Transmisión de las señales dolorosas por el SNC

Las señales dolorosas son transmitidas por dos tipos de fibras:

1. fibras de tipo A delta, con velocidades de conducción entre 3 y 20 m/sg (“rápidas”)

2. fibras de tipo C, con velocidades de conducción de 0.5 a 2m/sg (“lentas”)

Si se bloquean las fibras de tipo A sin bloquear las C desaparece el dolor de tipo punzante. Si se bloquean las C
desaparece el dolor de tipo quemante y continuo. Por lo tanto un estímulo doloroso brusco da una sensación dolorosa doble: un
dolor punzante inmediato, seguido al cabo de un segundo o poco más por una sensación de dolor quemante más duradera. El
dolor punzante probablemente informe rápidamente al sujeto de una situación de peligro, avisando al individuo para que reaccione
rápidamente alejándose del estímulo. La sensación quemante aumenta con el tiempo y es la que hace tan desagradable el dolor.

Las sensaciones del dolor penetran en la médula por las astas posteriores, tras posiblemente dos o tres sinapsis con
neuronas cortas cruzan la médula al lado opuesto y siguen hacia arriba en dirección al cerebro por vía de los haces
espinotálamico y espinorrectal.

Cuando las vías dolorosas pasan hacia el cerebro, se separan en dos caminos diferentes: la vía del dolor del pinchazo y
la vía de dolor urente. La primera acaba en tálamo. Desde allí se transmiten a otras áreas del tálamo y a la corteza sensorial
somática (posiblemente la mayor parte de estas fibras irán a parar a la zona sensorial somática II, aunque algunas pasen a la I):
las fibras del dolor intenso y urente acaban en el área reticular del tallo cerebral y en los núcleos intralaminares del tálamo. Ambas
áreas forman parte del sistema activador reticular10.

Así pues, las fibras del dolor intenso y urente, al excitar al SARA activan a prácticamente todo el sistema nervioso,
despertando del sueño al individuo, creando excitación, estableciendo una sensación de urgencia y estimulando reacciones de
defensa y de rechazo destinados a librar al animal o la persona del estímulo doloroso.

Las señales transmitidas por el dolor urente son difíciles de localizar en el cuerpo, a veces no se localizan. Están
destinadas no a la localización del dolor, sino a dirigir la atención a procesos lesivos. Crean sufrimiento, a veces intolerable.

La extirpación completa de las áreas sensitivas de la corteza cerebral no suprimen la capacidad para percibir el dolor. Por
tanto los estímulos dolorosos que solo llegan al tálamo y otros centros diencefálicos causan al menos cierta percepción consciente
de dolor. Sin embargo, la corteza cerebral también tiene que ver con la apreciación del dolor; así por ejemplo, la estimulación
eléctrica de ciertas áreas de la corteza cerebral somestésica hace que la persona perciba dolor ligero en el 3% de las
10
Sistema Activador Reticular: en resumen este sistema transmite señales activadoras hacia prácticamente todas las parters del cerebro,
especialmente hacia arriba siguiendo el tálamo a todas las áreas de la corteza cerebral y también a las regiones basales del cerebro alrededor
del tálamo, incluyendo, hecho muy importante, el hipotálamo.
174
estimulaciones. Además las lesiones de estas zonas, especialmente del área sensitiva somática II, a veces origina dolor intenso.
Así pues, se cree que el área somática II guarda relaciones con el dolor de una forma mucho más estrecha que la zona I.

La localización del dolor en el cuerpo se debe a la estimulación simultánea de receptores del tacto junto con los del dolor.

El grado de transmisión del dolor por la médula espinal (o de padecer dolor), como hemos experimentado, puede ser
alterado por:

1. la estimulación de las grandes fibras sensoriales procedentes de mecanorreceptores periféricos deprime

considerablemente la transmisión de señales dolorosas.

2. señales corticofugales del cerebro pueden disminuir la sensibilidad al dolor.

Dolor referido

Es el dolor que siente una persona en un lugar del cuerpo estando la lesión en otra parte. Frecuentemente este dolor se
inicia en un órgano visceral y se siente en la superficie del cuerpo. Ejemplo, la angina de pecho, que se refiere a los músculos del
hombro (el nombre viene de angor pectoris o dolor de los pectorales). Las causas de estas equivocaciones están sin determinar.
Se habla de “cortocircuitos” neuronales, se achaca a la insuficiente localización visceral, etc.

Dolor visceral

Las vísceras solo tienen receptores sensitivos para otras modalidades de sensación que no sean el dolor. El dolor
visceral difiere en varios aspectos del superficial. Por ejemplo, una lesión visceral muy localizada raramente provoca dolor (un
cirujano puede cortar en dos el tubo digestivo sin que el paciente sufra). Por otra parte cualquier estímulo que origine estimulación
difusa de las terminaciones de dolor en toda una víscera causa dolor que puede ser muy intenso.

La localización del dolor visceral es difícil. Para empezar, el cerebro no conoce la existencia de órganos diferentes. Las
sensaciones del abdomen y tórax se transmiten al SNC por dos vías separadas: la vía visceral y por la vía parietal.

3.1.4.3. Algunas anomalías del dolor

Cefalea

Generalmente son dolores referidos a la superficie de la cabeza desde estructuras profundas. Muchas resultan de
estímulos dolorosos nacidos dentro del cráneo, pero también pueden provenir del dolor nacido fuera de él. Se puede hablar de
dos tipos de cefalea craneal según su origen:

Cefalea de origen intracraneal

El cerebro es casi insensible al dolor. Por lo tanto el dolor de una cefalea no depende de lesión dentro del propio cerebro.
El estiramiento de los senos venosos, las lesiones de la tienda o el estiramiento de la dura a nivel de la base del cerebro puede
causar dolor intenso que se manifiesta como cefalea. También, cualquier tipo de traumatismo, aplastamiento o distensión delos
vasos sanguíneos de la dura puede causar cefalea.

Una de las cefaleas más intensas es la originada por inflamación de todas las meninges. Causa estímulos dolorosos
extremados que se refieren a toda la cabeza. También puede causar cefalea la baja presión de los líquidos cefalorraquídeos.
 La jaqueca

La jaqueca es un tipo especial de cefalea, generalmente considerado como consecuencia de fenómenos vasculares
anormales, aunque se desconoce cual es su verdadera patogenia. Las cefaleas de jaqueca suelen empezar con sensaciones
prodrómicas diversas, tales como nauseas, pérdida de la visión en parte de los campos visuales, aura visual u otros tipos de
alucinaciones sensitivas. Una de las teorías señala que la emoción o la tensión prolongada origina espasmos (vasospasmo)
reflejos en algunas arteria de la cabeza. En la cefalea alcohólica es posible que el alcohol actúe como tóxico irritando a las
propias meninges. La cefalea por estreñimiento posiblemente se deba a la absorción de sustancias tóxicas o a modificaciones
en el sistema circulatorio.

Cefaleas de origen extracraneal.

La tensión origina muchas veces que varios músculos de la cabeza, especialmente los insertos en el cuero cabelludo y
los músculos del cuello insertos en el occipucio, se pongan moderadamente espásticos y ello produzca dolor de cabeza. La
cefalea se localiza junto a los músculos. La cefalea es casi idéntica a la de origen intracranea. También la irritación de la mucosa
de la nariz y de los senos nasales suele causar cefalea que se percibe detrás de los ojos, o en otras regiones de la cabeza. Un
tipo de cefalea nacida en los ojos es la que se produce cuando estos quedan expuestos a irradiación excesiva por rayos
ultravioleta. Observando la luz solar o la del arco de un soldador, aunque solo sea por unos segundos, puede provocar cefalea
que dure entre 24 y 48 horas. Posiblemente se deba a la irritación de las conjuntivas; el dolor se refiere a la a la superficie de la
cabeza o es retroorbitario.

Analgésicos

Son medicamentos que alivian el dolor. La aspirina, los opiáceos y diversos fármacos sintéticos se incluyen en este
grupo. Los analgésicos aumentan el umbral para el dolor.

3.1.4.4. Sensaciones térmicas.

El ser humano puede percibir diferentes grados de calor y frío. Hay cuando menos 3 órganos terminales sensitivos:
receptores de frío, receptores de calor y los de dolor. Los del dolor solo perciben grados extremos de calor o de frío. Los
receptores de la temperatura son terminaciones nerviosas libres.

Las señales térmicas son transmitidas por pequeñas fibras mielínicas del grupo delta. Suben por el haz espinotalámico
lateral. Hacen sinapsis en el tálamo. Después neuronas de tercer orden van a parar a la corteza somestésica. no se sabe cual es
la parte de la corteza que está más implicada. Se cree que el área somática I constituye la principal zona de la corteza relacionada
con las sensaciones térmicas.

176
3.2. La percepción visual

La percepción visual, como la percepción de otras modalidades sensoriales, no es un proceso pasivo donde los ojos
reciben simplemente estímulos visuales. La posición de los ojos está precisamente controlada para "escanear" el medio externo
así como para atender (o presenciar) selectivamente y orientar la visión a estímulos visuales específicos (Martin, 1989). Quizá
debido a los antecedentes arborícolas del hombre, la vista desempeña un papel predominante en la formación del mundo
perceptible del hombre (Smith, 1982). Más del 90% de nuestra información del mundo nos llega por nuestros nervios ópticos.
Como veremos más adelante, la información perteneciente al mundo visual recibe una elaboración y una clasificación preliminar
en la retina. Antes de nada vamos a ver la anatomía del sistema visual de los mamíferos.

3.2.1. Anatomía del ojo.

El ojo es un órgano complejo formado por diversos tipos de tejidos. En él se pueden diferenciar diferentes cubiertas,
cavidades y humores, músculos y estructuras accesorias.

Cubiertas (capas o estratos) del globo ocular :

Aproximadamente las 5/6 partes están dentro de la órbita, protegidas por la cavidad ósea. El globo ocular consta de 3
capas de tejidos o túnicas que de fuera a dentro son: esclerótica, coroides y retina.

La esclerótica está formada por tejido fibroso, blanco y resistente. La función es protectora y de sostén. La porción
anterior, transparente, se llama córnea. No hay vasos sanguíneos en la córnea, ni en el humor acuoso, ni en el cuerpo vítreo, ni en
el cristalino. La esclerótica forma el "blanco" de los ojos.

La coroides posee abundantes vasos sanguíneos destinados a la nutrición de los demás tejidos oculares. Su porción
anterior está modificada en tres estructuras; a saber: cuerpo ciliar, ligamento suspensorio del cristalino e iris. Su superficie interna
está pigmentada a fin de reducir la dispersión de la luz por reflexión en el interior del globo ocular. Entro de la coroides podemos
distinguir las siguientes estructuras:

a) El cuerpo ciliar (o proceso ciliar) es un engrosamiento de la coroides: separa el borde anterior de la retina y el borde
posterior del iris. Contiene fibras musculares lisas (músculo ciliar) y en ellas se fija el ligamento (ligamento
suspensorio: une el cuerpo ciliar al cristalino) que contribuye a mantener suspendido el cristalino. Los procesos ciliares
son pliegues lineales que se proyectan desde el cuerpo ciliar atrás del iris; segregan humor acuoso.

b) Iris: es una estructura muscular lisa, originada en el borde de los procesos ciliares, que constituye la porción coloreada
del ojo. Está fijado al cuerpo ciliar. Contiene fibras musculares circulares que al contraerse disminuyen el diámetro de la
pupila (el orificio central del iris) y fibras radiales (inervadas por el par craneal III, motor ocular común) que al contraerse
dilatan la pupila. Su función es regular la cantidad de luz que penetra en la parte posterior del ojo. Se corresponde con el
diafragma de una cámara.

Con luz muy brillante el iris se cierra para reducir la cantidad de luz que penetra en el ojo. Con luz tenue la pupila se abre para
permitir la entrada de luz. Además del grado de iluminación, hay otros factores que controlan el tamaño de la pupila; hay por
lo menos dos: 1) cuando se lleva una trabajo a corta distancia, incluso en condiciones de muy buena iluminación, el iris se
cierra todavía más para que esto aumente la agudeza visual; 2) el otro factor es la emoción; la excitación emocional o el
interés de cualquier tipo aumentan considerablemente el tamaño de la pupila (Kimble et al., 1992).

La retina es la capa más interna e incompleta del globo ocular; incompleta en cuanto no posee porción anterior. Es la
capa sensible del ojo donde residen las células receptoras de luz. Se corresponde con la parte sensible, la película, de la cámara
fotográfica. Está formada principalmente por tejido nervioso, esto es por células receptoras sensibles a la luz y otro tipo de células
nerviosas. Se desarrolla como una extensión de la corteza cerebral y crece fuera del cerebro en forma de dos largos tallos (los
nervios ópticos) que invaden los globos oculares en vías de desarrollo. Contiene por tanto células (neuronas) y sinapsis nerviosas
en estratos bien definidos, como la corteza cerebral.

Cavidades y humores: el sistema de lentes del ojo

Sin exagerar, se puede considerar que el ojo es una cámara sencilla (Kimble et al., 1992). Las lentes del ojo son un sistema
que consta de varios elementos: el primero de ellos es la córnea, una membrana curva y transparente; la segunda es el humor acuoso;
el siguiente en este orden es el cristalino, cuyo aplanamiento o dilatación permite enfocar los objetos; finalmente se localiza el humor
vítreo.

En el interior del globo ocular caben distinguirse dos cavidades: 1) Cavidad anterior, situada enteramente delante y a los
lados del cristalino, que contiene, un líquido limpio y acuoso denominado humor acuoso, y 2) cavidad posterior; es mucho mayor
que la anterior y se sitúa por detrás del cristalino; posee el denominado humor vítreo, masa gelatinosa reunida por una fina red
fibrilar. Aquí no hay verdadera circulación del líquido, aunque las sustancias y líquidos pueden difundir a través de él. Este humor
vítreo, semisólido, ayuda a mantener una presión intraocular que evita que el ojo colapse (se encuentra constantemente
distendido). El líquido del humor acuoso se forma y reabsorbe continuamente. El equilibrio entre formación y resorción regula el
volumen total y la presión del líquido intraocular. Se secreta en los procesos ciliares o pliegues que se proyectan desde el cuerpo
ciliar. Estos líquidos difunden hacia el humor vítreo.

Músculos del ojo

Los músculos del ojo son de dos tipos:

-extrínsecos (controlan los movimientos oculares)

-intrínsecos (controlan el cristalino y la pupila)

Los músculos extrínsecos se fijan en el exterior del globo ocular y en los huesos de la órbita. Mueven el ojo a voluntad
orientándolo en la dirección que convenga. Hay 4 rectos (superior, inferior, interno y externo) y dos oblicuos (mayor y menor).

Los músculos intrínsecos están situados dentro del globo ocular. Se llaman músculo ciliar (regula la forma del cristalino;
ésta lente es elástica pudiendo adquirir una forma más o menos cóncava dependiendo del enfoque que requiera el organismo),
esfínter pupilar y dilatador del iris (son los llamados músculos del iris) que regulan el diámetro de la pupila. Todos estos músculos
son involuntarios, es decir participan en mecanismos reflejos.

Estructuras accesorias

Aparato lagrimal: secreta lágrimas y las drenan en la superficie del globo ocular. Consta de varias estructuras:
glándulas lagrimales, conductos lagrimales, sacos lagrimales y conducto nasolagrimal (hay alrededor de 12 conductos lagrimales
en cada globo).

Cejas, pestañas, párpados, etc: las cejas y las pestañas tienen fin estético, y protegen en cierta medida la entrada de
objetos extraños a los ojos (también sudor). En la base de las pestañas hay unas glándulas que segregan un liquido lubricante;
cuando estas glándulas se infectan, producen los orzuelos.

Los párpados están constituidos principalmente por músculo voluntario y piel. La cara interna de los párpados esta
revestida de llamada conjuntiva, mucosa delicada que tapiza la cara interna de los párpados, y se refleja luego sobre la superficie
externa de cada globo ocular. La inflamación produce conjuntivitis, que deja los ojos enrojecidos.
178
3.2.2. Estructura de la retina

La estructura de la retina es extraordinariamente compleja, ya que contiene varios tipos de células organizadas por
capas: células fotorreceptoras, las células bipolares, las células ganglionares, las células horizontales y las células amacrinas.
Estas células están organizadas en 3 capas. También hay que añadir a esta complejidad la presencia de células gliales, o células
de Müller, que desempeñan al igual que en SNC varios papeles. Además habría que añadir una capa interna de células
pigmentarias. Según el orden de conducción de impulsos las principales capas neuronales son:

- Fotorreceptora
- Bipolar
- Ganglionar
- Capa pigmentaria: contiene grandes cantidades de una sustancia que absorbe la luz: melanina. Impiden que la luz que
ha alcanzado la retina se refleje por el ojo. Falta en albinos: los reflejos de luz son tan grandes que hacen que las
imágenes se blanqueen por exceso de luz. La visión del albino suele ser 3 veces menos precisa que la de un individuo
normal.

Capa fotorreceptora

Aquí están situados los receptores de los estímulos luminosos o de la luz. En virtud de su forma, se denominan conos y
bastones. Paradójicamente están situados junto a la capa coroidea, con lo cual para ser excitados, la luz ha debido atravesar
diversos estratos de células nerviosas conectaras. Se ha estimado que existen del orden de 5.5 millones de conos y 125 millones
de bastones (aprox. 25 veces más). En el fondo del ojo, en la retina, hay una pequeña depresión en el centro de una zona
amarillenta (mácula densa o mácula amarilla) denominada fóvea central. Aquí los conos están más concentrados. La fóvea se
localiza en la retina, en una zona en línea con la pupila ocular cuando el ojo es dirigido a un objeto. Es el punto de visión más
clara y está densamente ocupada por receptores, ordenados radialmente en torno a la fóvea. Las células ganglionares y bipolares
también están radialmente dispuestas, y los vasos sanguíneos desplazados, de tal forma que la luz no tiene que pasar a través de
las células ganglionares y bipolares para alcanzar a los receptores situados en la fóvea. La mácula, zona especialmente capaz
para una visión muy aguda y detallada, ocupa un área total no mayor de 1 mm cuadrado. La porción central de la mácula, la
fóvea, es de 0.4 mm de diámetro. Ver dimensiones de la imagen en la retina y agudeza visual .

En la fóvea (y mácula) solo hay conos, densamente agrupados. Es una parte de la retina especializada en alta
resolución, siendo la parte de visión más clara. La posición de los ojos se controla precisamente para asegurar que la posición
principal de una imagen caiga en la fóvea de cada ojo (Martin, 1989). (Los rayos de luz procedentes de los objetos son enfocados
por el cristalino sobre la fóvea, en la acomodación visual).

Otra zona que destaca claramente en la retina es la papila óptica o punto ciego. Los axones de las células
ganglionares, que forman el nervio óptico, se dirigen hacia atrás en una pequeña zona circular en la porción posterior del globo
ocular, llamada papila óptica o punto ciego. Aquí no existen células fotosensibles. A través de esta papila llega la arteria central de
la retina y emergen las venas homónimas.

Estructura de conos y bastones

Ambas son células fotosensibles. La estructura básica de los conos es muy semejante a la de los bastoncillos. En
general, los bastones son más estrechos y largos que los conos. Los conos suelen tener un extremo superior cónico. Además, las
sustancias sensibles a la luz son ligeramente diferentes a la rodopsina, lo que hace a los distintos conos sensibles a distintos
colores.

La porción fotosensible se ha desarrollado filogenéticamente a partir de un cilio. Da la impresión de que la membrana del
cilio se ha desarrollado extraordinariamente y se ha invaginado, formando una serie de laminillas o discos. Estos discos se han
comparado a una pila de monedas. Los pigmentos visuales (rodopsina y iodopsina) se sintetizan en estos discos. Su disposición
parece que es muy ventajosa a la radiación de luz. Cuando la luz toca un pigmento visual, se produce una reacción fotoquímica
que a su vez hace que la permeabilidad de la membrana celular aumente, modificándose el potencial eléctrico del bastoncillo y
produciéndose un potencial receptor. La excitación se transmite a una neurona bipolar y de aquí a las ganglionares.

Los conos son sensibles al color. Su estimulación da lugar a sensaciones de matiz y brillo. Son muy densos en la fóvea
haciéndose rápidamente más escasos hacia la periferia de la retina. En la porción más periférica de la retina no hay conos. La
visión de los conos es diurna.

Los bastones son sensibles tan solo a la claridad y dan sensaciones correspondientes a diversas tonalidades de gris. Así,
durante la visión nocturna no se tienen sensaciones de matiz. Durante la noche no existe con frecuencia luz suficiente para
estimular a los conos (el umbral de excitación de éstos es relativamente alto)

Los conos:

- reaccionan de forma selectiva a los colores

- son muchísimo menos sensibles a la luz que los bastoncillos
- en muchos casos cada uno de los conos está conectado con una fibra del nervio óptico, brindando una agudeza
visual mayor que los bastoncillos (10 o 20 bastoncillos suelen estar conectados a una misma fibra del nervio óptico,
transmitiendo impulsos al cerebro que no se originan necesariamente en un punto muy definido de la retina).

Pigmentos visuales

La luz estimula los conos desintegrando un pigmento químico llamado iodopsina, así como a otras sustancias químicas
relacionadas con ésta, dando lugar a compuestos intermedios. La iodopsina se encuentra en el extremo fotosensible de los conos.
La vitamina A es la sustancia básica utilizada por conos y bastones para fabricar las sustancias sensibles a la luz. Éstas son la
iodopsina (en conos) y la rodopsina (en bastones).

