Открыть Электронные книги
Категории
Открыть Аудиокниги
Категории
Открыть Журналы
Категории
Открыть Документы
Категории
•МОСКВА•
•КРАСНОДАР•
2017
В. Б. БРИН
ФИЗИОЛОГИЯ
ЧЕЛОВЕКА
В СХЕМАХ И ТАБЛИЦАХ
Учебное пособие
Издание четвертое, стереотипное
•САНКТПЕТЕРБУРГ•
•МОСКВА•КРАСНОДАР•
2017
ББК 28.707.3я73
Б 87
Брин В. Б.
Б 87 Физиология человека в схемах и таблицах: Учеб"
ное пособие. — 4"е изд., стер. — СПб.: Издательство
«Лань», 2017. — 608 с.: ил. — (Учебники для вузов.
Специальная литература).
ISBN 9785811420544
В третьем переработанном и дополненном издании пособия
приводится свыше 500 схем, рисунков и таблиц, иллюстрирую"
щих основные разделы учебных дисциплин «нормальная физио"
логия», «физиологии человека и животных» высших учебных за"
ведений медицинского и биологического профиля. Материал по"
собия сгруппирован в 12 разделов согласно ФГОС для студентов
медицинских вузов. Материал пособия может быть использован
для самостоятельной работы студентов, а преподавателям систе"
матизированные сведения должны помочь в создании лекцион"
ных демонстраций и иллюстраций практикумов.
Книга рассчитана на студентов медицинских вузов, класси"
ческих университетов, факультетов биологического, физкультур"
ного и сельскохозяйственного профилей, преподавателей и лек"
торов, читающих курсы лекций по физиологии человека, аспи"
рантов, врачей и биологов. Пособие может использоваться и при
преподавании физиологии человека в средней школе, и для пос"
левузовского образования биологов и врачей.
ББК 28.707.3я73
Рецензенты:
В. М. ПОКРОВСКИЙ — доктор медицинских наук, профессор,
зав. кафедрой нормальной физиологии Кубанского государствен"
ного медицинского университета Министерства здравоохранения
РФ, заслуженный деятель науки РФ;
В. Ф. ПЯТИН — доктор медицинских наук, профессор, зав. ка"
федрой нормальной физиологии Самарского государственного
медицинского университета Министерства здравоохранения РФ.
Обложка
Е. А. ВЛАСОВА
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.
ФИЗИОЛОГИЯ
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ
РЕГУЛЯЦИИ
10 Раздел 1
ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈß
Нормальная физиология — наука о процессах жизне
деятельности целостного организма и механизмах ее ре
гуляции для оптимального приспособления к меняющим
ся условиям окружающей среды.
Физиология — наука о функциях организма.
Функция — специфическое проявление жизнедеятель
ности биологической системы.
ÑÈÑÒÅÌÛ
Биологическая.
Анатомофизиологическая.
Физиологическая.
Функциональная.
ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ
(ÊËÅÒÊÈ, ÒÊÀÍÈ, ÎÐÃÀÍÛ, ÑÈÑÒÅÌÛ)
Виды клеток — эпителиальные, соединительноткан
ные, секреторные или железистые, мышечные, нервные.
Ткань — совокупность однородных клеток, выполняю
щих определенную функцию.
Орган — совокупность разных тканей, объединенных
для выполнения функции.
Анатомофизиологическая система — наследственно
закрепленная взаимосвязь органов и тканей для выпол
нения определенной функции.
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 11
ÑÈÑÒÅÌÛ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ
Костная, мышечная — опорнодвигательный аппарат.
Внутренняя среда организма — система крови, лим
фа, тканевая жидкость.
Иммунная система.
Сердечнососудистая система, или система кровообра
щения.
Желудочнокишечная система, или система пищева
рения.
Система выделения (почки, легкие, кожа и др.).
Система дыхания.
Сенсорные системы — системы зрения, слуха, вкуса,
обоняния, равновесия, боли.
Системы регуляции: центральная и периферическая
нервная система, вегетативная нервная система, эндо
кринная система.
ÍÎÐÌÀ È ÇÄÎÐÎÂÜÅ
Физиологическая норма — биологический оптимум
процессов жизнедеятельности.
Здоровье — состояние организма человека в различ
ные возрастные периоды, обеспечивающее возможность
оптимальной реализации его функций и приспособления
к действию факторов внешней и внутренней среды.
ÄÂÀ ÏÐÈÍÖÈÏÀ
ÂÎÇÐÀÑÒÍÎÉ ÔÈÇÈÎËÎÃÈÈ
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÐÎßÂËÅÍÈß
ÆÈÇÍÅÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 15
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÂÅÕÈ
ÝËÅÊÒÐÎÔÈÇÈÎËÎÃÈÈ
ÑÒÐÎÅÍÈÅ
ÊËÅÒÎ×ÍÎÉ ÌÅÌÁÐÀÍÛ
18 Раздел 1
ÏÎÒÅÍÖÈÀË ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ
ÏÎÊÎß (ÅÎ) ÈÎÍÎÂ
ÏÎ ÎÁÅ ÑÒÎÐÎÍÛ
ÌÅÌÁÐÀÍÛ
ÊËÅÒÊÈ
ËÎÊÀËÜÍÛÅ ÎÒÂÅÒÛ
È ÇÀÊÎÍ ÑÈËÛ
20 Раздел 1
ÇÀÊÎÍ ÑÈËÛ
Чем сильнее раздражитель, тем (до известных преде
лов) сильнее ответная реакция.
Закон силы для клетки: при повышении силы подпо
роговых раздражителей растет амплитуда локального от
вета.
Закон силы для тканей и органов: чем сильнее раздра
жение, тем сильнее (до определенных пределов) функцио
нальный ответ.
ÏÎÐÎÃ ÐÀÇÄÐÀÆÅÍÈß
Минимальное значение силы раздражителя (электри
ческого тока), необходимое для снижения заряда мембра
ны от уровня покоя (Еп) до критического уровня (Ек), на
зывается пороговым раздражителем.
Подпороговый раздражитель меньше по силе, чем по
роговый.
Сверхпороговый раздражитель сильнее порогового.
Порог раздражения или Еп = Ео – Ек.
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 21
ÂÎÐÎÒÍÛÅ ÑÈÑÒÅÌÛ
ÍÀÒÐÈÅÂÛÕ ÊÀÍÀËÎÂ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 23
ÑÎÑÒÎßÍÈÅ
ÍÀÒÐÈÅÂÛÕ ÊÀÍÀËÎÂ
24 Раздел 1
ÇÀÂÈÑÈÌÎÑÒÜ ÈÍÀÊÒÈÂÀÖÈÈ
ÍÀÒÐÈÅÂÛÕ ÊÀÍÀËÎÂ
ÎÒ ÂÅËÈ×ÈÍÛ
ÌÅÌÁÐÀÍÍÎÃÎ ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 25
ÑÎÑÒÎßÍÈÅ
ÊÀËÈÅÂÛÕ ÊÀÍÀËÎÂ
26 Раздел 1
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ
ÂÎÇÁÓÄÈÌÛÕ ÒÊÀÍÅÉ
Возбудимость клетки — это способность отвечать на раз
дражитель формированием потенциала действия и функ
циональной активностью.
Мерой возбудимости является порог возбуждения (Еп).
Лабильность — это способность реагировать на раздра
житель с определенной скоростью, т. е. скорость восста
новления возбудимости клетки после МПД, зависящая от
длительности периода рефрактерности.
Мерой лабильности является количество МПД, кото
рое способна генерировать клетка в 1 с.
ÇÀÊÎÍÛ ÄÅÉÑÒÂÈß
ÏÎÑÒÎßÍÍÎÃÎ ÒÎÊÀ
ÏÎËßÐÍÛÉ ÇÀÊÎÍ
30 Раздел 1
ÇÀÊÎÍ
«ÑÈËÀ ÄËÈÒÅËÜÍÎÑÒÜ»
ÏÎËßÐÍÛÅ ÇÀÊÎÍÛ
ÏÔËÞÃÅÐÀ
При раздражении клетки постоянным током возбуж
дение в момент замыкания цепи происходит под катодом,
а в момент ее размыкания — под анодом.
Возбудимость клетки растет под катодом (катэлектро
зальтация).
ÇÀÊÎÍ
ÃÐÀÄÈÅÍÒÀ ÐÀÇÄÐÀÆÅÍÈß
Уменьшение скорости (крутизны) нарастания силы
тока повышает порог раздражения.
Аккомодацией клетки называют исчезновение возбуж
дения при определенной минимальной крутизне нараста
ния силы раздражителя.
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 31
ÂÈÄÛ ÌÛØÖ
Поперечнополосатые мышцы:
· cкелетные;
· cердечная.
Гладкие мышцы.
ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÌÛØÖ
1. Возбудимость.
2. Проводимость.
3. Сократимость.
4. Растяжимость.
5. Эластичность.
ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ
34 Раздел 1
ÎÒÊÐÛÒÈÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÀ
Хаксли, Эндрю
(1917–2012).
Лауреат
Нобелевской премии,
создатель
теории происхождения
потенциала действия
(вместе с Ходжкиным
и Экклсом),
теории мышечного
сокращения (1954)
Хаксли, Хью
(род. 1924).
Профессор, английский
молекулярный биолог.
Совместно
с Дж. Хэнсоном исследовал
ультраструктуру
мышечной ткани.
Сформулировал теорию,
объясняющую мышечное
сокращение скольжением
белковых нитей (1954)
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 35
ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß ÌÛØÖÛ
Энгельгардт,
Владимир
Александрович
(1894–1984).
Российский биохимик,
один из основоположников
молекулярной биологии
в СССР, академик
АН СССР (1953)
и АМН СССР (1944).
Экспериментально
доказал существование
окислительного
фосфорилирования
(образование аденозинтрифосфорной кислоты из АДФ
и фосфата за счет энергии, освобождающейся
при окислении органических веществ в процессе
клеточного дыхания).
Вместе с М. Н. Любимовой открыл ферментативную
активность миозина
Хилл, Арчибальд В.
(1886–1977).
Английский физиолог,
Нобелевская премия
по физиологии и медицине
(1922) за открытие
теплового эффекта
работающих мышц.
Вместе с Т. Хиллом
установил зависимость
между силой и скоростью
сокращения мышцы
36 Раздел 1
ÍÅÐÂÍÎ-ÌÛØÅ×ÍÛÉ ÑÈÍÀÏÑ
È ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÀß ÒÐÈÀÄÀ ÌÛØÖÛ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 37
ÌÅÕÀÍÈÇÌ
ÌÛØÅ×ÍÎÃÎ ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 39
ÝÒÀÏÛ
ÝËÅÊÒÐÎÌÅÕÀÍÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÑÎÏÐ߯ÅÍÈß
Этапы
1–3 —
сокращение;
4–6 —
расслабление.
40 Раздел 1
ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ ÂÎ ÂÐÅÌÅÍÈ
ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ
ÄÅÉÑÒÂÈß È ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß ÌÛØÖÛ
ÐÅÆÈÌÛ
ÌÛØÅ×ÍÛÕ ÑÎÊÐÀÙÅÍÈÉ
Изометрическое сокращение (максимальное напряже
ние при минимальном укорочении).
Изотоническое сокращение (максимальное укороче
ние при минимальном напряжении).
Ауксотоническое (смешанное) сокращение (средние
значения укорочения и напряжения).
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ
ÍÅÉÐÎÌÎÒÎÐÍÎÉ ÅÄÈÍÈÖÛ
1. Мотонейрон спинного мозга.
2. Аксон с разветвлениями.
3. Концевые пластинки разветвлений аксона.
4. Группа мышечных волокон, иннервируемая одним
аксоном (от 10 до 2000).
44 Раздел 1
ÑÎÊÐÀÒÈÒÅËÜÍÛÉ È ÓÏÐÓÃÈÉ
ÝËÅÌÅÍÒÛ
ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ
ÏÎÂÅÄÅÍÈÅ
ÑÎÊÐÀÒÈÒÅËÜÍÎÃÎ È ÓÏÐÓÃÎÃÎ
ÝËÅÌÅÍÒÎÂ ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ
ÏÐÈ ÍÀÏÐ߯ÅÍÈÈ
(ÈÇÎÌÅÒÐÈ×ÅÑÊÈÉ ÐÅÆÈÌ)
È ÑÎÊÐÀÙÅÍÈÈ
(ÀÓÊÑÎÒÎÍÈ×ÅÑÊÈÉ ÐÅÆÈÌ)
РАЗДЕЛ 2
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ
РЕГУЛЯЦИИ
ФУНКЦИЙ
ÏÎÍßÒÈÅ
Î ÐÅÃÓËßÖÈÈ
ÑÈÃÍÀË È ÂÈÄÛ
ÐÅÃÓËßÖÈÈ
Основой регуляции является восприятие и переработ
ка материального носителя информации — сигнала — фи
зических или химических факторов среды: нервного им
пульса, физических колебаний, химической молекулы
и пр.
48 Раздел 2
ÌÅÑÒÍÀß ÃÓÌÎÐÀËÜÍÀß
ÌÅÆÊËÅÒÎ×ÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß
Общие принципы регуляции функций 49
ÊËÅÒÎ×ÍÛÅ ÌÅÌÁÐÀÍÍÛÅ
ÐÅÖÅÏÒÎÐÛ
1. Ионотропные.
2. Метаботропные.
ÇÂÅÍÜß
ÃÎÐÌÎÍÀËÜÍÎÉ ÐÅÃÓËßÖÈÈ
1. Звено управления (гипоталамус, гипофиз).
2. Звено синтеза гормона.
3. Звено секреции гормона.
4. Звено транспорта гормона.
5. Звено депонирования гормона.
6. Звено эффектора или тканимишени.
7. Звено метаболизма.
8. Звено выделения.
50 Раздел 2
ÑÕÅÌÀ
ÃÈÏÎÒÀËÀÌÎ-ÃÈÏÎÔÈÇÀÐÍÛÕ
ÑÂßÇÅÉ
Общие принципы регуляции функций 51
ÂÈÄÛ ÄÅÉÑÒÂÈß
ÃÎÐÌÎÍÎÂ
1. Метаболическое.
2. Морфогенетическое.
3. Кинетическое.
4. Корригирующее.
5. Реактогенное.
ÕÈÌÈ×ÅÑÊÀß ÏÐÈÐÎÄÀ
È ÏÓÒÈ ÄÅÉÑÒÂÈß ÃÎÐÌÎÍÎÂ
1. Простые и сложные белки, пептиды — гормоны ги!
пофиза, pancreas и др. — через мембранные рецепторы и
вторичные посредники.
2. Стероидные гормоны — коры надпочечников, поло!
вые стероиды — проникая в клетку, через рецепторы ци!
топлазмы и ядра.
3. Производные аминокислот — адреналин, гормоны
щитовидной железы, эпифиза — через мембранные рецеп!
торы и вторичные посредники.
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÄÅÉÑÒÂÈß
ÃÎÐÌÎÍÎÂ
1. Прямое влияние на мембранные процессы (прони!
цаемость, транспорт).
2. Влияние на системы вторичных посредников (цАМФ,
цГМФ, ИФ3, ДАГ, ПГ, Са++, NO и др.).
3. Прямое действие на ядро клетки.
52 Раздел 2
ÑÕÅÌÀ ÄÅÉÑÒÂÈß
ÃÓÌÎÐÀËÜÍÎÃÎ ÐÅÃÓËßÒÎÐÀ
Общие принципы регуляции функций 53
ÑÈÑÒÅÌÛ
ÂÒÎÐÈ×ÍÛÕ ÏÎÑÐÅÄÍÈÊÎÂ
ÊÎÄÈÐÎÂÀÍÈÅ ÈÍÔÎÐÌÀÖÈÈ
 ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÎÉ ÄÓÃÅ
Импульсное: непрерывное, пачечное, частотное, интер!
