Вы находитесь на странице: 1из 608

•САНКТПЕТЕРБУРГ•

•МОСКВА•
•КРАСНОДАР•
2017
В. Б. БРИН

ФИЗИОЛОГИЯ
ЧЕЛОВЕКА
В СХЕМАХ И ТАБЛИЦАХ

Учебное пособие
Издание четвертое, стереотипное

•САНКТПЕТЕРБУРГ•
•МОСКВА•КРАСНОДАР•
2017
ББК 28.707.3я73
Б 87
Брин В. Б.
Б 87 Физиология человека в схемах и таблицах: Учеб"
ное пособие. — 4"е изд., стер. — СПб.: Издательство
«Лань», 2017. — 608 с.: ил. — (Учебники для вузов.
Специальная литература).
ISBN 9785811420544
В третьем переработанном и дополненном издании пособия
приводится свыше 500 схем, рисунков и таблиц, иллюстрирую"
щих основные разделы учебных дисциплин «нормальная физио"
логия», «физиологии человека и животных» высших учебных за"
ведений медицинского и биологического профиля. Материал по"
собия сгруппирован в 12 разделов согласно ФГОС для студентов
медицинских вузов. Материал пособия может быть использован
для самостоятельной работы студентов, а преподавателям систе"
матизированные сведения должны помочь в создании лекцион"
ных демонстраций и иллюстраций практикумов.
Книга рассчитана на студентов медицинских вузов, класси"
ческих университетов, факультетов биологического, физкультур"
ного и сельскохозяйственного профилей, преподавателей и лек"
торов, читающих курсы лекций по физиологии человека, аспи"
рантов, врачей и биологов. Пособие может использоваться и при
преподавании физиологии человека в средней школе, и для пос"
левузовского образования биологов и врачей.

ББК 28.707.3я73
Рецензенты:
В. М. ПОКРОВСКИЙ — доктор медицинских наук, профессор,
зав. кафедрой нормальной физиологии Кубанского государствен"
ного медицинского университета Министерства здравоохранения
РФ, заслуженный деятель науки РФ;
В. Ф. ПЯТИН — доктор медицинских наук, профессор, зав. ка"
федрой нормальной физиологии Самарского государственного
медицинского университета Министерства здравоохранения РФ.

Обложка
Е. А. ВЛАСОВА

© Издательство «Лань», 2017


© В. Б. Брин, 2017
© Издательство «Лань»,
художественное оформление, 2017
ÂÂÅÄÅÍÈÅ

Третье переработанное и дополненное издание учебно


го пособия включает схематизированное изложение основ
ных разделов физиологии, преподаваемой в медицинских
вузах и на биологических факультетах университетов.
Пособие составлено в соответствии с Федеральными обра
зовательными стандартами и направлено на формирова
ние у студентов необходимых компетенций.
Пособие предназначено для подготовки студентов к
практическим занятиям, текущему и рубежному контро
лю знаний, при этом материал представлен в виде отдель
ных модулей изучаемой дисциплины. Приводимые в по
собии систематизированные сведения и особенно схемы
физиологических механизмов могут успешно использо
ваться преподавателями при составлении заданий для са
мостоятельной работы студентов. Автор сознательно опу
стил детальные объяснения к приводимым схемам, рисун
кам и таблицам, чтобы стимулировать самостоятельное
осмысление материала. Безусловно, полезным должно быть
пособие и для преподавателей, читающих лекционные
курсы по физиологии в высших учебных заведениях, так
как его материал может лежать в основе лекционных де
монстраций. Значительным подспорьем будет материал
пособия и для разработки тестовых обучающих и контро
лирующих компьютерных программ для студентов вузов.
Пособие может использоваться при изучении физиологии
и в средних учебных заведениях, так как в нем наглядно
6 Введение

представлены основные процессы жизнедеятельности ор


ганизма человека. Определенная часть иллюстративного
материала будет полезна и студентам старших курсов ме
дицинских вузов, и практическим врачам.
После выхода в свет второго издания пособия прошло
15 лет. За эти годы оно использовалось в самых различ
ных учебных заведениях. В предисловии ко второму изда
нию автор обращался к будущим пользователям с просьбой
сообщать любые критические замечания и пожелания в
отношении материала пособия. За прошедшие годы очень
многие разделы физиологии пополнились современными
сведениями. Автор посчитал целесообразным привести фо
тографии ученых, внесших кардинальный вклад в изучае
мые разделы физиологии, вклад, у многих оцененный Но
белевской премией. Все эти аспекты и были учтены при
подготовке третьего издания, которое увеличилось в объе
ме на 1/3. Часть приводимых в третьем издании пособия
схем и рисунков, взятых из второго издания и ряда учеб
ников и учебных пособий, была перенесена из второго из
дания, список источников приводится в конце книги. Ос
новная часть материала разработана и составлена автором.
Автор отдает себе отчет в том, что в пособии приведе
ны не все аспекты физиологических процессов и явлений,
протекающих в организме человека, в ряде вопросов при
водятся свое видение и свои формулировки основных про
цессов, в связи с чем автор будет искренне признателен за
любые критические замечания и пожелания в свой адрес.
РАЗДЕЛ 1

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.
ФИЗИОЛОГИЯ
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ
РЕГУЛЯЦИИ
10 Раздел 1

ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈß
Нормальная физиология — наука о процессах жизне
деятельности целостного организма и механизмах ее ре
гуляции для оптимального приспособления к меняющим
ся условиям окружающей среды.
Физиология — наука о функциях организма.
Функция — специфическое проявление жизнедеятель
ности биологической системы.

ÑÈÑÒÅÌÛ
Биологическая.
Анатомофизиологическая.
Физиологическая.
Функциональная.

ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ
(ÊËÅÒÊÈ, ÒÊÀÍÈ, ÎÐÃÀÍÛ, ÑÈÑÒÅÌÛ)
Виды клеток — эпителиальные, соединительноткан
ные, секреторные или железистые, мышечные, нервные.
Ткань — совокупность однородных клеток, выполняю
щих определенную функцию.
Орган — совокупность разных тканей, объединенных
для выполнения функции.
Анатомофизиологическая система — наследственно
закрепленная взаимосвязь органов и тканей для выпол
нения определенной функции.
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 11

ÑÈÑÒÅÌÛ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ
Костная, мышечная — опорнодвигательный аппарат.
Внутренняя среда организма — система крови, лим
фа, тканевая жидкость.
Иммунная система.
Сердечнососудистая система, или система кровообра
щения.
Желудочнокишечная система, или система пищева
рения.
Система выделения (почки, легкие, кожа и др.).
Система дыхания.
Сенсорные системы — системы зрения, слуха, вкуса,
обоняния, равновесия, боли.
Системы регуляции: центральная и периферическая
нервная система, вегетативная нервная система, эндо
кринная система.

ÍÎÐÌÀ È ÇÄÎÐÎÂÜÅ
Физиологическая норма — биологический оптимум
процессов жизнедеятельности.
Здоровье — состояние организма человека в различ
ные возрастные периоды, обеспечивающее возможность
оптимальной реализации его функций и приспособления
к действию факторов внешней и внутренней среды.

ÌÅÒÎÄ ÔÈÇÈÎËÎÃÈÈ — ÝÊÑÏÅÐÈÌÅÍÒ


Острый опыт (вивисекция).
Хронический опыт:
· травматический;
· атравматический.
12 Раздел 1
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 13

ÂÎÇÐÀÑÒÍÛÅ ÏÅÐÈÎÄÛ ×ÅËÎÂÅÊÀ


Возрастные периоды — сроки, необходимые для завер
шения определенной стадии морфологического, физиоло
гического и социальнопсихологического развития чело
века.

ÂÎÇÐÀÑÒÍÛÅ ÏÅÐÈÎÄÛ ×ÅËÎÂÅÊÀ


1. Внутриутробный, или пренатальный.
Эмбриональная стадия: 1–8 недели.
Плацентарная стадия: 9 неделя — 9 месяц.
2. Внеутробный, или постнатальный.
Новорожденности: 1–4 недели.
Грудной возраст: первый год жизни.
Детский возраст: мальчики до 10–13 лет, девочки до
8–12 лет.
Полового созревания (пубертатный): мальчики 13–17
лет, девочки 12–16 лет.
Юношеский: мужчины 17–21 лет, женщины 16–20 лет.
Зрелый возраст: мужчины 21–60 лет, женщины 20–
55 лет.
Пожилой возраст: мужчины 61–74 лет, женщины 56–
74 лет.
Старческий возраст: 75–90 лет.
Возраст долгожителей: старше 90 лет.

ÊÐÈÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÏÅÐÈÎÄÛ ÐÀÇÂÈÒÈß


1. Эмбриональный.
2. Неонатальный (новорожденности).
3. Пубертатный (подростковый).
14 Раздел 1

ÄÂÀ ÏÐÈÍÖÈÏÀ
ÂÎÇÐÀÑÒÍÎÉ ÔÈÇÈÎËÎÃÈÈ

1. Принцип надежности. В каждый возрастной пери


од организм представляет собой зрелую совершенную на
дежную биологическую систему.
2. Принцип гетерохронии роста и развития. В каждый
период развития формируются те функциональные систе
мы, которые необходимы для выживания и оптимальной
жизнедеятельности, т. е. функциональные системы орга
низма формируются неодновременно, гетерохронно.

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÐÎßÂËÅÍÈß
ÆÈÇÍÅÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 15

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÂÅÕÈ
ÝËÅÊÒÐÎÔÈÇÈÎËÎÃÈÈ

1771, Л. Гальвани (Италия) — существование живот"


ного электричества.
1840, К. Маттеуччи (Италия) — доказательства элек"
трической природы нервного импульса.
1848, Э. Дюбуа"Реймон (Германия) — метод электро"
раздражения и регистрации электрических токов, токи
покоя и действия.
1859, Э. Пфлюгер (Германия) — особенности действия
постоянного тока на нерв и мышцу.
1887, С. А. Аррениус (Швеция) — теория электроли"
тической диссоциации. Нобелевская премия в 1903 г.
1888, В. Нернст (Германия) — определение равновес"
ного потенциала диффузия ионов через полунепроницае"
мую мембрану.
1896, В. Ю. Чаговец (Россия) — первая ионная теория
биотоков, основанная на теории электролитической дис"
социации С. Аррениуса.
1902, Ю. Бернштейн (Германия) — первая мембранно"
ионная теория происхождения потенциала покоя на мем"
бране клетки.
1932, Ч. Шеррингтон, Э. Эдриан (Великобритания) —
Нобелевская премия за открытие передачи информации в
виде электрических импульсов.
1949, Э. Линг, Н. Джерард (Великобритания) — при"
менение стеклянных микроэлектродов для регистрации
мембранных потенциалов.
1963, Дж. Экклз (Австралия), А. Ходжкин, А. Хакс"
ли (Великобритания) — Нобелевская премия за открытие
ионных механизмов потенциала действия и передачи воз"
буждения.
1991, Э. Нейер, Б. Сакманн (США) — Нобелевская пре"
мия за открытие работы ионных каналов.
16 Раздел 1

Гальвани, Луиджи (1737–1798).


Опубликовал «Трактат о силах электричества
при мышечном движении» (1791)

Вольта, Алессандро (1745–1827).


Открыл и описал
«животное электричество» (1792)
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 17

ÑÒÐÎÅÍÈÅ
ÊËÅÒÎ×ÍÎÉ ÌÅÌÁÐÀÍÛ
18 Раздел 1

ÏÎÒÅÍÖÈÀË ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ
ÏÎÊÎß (ÅÎ) ÈÎÍÎÂ
ÏÎ ÎÁÅ ÑÒÎÐÎÍÛ
ÌÅÌÁÐÀÍÛ
ÊËÅÒÊÈ

NA+-K+-ÍÀÑÎÑ ÒÐÈ ÑÎÑÒÎßÍÈß


ÌÅÌÁÐÀÍÛ ÌÅÌÁÐÀÍÛ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 19

ËÎÊÀËÜÍÛÅ ÎÒÂÅÒÛ
È ÇÀÊÎÍ ÑÈËÛ
20 Раздел 1

ÇÀÊÎÍ ÑÈËÛ
Чем сильнее раздражитель, тем (до известных преде
лов) сильнее ответная реакция.
Закон силы для клетки: при повышении силы подпо
роговых раздражителей растет амплитуда локального от
вета.
Закон силы для тканей и органов: чем сильнее раздра
жение, тем сильнее (до определенных пределов) функцио
нальный ответ.

ÂÈÄÛ ÈÎÍÍÛÕ ÊÀÍÀËÎÂ


По избирательности:
· селективные;
· неселективные.
По типу активации:
· электровозбудимые потенциалозависимые каналы;
· хемовозбудимые лигандрецепторзависимые ка
налы.