Los bastones transforman la vitamina A en una sustancia llamada retineno. Éste se combina con una proteína
(escotopsina) para formar la sustancia sensible a la luz rodopsina. Si el ojo no se expone a la luz la concentración de rodopsina
aumenta muchísimo. Al exponerse a la luz, parte de la rodopsina se convierte de inmediato a luminorrodopsina, compuesto
inestable que dura 1/10 de segundo y se transforma rápidamente en metarrodopsina, también inestable, desdoblándose con
mucha rapidez en retineno y escotopsina.

Durante el proceso de desdoblamiento de la rodopsina, el bastoncillo se excita durante un breve periodo de tiempo. Las
señales nerviosas originadas se transmiten por el nervio óptico hacia el cerebro.

Algo muy semejante ocurre en los conos. La escotopsina aquí está sustituida por tres proteínas semejantes llamadas
fotopsinas, que hacen a los tres tipos distintos de conos selectivamente sensibles a los diversos colores.

Los conos en lugar de rodopsina contienen iodopsina.

180
3.2.3. Conexiones entre las células nerviosas de la retina 11

Los conos y bastones al estimularse por la luz, pasan la excitación por las bipolares. Éstas a las ganglionares. Los
axones de éstas últimas forman el nervio óptico, el cual transmite la excitación desde el ojo hasta los centros visuales del cerebro.

Como se ha comentado anteriormente, existen del orden de 125 millones de bastones y 5.5 de conos; sin embargo de la
retina solo salen unas 900.000 fibras ópticas, existiendo, por tanto, un promedio de 140 bastones y 6 conos por cada fibra óptica.
Obviamente podemos deducir que existe una convergencia de conos y bastones en células ganglionares. De forma diferente, en
la fóvea, donde solo hay conos, casi no se observa convergencia; aquí el número de conos es aproximadamente igual al de
bipolares y ganglionares12.

Como ya se ha señalado, cuando la luz choca sobre los receptores descompone un producto químico que a su vez actúa
sobre la membrana de la célula causando un potencial receptor que dura mientras la luz persiste. Este potencial, que difiere
marcadamente de los registrados hasta la fecha, ya que se trata más bien de una señal de hiperpolarización más que de
despolarización, produce señales directamente en las neuronas sucesivas por un flujo de corriente electrónica a través de las
hendiduras sinápticas. Las células bipolares son el eslabón principal de transmisión de la señal visual de conos y bastones a las
células ganglionares. Estas células (ganglionares), incluso cuando no son estimuladas, transmiten impulsos nerviosos
continuamente, con promedio de aproximadamente cinco impulsos por segundo. Las células bipolares son totalmente excitadoras,
o sea que solo pueden excitar a las células ganglionares.

Las células horizontales transmiten señales lateralmente (hasta varios centenares de micra) Son excitadas directamente
por los conos y bastones, y a su vez, transmiten señales principalmente a las células bipolares localizadas en zonas laterales en
relación a dichos conos y bastones. Las células horizontales son células inhibidoras, en contraste con las bipolares que todas son
excitadoras. Por lo tanto las señales transmitidas por la células horizontales desde los conos y bastones excitados, provocan
inhibición de las células bipolares por fuera del punto de la retina que ha sido excitado. O sea, que los conos y bastones excitados
transmiten señales excitadoras en línea directa a través de las células bipolares en la zona de excitación, pero también señales
inhibidoras a través de las células bipolares vecinas. Las células horizontales tienen gran importancia para facilitar el
descubrimiento de contrastes en la escena visual. Probablemente también tengan importancia para ayudar a distinguir los colores.
Las células amacrinas son excitadas principalmente por las células bipolares, conectando entre si a las bipolares. Inhiben a las
células ganglionares. Indican un cambio en la intensidad de iluminación de la retina

Existen fibras eferentes procedentes del cerebro que posiblemente inhiben a células amacrinas y ganglionares. Sirven
para agudizar la visión bloqueando impulsos aferentes extraños procedentes de otras partes de la retina.

3.2.3.1. Persistencia de las imágenes, adaptación a la luz y oscuridad y visión en colores

11
Resumiendo lo visto hasta ahora, Iluminando la estructura del ojo (Feldman, 1995), el rayo de luz reflejado por una imagen pasa primero a
través de la córnea, ventana protectora transparente a la que las lágrimas lavan constantemente, conservándola húmeda y limpia. A
continuación la luz pasa a través de un orificio oscuro que se encuentra en el centro del iris, la pupila. El tamaño de la abertura pupila depende
de la cantidad de luz ambiental: a más oscuridad mayor abertura de la pupila, para que penetre más luz. Una vez atravesada la pupila, la luz
atraviesa el cristalino. Éste es una lente cuya función es dirigir los rayos de luz para que queden enfocados adecuadamente en el fondo del ojo.
El cristalino enfoca la luz mediante la modificación de su propio espesor, proceso que se denomina acomodación. Finalmente, el rayo de luz
llega a su destino final en el ojo: la retina, donde la energía electromagnética de la luz se convierte en mensajes que pueden ser utilizados por
el cerebro.
12
Otra diferencia entre las porciones periférica y central de la retina es que la retina periférica es considerablemente más sensible a la luz débil.
Se piensa que este fenómeno se debe principalmente al hecho de que convergen sobre una misma fibra del nervio óptico hasta 600 bastones
en las regiones más periféricas de la retina; las señales generadas en estas regiones se suman, dando una estimulación más intensa de las
células ganglionares periféricas. También los bastones son más sensibles a la luz débil que los conos la retina.
 Persistencia de las imágenes

Después de un destello súbito de luz que dura solo una millonésima de segundo, el ojo ve una imagen de luz que dura
aproximadamente 1/10 de segundo. La duración de la imagen es el tiempo que se conserva estimulada la retina después del
destello, y posiblemente dura lo que persiste la luminorrodopsina en los bastoncillos. Ello permite la fusión de imágenes
intermitentes al ver una película en cine o televisión. El cine produce de 16 a 30 imágenes por segundo, la TV 60.

Adaptación a la luz y adaptación a la obscuridad

Uno se queda cegado casi por completo cuando pasa de un lugar iluminado a otro obscuro, o viceversa. Ocurre que la
sensibilidad de la retina está adaptada en ese momento a la intensidad de la luz. Cuando llegan grandes cantidades de energía
luminosa a los bastoncillos se desdoblan grandes cantidades de rodopsina. La formación de ésta es relativamente lenta (varios
minutos). En esencia ocurre el mismo efecto en los conos.

Al entrar en un lugar obscuro la sensibilidad de la retina es muy baja, ya que estaba adaptada a la luz más o menos
intensa. Comienza a acumularse rodopsina y por lo tanto a aumentar la sensibilidad retiniana (es 100.000 veces más sensible al
cabo de 1 hora). Al pasar a la zona iluminada disminuye la sensibilidad retiniana de 100.000 a 1 en unos diez minutos, proceso
más rápido que la adaptación a la obscuridad.

Los conos alcanzan el mayor nivel de adaptación en tan solo unos cuantos minutos, en tanto que los bastoncillos
requieren cerca de 30 minutos para alcanzar su máximo nivel. Ello está en función de la velocidad en que se producen los
cambios en la composición química de conos y bastones.

Visión de los colores

A pesar de que la gama de longitudes de onda a la que son sensibles nuestras células fotorreceptoras es relativamente
estrecha, el ojo humano puede distinguir del orden de 7 millones de colores diferentes (Feldman, 1995).

El daltonismo consiste en una capacidad muy limitada para distinguir los colores. Aproximadamente un 2 % de los
hombres son daltónicos así como 1 de cada 5 000 mujeres. En el tipo de daltonismo más habitual el individuo ve los colores rojo y
verde de color amarillo. Hay otros casos de daltonismo, aunque son menos abundantes (por ejemplo incapacidad para distinguir el
amarillo y el azul). En el caso más extremo de daltonismo el individuo ve en blanco y negro, no diferencia ningún color.

Al parecer, en la visión en colores, están involucrados dos procesos distintos. El primero de ellos se basa en lo que se ha
denominado teoría tricromática de la visión de los colores. Según esta teoría en la retina existen tres tipos de conos, cada uno
de los cuales responde principalmente a una gama específica de longitudes de onda. Uno responde fundamentalmente al azul y
violeta, otro al verde mientras que el tercer tipo responde en mayor medida al amarillo y rojo. La teoría tricromática asume que la
percepción de los diferentes colores depende de la fuerza relativa con que se activa cada uno de los tres tipos de conos. La teoría
tricromática ofrece una explicación directa del daltonismo: cuando uno de los tres sistemas de conos no funciona adecuadamente
los colores correspondientes a esa gama dejan de percibirse adecuadamente.

Sin embargo la teoría tricromática de la visión de colores no da explicación a algunos fenómenos, con lo que algunos
investigadores de la visión han desarrollado una explicación alternativa. Así por ejemplo el fenómeno conocido como
postimagen 13 no sería explicado por la teoría tricromática. De acuerdo con otra teoría, la teoría de la visión por procesos

13
Si se observa fijamente algo, como el dibujo de una bandera con la forma de la de EEUU pero con los colores diferentes, durante un minuto,
y después se desplaza los ojos hacia un espacio en blanco debajo del dibujo, se verá la imagen de la bandera de EEUU: roja, blanca y azul.
Donde se encontraba el amarillo ahora se verá azul, y donde había verde y negro, se verá rojo y blanco. A este fenómeno se denomina
postimagen y se debe a que la retina continúa incluso después de dejar de observar la imagen.
182
opuestos, las células receptoras están ligadas en pares, y funcionan unas en oposición de otras. Específicamente existe un par
azul y amarillo, un par rojo y verde, y un par blanco y negro. Si un objeto refleja la luz que contenga más azul que amarillo,
estimulará la activación de las células sensibles al azul, al tiempo que inhibirá la actividad de las células receptoras sensibles al
amarillo, por lo cual el objeto se verá azul. En contra, si la luz tiene más amarillo que azul, entrarán en acción las células que
responden al amarillo, en tanto que las que responden al azul serán inhibidas, por lo cual el objeto se verá amarillo. Esta teoría
explica adecuadamente el fenómeno de postimagen14 (Feldman, 1995).

Ambas teorías (la teoría d..e los procesos opuestos y la teoría tricromática) operan para que podamos ver los colores. Es
decir, parece que en la visión en color ambos procesos están implicados. Sin embargo operan en partes diferentes del sistema
sensorial visual. Los procesos tricromáticos operan el la retina, mientras que los mecanismos de oposición operan tanto en la
retina como en etapas posteriores del procesamiento neuronal.

El conocimiento de estos datos sobre la visión sirvió de base para el desarrollo de la TV a colores, ya que ésta, al igual
que el ojo, funciona basándose en puntos diminutos de color rojo, verde y azul que son activados en distintos grados.

3.2.4. Fisiología de la visión

Para que pueda ocurrir visión deben cumplirse los siguientes requisitos: 1) se debe formar una imagen en la retina para
que estimule a los receptores (conos y bastones) y 2) los impulsos nerviosos generados deben ser conducidos por el nervio óptico
a la corteza cerebral.

3.2.4.1. Formación de la imagen en la retina

Para que los rayos luminosos de un objeto formen una imagen nítida en la retina, deben confluir 4 fenómenos:

1. Refracción de los rayos luminosos.

2. Acomodación.
3. Contracción o constricción de la pupila.
4. Convergencia de los ojos.

Refracción

Refracción significa cambio de la dirección de los rayos luminosos. Este fenómeno se produce cuando los rayos de luz
pasan oblicuamente de un medio transparente (por ejemplo el aire) a otro de diferente densidad óptica (Los medios de refracción
-de distinta densidad óptica- son la córnea, humor acuoso, cristalino y cuerpo vítreo). Cuanto más convexa sea la superficie del
medio tanto mayor será su poder de difracción.

En un ojo normal (emétrope) en relajación, los 4 medios refringentes desvían los rayos luminosos suficientemente como
para enfocar sobre la retina los rayos paralelos reflejados de un objeto situado a 6 m de distancia o más. No obstante, el ojo
normal también puede enfocar objetos situados a menor distancia. Ello se logra merced a un mecanismo llamado acomodación.

14
Cuando observamos fijamente el amarillo de la imagen, por ejemplo, nuestras células receptoras del componente amarillo del par amarillo-
azul se fatigan y pierden capacidad para responder a estímulos amarillos. Por otra parte, la parte azul del par no está cansada, puesto que no
ha sido estimulada. Así, cuando a continuación vemos una superficie en blanco, la luz que refleja usualmente habría de estimular tanto los
receptores amarillos como azules, en igual medida. Pero la fatiga de los receptores amarillos impide que ello ocurra; temporalmente son
incapaces de responder al amarillo, lo que hace que la luz blanca tenga la apariencia de ser azul. Dado que los demás colores hacen lo mismo
con relación a sus contrario específicos, la postimagen genera los colores opuestos: rojo y blanco, por un rato. La postimagen solo dura un
periodo muy corto, puesto que la fatiga de los receptores amarillos se mitiga en poco tiempo y la luz blanca comienza a percibirse con mayor
precisión.
Muchos ojos presentan errores de refracción, es decir no tienen la capacidad de enfocar los rayos en la retina en las
circunstancias anteriormente expuestas.

Acomodación del cristalino

La acomodación del cristalino consiste en la capacidad de éste para variar de forma (espesor) con el fin de enfocar las
imágenes que ingresan a la retina.

Los objetos cercanos (6 m o menos) emiten rayos divergentes (no paralelos como ocurre a distancias mayores). El
cristalino debe de aumentar de grosor (por contracción del músculo ciliar: el cuerpo ciliar y la coroides van hacia adelante, en
dirección al cristalino) eliminando la tensión del ligamento suspensorio; el cristalino se ensancha debido a su propia elasticidad. La
contracción ciliar sirve además como indicador de la distancia de objetos próximos, ya que a mayor proximidad del objeto mayor
es la contracción ciliar y más intensa la sensación de esfuerzo muscular. El uso constante de los ojos para ver de cerca produce
cansancio por la contracción duradera del músculo ciliar. Para evitar el cansancio es conveniente el mirar a lo lejos para que "la
vista" descanse.

Contracción o constricción de la pupila

La pupila, o abertura a través de la cual llega la luz al interior del ojo, está rodeada por el iris. Éste posee fibras
musculares lisas que regulan su abertura. La contracción de las fibras radiadas del iris produce la abertura de la pupila. Regula la
cantidad de luz que penetra al ojo, a través de reflejos originados en el sistema nervioso vegetativo (reflejo pupilar a la luz). Al
contraerse impide que los rayos divergentes procedentes del objeto entren en el ojo por la periferia de la córnea y el cristalino.
Estos rayos periféricos no podrían ser enfocados en la retina y, en consecuencia, causarían una imagen borrosa.

El tamaño de abertura de la pupila depende de la cantidad de luz en el ambiente: a más luz menor diámetro pupilar.
Podríamos preguntarnos ¿por qué no está la pupila dilatada al máximo para permitir que entre más luz y así tener una visión más
precisa?. Ocurre algo parecido a lo que ocurre en fotografía: cuando el diafragma (pupila) se cierra aumenta la profundidad de
campo, es decir que la retina enfoca a la vez objetos situados a distancias diferentes. Con la pupila abierta (diafragma) la
profundidad de campo es más pequeña y se dificulta la percepción de detalles.

La pupila se contrae para ver de cerca (reflejo de acercamiento). Como ya hemos comentado, la pupila también
disminuye de calibre cuando la luz es intensa (reflejo pupilar a la luz).

Convergencia de los ojos

La convergencia es el movimiento de los ojos hacia adentro. Con el fin de enfocar correctamente un objeto con los dos
ojos, en áreas equivalentes de la retina. Aquí participan reflejos oculares automáticos, Si presionamos ligeramente un ojo, la
imagen que vemos es doble. Participan los músculos extrínsecos e intrinsecos.

Un individuo bizco (estravismo) por lo regular no tiene visión doble, porque aprende a suprimir una de las dos imágenes.

En la persona hipermétrope, sobre todo, uno de los dos ojos ve una imagen confusa debido a que está desenfocado, o
bien imágenes dobles a causa de no converger adecuadamente los ojos. El cerebro aprende a eliminar una de las imágenes,
estado que se conoce como ambliopía. Se da especialmente en niños que tienen defectos visuales sin diagnosticar. Si no se
corrige a tiempo la visión de un ojo puede quedar permanentemente suprimida, causando una ceguera parcial irremediable en
dicho ojo. Se suele hacer forzar el uso del ojo tapando total o parcialmente el otro.

El desarrollo y la conservación de la retina dependen de la estimulación luminosa. Si no hay, la retina degenera.

184
 Errores en la refracción y acomodación

Algunos errores de refracción corriente son: miopía (vista corta), hipermetropía (vista cansada) y astigmatismo.

El miope ve los objetos alejados como imágenes borrosas, ya que enfoca los rayos que provienen del objeto por delante
de la retina, es decir en un punto antes de alcanzar la retina. Ello se debe a que poseen un cristalino demasiado grueso o un
globo ocular demasiado largo en sentido anteroposterior. Los objetos próximos pueden ser enfocados debido a que sus rayos
luminosos divergen y requieren más bien un cristalino engrosado o un globo ocular alargado a fin de quedar enfocados en la
retina. El miope para enfocar los objetos debe aproximarlos a sus ojos. Las lentes cóncavas, que hacen divergir los rayos
paralelos, corrigen la miopía.

Los hipermétropes (ven mejor de lejos que de cerca) presentan un globo ocular demasiado corto o un cristalino
demasiado delgado. Los rayos no convergen lo suficiente como para estar enfocados al alcanzar la retina. Para ello tiene que
engrosar su cristalino. E1 ojo hipermétrope se está por lo tanto constantemente acomodando, mientras que el ojo normal solo se
acomoda para objetos próximos. El hipermétrope es incapaz de engrosar su cristalino lo suficiente como para ver objetos
cercanos a sus ojos: debe extender el libro más para poder leerlo.

Se corrige mediante lentes convexas que hacen que converjan los rayos paralelos procedentes de objetos lejanos (más
de 6 m) antes de llegar al cristalino. Éste último completa la misión de enfocar la luz sobre la fóvea.

La presbicia consiste en la ausencia de acomodación en personas de edad avanzada (40-50 años o más), debido a que
el cristalino se hace menos elástico, y no puede engrosarse demasiado. La persona présbita debe usar con frecuencia lentes
bifocales, finas en su mitad superior para ver objetos lejanos y gruesas en su mitad inferior para enfocar objetos próximos.

En el astigmatismo el ojo puede ser hipermétrope o miope. Generalmente se debe a que la córnea muestra una curvatura
desigual. También puede ocurrir que la curvatura irregular proceda del cristalino. Se corrige con lentes adecuadas.

Las cataratas consisten en la opacidad del cristalino debido a opacificaciones o enturbiamiento (¿también de la córnea?)
debido a enfermedad o traumatismo. La consecuencia eventual es la ceguera.

3.2.4.2. Conexiones nerviosas de la retina con el cerebro

Cuando la luz llega a la retina se desencadenan una serie de procesos que transforman la energía lumínica (luz) en
impulsos nerviosos (energía nerviosa). Éstos serán transmitidos hacia el cerebro, que es donde se producirá el análisis de lo que
los ojos están "percibiendo". En este proceso, la luz reacciona con los pigmentos de las células fotorreceptoras iniciándose un
impulso nervioso que pasa a las células bipolares y de aquí a las células ganglionares 15. Estas últimas células reúnen y resumen
la información visual. Los axones de éstas células convergen en la papila óptica (o punto ciego) para formar el nervio óptico 16, que
se dirige hacia el cerebro.

Las señales neuronales salen de la parte posterior del ojo hacia el cerebro a través de los nervios ópticos. Los nervios
ópticos de cada ojo se reúnen en un punto denominado quiasma óptico. Aquí hay una hemidecusación o "medio
entrecruzamiento" de los axones de las neuronas ganglionares. Es decir, el entrecruzamiento no es total: se entrecruzan las fibras
de las mitades nasales o internas de cada retina, transmitiendo excitaciones al lado opuesto del cerebro. Las fibras de la mitad
temporal de cada retina transmiten las excitaciones al hemisferio cerebral del mismo lado. Dicho de otro modo, los impulsos
15
No hay que olvidar que la retina es una parte modificada del cerebro y en ella se establecen muchas conexiones entre células nerviosas.
16
Realmente, más que nervios, son haces, ya que forman parte del SNC y no del periférico. Sin embargo, a los axones de las células
ganglionares antes de alcanzar el quiasma óptico se les denomina como nervio óptico (uno de cada ojo), y después de abandonar éste se les
designa como tracto o vía o cinta óptica.
nerviosos procedentes de la mitad derecha de cada una de las retinas se envían al lado derecho del cerebro, mientras que los
impulsos procedentes de la mitad izquierda de cada retina se envían al lado izquierdo del mismo.