вальное, длительностью активности, вариабельностью ак!
тивности.
Неимпульсное: состав и скорость тока аксоплазмы.
Общие принципы регуляции функций 57
ÍÅÐÂÍÛÅ ÐÅÖÅÏÒÎÐÛ
ÏÅÐÂÈ×ÍÎ-×ÓÂÑÒÂÓÞÙÈÅ
а) экстероцепторы:
· механорецепторы;
· терморецепторы;
· обоняния.
б) интероцепторы:
· механорецепторы;
· хеморецепторы;
· осмоионорецепторы.
ÂÒÎÐÈ×ÍÎ-×ÓÂÑÒÂÓÞÙÈÅ
а) фоторецепторы сетчатки;
б) механорецепторы уха;
в) хеморецепторы вкуса.
Общие принципы регуляции функций 61
ÑÕÅÌÀ ÑÒÐÎÅÍÈß
ÌÛØÅ×ÍÎÃÎ ÂÅÐÅÒÅÍÀ
ÐÅÀÊÖÈß
ÌÛØÅ×ÍÎÃÎ ÂÅÐÅÒÅÍÀ
ÍÀ ÐÀÑÒ߯ÅÍÈÅ ÌÛØÖÛ
62 Раздел 2
ÃÀÌÌÀ-ÌÎÒÎÍÅÉÐÎÍÍÀß
ÏÅÒËß
Общие принципы регуляции функций 63
ÐÅÖÅÏÒÎÐÍÛÉ È ÃÅÍÅÐÀÒÎÐÍÛÉ
ÏÎÒÅÍÖÈÀËÛ
ÑÅÍÑÎÐÍÎÃÎ ÍÅÉÐÎÍÀ
64 Раздел 2
ÒÈÏÛ
ÍÅÐÂÍÛÕ ÂÎËÎÊÎÍ
Общие принципы регуляции функций 65
ÍÅÉÐÎÍÍÀß ÑÅÒÜ
68 Раздел 2
ÂÈÄÛ ÑÈÍÀÏÑÎÂ
1. Нервно
мышечные синапсы.
2. Вегетативные синапсы.
3. Синапсы в ЦНС:
а) возбуждающие:
· аксодентритные;
· аксосоматические;
· аксоаксональные;
· дендродендритные;
б) тормозные.
ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÑÈÍÀÏÑÎÂ
ÍÅÉÐÎÍ
Ñ ÌÍÎÆÅÑÒÂÎÌ ÑÈÍÀÏÑÎÂ
70
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ È ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÄÅÉÑÒÂÈß ÑÈÍÀÏÑÀ
Раздел 2
Общие принципы регуляции функций 71
ÑÕÅÌÀ ÑÈÍÀÏÑÀ
72 Раздел 2
ÂÎÇÁÓÆÄÀÞÙÈÉ
ÏÎÑÒÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÏÎÒÅÍÖÈÀË
(ÂÏÑÏ)
Общие принципы регуляции функций 73
ÏÎÑÒÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÏÎÒÅÍÖÈÀËÛ
ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ
È ÍÅÐÂÍÎÉ ÊËÅÒÊÈ
74 Раздел 2
ÐÎËÜ ÍÅÉÐÎÃËÈÈ
 ÌÈÅËÈÍÈÇÀÖÈÈ
ÍÅÐÂÍÛÕ ÂÎËÎÊÎÍ
Общие принципы регуляции функций 75
ÑÈÍÀÏÑÛ
ÌÅÆÄÓ ÍÅÉÐÎÃËÈÅÉ
È ÍÅÉÐÎÍÀÌÈ
76 Раздел 2
Общие принципы регуляции функций 77
ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ
ÌÅÆÍÅÉÐÎÍÍÛÅ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
 ÖÍÑ
Нервные цепи.
Локальные сети.
Дивергентные сети с одним входом.
Иерархические сети.
Нейронные ансамбли.
Нервные центры.
ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ
ÍÅÐÂÍÛÕ ÈÌÏÓËÜÑÎÂ
(ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈß)
 ÖÍÑ
ÄÈÂÅÐÃÅÍÖÈß È ÊÎÍÂÅÐÃÅÍÖÈß
ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈß
ÐÅÂÅÐÁÅÐÀÖÈß ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈß
 ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÅÒÈ
ÏÎ ËÎÐÅÍÒÎ-ÄÅ-ÍÎ
80 Раздел 2
ÂÈÄÛ ÒÎÐÌÎÆÅÍÈß
Первичное:
а) постсинаптическое;
б) пресинаптическое.
Вторичное:
а) пессимальное по Н. Введенскому;
б) следовое (при следовой гиперполяризации).
ÒÈÏÛ ÒÎÐÌÎÆÅÍÈß
Возвратное (а).
Латеральное (б).
Сопряженное (реципрокное) (в).
Тормозная зона.
Окружающая тормозная зона.
В — возбуждение; Т — торможение.
Стрелки указывают направление движения нервного импульса.
Общие принципы регуляции функций 81
ÒÎÐÌÎÇÍÎÉ
ÏÎÑÒÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÈÉ
ÏÎÒÅÍÖÈÀË
(ÒÏÑÏ)
82 Раздел 2
ÏÐÅÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÎÅ
ÒÎÐÌÎÆÅÍÈÅ
ÍÅÐÂÍÛÉ ÖÅÍÒÐ
Нервный центр — совокупность нейронов, обеспечи
вающих реализацию определенного рефлекса.
Нервный центр — функционально связанная совокуп
ность нейронных ансамблей разных этажей нервной си
стемы, обеспечивающих регуляцию определенных функ
ций организма.
ÌÍÎÃÎÓÐÎÂÍÅÂÀß ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈß
ÍÅÐÂÍÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ
ÒÈÏÛ ÍÅÉÐÎÍÎÂ
ÍÅÐÂÍÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ
1234563728 93
263265378 5
563728
12324534263758
923292
3758 2
58 5
3758
292
3758
4534263758 26923758 565263758
24534263758 12
658 62 !5458
84 Раздел 2
ÏÎÑÒÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈÅ
ÈËÈ ÒÎÐÌÎÆÅÍÈÅ?
Общие принципы регуляции функций 85
ÑÓÌÌÀÖÈß ÂÏÑÏ
 ÍÅÐÂÍÎÌ ÖÅÍÒÐÅ
Пространственная: 50–100 синапсов.
Временная, или последовательная: 50–100 ПСП в ми(
нуту.
ÏÐÈÍÖÈÏÛ ÊÎÎÐÄÈÍÀÖÈÈ
ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÎÉ ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ
1. Реципрокности.
2. Доминанты.
3. Общего конечного пути (по Шеррингтону).
4. Субординации нервных центров.
5. Обратной афферентации.
86 Раздел 2
ÏÐÈÍÖÈÏ ÏÐÈÍÖÈÏ
ÐÅÖÈÏÐÎÊÍÎÑÒÈ ÄÎÌÈÍÀÍÒÛ
(ÑÎÏÐ߯ÅÍÍÎÃÎ
ÒÎÐÌÎÆÅÍÈß)
ÏÐÈÍÖÈÏ ÏÐÈÍÖÈÏ
ÎÁÙÅÃÎ ÑÓÁÎÐÄÈÍÀÖÈÈ
ÊÎÍÅ×ÍÎÃÎ ÍÅÐÂÍÛÕ
ÏÓÒÈ ÖÅÍÒÐÎÂ
88 Раздел 2
ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÄÎÌÈÍÀÍÒÛ
ÏÎ À. À. ÓÕÒÎÌÑÊÎÌÓ (1931)
ÏÐÈÍÖÈÏ
ÎÁÐÀÒÍÎÉ ÀÔÔÅÐÅÍÒÀÖÈÈ
90 Раздел 2
ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Соматическая нервная система — часть нервной си
стемы, осуществляющая чувствительную и двигательную
иннервацию тела: кожи, слизистых, мышц, суставов, свя
зок и сухожилий.
Вегетативная нервная система — часть нервной си
стемы, осуществляющая регуляторную иннервацию внут
ренних органов: кровообращения, пищеварения, дыха
ния, кроветворения, эндокринных желез и др., а также
регулирующая обмен веществ в тканях.
ÎÒÄÅËÛ È ÃÀÍÃËÈÈ
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÎÉ ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
ÎÒËÈ×Èß
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÎÉ È ÑÎÌÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ
ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
123456738 9
63
568 63
768
4
896689
428
12345678
68
248458 5689668
9
5
8
234568
995
48
424224568
4
45568
453
8 2224568
8 !8
82345568
"
#8
$%%2556&8 (48 1
58
5'258
)%%8 *4+,
'8
*4+,
'8
#
9
8
84+,
'8
-
68 -5
89
$
5
245568
.
$
5
245568
5256&8
859
$
5
245568
6#268
58 95568
ÎÒËÈ×Èß
ÌÅÌÁÐÀÍÍÛÕ ÐÅÖÅÏÒÎÐÍÛÕ
ÌÅÕÀÍÈÇÌÎÂ
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÎÉ È ÑÎÌÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ
ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
Соматическая нервная система: ионотропные рецеп
торы мембраны скелетных мышц.
Вегетативная нервная система: преганглионарные
синапсы — ионотропные рецепторы мембраны нейронов
ганглия.
Вегетативная нервная система: постганглионарные
синапсы — метаботропные рецепторы мембран клеток
внутренних органов.
Общие принципы регуляции функций 95
ÌÅÄÈÀÒÎÐÍÛÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÎÉ
ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
123456789
226789 12
54
92659
584598
145
25
12345678659
78659832348
968
"##34
9
21$
2%$
598 3
&$
'84359
12345678659
!
883(8
99
)##34
78659832348
9
96
"##34
9
21$
&$
1
1
2
2
#8#865*
+
'84359
8(39659
(39832348
883(8
99
)##34
9
5
+96
96 Раздел 2
ÏÀÐÀÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÈÍÀÏÑ
È ÅÃÎ ÐÅÃÓËßÖÈß
1 — пресинаптическое окончание;
2 — пресинаптический пузырек;
3 — синаптическая щель
с квантами ацетилхолина (АХ);
4 — постсинаптическая мембрана
эффекторной клетки;
5 — рядом расположенный
адренергический синапс.
М — мускариновый
холинорецептор;
Н — никотиновый
холинорецептор;
ХЭ — холинэстераза;
ГЦ*цГМФ — система
вторичного посредника:
гуанилатциказа —
циклический
гуанозинмонофосфат,
НА — норадреналин,
(+) — стимуляция
освобождения медиатора,
(–) — подавление
освобождения медиатора.
ÂÇÀÈÌÎÄÅÉÑÒÂÈÅ
ÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ
È ÏÀÐÀÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ
ÍÅÐÂÍÎÉ ÐÅÃÓËßÖÈÈ
1. Простой антагонизм.
2. Акцентированный антагонизм.
3. Простой синергизм.
4. Дополняющий синергизм.
5. Отсутствие взаимодействия.
ÂÈÄÛ
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÛÕ ÐÅÔËÅÊÑÎÂ
1. Висцеро!висцеральный рефлекс.
2. Висцеро!аксон!рефлекс.
3. Висцеро!соматический рефлекс.
4. Висцеро!сенсорный рефлекс.
5. Висцеро!дермальный рефлекс.
6. Соматовисцеральный рефлекс.
7. Дермо!висцеральный рефлекс.
98 Раздел 2
ÑÎÇÄÀÒÅËÈ Ó×ÅÍÈß
ÎÁ ÀÄÀÏÒÀÖÈÎÍÍÎ-ÒÐÎÔÈ×ÅÑÊÎÉ
ÔÓÍÊÖÈÈ
ÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
ÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ
È ÏÀÐÀÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ
ÝÔÔÅÊÒÛ
1234567 89
49
47 4249
49
47
7689
9
2
646 769
35
2
646
1234526
42
616 42
6
56
22616 193226
3996
2
26 2
!226232561"6
122623256
3996 12262325626
1
226
2
!2262325616 2
!22623256
2
26
1
#26 9
623256
62"6
9
623256946
2
26 9
623256$
616
123256
2
!22616 2
!226
%
6
9!2
9!6 1932266
9%626 1932266
9%6
9
69326
'42269326
6
9%"6
2
%496 6
9%62(61"6
226
6&2!6 193226)
2362"6
)
23"6
'42262325626
2
!22623256
100 Раздел 2
ÌÎÍÎÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÀß ÐÅÃÓËßÖÈß
123456 789
48
86
6
123456789
68
242818
8 2
44282818
498
3228326818
4
28
498
66548364322818
498296828
3228
2 28
!69426818
"445485#9548
%&3486$36268"'(38
6$42
68
)3454&84*$&8 +4
36#2828
34!8!46828445&(8436458 662818
Общие принципы регуляции функций
ÈÍÒÅÃÐÀÒÈÂÍÛÉ ÂÈÑÖÅÐÀËÜÍÛÉ ÊÎÍÒÐÎËÜ 101
РАЗДЕЛ 3
ФИЗИОЛОГИЯ
КРОВООБРАЩЕНИЯ
ÎÑÍÎÂÎÏÎËÎÆÍÈÊÈ
Ó×ÅÍÈß Î ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈÈ
ÊÐÓÃÈ
ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
ÁÎËÜØÎÉ ÊÐÓÃ
Начало: левый желудочек — аорта.
Состав: артерии, капилляры и вены мускулатуры тела
и всех органов, кроме легких.
Конец: полые вены — правое предсердие.
ÌÀËÛÉ ÊÐÓÃ
Начало: правый желудочек — легочной ствол.
Состав: сосуды легких.
Конец: легочные вены — левое предсердие.
Физиология кровообращения 107
ÑÅÐÄÖÅ
ËÅÆÈÒ Â ÖÅÍÒÐÅ
ÊÐÓÃÎÂ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
108 Раздел 3
ÔÓÍÊÖÈÈ
ÑÈÑÒÅÌÛ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
ÒÐÀÍÑÏÎÐÒÍÀß
1. Дыхательная.
2. Питательная.
3. Экскреторная.
4. Терморегуляторная.
5. Гуморальной регуляции.
ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÎÒÄÅËÛ
ÑÈÑÒÅÌÛ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
1. Генератор давления и расхода.
2. Сосуды котла или высокого давления крови.
3. Сосуды стабилизаторы давления.
4. Сосуды распределители капиллярного кровотока.
5. Обменные сосуды.
6. Аккумулирующие сосуды.
7. Сосуды венозного возврата крови.
8. Шунтирующие сосуды.
9. Резорбтивные сосуды.
110 Раздел 3
ÎÁÙÈÅ ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ
ÑÅÐÄÖÀ
ÑÈÑÒÎËÀ È ÄÈÀÑÒÎËÀ
ÔÎÍÎÊÀÐÄÈÎÃÐÀÌÌÀ
112 Раздел 3
ÎÏÛÒ ÌÀÐÅß
Физиология кровообращения 113
ÄÂÅ ÔÓÍÊÖÈÈ
ÑÎÑÓÄÎÂ ÊÎÒËÀ
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÂÅÍÎÇÍÎÃÎ ÂÎÇÂÐÀÒÀ
ÊÐÎÂÈ Ê ÑÅÐÄÖÓ
Vis a fronte (сила спереди):
а) отрицательное давление в грудной полости (при
сасывающая роль дыхания);
б) отрицательное давление в устье предсердий в ди
астолу (присасывающая роль сердца).