ÏÎÐÎÃ ÐÀÇÄÐÀÆÅÍÈß
Минимальное значение силы раздражителя (электри
ческого тока), необходимое для снижения заряда мембра
ны от уровня покоя (Еп) до критического уровня (Ек), на
зывается пороговым раздражителем.
Подпороговый раздражитель меньше по силе, чем по
роговый.
Сверхпороговый раздражитель сильнее порогового.
Порог раздражения или Еп = Ео – Ек.
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 21

ÏÎÒÅÍÖÈÀË ÄÅÉÑÒÂÈß (ÌÏÄ)


22 Раздел 1

ÂÎÐÎÒÍÛÅ ÑÈÑÒÅÌÛ
ÍÀÒÐÈÅÂÛÕ ÊÀÍÀËÎÂ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 23

ÑÎÑÒÎßÍÈÅ
ÍÀÒÐÈÅÂÛÕ ÊÀÍÀËÎÂ
24 Раздел 1

ÇÀÂÈÑÈÌÎÑÒÜ ÈÍÀÊÒÈÂÀÖÈÈ
ÍÀÒÐÈÅÂÛÕ ÊÀÍÀËÎÂ
ÎÒ ÂÅËÈ×ÈÍÛ
ÌÅÌÁÐÀÍÍÎÃÎ ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 25

ÑÎÑÒÎßÍÈÅ
ÊÀËÈÅÂÛÕ ÊÀÍÀËÎÂ
26 Раздел 1

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ
ÂÎÇÁÓÄÈÌÛÕ ÒÊÀÍÅÉ
Возбудимость клетки — это способность отвечать на раз
дражитель формированием потенциала действия и функ
циональной активностью.
Мерой возбудимости является порог возбуждения (Еп).
Лабильность — это способность реагировать на раздра
житель с определенной скоростью, т. е. скорость восста
новления возбудимости клетки после МПД, зависящая от
длительности периода рефрактерности.
Мерой лабильности является количество МПД, кото
рое способна генерировать клетка в 1 с.

ÇÀÊÎÍ «ÂÑÅ ÈËÈ ÍÈ×ÅÃλ


(ÁÎÓÄÈ×)
Раздражители пороговой и сверхпороговой силы вы
зывают одинаковые по величине (амплитуде) потенциа
лы действия, т. е. «все», а раздражители подпороговой
силы не вызывают потенциала действия, т. е. «ничего».
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 27

ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ ÔÀÇ ÂÎÇÁÓÄÈÌÎÑÒÈ


Ñ ÔÀÇÀÌÈ ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ ÄÅÉÑÒÂÈß
28 Раздел 1

ÇÀÊÎÍ «ÑÈËÀ — ÄËÈÒÅËÜÍÎÑÒÜ»


(ÊÐÈÂÀß ÃÎÎÐÂÅÃÀ — ÂÅÉÑÀ — ËÀÏÈÊÀ)

ÇÀÊÎÍ «ÂÑÅ ÈËÈ ÍÈ×ÅÃλ

ÇÀÊÎÍ ÃÐÀÄÈÅÍÒÀ ÐÀÇÄÐÀÆÅÍÈß


(ÀÊÊÎÌÎÄÀÖÈß)
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 29

ÇÀÊÎÍÛ ÄÅÉÑÒÂÈß
ÏÎÑÒÎßÍÍÎÃÎ ÒÎÊÀ

Пфлюгер, Эдуард Фридрих (1829–1910).


Немецкий физиолог, ученик Дюбуа Реймона,
иностранный член#корреспондент
Петербургской АН (1894)

ÏÎËßÐÍÛÉ ÇÀÊÎÍ
30 Раздел 1

ÇÀÊÎÍ
«ÑÈËÀ — ÄËÈÒÅËÜÍÎÑÒÜ»

Минимальная сила постоянного тока, способная выз


вать возбуждение, называется «реобаза».
Чем больше сила раздражителя (до определенного
уровня), тем меньше требуется его длительность (до опре
деленной величины).
Наименьшее время, требующееся для возбуждения
клетки при пороговой силе раздражения (реобазе), назы
вается «полезным».
Хронаксия — время, необходимое для возбуждения
клетки током силой в 2 реобазы.

ÏÎËßÐÍÛÅ ÇÀÊÎÍÛ
ÏÔËÞÃÅÐÀ
При раздражении клетки постоянным током возбуж
дение в момент замыкания цепи происходит под катодом,
а в момент ее размыкания — под анодом.
Возбудимость клетки растет под катодом (катэлектро

тон), а снижается под анодом (анэлектротон).


Длительное действие тока подпороговой силы снижа
ет возбудимость под катодом (катодическая депрессия),
но повышает возбудимость под анодом (анодическая эк

зальтация).

ÇÀÊÎÍ
ÃÐÀÄÈÅÍÒÀ ÐÀÇÄÐÀÆÅÍÈß
Уменьшение скорости (крутизны) нарастания силы
тока повышает порог раздражения.
Аккомодацией клетки называют исчезновение возбуж
дения при определенной минимальной крутизне нараста
ния силы раздражителя.
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 31

ÂÈÄÛ, ÑÂÎÉÑÒÂÀ È ÔÓÍÊÖÈÈ


ÌÛØÖ

ÂÈÄÛ ÌÛØÖ
Поперечнополосатые мышцы:
· cкелетные;
· cердечная.
Гладкие мышцы.

ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÌÛØÖ
1. Возбудимость.
2. Проводимость.
3. Сократимость.
4. Растяжимость.
5. Эластичность.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÑÊÅËÅÒÍÛÕ ÌÛØÖ


1. Обеспечение позы тела человека.
2. Перемещение тела в пространстве.
3. Перемещение частей тела относительно друг друга.
4. Начало множества рефлексов.
5. Обеспечение движения крови по венам.
6. Обеспечение внешнего дыхания (вдоха и выдоха).
7. Образование тепла.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÑÅÐÄÅ×ÍÎÉ ÌÛØÖÛ


1. Выброс крови из камер сердца (насосная функция).
2. Образование и секреция гормонов.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÃËÀÄÊÈÕ ÌÛØÖ


1. Изменение просвета сосудов, бронхов, кишечника.
2. Осуществление перистальтики пищеварительной
системы.
32 Раздел 1

ÑÕÅÌÀ ÑÒÐÎÅÍÈß ÌÈÎÔÈÁÐÈËË


Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 33

ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ
34 Раздел 1

ÎÒÊÐÛÒÈÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÀ

Хаксли, Эндрю
(1917–2012).
Лауреат
Нобелевской премии,
создатель
теории происхождения
потенциала действия
(вместе с Ходжкиным
и Экклсом),
теории мышечного
сокращения (1954)

Хаксли, Хью
(род. 1924).
Профессор, английский
молекулярный биолог.
Совместно
с Дж. Хэнсоном исследовал
ультраструктуру
мышечной ткани.
Сформулировал теорию,
объясняющую мышечное
сокращение скольжением
белковых нитей (1954)
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 35

ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß ÌÛØÖÛ

Энгельгардт,
Владимир
Александрович
(1894–1984).
Российский биохимик,
один из основоположников
молекулярной биологии
в СССР, академик
АН СССР (1953)
и АМН СССР (1944).
Экспериментально
доказал существование
окислительного
фосфорилирования
(образование аденозинтрифосфорной кислоты из АДФ
и фосфата за счет энергии, освобождающейся
при окислении органических веществ в процессе
клеточного дыхания).
Вместе с М. Н. Любимовой открыл ферментативную
активность миозина

Хилл, Арчибальд В.
(1886–1977).
Английский физиолог,
Нобелевская премия
по физиологии и медицине
(1922) за открытие
теплового эффекта
работающих мышц.
Вместе с Т. Хиллом
установил зависимость
между силой и скоростью
сокращения мышцы
36 Раздел 1

ÍÅÐÂÍÎ-ÌÛØÅ×ÍÛÉ ÑÈÍÀÏÑ
È ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÀß ÒÐÈÀÄÀ ÌÛØÖÛ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 37

ÐÎËÜ ÑÀ2+ Â ÈÇÌÅÍÅÍÈÈ ÑÂÎÉÑÒÂ


ÍÈÒÈ ÀÊÒÈÍÀ
38 Раздел 1

ÌÅÕÀÍÈÇÌ
ÌÛØÅ×ÍÎÃÎ ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 39

ÝÒÀÏÛ
ÝËÅÊÒÐÎÌÅÕÀÍÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÑÎÏÐßÆÅÍÈß

1. Генерация потенциала действия (ПД).


2. Распространение ПД по Т"системе.
3. Деполяризация мембраны Т"трубочки, активация ри"
анодинового рецептора или СПР ножки — кальциевого ка"
нала мембраны саркоплазматического ретикулума (СПР),
выброс ионов Са из цистерн СПР.
4. Взаимодействие ионов Са с тропонин"тропомиози"
новым комплексом, освобождение активных центров на
нитях актина.
5. Взаимодействие головок миозина с актином (обра"
зование мостика), изгиб головок с развитием механиче"
ской тяги.
6. Скольжение нитей миозина относительно актино"
вых нитей, укорочение саркомера и волокна.
7. Отсоединение и разгибание головок, образование но"
вого мостика и повторение продвижения нитей.

Этапы
1–3 —
сокращение;
4–6 —
расслабление.
40 Раздел 1

ÇÀÂÈÑÈÌÎÑÒÜ «ÄËÈÍÀ — ÑÈËÀ»


ÕÀÊÑËÈ
Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 41

ÇÀÂÈÑÈÌÎÑÒÜ «ÑÈËÀ — ÑÊÎÐÎÑÒÜ»


ÕÈËËÀ
42 Раздел 1

ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ ÂÎ ÂÐÅÌÅÍÈ
ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ
ÄÅÉÑÒÂÈß È ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß ÌÛØÖÛ

ÎÄÈÍÎ×ÍÎÅ ÑÎÊÐÀÙÅÍÈÅ È ÒÅÒÀÍÓÑ


Физиология возбудимых тканей. Общие принципы регуляции 43

ÐÅÆÈÌÛ
ÌÛØÅ×ÍÛÕ ÑÎÊÐÀÙÅÍÈÉ
Изометрическое сокращение (максимальное напряже
ние при минимальном укорочении).
Изотоническое сокращение (максимальное укороче
ние при минимальном напряжении).
Ауксотоническое (смешанное) сокращение (средние
значения укорочения и напряжения).

ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ
ÍÅÉÐÎÌÎÒÎÐÍÎÉ ÅÄÈÍÈÖÛ
1. Мотонейрон спинного мозга.
2. Аксон с разветвлениями.
3. Концевые пластинки разветвлений аксона.
4. Группа мышечных волокон, иннервируемая одним
аксоном (от 10 до 2000).
44 Раздел 1

ÑÎÊÐÀÒÈÒÅËÜÍÛÉ È ÓÏÐÓÃÈÉ
ÝËÅÌÅÍÒÛ
ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ

ÏÎÂÅÄÅÍÈÅ
ÑÎÊÐÀÒÈÒÅËÜÍÎÃÎ È ÓÏÐÓÃÎÃÎ
ÝËÅÌÅÍÒÎÂ ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ
ÏÐÈ ÍÀÏÐßÆÅÍÈÈ
(ÈÇÎÌÅÒÐÈ×ÅÑÊÈÉ ÐÅÆÈÌ)
È ÑÎÊÐÀÙÅÍÈÈ
(ÀÓÊÑÎÒÎÍÈ×ÅÑÊÈÉ ÐÅÆÈÌ)
РАЗДЕЛ 2

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ
РЕГУЛЯЦИИ
ФУНКЦИЙ
ÏÎÍßÒÈÅ
Î ÐÅÃÓËßÖÈÈ

Физиологическая регуляция — активное управление


функциями биологической системы (вплоть до организма
с его поведением) для обеспечения требуемого обмена ве
ществ, гомеостазиса и оптимального уровня жизнедея
тельности с целью приспособления к меняющимся усло
виям внешней среды.

ÑÈÃÍÀË È ÂÈÄÛ
ÐÅÃÓËßÖÈÈ
Основой регуляции является восприятие и переработ
ка материального носителя информации — сигнала — фи
зических или химических факторов среды: нервного им
пульса, физических колебаний, химической молекулы
и пр.
48 Раздел 2

ÌÅÑÒÍÀß ÃÓÌÎÐÀËÜÍÀß
ÌÅÆÊËÅÒÎ×ÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß
Общие принципы регуляции функций 49

ÎÁÙÀß ÃÓÌÎÐÀËÜÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß


ÐÅÀËÈÇÓÅÒÑß Ñ ÏÎÌÎÙÜÞ
ÃÎÐÌÎÍÎÂ

Гормон — биологически высокоактивное вещество,


выделяемое специализированными клетками в кровь и
оказывающее дистантный регуляторный эффект на клет
ки мишени.

ÊËÅÒÎ×ÍÛÅ ÌÅÌÁÐÀÍÍÛÅ
ÐÅÖÅÏÒÎÐÛ
1. Ионотропные.
2. Метаботропные.

ÇÂÅÍÜß
ÃÎÐÌÎÍÀËÜÍÎÉ ÐÅÃÓËßÖÈÈ
1. Звено управления (гипоталамус, гипофиз).
2. Звено синтеза гормона.
3. Звено секреции гормона.
4. Звено транспорта гормона.
5. Звено депонирования гормона.
6. Звено эффектора или тканимишени.
7. Звено метаболизма.
8. Звено выделения.
50 Раздел 2

ÑÕÅÌÀ
ÃÈÏÎÒÀËÀÌÎ-ÃÈÏÎÔÈÇÀÐÍÛÕ
ÑÂßÇÅÉ
Общие принципы регуляции функций 51

ÂÈÄÛ ÄÅÉÑÒÂÈß
ÃÎÐÌÎÍÎÂ

1. Метаболическое.
2. Морфогенетическое.
3. Кинетическое.
4. Корригирующее.
5. Реактогенное.