La cinta óptica de cada lado termina en el cuerpo (núcleo) geniculado lateral (está en el grupo de núcleos
posteriores del tálamo). Al igual que los núcleos sensitivos del tálamo, el cuerpo geniculado sirve como estación intermedia hacia
la corteza cerebral y está topográficamente organizado. La cinta óptica envía así mismo fibras al colículo superior y a los núcleos
pretectales. El primero interviene en movimientos reflejos del globo ocular durante la convergencia y otros movimientos oculares.
El segundo, conectados con los músculos intrínsecos del ojo (acomodación del cristalino y regulación refleja de la pupila por el
iris).

La función principal del cuerpo geniculado lateral es la de transmitir excitaciones a la corteza estriada, el área de
proyección visual primaria (ó corteza visual primaria) en los lóbulos occipitales. Ésta es el área denominada área visual I. El
cuerpo geniculado lateral también envía fibras a los núcleos de asociación del tálamo. El área visual I está organizada
topográficamente. Es decir la excitación de un punto determinado de la retina, excita un punto determinado del área I. Lo mismo
se puede decir con respecto a la sensibilidad a la presión y a la audición. El área visual II de la corteza cerebral corresponde al
área preestriada, y el área17 visual III está situada en campos parietales y temporales. La organización topográfica del área visual
II es la imagen en un espejo de la organización del área visual I. No se conoce con exactitud la anatomía de estas vías.

3.2.5. Función de la corteza visual primaria

La capacidad de nuestro sistema visual para descubrir la organización especial de la escena visual- es decir descubrir la
forma de los objetos, el brillo de las diferentes partes, las sombras, etc.- depende de la corteza visual primaria. Puntos específicos
de la retina establecen conexión con puntos específicos de la corteza visual; las mitades derechas de las dos retinas se conectan
con la corteza visual derecha, y las mitades izquierdas, con la corteza visual izquierda.

La mácula se halla representada en el polo occipital de la corteza visual y las regiones periféricas de la retina se
representan por círculos concéntricos cada vez más lejos del polo occipital. La porción más alta de la retina se halla representada
en la parte más alta de la corteza visual, la porción baja en la porción inferior

Descubrimiento de líneas y contornos por la corteza visual primaria.

Cuando una persona mira a una pared blanca solo se estimulan unas pocas neuronas de la corteza visual primaria. ¿Qué
es lo que ocurre en la corteza visual? Por ejemplo, coloquemos una cruz negra sobre una pared (Fig. 60.6, en Guyton, 1977, pág
813); a la derecha de la figura se representa el tipo especial de excitación que se produce en la corteza visual en respuesta a la
imagen retiniana de una cruz negra. Obsérvese que las áreas de excitación ocurren solamente a lo largo de los bordes definidos
de la imagen visual. Por lo tanto los registros de las señales visuales por la corteza visual se relacionan casi siempre con los
contrastes en la escena visual. En cada punto de la escena visual donde hay un cambio de lo oscuro a lo claro, o viceversa, se
estimula la zona correspondiente de la corteza visual primaria. La intensidad de la estimulación depende del gradiente de
contraste; cuanto más neto sea el borde de contraste, y mayor la diferencia de intensidad entre las zonas claras y obscuras,
mayor será el grado de estimulación. Por lo tanto, el tipo de contrastes en la escena visual impresiona las neuronas en la corteza
visual y tienen una orientación espacial aproximadamente igual que la de la imagen retiniana .

17

Algunas de las funciones de las tres áreas visuales han sido estudiadas mediante experimentos de ablación en monos. Por ejemplo, la
extirpación del área visual I, reduce la función visual, quedando exclusivamente la sensación de claridad. El sistema visual es tan solo apto
para detectar la cantidad total de luz que penetra en el ojo, al igual que una célula fotoeléctrica. No persiste sensación ninguna de forma. Si se
deja intacta el área I, y se suprimen las áreas II y III, el "patrón" visual y el reconocimiento de formas son normales, pero el mono comete
errores al apreciar el espacio y es contundido por los objetos en movimiento.
186
 Descubrimiento de la orientación de líneas y bordes.

La corteza debe también descubrir la orientación de cada línea o borde (vertical, horizontal, ...). El mecanismo es el
siguiente: en cada pequeña zona de la corteza visual hay múltiples neuronas dispuestas en columnas, cada una de las cuales
tiene un diámetro aproximado de 1.5 a 1 mm, y que se extienden hacia abajo desde la superficie de la corteza a través de sus 6
capas. Las señales que llegan a la corteza procedentes del cuerpo geniculado externo terminan en la capa 4 y desde allí hay
señales secundarias que difunden hacia arriba u abajo en la columna y, finalmente, también a columnas vecinas. Algunas
columnas de neurona responden a líneas o bordes verticales, otras a líneas o bordes que forman ligero ángulo; otras a líneas o
borde de ángulos mayores, etc. Este proceso de activación selectiva de columnas separadas probablemente tenga lugar por
convergencia de señales de dos o más fibras nerviosas que llegan procedentes del cuerpo geniculado externo. El efecto es similar
al que tiene lugar en la retina; una de las fibras provoca inhibición, otra provoca excitación. Si la orientación del borde entra en la
zona obscura y la zona iluminada en el campo visual correspondiente a la orientación de las conexiones neurales de fibras de
ingreso inhibidoras y excitadoras de ingreso para una columna determinada de la corteza visual, la columna será excitada.
Cuando diversas columnas corticales tienen conexiones sinápticas algo diferentes, tales interacciones pudieran originar la
estimulación selectiva de una columna por una orientación del borde, otra columna para otra orientación. etc.

Descubrimiento de la longitud de líneas

Es también una consecuencia de la distribución en columnas ...

Percepción de la luminosidad

Aunque la mayor parte de las neuronas de la corteza visual responden principalmente al contraste de líneas, bordes y
objetos que se desplazan o colores opuestos en la escena visual, unas cuantas se ocupan principalmente de los niveles de
luminosidad en las diferentes zonas de la escena visual. Probablemente es a nivel de estas células donde se descubran zonas
poco iluminadas en la escena: también indicarán el nivel global de luminosidad.

Efecto de la extirpación de la corteza visual primaria

La extirpación de la corteza visual primaria en el hombre provoca ceguera completa para las imágenes visuales. Sin
embargo unas pocas personas han demostrado una pequeña capacidad de descubrir niveles brutos de intensidad luminosa. En el
mono esta capacidad se conserva incluso la capacidad de determinar señales muy gruesas de forma especialmente imágenes
visuales relacionadas con movimiento.

Transmisión de información visual a otras regiones de la corteza cerebral.

La corteza visual primaria está localizada en la zona de la cisura calcarina. Se conoce cono área 17 de Brosmann de la
corteza, y se llama así mismo área estriada, por el aspecto que tiene estriado a simple vista. Desde este área se proyectan
lateralmente en la corteza occipital en el área 18, y después en el área 19 (Fig. 60-7, Guyton, 1977: 814). Estas áreas
frecuentemente se llaman áreas preestriadas; también se conocen como áreas de asociación visual. En realidad son simplemente
los lugares para la elaboración adicional de la información visual.

Las imágenes de proyección visual en las áreas 18 y 19 están organizadas también en columnas de células. Hay también
una representación topográfica en el campo visual. Sin embargo, las células neuronales responden a tipos más complejos que la
corteza visual primaria. Por ejemplo algunas neuronas son estimuladas por imágenes geométricas como bordes curvos, ángulos,
etc. Probablemente estas interpretaciones progresivamente más complejas, que acaban decodificando la información visual, den
a la persona la impresión global de la escena visual que está observando.
 Transmisión de la información visual a la corteza temporal

Desde las áreas 18 y 19 las señales visuales van a parar a la parte superior de la circunvolución temporal inferior, y de
allí a la porción posterior de la circunvolución temporal media, zonas 20 y 21 de la corteza. En estas áreas, imágenes visuales
simples, como líneas, bordes, ángulos, etc., no logran excitación de neuronas específicas. El grado de integración de la
información visual a este nivel, la interpretación de las letras o palabras probablemente sea mucho más elevado.

Efecto de la destrucción de las áreas de asociación visual

El hombre con destrucción de las zonas de asociación visual, 18 y 19 en la corteza occipital, o de las áreas 20 y 21 en la
corteza temporal, tiene dificultad para la percepción de ciertos tipos de visión y para la lectura. Por ejemplo la destrucción de las
áreas 18 y 19 suele hacer difícil la percepción de formas de los objetos, sus volúmenes, su significación. Se cree que este tipo de
lesión puede causar la anomalía conocida como dislexia o ceguera para las palabras, que significa que la persona tiene dificultad
para comprender el significado de las palabras que ve.

La destrucción de las proyecciones temporales del sistema visual hace especialmente difícil que los animales, y
probablemente también el hombre, aprendan tareas basadas en percepciones visuales. Por ejemplo, la persona puede ver muy
bien su plato lleno de alimento, pero incapaz de utilizar esta información visual para dirigir su cuchara hacia el plato. Pero cuando
toca el plato con esta mano, puede utilizar la información estereotáxica procedente de la corteza somestésica para dirigir
adecuadamente la cuchara.

Efectos de estimulación eléctrica de las áreas visuales. La estimulación eléctrica de la corteza visual primaria, o de las
zonas de asociación parietal, áreas 18 y 19, hace que la persona experimente auras ópticas simples -osea destellos de luz,
colores simples o formas simples, como líneas, estrellas, etc., pero no vea formas complicadas.

La estimulación de las zonas de asociación visual de la corteza temporal, áreas 20 y 21, a veces desencadena
percepciones visuales complicadas, haciendo que la persona observe una escena que vio muchos años antes. Esto corresponde
a la función interpretativa de este área para las funciones visuales.

3.2.6. Campos de visión. Perimetría

Campo visual es todo el espacio visible en un momento determinado sin mover el ojo. La zona observada en el lado
nasal recibe el nombre de campo nasal de visión, la que se observa en la parte externa recibe el nombre de campo temporal de
visión. La determinación del campo visual, realizada mediante un procedimiento apropiado, se denomina perimetría. Entre otras
cosas el paciente indica cuando ve y cuando no ve un determinado objeto (mancha ciega...). En todos los campos perimétricos,
hay una mancha causada por el disco óptico, donde faltan conos y bastones, aproximadamente a 15 grados por fuera del punto
central de visión.

Anomalías de los campos visuales

Se pueden descubrir manchas en otras partes del campo de visión fuera del disco óptico. Tales manchas ciegas reciben el nombre
de ESCOTOMAS ; suelen resultar de reacciones alérgicas de la retina o de procesos tóxicos como intoxicación saturnina o uso
excesivo del tabaco.

188
 Efectos de lesiones en la vía óptica sobre los campos visuales

Uno de los más importantes empleos de la perimetría es para localizar lesiones en el encéfalo. Las lesiones del nervio
óptico, quiasma, cinta óptica y vía geniculocalcarina causan zonas ciegas en los campos visuales, y las características de estas
zonas ciegas indican la localización de la lesión en la vía óptica.

La destrucción de todo un nervio óptico causa ceguera del ojo respectivo. La destrucción del quiasma óptico, impide el
paso de impulsos procedentes de las mitades nasales de las dos retinas hacia las cintas ópticas correspondientes. Por lo tanto las
mitades nasales están ciegas, lo cual significa que el paciente está ciego para ambos campos temporales de visión. El proceso se
llama hemianopsia temporal. Estas lesiones resultan frecuentemente de tumores de la adenohipófisis que hacen presión hacia
arriba en el quiasma óptico.

La interrupción de una cinta óptica, desnerva la mitad correspondiente de cada retina en el mismo lado de la lesión; en
consecuencia ningunos de los dos ojos puede ver objetos del lado opuesto. Este proceso se denomina como hemianopsia
homónima. La destrucción de la radiación óptica o de la corteza visual de un lado también causa hemianopsia homónima. Un
proceso frecuente que destruye la corteza visual es la trombosis de la arteria cerebral posterior, que causa infarto en la corteza
occipital, respetando sin embargo la región de la fóvea (se conserva la visión central).

3.2.7. Movimientos oculares y su control

Para poder interpretar las capacidades oculares es casi tan impórtate como el sistema de interpretación de las señales
visuales procedentes de los ojos el control cerebral dirigiendo los ojos hacia el objeto que se quiere observar.

Control muscular de los movimientos oculares

Aparato oculomotor. Los movimientos oculares están controlados por tres pares separados de músculos: 1) rectos
externos e internos, 2) rectos superiores e inferiores y 3) oblicuos superiores e inferiores. Los rectos externos e internos se
contraen recíprocamente para mover los ojos de un lado a otro. Los rectos superiores e inferiores se contraen. La función principal
de los músculos oblicuos estriba en girar los ojos para mantener los campos visuales en posición derecha. Desde las zonas
pretectal y del tubérculo cuadrigémino anterior, el control oculomotor manda señales que van a los núcleos de los nervios (III, IV y
VI) oculomotores. Hay también señales potentes procedentes de los núcleos vestibulares, que por v a del fascículo longitudinal
medial, llegan al sistema oculomotor.

Nistagmo opticocinético

Glaucoma

El glaucoma, que ataca al 1-2 % de los mayores de 40 años, es una de las causas más frecuentes de ceguera. El
Glaucoma es una enfermedad del ojo en la cual la presión intraocular se vuelve anormalmente alta, 30-40 e incluso hasta 70 mm
de Hg (lo normal son 20 ± 10 mm). Se produce debido a que no se pueden drenar adecuadamente las cavidades intraoculares, o
bien a consecuencia de una producción excesiva del líquido intracelular. Si la presión sube de 30-40 mm puede causar dolor
intenso e incluso, si dura lo suficiente, ceguera. Si la presión se eleva, la arteria de la retina que penetra en el globo ocular, al nivel
del disco óptico, queda comprimida, con lo cual disminuye la nutrición retiniana, pudiendo originar atrofia permanente de la retina y
nervio óptico con la consiguiente ceguera. Una de las causas más frecuentes de ceguera consiste en una restricción de los
impulsos que viajan a través del nervio óptico. Los aumentos elevados a veces causan ceguera total y permanente; si la presión
solo es moderadamente elevada la ceguera puede desarrollarse progresivamente en el curso de varios años.

El glaucoma puede estar causado por infección o traumatismo del ojo. Se suele tratar con fármacos que reducen la
formación de humor acuoso. Si falla se puede recurrir a la trepanación (específica, no a lo bestia).
 Por ejemplo, la cinta óptica derecha contiene fibras de la mitad nasal de la retina izquierda y de la mitad temporal de la
retina derecha. Así por ejemplo, la mitad nasal de la retina izquierda y la mitad temporal de la retina derecha ven la mitad izquierda
del campo visual. Por lo tanto las lesiones de la cinta óptica derecha alteraran la visión del campo visual izquierdo. La sección del
nervio óptico derecho cegara tan solo al ojo derecho. La lesión de las fibras cruzadas del quiasma (como sucede a veces con los
tumores de la hipófisis) destruyen fibras de las mitades nasales de ambas retinas, impidiendo la visión periférica de las mitades
temporales de ambos campos visuales (visión en túnel).

190
3.3. Sentido del oído y mantenimiento del equilibrio: el oído.

3.3.1. Aparato auditivo.

El oído desempeña dos tipos de funciones: 1) transmite información acerca de la orientación de la cabeza en el espacio a
través de su porción vestibular, y 2) registra las ondas sonoras que alcanzan el oído y constituyen el estímulo auditivo a través de la
porción coclear. Filogenéticamente el oído interno deriva del sistema de la línea lateral de los peces, órgano que les permite percibir
vibraciones originadas por ejemplo por otros peces. Es sistema es uno de los principales órganos de percepción de los peces.

3.3.1.1. Anatomía del oído

El aparato auditivo consta de oído, nervio auditivo y lóbulos temporales del cerebro. Se diferencian 3 partes

 oído externo
 oído medio
 oído interno.

El oído externo: está formado por el pabellón auditivo u oreja y del conducto (tubo) que comunica el exterior con el tímpano
que recibe el nombre de conducto auditivo externo. La longitud es de aproximadamente 2.5 cm. En este conducto hay unas glándulas
que segregan cerumen, una sustancia semejante a la cera. El tímpano es una membrana cónica que separa al oído externo del medio.
El pabellón auditivo actúa a modo de trompetilla.

El oído medio: el oído medio, caja del tímpano, es una diminuta cavidad revestida de epitelio, excavada en el temporal. En
esta cavidad del oído medio hay varios orificios 18: uno del conducto auditivo externo, cubierto por el tímpano; dos orificios hacia el oído
interno: la ventana oval, en la cual está colocado el estribo, y la ventana redonda, cubierta por una membrana; otro orificio es la trompa
de Eustaquio. La trompa de Eustaquio permite igualar la presión en las caras internas y externas del tímpano, impidiendo la rotura de
éste y las molestias que ocasionaría una diferencia de presión importante.

El oído medio posee los huesillos: martillo, yunque y estribo. El "mango del martillo" está unido a la superficie interna del
tímpano y la "cabeza del martillo" se fija al yunque, el cual se une a su vez al estribo. La base de este último apoya en la abertura de la
ventana oval, donde los sonidos son transmitidos al oído interno, o sea, el caracol. Los huesecillos están unidos por ligamentos, de
manera que el martillo y yunque actúan juntos como una sola palanca.

Las vibraciones sonoras en la membrana del tímpano son transmitidas por la cadena de huesecillos. La articulación del
yunque con el estribo hace que este último impulse el líquido coclear cada vez que el mango del martillo se mueve hacia adentro, y
desplace en sentido opuesto el líquido cada vez que el mango del martillo se mueve hacia afuera, lo cual significa un movimiento hacia
adentro y afuera de la placa de la ventana oval.

El sistema de palanca de huesecillos no amplifica el movimiento sobre el estribo como muchas veces se cree, sino que
multiplica la fuerza del movimiento por 1.3 aproximadamente. La energía de la onda sonora chocando contra la superficie de la
membrana timpánica (55 mm2) se aplica a la pequeña placa del estribo (3.2 mm 2), causando una presión 22 veces más fuerte sobre el
líquido del caracol que la presión de la onda sonora contra el tímpano. Como el líquido tiene mucha mayor inercia que el aire, se
comprende que se necesitan presiones mucho mayores para producir una misma vibración en el líquido.

18
Hacia atrás, la caja del tímpano se continúa con cierto número de cavidades aéreas mastoideas del temporal. La importancia clínica de estas
aberturas es que brindan vías para la propagación de infecciones. Por ejemplo, durante los resfriados se pueden producir, sobre todo en los niños,
infección del oído medio.
 El oído interno. También se suele llamar "laberinto" por su forma complicada. Se puede diferenciar entre laberinto óseo
(vestíbulo, caracol y conductos semicirculares óseos) y laberinto membranoso.

De forma más esquemática, en el oído interno caben destacarse dos estructuras: el caracol, relacionado con la audición, y los
órganos vestibulares que están relacionados con el sentido del equilibrio.

El laberinto membranoso consta de:

-conducto coclear o (dentro del caracol)

-utrículo (en vestíbulo)
-sáculo (idem)
-conductos semicirculares membranosos (en los conductos óseos correspondientes).

El nombre de "caracol" (o cóclea) describe el aspecto externo de esta parte del laberinto óseo, con forma de tubo enrollado en
espiral sobre un centro cónico de hueso, denominado columnela o modiolo. La columnela aloja el ganglio espiral, donde residen los
cuerpos celulares de las primeras neuronas sensitivas del relevo auditivo.

Dentro de esta estructura ósea, se aloja un sistema de tubos, arrollados también en espiral, con tres tubos diferentes
próximos entre sí, denominados rampa vestibular, rampa media y rampa timpánica. La rampa vestibular y la media se hallan separadas
entre sí por la membrana vestibular (o de Reissner); la rampa timpánica y la rampa media se hallan separadas entre sí por la
membrana basilar.

En la superficie de la membrana basilar se halla una estructura, el órgano de Corti, que contiene una serie de células
mecánicamente sensibles, las células ciliadas. Estos son los receptores sensitivos que generan impulsos nerviosos en respuesta a
vibraciones sonoras.

La membrana vestibular o de Reissner es tan delgada y se mueve tan fácilmente que no dificulta el paso de las vibraciones
sonoras de la rampa vestibular a la rampa media. Por tanto, en cuanto a transmisión de sonido, las dos rampas se consideran como
una única cámara. La importancia de la rampa vestibular depende de que conserva un líquido especial en la rampa media, líquido
necesario para el normal funcionamiento de las células receptoras de los sonidos.

Las vibraciones sonoras penetran en la rampa del vestíbulo por la base del estribo a nivel de la ventana oval. La base cubre
esta ventana y está unida a sus bordes por un ligamento anular relativamente laxo, de manera que queda desplazada hacia adentro y
hacia afuera. Los movimientos hacia adentro hacen que el líquido se mueva en la rampa vestibular y en la rampa media, lo cual
inmediatamente aumenta la presión en todo el caracol y origina que la ventana redonda haga protrusión hacia afuera. La rampa
vestibular y la rampa timpánica se continúan entre sí a nivel del helicotrema. Si el estribo se mueve hacia adentro muy lentamente, el
líquido de la rampa vestibular será impulsado a través del helicotrema hacia la rampa timpánica, y esto hará que la ventana redonda
haga prominencia hacia afuera.

Sin embargo, si el estribo se mueve hacia adentro y afuera rápidamente, la onda líquida no tiene tiempo de hacer todo el
camino hacia el helicotrema, la ventana redonda y de regreso, entre dos vibraciones sucesivas. Por entonces la onda líquida toma una
camino más corto a través de la membrana basilar provocando su propulsión en uno y otro sentido con cada vibración sonora.