Vis a tergo (сила сзади):
а) остаточная кинетическая энергия сердца в виде
давления крови в конце капилляров;
б) сократительная деятельность скелетных мышц
(мышечный «насос» крови).
ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÌÈÎÊÀÐÄÀ
1. Автоматия.
2. Возбудимость.
3. Проводимость.
4. Сократимость.
5. Внутренняя секреция.
Автоматией миокарда называют способность сердечной
мышцы самопроизвольно (без внешнего раздражения) ге#
нерировать потенциалы действия (возбуждаться) и сокра#
щаться под влиянием распространяющихся собственных
возбуждений.
ÂÍÓÒÐÈÏÐÅÄÑÅÐÄÍÛÅ ÌÅÆÓÇËÎÂÛÅ
ÏÓÒÈ
ÓÑÂÎÅÍÈÅ
ÐÈÒÌÀ ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈÉ
Синоатриальный узел — 60–80 имп/мин.
Атриовентрикулярный — 40–50 имп/мин.
Пучок Гиса — 30–40 имп/мин.
Волокна Пуркинье — 20 имп/мин.
118 Раздел 3
ËÈÃÀÒÓÐÛ
ÑÒÀÍÍÈÓÑÀ
Физиология кровообращения 119
0 — фаза деполяризации;
1 — фаза начальной быстрой реполяризации;
2 — фаза медленной реполяризации (плато);
3 — фаза конечной быстрой реполяризации;
4 — фаза потенциала покоя.
120 Раздел 3
0 — фаза деполяризации;
1–3 — фаза реполяризации;
4 — фаза спонтанной медленной диастолической
деполяризации (МДД).
Физиология кровообращения 121
ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ ÂÎÇÁÓÄÈÌÎÑÒÈ
ÌÈÎÊÀÐÄÀ
ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ ÂÎ ÂÐÅÌÅÍÈ
ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ ÄÅÉÑÒÂÈß
È ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß
ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ
Физиология кровообращения 127
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÂÎÇÁÓÄÈÌÎÑÒÈ
ÌÈÎÊÀÐÄÀ
ÑÊÎÐÎÑÒÜ ÏÐÎÂÅÄÅÍÈß
 ÌÈÎÊÀÐÄÅ
Предсердия — 0,8–1,0 м/с.
А/В%узел — 0,01–0,05 м/с.
Пучок Гиса и его ножки — 2,0 м/с.
Волокна Пуркинье — 3,0–4,0 м/с.
Миокард желудочков: субэндокардиальный — 1,0 м/с,
субэпикардиальный — 0,4–1,0 м/с.
ÎÒÄÅËÛ
ÀÒÐÈÎÂÅÍÒÐÈÊÓËßÐÍÎÃÎ ÓÇËÀ
1. Предсердная часть.
2. Средняя (собственная) часть.
3. Нижняя (пучковая) часть.
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÀÒÐÈÎÂÅÍÒÐÈÊÓËßÐÍÎÃÎ ÓÇËÀ
1. Малый диаметр волокон.
2. Множество мелких разветвлений.
3. Низкая скорость проведения.
4. Длительная меняющаяся рефрактерность.
5. Блокирование быстрых повторных импульсов (про%
ведение с декрементом).
6. Ретроградная блокада проведения.
128 Раздел 3
ÑÒÀÍÄÀÐÒÍÛÅ ÎÒÂÅÄÅÍÈß
ÎÒ ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÅÉ
È ÈÕ ÏÐÎÅÊÖÈß
130 Раздел 3
ÎÄÍÎÏÎËÞÑÍÛÅ ÎÒÂÅÄÅÍÈß
ÎÒ ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÅÉ
È ÈÕ ÏÐÎÅÊÖÈß
Физиология кровообращения 131
ÏÐÈÍÖÈÏ ÎÁÎÇÍÀ×ÅÍÈß
ÇÓÁÖÎÂ ÝÊÃ
Физиология кровообращения 135
ÏÐÀÂÈËÎ ÝÉÍÒÕÎÂÅÍÀ
136 Раздел 3
ÑÕÅÌÀ ÄÜÅÄÀ
ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÏÎËÎÆÅÍÈß
ÝËÅÊÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÎÑÈ ÑÅÐÄÖÀ
ÏÎ ÈÍÄÅÊÑÓ ËÅÂÈ
ÊÐÀÉÍÈÅ ÏÎËÎÆÅÍÈß
ÝËÅÊÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÎÑÈ
ËÅÂÎÃÐÀÌÌÀ
Дискордантное (расходящееся) положение комп
лексов QRS.
ÏÐÀÂÎÃÐÀÌÌÀ
Конкордантное (сходящееся) положение комп
лексов QRS.
ÆÅËÓÄÎ×ÊÎÂÛÅ
ÝÊÑÒÐÀÑÈÑÒÎËÛ
140 Раздел 3
ÝÍÅÐÃÎÎÁÅÑÏÅ×ÅÍÈÅ
ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß ÌÈÎÊÀÐÄÀ
1. Образование АТФ в митохондриях при дыхании.
2. Образование АТФ в миофибриллах при гликолизе.
ÊÐÅÀÒÈÍÊÈÍÀÇÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Митохондрии:
АТФ + креатин ® АДФ + креатинфосфат.
Миофибриллы:
креатинфосфат + АДФ ® АТФ + креатин.
142 Раздел 3
ÒÈÏÛ
ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ ÑÅÐÄÖÀ
1. Гетерометрическая саморегуляция (закон сердца
Старлинга).
2. Гомеометрическая саморегуляция.
Физиология кровообращения 143
ÑÅÐÄÅ×ÍÎ-ËÅÃÎ×ÍÛÉ ÏÐÅÏÀÐÀÒ
ÏÀÂËÎÂÀ ÑÒÀÐËÈÍÃÀ
144 Раздел 3
ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÂÅÄÓÙÈÅ
Ê ÌÈÎÃÅÍÍÎÉ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
ÑÅÐÄÖÀ
ÇÀÂÈÑÈÌÎÑÒÜ «ÄËÈÍÀ ÑÈËÀ»
ÕÀÊÑËÈ
Физиология кровообращения
145
146 Раздел 3
ÄÂÀ ÂÈÄÀ
ÌÈÎÃÅÍÍÎÉ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
ÑÅÐÄÖÀ
1. Гетерометрическая саморегуляция — повышение
силы сокращений сердца в ответ на увеличение исходной
(диастолической) длины мышечного волокна.
2. Гомеометрическая саморегуляция — повышение
силы и скорости сокращений сердца при неменяющейся
исходной длине мышечного волокна.
ÈÇÌÅÍÅÍÈß
ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÕ ÎÁÚÅÌÎÂ ÑÅÐÄÖÀ
ÏÐÈ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
КДО — конечно!диастолический объем крови.
КСО — конечно!систолический объем крови.
УОК — ударный объем крови.
КДО = УОК + КСО.
УОК = КДО – КСО.
> УОК = > КДО – КСОнорм (гетерометрический тип).
> УОК = КДОнорм – < КСО (гомеометрический тип).
ÔÅÍÎÌÅÍÛ
ÃÎÌÅÎÌÅÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
1. Хроноинотропная зависимость (тахикардия, лест!
ница Боудича).
2. Эффект постнагрузки (феномен Г. В. Анрепа).
3. Эффект катехоламинов (адреналина).
Физиология кровообращения 147
ÔÅÍÎÌÅÍ ÀÍÐÅÏÀ
ÍÀ ÑÎÊÐÀÒÈÌÎÑÒÜ ÌÈÎÊÀÐÄÀ
Раздел 3
Физиология кровообращения 149
ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÊÐÈÂÛÅ
ÑÎÊÐÀÒÈÌÎÑÒÈ ÌÈÎÊÀÐÄÀ
(ÇÀÂÈÑÈÌÎÑÒÜ «ÑÈËÀ ÑÊÎÐÎÑÒÜ»)
150 Раздел 3
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÝÔÔÅÊÒÛ
ÊÀÒÅÕÎËÀÌÈÍÎÂ
ÍÀ ÑÎÊÐÀÒÈÌÎÑÒÜ ÌÈÎÊÀÐÄÀ
ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ
Сократимость миокарда есть способность поддержи
вать оптимальное соотношение между силой и скоростью
сокращений сердечной мышцы.
ÄËÈÒÅËÜÍÎÑÒÜ ÄÈÀÑÒÎËÛ
Длительность диастолы необходима для:
1) обеспечения исходной поляризации клеток миокар
да за счет времени работы Na–Kнасоса;
2) обеспечения удаления Са++ из саркоплазмы;
3) обеспечения ресинтеза гликогена;
4) обеспечения ресинтеза АТФ;
5) обеспечения диастолического наполнения сердца
кровью.
Физиология кровообращения 151
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ
ÍÀÑÎÑÍÎÉ ÔÓÍÊÖÈÈ ÑÅÐÄÖÀ
Сердечный выброс или ударный объем крови (УОК).
Минутный объем крови: МОК = УОК ´ ЧСС.
Фракция выброса: УОК/КДО ´ 100%.
ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÏÎÂÛØÀÞÙÈÅ ÌÎÊ
152 Раздел 3
ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÏÎÂÛØÀÞÙÈÅ
ÐÀÑÕÎÄ ÝÍÅÐÃÈÈ ÑÅÐÄÖÅÌ
Физиология кровообращения 153
ÐÀÁÎÒÀ ÑÅÐÄÖÀ
È ÐÀÑÕÎÄ ÝÍÅÐÃÈÈ
ÏÐÈÌÅÐÛ
ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÝÍÅÐÃÎÐÀÑÕÎÄÀ
ÑÎÏÎÑÒÀÂËÅÍÈÅ ÄÈÍÀÌÈÊÈ ÏÐÎÖÅÑÑÎÂ Â ÑÅÐÄÖÅ ÏÎ Ê. ÓÈÃÅÐÑÓ
154
Раздел 3
Физиология кровообращения 155
ÌÅÕÀÍÈ×ÅÑÊÀß ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÜ
ÑÅÐÄÖÀ
ÏÐÈÍÖÈÏ ÏÎËÈÊÀÐÄÈÎÃÐÀÔÈÈ
156 Раздел 3
ÔÀÇÛ ÄÈÀÑÒÎËÛ
ËÅÂÎÃÎ ÆÅËÓÄÎ×ÊÀ
Коэффициент Блюмбергера 1 КБ 1
Период изгнания
1 %.
Период напряжения
×ÅÒÛÐÅ ÒÈÏÀ
ÐÅÃÓËßÒÎÐÍÛÕ ÝÔÔÅÊÒÎÂ
ÍÀ ÑÅÐÄÖÅ
1. Хронотропный эффект — влияние на частоту сокра
щений (изменение автоматии).
2. Инотропный эффект — влияние на силу и скорость
сокращений (изменение сократимости).
3. Батмотропный эффект — влияние на возбудимость
миокарда.
4. Дромотропный эффект — влияние на проводимость
в миокарде.
Симпатикус — положительные, особенно 1–3.
Вагус — отрицательные, особенно 1, 4.
158 Раздел 3
ÂÍÓÒÐÈÑÈÑÒÅÌÍÛÅ ÐÅÔËÅÊÑÛ
160 Раздел 3
ÂÀÃÓÑÍÛÅ ÌÅÆÑÈÑÒÅÌÍÛÅ
ÐÅÔËÅÊÑÛ
Физиология кровообращения 161
ÃÅÌÎÄÈÍÀÌÈÊÀ
Системная гемодинамика — движение крови в сердце
и магистральных сосудах.
Региональная или органная гемодинамика — крово
снабжение органов.
Микроциркуляция или тканевая гемодинамика — кро
воснабжение тканей, движение крови в мельчайших со
судах.
Q (см3 /с)
V1 1 см/с.
S (см2 )
Число Рейнолдса (NR) — соотношение сил инерции и
вязкости:
VD1
NR 2 ,
3
где V — линейная скорость; D — диаметр сосуда; r — удель
ный вес жидкости; h — ее вязкость.
Переход потока от ламинарного к турбулентному про
исходит при достижении числа Рейнолдса 3000 и более.
ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÎÅ ÄÀÂËÅÍÈÅ È ËÈÍÅÉÍÀß ÑÊÎÐÎÑÒÜ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
 ÐÀÇÍÛÕ ÎÒÄÅËÀÕ ÑÎÑÓÄÈÑÒÎÃÎ ÐÓÑËÀ
Физиология кровообращения
163
164 Раздел 3
ÑÔÈÃÌÎÃÐÀÌÌÀ
È ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÑÊÎÐÎÑÒÈ (V)
ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈß ÏÓËÜÑÎÂÎÉ ÂÎËÍÛ
V 1 L / t,
где L — расстояние между датчиками; t — время распрос
транения пульсовой волны.
Физиология кровообращения 165
ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
ÏÎ ÑÎÑÓÄÀÌ
ÒÎÍÓÑ ÑÎÑÓÄÎÂ
Сосудистый тонус — степень напряжения сосудистой
стенки:
T 1 P 2 r,
ÈÑÒÎÐÈ×ÅÑÊÈÅ ÔÀÊÒÛ
Î ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÏÐÎÑÂÅÒÀ ÑÎÑÓÄÎÂ
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ
ÑÅÐÄÅ×ÍÎ-ÑÎÑÓÄÈÑÒÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ
ÏÐÎÄÎËÃÎÂÀÒÎÃÎ ÌÎÇÃÀ
1. Кардиоингибиторный отдел.
2. Кардиоакцелерационный отдел.
3. Вазомоторный отдел.
ÑÎÑÓÄÈÑÒÛÅ ÐÅÔËÅÊÑÛ
ÏÎ Â. Í. ×ÅÐÍÈÃÎÂÑÊÎÌÓ
1. Собственные сосудистые рефлексы или рефлексы с
сосудистых рефлексогенных зон.
2. Сопряженные сосудистые рефлексы (боль, холод,
растяжение желудка и др.).
3. Условные рефлексы.
Физиология кровообращения 167
ÑÎÑÓÄÈÑÒÛÅ ÐÅÔËÅÊÑÎÃÅÍÍÛÅ
ÇÎÍÛ
Физиология кровообращения 169
ÑÎÑÓÄÎÄÂÈÃÀÒÅËÜÍÛÅ ÍÅÐÂÛ
Симпатические нервы, через:
· aадренорецепторы — констрикция и тонус;
· bадренорецепторы — дилатация;
· мхолинорецепторы — дилатация.
Парасимпатические нервы, через:
· ацетилхолин — мхолинорецепторы — NO — дила
тация сосудов мозга, в подчелюстной железе (хор
да тимпани) и органах малого таза (n. pelvici);
· брадикинин и гистамин — дилатация сосудов ко
жи, желудочнокишечного тракта.
ÃÓÌÎÐÀËÜÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß
ÑÎÑÓÄÈÑÒÎÃÎ ÐÓÑËÀ
1234546789
5849 1234
282849
1234516789
4
451
67551
23456783953
1 1 2756
8
751
683531 283531 6743531
96
8531 1 953531
789
4
451
67551
981
3678531 1 5196711
789
4
451
675518429481
1 1 77151 1!1"#1
1 1 $38%8153531
1 1 &5753'12()1
170 Раздел 3
ÐÎËÜ ÀÄÐÅÍÎÐÅÖÅÏÒÎÐÎÂ
 ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
ÂÎÇÌÎÆÍÎÑÒÈ
ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
ÏÐÈ ÌÀÊÑÈÌÀËÜÍÎÌ ÐÀÑØÈÐÅÍÈÈ
ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÛÕ ÑÎÑÓÄÎÂ
 ÐÀÇÍÛÕ ÎÐÃÀÍÀÕ
172 Раздел 3
ÏÅÐÅÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ
ÎÐÃÀÍÍÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
ÏÐÈ ÔÈÇÈ×ÅÑÊÎÉ ÍÀÃÐÓÇÊÅ
Физиология кровообращения 173
ÊÎÐÎÍÀÐÍÛÉ ÊÐÎÂÎÒÎÊ
ÂÎ ÂÐÅÌß ÑÈÑÒÎËÛ È ÄÈÀÑÒÎËÛ
 ÐÀÇÍÛÕ ÑËÎßÕ ÌÈÎÊÀÐÄÀ
ÔÀÊÒÎÐÛ ÊÎÍÒÐÎËß
ÊÎÐÎÍÀÐÍÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
1. Метаболический контроль (аденозин).