ÕÈÌÈ×ÅÑÊÀß ÏÐÈÐÎÄÀ
È ÏÓÒÈ ÄÅÉÑÒÂÈß ÃÎÐÌÎÍÎÂ
1. Простые и сложные белки, пептиды — гормоны ги!
пофиза, pancreas и др. — через мембранные рецепторы и
вторичные посредники.
2. Стероидные гормоны — коры надпочечников, поло!
вые стероиды — проникая в клетку, через рецепторы ци!
топлазмы и ядра.
3. Производные аминокислот — адреналин, гормоны
щитовидной железы, эпифиза — через мембранные рецеп!
торы и вторичные посредники.

ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÄÅÉÑÒÂÈß
ÃÎÐÌÎÍÎÂ
1. Прямое влияние на мембранные процессы (прони!
цаемость, транспорт).
2. Влияние на системы вторичных посредников (цАМФ,
цГМФ, ИФ3, ДАГ, ПГ, Са++, NO и др.).
3. Прямое действие на ядро клетки.
52 Раздел 2

ÑÕÅÌÀ ÄÅÉÑÒÂÈß
ÃÓÌÎÐÀËÜÍÎÃÎ ÐÅÃÓËßÒÎÐÀ
Общие принципы регуляции функций 53

ÑÈÑÒÅÌÛ
ÂÒÎÐÈ×ÍÛÕ ÏÎÑÐÅÄÍÈÊÎÂ

ËÈÃÀÍÄ (ÃÎÐÌÎÍ, ÌÅÄÈÀÒÎÐ È ÄÐ.) —


ÐÅÖÅÏÒÎÐÍÛÉ ÊÎÌÏËÅÊÑ
Аденилатциклаза Þ цАМФ Þ протеинкиназы Þ фос
форилирование белков ® изменение проницаемости мем
бран ® изменение метаболизма ® активация генома ® из
менение функции.
Аденилатциклаза Þ цАМФ Þ Са2+ + кальмодулин.
Гуанилатциклаза Þ цГМФ Þ протеинкиназы.
Фосфолипаза«С» Þ инозитол3фосфат Þ Са2+ + каль
модулин Þ протеинкиназа.
Фосфолипаза«С» Þ диацилглицерол Þ протеинкина
за«С».
Фосфолипаза«С» Þ диацилглицерол Þ фосфолипаза
«А2» Þ простаноиды.

Синтаза NO Þ оксид азота Þ гуанилатциклаза Þ цГМФ.


Аденилатрибозилциклаза Þ цАДФ рибоза.
54 Раздел 2

ÏÐßÌÛÅ È ÎÁÐÀÒÍÛÅ ÑÂßÇÈ


 ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÝÍÄÎÊÐÈÍÍÛÕ ÆÅËÅÇ
Общие принципы регуляции функций 55

Декарт, Рене (1596–1650).


Французский философ, математик, физик и физиолог.
Автор представлений об «отраженной деятельности
организма», создатель понятия рефлекс.

Сеченов, Иван Михайлович (1829–1905).


«Отец русской физиологии», создатель
рефлекторной теории, первооткрыватель
центрального торможения.
Основные труды: «Попытка ввести физиологические
основы в психические процессы»,
«Рефлексы головного мозга».
56 Раздел 2

«Все акты произвольной и непроизвольной жизни —


суть рефлексы.»
«Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли
Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к роди!
не, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, созда!
ет ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге —
везде окончательным актом рефлекса является мышечное
движение... Мысль человека — есть рефлекс с усеченным,
заторможенным концом.»
И. М. Сеченов

×ÒÎ ÒÀÊÎÅ ÐÅÔËÅÊÑ?


Рефлекс есть способ изменения функции организма в
ответ на раздражитель, реализуемый с помощью нервной
системы.

ÊÎÄÈÐÎÂÀÍÈÅ ÈÍÔÎÐÌÀÖÈÈ
 ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÎÉ ÄÓÃÅ
Импульсное: непрерывное, пачечное, частотное, интер!
вальное, длительностью активности, вариабельностью ак!
тивности.
Неимпульсное: состав и скорость тока аксоплазмы.
Общие принципы регуляции функций 57

Павлов, Иван Петрович (1849–1936).


«Старейшина физиологов мира»,
лауреат Нобелевской премии по физиологии,
автор открытий в области физиологии пищеварения,
кровообращения и пр.
Создатель учения об условных рефлексах.
58 Раздел 2

ÑÕÅÌÀ ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÎÉ ÄÓÃÈ


Общие принципы регуляции функций 59

ÇÂÅÍÜß ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÎÉ ÄÓÃÈ


È ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÎÃÎ ÊÎËÜÖÀ
60 Раздел 2

ÍÅÐÂÍÛÅ ÐÅÖÅÏÒÎÐÛ

ÏÅÐÂÈ×ÍÎ-×ÓÂÑÒÂÓÞÙÈÅ
а) экстероцепторы:
· механорецепторы;
· терморецепторы;
· обоняния.
б) интероцепторы:
· механорецепторы;
· хеморецепторы;
· осмоионорецепторы.

ÂÒÎÐÈ×ÍÎ-×ÓÂÑÒÂÓÞÙÈÅ
а) фоторецепторы сетчатки;
б) механорецепторы уха;
в) хеморецепторы вкуса.
Общие принципы регуляции функций 61

ÑÕÅÌÀ ÑÒÐÎÅÍÈß
ÌÛØÅ×ÍÎÃÎ ÂÅÐÅÒÅÍÀ

ÐÅÀÊÖÈß
ÌÛØÅ×ÍÎÃÎ ÂÅÐÅÒÅÍÀ
ÍÀ ÐÀÑÒßÆÅÍÈÅ ÌÛØÖÛ
62 Раздел 2

ÃÀÌÌÀ-ÌÎÒÎÍÅÉÐÎÍÍÀß
ÏÅÒËß
Общие принципы регуляции функций 63

ÐÅÖÅÏÒÎÐÍÛÉ È ÃÅÍÅÐÀÒÎÐÍÛÉ
ÏÎÒÅÍÖÈÀËÛ
ÑÅÍÑÎÐÍÎÃÎ ÍÅÉÐÎÍÀ
64 Раздел 2

ÒÈÏÛ
ÍÅÐÂÍÛÕ ÂÎËÎÊÎÍ
Общие принципы регуляции функций 65

ÏÐÎÂÅÄÅÍÈÅ ÍÅÐÂÍÛÕ ÈÌÏÓËÜÑÎÂ


ÏÎ ÌÈÅËÈÍÎÂÛÌ È ÁÅÇÌÈÅËÈÍÎÂÛÌ
ÂÎËÎÊÍÀÌ
66 Раздел 2

ÍÅÉÐÎÍ È ÅÃÎ ÎÒÐÎÑÒÊÈ


Общие принципы регуляции функций 67

ÍÅÉÐÎÍÍÀß ÑÅÒÜ
68 Раздел 2

ÂÈÄÛ ÑÈÍÀÏÑÎÂ
1. Нервно мышечные синапсы.
2. Вегетативные синапсы.
3. Синапсы в ЦНС:
а) возбуждающие:
· аксодентритные;
· аксосоматические;
· аксоаксональные;
· дендродендритные;
б) тормозные.

ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÑÈÍÀÏÑÎÂ

1. Односторонность проведения сигнала.


2. Химическая передача сигнала медиатором.
3. Квантование медиатора.
4. Синаптическая задержка.
5. Трансформация ритма.
6. Синаптическое облегчение.
7. Синаптическая депрессия.
8. Временная суммация.
9. Пространственная суммация.
10. Утомляемость.
Общие принципы регуляции функций 69

ÍÅÉÐÎÍ
Ñ ÌÍÎÆÅÑÒÂÎÌ ÑÈÍÀÏÑÎÂ
70
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ È ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÄÅÉÑÒÂÈß ÑÈÍÀÏÑÀ
Раздел 2
Общие принципы регуляции функций 71

ÑÕÅÌÀ ÑÈÍÀÏÑÀ
72 Раздел 2

ÂÎÇÁÓÆÄÀÞÙÈÉ
ÏÎÑÒÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÏÎÒÅÍÖÈÀË
(ÂÏÑÏ)
Общие принципы регуляции функций 73

ÏÎÑÒÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÏÎÒÅÍÖÈÀËÛ
ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ
È ÍÅÐÂÍÎÉ ÊËÅÒÊÈ
74 Раздел 2

ÐÎËÜ ÍÅÉÐÎÃËÈÈ
 ÌÈÅËÈÍÈÇÀÖÈÈ
ÍÅÐÂÍÛÕ ÂÎËÎÊÎÍ
Общие принципы регуляции функций 75

ÑÈÍÀÏÑÛ
ÌÅÆÄÓ ÍÅÉÐÎÃËÈÅÉ
È ÍÅÉÐÎÍÀÌÈ
76 Раздел 2
Общие принципы регуляции функций 77

ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ
ÌÅÆÍÅÉÐÎÍÍÛÅ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
 ÖÍÑ

Нервные цепи.
Локальные сети.
Дивергентные сети с одним входом.
Иерархические сети.
Нейронные ансамбли.
Нервные центры.

ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈÅ
ÍÅÐÂÍÛÕ ÈÌÏÓËÜÑÎÂ
(ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈß)
 ÖÍÑ

Односторонний характер проведения в нейронной цепи.


Дивергенция, мультипликация, иррадиация.
Конвергенция и суммация.
Реверберация возбуждения в нейронных цепях
Лоренто&де&Но.
78 Раздел 2

ÄÈÂÅÐÃÅÍÖÈß È ÊÎÍÂÅÐÃÅÍÖÈß
ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈß

ÄÈÂÅÐÃÅÍÖÈß ÍÅÐÂÍÛÕ ÈÌÏÓËÜÑÎÂ Â ÖÍÑ

ÊÎÍÂÅÐÃÅÍÖÈß ÍÅÐÂÍÛÕ ÈÌÏÓËÜÑÎÂ


Общие принципы регуляции функций 79

ÐÅÂÅÐÁÅÐÀÖÈß ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈß
 ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÅÒÈ
ÏÎ ËÎÐÅÍÒÎ-ÄÅ-ÍÎ
80 Раздел 2

ÂÈÄÛ ÒÎÐÌÎÆÅÍÈß
Первичное:
а) постсинаптическое;
б) пресинаптическое.
Вторичное:
а) пессимальное по Н. Введенскому;
б) следовое (при следовой гиперполяризации).

ÒÈÏÛ ÒÎÐÌÎÆÅÍÈß
Возвратное (а).
Латеральное (б).
Сопряженное (реципрокное) (в).
Тормозная зона.
Окружающая тормозная зона.

В — возбуждение; Т — торможение.
Стрелки указывают направление движения нервного импульса.
Общие принципы регуляции функций 81

ÒÎÐÌÎÇÍÎÉ
ÏÎÑÒÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÈÉ
ÏÎÒÅÍÖÈÀË
(ÒÏÑÏ)
82 Раздел 2

ÏÐÅÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÎÅ
ÒÎÐÌÎÆÅÍÈÅ

1 — аксон тормозного нейрона;


2 — аксон возбуждающего нейрона;
3 — постсинаптическая мембрана альфамотонейрона.
Общие принципы регуляции функций 83

ÍÅÐÂÍÛÉ ÖÅÍÒÐ
Нервный центр — совокупность нейронов, обеспечи
вающих реализацию определенного рефлекса.
Нервный центр — функционально связанная совокуп
ность нейронных ансамблей разных этажей нервной си
стемы, обеспечивающих регуляцию определенных функ
ций организма.

ÌÍÎÃÎÓÐÎÂÍÅÂÀß ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈß
ÍÅÐÂÍÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ

ÒÈÏÛ ÍÅÉÐÎÍÎÂ
ÍÅÐÂÍÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ

1234563728 93
2632 65378 5
563728

12324534263758
923292
3758 2
58  5 3758
2 92
3758
4534263758 26923758 565263758
2 4534263758 12
 658 62 !5458
84 Раздел 2

ÏÎÑÒÑÈÍÀÏÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈÅ
ÈËÈ ÒÎÐÌÎÆÅÍÈÅ?
Общие принципы регуляции функций 85

ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÍÅÐÂÍÛÕ ÖÅÍÒÐÎÂ


1. Пространственная и временная суммация.
2. Центральная задержка рефлекса.
3. Посттетаническое усиление.
4. Последействие и пролонгирование.
5. Трансформация ритма.
6. Фоновая электрическая активность.
7. Тонус нервного центра.
8. Пластичность.
9. Надежность.
10. Утомляемость.

ÑÓÌÌÀÖÈß ÂÏÑÏ
 ÍÅÐÂÍÎÌ ÖÅÍÒÐÅ
Пространственная: 50–100 синапсов.
Временная, или последовательная: 50–100 ПСП в ми(
нуту.

ÏÐÈÍÖÈÏÛ ÊÎÎÐÄÈÍÀÖÈÈ
ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÎÉ ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ
1. Реципрокности.
2. Доминанты.
3. Общего конечного пути (по Шеррингтону).
4. Субординации нервных центров.
5. Обратной афферентации.
86 Раздел 2

Ухтомский, Алексей Алексеевич (1875–1942).


Выдающийся русский физиолог,
автор учения о доминанте.

Шеррингтон, Чарлз (1857–1952).