Cada frecuencia de sonido causa una vibración diferente en la membrana basilar. Este es uno de los medios importantes en
virtud del cual discriminamos las frecuencias sonoras.

192
 El órgano de Corti es el órgano receptor que genera impulsos nerviosos en respuesta a vibraciones de la membrana
basilar. Está situado en la superficie de la membrana basilar. Este órgano contiene dos tipos de receptores sensitivos: células
ciliadas externas, muy abundantes, y células ciliadas internas, menos abundantes. Las bases de estas células están conectadas a
las terminaciones del nervio coclear. Estas fibras nerviosas van a parar al ganglio espiral de Corti situado en el modiolo del caracol
en toda su longitud. El ganglio espiral, a su vez, manda axones al nervio coclear, y de ahí al SNC a nivel de la parte alta del bulbo.

Los cilios o “pelillos” de las células ciliadas se proyectan hacia arriba y tocan, o quedan incluidos en el gel de la superficie
de la membrana tectoria. Las vibraciones de la membrana basilar se traducen en movimientos laterales de la membrana tectoria.
Cuando los cilios se inclinan, por frotación de la membrana basilar, se produce excitación de estas células, y estos, a su vez,
excitan las fibras nerviosas con las que conectan19.

Los tonos altos estimulan al órgano de Corti más cerca de la base del caracol, mientras que los tonos bajos lo hacen más
cerca del vértice. Existen 3 factores responsables de esta relación: 1) las leyes del movimiento líquido, 2) ondas que se desplazan
el la membrana basilar y 3) la anchura de la membrana basilar.

1) las leyes del movimiento líquido. En un medio líquido, las vibraciones de baja frecuencia (de gran longitud de onda)
alcanzan el máximo de amplitud más lejos de la fuente que las vibraciones de frecuencia alta. Si se hace vibrar un globo lleno de
agua por medio de un diapasón por medio de un diapasón, mientras el antebrazo se apoya a lo largo de él. Cuanto más baja sea
la frecuencia del diapasón, más lejos del mismo se sentirán en la piel el máximo de vibraciones. En la cóclea, cuanta más baja
sea la frecuencia de vibración del estribo contra la ventana oval, más lejos de la base del caracol alcanzará el máximo del
desplazamiento líquido de la membrana basilar.

2) ondas que se desplazan en la membrana basilar. La membrana basilar no está bajo tensión y posee una consistencia
blanda y correosa. Cuando vibra por acción del movimiento del líquido, actúa en cierto modo como una cuerda atada a un poste
por un extremo y que se hace vibrar hacia arriba y abajo, con la mano, por el otro extremo a velocidades rápidas o lentas. Las
vibraciones de frecuencia baja causan el máximo de movimiento más lejos de la fuente de vibraciones (mano o bien ventana
oval); las vibraciones de máxima frecuencia o movimientos rápidos son máxima más cerca de la fuente del movimiento.

3) la anchura de la membrana basilar. La membrana basilar se ensancha desde la base al vértice del caracol, en
consecuencia la masa de la membrana basilar es menor cerca de la base del caracol, siendo aquí menos resistente a un
movimiento rápido, de frecuencia alta. Cerca del vértice es más ancha, posee una masa mayor y es por tanto menos resistente
tan solo a un movimiento de frecuencia baja. La resistencia al movimiento por parte de la membrana basilar cambia en un múltiplo
de 100 desde la base hasta el vértice.

Los sonidos de tono20 bajo (baja frecuencia) producen un efecto máximo sobre la membrana basilar cerca del vértice del
caracol, y los sonidos de tono (frecuencia) más alta cerca de la base del caracol. Para frecuencias intermedias, vibra la membrana
a niveles intermedios entre estos dos extremos. Además existe una organización espacial de las fibras del nervio auditivo entre el
caracol y el núcleo del VIII par en el tallo cerebral; las fibras de cada zona respectiva de la membrana basilar terminan en una
región correspondiente en dichos núcleos. Esta organización persiste hasta la corteza cerebral.

El método primario que utiliza el sistema nervioso para reconocer diferentes tonos es la identificación del punto de la
membrana basilar donde la vibración es máxima (hipótesis tópica de reconocimiento del tono). Sin embargo, es probable que
también haya cierta discriminación de tonos de baja frecuencia por otros mecanismos.

La detección de diferencias de intensidad depende de que más células ciliadas hacen descargas a más neuronas, como
resultado de un aumento del movimiento de la membrana basilar. Aquí parece que están especialmente implicadas las células

19
La mayoría de los fisiólogos piensa que el potencial receptor de las células ciliadas estimula las terminaciones por excitación eléctrica directa.
20

Tono y frecuencia: el tono es la percepción consciente de la frecuencia del sonido; a veces no se corresponde con la verdadera frecuencia
del sonido. Esto ocurre especialmente cuando las frecuencias son muy altas o muy bajas; también puede cambiar un poco cuando la
intensidad del sonido se modifica, aunque persista la frecuencia.
ciliadas externas, localizadas en la parte de la membrana basilar que mayor deformación sufre (para un determinado nivel, y en
relación a las células ciliadas internas).

3.3.1.2. Conexiones nerviosas del oído

Las células nerviosas que inervan las células ciliadas del órgano de Corti son de la variedad bipolar. Sus cuerpos
celulares están en el interior del caracol, formando el ganglio espiral. Sus axones forman la rama acústica del VIII par o nervio
estatoacústico. Las neuronas de primer orden alcanzan a los núcleos cocleares dorsal y ventral del bulbo, a cada lado del tronco
cerebral. Las neuronas de segundo orden que parten del núcleo dorsal cruzan el suelo del cuarto ventrículo (se trata de una
banda de fibras llamada -estrías acústicas-). La neuronas de segundo orden que parten del núcleo ventral ascienden sin cruzarse
o bien cruzándose (y estableciendo sinapsis, en ocasiones) en el cuerpo trapezoide, que forma una asa por detrás de la
protuberancia. Otras conexiones importantes son las establecidas con un núcleo del bulbo: la oliva. Las fibras ascendentes forman
el lemnisco lateral. En el colículo inferior así como en las vías ascendentes y descendentes que van a los nervios craneales y
espinales se establecen sinapsis para movimientos reflejos (tal como el de mover la cabeza ante un sonido). El lemnisco lateral en
el cuerpo geniculado medio, cerca del tálamo. A partir de aquí, las neuronas alcanzan el área de proyección auditiva del lóbulo
temporal (área 41). Los impulsos aferentes procedentes del caracol de cada oído alcanzan el área de proyección en ambos
hemisferios. Sin embargo la organización tonotópica del caracol se conserva en la corteza, estimulando partes diferentes del área
de proyección los tonos altos, medios y bajos.

Áreas corticales auditivas. Hay otras tres áreas que rodean al área de proyección auditiva clásica que responden al
sonido, pero están organizadas de modo menos preciso tonotópicamente. Estas áreas no reciben impulsos aferentes a través de
la vía nerviosa clásica, desde los cuerpos geniculados medios; están probablemente inervadas por la formación reticular -el
“núcleo” difuso formado por fibras cortas y multirramificadas y situado en el tronco cerebral- y por núcleos inespecíficos del
tálamo. Estas áreas parecen estar al servicio de funciones superiores asociadas con la audición: atención, reconocimiento de
sonidos, etc. Las lesiones del área 41 en ambos hemisferios, en el hombre, dan lugar a sordera casi total, al igual que sucede con
la interrupción de las fibras que van desde el cuerpo geniculado medio, hasta el área 41. Las otras áreas no específicamente
auditivas, no están tonotópicamente organizadas y responden además de a estímulos del sonido a otros impulsos aferentes
sensitivos.

Habituación. A medida que aumenta el nivel jerárquico (ascendentemente) del sistema de aferencias auditivas, una
proporción cada vez mayor de neuronas responde a sonidos transitorios o nuevos y una proporción cada vez menor responde a
tonos constantes o clics repetitivos. Al igual que otros sistemas sensoriales, la audición está organizada para detectar cambios en
el medio ambiente. Evidentemente ello debe guardar relación con que la atención prestada a estímulos nuevos posee valor con
respecto a la supervivencia. La habituación es un fenómeno común a todos los sistemas sensoriales.

Atención selectiva. Se han obtenido registros a partir de electrodos permanentes colocados en gatos. Los animales llegan
a comportarse con naturalidad. Un clic repetido con regularidad daba lugar a una descarga de actividad a todos los niveles del
sistema auditivo, pero la actividad disminuye cuando se establece habituación. Si se le mostraba al gato un estímulo nuevo, tal
como un gato metido en una caja de cristal, el animal se orientaba visualmente reduciéndose la respuesta del sistema auditivo.
Este experimento demuestra el principio de inhibición eferente por parte de la aferencia sensorial, mecanismo que es importante
en la atención selectiva y que se encuentra en la mayoría de los sistemas sensoriales. Vías diferentes que proceden de niveles
superiores alcanzan al colículo inferior, a los núcleos del lemnisco lateral, a la oliva y quizás a otros núcleos del sistema auditivo.
Algunas de estas vías actúan reduciendo impulsos aferentes auditivos competitivos cuando el animal está atendiendo a otros
impulsos aferentes sensoriales. Parte de nuestra falta de repuesta a sonidos, cuando estamos leyendo, por ejemplo, depende
probablemente de mecanismos inhibidores de esta naturaleza.

Vías eferentes. Hay fibras eferentes que alcanzan al caracol a lo largo de toda su longitud, ejerciendo una función
inhibidora. Posiblemente sirven para afinar la organización tonotópica del órgano de Corti. Así por ejemplo, como respuesta a un
tono alto las neuronas próximas a la base del caracol se descargan más rápidamente que otras, pero también pueden responder
neuronas situadas a lo largo del órgano de Corti. La inhibición afectaría más a estas últimas neuronas, mejorando así el “signo
194
local”, la clave de localización relativa a altura. Los impulsos aferentes quedarían ampliamente restringidos a los procedentes de la
base del caracol, una clave relativa a sonidos agudos.

3.3.1.3. Acción del SNC sobre los impulsos aferentes tonotópicos

La precisión con la que se realiza la discriminación de la frecuencia constituye un resultado de la acción ejercida por el
SNC sobre impulsos aferentes tonotópicos relativamente poco elaborados. La organización tonotópica es refinada por acción de
impulsos que proceden de vías descendentes de centros nerviosos superiores. Los siguientes hechos muestran las
complicaciones implicadas (se han extraído a partir de registros en fibras aisladas):

1. Las fibras procedentes del área basal del caracol pueden responder a tonos de cualquier frecuencia audible, pero las
fibras apicales responden tan solo a tonos de baja frecuencia. Las fibras basales son, sin embargo, más sensibles a
tonos de alta frecuencia.

2. La serie de frecuencias a las que responde una fibra aislada se amplía al aumentar la intensidad del estímulo. Sin
embargo, incluso a una alta intensidad, estas fibras pueden mostrar un punto de corte brusco cuando aumenta la
frecuencia, un punto que se encuentra precisamente encima de la frecuencia para las cuales son más sensibles. El
aumento del umbral a bajas frecuencias es más gradual. Dicho corte es debido a las fibras aferentes inhibidoras
tonotópicamente organizadas, como ya explicamos anteriormente.

3. Algunas fibras del VIII par responden a todas las frecuencias (¿destinadas a medir la intensidad del sonido
procedentes de las células ciliadas de la fila externa?). Algunas responden tan solo a tonos complejos y no pueden
ser estimuladas por un “tono puro” correspondiente a una onda sinusoidal.

4. Algunas fibras del VIII par responden “espontáneamente” y tienen un nivel irregular de descarga en reposo. Algunos
estudios muestran que esta fibras son inhibidas por estimulación auditiva, mientras que en otras no se da tal efecto.

5. Una fibra del VIII par, específica de la frecuencia y que se descarga como respuesta a un tono puro, puede ser
inhibida por estimulación consecutiva mediante un tono más alto o más bajo.

6. La estimulación continuada por un tono produce una descarga irregular que prosigue a velocidad descendente. La
disminución de la respuesta es debida probablemente a la adaptación auditiva a un estímulo constante.

3.3.1.4. Defectos auditivos

Los defectos de cualquier parte del mecanismo auditivo, desde el oído externo hasta la corteza cerebral pueden impedir
la audición. El déficit sensorial puede ser demasiado fino como para ser detectado en circunstancias corrientes. En consecuencia
algunas personas pueden ser parcialmente sordas, sin que se den cuenta de ello. La índole de la deficiencia auditiva suele ser
detectada mediante una audiometría, en la cual se comprueba el umbral auditivo en puntos seleccionados de una serie de
frecuencias. Los resultados se registran en forma de audiograma.

Defectos del oído externo. Afectan por igual a todas las frecuencias. Tapones de cera. Infecciones del tímpano. Las
punciones del tímpano pueden dar lugar a pérdida de su movimiento, como respuesta a las ondas sonoras. Las infecciones de la
trompa de Eustaquio en el oído medio pueden también obstaculizar el movimiento del tímpano, como cuando se establece una
diferencia de presión aérea entre el oído medio y el oído externo a través del tímpano, a causa de infección.

Defectos del oído medio. A parte de la infección de la trompa de Eustaquio, los defectos de oído medio dan lugar a una
mayor pérdida de sensibilidad con respecto a las bajas frecuencias. Se debe a que afectan a la cadena de huesecillos. La
extensión del movimiento de los huesecillos es por lo general mayor para las bajas frecuencias que para las altas; la afección de
los huesecillos limita su movimiento y por tanto su capacidad para responder a bajas frecuencias. Los ligamentos que mantienen
unidos a los huesecillos pueden perder su elasticidad. Es más frecuente que se endurezca la membrana que cierra la placa del
estribo en la ventana oval (otosclerosis). Estos ejemplos de sordera de transmisión se dan con frecuencia en edad avanzada.
Para contrarrestar tales defectos se utilizan dos tipos de ayudas acústicas. Una de ellas amplifica las ondas sonoras; su “altavoz”
es colocado en el conducto auditivo externo (conducción aérea). El otro aparato transmite vibraciones sonoras a la apófisis
mastoidea, por detrás de la oreja, de modo que las vibraciones alcancen a la cóclea por transmisión ósea.

Defectos del oído interno. Habitualmente surgen por lesión nerviosa o por lesión de las células ciliadas. Tal defecto se
designa como sordera nerviosa y está habitualmente localizada de modo tal que afecta a la alta frecuencia más que a la baja
frecuencia. La sordera nerviosa es el defecto auditivo más frecuente en personas de edad avanzada. Cuando está limitada a
determinadas frecuencias se habla de hiato tonal o laguna tonal. Estos defectos se pueden originar por exposición a un sonido
excesivamente intenso: sordera por exposición. La membrana basilar resulta lesionada por sonidos intensos de una frecuencia
específica. Dichos sonidos lesionan a las células ciliares en una determinada región situada a lo largo del órgano de Corti, donde
alcanza un máximo la onda del movimiento de la membrana basilar. Una sordera nerviosa más generalizada da lugar así mismo a
un síntoma designado como reclutamiento. El umbral auditivo está aumentado, pero cuando el sonido excede dicho umbral, el
sonido aparece de repente como demasiado intenso. Este síntoma puede explicarse como el mecanismo de sumación de las
células ciliadas de la hilera externa. Cuando es estimulado un número suficiente de células ciliares intactas, de modo tal que
varias de ellas hagan descargarse a cada neurona, comienzan a descargarse súbitamente multitud de neuronas y el sonido
aparece entonces como más intenso.

Otros síntomas auditivos. Ocasionalmente se experimenta un ruido continuo en el oído, como un timbre, que se designa
como tinnitus. La causa reside por lo general en el oído interno y consiste en una estimulación continuada, de escaso grado, a
consecuencia de infección, de postefectos de sonidos intensos, etc. El tinnitus va acompañado frecuentemente por vértigo, por
hallarse afectado el aparato vestibular.

La diplacusia tiene lugar cuando los sonidos no están armonizados entre sí por lo que se refiere a la altura del sonido.
Cada oído puede oír un tono aislado con una diferencia que va desde un semitono hasta una octava con respecto al que se oye
con el otro oído. Son corrientes las diferencias en cuanto al umbral de intensidad de ambos oídos, pero rara vez son tan intensas
que ocasionen dificultades. Debido a las conexiones bilaterales de las vías auditivas de ambos oídos en el SNC tiene lugar una
sumación; los dos oídos, juntos, presentan un umbral más bajo que uno de ellos, de modo que la audición biaural es siempre más
sensible que la audición monoaural.

Dentro del caracol está el conducto coclear membranoso; esta estructura tiene forma tubular, aunque la sección es triangular;
forma una especie de entrepaño dentro del caracol óseo, que lo divide en porciones superior e inferior en todo su trayecto. La porción
superior (por encima del conducto coclear) se llama rampa vestibular, y la porción inferior debajo del conducto coclear se llama rampa
timpánica. El techo del conducto coclear se llama membrana de Reissner o vestibular. La membrana basilar es el nombre dado al suelo
del conducto coclear. Esta membrana está sostenida por prolongaciones óseas y fibrosas de la pared del caracol; la rampa vestibular y
la rampa timpánica están ocupadas por perilinfa, el conducto coclear por endolinfa.

El órgano del sentido de la audición, el órgano de Corti, apoya sobre la membrana basilar en toda en toda la longitud del
conducto coclear. La estructura del órgano de Corti guarda semejanza con la del órgano del equilibrio (con la mancha acústica del
utrículo). Consiste en células de sostén además de las importantes células ciliadas, que sobresalen en la endolinfa y que están
cubiertas, por así decirlo, de una membrana gelatinosa adherente llamada membrana tectoria o de Corti. Las dendritas de las neuronas
sensitivas cuyas células están en el ganglio espiral de la columnela comienzan alrededor de las células ciliadas del órgano de Corti.
Los cilindroejes de estas neuronas se extienden por el nervio coclear, rama del VIII par craneal, hasta llegar al cerebro. Conducen
impulsos nerviosos que dan la sensación de audición.

Conductos semicirculares. Se sitúan aproximadamente en planos perpendiculares entre sí. Se alojan en el temporal. Dentro
de los conductos semicirculares óseos, y separados de los mismos por la perilinfa, están los conductos semicirculares membranosos.
Contienen endolinfa y comunican con el utrículo, uno de los sacos membranosos dentro del vestíbulo óseo. Cerca de su
desembocadura con el utrículo, el conducto presenta una dilatación, la ampolla. Algunos de los receptores de la rama vestibular del VIII
par craneal están situados en cada ampolla. Al igual que todos los receptores de la ramas vestibular y auditiva de este par craneal,
196
estos receptores están en contacto con las células ciliadas situadas dentro de una estructura de sostén. En la ampolla, las células
ciliadas y la estructura de sostén reciben el nombre global de cresta ampollar; en el utrículo y el sáculo se llama manchas acústicas, y
en el conducto coclear órgano de Corti. Por encima de la cresta ampollar hay una estructura gelatinosa llamada cúpula gelatinosa. La
cresta ampollar, con las terminaciones del nervio vestibular, posiblemente funcione como órgano terminal para las sensaciones de
movimientos de la cabeza, y cabe que la mancha acústica del utrículo, sea órgano terminal para las sensaciones de movimientos de la
cabeza, y cabe que la mancha acústica del utrículo sea órgano terminal para la percepción de la posición de la cabeza. En
consecuencia, la cresta ampollar y la mancha acústica del utrículo actúan como órganos terminales para el sentido del equilibrio.

La función de la mácula del sáculo no se conoce. Sin embargo hay otras pruebas que sugieren que sirve como receptora de
los estímulos vibratorios.
3.3.2. Sensaciones vestibulares y sentido del equilibrio

El aparato vestibular es un órgano sensorial que produce sensaciones relacionadas con el equilibrio. Se compone de un
laberinto óseo que contiene un laberinto membranoso. El laberinto membranoso está formado especialmente por el caracol, los 3
conductos semicirculares, y 2 cámaras grandes que se llaman utrículo y sáculo. El caracol interviene en la audición y no tiene que
ver con el equilibrio. Sin embargo el utrículo, el sáculo y los conductos semicirculares son de enorme importancia en el
mantenimiento del equilibrio.

El Utrículo y sáculo son dos estructuras membranosas que responden principalmente a la posición de la cabeza y a la
aceleración y deceleración lineales, más bien que movimientos rotatorios. Forman la porción central del laberinto óseo, donde se abren
las ventanas oval y redonda de la caja del tímpano, y los tres conductos semicirculares del oído interno. El utrículo y sáculo
membranosos están "suspendidos" dentro del vestíbulo, separados de las paredes óseas del mismo por líquido (perilinfa). Los sacos
están repletos con el mismo líquido o endolinfa que los conductos semicirculares. El utrículo parece ser más importante con respecto al
comportamiento que el sáculo; la destrucción del utrículo trastorna el equilibrio y locomoción, mas la destrucción del sáculo no da lugar
a tales síntomas. Los impulsos aferentes de los sacos parecen tener más importancia en animales inferiores, tales como peces,
anfibios, reptiles y aves que en el hombre y otros mamíferos. Cuando se destruyen los sacos, el hombre puede mantener el equilibrio
mediante la visión, pero no puede mantenerse erguido sobre un pie con los ojos cerrados y pierde su orientación cuando no ve un
horizonte, así por ejemplo al nadar bajo el agua.