2. Коронарное перфузионное давление.
3. Систолическая компрессия.
4. Вегетативная нервная система.
5. Циркулирующие вазоактивные вещества (катехола'
мины, ангиотензин, вазопрессин и др.).
174 Раздел 3
ÂÈÄÛ
ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÎÃÎ ÄÀÂËÅÍÈß (ÀÄ)
Систолическое АД (САД).
Диастолическое АД (ДАД).
Пульсовое АД (ПАД) = САД – ДАД.
Среднее АД (АДср) = ДАД + 1/3ПАД.
ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ ÀÄ
U = I ´ R (закон Ома) или DР = Q ´ R.
Физиология кровообращения 175
ÒÈÏÛ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
ÎÁÙÈÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÀÄ
Краткосрочные (быстрые, механо и хеморефлектор
ные).
Среднесрочные (гуморальные: ренинангиотензиналь
достероновая система, атриопептид).
Долгосрочные («перестройка» краткосрочных, меха
низм «давление — натриурез — диурез»).
ÏÐÈÍÖÈÏÛ ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÀÄ
176
Раздел 3
ÊÐÀÒÊÎÑÐÎ×ÍÛÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÀÄ Физиология кровообращения
177
178 Раздел 3
ÑÕÅÌÀ
ÞÊÑÒÀÃËÎÌÅÐÓËßÐÍÎÃÎ ÀÏÏÀÐÀÒÀ
(ÞÃÀ)
ÑÈÑÒÅÌÀ
ÐÅÍÈÍ ÀÍÃÈÎÒÅÍÇÈÍ ÀËÜÄÎÑÒÅÐÎÍ
Физиология кровообращения 181
ÌÅÕÀÍÈÇÌ
«ÄÀÂËÅÍÈÅ ÍÀÒÐÈÓÐÅÇ ÄÈÓÐÅÇ»
182 Раздел 3
ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÂËÈßÍÈß
ÎÁÚÅÌÀ ÆÈÄÊÎÑÒÈ
ÍÀ ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÎÅ ÄÀÂËÅÍÈÅ
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÏÎÂÛØÅÍÈß ÀÄ
ÏÐÈ ÃÈÏÅÐÍÀÒÐÈÅÌÈÈ
ÏÅÐÅÑÒÐÎÉÊÀ
ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÎÉ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ ÀÄ
184 Раздел 3
ÑÎÑÓÄÈÑÒÛÉ ÌÎÄÓËÜ
Физиология кровообращения 185
ÖÅÍÒÐÀËÈÇÀÖÈß
ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
ÐÎËÜ
ÖÅÍÒÐÀËÈÇÀÖÈÈ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
Кислородсохраняющая реакция — обеспечение пере
распределения кровотока к интенсивно работающим и
жизненно важным органам.
Адаптивная реакция — обеспечение срочного приспо
собления к гипоксии, потере крови, стрессу.
Терморегуляторная реакция — обеспечение измене
ний теплоотдачи и теплообразования.
186 Раздел 3
Крог, Август.
Датский физиолог и морфолог, лауреат Нобелевской
премии (1920) «за открытие механизма регуляции
кровотока по капиллярам»
Залманов, А. С. (1875–1965).
Микроциркуляция — «Тайная мудрость
человеческого организма» (1958)
Физиология кровообращения 187
ÊÐÎÂÅÍÎÑÍÛÉ ÊÀÏÈËËßÐ
È ÅÃÎ ÎÊÐÓÆÅÍÈÅ
ÝËÅÊÒÐÎÍÍÀß ÑÊÀÍÈÐÓÞÙÀß
ÔÎÒÎÃÐÀÔÈß
ÏÅÐÈÖÈÒΠÊÀÏÈËËßÐÀ
188 Раздел 3
ÒÈÏÛ ÊÀÏÈËËßÐÎÂ
Магистральные капилляры.
Боковые капилляры и капиллярные сети.
Дежурные капилляры (25%).
Плазматические капилляры (10%).
Молчащие капилляры (65%).
Соматические капилляры.
Висцеральные или фенестрированные капилляры.
Синусоидальные капилляры со щелями.
ÔÀÊÒÎÐÛ, ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ
ÏÐÎÑÂÅÒ ÊÀÏÈËËßÐÀ
1. Кровяное давление внутри капилляра.
2. Давление тканевой жидкости снаружи капилляра.
3. Объем эндотелиальных клеток (набухание и отбу-
хание).
4. Активность перицитов.
ÎÁÙÈÅ ÑÂÎÉÑÒÂÀ
ÊÀÏÈËËßÐÎÂ
Общее количество — 40 млрд.
Диаметр — 5–8 мкм.
Длина — 0,5–1,1 мм.
Суммарная длина всех капилляров — 100 000 км.
Наименьшая линейная скорость крови — < 1 мм/с.
Наибольшая площадь поверхности на единицу массы
ткани — > 50 см2/г.
Очень малое расстояние между кровью и клетками тка-
ни — < 50 мкм.
Физиология кровообращения 189
ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ
ÎÁÌÅÍÀ ÆÈÄÊÎÑÒÈ Â ÒÊÀÍßÕ
ÇÀÊÎÍ ÓËÜÒÐÀÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
ÑÒÀÐËÈÍÃÀ
ÇÀÊÎÍ ÓËÜÒÐÀÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
ÑÒÀÐËÈÍÃÀ
(ÑÐÅÄÍÈÅ ÏÐÈÌÅÐÍÛÅ ÇÍÀ×ÅÍÈß)
Pгк 1 30 мм Hg Pгк 1 15 мм Hg
Pок 1 25 мм Hg Pок 1 25 мм Hg
Pги 1 0 Pги 1 0
Pои 1 8 мм Hg Pои 1 8 мм Hg
V 1 213 мм Hg V 1 22 мм Hg
Выход Вход
190 Раздел 3
S
M1D (C 2 Cout ),
T in
где М — объем диффузии; D — диффузионный коэффи
циент вещества; S — площадь поверхности капилляра;
Т — толщина мембраны капилляра; Сin, Cout — разность
концентраций вещества внутри и снаружи сосуда.
Или для тонких мембран капилляров:
M 1 PS(Cin 2 Cout ),
где Р — проницаемость; S — площадь поверхности.
ÇÀÊÎÍ ÔÈÊÀ
ÄËß ÂÅÙÅÑÒÂ
ÁÅÇ ÎÃÐÀÍÈ×ÅÍÈß ÄÈÔÔÓÇÈÈ
M 1 Q(Cа 2 Cв ),
где Q — объемная скорость кровотока; Са, Cв — артерио
венозная разность концентраций вещества.
Вещества, диффузия которых зависит от объема кро
вотока: метаболиты и нутриенты типа мочевины и глю
козы.
Физиология кровообращения 191
ÔÀÊÒÎÐÛ
ÐÀÇÂÈÒÈß ÎÒÅÊÀ
ÔÓÍÊÖÈÈ ÝÍÄÎÒÅËÈß
ÌÈÊÐÎÖÈÐÊÓËßÒÎÐÍÎÃÎ ÐÓÑËÀ
1. Самообеспечение структуры (саморегуляция клеточ"
ного роста и восстановления).
2. Образование вазоактивных веществ, в том числе ак"
тивация и инактивация циркулирующих в крови.
3. Местная регуляция гладкомышечного тонуса: син"
тез и секреция простагландинов, эндотелинов и NO.
4. Передача вазомоторных сигналов от капилляров и
артериол более крупным сосудам.
5. Поддержание антикоагулянтных свойств поверх"
ности.
6. Реализация защитных (фагоцитоз) и иммунных (свя"
зывание иммунных комплексов) реакций.
ÔÀÊÒÎÐÛ, ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ ÝÔÔÅÊÒÈÂÍÎÑÒÜ
192
ÊÐÎÂÎÑÍÀÁÆÅÍÈß ÒÊÀÍÅÉ
Раздел 3
Физиология кровообращения 193
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÀÓÒÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
ÒÊÀÍÅÂÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
ÏÎÐÎÃÈ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
Для мозгового кровообращения:
· верхний — 160–170 мм Hg;
· нижний — 50–60 мм Hg.
Для почечного кровообращения:
· верхний — 180–190 мм Hg;
· нижний — 80–90 мм Hg.
ÀÓÒÎÐÅÃÓËßÖÈß ÏÎ×Å×ÍÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
194
Раздел 3
РАЗДЕЛ 4
ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА
ОРГАНИЗМА.
ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ.
ИММУНИТЕТ
ÆÈÄÊÎÑÒÈ
ÂÍÓÒÐÅÍÍÅÉ ÑÐÅÄÛ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ
ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÂÎÄÛ
 % ÌÀÑÑÛ ÒÅËÀ
200 Раздел 4
ÃÎÌÅÎÑÒÀÇÈÑ
Гомеостазис — относительное динамическое постоян
ство внутренней среды и устойчивость физиологических
функций.
Жесткие константы — рН, концентрация ионов и др.
Пластичные константы — концентрация глюкозы,
липидов, остаточного азота.
ÃÅÌÀÒÎÊÐÈÒ
È ÃÅÌÀÒÎÊÐÈÒÍÎÅ ×ÈÑËÎ
У мужчин: 44–48%.
У женщин: 41–45%.
202 Раздел 4
ÔÓÍÊÖÈÈ ÊÐÎÂÈ
1. Транспортная:
а) дыхательная;
б) питательная;
в) регуляторная;
г) экскреторная.
2. Защитная.
3. Гомеостатическая.
ÄÅÏÎ ÊÐÎÂÈ
Селезенка — 1/10 объема крови, 1/5 эритроцитов.
Печень — 1 л.
Подкожные сосуды — 1 л.
Легкие — 1/20 объема крови.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 203
ËÈÌÔÀÒÈ×ÅÑÊÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
×ÅËÎÂÅÊÀ
Лимфатические капилляры.
Внутриорганные сплетения.
Экстраорганные отводящие лимфатические сосуды.
Главные лимфатические протоки — грудной и правый
лимфатический.
Лимфангион — структурная и функциональная еди"
ница лимфатических сосудов.
ÔÀÊÒÎÐÛ, ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ
ÎÒÒÎÊ ËÈÌÔÛ ÈÇ ÒÊÀÍÅÉ
1. Давление интерстициальной жидкости.
2. Сокращение гладких мышц стенки лимфатических
сосудов (лимфомоции).
3. Сдавление лимфатических сосудов внешними тка"
нями (мышцами, кровеносными сосудами и т. п.).
4. Сокращение эндотелиальных клеток лимфатиче"
ских сосудов.
ÔÓÍÊÖÈÈ ËÈÌÔÛ
1. Поддержание постоянства состава и объема интер"
стициальной жидкости и микросреды клеток.
2. Возврат белка из тканевой среды в кровь.
3. Перераспределение жидкости в организме.
4. Гуморальная интеграция и регуляция тканей и ор"
ганов.
5. Всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи
из кишечника.
6. Реализация механизмов иммунитета.
204 Раздел 4
ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÁÀÐÜÅÐÛ
Гистогематический барьер (гисто — ткань, гема —
кровь) — барьер, т. е. препятствие для транспорта веществ
между кровью (в капиллярах) и тканевой жидкостью.
Первым и наиболее изученным является гематоэнце#
фалический барьер.
Интерстициально#клеточный барьер.
ÈÑÒÎÐÈß ÈÇÓ×ÅÍÈß
ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÁÀÐÜÅÐÎÂ
1885, Пауль Эрлих — краска не проникает из крови в
мозговую ткань и не окрашивает ее.
1913, Эдвин Гольдман — краска, введенная в цереб#
роспинальную жидкость, не проникает в кровь и не кра#
сит ткани тела.
1921, Л. С. Штерн — концепция гематоэнцефаличе#
ского барьера.
1960 — изучение структуры мембраны барьера с по#
мощью сканирующего электронного микроскопа.
ÔÓÍÊÖÈÈ
ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÁÀÐÜÅÐÎÂ
1. Защитная.
2. Регуляторная.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 205
ÂÈÄÛ
ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÁÀÐÜÅÐÎÂ
1. Изолирующие (специализированные):
а) гематоэнцефалический;
б) гематонейрональный;
в) гематотестикулярный;
г) гематоофтальмический.
2. Частично изолирующие:
а) гематохолический;
б) гематокортикосупраренальный;
в) гематотиреоидный;
г) гематопанкреатический.
3. Неизолирующие:
а) миогематические;
б) гематопаратиреоидный;
в) гематосупрареномедуллярный;
г) гематоофтальмический.
ÐÅÃÓËßÖÈß ÏÐÎÍÈÖÀÅÌÎÑÒÈ
ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÁÀÐÜÅÐÎÂ
1. Общая:
а) вегетативная нервная регуляция;
б) гормональная регуляция (кортизол, инсулин, со%
матотропин, тироксин и др.).
2. Местная:
а) регуляция тканевыми БАВ (гиалуронидаза, серо%
тонин, гистамин, гепарин, плазмин);
б) регуляция метаболитами (молочная кислота, рН).
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 207
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ
ÃÅÌÀÒÎÝÍÖÅÔÀËÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÁÀÐÜÅÐÀ
208 Раздел 4
ÑÒÐÎÅÍÈÅ
ÃÅÌÀÒÎÝÍÖÅÔÀËÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÁÀÐÜÅÐÀ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 209
Î ÃÅÌÀÒÎÝÍÖÅÔÀËÈ×ÅÑÊÎÌ ÁÀÐÜÅÐÅ
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÅ ÏÐÅÄÑÒÀÂËÅÍÈÅ
ÑÕÅÌÀ ÝÐÈÒÐÎÍÀ
210
Раздел 4
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 211
ÔÓÍÊÖÈÈ ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÎÂ
Транспортная:
· дыхательная (перенос О2 и СО2);
· перенос аминокислот, полипептидов, белков, угле
водов, жиров, ферментов, гормонов, биологически
активных веществ и микроэлементов.
Защитная: роль в иммунитете и гемостазе.
Регуляторная: регуляция рН и водносолевого обмена.
ÍÎÐÌÀËÜÍÛÅ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ
ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÊÐÎÂÈ
Количество эритроцитов: у мужчин — 4,5–5,0 ´ 1012
в 1 л, у женщин — 4,0–4,5 ´ 1012 в 1 л.
Количество ретикулоцитов: 3–8‰.
Количество гемоглобина: у мужчин — 150–170 г/л, у
женщин — 130–150 г/л.
ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÀ
ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÎÌÅÒÐÈ×ÅÑÊÀß ÊÐÈÂÀß
ÏÐÀÉÑ-ÄÆÎÍÑÀ
ÀÍÈÇÎÖÈÒÎÇ
214 Раздел 4
ÀÍÈÇÎÖÈÒÎÇ
ÏÎÉÊÈËÎÖÈÒÎÇ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 215
ÒÈÏÛ È ÂÈÄÛ
ÃÅÌÎÃËÎÁÈÍÀ
Гемоглобин А — 95–98%.