Выдающийся английский нейрофизиолог.
Описал принципы реципрокности
и общего конечного пути.
Общие принципы регуляции функций 87

ÏÐÈÍÖÈÏ ÏÐÈÍÖÈÏ
ÐÅÖÈÏÐÎÊÍÎÑÒÈ ÄÎÌÈÍÀÍÒÛ
(ÑÎÏÐßÆÅÍÍÎÃÎ
ÒÎÐÌÎÆÅÍÈß)

ÏÐÈÍÖÈÏ ÏÐÈÍÖÈÏ
ÎÁÙÅÃÎ ÑÓÁÎÐÄÈÍÀÖÈÈ
ÊÎÍÅ×ÍÎÃÎ ÍÅÐÂÍÛÕ
ÏÓÒÈ ÖÅÍÒÐÎÂ
88 Раздел 2

ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÄÎÌÈÍÀÍÒÛ
ÏÎ À. À. ÓÕÒÎÌÑÊÎÌÓ (1931)

Доминанта — временно господствующий рефлекс или


поведенческий акт, которым трансформируется и направ
ляется для данного времени при прочих равных условиях
работа рефлекторных дуг, рефлекторного аппарата и по
ведения в целом.

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÐÈÇÍÀÊÈ ÄÎÌÈÍÀÍÒÛ


(ÏÎ À. À. ÓÕÒÎÌÑÊÎÌÓ)
1. Повышенная возбудимость доминантного центра.
2. Стойкость возбуждения в доминантном центре.
3. Способность суммировать возбуждения, тем самым
подкрепляя свое возбуждение посторонними импульсами.
4. Способность тормозить другие текущие рефлексы на
общем конечном пути.
5. Инертность доминантного центра.
Общие принципы регуляции функций 89

ÏÐÈÍÖÈÏ
ÎÁÐÀÒÍÎÉ ÀÔÔÅÐÅÍÒÀÖÈÈ
90 Раздел 2

ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Соматическая нервная система — часть нервной си
стемы, осуществляющая чувствительную и двигательную
иннервацию тела: кожи, слизистых, мышц, суставов, свя
зок и сухожилий.
Вегетативная нервная система — часть нервной си
стемы, осуществляющая регуляторную иннервацию внут
ренних органов: кровообращения, пищеварения, дыха
ния, кроветворения, эндокринных желез и др., а также
регулирующая обмен веществ в тканях.

ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÀß ÍÅÐÂÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ


1. Симпатическая нервная система.
2. Парасимпатическая нервная система.
3. Метасимпатическая (энтеральная) нервная система.
Общие принципы регуляции функций 91

ÎÒÄÅËÛ È ÃÀÍÃËÈÈ
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÎÉ ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ

А — ресничный ганглий; Б — крылонебный ганглий;


В — поднижнечелюстной ганглий; Г — ушной ганглий;
Д — внутрисердечные парасимпатические нейроны;
Е — внутрикишечные парасимпатические нейроны;
Ж — тазовые ганглии; 3 — верхний шейный ганглий;
И — средний шейный ганглий и звездчатый ганглий
(образован слиянием нижнего шейного ганглия
с первым паравертебральным ганглием);
К — чревные и другие паравертебральные ганглии;
Л — тазовые паравертебральные ганглии.
92 Раздел 2
ÑÎÌÀÒÈ×ÅÑÊÀß È ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÀß ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÛÅ ÄÓÃÈ
Общие принципы регуляции функций
93
94 Раздел 2

ÎÒËÈ×Èß
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÎÉ È ÑÎÌÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ
ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
123456738 9

6 3 568 6 3
768
4
896 689
428
12345678
  68
248458   56 896 68
9
5
8
234568
995
 48
424 2 2456 8
4
4556 8
453

8 2  2 2456 8
8 !8

8234556 8
"
#8
$%% 2 556&8 (48 1
58
5 '258
)%% 8 *4+,
'8
*4+,
'8
#
9

8

84+,
'8
-
68 -5
89
$
5

24556 8
.
$
5

24556 8
5 256&8

85 9
$
5

24556 8
6#26 8
58 9  556 8

ÎÒËÈ×Èß
ÌÅÌÁÐÀÍÍÛÕ ÐÅÖÅÏÒÎÐÍÛÕ
ÌÅÕÀÍÈÇÌÎÂ
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÎÉ È ÑÎÌÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ
ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
Соматическая нервная система: ионотропные рецеп
торы мембраны скелетных мышц.
Вегетативная нервная система: преганглионарные
синапсы — ионотропные рецепторы мембраны нейронов
ганглия.
Вегетативная нервная система: постганглионарные
синапсы — метаботропные рецепторы мембран клеток
внутренних органов.
Общие принципы регуляции функций 95

ÌÅÄÈÀÒÎÐÍÛÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÎÉ
ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
123456789
2 2 6789 12 54 92659

5 84598 
1 45 25

12345678659

78659832348
 968

"##3 4
9
21$
2%$

 598 3

&$ 
'84359

12345678659


 
!

883(8 99
)##3 4

78659832348

9
 96

"##3 4
9
21$
&$ 

1
1
2
2
#8#865*
+
'84359

8(39659

(39832348
883(8 99
)##3 4

9

5
+ 96

96 Раздел 2

ÏÀÐÀÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÈÍÀÏÑ
È ÅÃÎ ÐÅÃÓËßÖÈß
1 — пресинаптическое окончание;
2 — пресинаптический пузырек;
3 — синаптическая щель
с квантами ацетилхолина (АХ);
4 — постсинаптическая мембрана
эффекторной клетки;
5 — рядом расположенный
адренергический синапс.
М — мускариновый
холинорецептор;
Н — никотиновый
холинорецептор;
ХЭ — холинэстераза;
ГЦ*цГМФ — система
вторичного посредника:
гуанилатциказа —
циклический
гуанозинмонофосфат,
НА — норадреналин,
(+) — стимуляция
освобождения медиатора,
(–) — подавление
освобождения медиатора.

ÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÑÈÍÀÏÑ (ÂÀÐÈÊÎÇÀ)


È ÅÃÎ ÐÅÃÓËßÖÈß
1 — синаптическая везикула;
2 — синаптический пузырек;
3 — синаптическая щель;
4 — постсинаптическая
мембрана;
5 — рядом расположенный
холинергический синапс.
НА — норадреналин;
МАО — моноаминооксидаза;
КОМТ — катехол*
О*метилтрансфераза
(разрушающие норадреналин
ферменты);
ФЛ*ИФ3 — система вторичных
посредников:
фосфолипаза
С*инозитол*3*фосфат,
АЦ*цАМФ — система
вторичных посредников:
аденилатциклаза*циклический
аденозинмонофосфат;
a1, a2, b — адренорецепторы;
(+) — стимуляция освобождения
медиатора;
(–) — подавление освобождения
медиатора.
Общие принципы регуляции функций 97

ÂÇÀÈÌÎÄÅÉÑÒÂÈÅ
ÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ
È ÏÀÐÀÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ
ÍÅÐÂÍÎÉ ÐÅÃÓËßÖÈÈ
1. Простой антагонизм.
2. Акцентированный антагонизм.
3. Простой синергизм.
4. Дополняющий синергизм.
5. Отсутствие взаимодействия.

ÂÈÄÛ
ÂÅÃÅÒÀÒÈÂÍÛÕ ÐÅÔËÅÊÑÎÂ
1. Висцеро!висцеральный рефлекс.
2. Висцеро!аксон!рефлекс.
3. Висцеро!соматический рефлекс.
4. Висцеро!сенсорный рефлекс.
5. Висцеро!дермальный рефлекс.
6. Соматовисцеральный рефлекс.
7. Дермо!висцеральный рефлекс.
98 Раздел 2

ÑÎÇÄÀÒÅËÈ Ó×ÅÍÈß
ÎÁ ÀÄÀÏÒÀÖÈÎÍÍÎ-ÒÐÎÔÈ×ÅÑÊÎÉ
ÔÓÍÊÖÈÈ
ÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ ÍÅÐÂÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ

Орбели, Леон Абгарович (1882–1958).


Академик

Гинецинский, Александр Григорьевич (1895–1962).


Профессор, членкорреспондент АМН
Общие принципы регуляции функций 99

ÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ
È ÏÀÐÀÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ
ÝÔÔÅÊÒÛ
1234567 89
4 9 47 4249
4 9 47

7689
9 2
6 46 769 3 5 2
6 46
1234526
42  616 42  6
56


2 2616 1932 26
3996
2
26 2
!2 262325 61"6
1 2 262325 6
3996 1 2 262325 626
1
226
2
!2 262325 616 2
!2 262325 6
2
26
1
#26 9 62325 6
 62"6
9 62325 6946
2
26 9 62325 6$
616
12325 6
2
!2 2616 2
!2 26
%
6
9!2 9! 6 1932 26 6 9%626 1932 26 6 9%6
9 6932 6
'42 26932 6
6 9%"6
2
%496 6 9%62(61"6


2 26
6 &2! 6 1932 26)  2362"6
)  23"6
'42 262325 626
2
!2 262325 6
100 Раздел 2

ÌÎÍÎÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÀß ÐÅÃÓËßÖÈß

123456 789
4 8 86  6

123456789
6 8 242818

 8 2
4 4282818

498
32283 2 6818
4
28
498
6 6 548364322818

4982 96828
3228
2 28
!694 2 6818

"445485#9548
%&3486$3 62 68"'(38
6$4 2
68
)345 4 &84*$&8 +4
36# 2828

34!8!46828445&(8436 458 66 2818
Общие принципы регуляции функций
ÈÍÒÅÃÐÀÒÈÂÍÛÉ ÂÈÑÖÅÐÀËÜÍÛÉ ÊÎÍÒÐÎËÜ 101
РАЗДЕЛ 3

ФИЗИОЛОГИЯ
КРОВООБРАЩЕНИЯ
ÎÑÍÎÂÎÏÎËÎÆÍÈÊÈ
Ó×ÅÍÈß Î ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈÈ

Харви (Гарвей), Уильям (1578–1657).


Врач. Основатель физиологии и эмбриологии.
Описал большой и малый круги кровообращения.
В труде «Анатомическое исследование о движении
сердца и крови у животных» (1628)
изложил учение о кровообращении.

Мальпиги, Марчелло (1628–1694).


Обнаружил капилляры, что удачно дополнило
учение У. Гарвея о кругах кровообращения.
Применив метод окрашивания кровеносных сосудов
путем инъекции, Мальпиги описал микроскопическое
строение легких, печени, почек, селезенки.
106 Раздел 3

ÊÐÓÃÈ
ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß

ÁÎËÜØÎÉ ÊÐÓÃ
Начало: левый желудочек — аорта.
Состав: артерии, капилляры и вены мускулатуры тела
и всех органов, кроме легких.
Конец: полые вены — правое предсердие.

ÌÀËÛÉ ÊÐÓÃ
Начало: правый желудочек — легочной ствол.
Состав: сосуды легких.
Конец: легочные вены — левое предсердие.
Физиология кровообращения 107

ÑÅÐÄÖÅ
ËÅÆÈÒ Â ÖÅÍÒÐÅ
ÊÐÓÃÎÂ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
108 Раздел 3

ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ ÎÁÚÅÌÎÂ ÊÐÎÂÈ


È ÑÎÏÐÎÒÈÂËÅÍÈÉ ÑÎÑÓÄÎÂ
 ÐÀÇÍÛÕ ÎÒÄÅËÀÕ
ÑÅÐÄÅ×ÍÎ-ÑÎÑÓÄÈÑÒÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ
Физиология кровообращения 109

ÔÓÍÊÖÈÈ
ÑÈÑÒÅÌÛ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß

ÒÐÀÍÑÏÎÐÒÍÀß

1. Дыхательная.
2. Питательная.
3. Экскреторная.
4. Терморегуляторная.
5. Гуморальной регуляции.

ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÎÒÄÅËÛ
ÑÈÑÒÅÌÛ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß
1. Генератор давления и расхода.
2. Сосуды котла или высокого давления крови.
3. Сосуды стабилизаторы давления.
4. Сосуды распределители капиллярного кровотока.
5. Обменные сосуды.
6. Аккумулирующие сосуды.
7. Сосуды венозного возврата крови.
8. Шунтирующие сосуды.
9. Резорбтивные сосуды.
110 Раздел 3

ÎÁÙÈÅ ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ
ÑÅÐÄÖÀ

Средняя масса — 300 г.


В покое в минуту перекачивает 5,5 л крови.
За 70 лет жизни перекачивает 400 млн л крови.
При физической нагрузке в минуту перекачивает до
25 л крови.

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÌÅÒÎÄÛ ÈÇÓ×ÅÍÈß


ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ ÑÅÐÄÖÀ
1. Механокардиограмма (апекскардиограмма, кинето
кардиограмма и др.).
2. Фонокардиограмма.
3. Электрокардиограмма (векторкардиограмма).
4. Ультрасонокардиограмма.
5. Рентгенокимокардиограмма.
6. Томокардиограмма.
7. Прессокардиограмма.
8. Поликардиограмма.
Физиология кровообращения 111

ÑÈÑÒÎËÀ È ÄÈÀÑÒÎËÀ

ÔÎÍÎÊÀÐÄÈÎÃÐÀÌÌÀ
112 Раздел 3

Марей, Этьенн Жюль (1830–1904).


Французский физиолог. Разработал графический метод
регистрации физиологических функций,
сконструировав для этого специальные приборы

ÎÏÛÒ ÌÀÐÅß
Физиология кровообращения 113

ÊÎËÅÁÀÍÈß ÄÀÂËÅÍÈß ÊÐÎÂÈ


 ÑÈÑÒÎËÓ È ÄÈÀÑÒÎËÓ
114 Раздел 3

ÄÂÅ ÔÓÍÊÖÈÈ
ÑÎÑÓÄÎÂ ÊÎÒËÀ

1. Сглаживание пульсовых колебаний давления крови.