En el interior del utrículo, y también del sáculo, hay una pequeña estructura (pequeña zona de poco más de 2mm de
diámetro) llamada mancha acústica o mácula, formada por células ciliadas y una membrana gelatinosa que contiene otolitos; éstas son
diminutas "piedras" de carbonato cálcico. Hay unas pestañas muy delicadas que sobresalen de las células ciliadas y quedan incluidas
en la membrana gelatinosa (otoconia). Cada una de las máculas es una zona sensible para descubrir la posición de la cabeza en
relación con la tracción gravitatoria, o de otras fuerzas aceleradoras. Alrededor de las bases de las células ciliadas hay axones
sensoriales enrollados, procedentes del nervio vestibular, rama del VIII par craneal. Las fibras son estimuladas por las células
sensitivas cuando los mencionados cilios son doblados o empujados por la pesada masa de material gelatinoso. Cuando las
células ciliadas no permanecen derechas tendrá lugar una estimulación. Lo mismo cuando se produce un movimiento brusco de la
cabeza. La estructura consiste esencialmente en una gelatina con pesos en la parte superior y cilios que penetran en ella por
debajo; el movimiento desplaza a dicha estructura hacia un lado determinado.

Las células ciliadas son estimuladas al ser dobladas o impulsadas cuando la pesada masa 21de gelatina que las envuelve
es desplazada de la posición vertical. El movimiento afecta a la masa gelatinosa del mismo modo que ocurre al sacudir o inclinar
un molde de gelatina. La estimulación tiene lugar al acelerar o decelerar linealmente la cabeza o por posiciones de la cabeza que
desplazan a las células ciliadas y a la gelatina que las envuelve. Aquellas posiciones de la cabeza en las que las células ciliadas y
la gelatina se mantienen en posición vertical dan lugar a un nivel mínimo de estimulación. Si la estructura de las células ciliadas se
desplaza hacia un lado, aumenta la estimulación. El máximo de estimulación tiene lugar cuando las células ciliadas están “cabeza
abajo” y traccionan de ellas la gelatina y los otolitos.

21

La densidad es unas 3 veces superior a la de los tejidos vecinos.

 Las diversas posiciones de la cabeza afectan de diferente modo al utrículo y al sáculo. La mácula de cada uno de los
sáculos está orientada hacia el lado externo de la cabeza; es decir lateralmente. Ello supone que si el sujeto está echado sobre su
lado derecho, las células ciliadas del sáculo izquierdo están verticales y recibirán un mínimo de estimulación. Las células ciliadas
del utrículo están orientadas verticalmente y serán estimuladas por cualquier cambio que modifique la posición vertical de la
cabeza. La estimulación máxima tiene tan solo lugar cuando se está cabeza abajo. Obviamente diferentes posiciones de la
cabeza dan lugar a diferentes a distintos patrones de impulsos aferentes a partir del sáculo y del utrículo. De todas formas como,
ya se ha indicado, el utrículo es mucho más importante para la orientación que el sáculo.

Aceleración y deceleración. El movimiento lineal de la cabeza estimula a las máculas, especialmente a la del utrículo. Ello
puede perturbar las sensaciones a partir de la posición vertical, cuando no se puede apelar a ayudas visuales. Por ejemplo,
durante un vuelo, una aceleración repentina hace que el piloto sienta como si estuviese ascendiendo y una deceleración súbita
como si estuviese descendiendo, aun cuando el vuelo se realice en línea recta y manteniéndose al mismo nivel.

Reflejos oculares y posición de la cabeza. Cuando se baja la cabeza se elevan los ojos, cuando se eleva la cabeza los
ojos bajan, cuando se sacude la cabeza los ojos giran. Todos estos reflejos ayudan a los ojos a orientarse con respecto a un
horizonte. Los reflejos oculares se originan a partir de impulsos aferentes visuales y de las máculas. De forma parecida, los
cambios a partir de la posición erecta normal de la cabeza estimula a las máculas para enviar excitaciones a los músculos del
cuello, a fin de volver a situar la cabeza en posición vertical.

Reflejos de enderezamiento. La cabeza desempeña un papel rector (causado por los impulsos aferentes visuales y de la
mácula) en la regulación de la postura. En los animales el tono extensor de las extremidades anteriores y posteriores variará
según la posición de la cabeza. Si un gato baja la cabeza al mirar bajo un objeto, los extensores de las patas delanteras se
relajarán mientras que se contraen los extensores de las patas traseras; la parte anterior del cuerpo descenderá de una forma
refleja, mientras se eleva la parte posterior. Si la cabeza se eleva por enzima de su posición normal, en la preparación para saltar
sobre un objeto, los extensores de las patas delanteras se contraerán y se relajarán los extensores de las patas traseras; las
extremidades anteriores s elevarán y las posteriores se bajarán en la posición para el salto. Estos reflejos pueden ponerse de
manifiesto en el gato en el que se han extirpado las porciones superiores del cerebro, siempre que se conserven las conexiones
entre los sacos y las neuronas motoras de la médula espinal. Existen datos que hablan en favor de que la cresta de los conductos
semicirculares contribuye hasta cierto punto a los reflejos de enderezamiento, pero no existen datos acerca de que las máculas
contribuyan al nistagmus.

Estimulación rotatoria. La rotación de la cabeza en cualquier plano de movimiento estimulará más a un conducto
semicircular que a otros; cada conducto resulta más estimulado por el movimiento que es paralelo a él. El conjunto (patrón) de
estímulos aferentes que proceden de los 3 canales de ambos lados pueden utilizarse para detectar la dirección de la rotación. Por
ejemplo, consideremos la estimulación del conducto horizontal al girar en una silla rotatoria. Durante la aceleración, desde el
reposo hasta una velocidad máxima de rotación, al rotar el conducto, ésta girará en torno a su líquido debido a la inercia del
mismo. Ello origina una presión del líquido contra la cúpula y por tanto una flexión de lo cilios de las células sensitivas,
estimulándose así las fibras nerviosas de la cresta. Cuando la silla giratoria alcanza una velocidad constante, la estimulación
cesará, ya que entonces el conducto y el líquido girarán a la misma velocidad y no presentarán entre sí diferencias en cuanto a
velocidad de movimiento. Cuando la rotación se detiene bruscamente, el conducto semicircular resultará nuevamente estimulado,
ya que el líquido tenderá a continuar moviéndose en la dirección en que el sujeto estaba girando debido a la inercia. El líquido
presionará contra la cúpula desde la dirección opuesta a la que tenía durante la aceleración. así pues, la deceleración producirá
los mismos reflejos y sensaciones que tendrían lugar si el sujeto comenzase a girar en la dirección opuesta a la primera. La
excitación a partir de los conductos semicirculares depende de la aceleración y deceleración rotatorias más que de más bien que
del movimiento constante y tienen lugar en períodos relativamente breves con respecto a su nivel de descarga de reposo de
aproximadamente 5 impulsos por segundo, velocidad que es aumentada por la aceleración de la ampolla y disminuida por la
deceleración de la misma.

198
 Reflejos rotatorios. Las desviaciones con respecto a la posición vertical de la cabeza dan lugar a movimientos oculares
compensadores que mantienen el horizote.Una rápida aceleración rotatoria causa un nistagmus rotatorio: movimientos
compensadores reflejos de los ojos. Los ojos del sujeto se mueven de un lado a otro.
3.4. Sentidos químicos

Estos sentidos están estimulados por sustancias químicas en solución. Comprenden el gusto y el olfato así como el
sentido químico corriente: éste es estimulado por irritantes disueltos en los ojos, la nariz, la garganta y otras zonas mucosas.

Sentido químico corriente

Se refiere a la sensibilidad e las mucosas del organismo a las sustancias irritantes disueltas . Se trata por ejemplo a la
cualidad de “picante” que es provocado en la boca por ejemplo por el pimentón, o al picor provocado por el amoniaco y/o cebolla
en los ojos y nariz. También el ano, genitales poseen sensibilidad química corriente. Se ha afirmado que el sentido químico
corriente se diferencia del dolor a causa de que la correspondiente cualidad sensorial le parece diferente al sujeto. La anatomía de
los receptores para el dolor y la de los correspondiente al sentido químico corriente son idénticas, como lo son sus vías nerviosas
al cerebro. Cabe decir que el sentido químico corriente equivale a la sensibilidad dolorosa en las mucosas. Es decir se trata del
dolor estimulado por irritantes disueltos en el moco que cubre a la membrana mucosa.

Los receptores son terminaciones nerviosas libres distribuidas por las mucosas. Los receptores se adaptan escasamente
bajo la mayoría de las condiciones de estimulación química. Los ojos difícilmente se adaptan al picor de la cebolla.

Las fibras que transmiten estas sensaciones, y que sirven para conducir el dolor, alcanzan el tronco cerebral por los
nervios craneales V, VII, IX y X. Van junto con otras fibras para la sensibilidad dolorosa al haz espino-talámico y al núcleo del V
par. Los impulsos aferentes transmiten excitación al tálamo y quizás a la circunvolución poscentral de la corteza cerebral (área de
proyección somestésica). Al igual que ocurre con otras fibras dolorosas, existen multitud de colaterales que van a la formación
reticular del tronco cerebral, la cual estimula al cerebro para una mayor actividad y contribuyen a los impulsos eferentes
descendentes que van hacia los músculos. Los impulsos aferentes dolorosos de cualquier clase estimulan al sistema nervioso
para que desarrolle más actividad.

Gusto

La sensibilidad gustativa está causada en gran medida por receptores situados en la lengua. Los niños poseen, en
ocasiones, receptores gustativos en las mejillas, que desaparecen más adelante. Existe también sensibilidad gustativa en el
paladar (para los sabores amargos y ácidos) y en la laringe. En sentido estricto los receptores gustativos dan tan solo lugar a
sensaciones de dulce, salado, ácido y amargo. El complejo constituido por sutiles sensaciones que es designado como “gusto” en
el lenguaje corriente incluye también al olfato, a la sensibilidad química corriente y a la somestesia (textura). Por ejemplo, se dice
que la pizza está “sosa” o poco aderezada cuando no da sensaciones químicas corrientes “picante”. Un alimento puede resultar
insípido durante un resfriado que impide sentir el olor. Si se tapa la nariz no se diferencia entre el “sabor” de una manzana o una
patata cruda, únicamente se distinguirá la textura (somestesia). A continuación entenderemos como gusto a las sensaciones de
dulce, ácido, amargo y salado.

El desarrollo de la sensibilidad gustativa comienza antes del nacimiento; se completa al alcanzarse la pubertad y
comienzan a atrofiarse después de los 45 años. Estos cambios se hallan relacionados con los cambios en la secreción de las
hormonas gonadales. Los receptores gustativos se atrofian en animales castrados, restableciéndose con inyecciones hormonales.
Al parecer el gusto se desarrolla durante la pubertad y se atrofia cuando disminuye o desaparece la secreción de hormonas
gonadales en las etapas medias y avanzadas de la vida. El descubrimiento de los sabores ácido y amargo en el palada (techo de
la boca) ha dado lugar a que se creen nuevos modelos de prótesis dentales, sin placa superior, a fin de que alcancen dicha zona
estímulos gustativos.

200
 Al igual que otras células epiteliales, de las que proceden las células de los receptores gustativos, las células gustativas
se renuevan cada siete días aproximadamente. Las células epiteliales se convierten en receptores bajo la influencia de los nervios
séptimo y noveno craneales y de las hormonas sexuales.

Las papilas gustativas son como islotes rodeados por un foso. Las papilas gustativas contienen a las yemas
gustativas, las cuales contienen de 2 a 12 células fusiformes, o receptores gustativos. Cada una de estas células posee un
único cilio. Existen cuatro tipos de papilas linguales: papilas foliáceas, filiformes, fungiformes y valladas (o calcifomes) (según
autores varía la clasificación). Las papilas situadas en el centro de la lengua no poseen yemas gustativas. Tan solo la punta, los
lados y la parte posterior de la lengua son sensitivos al gusto. El foso sirve para contener la solución que ha de ser degustada, de
modo que pueda entrar en contacto con los receptores sensitivos.

Existen cuatro cualidades gustativas primarias: dulce, salado, ácido y amargo (sacarosa, cloruro sódico, soluciones
diluidas de ClH, quinina. La lengua es más sensible al dulce en la punta, al amargo en la parte posterior y al ácido en los lados. La
sensación al sabor salado está ampliamente extendida por toda la lengua, pero es algo mayor en la punta.

Se sabe que los sabores ácido y salado son estimulados por iones, el primero por H+ y el segundo por iones, aniones o
cationes. Se conoce peor qué es lo que estimula a los sabores dulce y amargo.

Las fibras nerviosas destinadas al gusto corresponden en parte exclusivamente al gusto y en parte a la somestesia. Las
fibras gustativas procedentes de la lengua van a su propio núcleo primario situado en el tronco cerebral. Las fibras de segundo
orden que parten de éste, se unen a las fibras somestésicas de segundo orden encaminadas hacia el tálamo. Las de tercer orden
que van del tálamo hasta la corteza van asimismo mezcladas anatómicamente con fibras somestésicas. La mayoría de las fibras
gustativas de primer orden van por los nervios craneales VII (parte anterior de la lengua) y IX (parte posterior de la lengua).

De la misma forma que en los demás sentidos se han descrito fibras eferentes que controlan los impulsos sensoriales
aferentes. Las señales son inhibidoras y entran en acción como respuesta a la distensión gástrica. Quizás corresponda ello a los
fenómenos de adaptación y contribuya a explicar por qué la comida no sabe tan bien al principio como al final de un banquete;
representa parte del mecanismo que controla la ingestión de alimentos destinados a satisfacer las necesidades corporales.

Olfato

Es un sentido mucho más difícil de estudiar que el gusto. Posiblemente se trata de un sentido más importante, incluso en
el hombre. Participa de una manera muy importante en el “sabor” de los alimentos. El olfato es unas 10.000 veces más sensible
que el gusto. El olfato además actúa independientemente del gusto, como exterorreceptor, explorando el medio ambiente externo.
Es de suma importancia en animales; en el hombre también es importante (si no de qué tantos millones invertidos en el mercado
de los perfumes).

Los receptores olfativos ocupan una localización alta en el interior de las cavidades nasales. Se trata de neuronas
bipolares (o receptores olfativos) que están provistas de cilios especializados. Las células olfativas están rodeadas por células
epiteliales de sostén , designándose al conjunto como epitelio olfativo. Éste se halla a ambos lados del tabique nasal. Las dos
áreas sensibles a los olores se designan también como hendiduras olfativas. Cada área olfativa tiene aproximadamente 2.5
cm2. La hendidura olfativa está localizada en el techo de los conductos nasales, en la parte superior de los cornetes22. El aire
inspirado llega al epitelio en forma de remolinos a los que dan lugar los cornetes, sobre todo cuando se aspira de modo intenso. El
epitelio olfativo está recubierto de moco, el cual baña los cilios, sensibles a los olores, de las células bipolares. Se supone que el
vapor oloroso para alcanzar las terminaciones sensibles tiene que disolverse en el moco.

Las dendritas de las células receptoras bipolares sensibles a los olores pasan a través de diminutos orificios óseos
situados en el techo de la cavidad nasal y base del cráneo. Las fibras concluyen el los bulbos olfatorios, que son unos
ensanchamientos situados en los extremos de los tractos olfatorios o cintas olfatorias localizadas en al base del cerebro. Las

22
Cornetes: formaciones óseas en forma de conchas, situadas en los conductos nasales y que ocasiona remolinos en el aire inspirado.
cortas células bipolares constituyen los nervios olfatorios propiamente dichos: el par I craneal, ya que las cintas y los bulbos
olfatorios forman parte del cerebro. Las células bipolares concluyen en complejas sinapsis en los bulbos olfatorios, que se
designan como glomérulos. A partir de aquí, vías situadas en las cintas olfatorias conducen al área prepiriforme, situada en la
superficie ventral de la corteza cerebral. El área de proyección es filogenéticamente la parte más antigua del cerebro, ya que los
hemisferios cerebrales se originaron como un centro olfatorio correlativo. Además, el olfato demuestra así mismo su antigüedad
por el hechos de que sus impulsos aferentes son los únicos impulsos sensitivos que no hacen conexión en el tálamo en su camino
hacia la corteza cerebral. Hay otras vías secundarias que conducen impulsos, desde el bulbo olfatorio, a un circuito situado bajo el
cuerpo calloso y que comprende el núcleo amigdalino y el hipotálamo. La sensibilidad olfatoria no depende de estas vías
secundarias.

Para que una sustancia sea olorosa tiene que ser en cierto grado volátil, soluble en agua y soluble en grasa. La
volatilidad no es la única condición necesaria para que una determinada sustancia huela: por ejemplo el agua es inodora.

Con respecto al mecanismo de los receptores olfatorios existen varias teorías. La más moderna. Está basada en la forma
física o carga eléctrica de las moléculas olorosas y es designada como teoría estereoquímica. Si bien la teoría no explica el
acontecimiento químico que se produce entre el receptor y la molécula olorosa, pero afirma que la molécula debe ajustarse
(encajar) físicamente en uno o más de cinco puntos receptores o “huecos” en los cilios del receptor o bien ser atraída por puntos
positiva o negativamente cargados de los receptores. Los siete puntos cuando son estimulados individualmente, darían lugar a
siete cualidades olfativas primarias. La estimulación de combinaciones de las localizaciones primarias dan lugar a los olores
secundarios o mixtos.

Al igual que ocurre en la mayoría de los demás sentidos, el olfato se adapta más bien con facilidad. La adaptación es
completa con respecto a la mayoría de los olores aislados; el tiempo necesario para ello depende de la intensidad del olor. La
adaptación a olores aislados puede ser peligrosa, como ocurre por ejemplo a los mineros cuando no se dan cuenta del gradual
aumento del gas metano o bien cuando una avería en la conducción del gas ciudad da lugar a que éste vaya invadiendo de modo
demasiado gradual el aire, de tal modo que los receptores se adaptan antes de que la gente se de cuenta del peligro.

Anosmia

La ausencia completa de sensibilidad olfativa es rara. Parece tratarse de un defecto hereditario. Puede ocurrir por
ejemplo también por una persistente irritación nasal o por bloqueo de los conductos nasales (gripe por ejemplo). El formaldehido
causa anosmia.

4.14. Sistema motor.

La información sensorial se integra en todos los niveles del sistema nervioso y causa las correspondientes respuestas
motoras. Algunas respuestas motoras se integran en la médula espinal; son reflejos motores sencillos tales como la de retirar la
mano ante un pinchazo o quemadura. Otras respuestas algo más complejas se elaboran en el tallo cerebral. Finalmente en el
cerebro es donde se producen las respuestas más complejas.

Las regulación de las actividades corporales las logra el SN a través de la regulación de 1) la contracción de los
músculos estriados de todo el cuerpo, 2) la contracción de la musculatura lisa de los órganos internos, y 3) la secreción de las
glándulas endo y exocrinas. Estas actividades se llaman funciones motoras del SN.

Las señales se originan en 1) región motora de la corteza cerebral, 2) regiones basales del encéfalo, y 3) médula
espinal, y se transmiten por nervios motores hacia los músculos.

Cada nivel específico del SN desempeña su propia función especial para regular los movimientos corporales; la médula
espinal y las regiones basales del encéfalo se relacionan primordialmente con las reacciones automáticas del cuerpo a los

202
estímulos sensitivos, y las regiones más superiores con movimientos deliberados regulados por los procesos del pensamiento del
cerebro.

A nivel esquemático se pueden diferenciar tres niveles fundamentales de la función motora del sistema nervioso:

1º nivel: médula espinal. Se encarga de la regulación de muchos de los patrones reflejos básicos de nuestro cuerpo.
Por ejemplo el reflejo de retracción.

2º nivel: regiones basales del encéfalo. Regula la mayor parte de las funciones automáticas complejas del cuerpo,
como equilibrio, ingestión de alimentos, grandes movimientos corporales, marcha, respiración, etc.

3º nivel: corteza cerebral, o cerebro propiamente dicho, que alberga nuestros procesos superiores de pensamiento y
regula nuestras actividades motoras voluntarias definidas.

Cerebelo
Corteza
sensitivo
motora

Ganglios
basales Tallo cerebral

Sanchez Asin, pag. 92 músculos

estriados

La figura anterior muestra esquemáticamente el sistema de conexiones entre las zonas motoras y los músculos de
nuestro organismo. De igual modo puede apreciarse cómo las neuronas sensitivas llevan los impulsos procedentes de los
músculos hacia el SNC. Esta información puede ser utilizada por cualquiera de los 3 niveles para provocar o elaborar una
respuesta (refleja o no).

Muchas de las funciones del sistema nervioso son llevadas a cabo por los denominados reflejos nerviosos. Se
llaman reflejo nervioso a una reacción motora desencadenada por una señal sensitiva (pinchazo en la piel, etc.). Los reflejos
pueden ser simples o complejos, y pueden estar integrados en su totalidad dentro de la médula espinal; otras veces en cambio
para realizarse necesitan de la acción de otras partes del SNC tales como el cerebro, desde donde retornarán a los músculos o
glándulas para que ocurran las reacciones motoras apropiadas.