Гемоглобин А2 — 2–3%.
Гемоглобин Р (эмбр.) — с 3–6 мес. — 5–15%.
Гемоглобин F — 1–2%.
Оксигемоглобин (HHbO2).
Восстановленный гемоглобин (HHb).
Карбгемоглобин (HHbCO2).
Карбоксигемоглобин (HHbCO).
Метгемоглобин (Fe+++–O2).
Гликолизированный Нв(НвА1С) — 5,8–6,2%.
ÖÂÅÒÍÎÉ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÜ
ÈËÈ ÔÀÐÁ-ÈÍÄÅÊÑ (FI)
Fi — относительный показатель среднего насыщения
эритроцитов гемоглобином. В норме равен 0,8–1,0 (нор*
мохромия).
Fi равен утроенному количеству гемоглобина в г/л,
деленному на первые 3 цифры количества эритроцитов.
Пример. Эритроцитов — 3 500 000, гемоглобина —
80 г/л:
Fi = 80 ´ 3/350 = 24/35 = 0,68.
216 Раздел 4
ÑÕÅÌÀ ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÇÀ
Стволовая клетка костного мозга
КОКЭ
Проэритробласт
2 базофильных эритробласта 1го порядка
4 базофильных эритробласта 2го порядка
2 недели
8 полихроматофильных эритробластов 1го порядка
16 полихроматофильных эритробластов 2го порядка
32 полихроматофильных нормобласта
32 оксифильных нормобласта
Денуклеация нормобластов
32 ретикулоцита
Распад остатков РНК в цитоплазме
32 эритроцита
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 217
ÂÅÙÅÑÒÂÀ,
ÍÅÎÁÕÎÄÈÌÛÅ ÄËß ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÇÀ
Железо и медь.
Витамины В12 и В7 (фолиевая кислота).
Гуморальные регуляторы:
· неспецифические (гормоны);
· специфические (гемопоэтические факторы, интер
лейкин3 и эритропоэтин).
ÐÅÒÈÊÓËÎÖÈÒÛ
218 Раздел 4
ÑÕÅÌÀ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒÀ
ÂÈÒÀÌÈÍÀ Â12
222 Раздел 4
ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÒÈÍÀ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 223
ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÒÈÍ
È ÐÅÃÓËßÖÈß ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÇÀ
ËÅÉÊÎÖÈÒÛ
 ÌÀÇÊÀÕ ÊÐÎÂÈ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 225
ËÅÉÊÎÖÈÒÛ
ÊÎÑÒÍÎÃÎ ÌÎÇÃÀ
226 Раздел 4
ËÅÉÊÎÖÈÒÛ
Общее количество: 4,5–9×109/л, 4500–9000 в 1 мкл.
ÄÂÀ ÊËÀÑÑÀ
ËÅÉÊÎÖÈÒÎÂ
1. Гранулоциты или полиморфноядерные (нейтрофи
лы, базофилы, эозинофилы).
2. Агранулоциты или мононуклеары (лимфоциты и
моноциты).
×ÅÒÛÐÅ ÏÓËÀ
ÃÐÀÍÓËÎÖÈÒÎÂ
1. Костномозговой — 30%; зрелые клетки — 3–4 дня.
2. Циркулирующий — кровяной 20%; 4–30 ч.
3. Маргинальный — кровяной 20%; 4–30 ч.
4. Тканевой — 50%; 4–5 дней.
Каждый час 3×109 гранулоцитов выходит в кровь из
костного мозга и столько же переходит из крови в ткани.
ËÅÉÊÎÖÈÒÀÐÍÀß ÔÎÐÌÓËÀ
(ÏÐÎÖÅÍÒÍÎÅ ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ
ÐÀÇÍÛÕ ÂÈÄÎÂ ËÅÉÊÎÖÈÒÎÂ)
123456789
23456789
123456789
6 68
6 876 6
6
966 22
46 789
789
84
84
2
25
2 25
2
Сдвиг влево
Сдвиг вправо
ÔÓÍÊÖÈÈ ËÅÉÊÎÖÈÒÎÂ
ÍÅÉÒÐÎÔÈËÛ
1. Фагоцитоз и защита от инфекции.
2. Стимуляция регенерации тканей.
3. Транспорт биологически активных веществ, антител.
4. Регуляция проницаемости гистогематических ба!
рьеров.
ÁÀÇÎÔÈËÛ
1. Поддержание кровотока в мелких сосудах и пита!
ния тканей.
2. Поддержание роста новых капилляров.
3. Обеспечение миграции других лейкоцитов.
4. Фагоцитоз и защита от инфекции.
5. Участие в аллергических реакциях.
6. Активация агрегации тромбоцитов.
ÝÎÇÈÍÎÔÈËÛ
1. Защита организма от паразитарной инфекции гель!
минтами.
2. Нейтрализация медиаторов аллергической реакции
и подавление их секреции.
3. Подавление агрегации тромбоцитов.
4. Фагоцитоз и бактерицидное действие.
ÌÎÍÎÖÈÒÛ
1. Участие в иммунном ответе и воспалении.
2. Активация регенерации тканей.
3. Участие в противоопухолевой защите.
4. Регуляция гемопоэза.
5. Фагоцитоз микроорганизмов и старых клеток, про!
тивопаразитарная защита.
6. Стимуляция центра терморегуляции.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 231
ÔÀÇÛ ÔÀÃÎÖÈÒÎÇÀ
1. Прайминг (активация), хемотаксис или движение
к объекту.
2. Аттракция или прилипание к объекту.
3. Поглощение объекта, образование фагосомы.
4. Образование фаголизосомы, лизис или переварива$
ние объекта.
232 Раздел 4
ÌÅÕÀÍÈÇÌ
ÀÒÒÐÀÊÖÈÈ È ÏÎÃËÎÙÅÍÈß ÎÁÚÅÊÒÀ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 233
ÈÇÌÅÍÅÍÈß
ÊÎËÈ×ÅÑÒÂÀ ËÅÉÊÎÖÈÒÎÂ
Лейкоцитозы (абсолютные и относительные):
· физиологические: пищевой, миогенный, эмоцио"
нальный, при беременности;
· патологические: при инфекциях и воспалении.
Лейкопении:
· абсолютные и относительные;
· патологические при нарушениях лейкопоэза.
ÒÈÏÛ
ËÅÉÊÎÖÈÒÎÇÎÂ È ËÅÉÊÎÏÅÍÈÉ
ËÅÉÊÎÖÈÒÎÇÛ
Нейтрофилия (абсолютная и относительная).
Эозинофилия.
Базофилия.
Лимфоцитоз (абсолютный и относительный).
Моноцитоз (абсолютный и относительный).
ËÅÉÊÎÏÅÍÈÈ
Агранулоцитоз (абсолютный и относительный) в виде
нейтропении.
Лимфопения (абсолютная и относительная).
234 Раздел 4
ÇÀÙÈÒÀ
ÊËÅÒÎ×ÍÎÃÎ ÃÎÌÅÎÑÒÀÇÈÑÀ
ÔÎÐÌÛ ÈÌÌÓÍÈÒÅÒÀ
ÂÈÄÛ ÀÍÒÈÃÅÍÎÂ
Антигены — вещества, несущие признаки чужеродной
генетической информации и вызывающие иммунный от
вет организма.
Антигены делятся на:
· инфекционные;
· неинфекционные.
На мембране всех клеток расположены молекулы бел
ков главного комплекса гистосовместимости.
236 Раздел 4
ËÈÌÔÎÖÈÒ
Лимфоцит является главной клеткой иммунного от
вета организма.
ÔÓÍÊÖÈÈ ËÈÌÔÎÖÈÒÎÂ
1. Обеспечение клеточного и гуморального иммуни
тета.
2. Участие в регуляции гемопоэза.
3. Участие в регуляции хемотаксиса и активности фа
гоцитов.
ÂÈÄÛ ËÈÌÔÎÖÈÒÎÂ
1. Тимусзависимые или Тлимфоциты.
2. Бурсазависимые или bлимфоциты.
3. Нулевые или естественные киллеры.
ÏÎÄÀÂËÅÍÈÅ
ÈÌÌÓÍÍÎÃÎ ÎÒÂÅÒÀ
ÈÎÍÈÇÈÐÓÞÙÅÉ ÐÀÄÈÀÖÈÅÉ
ÂÎÑÑÒÀÍÎÂËÅÍÈÅ
ÈÌÌÓÍÍÎÃÎ ÎÒÂÅÒÀ
Ñ ÏÎÌÎÙÜÞ ËÈÌÔÎÖÈÒÎÂ
ÎÐÃÀÍÛ È ÊËÅÒÊÈ ÈÌÌÓÍÍÎÃÎ ÎÒÂÅÒÀ
238
Раздел 4
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 239
ÔÓÍÊÖÈÈ ÒÈÌÓÑÀ
1. Пролиферация Т&лимфоцитов.
2. Созревание и дифференцировка Т&лимфоцитов.
3. Позитивная и негативная селекция.
4. Синтез и секреция гормонов: тимулина, a1& и b4&
тимозинов, тимопоэтина, сывороточного фактора и интер&
лейкина&7.
240 Раздел 4
ÔÓÍÊÖÈÈ ÑÅËÅÇÅÍÊÈ
Селезенка — место специфического иммунного отве
та на антигены, циркулирующие в крови.
1. Распознавание антигена.
2. Антигензависимая пролиферация и дифференци
ровка Т и bлимфоцитов.
3. Активация Т и bлимфоцитов.
4. Продукция цитокинов.
5. Продукция и секреция антител.
ÔÓÍÊÖÈÈ ËÈÌÔÎÓÇËÎÂ
Лимфатические узлы — место специфического иммун
ного ответа на антигены, попавшие в тканевую жидкость
и лимфу.
1. Распознавание антигена.
2. Антигензависимая пролиферация и дифференци
ровка Т и bлимфоцитов.
3. Активация Т и bлимфоцитов.
4. Продукция цитокинов.
5. Продукция и секреция антител.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÌÀËÒ
МАЛТ — место специфического иммунного ответа на
антигены, попадающие в организм через слизистые обо
лочки.
Функции МАЛТ аналогичны функциям других пери
ферических органов иммунитета: лимфоузлов и селезенки.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÄÀËÒ
ДАЛТ — место специфического иммунного ответа на
антигены, попадающие в организм через кожу.
Функции ДАЛТ аналогичны функциям других пери
ферических органов иммунитета: МАЛТ, лимфоузлов и
селезенки.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 241
ÏÐÈÐÎÄÀ
ÈÌÌÓÍÍÎÃÎ ÎÒÂÅÒÀ
1. Преимущественно клеточноопосредованный. Реа
лизуется лимфоцитами, направлен против чужеродных
тканей (клеток) и внутриклеточных паразитов — мико
бактерий туберкулеза, простейших, вирусов. Цитотокси
ческие молекулы — порообразующие белки: перфорины
и грензимы.
2. Преимущественно гуморальный (антительный). На
правлен против внеклеточно паразитирующих бактерий
и их токсинов, паразитов, чужеродных клеток. Реализу
ется антителами и активированными факторами компле
мента.
ÈÌÌÓÍÎÊÎÌÏÅÒÅÍÒÍÛÅ
ÊËÅÒÊÈ
1. Антигенпрезентирующие клетки (макрофаги, моно
циты, дендритные фагоциты, bлимфоциты).
2. Регуляторные клетки (хелперы, памяти, супрессоры).
3. Эффекторные клетки (Ткиллеры, плазматические
клетки — антителопродуценты).
ÀÍÒÈÃÅÍÏÐÅÇÅÍÒÈÐÓÞÙÈÅ
ÊËÅÒÊÈ
Макрофаги презентируют антигены бактериального
происхождения.
bлимфоциты презентируют антигены микробов и ток
синов, связанные их поверхностными иммуноглобулино
выми рецепторами.
Дендритные клетки — универсальная презентация ан
тигенов, инициация первичного ответа, усиление ответа
на опухолевые антигены.
242 Раздел 4
Стейнман, Ральф.
Нобелевская премия (2011) за открытие дендритных
клеток и их роли в адаптивном иммунитете.
ÄÅÍÄÐÈÒÍÀß ÊËÅÒÊÀ
ÏÐÅÄÑÒÀÂËßÅÒ ÀÍÒÈÃÅÍ Ò-ËÈÌÔÎÖÈÒÓ
Электронная микрофотография
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 243
 ÊËÅÒÊÈ
È ÃÓÌÎÐÀËÜÍÛÉ ÈÌÌÓÍÍÛÉ ÎÒÂÅÒ
244 Раздел 4
ÏÐÎÄÓÊÖÈß ÈÌÌÓÍÎÃËÎÁÓËÈÍÎÂ
ÏÐÈ ÏÅÐÂÈ×ÍÎÌ È ÂÒÎÐÈ×ÍÎÌ
ÈÌÌÓÍÍÛÕ ÎÒÂÅÒÀÕ
ÏÎ Ð. Â. ÏÅÒÐÎÂÓ
ÃÓÌÎÐÀËÜÍÛÉ È ÊËÅÒÎ×ÍÛÉ
ÈÌÌÓÍÍÛÅ ÎÒÂÅÒÛ
ÍÀ ÂÈÐÓÑÍÓÞ ÈÍÔÅÊÖÈÞ
246 Раздел 4
ÃÅÌÎÑÒÀÇ
Гемостаз:
1) совокупность механизмов, обеспечивающих цело
стность сосудистого русла и реологию крови;
2) механизмы борьбы с кровоточивостью.
1. Временный гемостаз:
· сосудистый;
· тромбоцитарный;
· коагуляционный.
2. Постоянный гемостаз:
· ретракция сгустка;
· реканализация сосуда.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÒÐÎÌÁÎÖÈÒÎÂ
1. Адгезивноагрегационная.
2. Концентрационнотранспортная.
3. Ангиотрофическая.
4. Гемокоагуляционная.
5. Вазоконстрикторная.
ÐÀÇÍÛÅ ÏÎ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ
ÒÐÎÌÁÎÖÈÒÛ
248 Раздел 4
ÔÀÊÒÎÐÛ ÒÐÎÌÁÎÖÈÒÎÂ
12345678249
779
12345678879
27583
682
1234 1567589
4
78
4
84 1
89
4
76
4 86
9
4
29
682
3
6
574 1567589
4
3
67
4 157
4
6
4 1567589
4
1
89
467754
4
38644
76 8
4
3864!4 "8
89
45786
84
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 249
Ó×ÀÑÒÈÅ ÏÐÎÑÒÀÃËÀÍÄÈÍÎÂ
 ÃÅÌÎÑÒÀÇÅ
250 Раздел 4
ÂÍÓÒÐÈÑÎÑÓÄÈÑÒÎÅ
ÑÂÅÐÒÛÂÀÍÈÅ ÊÐÎÂÈ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 253
ÁÅËÊÈ
ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÛÅ ÀÍÒÈÊÎÀÃÓËßÍÒÛ
ÑÈÑÒÅÌÀ ÔÈÁÐÈÍÎËÈÇÀ
256 Раздел 4
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÊËÀÑÑÛ
ËÈÏÎÏÐÎÒÅÈÍÎÂ
84
8
475
784
274
42
2
7
72
54
62826
12345267489
47
!"#
12345267489
72$32%724
&
4'989
274
64479
243()
7)328952
6852
3
4382
*87$22
62
2345267484
0274
9
645369
64479
44
2)
274
28)274
889
82
1
4
+-.
+2474289
6745
4'989
274
42
2
43728
48(
82)64
,4
2 #/
34
63
32474284
6
34842
78)88
3
8'82
2752
68
,+-./
$4
47$82)5
.4
57
2482
)4
4'989
274
,72$32%724
/
+-.