2. Обеспечение кровотока во время диастолы сердца,
т. е. постоянства кровотока в сосудах.

ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÂÅÍÎÇÍÎÃÎ ÂÎÇÂÐÀÒÀ
ÊÐÎÂÈ Ê ÑÅÐÄÖÓ
Vis a fronte (сила спереди):
а) отрицательное давление в грудной полости (при
сасывающая роль дыхания);
б) отрицательное давление в устье предсердий в ди
астолу (присасывающая роль сердца).
Vis a tergo (сила сзади):
а) остаточная кинетическая энергия сердца в виде
давления крови в конце капилляров;
б) сократительная деятельность скелетных мышц
(мышечный «насос» крови).

«В сосудах жидкость бег свой совершает,


ее избыток вены расширяет,
когда ослабевает кровоток,
похожи вены на пустой мешок»
Абу Али Ибн Сина (Авиценна),
«Канон врачебной науки», ок. 1030
Физиология кровообращения 115

ÑÂÎÉÑÒÂÀ ÌÈÎÊÀÐÄÀ
1. Автоматия.
2. Возбудимость.
3. Проводимость.
4. Сократимость.
5. Внутренняя секреция.
Автоматией миокарда называют способность сердечной
мышцы самопроизвольно (без внешнего раздражения) ге#
нерировать потенциалы действия (возбуждаться) и сокра#
щаться под влиянием распространяющихся собственных
возбуждений.

ÄÂÀ ÒÈÏÀ ÂÎËÎÊÎÍ ÌÈÎÊÀÐÄÀ


1. Сократительные или типичные мышечные волокна
(функция — сокращения миокарда).
2. Атипические волокна или проводящая система серд#
ца (функция — возникновение и проведение возбуждения).
Своей автоматической работой сердце обязано водите#
лю ритма (пейсмейкеру), относящемуся к проводящей си#
стеме сердца. Там рождается возбуждение, ведущее затем
к сокращению сердца.
116 Раздел 3

ÏÐÎÂÎÄßÙÀß ÑÈÑÒÅÌÀ ÑÅÐÄÖÀ


Физиология кровообращения 117

ÂÍÓÒÐÈÏÐÅÄÑÅÐÄÍÛÅ ÌÅÆÓÇËÎÂÛÅ
ÏÓÒÈ

1. Передний межузловой и межпредсердный тракт (пу


чок Бахмана).
2. Средний межузловой тракт (пучок Венкебаха).
3. Задний межузловой и межпредсердный тракт (пу
чок Торела).

ÇÀÊÎÍ ÃÐÀÄÈÅÍÒÀ ÀÂÒÎÌÀÒÈÈ


Â. ÃÀÑÊÅËËÀ
Степень автоматии тем выше, чем ближе расположен
участок проводящей системы к синоатриальному узлу.

ÓÑÂÎÅÍÈÅ
ÐÈÒÌÀ ÂÎÇÁÓÆÄÅÍÈÉ
Синоатриальный узел — 60–80 имп/мин.
Атриовентрикулярный — 40–50 имп/мин.
Пучок Гиса — 30–40 имп/мин.
Волокна Пуркинье — 20 имп/мин.
118 Раздел 3

ËÈÃÀÒÓÐÛ
ÑÒÀÍÍÈÓÑÀ
Физиология кровообращения 119

ÊÐÈÂÀß ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ ÄÅÉÑÒÂÈß ÑÎ-


ÊÐÀÒÈÒÅËÜÍÎÃÎ ÌÈÎÊÀÐÄÀ

0 — фаза деполяризации;
1 — фаза начальной быстрой реполяризации;
2 — фаза медленной реполяризации (плато);
3 — фаза конечной быстрой реполяризации;
4 — фаза потенциала покоя.
120 Раздел 3

ÊÐÈÂÛÅ ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ ÄÅÉÑÒÂÈß


ÊËÅÒÎÊ ÂÎÄÈÒÅËß ÐÈÒÌÀ

0 — фаза деполяризации;
1–3 — фаза реполяризации;
4 — фаза спонтанной медленной диастолической
деполяризации (МДД).
Физиология кровообращения 121

ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ ÄÅÉÑÒÂÈß


ÊËÅÒÎÊ ÂÎÄÈÒÅËß ÐÈÒÌÀ
122 Раздел 3

1-é ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÈÇÌÅÍÅÍÈß


ÀÂÒÎÌÀÒÈÈ
Физиология кровообращения 123

2-é ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÈÇÌÅÍÅÍÈß


ÀÂÒÎÌÀÒÈÈ
124 Раздел 3

3-é ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÈÇÌÅÍÅÍÈß


ÀÂÒÎÌÀÒÈÈ
Физиология кровообращения 125

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÐÅÃÓËßÒÎÐÍÛÅ ÂËÈßÍÈß


ÍÀ ÀÂÒÎÌÀÒÈÞ
ÑÈÍÎÀÒÐÈÀËÜÍÎÃÎ ÓÇËÀ

Ацетилхолин — повышение проницаемости мембраны


для калия — гиперполяризация, снижение скорости (кру
тизны) мдд.
Норадреналин — повышение проницаемости мембра
ны для Са++ — повышение скорости (крутизны) мдд, сни
жение порогового потенциала.

ÎÖÅÍÊÀ ÈÇÌÅÍÅÍÈÉ ÀÂÒÎÌÀÒÈÈ


ÏÎ ×ÀÑÒÎÒÅ ÏÓËÜÑÀ

Выше автоматия — чаще пульс — тахикардия.


Ниже автоматия — реже пульс — брадикардия.
Меняющаяся автоматия — пульс разной частоты —
синусовая аритмия.
126 Раздел 3

ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ ÂÎÇÁÓÄÈÌÎÑÒÈ
ÌÈÎÊÀÐÄÀ

ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ ÂÎ ÂÐÅÌÅÍÈ
ÏÎÒÅÍÖÈÀËÀ ÄÅÉÑÒÂÈß
È ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß
ÑÊÅËÅÒÍÎÉ ÌÛØÖÛ
Физиология кровообращения 127

ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÂÎÇÁÓÄÈÌÎÑÒÈ
ÌÈÎÊÀÐÄÀ

1. Длительная абсолютная рефрактерность.


2. Невозможность суммации сокращений и тетануса.
3. Подчинение закону «Все или ничего».
4. Различия возбудимости проводящей системы (вы%
ше) и сократительного миокарда (ниже).

ÑÊÎÐÎÑÒÜ ÏÐÎÂÅÄÅÍÈß
 ÌÈÎÊÀÐÄÅ
Предсердия — 0,8–1,0 м/с.
А/В%узел — 0,01–0,05 м/с.
Пучок Гиса и его ножки — 2,0 м/с.
Волокна Пуркинье — 3,0–4,0 м/с.
Миокард желудочков: субэндокардиальный — 1,0 м/с,
субэпикардиальный — 0,4–1,0 м/с.

ÎÒÄÅËÛ
ÀÒÐÈÎÂÅÍÒÐÈÊÓËßÐÍÎÃÎ ÓÇËÀ
1. Предсердная часть.
2. Средняя (собственная) часть.
3. Нижняя (пучковая) часть.

ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÀÒÐÈÎÂÅÍÒÐÈÊÓËßÐÍÎÃÎ ÓÇËÀ
1. Малый диаметр волокон.
2. Множество мелких разветвлений.
3. Низкая скорость проведения.
4. Длительная меняющаяся рефрактерность.
5. Блокирование быстрых повторных импульсов (про%
ведение с декрементом).
6. Ретроградная блокада проведения.
128 Раздел 3

Эйнтховен, Виллем (1860–1927).


Создатель струнного гальванометра,
впервые записал электрокардиограмму в 1902 г.
Лауреат Нобелевской премии (1924)

Самойлов, Александр Филиппович (1867–1930).


Выдающийся русский физиолог,
основатель электрокардиографии в России
(1906–1908–1921)
Физиология кровообращения 129

ÑÒÀÍÄÀÐÒÍÛÅ ÎÒÂÅÄÅÍÈß
ÎÒ ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÅÉ
È ÈÕ ÏÐÎÅÊÖÈß
130 Раздел 3

ÎÄÍÎÏÎËÞÑÍÛÅ ÎÒÂÅÄÅÍÈß
ÎÒ ÊÎÍÅ×ÍÎÑÒÅÉ
È ÈÕ ÏÐÎÅÊÖÈß
Физиология кровообращения 131

ÃÐÓÄÍÛÅ ÎÒÂÅÄÅÍÈß ÝÊÃ


(ÏÎ ÂÈËÜÑÎÍÓ)

ÏÐÎÅÊÖÈß ÃÐÓÄÍÛÕ ÎÒÂÅÄÅÍÈÉ


ÍÀ ÃÎÐÈÇÎÍÒÀËÜÍÓÞ ÏËÎÑÊÎÑÒÜ
132 Раздел 3

ÏÐÎÅÊÖÈÈ ÎÒÂÅÄÅÍÈÉ ÝÊÃ


ÍÀ ÄÂÅ ÏËÎÑÊÎÑÒÈ
Физиология кровообращения 133

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÝËÅÌÅÍÒÛ ÝÊÃ


134 Раздел 3

ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈÅ ÇÓÁÖÎÂ ÝÊÃ

ÏÐÈÍÖÈÏ ÎÁÎÇÍÀ×ÅÍÈß
ÇÓÁÖÎÂ ÝÊÃ
Физиология кровообращения 135

ÏÐÀÂÈËÎ ÝÉÍÒÕÎÂÅÍÀ
136 Раздел 3

ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÝËÅÊÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÎÑÈ


ÏÎ ÑÕÅÌÅ ÄÜÅÄÀ
Физиология кровообращения 137

ÑÕÅÌÀ ÄÜÅÄÀ

Менее –30° — резкое отклонение влево.


От –30 до 0° — умеренное отклонение влево.
От 0 до +40° — горизонтальное положение.
От +40 до +70° — промежуточное положение.
От +70 до +90° — вертикальное положение.
От +90 до +120° — умеренное отклонение вправо.
Более +120° — резкое отклонение вправо.
В этот сектор ось сердца не отклоняется.
138 Раздел 3

ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÏÎËÎÆÅÍÈß
ÝËÅÊÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÎÑÈ ÑÅÐÄÖÀ
ÏÎ ÈÍÄÅÊÑÓ ËÅÂÈ

J = (RI + SIII) – (SI + RIII)


От –1,0 до +3,0 — промежуточное положение.
Больше +3 — отклонение влево.
Меньше –1 — отклонение вправо.
Физиология кровообращения 139

ÊÐÀÉÍÈÅ ÏÎËÎÆÅÍÈß
ÝËÅÊÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÎÑÈ

ËÅÂÎÃÐÀÌÌÀ
Дискордантное (расходящееся) положение комп
лексов QRS.

ÏÐÀÂÎÃÐÀÌÌÀ
Конкордантное (сходящееся) положение комп
лексов QRS.

ÆÅËÓÄÎ×ÊÎÂÛÅ
ÝÊÑÒÐÀÑÈÑÒÎËÛ
140 Раздел 3

ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÏÐÈÐÎÑÒÀ ÊÀËÜÖÈß


 ÑÀÐÊÎÏËÀÇÌÅ
Физиология кровообращения 141

ÝÒÀÏÛ ÏÐÈÐÎÑÒÀ ÊÀËÜÖÈß


 ÑÀÐÊÎÏËÀÇÌÅ
1. Деполяризация сарколеммы Ттрубки.
2. Активация дигидропиридинового рецептора — каль
циевого канала сарколеммы.
3. Поступление кальция в саркоплазму к «ножкам» СПР.
4. Образование вторичных посредников — ИФз, цАДФ
рибозы.
5. Снятие блокады кальстабина.
6. Активация рианодиновых рецепторов — кальцие
вых каналов СПР.
7. Кальциевый залп из СПР.

ÌÅÕÀÍÈÇÌ Ó×ÀÑÒÈß ÑÀ++


 ÑÎÊÐÀÙÅÍÈÈ ÌÈÎÊÀÐÄÀ
1. Обеспечение кальциевого залпа из СПР через обра
зование вторичных посредников (ИФ3 и цАДФрибозы),
блокирование кальстабина и активация рианодиновых
рецепторов.
2. Активация фосфорилирования тропонина, снятие
тропомиозиновой репрессии, образование актомиозино
вых мостиков.
3. Активирование перехода фосфорилазы Б в фосфо
рилазу А, гликогенолиза, гликолиза и синтеза АТФ (че
рез активацию аденилатциклазы и образование цАМФ).
4. Фосфорилирование участка мембраны канальцев
СПР и активация кальциевого насоса.

ÝÍÅÐÃÎÎÁÅÑÏÅ×ÅÍÈÅ
ÑÎÊÐÀÙÅÍÈß ÌÈÎÊÀÐÄÀ
1. Образование АТФ в митохондриях при дыхании.
2. Образование АТФ в миофибриллах при гликолизе.

ÊÐÅÀÒÈÍÊÈÍÀÇÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
Митохондрии:
АТФ + креатин ® АДФ + креатинфосфат.
Миофибриллы:
креатинфосфат + АДФ ® АТФ + креатин.
142 Раздел 3

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÂÈÄÛ ÐÅÃÓËßÖÈÈ


ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ ÑÅÐÄÖÀ
1. Миогенная саморегуляция.
2. Внутрисердечная нейрогенная.
3. Внесердечная рефлекторная.
4. Внутрисердечная гуморальная.
5. Внесердечная гуморальная.