Para que ocurra un movimiento reflejo debe haber al menos tres elementos esenciales: un órgano receptor, un
sistema de transmisión nerviosa y un órgano efector. Todos los receptores sensitivos son órganos receptores para los reflejos, y
todos los músculos son órganos efectores, sean lisos o sean estriados; también lo son las glándulas estimuladas por los impulsos
nerviosos.

Funciones motoras de la Médula Espinal y Tallo Cerebral.

La médula espinal es el área de integración de muchos reflejos que producen reacciones musculares locales. Para el
estudio de los reflejos medulares suelen utilizarse dos tipos de preparaciones: 1) animales descerebrados y 2) el animal espinal.
Esto se hace porque en animales enteros el cerebro influye y controla fuertemente las funciones de la médula espinal. El animal
espinal se prepara cortando la médula espinal por encima de donde se van a estudiar los reflejos medulares. Suele ocurrir que
durante algún tiempo los reflejos medulares están fuertemente deprimidos. Al cabo de horas o días en animales, o semanas en
humanos, los reflejos medulares van volviéndose más activos. En el animal descerebrado cortarse el cerebro a nivel de los
tubérculos cuadrigéminos (entre los anteriores y los posteriores). Así se eliminan las señales procedentes los centros de control
del cerebro del movimiento voluntario y también las influencias inhibidoras de los ganglios basales; la supresión de esta inhibición
provoca un aumento inmediato de la actividad de muchos reflejos medulares, especialmente los extensores.

Los reflejos medulares y otras funciones motoras se integran en la sustancia gris de la médula. La Fig. 51-1 (Guyton,
1977: 681) muestra la organización de la sustancia gris medular . Las señales sensitivas penetran en la médula por las raíces
posteriores. Posteriormente, cada señal sensitiva sigue dos destinos separados: 1) en el mismo segmento medular o en
segmentos vecinos desencadena respuestas segmentarias locales (reflejos excitadores locales, facilitación, reflejos, etc.), y 2) las
señales viajan hacia niveles más altos del sistema nervioso (médula, tallo, corteza, ...).

En cada segmento medular hay varios cientos de miles de neuronas en la sustancia gris medular. Además de las
neuronas de relevo sensorial, podemos separar dos grupos de neuronas: 1) las motoneuronas anteriores, y 2) las interneuronas
(también llamadas células internunciales o células intermedias).

 Las motoneuronas anteriores se localizan en las astas anteriores de la sustancia gris de la médula. Hay varios miles
de estas neuronas y son más grandes y voluminosas que el resto de las neuronas. Los axones de estas neuronas
son los que saliendo por las raíces ventrales van a inervar a los músculos de nuestro cuerpo. Hay dos tipos:
motoneuronas alfa y motoneuronas gamma.

1 Las motoneuronas alfa originan fibras nerviosas (las alfa) gruesas de 9-16 µm de diámetro e inervan los
músculos esqueléticos. La estimulación de una sola fibra nerviosa excita de 3 a 2000 fibras musculares
esqueléticas que, en conjunto, se denominan la unidad motora.

2 Las motoneuronas gamma, situadas en la médula junto a las alfa, originan fibras nerviosas gamma de
aproximadamente 5 µm de diámetro; inervan las fibras intrafusales23 que forman parte del huso muscular24; el
número de estas neuronas es aproximadamente la mitad que el de las alfa.

 Las interneuronas: son neuronas de asociación que existen en todas las zonas de la sustancia gris medular . Son
unas 30 veces más numerosas que las motoneuronas del asta anterior. Son pequeñas. Presentan muchas
conexiones y muchas de ellas inervan directamente las motoneuronas del asta anterior. Muchas de las funciones
integradoras de la médula se explican en función de sus conexiones (existen muchos tipos de circuitos: convergentes,
divergentes, ...). Algunas son inhibidoras (células de Renshaw).

Son muy pocas las señales sensoriales que conectan directamente con las motoneuronas anteriores (tanto para las que
penetran en la médula como para las que provienen de centros más elevados del SN). Por ejemplo el fascículo corticospinal
acaba casi totalmente en neuronas intercaladas. Sin embargo, hay un número muy pequeño de grandes fibras sensoriales
procedentes de los husos musculares terminan en las motoneuronas anteriores. Aquí se establecen los reflejos monosinápticos.
Esta vía monosináptica representa un sistema de retroalimentación de gran rapidez, que es la base del importantísimo reflejo de
distensión muscular. Todos los demás reflejos medulares utilizan la vía de las neuronas internunciales, que permiten modificar
mucho las señales, apareciendo esquemas reflejos complejos, como lo es el reflejo de alejamiento.

23
FIBRA INTRAFUSAL: célula muscular especializada dentro del huso muscular que es sensible a la tracción muscular.
24
HUSO MUSCULAR: son receptores sensoriales que existen prácticamente en todos los músculos esqueléticos para descubrir el grado de
contracción muscular. Esta formado por una vaina de tejido conjuntivo que contiene de 2 a 12 fibras intrafusales que son sensibles a la tracción
del músculo.
204
 Muchas de las fibras nerviosas ascienden y descienden por la médula espinal, yendo de un segmento medular a otro.
Ello permite realizar reflejos multisegmentarios.

Papel del uso muscular en el control motor.

Los músculos y tendones tienen gran abundancia de dos tipos especiales de receptpres: 1) husos musculares (detectan
cambios de longitud de las fibras musculares y ritmo de ese cambio de longitud) y 2) órganos tendinosos de Golgi (descubren el
grado detensión aplicada al tendón durante la contracción). Las señales que proceden de estos órganos sensoriales no producen
sensaciones conscientes, ya que actúan a nivel inconsciente: Envían una gran cantidad de señales a la médula espinal y al
cerebelo ayudado al SNC a efectuar sus funciones de control de la contracción muscular.

Cada huso muscular (son órganos muy complejos) contiene 2-12 pequeñas fibras musculares intrafusales, que están
unidas a las vainas de las fibras musculares esqueléticas extrafusales. La intrafusal es una fibra muscular esquele´tica muy
pequeña. Tiene forma alargada, y en su punto medio carece de fibras de actina y miosisna, con lo cual esta porción central no se
contrae cuando se contraen los extremos. Los extremos son excitados por pequeñas fibras nerviosas motoras eferentes gamma.
Cuando se contraen los extremos de la fibra intrafusal, el centro se estira. De forma similar, la tracción de todo el músculo que tira
de los extremos de las fibras intrafusales donde se unen a las vainas musculares, también tira de la porción central de cada fibra
intrafusal. Esta porción central del huso muscular es la zona receptora sensorial del huso muscular; de esta región salen dos tipos
de fibras sensitivas, unas que transmiten la excitación a gran velocidad (100 m/seg.) y otras a menor velocidad (30-40 m/seg.).

La excitación de las fibras intrafusales por las fibras motoras gamma aumentaria enormemente la respuesta del huso
muscular.

Vías diferentes por las que puede ser estimulado el huso muscular:

1. por tracción de todo el músculo. Esto alarga las fibras extrafusales y, por lo tanto, también distiende el huso.

2. cotrayendo las fibras musculares intrafusales, mientras las extrafusales conservan su longitud normal.

Actúa por tanto como comparador de las longitudes de los dos tipos de fibras musculares, el extrafusal y el intrafusal.
Cuando la longitud de las fibras extrafusales es mayor que al delas intrafusales el uso resulta excitado; cuando ocurre lo contrario,
el huso resulta inhibido.

Alguno de estos reflejos son:

Reflejo muscular de estiramiento. Este reflejo hace que cuando un músculo se estira en exceso (hay un chivato que lo
detecta: receptor de estiramiento) se contraiga instantáneamente. Este reflejo es importante para que los movimientos del cuerpo
sean suaves, y no sacudidas y temblores. Amortigua los cambios de longitud del músculo.

Reflejo tendinoso muscular. Está en relación con el receptor sensorial “aparato tendinoso de Golgi”. Hace que un
músculo se relaje si la tensión en el mismo es demasiado grande. Es un reflejo protector que evita que músculos y tendones
sufran lesiones de desgarramiento al estirarse demasiado.

Reflejos de los pies, que ayudan a sostener el cuerpo contra la gravedad. Por ejemplo, la presión sobre la planta del pie
produce contracción automática de los músculos extensores de la pierna (se llama reflejo de impulso exterior). Hay otros
reflejos medulares más complejos (reacción de imán) que contribuyen al equilibrio del animal: la reacción de imán consiste en
que si se presiona en un lado de la pata del animal (que indicaría que se está cayendo en esa dirección) provoca la contracción
automática de los músculos de esa pata en esta dirección ayudando a impedir que el animal se caiga.

Reflejos que ayudan a evitar lesiones del cuerpo. Estos son principalmente los reflejos de retirada que producen las
contracciones musculares apropiadas para retirar una parte del cuerpo de un estímulo doloroso.
 Reflejos de marcha. En la región correspondiente a la pierna en la médula espinal se encuentran localizados circuitos
oscilatorios que pueden producir movimientos de marcha. Las señales de los centros superiores del cerebro regulan estos
movimientos de marcha, de modo que puedan producir locomoción intencional.

Reflejos vesical y rectal. Producen contracción de la vejiga urinaria cuando el exceso de orina la estira en exceso, o
contracción del recto cuando el excremento contenida en la misma estira en exceso la pared rectal.

El Tallo Cerebral (bulbo raquídeo, protuberancia y mesencéfalo). Aunque en este capítulo no venga a cuento, en el tallo
hay centros que regulan la presión arterial, respiración y funcionamiento gastrointestinal. Dos funciones motoras fundamentales en
relación con el músculo estriado:

A) auxilia a la persona a mantener el cuerpo contra la gravedad.

B) función en la conservación del equilibrio.

En resumen, el tallo cerebral controla las contracciones musculares posturales subconscientes del cuerpo, incluso las
contracciones que se encargan del equilibrio corporal. Estas funciones de regulación se producen principalmente el la formación
bulborreticular que se extiende a toda la distancia desde bulbo raquídeo a hasta protuberancia y mesencéfalo. Cuando una persona
está despierta, y en posición erguida, la parte superior de esta formación excita a los músculos extensores de las piernas lo mismo
que a los músculos axiales del tronco, lo que permite que piernas y tronco sostengan el tronco contra la gravedad.

El grado de contracción de los músculos, tanto de las piernas como del tronco, es regulado por señales que llegan a la
formación bulborreticular, desde el aparato vestibular, también llamado aparato del equilibrio. Este aparato, localizado en el oído
interno, indica al individuo si se encuentra en equilibrio o fuera de él. La formación bulborreticular emplea esta información para
contraer los músculos que tienen como finalidad conservar el equilibrio.

La formación bulborreticular se extiende a través de todo el tallo cerebral. Recibe fibras de muchos sitios: unas
procedentes del todo el cuerpo a través de la médula espinal, cerebelo, aparato vestibular, parte motora de la corteza cerebral y
ganglios basales. Es por lo tanto un área de integración en la que se coordinan y combinan:

1) la información sensitiva del cuerpo,

2) la información motora de la corteza y ganglios basales,
3) la información del equilibrio proveniente de los aparatos vestibulares, y
4) la información sobre los movimientos del cuerpo provenientes del cerebelo. Con esta información disponible se
regulan muchas de las actividades musculares involuntarias (pero de músculo estriado).

La estimulación de algunas partes de la formación bulborreticular excita principalmente a los músculos extensores
del cuerpo, lo que hace que el tronco y las extremidades se pongan rígidas y hace posible mantenerse en posición erguida.

Cuando una persona desea sentarse en vez de estar erguida, debe inhibirse la excitación de los músculos por la
formación bulborreticular. Esto se logra principalmente mediante señales supresoras provenientes de los ganglios basales que se
encuentran por delante y por un lado del tálamo. Cuando están lesionados los ganglios basales, la formación bulborreticular se
activa de manera automática con tanta intensidad que el animal se pone totalmente rígido. A esto se le llama rigidez de
descerebración (por ejemplo, en el perro). Por lo tanto los ganglios basales deben inhibir la formación bulborreticular cuando
tienen que efectuarse funciones motoras distintas al sostén del cuerpo (durante el relajamiento, al dormir, reposos, etc.)

Por otra parte la formación bulborreticular es capaz de conservar el equilibrio al variar el grado de tono de los diferentes
músculos. La mayor parte de los reflejos del equilibrio se inician en los aparatos vestibulares localizados a cada lado de la cabeza,
junto al oído interno respectivo.
206
 Funciones motoras de la corteza cerebral, ganglios basales y cerebelo

La médula espinal y el tallo cerebral integran movimientos o actividades motoras subconscientes. A diferencia, la corteza
cerebral va a controlar las actividades motoras “voluntarias”. Sin embargo, como veremos, algunas de las funciones motoras de la
corteza no son del todo voluntarias.

Hay un área muy amplia de la corteza cerebral, denominada corteza sensitivomotriz, cuya estimulación eléctrica puede
provocar contracción muscular. Esta misma zona recibe señales sensoriales procedentes de las zonas somáticas del cuerpo.

Pero la corteza sensitivomotriz puede dividirse en dos áreas diferentes: la corteza motora situada delante del surco
central y la corteza somestésica o sensitiva situada detrás del surco central. La estimulación eléctrica de la primera área es casi
seguro que produzca contracción más que la estimulación de la segunda zona. A la inversa, la estimulación del área posterior,
aunque podría desencadenar contracción, es casi seguro que origine una experiencia sensorial. Sin embargo hay una clara
superposición de ambas zonas. Esto tiene gran importancia pues las actividades motoras de la corteza están controladas o
modificadas constantemente por señales procedentes del sistema sensorial somático. El área de la corteza motora situada
inmediatamente por delante del surco central contiene un gran número de células gigantes de Betz o células piramidales. Por ello
también se le denomina área piramidal. Este área origina los movimientos motores después de ser mínimamente excitada
eléctricamente; por ello se le llama también corteza motora primaria.

El haz corticospinal (haz piramidal). Esta es una de las vías principales de transmisión de señales motoras desde las
zonas motoras de la corteza hasta las motoneuronas anteriores de la médula espinal. Este haz se origina en todas las zonas
sombreadas de la figura 53-1 de Guyton (1977: 710); cerca del 75% de las fibras se originan en la corteza motora y el 25% en la
corteza somestésica; la función de estas últimas fibras probablemente no sea motora sino que origine un control de
retroalimentación de ingreso sensorial para el sistema nervioso. Las fibras más notables del haz corticospinal son las fibras
mielínicas grandes originadas en las células gigantes de Betz del área motora. Hay unas 17 000 fibras grandes (diámetro aprox.
16 µm) en cada uno de los haces que provienen de las cortezas motoras derecha e izquierda. Sin embargo, los haces contienen
más de un millón de fibras, solo el 2% del número total de fibras corticospinales correspondientes a este tipo; el 98% restante son
de menor calibre; de éstas últimas el 60% son mielínicas y el 40% amielínicas.

El haz corticospinal se dirige hacia abajo por el tallo cerebral; luego se cruza con el lado opuesto, en las pirámides del
bulbo. Con mucho, la mayor parte de las fibras viajan por los haces corticospinales laterales (o fascículo o haz piramidal cruzado)
de la médula y terminan casi siempre en interneuronas de la base de las astas posteriores de la sustancia gris de la médula. Sin
embargo, alguna de las fibras no pasan al lado opuesto, sino que siguen por el mismo lado de la médula. Otra parte pequeña
(haces corticospinales ventrales o piramidal directo) sigue en el mismo lado de la médula, pero después pasa al lado opuesto, en
un sitio más o menos lejano de la médula.

Antes de abandonar el cerebro, el haz piramidal emite muchos colaterales:

1) por ejemplo los axones de las células gigantes de Betz envían colaterales de vuelta a la corteza misma. Se piensa que
inhiben regiones vecinas de la corteza cuando las células de Betz entran en función, con lo cual agudizan los límites de la señal
excitadora.

2) muchas fibras se dirigen al cuerpo estriado, compuesto por el núcleo caudado y putamen. De ahí siguen hacia abajo,
por el tallo cerebral y la médula, nuevas vías que constituyen los haces extracorticospinales.

3) Un pequeño número de colaterales une el haz piramidal al núcleo rojo. De estos lugares, otros haces de fibras se
dirigen a la médula por el haz rubrospinal.
 4 ) Un pequeño número de colaterales también pasan directamente del haz piramidal a la sustancia reticular del tallo
cerebral, desde allí las señales pasan por vía de la médula, siguiendo los haces reticulospinales y otros, y van a parar al cerebro
por la vía de los haces reticulocerebelosos.

5) Gran número de colaterales hacen sinapsis con los núcleos del puente, que luego originan fibras pontocerebelosos.
Así, cada vez que viajan por el haz piramidal estímulos originados en la corteza motora, se transmiten simultáneamente señales a
los hemisferios cerebelosos.

6) Muchos colaterales acaban también en los núcleos olivares inferiores y desde allí fibras olivocerebelosas secundarias
transmiten señales a la mayor parte de las zonas del cerebelo.

Así pues, los ganglios basales, el tallo cerebral y el cerebelo todos reciben fuertes señales procedentes del haz piramidal
cada vez que una señal es transmitida hacia abajo siguiendo la médula para originar una actividad motora.

Las células piramidales gigantes del área piramidal son muy excitables; se excitan con intensidades de estímulos
eléctricos bajas; en otras áreas del cerebro estos estímulos no producirían respuesta. Por ello a este área suele llamarse área
motora primaria de la corteza. Una descarga eléctrica aislada de poca amplitud basta muchas veces para producir un movimiento
muy definido en alguna parte del cuerpo: por ejemplo se dobla un dedo, se mueve el labio. Prácticamente no hay ninguna otra
región de la corteza en la que se logre una respuesta motora ante estímulos tan débiles.

Las vías o haces extracorticospinales o extrapiramidales están formadas por todas las vías distintas a la anterior que
transmiten señales motoras hacia la médula. Consisten en muchas vías provenientes de los ganglios basales y la formación
bulborreticular. Estos haces son: haz rubrospinal, dos haces reticulospinales separados, el haz tectospinal y el haz vestibulospinal.

Las cuatro zonas motoras de la corteza sensitivomotriz . Existen cuatro áreas separadas motoras en la corteza
sensitivomotriz que al estimularlas pueden provocar contracción de músculos esqueléticos. En el hombre están más o menos
localizadas.. Son las siguientes:

1. Área motora primaria. Se sitúa por delante del surco central.

2. Zona motora suplementaria. Se localiza casi en su totalidad en la pared medial del hemisferio a nivel de la cisura
longitudinal
3. Zona sensitivomotriz somática I, localizada por detrás del surco central, e
4. Área sensitivomotriz somática II, localizada en la porción lateral del lóbulo parietal inmediatamente por encima dela
cisura de Silvio.

Se sabe bastante poco acerca de las funciones de estas áreas, salvo la del área motora primaria. La estimulación de la
motora suplementaria parece provocar movimientos de evitación (alejarse del peligro). La sensitivomotriz somática I opera
asociada al área motora primaria proporcionando señales sensoriales que son la base para muchas de las reacciones motoras
primarias. La II provoca movimientos motores posturales mayores.

El área motora primaria es de extraordinaria importancia, porque incluso un estímulo muy ligero puede desencadenar una
contracción muscular en una parte del cuerpo.

La corteza motora primaria en el hombre . En una figura 53-4 del cerebro humano de Guyton (1977: 712) se pueden
mostrar los puntos de la corteza motora primaria que provocan contracciones musculares en diversas partes del cuerpo al
estimularlas eléctricamente. Ello se deduce de estimulaciones eléctricas realizadas a pacientes operados del cerebro a los que se
les aplica una anestesia local.
208
 La organización espacial de la corteza motora primaria es similar a la de la corteza sensorial somática I. La corteza
motora primaria puede ser excitada por estímulos procedentes de varias vías:

1. Fibras subcorticales de zonas vecinas de la corteza cerebral, especialmente de las áreas sensoriales somáticas y de
las áreas frontales -también fibras subcorticales procedentes de las cortezas visual y auditiva.

2. Fibras subcorticales que pasan a través del cuerpo calloso desde el hemisferio lateral cerebral opuesto. Estas fibras
conectan zonas correspondientes de las cortezas motoras en los dos lados del cerebro.

3. Fibras sensoriales somáticas que proceden directamente del complejo ventrobasal del tálamo. Es decir que además
de enviarse señales al área sensitiva somático I, también se envían señales colaterales de menor intensidad hacia el
área motora primaria.

4. Haces procedentes de los núcleos laterales del tálamo que, a su vez, reciben fibras de los ganglios basales y del
cerebelo. Estos haces mandan señales necesarias para coordinar las funciones de la corteza motora a los ganglios
basales y el cerebelo.

5. Fibras procedentes de núcleos no específicos del tálamo. Estas fibras controlan el nivel general de excitabilidad de la
corteza motora, de la misma manera como controlan el nivel general de excitabilidad de la mayor parte de otras
regiones de la corteza cerebral.

A semejanza de la corteza sensorial somática y de la corteza visual -y quizá de todo el resto del cerebro- las neuronas del
área motora primaria están dispuestas por columnas verticales de células. El diámetro aproximado de cada columna es de 1 mm,
cada una con varios millares de células. Además cada en columna se distinguen 6 capas: las I-IV son sensoriales, recibiendo
fibras aferentes procedentes de otras regiones (núcleos inespecíficos del tálamo -desde el SARA, capas I y II- , etc. Las capas V y
VI son las que originan las fibras eferentes, por ejemplo las células gigantes de Betz que originan las fibras largas del haz
piramidal se hallan en la capa V.