7
7
32474289
82)64
34842
447
56253(84
6432
4
43728
,4
" #/
34
2
32474284
,87
8
4
4'4895
4372845/
7
3
82'43(
484(
3
7)
22
746374)
5)
84
4
*4
+2474289
63
274
674
2
54
4
7$(
82)64
34842
462382
2
)5
4639
(
86
,+-./
772
4
3
7
2895
582)545
4'7)4
82
746374264
'362
6625
4'7)45
4
982
648%87%22
+-.
674
2
3
64745
4
9884$4
726
7)
22
746374)
447
32(
8'43(4
6432
4
43728
2
)823(89
6432
'364
44'89
)9
(
43728
84
8
743(
+1.
)63
784
43728
+2474289
2)
68
4'784
8(
$
48
742
9464
34842
3(
2
9
42
2)
47$82)5
+1.
&
,+1./
*4
89
647
)29
47$82)5
4
+2474289
746374)
2
445
8282
48(
9464
648%87%22
*4
76%22
274
674
2
34842
6
66
2
4
982
648%87%22
+-.
,+1./
7572
66
8458
44'
2
7)
22
746374)
48282
648%87%22
+1.
674
2
76784
3
528
32%
72
2'45
2
427825
672
258 Раздел 4
ÊÈÑËÎÒÍÎ-ÎÑÍÎÂÍÎÅ ÑÎÑÒÎßÍÈÅ.
ÏÎÍßÒÈÅ Î ðÍ
ÂÇÀÈÌÎÑÂßÇÜ pH È [H+]
123 421563789
3
1213 453
1263789
3 653
1237
3 53
1237
3 53
1253 553
23 43
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 259
[HPO41 ]
pH 2 pKd 3 log , pKd 2 6,8.
[H2 PO41 ]
2. Бикарбонатный буфер:
[HCO31 ]
pH 2 pKd 3 log , pKd 2 3,7.
[H2 CO3 ]
но Н2СО3 расщепляется:
H2 CO3 1 CO2 2 H2 O,
поэтому
[HCO31 ]
pH 2 pKd 3 log , pKd 2 6,1.
[CO2 ]
[HCO31 ] 24 mmol [20]
pH 2 pKd 3 log 2 6,1 3 .
0,03 4 pCO2 0,03 4 40 1
[R 1 OH]
pH 2 pKd 3 log , pKd 2 7,4.
[R 1 H]
NH 4 1 NH 3 1 6371
H 2 PO 41 1 HPO241 1 4381
9
71 9
21 31
1
1
1 381
1
1
1 2361
1
1
1 381
ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ
ÍÅÊÎÌÏÅÍÑÈÐÎÂÀÍÍÛÕ ÑÄÂÈÃÎÂ
ÊÈÑËÎÒÍÎ-ÎÑÍÎÂÍÎÃÎ ÑÎÑÒÎßÍÈß
12345367587
6587
6
3567
139758
65347 [HCO3 ]
5847
2565367 7 [H + ] 7 7
68347
[CO2 ]
12345678 8 8 8 8 8
49
98 +PCO2 8 88 8 8 +[HCO 31 ] 8
49
98 1PCO2 8 88 8 8 1[HCO31 ] 8
ÇÍÀ×ÅÍÈÅ ðÍ
1. Физиологические свойства ферментов, транспорт и
связывание белков, обусловленные диссоциацией кислых
или основных аминокислот (особенно гистидина) зависят
от рН.
2. Ферменты гликолиза, особенно фосфофруктокина
за, зависят от рН. Внутриклеточный алкалоз стимулиру
ет, а ацидоз подавляет гликолиз и образование молочной
кислоты. Алкалоз подавляет глюконеогенез и повышает
содержание субстратов цикла Кребса, например, цитра
та. Ацидоз стимулирует деградацию глюкозы через пен
тозофосфатный цикл.
3. Для синтеза ДНК и пролиферации клеток рН не дол
жен быть кислым. Легкий алкалоз существует всегда при
клеточной пролиферации. Множество регуляторов роста
активируют Na/Н обменник мембраны и приводят к за
щелачиванию внутриклеточной среды. Щелочной рН ха
рактерен для опухолевых клеток.
4. Kканалы большинства клеток активируются алка
лозом и подавляются ацидозом.
5. Ацидоз ведет к уменьшению входа Са через Сака
налы, приводя, например, к падению сократимости мио
карда.
6. В легочных артериолах Нионы вызывают вазокон
стрикцию, а в циркуляции большого круга Нионы спо
собствуют вазодилатации. Алкалоз облегчает вазоконст
рикцию, особенно мозговых сосудов.
7. Ацидоз снижает, а алкалоз повышает проводимость
в плотных межклеточных контактах, в частности в мио
карде.
8. Ацидоз снижает, а алкалоз повышает сродство ге
моглобина к кислороду (эффект Бора).
9. Алкалоз стимулирует диссоциацию плазменных бел
ков, которые затем связывают больше Са и снижают ак
тивность Са2+ в плазме. Напротив, ацидоз снижает каль
цийсвязывающую активность белков плазмы. С другой
стороны бикарбонат соединяется с Са и уменьшает актив
ность Са2+.
262 Раздел 4
СОЭ мужчины =
6–12 мм/ч.
СОЭ женщины
= 8–15 мм/ч.
В пожилом возрасте —
до 20 мм/ч.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 263
ÊÎÃÄÀ ÑÎÝ
ÓÑÊÎÐßÅÒÑß?
ÊÎÃÄÀ ÑÎÝ
ÇÀÌÅÄËßÅÒÑß?
1. Эритремии и реактивные эритроцитозы.
2. Выраженные явления недостаточности кровообра"
щения.
3. Эпилепсия.
4. Голодание, снижение мышечной массы.
5. Прием кортикостероидов, салицилатов, кальция и
препаратов ртути.
6. Вегетарианская диета.
7. Миодистрофии.
264 Раздел 4
ÃÅÌÎËÈÇ
Гемолиз — разрыв оболочки эритроцита и выход ге
моглобина в плазму крови.
1. Осмотический гемолиз:
· минимальная осмотическая резистентность:
0,48–0,42% NaCl;
· максимальная осмотическая резистентность:
0,34–0,30% NaCl.
2. Биологический гемолиз.
3. Механический гемолиз.
4. Термический гемолиз.
5. Иммунный гемолиз.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 265
Ландштейнер, Карл
(1868–1943).
Открыл 4 группы крови
совместно
с Янским (1900–1903),
MN и P системы антигенов,
Rh–Hr антигены
(резус фактор).
Лауреат Нобелевской премии
(1930)
12344567289
6 5
8
566
ÍÅÏÐÅËÎÆÍÎÅ ÏÐÀÂÈËÎ
ËÀÍÄØÒÅÉÍÅÐÀ
«В организме человека антиген группы крови (агглю
тиноген) и антитела к нему (агглютинины) никогда от рож
дения не сосуществуют.»
ÃËÀÂÍÛÅ ÏÐÀÂÈËÀ
ÏÅÐÅËÈÂÀÍÈß ÊÐÎÂÈ
1. Переливать можно только одногруппную кровь.
2. Перед переливанием необходимо провести пробу на
совместимость в пробирке.
3. Перед переливанием необходимо провести биологи
ческую пробу на совместимость.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 267
268 Раздел 4
ÐÅÇÓÑ-ÔÀÊÒÎÐ
Большинство людей (85%) имеет антиген D и являют
ся Rh+.
Меньшая часть людей (15%) не имеет антиген D и яв
ляются Rh–.
Агглютинины (антирезус антитела) — иммунные: ран
ние (полные) и поздние (неполные).
ÎÁÑËÅÄÎÂÀÍÈÅ
ÍÀ RH-ÔÀÊÒÎÐ
270 Раздел 4
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÖÅËÈ
ÃÅÌÎÒÐÀÍÑÔÓÇÈÈ
ÃÐÓÏÏÛ
ÒÐÀÍÑÔÓÇÈÎÍÍÛÕ ÑÐÅÄ
1. Корректоры кроветворения.
2. Корректоры дыхательной функции крови.
3. Регуляторы гемодинамики и реокорректоры.
4. Дезинтоксикаторы.
5. Диуретики.
6. Средства парентерального питания.
7. Стимуляторы защитных свойств крови.
8. Регуляторы коагуляционных свойств крови.
9. Полифункциональные гемокорректоры.
10. Искусственная кровь (перфторан).
РАЗДЕЛ 5
ФИЗИОЛОГИЯ
ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ.
ТРАНСПОРТ ГАЗОВ
КРОВЬЮ
Дыхание — совокупность процессов, обеспечивающих
поступление во внутреннюю среду организма кислорода,
использование его для окислительных процессов и удале
ние из организма углекислого газа.
ÝÒÀÏÛ ÄÛÕÀÍÈß
1. Внешнее или легочное дыхание.
2. Транспорт газов кровью.
3. Тканевое дыхание.
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÀÏÏÀÐÀÒÀ
ÂÍÅØÍÅÃÎ ÄÛÕÀÍÈß
1. Воздухоносные пути и альвеолы легких.
2. Костномышечный каркас грудной клетки и плевра.
3. Малый круг кровообращения.
4. Нейрогуморальный аппарат регуляции.
274 Раздел 5
ÂÍÅØÍÅÅ ÄÛÕÀÍÈÅ
3 процесса внешнего дыхания:
1) вентиляция;
2) диффузия;
3) перфузия.
ËÅÃÎ×ÍÛÅ ÎÁÚÅÌÛ
1. Дыхательный объем (ДО): 500 мл.
2. Резервный объем вдоха (РОвдоха): 1500–2500 мл.
3. Резервный объем выдоха (РОвыдоха): 1000 мл.
4. Остаточный объем (ОО): 1000–1500 мл.
ËÅÃÎ×ÍÛÅ ÅÌÊÎÑÒÈ
1. Общая емкость легких (ОЕЛ):
(1 + 2 + 3 + 4) = 4–6 л.
2. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ):
(1 + 2 + 3) = 3,5–5 л.
3. Функциональная остаточная емкость легких (ФОЕ):
(3 + 4) = 2–3 л.
4. Емкость вдоха (ЕВ):
(1 + 2) = 2–3 л.
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ
ÂÅÍÒÈËßÖÈÈ
1. Частота дыхания (ЧД): 12–16/мин.
2. Минутный объем дыхания (МОД):
ДО ´ ЧД = 5–9 л.
3. Объем анатомического мертвого пространства (МП):
140 мл.
4. Дыхательный альвеолярный объем (ДАО):
ДО – МП = 500–140 = 360 мл.
5. Коэффициент вентиляции альвеол (КВА):
ДАО/ФОЕ = (ДО – МП)/ОО + РОвыдоха = 360/2500 = 1/7.
6. Минутная альвеолярная вентиляция легких (МВЛ):
(ДО – МП) ´ ЧД = 3,5–4,5 л.
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 279
ÇÀÊÎÍ ÄÀËÜÒÎÍÀ
Pсмеси 1 C(%)
Pгаза 2 .
100%
Для воздуха:
Ратм = 760 мм Hg;
Скислорода = 20,9%;
Ркислорода = 159 мм Hg.
ÇÀÊÎÍ ÔÈÊÀ
S 1 DK 1 ( P1 2 P2 )
Qгаза 3 ,
T
где Qгаза — объем газа, проходящего через ткань в едини
цу времени: S — площадь ткани; DK — диффузионный ко
эффициент газа; (Р1 – Р2) — градиент парциального дав
ления газа; Т — толщина барьера ткани.
280 Раздел 5
ÄÈÔÔÓÇÈß ÃÀÇÎÂ
×ÅÐÅÇ ÀÝÐÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÁÀÐÜÅÐ
Закон Фика:
S 1 DK 1 ( P1 2 P2 )
Qгаза 3 ,
T
где Qгаза — объем газа, проходящего через ткань в едини
цу времени: S — площадь ткани; DK — диффузионный ко
эффициент газа; (Р1 – Р2) — градиент парциального дав
ления газа; Т — толщина барьера ткани.
Для кислорода:
Ральв. возд. = 100 мм Hg;
Pвен. крови = 40 мм Hg;
Р1–Р2 = 60 мм Hg.
Для СО2:
Рвен. крови = 46 мм Hg;
Ральв. возд. = 40 мм Hg;
Р1–Р2 = 6 мм Hg;
DK CO2 > DK O2 в 25 раз.
Р О2 в воздухе = 21% от 760 = 159 мм Hg.
В альвеолярном воздухе 47 мм Hg давления воздуха
приходится на пары Н2О, значит давление «сухого» воз
духа составит 760 – 47 = 713 мм Hg. Альвеолярный воздух
обогащен СО2, значит кислорода в нем не 21%, а 14%, тог
да парциальное давление кислорода в нем составит 14%
от 713 = 100 мм Hg.
В венозной крови легочных капилляров напряжение
кислорода составит 40 мм Hg.
Градиент давлений, обеспечивающий диффузию кис
лорода, равен 100 – 40 = 60 мм Hg.
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью
ÀÝÐÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÁÀÐÜÅÐ 281
282 Раздел 5
ÂÅÍÒÈËßÖÈÎÍÍÎ-ÏÅÐÔÓÇÈÎÍÍÛÅ
ÎÒÍÎØÅÍÈß Â ÐÀÇÍÛÕ ÇÎÍÀÕ ËÅÃÊÈÕ
12345
22295 73
6
5 151559
2
5
5
6789
5 34552745 34552745 55
123456789
3
13
3
3 13
23653
3
3
3 3
233
13
3
3 3
ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ
ÂÅÍÒÈËßÖÈÎÍÍÎ-ÏÅÐÔÓÇÈÎÍÍÎÃÎ
ÊÎÝÔÔÈÖÈÅÍÒÀ (ÂÏÊ)
ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß
ÂÅÍÒÈËßÖÈÎÍÍÎ-ÏÅÐÔÓÇÈÎÍÍÎÃÎ
ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈß
Рефлекс Китаева: повышение давления в левом пред
сердии и легочных венах вызывает спазм легочных арте
риол.
Рефлекс ЭйлераЛильестранда: снижение напряже
ния кислорода в альвеолярном воздухе вызывает спазм
легочных артериол.
Альвеоловаскулярный рефлекс РосьеБульмана: сни
жение альвеолярного растяжения уменьшает кровоток в
артериолах.
Альвеоловаскулярный рефлекс шунтирования: сни
жение растяжения альвеол ведет к открытию шунтов меж
ду артериолами и венулами.
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 283
Сдвиг влево — легче насыщение кислородом: < t; < PCO2; < 2,3ДФГ; > pH.
285
Сдвиг вправо — легче отдача кислорода: > t; > PCO2; > 2,3ДФГ; < pH.
286 Раздел 5
ÊÀÑÊÀÄ ÊÈÑËÎÐÎÄÀ
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 287
ÈÇÌÅÍÅÍÈß
ÀÒÌÎÑÔÅÐÍÎÃÎ ÄÀÂËÅÍÈß È ÐÎ2
 ÃÎÐÀÕ
288 Раздел 5
ÐÅÖÅÏÒÎÐÍÎÅ ÇÂÅÍÎ
ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÄÛÕÀÍÈß
1. Хеморецепторы рефлексогенных зон (каротидного
синуса, дуги аорты) сердечнососудистой системы.
2. Рецепторы легких и дыхательных мышц.