×ÅÒÛÐÅ ÒÈÏÀ ÐÅÃÓËßÒÎÐÍÛÕ ÝÔÔÅÊÒÎÂ


ÍÀ ÑÅÐÄÖÅ

1. Хронотропный эффект — влияние на частоту сокра


щений (изменение автоматии).
2. Инотропный эффект — влияние на силу и скорость
сокращений (изменение сократимости).
3. Батмотропный эффект — влияние на возбудимость
миокарда.
4. Дромотропный эффект — влияние на проводимость
в миокарде.

ÒÈÏÛ
ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ ÑÅÐÄÖÀ
1. Гетерометрическая саморегуляция (закон сердца
Старлинга).
2. Гомеометрическая саморегуляция.
Физиология кровообращения 143

ÑÅÐÄÅ×ÍÎ-ËÅÃÎ×ÍÛÉ ÏÐÅÏÀÐÀÒ
ÏÀÂËÎÂÀ — ÑÒÀÐËÈÍÃÀ
144 Раздел 3

ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÂÅÄÓÙÈÅ
Ê ÌÈÎÃÅÍÍÎÉ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
ÑÅÐÄÖÀ
ÇÀÂÈÑÈÌÎÑÒÜ «ÄËÈÍÀ — ÑÈËÀ»
ÕÀÊÑËÈ
Физиология кровообращения
145
146 Раздел 3

ÄÂÀ ÂÈÄÀ
ÌÈÎÃÅÍÍÎÉ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
ÑÅÐÄÖÀ
1. Гетерометрическая саморегуляция — повышение
силы сокращений сердца в ответ на увеличение исходной
(диастолической) длины мышечного волокна.
2. Гомеометрическая саморегуляция — повышение
силы и скорости сокращений сердца при неменяющейся
исходной длине мышечного волокна.

ÈÇÌÅÍÅÍÈß
ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÕ ÎÁÚÅÌÎÂ ÑÅÐÄÖÀ
ÏÐÈ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
КДО — конечно!диастолический объем крови.
КСО — конечно!систолический объем крови.
УОК — ударный объем крови.
КДО = УОК + КСО.
УОК = КДО – КСО.
> УОК = > КДО – КСОнорм (гетерометрический тип).
> УОК = КДОнорм – < КСО (гомеометрический тип).

ÔÅÍÎÌÅÍÛ
ÃÎÌÅÎÌÅÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
1. Хроноинотропная зависимость (тахикардия, лест!
ница Боудича).
2. Эффект постнагрузки (феномен Г. В. Анрепа).
3. Эффект катехоламинов (адреналина).
Физиология кровообращения 147

ËÅÑÒÍÈÖÀ ÁÎÓÄÈ×À (1871)

ÔÅÍÎÌÅÍ ÀÍÐÅÏÀ

1я стадия: рост сопротивления изгнанию — снижение


УОК; рост КДО и КДД; растяжение мышцы в диастолу;
гетерометрический механизм Франка — Старлинга; вос%
становление УОК.
2я стадия: снижение КДО и КДД при сохраняемом
УОК; мобилизация катехоламинов миокарда; гомеомет%
рическая саморегуляция; нормальные УОК, КДО и КДД.
ÝÔÔÅÊÒ ÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ ÑÒÈÌÓËßÖÈÈ
148

ÍÀ ÑÎÊÐÀÒÈÌÎÑÒÜ ÌÈÎÊÀÐÄÀ
Раздел 3
Физиология кровообращения 149

ÔÓÍÊÖÈÎÍÀËÜÍÛÅ ÊÐÈÂÛÅ
ÑÎÊÐÀÒÈÌÎÑÒÈ ÌÈÎÊÀÐÄÀ
(ÇÀÂÈÑÈÌÎÑÒÜ «ÑÈËÀ — ÑÊÎÐÎÑÒÜ»)
150 Раздел 3

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÝÔÔÅÊÒÛ
ÊÀÒÅÕÎËÀÌÈÍÎÂ
ÍÀ ÑÎÊÐÀÒÈÌÎÑÒÜ ÌÈÎÊÀÐÄÀ

1. Увеличение входа Са++ в саркоплазму, объема каль


циевого залпа и силы сокращений.
2. Активация аденилатциклазы, скорости фосфорили
рования тропонина и скорости сокращения.
3. Активация энергообеспечения сокращения, скоро
сти энергообмена, т. е. и силы, и скорости сокращения.
4. Активация энергообеспечения удаления Са++ из сар
коплазмы, т. е. скорости расслабления.

ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ
Сократимость миокарда есть способность поддержи
вать оптимальное соотношение между силой и скоростью
сокращений сердечной мышцы.

ÄËÈÒÅËÜÍÎÑÒÜ ÄÈÀÑÒÎËÛ
Длительность диастолы необходима для:
1) обеспечения исходной поляризации клеток миокар
да за счет времени работы Na–Kнасоса;
2) обеспечения удаления Са++ из саркоплазмы;
3) обеспечения ресинтеза гликогена;
4) обеспечения ресинтеза АТФ;
5) обеспечения диастолического наполнения сердца
кровью.
Физиология кровообращения 151

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ
ÍÀÑÎÑÍÎÉ ÔÓÍÊÖÈÈ ÑÅÐÄÖÀ
Сердечный выброс или ударный объем крови (УОК).
Минутный объем крови: МОК = УОК ´ ЧСС.
Фракция выброса: УОК/КДО ´ 100%.

ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÏÎÂÛØÀÞÙÈÅ ÌÎÊ
152 Раздел 3

ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÏÎÂÛØÀÞÙÈÅ
ÐÀÑÕÎÄ ÝÍÅÐÃÈÈ ÑÅÐÄÖÅÌ
Физиология кровообращения 153

ÐÀÁÎÒÀ ÑÅÐÄÖÀ
È ÐÀÑÕÎÄ ÝÍÅÐÃÈÈ

Аобщая = Авнешняя + Авнутренняя.


Авнешняя = МОК ´ АДсреднее.
Общий энергорасход = А + тепло.
Используемый энергорасход = мVO2.

ÏÐÈÌÅÐÛ
ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÝÍÅÐÃÎÐÀÑÕÎÄÀ
ÑÎÏÎÑÒÀÂËÅÍÈÅ ÄÈÍÀÌÈÊÈ ÏÐÎÖÅÑÑÎÂ Â ÑÅÐÄÖÅ ÏÎ Ê. ÓÈÃÅÐÑÓ
154
Раздел 3
Физиология кровообращения 155

ÌÅÕÀÍÈ×ÅÑÊÀß ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÜ
ÑÅÐÄÖÀ

Механическая деятельность сердца — распределение


во времени основных функциональных состояний серд
ца: напряжения, укорочения, изгнания крови, расслаб
ления, наполнения полостей.
Основная характеристика — хронокардиограмма.
Основной метод определения — поликардиография.

ÏÐÈÍÖÈÏ ÏÎËÈÊÀÐÄÈÎÃÐÀÔÈÈ
156 Раздел 3

ÔÀÇÛ ÄÈÀÑÒÎËÛ
ËÅÂÎÃÎ ÆÅËÓÄÎ×ÊÀ

Фаза изометрического (изоволюмического) расслабле


ния: 0,08–0,10 с.
Фаза быстрого пассивного наполнения: 0,09 с.
Фаза медленного пассивного наполнения: 0,16 с.
Фаза наполнения при систоле предсердий: 0,1–0,12 с.

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÎÁÙÈÅ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ


ÌÅÕÀÍÈ×ÅÑÊÎÉ ÄÅßÒÅËÜÍÎÑÒÈ
ÑÅÐÄÖÀ

Индекс напряжения миокарда 1 ИНМ 1


Период напряжения
1 %.
Механическая систола

Коэффициент Блюмбергера 1 КБ 1
Период изгнания
1 %.
Период напряжения

Средняя скорость повышения


2P
давления в полости желудочка 1 1
2t
ДАД 3 5
1 мм рт. ст./с.
Фаза изометрического сокращения
Физиология кровообращения 157

ÍÅÊÎÒÎÐÛÅ ÈÑÒÎÐÈ×ÅÑÊÈÅ ÔÀÊÒÛ


ÎÁ ÈÇÓ×ÅÍÈÈ ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÔÓÍÊÖÈÉ
ÑÅÐÄÖÀ
1838, Фолькман — раздражение вагуса.
1846, братья Вебер — раздражение индукционным то
ком вагуса, его перерезка, раздражение продолговатого
мозга.
1866, братья Цион — раздражение симпатического
нерва.
1887, И. П. Павлов — открытие симпатического уси
ливающего нерва.
1921, Отто Леви — открытие медиаторной передачи.

×ÅÒÛÐÅ ÒÈÏÀ
ÐÅÃÓËßÒÎÐÍÛÕ ÝÔÔÅÊÒÎÂ
ÍÀ ÑÅÐÄÖÅ
1. Хронотропный эффект — влияние на частоту сокра
щений (изменение автоматии).
2. Инотропный эффект — влияние на силу и скорость
сокращений (изменение сократимости).
3. Батмотропный эффект — влияние на возбудимость
миокарда.
4. Дромотропный эффект — влияние на проводимость
в миокарде.
Симпатикус — положительные, особенно 1–3.
Вагус — отрицательные, особенно 1, 4.
158 Раздел 3

ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ÑÅÐÄÖÀ


Внутрисердечные рефлексы: рефлексы Г. И. Косиц
кого.
Внутрисистемные рефлексы: рефлекс Геринга, реф
лекс Парина, рефлекс Бейнбриджа.
Межсистемные рефлексы: рефлекс Гольца, рефлекс
Ашнера — Даньини, рефлексы с капсулы печени и желч
ных путей, рефлекс с вентральной поверхности продолго
ватого мозга, болевые рефлексы, дыхательносердечные
рефлексы, условные рефлексы.

ÃÓÌÎÐÀËÜÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß ÑÅÐÄÖÀ


Адреналин — bадренорецептор — 4 положительных
эффекта.
Глюкагон — положительный инотропный эффект.
Тироксин — положительный хронотропный эффект.
Ангиотензин — положительный инотропный эффект.
Физиология кровообращения 159

ÂÍÓÒÐÈÑÈÑÒÅÌÍÛÅ ÐÅÔËÅÊÑÛ
160 Раздел 3

ÂÀÃÓÑÍÛÅ ÌÅÆÑÈÑÒÅÌÍÛÅ
ÐÅÔËÅÊÑÛ
Физиология кровообращения 161

ÃÅÌÎÄÈÍÀÌÈÊÀ
Системная гемодинамика — движение крови в сердце
и магистральных сосудах.
Региональная или органная гемодинамика — крово
снабжение органов.
Микроциркуляция или тканевая гемодинамика — кро
воснабжение тканей, движение крови в мельчайших со
судах.

ÎÁÚÅÌÍÛÉ ÊÐÎÂÎÒÎÊ (Q)


È ÑÎÑÓÄÈÑÒÎÅ ÑÎÏÐÎÒÈÂËÅÍÈÅ (R)
Закон Ома:
U
I1 .
R
Закон Пуазейля:
1P
Q2 .
R
Закон Хагена — Пуазейля:
2P3r 4 81L2P 81L
Q4 ; R4 4 4 ,
81L 3r 2P 3r 4
где DP — разность давлений крови на входе и выходе из
кровеносного соуда: L — длина сосуда; r — радиус сосуда;
h — константа вязкости.

Жан Луи Мари Пуазёйль


(1799–1869).
Французский врач и физик
162 Раздел 3

ËÈÍÅÉÍÀß ÑÊÎÐÎÑÒÜ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ (V)


È ÕÀÐÀÊÒÅÐ ÏÎÒÎÊÀ ÊÐÎÂÈ

Q (см3 /с)
V1 1 см/с.
S (см2 )
Число Рейнолдса (NR) — соотношение сил инерции и
вязкости:
VD1
NR 2 ,
3
где V — линейная скорость; D — диаметр сосуда; r — удель
ный вес жидкости; h — ее вязкость.
Переход потока от ламинарного к турбулентному про
исходит при достижении числа Рейнолдса 3000 и более.
ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÎÅ ÄÀÂËÅÍÈÅ È ËÈÍÅÉÍÀß ÑÊÎÐÎÑÒÜ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
 ÐÀÇÍÛÕ ÎÒÄÅËÀÕ ÑÎÑÓÄÈÑÒÎÃÎ ÐÓÑËÀ
Физиология кровообращения
163
164 Раздел 3

ÑÔÈÃÌÎÃÐÀÌÌÀ
È ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÑÊÎÐÎÑÒÈ (V)
ÐÀÑÏÐÎÑÒÐÀÍÅÍÈß ÏÓËÜÑÎÂÎÉ ÂÎËÍÛ

V 1 L / t,
где L — расстояние между датчиками; t — время распрос
транения пульсовой волны.
Физиология кровообращения 165

ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
ÏÎ ÑÎÑÓÄÀÌ

Линейная скорость кровотока в артериях: 0,3–0,5 м/с.


Скорость распространения пульсовой волны (Vп):
· в сосудах эластического типа — 7–10 м/с;
· в сосудах мышечного типа — 5–8 м/с.
Модуль упругости (Е) — Vп2 / K (коэффициент).
Время полного кругооборота крови — 27 систол или
20–23 с, из этого по малому кругу — 1/5 времени, по боль%
шому кругу — 4/5 общего времени.