Cada columna de células parece llevar a cabo una función motora específica, como puede ser la estimulación de un
músculo particular o de un grupo de músculos que actúan sinérgicamente. Las células de cada columna parecen actuar como
sistema integrador amplificador. La función integradora procedería de la capacidad de combinar señales de diversa procedencia
y determinar la respuesta apropiada de salida. Hay células específicas dentro de las columnas que responden a señales
sensoriales diferentes que llegan: por ejemplo algunas células responden a señales sensoriales somáticas relacionadas con
movimientos articulares, otras a estímulos tactiles, y otras a señales de retroalimentación procedentes del cerebelo y ganglios
basales. La función de ampliación de la columna permite que señales débiles que entran produzcan estimulación de gran
número de neuronas de salida. La estimulación eléctrica beta de una sola neurona de salida en la corteza motora mediante un
microelectrodo casi nunca provoca contracción muscular. Se necesitan varias neuronas de salida que han de ser excitadas
simultáneamente. Por lo tanto la divergencia de la señal dentro de la columna proporciona este poder necesario.

Los diferentes grupos musculares del cuerpo no tienen iguales representaciones en la corteza motora. En general la
representación es proporcional a la delicadeza de los movimientos que deba ejecutar la parte correspondiente. Así por ejemplo el
pulgar y los dedos están ampliamente representados, como los labios y la lengua y las cuerdas vocales.

“Corteza premotora” o “área de asociación motora” . La estimulación eléctrica de la corteza cerebral en distancias de
1 a 3 cm de la corteza motora primaria desencadena muchas veces contracciones musculares complejas que incluyen grupos
musculares. Por ejemplo pueden surgir vocalizaciones, o movimientos rítmicos como el desplazamiento alternativo de una pierna
hacia adelante y hacia atrás, movimiento coordinado de ojos, deglución, masticación, contorsión de ciertas partes del cuerpo para
adoptar posturas diferentes, etc.

Algunos neurofisiólogos han llamado a este área como corteza premotora y le han atribuido capacidades, especiales,
para controlar movimientos coordinados que incluyen simultáneamente varios músculos. También se le ha llamado área de
asociación motora. El área está organizada de forma peculiar para llevar a cabo tal función de coordinación: recibe información
de las zonas sensoriales de asociación del lóbulo parietal, de la corteza motora primaria, del tálamo y de los ganglios basales.
Otro motivo para creer que existe un área de asociación motora es que la lesión de esta zona provoca la pérdida de algunos
movimientos de destreza como los siguientes:

Zona de Broca y palabra. Por encima de la cisura de Silvio e inmediatamente por delante de la corteza motora primaria
hay una zona denominada área de Broca (en la figura 53.4, de Guyton 1977, aparece como “formación de palabras”). La lesión de
esta zona no impide que la persona vocalice, pero se le hace imposible emitir palabras completas que no sean absurdos o
expresiones sencillas como “si” o “no”. Existe también una zona cortical estrechamente relacionada que regula la función
respiratoria adecuada, de manera que las cuerdas vocales pueden ser activadas simultáneamente con los movimientos de la boca
y la lengua durante la palabra. Por lo tanto las actividades que se relacionan con el área de Broca son complejas.

El movimiento voluntario del campo visual. Por encima del área de Broca está una zona para controlar los
movimientos oculares. Las lesiones de este área impiden que una persona mueva voluntariamente los ojos hacia objetos
diferentes. Por el contrario, los ojos tienden a mirar a objetos específicos, efecto controlado por señales procedentes de la región
occipital. Este área frontal también controla movimientos oculares, como el parpadeo.

Área de rotación de la cabeza. La estimulación eléctrica de este área determina la rotación de la cabeza. Está en
relación con el campo de los movimientos visuales, y probablemente esté en relacionada con dirigir la cabeza hacia objetos
diferentes.

Área de destreza manual. En el área frontal, inmediatamente por delante de la corteza motora primaria para manos y
pies, hay una región que los neurocirujanos han comprobado es una zona de destreza manual. Su lesión provoca que los
movimientos de la mano se vuelvan incoordinados. El trastorno se llama apraxia motora.

Resumen del concepto premotor. Esta claro que al menos algunas zonas situadas delante de la corteza motora
primaria, pueden causar movimientos coordinados complejos como los necesarios para hablar, para mover los ojos, la cabeza, y
quizá incluso para la destreza manual. Sin embargo, estas zonas están en estrecha relación con la corteza motora primaria, el
tálamo y los ganglios basales. Por lo tanto, los movimientos coordinados complejos casi seguramente resultan de un esfuerzo
cooperativo de todas estas subestructuras.

Efectos de lesiones en el área motora primaria y en el área premotora.

La corteza motora frecuentemente es lesionada -especialmente por la anormalidades frecuente denominada “apoplejia”
que depende de la desaparición del riego sanguíneo para una zona de la corteza. Otros conocimientos derivan de las
experiencias realizadas en animales, a los que se les elimina diversas partes de la corteza motora.

Si se suprime una porción muy pequeña de la corteza motora primaria en el mono se ocasiona una parálisis de los
músculos del representados. Si el núcleo caudado subyacente no se lesiona, todavía persistirán movimientos grandes de postura
y de “fijación” de extremidades, pero el animal pierde el control del movimiento voluntario de los movimientos discretos de las
extremidades de los miembros (dedos de manos y pies por ejemplo). Sin embargo, no queremos decir que estos movimientos
desaparezcan, sino que se pierde la capacidad para coordinar sus movimientos finos. De aquí se puede deducir que la corteza
motora primaria guarda relación sobre todo con la iniciación voluntaria de la contracción de movimientos finamente controlados.
Por otra parte, las zonas motoras más profundas, en particular los ganglios basales, parecen ocuparse principalmente de
movimientos involuntarios y posturales.

Espasticidad muscular causada por extirpación de grandes zonas de la corteza motora -lesiones extrapiramidales
como base de espasticidad.

210
 Los haces piramidales y extrapiramidales tienen efectos opuestos sobre el tono de los músculos corporales. El haz
piramidal provoca facilitación continua y por lo tanto, tendencia a aumentar el tono muscular en todo el cuerpo. Por otra parte, el
haz extrapiramidal envía señales inhibidoras por vía de los ganglios basales del sistema bulborreticular del tallo cerebral. Cuando
la corteza motora es destruida, el balance de estos dos efectos puede estar alterado. Si la lesión está localizada discretamente en
una área de la corteza motora primaria, donde hay las grandes células de Betz, se produce muy poco cambio de tono muscular,
porque ambos elementos piramidales y extrapiramidales han sido afectados prácticamente por igual. Por otra parte la lesión usual
suele ser grande y afecta porciones amplias de la corteza sensitivomotriz, tanto por delante como por detrás de la zona motora
primaria; y ambas regiones normalmente transmiten señales inhibidoras por vía de los haces extrapiramidales. Por lo tanto, la
pérdida de inhibición extrapiramidal es lo dominante, originándose un espasmo muscular.

Si la lesión afecta a los ganglios basales al mismo tiempo que la corteza motora, el espasmo es más intenso todavía,
porque los ganglios basales normalmente proporcionan una fuerte inhibición adicional al sistema bulborreticular, y la pérdida de
esta inhibición exacerva más todavía la excitación reticular de los músculos. En pacientes con apoplejía la lesión casi
invariablemente afecta la corteza motora y también los ganglios basales subyacentes, de manera que normalmente se producen
espasmos muy intensos de los músculos del lado opuesto del cuerpo.

El espasmo muscular resultante de lesión del sistema extrapiramidal es diferente de la espasticidad que tiene lugar e la
rigidez de la descerebración. En la rigidez de descerebración, el espasmo es de los músculos antigravitatorios y se llama
espasmo extensor. Por otra parte, el espasmo resultante de lesiones del sistema extrapiramidal suele afectar también a los
flexores, provocando rigidez intensa de las extremidades y otras partes del cuerpo.

Estimulación de las motoneuronas espinales por señales motoras procedentes del cerebro

El haz piramidal (corticospinal) termina principalmente en pequeños grupos de interneuronas en la base de las astas
dorsales, aunque hasta el 15% de las fibras terminan también directamente en las propias motoneuronas anteriores. Desde las
interneuronas primarias, la mayor parte de las señales motoras son transmitidas a través de otras neuronas de conexión antes de
acabar por excitar a las motoneuronas anteriores.

Hay otros haces descendentes del cerebro, los llamados colectivamente como extrapiramidales, que también mandan
señales para las motoneuronas anteriores: 1) el haz rubrospinal, 2) el haz reticulospinal, 3) el haz tectospinal y 4) el haz
vestibulospinal. Además, señales sensoriales que llegan siguiendo las raíces sensoriales dorsales, así como señales
transmitidas de un segmento a otro de la médula espinal, por vía de los haces propios de la médula, también estimulan las
motoneuronas anteriores. En general, los haces extracorticospinales acaban mucho más hacia adelante en la sustancia gris de la
médula que el haz corticospinal; gran parte de estas fibras acaban directamente en las motoneuronas anteriores. Algunas
terminan también en neuronas inhibidoras, que inhiben las motoneuronas anteriores, efecto opuesto al efecto excitador del haz
corticospinal.

El haz piramidal parece causar contracciones musculares muy específicas; la contracción muscular es exactamente
proporcional a la energía nerviosa transmitida por el haz piramidal. Los haces extrapiramidales acaban en la sustancia gris de la
médula cerca de las motoneuronas anteriores y provocan contracciones menos precisas. Por el contrario ejercen efectos tales
como la facilitación general, inhibición general, o signos posturales mayores, todos los cuales proporcionan el fondo cobre el cual
opera el sistema corticospinal. Finalmente, las señales sensoriales y propias de la médula también añaden sus ingresos al
conjunto total de integración medular.

Tipos de movimiento desencadenados por centros en la médula espinal .

La médula espinal puede generar tipos reflejos específicos de movimiento en respuesta a la estimulación de nervios
sensoriales. Muchos de estos tipos son también importantes cuando las motoneuronas anteriores están excitadas por señales
procedentes del cerebro. Por ejemplo, el reflejo de tracción funciona constantemente ayudando a amortiguar los movimientos
motores iniciados desde el cerebro, y probablemente proporcionando por lo menos parte del poder motor necesario para originar
las contracciones musculares según el mecanismo de servoayuda.

También ocurre que cuando una señal cerebral excita un músculo agonista, no es necesario transmitir una señal inversa
al músculo antagonista al mismo tiempo; esta transmisión se logrará por el circuito de inervación recíproca, que existe siempre en
la médula, destinado a coordinar las funciones de pares de músculos antagonistas.

Finalmente parte de otros mecanismos reflejos como el de retracción, los de marcha, de rascado, mecanismos
posturales, etc., a veces son activados por señales procedentes del cerebro. Así pues señales muy simples procedentes del
cerebro pueden originar, teóricamente al menos, muchas de nuestras actividades motoras normales, sobre todo para funciones
como la marcha y la conservación de diferentes actitudes posturales del cuerpo.

Por otra parte, a veces es importante suprimir los mecanismos medulares para evitar que interfieran con el logro de
ciertos tipos de actividad motora generados dentro del propio cerebro. Se ha sugerido que esta era la función específica de
algunas señales inhibidoras transmitidas por vía de ciertas fibras reticulospinales.

El cerebelo y sus funciones motoras

Es la denominada área silenciosa del encéfalo. Su estimulación eléctrica no produce ninguna sensación y raramente
movimientos motores. Sin embargo, su extirpación hace que los movimientos motores resulten anormales. Algunos fisiólogos
consideran que el cerebelo es tan importante como todos los demás elementos de control motor del sistema nervioso. El cerebelo
resulta especialmente vital para el control de actividades musculares rápidas de la índole de correr, escribir a máquina, tocar el
piano, e incluso hablar. La pérdida de esta zona del encéfalo puede destruir cada una de estas actividades, aunque sin provocar
parálisis de los músculos.

Si cerebelo no tiene control directo sobre la contracción muscular, ¿por qué tiene tanta importancia en el control de los
movimientos?. La respuesta está en que vigila y establece ajustes correctores de las actividades motoras desencadenadas en
otras partes del encéfalo. Recibe constantemente información actual de las partes periféricas del cuerpo, para determinar el
estado instantáneo de cada una de sus áreas (posición, ritmo de movimiento, fuerza que actúan sobre él, etc.). El cerebelo
compara el estado físico actual de cada parte del cuerpo, según indica la información sensorial, con el estado que intenta producir
el sistema motor. Si los dos no se comparan favorablemente, de manera instantánea se transmiten señales correctoras
adecuadas hacia el sistema motor, para aumentar o disminuir la actividad de músculos específicos.

Como el cerebelo ha de efectuar ajustes motores importantes con gran rapidez en el curso de los movimientos, se
necesita un sistema de ingreso extenso, de acción muy rápida, que penetre en el cerebelo tanto desde las partes periféricas del
cuerpo como de desde las zonas motoras cerebrales. También es necesario un sistema extenso de salida que trabaje con la
misma rapidez mandando señales al sistema motor para efectuar las correcciones adecuadas de las señales motrices.

El cerebelo recibe información de los músculos, tendones, articulaciones, piel, audición, visión y vestíbulo (Sánchez-Asín,
1989: 100). Otra vía aferente importante es la vía corticorecebelosa que nace en la corteza motora. La información que le llega de
la periferia del cuerpo lo hace a través de los haces espinocerebelosos ventral y dorsal; estas señales nacen en los usos
musculares, órganos tendinosos de Golgi, y los grandes receptores táctiles de piel y articulaciones e informan al cerebelo del
estado actual de la contracción muscular, el grado de tensión de los tendones, las posiciones delas partes corporales, y las
fuerzas que actúan sobre la superficie del cuerpo. Por tanto el cerebelo esta constantemente informado del estado físico
instantáneo del cuerpo.

Es interesante señalar que las fibras nerviosas de los receptores sensitivos que van a transmitir la información sensorial
al cerebelo, acaban en la médula en las células de Clarke en la base delas astas posteriores. Las fibras de estas neuronas
pueden transmitir impulsos a velocidades superiores a los 100 m/seg., o sea la conducción más rápida de todas la vías en el
sistema nervioso central. De esta forma se le informa rápidamente al cerebelo del estado de los músculos del cuerpo.
212
 Hay otras vías de ingreso de información que no las vamos a tratar.

A semejanza de lo que ocurre en la corteza cerebral, las distintas fibras aferentes que terminan en el cerebelo están
también orientadas espacialmente en su corteza.

Las señales de salida del cerebelo se originan en sus núcleos profundos (dentado, globuloso, emboliforme y el fastigial),
y no en la corteza cerebelosa. Las señales eferentes se transmiten a muchas porciones del sistema motor, incluyendo:

1. Hacia la corteza motora (núcleo dentado - núcleo ventrolateral del tálamo - corteza motora)
2. A los ganglios basales (n. dentado - n. centromediano del tálamo - cuerpos estriado de los ganglios basales)
3. Al núcleo rojo (n. dentado - n. rojo - medula espinal y formación reticular)
4. A la formación reticular (n. profundos - formación reticular)
5. A los núcleos vestibulares.

La estructura de la corteza cerebelosa es muy diferente a la estructura de la corteza cerebral. La organización neuronal
de la corteza cerebelosa es casi idéntica en cualquiera de sus partes. La unidad funcional de la corteza cerebelosa se centra en
torno a las célula de Purkinje (son inhibidoras) de las que existen aproximadamente unos 30 millones.

El cerebelo solo actúa asociándose con actividades motoras iniciadas en otras partes del sistema nervioso central:
médula espinal, formación reticular, ganglios basales, o zonas motoras de la corteza cerebral.

En la figura 53-13 de Guyton (1977: 720) están las vías cerebelosas principales que contribuyen al control cerebeloso de
los movimientos voluntarios. Cuando la corteza manda impulsos motores hacia abajo a través de los haces piramidales y
extrapiramidales para excitar los músculos llegan simultáneamente impulsos colaterales al cerebelos a través de los haces
pontocerebelosos. Es decir los impulsos que se envían para mover los músculos no solo llegan a éstos, sino que también lo hacen
al cerebelo.

Cuando los músculos responden a la señal motora, los husos musculares, los aparatos tendinosos de Golgi, los
receptores articulares y otros receptores periféricos transmiten señales hacia arriba, principalmente por los haces
espinocerebelosos y espinoolivares, que llegan al cerebelo.

Después que se han integrado las señales de la periferia y de la corteza motora, se transmiten impulsos eferentes de la
corteza cerebelosa al núcleo dentado, que prosiguen hacia arriba por los núcleos ventrolaterales del tálamo para regresar a la
corteza motora en donde se originó primero el estímulo.

El circuito que hemos descrito representa un mecanismo de retroalimentación complicado, que empieza y termina en la
corteza motora. Funciona como los servomecanismos, como lo es por ejemplo el sistema de control de un piloto automático. En
otras palabras: el cerebelo compara las intenciones de la corteza con la actuación de las partes corporales; cuando las
intenciones y la actuación no coinciden calcula el error entre ambas para poder llevar a cabo las correcciones apropiadas de
inmediato. Podemos imaginar por ejemplo que la corteza envía una señal a la pierna para que se mueva hacia adelante, pero lo
hace con demasiada intensidad con lo que la pierna se mueve demasiado rápido, así iría más allá del punto necesario; el cerebelo
puede desencadenar impulsos frenadores que detendrán el miembro en el punto preciso.

De ordinario la corteza motora manda muchos más impulsos que los que se necesitan para realizar cada movimiento, y el
cerebelo debe inhibir la corteza motora en el momento apropiado cuando el músculo ha empezado a moverse. El cerebelo aprecia
automáticamente la velocidad del movimiento y calcula el tiempo necesario para completarse el movimiento y lo frena en el
momentos oportuno, enviando a la corteza motora impulsos correctores, que inhiben a los músculos agonistas y activan los
antagonistas. De esta forma se dispone de un freno para detener el movimiento en el momento adecuado.
 Hay experimentos que demuestran dos características importantes del sistema de retroalimentación del cerebelo:

1. Cuando se mueve rápidamente a una nueva posición un peso considerable, al principio no se puede apreciar la inercia
que va a producirse. Por tanto en el primer intento, siempre se pasará del punto deseado. Después de varios intentos se
conseguirá lo deseado. Así pues el aprender la inercia del sistema es función importante del mecanismo cerebeloso de
retroalimentación, aunque es probable que este aprendizaje tenga lugar en la corteza cerebral más bien que en el cerebelo.

2. Al realizar un movimiento rápido hacia cierto punto, los músculos agonistas se contraen intensamente durante la
primera parte del movimiento, luego, de repente, poco tiempo antes de que se alcance el punto en cuestión, los músculos
agonistas se inhiben completamente y se activan los antagonistas. Es interesante señalar que el punto de inversión de la
excitación depende de la velocidad del movimiento y del conocimiento anterior de la inercia del sistema. Cuanto más rápido sea el
movimiento y mayor la inercia, más temprano será el punto de inversión de la excitación.

Es obvio pensar que la activación de los músculos antagonistas cerca del final de un movimiento se realiza de forma
totalmente involuntaria y automática y de ninguna manera es una contracción “voluntaria” similar a la contracción del músculo
agonista. En los enfermos con daño cerebeloso importante la activación del músculo antagonista siempre ocurre demasiado tarde.
Podemos pensar que una de las funciones del cerebelo es la activación automática de los músculos antagonistas al final de un
movimiento.

Así pues el cerebelo desempeña una función amortiguadora (a parte de otras) Cuando una persona ha sufrido
destrucción del cerebelo, los centros conscientes del cerebro se dan cuenta de la activación demasiado tardía de los músculos
antagonistas, e inician un movimiento en dirección opuesta; pero otra vez el brazo, debido a la inercia, pasará de la posición
correcta, y volverá a emitir señales que tiendan a corregir el error. Así pues el brazo oscila alrededor del punto adecuado durante
varios ciclos antes de alcanzarlo. A este proceso se le denomina temblor de acción o temblor intencional.

Otra de las funciones importantes del cerebelo es la de la predicción. Es decir ayuda al SNC a predecir las posiciones
futuras de todas las partes móviles del cuerpo. Sin cerebelo se “pierden” los miembros cuando se mueven rápidamente. Esta
función informa anticipadamente al cerebro. Así, los centros motores no se retrasarán co respecto a los movimientos que acto
seguido tendrán que realizar.

En ausencia de cerebelo, esta función de predicción es tan pobre que las partes móviles del cuerpo se desplazan mucho
más allá del punto deseado. A esto se llama dismetría, es decir control inadecuado de la amplitud del movimiento. La dismetría
es mucho más intensa para movimientos rápidos que para movimientos lentos.

Una de las características más importantes de la función motora normal es la capacidad de pasar de un movimiento a
otro en sucesión ordenada. Cuando se altera la función del cerebelo y se pierde la capacidad subconsciente de saber por
adelantado cuan rápidamente las diferentes partes del cuerpo se van a mover, también se vuelve imposible controlar el inicio del
movimiento siguiente. Como resultado, los movimientos sucesivos pueden empezar demasiado pronto o demasiado tarde. Por
tanto, se vuelven completamente incoordinados movimientos como los que se precisan para escribir, correr y aun hablar, no
pudiendo sucederse en orden.