Ê ÈÑÒÎÐÈÈ ÎÒÊÐÛÒÈß
ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÄÛÕÀÍÈß
Портрет
кисти
И. Репина
(1889)
ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÀß ÀÊÒÈÂÀÖÈß
ÖÅÍÒÐÀ ÂÄÎÕÀ
ÐÅÃÓËßÖÈß ÄÛÕÀÍÈß
ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ
ОБМЕН.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
ÏÎÑÒÓÏËÅÍÈÅ, ÎÑÂÎÁÎÆÄÅÍÈÅ
È ÐÀÑÕÎÄ ÝÍÅÐÃÈÈ
ÝÍÅÐÃÅÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÁÀËÀÍÑ
ÇÀÊÎÍ ÃÅÑÑÀ
Тепловой эффект процесса, развивающегося через ряд
последовательных стадий, зависит от теплосодержания
начальных и конечных продуктов химической реакции,
но не зависит от путей их химических превращений.
302 Раздел 6
ÝÍÅÐÃÅÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÎÁÌÅÍ
Фотосинтез:
6H2O + 6CO2 + 675 ккал ® C6H12O6 + 6O2.
При аэробном распаде использует 65% энергии:
C6H12O6 + 6O2 ® 6H2O + 6CO2 + 675 ккал.
Сопряжение с фосфорилированием:
C6H12O6 + 6O2 + 36 Н2РО4 + 36 АДФ ®
® 6H2O + 6CO2 + 36 АТФ.
При гликолизе используется 5% энергии:
C6H12O6 + 2Н2РО4 + 2 АДФ ®
® 2С3Н6О3 + 2Н2О + 2 АТФ.
Аэробные организмы или процессы расходуют в 13 раз
меньше глюкозы, чем анаэробные, т. е. жизнь в 13 раз де*
шевле.
ÇÀÏÀÑÀÅÌÀß ÝÍÅÐÃÈß
1 молекула глюкозы дает 36 молекул АТФ:
· при гликолизе до ПВК — 6 молекул АТФ;
· при окислении — 30 молекул АТФ.
1 моль пальмитиновой кислоты дает 140 молекул АТФ.
В сутки в организме взрослого человека образуется и
распадается около 70 кг АТФ.
Энергетический обмен. Терморегуляция 303
ÍÀÄÑÒÐÎÉÊÈ
ÍÀ ÎÑÍÎÂÍÎÉ ÎÁÌÅÍ
Рабочий обмен — величина энергетического обмена,
характерная для определенного вида трудовой деятель
ности.
Рабочая прибавка — разница между рабочим и основ
ным обменом.
Специфическидинамическое действие пищи — увели
чение уровней энерготрат спустя 1–3 ч после приема пищи:
для белков — на 30%; для углеводов и жиров — на 15%.
Ирисин — продукт расщепления мембранного белка
мышечных клеток при физической нагрузке — вызывает
сжигание запасов белого жира, образование коричневого
жира, поддерживающего температуру за счет окисления,
повышает эффекты инсулина на мышечную ткань.
Энергетический обмен. Терморегуляция 305
ÃÐÓÏÏÛ ÐÀÁÎÒÍÈÊÎÂ
ÏÎ ÝÍÅÐÃÎÒÐÀÒÀÌ
ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÍÛÉ ÃÎÌÅÎÑÒÀÇÈÑ
Энергетический обмен. Терморегуляция 307
ÏÐÎÒÈÂÎÒÎ×ÍÛÉ ÒÅÏËÎÎÁÌÅÍÍÈÊ
Раздел 6
Энергетический обмен. Терморегуляция
ÑÕÅÌÀ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß Â ÊÎÆÅ 309
ÑÓÒÎ×ÍÛÅ ÊÎËÅÁÀÍÈß ÐÅÊÒÀËÜÍÎÉ ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÛ
310
Раздел 6
Энергетический обмен. Терморегуляция 311
ÏÐÎÖÅÑÑÛ ÒÅÐÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
Термогенез (теплопродукция):
1) базисный;
2) регуляторный:
· сократительный;
· мышечная дрожь;
· мышечный тонус;
· произвольные сокращения;
· несократительный:
· активация окисления;
· разобщение окисления и фосфорилирования.
Теплоотдача:
1) влажная (испарение):
· ощутимая;
· неощутимая (1 мл воды — 0,58 ккал).
2) сухая:
· теплоизлучение;
· теплопроведение;
· конвекция:
· естественная;
· форсированная.
ÒÅÐÌÎÐÅÖÅÏÒÎÐÛ
1. Периферические в оболочке: тепловые (30 000) и
холодовые (250 000).
2. Периферические в ядре: тепловые и холодовые.
3. Центральные: термочувствительные нейроны.
ÎÁÙÈÉ ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÒÅÐÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
312
Раздел 6
Энергетический обмен. Терморегуляция 313
ÃÐÀÍÈÖÛ ÒÅÐÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
Верхняя граница диапазона гипертермии — 42–43°С
(тепловая смерть).
Нижняя граница диапазона гипотермии:
· естественная — 26°С (холодовая смерть);
· искусственная — 24–23°С.
Термонейтральная зона среды — 24–27°С (без ощути#
мого потоотделения и регуляторной теплопродукции).
ÈÑÊÓÑÑÒÂÅÍÍÛÅ
ÃÈÏÎÒÅÐÌÈß È ÃÈÏÅÐÒÅÐÌÈß
Гипотермия — снижение температуры тела ниже 35°С.
Искусственная медицинская гипотермия — 25–28°С.
Интенсивность обмена снижается до 3 раз.
Гипертермия — повышение температуры тела выше
37°С.
Искусственная медицинская гипертермия — 39–40°С.
Интенсивность обмена возрастает до 2 раз.
РАЗДЕЛ 7
ФИЗИОЛОГИЯ
ПИТАНИЯ
И ПИЩЕВАРЕНИЯ
ÏÈÒÀÍÈÅ
Питание — совокупность процессов поступления, пе
реваривания, всасывания и усвоения пищевых веществ,
необходимых для обеспечения пластических и энергети
ческих потребностей организма, образования в нем физи
ологически активных веществ.
ÒÈÏÛ ÏÈÒÀÍÈß
318 Раздел 7
ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈÅ
Пищеварение — совокупность физических, биохими
ческих и физиологических процессов, происходящих в
пищеварительном тракте, обеспечивающих возможность
усвоения пищи организмом и включения ее компонентов
в обмен веществ, а также лишающих ее признаков чуже
родности.
ÒÈÏÛ ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈß
Физиология питания и пищеварения 319
ÔÓÍÊÖÈÈ
ÆÅËÓÄÎ×ÍÎ-ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÒÐÀÊÒÀ
1. Пищеварительная:
1) процесс моторики;
2) процесс секреции;
3) процесс гидролиза;
4) процесс всасывания.
2. Эскреторная.
3. Регуляторная:
320 Раздел 7
ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈÅ ÂÎ ÐÒÓ
1. Процесс моторики — жевание, глотание.
2. Процесс секреции — слюноотделение.
3. Процесс гидролиза — углеводов.
4. Процесс всасывания — вода и водорастворимые ве
щества: глюкоза, лекарства и т. п.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÆÅÂÀÍÈß
1. Механическое измельчение пищи для облегчения
действия пищеварительных ферментов.
2. Смешивание пищи со слюной для начала расщепле
ния углеводов.
3. Раздражение рецепторов для реализации мозговой
фазы пищеварения.
4. Формирование пищевого комка для глотания.
ÔÀÇÛ ÃËÎÒÀÍÈß
1. Ротовая.
2. Глоточная.
3. Пищеводная.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÃËÎÒÀÍÈß
1. Перенос пищевого комка (плотного или жидкого) в
желудок.
2. Предотвращение пищеводноглоточного и желудоч
нопищеводного рефлюкса.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÑËÞÍÍÛÕ ÆÅËÅÇ
1. Продукция жидкости, растворяющей часть пищи,
облегчающей жевание и глотание.
2. Поддержание влажности слизистой ротовой полости,
что необходимо для ее целостности и речевой функции.
3. Секреция слизи, лизоцима, пероксидазы и иммуно
глобулина Аантимикробных и антивирусных факторов.
4. Секреция гидролитических ферментов, помогаю
щих разложению остатков пищи вокруг зубов.
5. Секреция гуморальных факторов роста (эпидермаль
ного и нервного).
6. Участие в терморегуляции (испарение).
7. У грудных детей герметизирующая роль, облегчаю
щая акт сосания молока.
Физиология питания и пищеварения 321
ÆÅÂÀÍÈÅ
Жевание является основной функцией зубочелюстной
системы.
Три фазы жевания:
1) захват и отрывание пищи фронтальными зубами;
2) отделенный кусок пищи, направляемый языком,
попадает между боковыми зубами, где он подвергается
раздроблению и сдавливанию;
3) растирание и размалывание пищи.
ÌÀÑÒÈÊÀÖÈÎÃÐÀÔÈß
ÐÅÃÓËßÖÈß ÑËÞÍÎÎÒÄÅËÅÍÈß
Физиология питания и пищеварения 323
ÑÈÍÕÐÎÍÍÀß ÐÅÃÈÑÒÐÀÖÈß
ÝËÅÊÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ È ÑÎÊÐÀÒÈÒÅËÜÍÎÉ
ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ
А — фаза деполяризации;
В —фаза медленноволновой активности.
Физиология питания и пищеварения 325
ÌÎÒÎÐÈÊÀ ÆÅËÓÄÊÀ
326 Раздел 7
ÎÏÅÐÀÖÈß ÏÎ ÑÎÇÄÀÍÈÞ
ÈÇÎËÈÐÎÂÀÍÍÎÃÎ ÆÅËÓÄÎ×ÊÀ
ÏÎ È. Ï. ÏÀÂËÎÂÓ
328 Раздел 7
ÊËÅÒÎ×ÍÛÉ ÑÎÑÒÀÂ
ÆÅËÅÇ ÒÅËÀ ÆÅËÓÄÊÀ
330 Раздел 7
ÔÓÍÊÖÈÈ ÃÀÑÒÐÈÍÀ
1. Стимуляция секреции HCL.
2. Стимуляция моторики желудка и кишечника.
3. Стимуляция панкреатической секреции.
4. Активация роста и восстановления слизистой обо
лочки желудка и кишечника.
5. Стимуляции секреции кальцитонина.
ÐÅÃÓËßÖÈß ÑÅÊÐÅÖÈÈ
ÑÎËßÍÎÉ ÊÈÑËÎÒÛ
332 Раздел 7
ÂÈÄÛ ÏÅÏÑÈÍÎÂ
Пепсин А — оптимум рН 1,5–2.
Пепсин В (желатиназа) — оптимум рН 3–4.
Пепсин С (гастриксин) — оптимум рН 3,2–3,5.
Пепсин D (реннин, казеиназа) — оптимум рН 4–5.
ÐÅÃÓËßÖÈß ÑÅÊÐÅÖÈÈ
ÏÅÏÑÈÍÎÃÅÍÎÂ
Физиология питания и пищеварения 333
ÑËÈÇÈÑÒÀß
ÊÀÐÄÈÀËÜÍÎÃÎ ÎÒÄÅËÀ ÆÅËÓÄÊÀ
ÏÐÈ ÒÅËÅÃÀÑÒÐÎÑÊÎÏÈÈ
334
ÐÎËÜ ÏÐÎÑÒÀÃËÀÍÄÈÍÎÂ
 ÑÈÍÒÅÇÅ ÆÅËÓÄÎ×ÍÎÉ ÑËÈÇÈ
ÂÈÄÛ ÌÎÒÎÐÈÊÈ
ÒÎÍÊÎÃÎ ÊÈØÅ×ÍÈÊÀ
1. Ритмическая сегментация (8–10 в минуту).
2. Перистальтика (1–20 см/с).
3. Маятникообразные движения.
4. Тонические сокращения.
ÐÅÔËÅÊÑÛ
1. Желудочнокишечный.
2. Энтерогастральный — тормозной.
3. Кишечнокишечный.
4. Гастроректальный.
5. Рецепторная релаксация.
6. Ректоэнтеральный — тормозной.
ÐÅÃÓËßÖÈß ÌÎÒÎÐÈÊÈ
ÒÎÍÊÎÉ ÊÈØÊÈ
Амплитуду увеличивают:
· ацетилхолин;
· гастрин;
· холецистокинин;
· мотилин;
· инсулин.
Амплитуду уменьшают:
· секретин;
· глюкагон;
· норадреналин.
Физиология питания и пищеварения 339
ÑÎÑÒÀÂ
ÏÀÍÊÐÅÀÒÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÑÎÊÀ
1. Вода.
2. Электролиты:
· Na и K = в плазме;
· бикарбонатный анион;
· [HCO31 ] меньше чем в плазме;
· Ca, Mg, Zn, HPO241 , SO241 .
3. Ферменты:
· протеазы (трипсиноген и химотрипсиноген);
· амилаза;
· липазы (липаза, фосфолипаза, холестеролипаза);
· эндонуклеазы;
· ингибитор трипсина.
340 Раздел 7
ÎÑÍÎÂÍÎÉ ÊÎÍÒÐÎËÜ
ÏÀÍÊÐÅÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ ÑÅÊÐÅÖÈÈ
ÎÒÊÐÛÒÈÅ ÑÅÊÐÅÒÈÍÀ
ÁÅÉËÈÑÎÌ È ÑÒÀÐËÈÍÃÎÌ (1902)
«Мне довелось присутствовать при этом открытии.
У наркотизированной собаки петля кишки была перевя
зана с обоих концов и нервы ее были перерезаны и отделе
ны так, что петля соединялась с организмом только по
средством кровеносных сосудов. При введении в 12пер
стную кишку слабого раствора соляной кислоты возникла
секреция из поджелудочной железы, продолжавшаяся
несколько минут. Я помню, как Старлинг сказал: «Сле
довательно это химический ответ». Быстро отрезав дру
гой кусок кишки, он растер ее слизистую оболочку в сла
бом растворе соляной кислоты, профильтровал и ввел эту
вытяжку в яремную вену животного. Через несколько
минут поджелудочная железа реагировала сильной сек
рецией. Это был великий день.»
Мартин
ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈß ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
ÑÅÊÐÅÒÈÍÀ
342 Раздел 7
ÐÅÃÓËßÖÈß
ÏÎÄÆÅËÓÄÎ×ÍÎÉ ÆÅËÅÇÛ
Физиология питания и пищеварения 343
ÀÊÒÈÂÀÒÎÐÛ È ÈÍÃÈÁÈÒÎÐÛ
ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÏÎÄÆÅËÓÄÎ×ÍÎÃÎ ÑÎÊÀ
ÀÊÒÈÂÀÒÎÐÛ
Вазоинтестинальный пептид (ВИП).
Секретин.
Холецистокинин.
Бомбезин.
Субстанция Р.
Гастрин.
Соляная кислота.
Ацетилхолин.
ÈÍÃÈÁÈÒÎÐÛ
Соматостатин.
Кальцитонин.
Желудокингибирующий пептид.
Панкреатический полипептид.
Норадреналин.
ÄÂÀ ÏÈÙÅÂÀÐÈÒÅËÜÍÛÕ
ÊÎÍÂÅÉÅÐÀ
344 Раздел 7
ÂÇÀÈÌÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ
ÏÎËÎÑÒÍÎÃÎ È ÌÅÌÁÐÀÍÍÎÃÎ
(ÏÐÈÑÒÅÍÎ×ÍÎÃÎ) ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈß
Уголов, А. М.
Физиология питания и пищеварения 345
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÌÅÌÁÐÀÍÍÎÃÎ ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈß
1. Ферменты мембранного пищеварения концентриро
ваны, структурированы, пространственно ориентированы
и работают дольше, чем в полостном.
2. Мембранное пищеварение стерильно.