ÒÎÍÓÑ ÑÎÑÓÄÎÂ
Сосудистый тонус — степень напряжения сосудистой
стенки:
T 1 P 2 r,

где Р — давление; r — радиус сосуда.


Виды тонуса:
1) миогенный или базальный;
2) регуляторный:
а) нейрогенный;
б) химиогенный (гуморальный).
166 Раздел 3

ÈÑÒÎÐÈ×ÅÑÊÈÅ ÔÀÊÒÛ
Î ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÏÐÎÑÂÅÒÀ ÑÎÑÓÄÎÂ

1842, Вальтер — сужение сосудов на плавательной пе


репонке лягушки.
1852, Клод Бернар — симпатические вазоконстрикто
ры на ухе кролика.
1871, Ф. В. Овсянников — сосудодвигательный центр
продолговатого мозга.
1923, Бейлис — прессорный и депрессорный отделы
центра.

ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ
ÑÅÐÄÅ×ÍÎ-ÑÎÑÓÄÈÑÒÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ
ÏÐÎÄÎËÃÎÂÀÒÎÃÎ ÌÎÇÃÀ
1. Кардиоингибиторный отдел.
2. Кардиоакцелерационный отдел.
3. Вазомоторный отдел.

ÑÎÑÓÄÈÑÒÛÅ ÐÅÔËÅÊÑÛ
ÏÎ Â. Í. ×ÅÐÍÈÃÎÂÑÊÎÌÓ
1. Собственные сосудистые рефлексы или рефлексы с
сосудистых рефлексогенных зон.
2. Сопряженные сосудистые рефлексы (боль, холод,
растяжение желудка и др.).
3. Условные рефлексы.
Физиология кровообращения 167

Овсянников, Филипп Васильевич (1827–1906).


Русский физиолог. В 1871 г. установил наличие
сосудодвигательного центра
в продолговатом мозгу кролика

Черниговский, Владимир Николаевич (1907–1981).


Советский физиолог, академик.
Описал виды сосудистых рефлексов,
виды интероцепторов, функциональные
взаимоотношения с корой больших полушарий
168 Раздел 3

ÑÎÑÓÄÈÑÒÛÅ ÐÅÔËÅÊÑÎÃÅÍÍÛÅ
ÇÎÍÛ
Физиология кровообращения 169

ÑÎÑÓÄÎÄÂÈÃÀÒÅËÜÍÛÅ ÍÅÐÂÛ
Симпатические нервы, через:
· aадренорецепторы — констрикция и тонус;
· bадренорецепторы — дилатация;
· мхолинорецепторы — дилатация.
Парасимпатические нервы, через:
· ацетилхолин — мхолинорецепторы — NO — дила
тация сосудов мозга, в подчелюстной железе (хор
да тимпани) и органах малого таза (n. pelvici);
· брадикинин и гистамин — дилатация сосудов ко
жи, желудочнокишечного тракта.

ÃÓÌÎÐÀËÜÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß
ÑÎÑÓÄÈÑÒÎÃÎ ÐÓÑËÀ
1234546789
5849 1234
282849

1234516789
4 451
67 551
23456783953
1 1 27 56 8 751
6  83531 2 83531  6743531
96 8531 1 953531
789
4 451
67 551 9 81
3678531 1 5196711
789
4 451
67 5518429 481
1 1 77151 1!1"#1
1 1 $38%8153531
1 1 &5753'12()1
170 Раздел 3

ÐÎËÜ ÀÄÐÅÍÎÐÅÖÅÏÒÎÐÎÂ
 ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß

Альфа 1 локализуются в артериолах, стимуляция при


водит к спазму артериол, повышению давления.
Альфа 2 локализуются в гипоталамо гипофизарной
зоне, являются «петлей обратной отрицательной связи»
для адренергической системы, их стимуляция ведет к сни
жению артериального давления.
Бета 1 локализуются в сердце, стимуляция приводит
к увеличению частоты и силы сердечных сокращений,
кроме того, приводит к повышению потребности миокар
да в кислороде и повышению артериального давления.
Бета 2 локализуются в бронхиолах, стимуляция вы
зывает расширение бронхиол и снятие бронхоспазма. Эти
же рецепторы находятся на клетках печени, воздействие
на них гормона вызывает гликогенолиз и выход глюкозы
в кровь.
Физиология кровообращения 171

ÂÎÇÌÎÆÍÎÑÒÈ
ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
ÏÐÈ ÌÀÊÑÈÌÀËÜÍÎÌ ÐÀÑØÈÐÅÍÈÈ
ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÛÕ ÑÎÑÓÄÎÂ
 ÐÀÇÍÛÕ ÎÐÃÀÍÀÕ
172 Раздел 3

ÏÅÐÅÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ
ÎÐÃÀÍÍÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
ÏÐÈ ÔÈÇÈ×ÅÑÊÎÉ ÍÀÃÐÓÇÊÅ
Физиология кровообращения 173

ÊÎÐÎÍÀÐÍÛÉ ÊÐÎÂÎÒÎÊ
ÂÎ ÂÐÅÌß ÑÈÑÒÎËÛ È ÄÈÀÑÒÎËÛ
 ÐÀÇÍÛÕ ÑËÎßÕ ÌÈÎÊÀÐÄÀ

I — систола; II — диастола; ЛЖ — левый желудочек.

ÔÀÊÒÎÐÛ ÊÎÍÒÐÎËß
ÊÎÐÎÍÀÐÍÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
1. Метаболический контроль (аденозин).
2. Коронарное перфузионное давление.
3. Систолическая компрессия.
4. Вегетативная нервная система.
5. Циркулирующие вазоактивные вещества (катехола'
мины, ангиотензин, вазопрессин и др.).
174 Раздел 3

ÂÈÄÛ
ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÎÃÎ ÄÀÂËÅÍÈß (ÀÄ)

Систолическое АД (САД).
Диастолическое АД (ДАД).
Пульсовое АД (ПАД) = САД – ДАД.
Среднее АД (АДср) = ДАД + 1/3ПАД.

ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ ÀÄ
U = I ´ R (закон Ома) или DР = Q ´ R.
Физиология кровообращения 175

ÒÈÏÛ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß

ÎÁÙÈÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÀÄ
Краткосрочные (быстрые, механо и хеморефлектор
ные).
Среднесрочные (гуморальные: ренинангиотензиналь
достероновая система, атриопептид).
Долгосрочные («перестройка» краткосрочных, меха
низм «давление — натриурез — диурез»).
ÏÐÈÍÖÈÏÛ ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÀÄ
176
Раздел 3
ÊÐÀÒÊÎÑÐÎ×ÍÛÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÀÄ Физиология кровообращения
177
178 Раздел 3

ÍÅÉÐÎÃÅÍÍÛÉ ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÐÅÃÓËßÖÈÈ


Ñ ÐÅÔËÅÊÑÎÃÅÍÍÛÕ ÇÎÍ
Физиология кровообращения 179

ÑÕÅÌÀ
ÞÊÑÒÀÃËÎÌÅÐÓËßÐÍÎÃÎ ÀÏÏÀÐÀÒÀ
(ÞÃÀ)

ÑÒÈÌÓËÛ ÄËß ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÐÅÍÈÍÀ


1. Снижение давления в приносящей артериоле клу
бочка.
2. Симпатическая стимуляция через бетаадренорецеп
торы ЮГК.
3. Снижение концентрации натрия в крови или моче в
области macula densa.
180 Раздел 3

ÑÈÑÒÅÌÀ
ÐÅÍÈÍ — ÀÍÃÈÎÒÅÍÇÈÍ — ÀËÜÄÎÑÒÅÐÎÍ
Физиология кровообращения 181

ÎÁÐÀÒÍÛÅ ÑÂßÇÈ Â ÐÀÀÑ

ÌÅÕÀÍÈÇÌ
«ÄÀÂËÅÍÈÅ — ÍÀÒÐÈÓÐÅÇ — ÄÈÓÐÅÇ»
182 Раздел 3

ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÂËÈßÍÈß
ÎÁÚÅÌÀ ÆÈÄÊÎÑÒÈ
ÍÀ ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÎÅ ÄÀÂËÅÍÈÅ

ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÏÎÂÛØÅÍÈß ÀÄ
ÏÐÈ ÃÈÏÅÐÍÀÒÐÈÅÌÈÈ

Накопление натрия в крови ведет к увеличению ее


объема.
Накопление натрия в эндотелии ведет к его набуха
нию и сужению просвета артериол.
Избыток натрия в гладкомышечных клетках сосудов
повышает их возбудимость.
Физиология кровообращения 183

ÏÅÐÅÑÒÐÎÉÊÀ
ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÎÉ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ ÀÄ
184 Раздел 3

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÎÍßÒÈß ÔÈÇÈÎËÎÃÈÈ


ÒÊÀÍÅÂÎÃÎ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß

Микроциркуляция — движение крови в тканях по со


судам диаметром менее 200 мкм.
Микроциркуляция — тканевой кровоток в терминаль
ных сосудах кровеносного русла.
Структурнофункциональная единица микроциркуля
ции — сосудистый модуль.
Составные части сосудистого модуля: артериола, ме
таартериола или прекапилляр, капилляры, посткапилля
ры, венулы, артериоловенулярные анастомозы.

ÑÎÑÓÄÈÑÒÛÉ ÌÎÄÓËÜ
Физиология кровообращения 185

ÖÅÍÒÐÀËÈÇÀÖÈß
ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß

Централизация кровообращения — движение крови


по шунтирующим сосудам (артериоловенулярным ана
стамозам) в обход капилляров изза сокращения прека
пиллярных сфинктеров и расслабления сфинктеров вхо
да в анастомозы.

ÐÎËÜ
ÖÅÍÒÐÀËÈÇÀÖÈÈ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
Кислородсохраняющая реакция — обеспечение пере
распределения кровотока к интенсивно работающим и
жизненно важным органам.
Адаптивная реакция — обеспечение срочного приспо
собления к гипоксии, потере крови, стрессу.
Терморегуляторная реакция — обеспечение измене
ний теплоотдачи и теплообразования.
186 Раздел 3

Крог, Август.
Датский физиолог и морфолог, лауреат Нобелевской
премии (1920) «за открытие механизма регуляции
кровотока по капиллярам»

Залманов, А. С. (1875–1965).
Микроциркуляция — «Тайная мудрость
человеческого организма» (1958)
Физиология кровообращения 187

ÊÐÎÂÅÍÎÑÍÛÉ ÊÀÏÈËËßÐ
È ÅÃÎ ÎÊÐÓÆÅÍÈÅ

ÝËÅÊÒÐÎÍÍÀß ÑÊÀÍÈÐÓÞÙÀß
ÔÎÒÎÃÐÀÔÈß
ÏÅÐÈÖÈÒΠÊÀÏÈËËßÐÀ
188 Раздел 3

ÒÈÏÛ ÊÀÏÈËËßÐÎÂ
Магистральные капилляры.
Боковые капилляры и капиллярные сети.
Дежурные капилляры (25%).
Плазматические капилляры (10%).
Молчащие капилляры (65%).
Соматические капилляры.
Висцеральные или фенестрированные капилляры.
Синусоидальные капилляры со щелями.

ÔÀÊÒÎÐÛ, ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ
ÏÐÎÑÂÅÒ ÊÀÏÈËËßÐÀ
1. Кровяное давление внутри капилляра.
2. Давление тканевой жидкости снаружи капилляра.
3. Объем эндотелиальных клеток (набухание и отбу-
хание).
4. Активность перицитов.

ÎÁÙÈÅ ÑÂÎÉÑÒÂÀ
ÊÀÏÈËËßÐÎÂ
Общее количество — 40 млрд.
Диаметр — 5–8 мкм.
Длина — 0,5–1,1 мм.
Суммарная длина всех капилляров — 100 000 км.
Наименьшая линейная скорость крови — < 1 мм/с.
Наибольшая площадь поверхности на единицу массы
ткани — > 50 см2/г.
Очень малое расстояние между кровью и клетками тка-
ни — < 50 мкм.
Физиология кровообращения 189

ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ
ÎÁÌÅÍÀ ÆÈÄÊÎÑÒÈ Â ÒÊÀÍßÕ

Фильтруется через стенку капилляров из крови (20 л/


сут жидкости).
Реабсорбируется в кровь через стенку капилляров из
тканей (18 л/сут).
По лимфатическим сосудам оттекает из тканей в кровь
(2 л/сут).

ÇÀÊÎÍ ÓËÜÒÐÀÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
ÑÒÀÐËÈÍÃÀ

V 1 K [Pгк 2 Pои 3 ( Pги 2 Pок )],

где V — объем жидкости, проходящей через стенку капил!


ляра в минуту; K — коэффициент фильтрации; Ргк — гид!
ростатическое давление крови; Рои — онкотическое дав!
ление интерстиция; Рги — гидростатическое давление ин!
терстиция; Рок — онкотическое давление крови.