Funciones extramotoras predictoras del cerebelo. El cerebelo también interviene para predecir otros acontecimiento, a
parte de simples movimientos corporales. Por ejemplo puede predecirse la intensidad de progresión de fenómenos tanto auditivos
como visuales . Así, una persona según los cambios visuales puede predecir con cual rapidez se está acercando a un objeto. Si
se extirpa el cerebelo al mono, el animal a veces choca contra la pared de su jaula y literalmente se aplasta los sesos porque no
es capaz de prever cuándo tocará la pared.

Se sabe bastante poco sobre las funciones predictoras extramotoras del cerebelo. Es muy posible que proporcione un
“tiempo basal” contra el cual puedan compararse funciones de otras partes del sistema nervioso central. Se ha afirmado que el
cerebelo tiene particular importancia para interpretar relaciones espaciotemporales en la información sensorial.
214
 Funciones del cerebelo en los movimiento involuntarios.

El cerebelo funciona casi de la misma manera para los movimiento involuntarios que para los voluntarios. Pero las vías
utilizadas son diferentes.

Cerebelo y equilibrio

Para la integración correcta de los impulsos de equilibración son necesarios los lóbulos floculonodulares del cerebelo. La
extirpación del nódulo, en particular, se acompaña de pérdida casi completa de equilibrio, mientras que la extirpación del flóculo
significa pérdida reversible. Los síntomas de desequilibrio son similares a los de la destrucción de los canales semicirculares..

Anomalías clínicas del cerebelo

La destrucción de pequeñas porciones de la corteza cerebelosa no provoca anomalías demostrables de la función

motora. Si se destruye hasta la mitad de la corteza cerebelosa, las funciones motoras volverán a ser casi normales al cabo de
algunos meses, siempre que la persona efectúe los movimientos muy lentamente. Las zonas restantes del cerebelo compensan
considerablemente las pérdida de parte del órgano. Para provocar lesión grave tienen que estar afectados los núcleos internos del
cerebelo (núcleos dentado, emboliforme, globoso y fastigial) así como la corteza cerebelosa.

Dismetría y ataxia. Son dos de las enfermedades más importantes. La dismetría ya se ha indicado en qué consiste. La ataxia es
una consecuencia de la dismetría, que consisten movimientos incoordinados. La dismetría y ataxia también puede ocurrir
por lesiones de los haces espinocerebelosos, pues la información de retroalimentación que proviene de las partes
móviles del cuerpo es indispensable para el control preciso de los movimientos musculares.

Past pointing (hipermetría). Esto significa que la mano o alguna otra parte móvil del cuerpo pasa considerablemente del punto
requerido. Esto es una manifestación de dismetría.

Falta de progresividad. Adiadoconicesia. Si el sistema de control motor deja de predecir donde se encontrarán en un
momento dado las diferentes partes del cuerpo, ocurre una pérdida momentánea de los miembros durante los movimientos
motores rápidos. El resultados es que el movimiento puede resultar demasiado pronto o demasiado tarde, y no hay progresividad
del movimiento.

Disartria. También falta de progresividad en hablar, pues la formación de palabras depende de una sucesión rápida y ordenada
de movimientos musculares aislados de la laringe. La falta de coordinación entre ellos, y la incapacidad de predecir la intensidad
de y la duración de los sonidos, se acompaña de habla desordenada, siendo algunas sílabas intensas, otras débiles, unas largas,
otras cortas, y el hablar resultante es prácticamente ininteligible. El fenómeno recibe el nombre de disartria.

Temblor intencional. Si se realiza un movimiento voluntario en ausencia de cerebelo, los músculos se contraen por sacudidas; el
fenómeno se conoce por temblor intencional, temblor de actividad. y depende de que el cerebelo ya no puede amortiguar los
movimientos motores. El temblor es particularmente notable cuando hay destrucción del núcleo dentado o del pedúnculo
cerebeloso superior, pero no lo hay cuando son los haces espinocerebelosos (que unen la periferia al cerebelo) quienes está
destruidos. Con ello se ve que el circuito de retroalimentación entre el cerebelo y la corteza motora es la vía principal para la
amortiguación de los movimientos musculares.
Nistagmo cerebeloso. El nistagmo es un temblor de los globos oculares; suele ocurrir cuando se quiere fijar los ojos en una
escena situada a una lado. Se produce un temblor que posiblemente es también una manifestación de la incapacidad de
amortiguar los movimientos. También se produce este fenómeno.

Rebote.

Hipotonía. La pérdida de núcleos cerebelosos profundos, en particular de núcleos dentados, provoca una disminución del tono
motor de la musculatura periférica e el lado de la lesión, aunque al cabo de unos meses la corteza motora suele compensar esta
situación aumentando su actividad intrínseca. La hipotonía resulta de pérdida de facilitación de la corteza motora por la descarga
tónica de los núcleos dentados.

Control de retroalimentación sensorial de funciones motoras .

Anatómicamente las células piramidales características de la corteza motora se extienden hacia atrás en el labio anterior
y la superficie anterior de la circunvolución poscentral, donde se entremezclan con gran número de células granulases de la
corteza sensorial somática. Análogamente, las células granulosas de la corteza sensorial somática se extienden hacia adelante en
la circunvolución prerolándica, el área piramidal. Así pues, las dos áreas se fusionan y muchas fibras sensoriales somáticas en
realidad acaban directamente en la corteza motora, ya algunas señales motoras se originan en la corteza sensorial.

Además, si se extirpa una parte de la corteza sensorial somática (en la circunvolución posrronáldica), los músculos
controlados por la corteza motora situados inmediatamente por delante pierden gran parte de su coordinación. Ello indica que el
área sensorial somática desempeña un papel importante en el control de las funciones motoras del cuerpo. El mecanismo global
por virtud del cual la retroalimentación sensitiva desempeña este papel se ha postulado que era el siguiente:

El engrama sensorial para movimiento motores

Principalmente, las personas mueven los músculos con un fin determinado. Es básicamente en las áreas sensoriales y
áreas de asociación sensorial donde una persona experimenta los efectos de los movimientos motores y registra los recuerdos de
los diferentes tipos de movimientos motores. Cuando una persona desea realizar un acto determinado, probablemente hecha
mano de uno de estos engramas, y luego pone en marcha el sistema motor del cerebro para reproducir el tipo de sensación que
quedó registrado en el engrama.

Como se ha visto en la función cerebelosa, las señales propioceptivas de la periferia pueden afectar a la función motora.
Pero además de las vías cerebelosas de retroalimentación a través del cerebelo hay vías de retroalimentación, que actúan más
lentamente, que pasan desde la mayor parte de las fibras propioceptivas a las áreas sensoriales de la corteza cerebral, y, luego,
de regreso, a la corteza motora. Cada una de estas vías de retroalimentación es capaz de modificar la respuesta motora. Por
ejemplo, si una persona aprende a cortar con tijeras, los movimientos que intervienen en este proceso originan un tipo seriado
particular de impulsos etc que pasan al área sensorial somática. Cuando este tipo ha sido “aprendido” por la corteza sensorial,
puede utilizarse el engrama de esta acción para activar el sistema motor de manera que lleve a cabo el mismo tipo de actividad
cuando sea necesario.

Para ello las señales propioceptivas de dedos, manos y brazos se comparan con el engrama; si los dos dedos no
corresponden, la diferencia, llamada error, inicia señales motoras adicionales que automáticamente activan músculos adecuados
para que los dedos, manos y brazos, adopten las actitudes necesarias con el fin de llevar a cabo la tarea. Cada parte sucesiva del
engrama probablemente sea proyectada según un orden cronológico, y el sistema de control motor automáticamente sigue de un
punto a otro, de manera que los dedos pasan por todos los movimientos precios necesarios para repetir exactamente el engrama
medular.

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 Así pues, el sistema motor en este caso actúa como un servomecanismo. El control del tipo de actividad que ha de
llevarse a cabo se halla localizado en la parte sensorial de la corteza cerebral; el sistema motor simplemente sigue la pauta; esta
es la definición de un servomecanismo. Si el sistema motor fracasa y no puede seguir el tipo adecuado, hay señales sensoriales
que van a parar a la corteza cerebral inmediatamente para advertir al sensorio del fracaso, y se transmiten señales correctoras
adecuadas a los músculos.

Hay otras señales sensoriales, aparte de las somestésicas, que también influyen en el control motor, sobre todo las
visuales. Un dato interesante es que estos sistemas sensoriales muchas veces son más lentos en reconocer el error que el
sistema propioceptivo somestésico. Por lo tanto cuando el engrama sensorial depende de una retroalimentación visual con fines
de control, los movimientos motores suelen tener mayor lentitud, en comparación con los que dependen de la retroalimentación
somestésica.

Experiencia: a un mono se le entrena para realizar alguna actividad que requiere destreza. Posteriormente se le extirpan
trozos de la corteza cerebral. La extirpación de pequeños trozos de la corteza motora que controlan los músculos normalmente
utilizados para realizar la actividad, no impide que el mono la lleve a cabo. Usa automáticamente otros músculos en lugar de los
paralizados. Por otra parte, si se extirpa la correspondiente corteza sensorial somática, pero se deja intacta la motora, el mono
pierde la capacidad para llevar a cabo la actividad. Esto indica que el sistema motor actúa automáticamente como un
servomecanismo que se emplea siempre para reproducir el tipo de engrama sensorial; si algunos músculos faltan, otros los
substituyen de manera automática. El experimento demuestra además sin lugar a dudas, que la corteza somestésica es esencial
cuando menos por algunos tipos de las funciones motoras aprendidas.

Establecimiento de tipos de actividad motora “hábil” en la corteza motora y premotora

Muchas de las actividades motoras se llevan a cabo tan rápidamente que no hay tiempo para que las señales sensoriales
de retroalimentación las controlen. Por ejemplo, los movimientos de los dedos al escribir a máquina son muy rápidos. Se cree que
los tipos de control de estos movimientos musculares rápidamente coordinados se establecen en el propio sistema motor,
probablemente incluyendo circuitos complejos en la corteza motora primaria, la llamada área premotora de la corteza, los ganglios
basales, incluso el cerebelo. De hecho lesiones en cualquiera de estas áreas puede suprimir la capacidad de efectuar
contracciones musculares rápidas coordinadas, como las necesarias para escribir a máquina, hablar o escribir a mano.

Papel de la retroalimentación sensorial durante el establecimiento de tipos de actividad motora rápidos.

Una actividad motora muy especializada, como por ejemplo escribir en chino puede ser llevada a cabo por primera vez,
siempre y cuando se realice con la lentitud suficiente para que la retroalimentación sensorial guíe los movimientos paso a paso.
Sin embargo, para lograr escribir eficazmente en chino, o realizar otra tarea que requiera movimientos rápidos es preciso repetir la
misma actividad hasta que se establezca un engrama de la actividad en el sistema motor como en el sensorial. El engrama
permite la activación secuencial de una serie de músculos para realizar la actividad requerida. Por lo tanto este engrama se llama
imagen de función motora hábil, y básicamente se relacionan con ella las zonas motora y premotora.

Una vez que se ha realizado un ejercicio motor una y otra vez, el esquema motor de esta actividad puede hacer que la
mano, el brazo u otra parte del cuerpo efectúen el mismo tipo de actividad una y otra vez, ahora SIN CONTROL de
retroalimentación sensitiva. Sin embargo, aunque el sistema de retroalimentación sensorial ya no actúa, el sistema sensorial es
todavía el que determina si el acto ha sido efectuado en forma adecuada o inadecuada. Si ha habido errores, se supone que la
información del sistema sensorial puede llegar a corregir la acción la próxima vez que se lleve a cabo.

Así pues, se establecen centenares de tipos de movimientos coordinados en el sistema motor, que pueden emplearse
más tarde en orden seriado diferente para llevar a cabo literalmente miles de actividades motoras complejas.
 Un experimento que puede ilustrar lo que estamos estudiando es el siguiente: si se pretende seguir con los ojos el
movimiento de un objeto que se mueve en círculo una y otra vez. Al principio los ojos solo pueden seguir al objeto cuando se
mueve lentamente. Los movimientos de los ojos son al principio irregulares y a sacudidas. Durante este tiempo se está utilizando
el sistema de retroalimentación sensorial para controlar los movimientos de los ojos destinados a seguir al objeto. Después de
unos segundos los ojos pueden seguir con mucha más facilidad al objeto, y l rapidez del movimiento circular puede aumentar
varias veces por segundo; los ojos siguen viendo el objeto. Con esta frecuencia rápida el control de retroalimentación sensorial en
cada etapa de los movimientos del ojo resultaría totalmente imposible. Por lo tanto, los ojos han creado un tipo de movimiento que
no depende de la retroalimentación sensorial paso a paso. De todas formas si el ojo no sigue correctamente el movimiento del
objeto el sistema sensorial se percata inmediatamente de ello y probablemente pueda establecer correcciones en el tipo de
movimiento.

Iniciación de la actividad motora voluntaria

Podríamos imaginar que la parte del cerebro que inicia los movimientos musculares es la corteza motora primaria. Sin
embargo esto parece que es una clara equivocación. Se ha demostrado que tanto el cerebelo , como los ganglios basales son
activados casi al mismo tiempo que la corteza cerebral. ¿Dónde se origina la actividad motora voluntaria? Tal vez el la formación
reticular del tallo cerebral, y gran parte del tálamo. Si esto fuera así nos podríamos preguntar ¿qué es lo que inicia la actividad del
tallo cerebral y del tálamo? La respuesta es: la actividad es iniciada por el ingreso cerebral continuo que penetra en estas zonas,
incluyendo la información de los receptores periféricos del cuerpo y el almacenamiento sensorial cortical de las áreas de memoria.
Gran parte de la actividad motora es de naturaleza refleja; se produce inmediatamente después de producido el estímulo. Pero la
llamada actividad voluntaria tiene lugar minutos, horas o días después del ingreso sensorial inicial (después del análisis,
almacenamiento de memorias, recuerdo de memorias y, finalmente, iniciación de una respuesta motora.

Así pues, podemos concluir diciendo que la energía inmediata para desencadenar actividad motora voluntaria
probablemente provenga de las regiones basales del cerebro. Estas, a su vez, se hallan bajo control de diferentes ingresos
sensoriales, las zonas asociadas del cerebro destinadas a los procesos de análisis, mecanismo frecuentemente llamado de
cerebración.

Vías Nerviosas de la transmisión de impulsos motores

Las señales motoras desde el cerebro a la médula espinal se transmiten por dos vías separadas, el haz corticospinal o
(piramidal) y la vía extracorticospinal (o extrapiramidal).

La primera es una vía directa originada en la corteza motora que pasa sin hacer sinapsis a lo largo de la médula. Está
compuesta por un haz definido de fibras nerviosas que vienen de cada lado del cerebro. En la parte baja del bulbo raquídeo y en
los primeros segmentos de la médula espinal las fibras de cada lado del cerebro se cruzan hacia el lado opuesto y continúan
hacia abajo por las dos partes posterolaterales de la médula. Por lo tanto la corteza motora del lado izquierdo del cerebro regula
los movimientos del lado derecho del mismo, y viceversa. Por ello esta vía se llama a veces haz piramidal cruzado.

Las actividades motoras más complejas del cuerpo se encuentran reguladas por la corteza cerebral, ganglios basales y
cerebelo. Las tres áreas funcionan casi siempre en concierto más que por separado.

La corteza motora está situada inmediatamente por delante de la fisura de Rolando. Desempeña la función más
importante en la regulación de los movimientos musculares definidos muy finos.

Los ganglios basales están en la profundidad de los hemisferios cerebrales. Son fondos comunales separados de
neuronas que se encuentran separadas para regular movimientos semivoluntarios complejos: andar, correr, posturas
especiales, etc.

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 El cerebelo ayuda tanto a la corteza como a los ganglios basales a efectuar sus funciones. Principalmente hace que los
movimientos sean suaves en vez de sacudidas. No es encargado directo de la regulación de la actividad muscular, sino más bien
opera como auxiliar de las otras dos áreas.

Transmisión de las señales motoras hacia la médula espinal

Los mecanismos neuronales locales de la médula espinal son los encargados de muchos reflejos medulares que
desencadenan actividad muscular, incluso sin señales provenientes del cerebro. Cuando llegan señales del cerebro, se combinan
con las señales de los nervios sensitivos que entran en cada segmento raquídeo, y la red neuronal medular emplea la información
combinada para regular la actividad muscular.

En la parte anterior de la médula espinal, hay unas grandes neuronas llamadas motoneuronas anteriores que envían
axones largos que van hacia los músculos. Estas neuronas hacen sinapsis con muchas con otro gran número de neuronas de
procedencia diferente. Algunas de las señales que recibe la excitan, en tanto que otras la inhiben. También existen otras neuronas
llamadas internunciales o interneuronas localizadas en la partes centrales de la sustancia gris medular. Estas neuronas reciben
señales de nervios sensitivos, el haz corticospinal y los haces extracorticospinales, y a la vez transmiten señales hacia la
motoneurona anterior.

En las interneuronas es donde se establecen muchos patrones de la actividad muscular: ejemplo, los reflejos raquídeos
(flexor, extensor cruzado, marcha y los diversos reflejos vegetativos y autónomos).

Las señales cerebrales al llegar a la médula no producen necesariamente contracción muscular, sino que se combinan
con las señales activadoras e inhibidoras que llegan de otros sitios. La sumación puede provocar una contracción muscular, una
inhibición o nada, quedando en este último caso el músculo como estaba.

Una señal de comando del cerebro dirige a los músculos para que efectúen movimientos de marcha. Como reacción se
activa el mecanismo interneuronal para lograr los movimientos de marcha.

Función de los ganglios basales.

Están compuestos por grandes masas de neuronas localizadas en la profundidad de la masa cerebral y en la parte alta
del mesencéfalo. Intervienen en la mayor parte de los movimientos corporales estereotipados subconscientes y abarcan a
menudo contracción simultánea de muchos grupos musculares del cuerpo.

Muchas de las funciones potenciales de los ganglios basales están suprimidas por la corteza cerebral.

Función de la corteza motora para regular los movimientos musculares.

Se localiza en la parte anterior de la circunvolución de Rolando del cerebro. La estimulación de un punto de la corteza motora
produce contracción de un músculo específico o de un grupo pequeño de músculos estrechamente relacionados en lado opuesto
del cuerpo (figura del "homúnculo"): la gran representación especial de las manos en la corteza cerebral permite regular con
fidelidad extrema todos los movimientos finos de las manos, capacidad especial del ser humano y de otros primates superiores. El
grado elevado de representación es las regiones de la boca y garganta explica la capacidad en el ser humano para hablar. En
contraste, la estimulación en un pequeño punto en la región del tronco en la corteza motora producirá contracción de un gran
número de músculos dorsales.

Control de movimientos precisos por la corteza motora

 En esencia, todos los movimientos precisos efectuados por el ser humano son movimientos aprendidos. La mayor parte
de estos movimientos precisos requieren función de músculos individuales durante por lo menos ciertas partes del movimiento, lo
que abarca regulación muscular por la corteza motora.

aciertos y equivocaciones
éxitos y fracasos

Aprendizaje de movimientos de habilidad.

Es obvia la dificultad de realizar movimientos complejos especializados por primera vez (ejempl,o la escritura en un niño
o adulto, esquiar, etc.). En general es un proceso lento que requiere gran número de aciertos y equivocaciones. De manera global
el sistema nervioso sensorial percibe el grado de éxito. La señales sensoriales correctoras culminan la perfección tras intentos
progresivos.

A medida que nos hacemos más hábiles en la ejecución de un acto particular aprendido, también logramos una velocidad
mayor en su ejecución. Para efectuar estos actos rápidos, la corteza cerebral desarrolla una reserva de patrones de actividades
motoras. La parte "pensante" del cerebro puede recurrir a estos patrones y una vez iniciados producirá un grupo de movimientos
definidos musculares en secuencia ordenada.

No se ha identificado todavía la parte del cerebro donde se almacenan estos patrones de actividad de habilidad.
Probablemente se almacenen en la propia corteza motora, algunas de las áreas sensitivas y también algunos de los centros más
profundos de la regulación motora como los ganglios basales. Es de especial interés la parte más anterior de la corteza motora.
La estimulación eléctrica de puntos definidos de este área desencadena a menudo movimientos de habilidad, especialmente de
las manos. También en este área se encuentran centros para la regulación de los movimientos oculares y la formación de palabras
durante el lenguaje. Estas áreas suelen llamarse en conjunto corteza premotora y en general se definen como la parte del
cerebro capaz de producir patrones aprendidos de movimientos que se pueden ejecutar con rapidez.

En el establecimiento de las habilidades motoras aprendidas en sistema sensorial desempeña un papel importantísimo.
Pero además de ayudar a establecerlas, el sistema sensorial es necesario para la ejecución de las mismas, ya que estas
capacidades requieren una sucesión de patrones de movimientos, y los sitios de almacenamiento de memoria para la regulación
de estas sucesiones de movimientos se localizan en el banco de memoria del sistema sensorial. El área de Wernicke
desempeña un papel clave en este mecanismo, al menos en el habla, ya que es aqui donde la persona reúne la información
sensorial de todos los orígenes para obtener el significado total.

Coordinación de los movimientos por el cerebelo

A pesar de que los movimientos se originen en señales generadas primero en el área bulborreticular, ganglios basales o
corteza, el cerebelo desempeña siempre una función muy importante en la contracción coordinada de cada uno de los músculos.

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