3. Ферментные и транспортные системы распределе
ны вдоль кишки неравномерно: дистальные отделы могут
компенсировать недостаточность проксимальных.
4. Мембранное пищеварение активирует полостное и,
наоборот, полостное активирует мембранное.
5. Мембранное пищеварение активируется моторикой
кишки.
ÏÀÍÊÐÅÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÔÅÐÌÅÍÒÛ
 ÏÐÈÑÒÅÍÎ×ÍÎÌ ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈÈ
346 Раздел 7
ÔÅÐÌÅÍÒÛ
ÌÅÌÁÐÀÍÛ ÝÍÒÅÐÎÖÈÒÎÂ
ÂÑÀÑÛÂÀÍÈÅ ÂÅÙÅÑÒÂ
 ÊÈØÅ×ÍÈÊÅ
ÎÁÙÈÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÂÑÀÑÛÂÀÍÈß
Пассивный транспорт — перенос без затрат энергии —
перенос по градиентам.
Фильтрация — вода, электролиты.
Осмос — вода.
Диффузия:
· простая — мочевина, спирты, гликоли, соли;
· облегченная — с помощью молекулпереносчиков —
крупные молекулы;
· обменная — антипорт — 2Na= на Са2+;
· симпорт — совместный транспорт — Na+ и глюко
за; Na+ и аминокислота — вторичноактивный ко
транспорт.
Активный (первично) транспорт — перенос с тратой
энергии — перенос против градиентов: крупные органи
ческие молекулы (олигопептиды, жирные кислоты и ми
целлы и др.), а также электролиты (Na+, Ca2+, Mg2+ и др.)
с помощью АТФаз.
ÃÈÄÐÎËÈÇ È ÂÑÀÑÛÂÀÍÈÅ ÆÈÐÀ
348
Раздел 7
Физиология питания и пищеварения 349
ÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÏÅ×ÅÍÈ
ÔÓÍÊÖÈÈ
ÍÅÏÀÐÅÍÕÈÌÀÒÎÇÍÛÕ ÊËÅÒÎÊ
ÏÅ×ÅÍÈ
ÔÓÍÊÖÈÈ ÃÅÏÀÒÎÖÈÒÎÂ
1. Метаболическая обработка абсорбированных нутри
ентов и ксенобиотиков.
2. Поддержание гомеостазиса глюкозы, аминокислот,
аммония и бикарбоната.
3. Синтез большинства плазменных белков, в том чис
ле факторов свертывания.
4. Синтез желчных кислот и образование желчи.
5. Хранение и трансформация сигнальных молекул.
352 Раздел 7
ÐÅÃÅÍÅÐÀÖÈß ÏÅ×ÅÍÈ
Печень является одним из немногих органов, способ
ных восстанавливать первоначальный размер даже при
сохранении всего лишь 25% нормальной ткани.
ÌÈÔ Î ÏÐÎÌÅÒÅÅ
Прометей — в греческой мифологии титан, похитив
ший у богов с Олимпа огонь и передавший его людям. По
приказу Зевса был прикован на Кавказе к скале и обречен
на муки: прилетавший каждый
день орел расклевывал его печень,
снова отраставшую за ночь. Ге
ракл освободил Прометея, убив
орла. Прометей — один из вечных
образов, символ мученика и стра
дальца, пожертвовавшего собой
ради человеческого рода.
Физиология питания и пищеварения 355
ÐÅÃÓËßÒÎÐÍÛÅ ÐÅÔËÅÊÑÛ
Ñ ÐÅÖÅÏÒÎÐΠÏÅ×ÅÍÈ
ÒÎËÑÒÛÉ ÊÈØÅ×ÍÈÊ
356
Раздел 7
Физиология питания и пищеварения 357
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÔÓÍÊÖÈÈ
ÒÎËÑÒÎÃÎ ÊÈØÅ×ÍÈÊÀ
1. Пищеварительная:
· резервуарная;
· моторноэвакуаторная;
· секреторная;
· гидролитическая;
· всасывательная.
2. Защитная.
3. Иммунологическая.
4. Метаболическая.
5. Термогенетическая.
6. Синтетическая.
7. Экскреторная.
ÌÎÒÎÐÈÊÀ
ÒÎËÑÒÎÃÎ ÊÈØÅ×ÍÈÊÀ
Маятникообразные движения.
Перистальтические волны.
Антиперистальтические сокращения.
Сегментация.
Пропульсивные сокращения (масссокращения).
Тонические сокращения.
ÑÅÊÐÅÖÈß
ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÑÎÊÀ
Сок толстой кишки секретируется клетками крипт,
имеет резкощелочную реакцию (рН 8,5–9,0), содержит
много слизи, продуцируемой бокаловидными клетками и
небольшое количество ферментов: пептидазы, липазы,
амилаза, карбогидразы, нуклеазы, щелочная фосфатаза.
Активность ферментов в 25 раз меньше, чем в тонком ки
шечнике.
358 Раздел 7
123245678524479
524
7472456
5
2745
65
442
242
53422
2
294
7
5284267
72356
42248524734
3552
7235 79
5
23
547
!27345
42
5232"
7 5479
#57859
5442
5
%52356
2
54
22
723567
$2
578524479
32&
52&
322
252
5'457
)762745
57542&
2242&
32&
75425
32&
7455252&
*#+
(552442
5 745&
757859
!5 753479
2255
5
7
7459
22
523567
4542
ÃÈÏÎÒÀËÀÌÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÒÄÅËÛ
ÏÈÙÅÂÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ
(ÉÅËÜÑÊÈÉ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒ, 19511955)
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈß ×ÓÂÑÒÂÀ ÃÎËÎÄÀ
360
Раздел 7
Физиология питания и пищеварения 361
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÊÎÍÒÐÎËß ÏÐÈÅÌÀ ÏÈÙÈ
1. Краткосрочные: растяжение желудка, гормоны же
лудка (грелин, обестатин, бомбезин, гастрин), кишечни
ка (соматостатин, холецистокинин, пептид YY) и панкре
ас (инсулин, глюкагон).
2. Среднесрочные и долговременные: концентрация в
крови глюкозы, аминокислот и липидов; лептин — гор
мон липоцитов; кортиколиберин.
362 Раздел 7
ÂÈÄÛ ÍÀÑÛÙÅÍÈß
Сенсорное.
Преабсорбтивное.
Постабсорбтивное.
ÖÅÍÒÐÛ ÍÀÑÛÙÅÍÈß
Лимбическая система переднего мозга, миндалина.
Гипоталамическая зона (аркуатное и паравентрику
лярное ядра).
Парабрахиальные ядра моста.
Зона заднего мозга — NTS, area postrema.
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÏÐÅÀÁÑÎÐÁÒÈÂÍÎÃÎ ÍÀÑÛÙÅÍÈß
Раздражение механорецепторов желудка при его ра
стяжении.
Химическое и гормональное раздражение хеморецеп
торов печени, желудка и кишечника.
Метаболические и гормональные влияния на пищевой
центр.
ФИЗИОЛОГИЯ
ВЫДЕЛЕНИЯ ПОЧЕК
И ВОДНОСОЛЕВОГО ОБМЕНА
ÑÈÑÒÅÌÀ ÂÛÄÅËÅÍÈß
Кожа — 300–1000 мл пота, 1/3 экскретируемой воды,
до 10% мочевины.
Легкие — 400–1000 мл воды.
Кишечник — до 100 мл воды.
Почки (основной орган выделения) — 1500–2000 мл
воды, 90% мочевины, электролиты, продукты метаболиз
ма, эндобиотики и ксенобиотики.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÏÎ×ÅÊ
1. Мочеобразовательная и выделительная.
2. Гомеостатическая.
3. Регуляторная.
4. Эндокринная.
5. Гемостатическая.
6. Метаболическая.
368 Раздел 8
ÊÎÐÊÎÂÛÉ (4)
È ÞÊÑÒÀÌÅÄÓËËßÐÍÛÉ (5) ÍÅÔÐÎÍÛ
ÒÈÏÛ ÍÅÔÐÎÍÎÂ
Суперфициальные — 20–30%.
Интракортикальные — 60–70%.
Юкстамедуллярные — 10–15%.
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 369
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÊÐÎÂÎÑÍÀÁÆÅÍÈß
ÏÎ×ÅÊ
1 — приносящая артериола;
2 — выносящая артериола;
3 — капиллярные петли;
4 — капсула
БоуменаШумлянского;
5 — начало проксимального
отдела канальца.
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÐÎÖÅÑÑÛ
ÌÎ×ÅÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
Клубочковая фильтрация.
Канальцевая реабсорбция.
Канальцевая секреция.
ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÊËÓÁÎ×ÊÀ
370
Раздел 8
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 371
ÔÈËÜÒÐÀÖÈÎÍÍÛÉ ÁÀÐÜÅÐ
Фенестрированный эндотелий капилляра: поры
5–7 мкм.
Базальная мембрана: поры 2,9 мкм.
Межпедункулярное пространство подоцитов: 30 мкм.
Щелевая диафрагма: 10 мкм.
Поры гликокаликса: 3 мкм.
ÑÊÎÐÎÑÒÜ
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
Коэффициент фильтрации =
1 Гидравлическая 2 1 Поверхность 2
35 645 6.
7 проницаемость 8 7 фильтрации 8
Скорость фильтрации =
Эффективное
Коэффициент
3 4 фильтрационное.
фильтрации
давление
СКФ 3 КФ 4 ЭФД.
ЭФД 3 Ргидрост. 9 (Р онкот.
Рвнутрикапс. ).
ЭФД 3 47 9 (25
10) 3 12 мм Hg.
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
Физикохимические: фильтрационное давление, отри
цательный заряд пор.
Биологические: сокращение подоцитов, сокращение
мезангиальных клеток.
ÐÎËÜ ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈß ÏÐÎÑÂÅÒÎÂ ÀÐÒÅÐÈÎË
372
ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ ÑÊÎÐÎÑÒÜ
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ ÏÎ×ÊÈ
1. Скорость плазмотока: ~ 600 мл/мин.
2. Фильтрационное давление: 12–15 мм Hg.
3. Фильтрационная поверхность: 2–3% общей поверх
ности капилляров ~ 1,6 м.
4. Масса действующих нефронов.
ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÑÊÎÐÎÑÒÈ
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
ÏÎ ÊËÈÐÅÍÑÓ ÈÍÓËÈÍÀ
ÀÓÒÎÐÅÃÓËßÖÈß
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
È ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
Миогенная — феномен БейлисаОстроумова.
Перераспределение тонуса приносящих и выносящих
артериол.
Внутрипочечные гуморальные факторы.
Изменение массы действующих нефронов.
ÑÕÅÌÀ ÑÒÐÎÅÍÈß ÑÒÅÍÊÈ ÊÀÍÀËÜÖÀ
374
Раздел 8
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 375
ÊÀÍÀËÜÖÅÂÀß ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈß
ÏÐÎÊÑÈÌÀËÜÍÀß ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈß
Полностью: белок, глюкоза, аминокислоты и витами
ны; 2/3 воды, натрия, хлора, фосфата; 80% бикарбоната.
Порог выведения — концентрация вещества в крови,
при достижении которой вещество не может полностью
реабсорбироваться.
Беспороговые вещества: не реабсорбируются (креати
нин, инулин, сульфаты).
Низкопороговые вещества: мало реабсорбируются (мо
чевина, мочевая кислота).
Высокопороговые вещества: реабсорбируются полно
стью до достижения пороговой концентрации (глюкоза —
10 ммоль/л).
ÊÀÍÀËÜÖÅÂÀß ÑÅÊÐÅÖÈß
ÑÅÊÐÅÖÈß ÈÎÍÎÂ
Калия в дистальных отделах, Нионов > в проксималь
ных, чем в дистальных, NH3 — и в проксимальных, и в
дистальных отделах.
ÊÀÍÀËÜÖÅÂÀß ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈß
ÂÅÙÅÑÒÂ
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 377
ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ È ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈÈ ÁÅËÊÀ
 ÍÅÔÐÎÍÅ
ÏÐÎÒÈÂÎÒÎ×ÍÎ-ÌÍÎÆÈÒÅËÜÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
ÌÎÇÃÎÂÎÃÎ ÂÅÙÅÑÒÂÀ ÏÎ×ÊÈ
Физиология выделения почек и водносолевого обмена
381
382 Раздел 8
ÏÐÎÒÈÂÎÒÎ×ÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
VASA RECTA
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 383
ÐÅÃÓËßÖÈß
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
ÀÓÒÎÐÅÃÓËßÖÈß
1. Миогенная — феномен БейлисаОстроумова.
2. Перераспределение тонуса артериол клубочка.
3. Внутрипочечные гуморальные факторы — ангиотен
зин, аденозин, кинины, простагландины, NO и др.
4. Изменение массы действующих нефронов.
5. Канальцевоклубочковая обратная связь.
ÑÕÅÌÀ
ÞÊÑÒÀ-ÃËÎÌÅÐÓËßÐÍÎÃÎ ÀÏÏÀÐÀÒÀ
ÑÒÈÌÓËÛ
ÄËß ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÐÅÍÈÍÀ
1. Снижение давления в приносящей артериоле клу
бочка.
2. Симпатическая стимуляция через бетаадренорецеп
торы ЮГК.
3. Снижение концентрации натрия в крови или моче в
области macula densa.
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 385
ÐÅÍÈÍ È ÀÍÃÈÎÒÅÍÇÈÍ
386 Раздел 8
ÐÅÍÈÍ-ÀÍÃÈÎÒÅÍÇÈÍ-
ÀËÜÄÎÑÒÅÐÎÍÎÂÀß ÎÑÜ
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 387
ÐÅÍÈÍ-ÀÍÃÈÎÒÅÍÇÈÍ-
ÀËÜÄÎÑÒÅÐÎÍÎÂÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
È ÃÎÌÅÎÑÒÀÇÈÑ ÍÀÒÐÈß
Снижение уровня натрия в крови.
Снижение уровня натрия в моче.
Стимуляция macula densa и ЮГК.
Активация секреции ренина.
Повышение образования ангиотензинаII.
Повышение секреции альдостерона корой надпо
чечника.
Усиление реабсорбции Na в канальцах почки.
Восстановление уровня натрия в крови.
ÃÓÌÎÐÀËÜÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß
ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈÈ
Вазопрессин — активация реабсорбции воды.
АнгиотензинII — активация реабсорбции Na+.
Альдостерон — активация реабсорбции Na+ и секре
ции K+.
Атриопептид — угнетение реабсорбции Na и воды.
Паратгормон — активация реабсорбции Са2+ и сниже
ние реабсорбции фосфата.
Кальцитонин — изменение реабсорбции Са2+ и фосфата.
Простагландины Е2 — угнетение реабсорбции Na+.
MACULA DENSA È ÊÀÍÀËÜÖÅÂÎ-ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÀß ÎÁÐÀÒÍÀß ÑÂßÇÜ
388
Раздел 8
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 389
ÎÑÌÎÐÅÃÓËÈÐÓÞÙÈÉ ÐÅÔËÅÊÑ
390 Раздел 8
ÂÀÇÎÏÐÅÑÑÈÍ È ÎÑÌÎÐÅÃÓËßÖÈß
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 391
ÏÎÇÈÒÐÎÍÍÀß ÝÌÈÑÑÈÎÍÍÀß
ÒÎÌÎÃÐÀÔÈß ÌÎÇÃÀ ÄÎÁÐÎÂÎËÜÖÅÂ
ÏÐÈ ÆÀÆÄÅ
ÌÅÕÀÍÈÇÌ
ÂÎÇÍÈÊÍÎÂÅÍÈß ÆÀÆÄÛ
394 Раздел 8