ÇÀÊÎÍ ÓËÜÒÐÀÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
ÑÒÀÐËÈÍÃÀ
(ÑÐÅÄÍÈÅ ÏÐÈÌÅÐÍÛÅ ÇÍÀ×ÅÍÈß)

ÀÐÒÅÐÈÀËÜÍÛÉ ÊÎÍÅÖ ÂÅÍÎÇÍÛÉ ÊÎÍÅÖ

Pгк 1 30 мм Hg Pгк 1 15 мм Hg
Pок 1 25 мм Hg Pок 1 25 мм Hg
Pги 1 0 Pги 1 0
Pои 1 8 мм Hg Pои 1 8 мм Hg
V 1 213 мм Hg V 1 22 мм Hg
Выход Вход
190 Раздел 3

ÄÈÔÔÓÇÈÎÍÍÛÉ ÇÀÊÎÍ ÔÈÊÀ


ÄËß ÂÅÙÅÑÒÂ
Ñ ÎÃÐÀÍÈ×ÅÍÍÎÉ ÄÈÔÔÓÇÈÅÉ

S
M1D (C 2 Cout ),
T in
где М — объем диффузии; D — диффузионный коэффи
циент вещества; S — площадь поверхности капилляра;
Т — толщина мембраны капилляра; Сin, Cout — разность
концентраций вещества внутри и снаружи сосуда.
Или для тонких мембран капилляров:
M 1 PS(Cin 2 Cout ),
где Р — проницаемость; S — площадь поверхности.

ÇÀÊÎÍ ÔÈÊÀ
ÄËß ÂÅÙÅÑÒÂ
ÁÅÇ ÎÃÐÀÍÈ×ÅÍÈß ÄÈÔÔÓÇÈÈ

M 1 Q(Cа 2 Cв ),
где Q — объемная скорость кровотока; Са, Cв — артерио
венозная разность концентраций вещества.
Вещества, диффузия которых зависит от объема кро
вотока: метаболиты и нутриенты типа мочевины и глю
козы.
Физиология кровообращения 191

ÔÀÊÒÎÐÛ
ÐÀÇÂÈÒÈß ÎÒÅÊÀ

1. Нарушения оттока лимфы.


2. Повышенная проницаемость капилляров для белков.
3. Сниженная концентрация белков плазмы.
4. Повышенное капиллярное гидростатическое давле"
ние (венозная обструкция, дисбаланс тонуса сосудов или
высокий объем крови).

ÔÓÍÊÖÈÈ ÝÍÄÎÒÅËÈß
ÌÈÊÐÎÖÈÐÊÓËßÒÎÐÍÎÃÎ ÐÓÑËÀ
1. Самообеспечение структуры (саморегуляция клеточ"
ного роста и восстановления).
2. Образование вазоактивных веществ, в том числе ак"
тивация и инактивация циркулирующих в крови.
3. Местная регуляция гладкомышечного тонуса: син"
тез и секреция простагландинов, эндотелинов и NO.
4. Передача вазомоторных сигналов от капилляров и
артериол более крупным сосудам.
5. Поддержание антикоагулянтных свойств поверх"
ности.
6. Реализация защитных (фагоцитоз) и иммунных (свя"
зывание иммунных комплексов) реакций.
ÔÀÊÒÎÐÛ, ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ ÝÔÔÅÊÒÈÂÍÎÑÒÜ
192

ÊÐÎÂÎÑÍÀÁÆÅÍÈß ÒÊÀÍÅÉ
Раздел 3
Физиология кровообращения 193

ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÀÓÒÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
ÒÊÀÍÅÂÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ

1. Миогенная саморегуляция (феномен Бейлиса — Ост


роумова).
2. Метаболиты.
3. Тканевое давление.
4. Сдавление изза объема ультрафильтрата.
5. Эндотелиальные факторы.

ÏÎÐÎÃÈ ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
Для мозгового кровообращения:
· верхний — 160–170 мм Hg;
· нижний — 50–60 мм Hg.
Для почечного кровообращения:
· верхний — 180–190 мм Hg;
· нижний — 80–90 мм Hg.
ÀÓÒÎÐÅÃÓËßÖÈß ÏÎ×Å×ÍÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
194
Раздел 3
РАЗДЕЛ 4

ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА
ОРГАНИЗМА.
ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ.
ИММУНИТЕТ
ÆÈÄÊÎÑÒÈ
ÂÍÓÒÐÅÍÍÅÉ ÑÐÅÄÛ ÎÐÃÀÍÈÇÌÀ

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÎÁÚÅÌÛ ÆÈÄÊÎÑÒÅÉ


ÂÍÓÒÐÅÍÍÅÉ ÑÐÅÄÛ
198 Раздел 4
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 199

ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÂÎÄÛ
 % ÌÀÑÑÛ ÒÅËÀ
200 Раздел 4

ÑÎÑÒÀ ÒÅËÀ ×ÅËÎÂÅÊÀ


Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 201

ÃÎÌÅÎÑÒÀÇÈÑ
Гомеостазис — относительное динамическое постоян
ство внутренней среды и устойчивость физиологических
функций.
Жесткие константы — рН, концентрация ионов и др.
Пластичные константы — концентрация глюкозы,
липидов, остаточного азота.

ÃÅÌÀÒÎÊÐÈÒ
È ÃÅÌÀÒÎÊÐÈÒÍÎÅ ×ÈÑËÎ
У мужчин: 44–48%.
У женщин: 41–45%.
202 Раздел 4

ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÎÁÚÅÌÀ ÊÐÎÂÈ


Нормоволемия и нормоцитемия: 62,4±7,8 мл/кг,
Hmt = 42–48%.
Гиперволемия:
· нормоцитемическая;
· полицитемическая;
· олигоцитемическая.
Гиповолемия:
· нормоцитемическая;
· полицитемическая;
· олигоцитемическая.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÊÐÎÂÈ
1. Транспортная:
а) дыхательная;
б) питательная;
в) регуляторная;
г) экскреторная.
2. Защитная.
3. Гомеостатическая.

ÄÅÏÎ ÊÐÎÂÈ
Селезенка — 1/10 объема крови, 1/5 эритроцитов.
Печень — 1 л.
Подкожные сосуды — 1 л.
Легкие — 1/20 объема крови.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 203

ËÈÌÔÀÒÈ×ÅÑÊÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
×ÅËÎÂÅÊÀ

Лимфатические капилляры.
Внутриорганные сплетения.
Экстраорганные отводящие лимфатические сосуды.
Главные лимфатические протоки — грудной и правый
лимфатический.
Лимфангион — структурная и функциональная еди"
ница лимфатических сосудов.

ÔÀÊÒÎÐÛ, ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ
ÎÒÒÎÊ ËÈÌÔÛ ÈÇ ÒÊÀÍÅÉ
1. Давление интерстициальной жидкости.
2. Сокращение гладких мышц стенки лимфатических
сосудов (лимфомоции).
3. Сдавление лимфатических сосудов внешними тка"
нями (мышцами, кровеносными сосудами и т. п.).
4. Сокращение эндотелиальных клеток лимфатиче"
ских сосудов.

ÔÓÍÊÖÈÈ ËÈÌÔÛ
1. Поддержание постоянства состава и объема интер"
стициальной жидкости и микросреды клеток.
2. Возврат белка из тканевой среды в кровь.
3. Перераспределение жидкости в организме.
4. Гуморальная интеграция и регуляция тканей и ор"
ганов.
5. Всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи
из кишечника.
6. Реализация механизмов иммунитета.
204 Раздел 4

ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÁÀÐÜÅÐÛ
Гистогематический барьер (гисто — ткань, гема —
кровь) — барьер, т. е. препятствие для транспорта веществ
между кровью (в капиллярах) и тканевой жидкостью.
Первым и наиболее изученным является гематоэнце#
фалический барьер.
Интерстициально#клеточный барьер.

ÈÑÒÎÐÈß ÈÇÓ×ÅÍÈß
ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÁÀÐÜÅÐÎÂ
1885, Пауль Эрлих — краска не проникает из крови в
мозговую ткань и не окрашивает ее.
1913, Эдвин Гольдман — краска, введенная в цереб#
роспинальную жидкость, не проникает в кровь и не кра#
сит ткани тела.
1921, Л. С. Штерн — концепция гематоэнцефаличе#
ского барьера.
1960 — изучение структуры мембраны барьера с по#
мощью сканирующего электронного микроскопа.

ÏÓÒÈ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒÀ ÂÅÙÅÑÒÂ


×ÅÐÅÇ ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÁÀÐÜÅÐ
1. Трансцеллюлярный.
2. Парацеллюлярный.

ÔÓÍÊÖÈÈ
ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÁÀÐÜÅÐÎÂ
1. Защитная.
2. Регуляторная.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 205

Эрлих, Пауль (1854–1915). Немецкий врач


и бактериолог. Лауреат Нобелевской премии (1908)
по физиологии и медицине за работы по иммунологии
(совместно с И. И. Мечниковым)

Штерн, Лина Соломоновна (1878–1968).


Академик, основоположник учения
о гематоэнцефалическом барьере
206 Раздел 4

ÂÈÄÛ
ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÁÀÐÜÅÐÎÂ

1. Изолирующие (специализированные):
а) гематоэнцефалический;
б) гематонейрональный;
в) гематотестикулярный;
г) гематоофтальмический.
2. Частично изолирующие:
а) гематохолический;
б) гематокортикосупраренальный;
в) гематотиреоидный;
г) гематопанкреатический.
3. Неизолирующие:
а) миогематические;
б) гематопаратиреоидный;
в) гематосупрареномедуллярный;
г) гематоофтальмический.

ÐÅÃÓËßÖÈß ÏÐÎÍÈÖÀÅÌÎÑÒÈ
ÃÈÑÒÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÕ ÁÀÐÜÅÐÎÂ
1. Общая:
а) вегетативная нервная регуляция;
б) гормональная регуляция (кортизол, инсулин, со%
матотропин, тироксин и др.).
2. Местная:
а) регуляция тканевыми БАВ (гиалуронидаза, серо%
тонин, гистамин, гепарин, плазмин);
б) регуляция метаболитами (молочная кислота, рН).
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 207

ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ
ÃÅÌÀÒÎÝÍÖÅÔÀËÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÁÀÐÜÅÐÀ
208 Раздел 4

ÑÒÐÎÅÍÈÅ
ÃÅÌÀÒÎÝÍÖÅÔÀËÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÁÀÐÜÅÐÀ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 209
Î ÃÅÌÀÒÎÝÍÖÅÔÀËÈ×ÅÑÊÎÌ ÁÀÐÜÅÐÅ
ÑÎÂÐÅÌÅÍÍÎÅ ÏÐÅÄÑÒÀÂËÅÍÈÅ
ÑÕÅÌÀ ÝÐÈÒÐÎÍÀ
210
Раздел 4
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 211

ÔÓÍÊÖÈÈ ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÎÂ
Транспортная:
· дыхательная (перенос О2 и СО2);
· перенос аминокислот, полипептидов, белков, угле
водов, жиров, ферментов, гормонов, биологически
активных веществ и микроэлементов.
Защитная: роль в иммунитете и гемостазе.
Регуляторная: регуляция рН и водносолевого обмена.

ÍÎÐÌÀËÜÍÛÅ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ
ÏÅÐÈÔÅÐÈ×ÅÑÊÎÉ ÊÐÎÂÈ
Количество эритроцитов: у мужчин — 4,5–5,0 ´ 1012
в 1 л, у женщин — 4,0–4,5 ´ 1012 в 1 л.
Количество ретикулоцитов: 3–8‰.
Количество гемоглобина: у мужчин — 150–170 г/л, у
женщин — 130–150 г/л.

ÈÇÌÅÍÅÍÈß ÊÎËÈ×ÅÑÒÂÀ ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÎÂ


Эритроцитоз — увеличение количества эритроцитов.
Физиологический эритроцитоз — увеличение количества
эритроцитов при стрессе и высотной гипоксии.
Эритропения — уменьшение количества эритроцитов.
Встречается при беременности, частый спутник анемии.
212 Раздел 4

ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÈ ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÀ

Диаметр — 7,8 мкм.


Толщина (тонкая часть) — 0,81 мкм.
Толщина (толстая часть) — 2,6 мкм.
Площадь поверхности — 135 мкм2.
Объем — 90 мкм3.
Белки цитоплазмы — 95% гемоглобин.
Продолжительность жизни — 60–120 сут.

ÏÐÈÌÅÌÁÐÀÍÍÛÉ ÖÈÒÎÑÊÅËÅÒ ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÀ


Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 213

ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÎÌÅÒÐÈ×ÅÑÊÀß ÊÐÈÂÀß
ÏÐÀÉÑ-ÄÆÎÍÑÀ

ÀÍÈÇÎÖÈÒÎÇ
214 Раздел 4

ÀÍÈÇÎÖÈÒÎÇ

ÏÎÉÊÈËÎÖÈÒÎÇ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 215

ÒÈÏÛ È ÂÈÄÛ
ÃÅÌÎÃËÎÁÈÍÀ

Гемоглобин А — 95–98%.
Гемоглобин А2 — 2–3%.
Гемоглобин Р (эмбр.) — с 3–6 мес. — 5–15%.
Гемоглобин F — 1–2%.
Оксигемоглобин (HHbO2).
Восстановленный гемоглобин (HHb).
Карбгемоглобин (HHbCO2).
Карбоксигемоглобин (HHbCO).
Метгемоглобин (Fe+++–O2).
Гликолизированный Нв(НвА1С) — 5,8–6,2%.

ÖÂÅÒÍÎÉ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÜ
ÈËÈ ÔÀÐÁ-ÈÍÄÅÊÑ (FI)
Fi — относительный показатель среднего насыщения
эритроцитов гемоглобином. В норме равен 0,8–1,0 (нор*
мохромия).
Fi равен утроенному количеству гемоглобина в г/л,
деленному на первые 3 цифры количества эритроцитов.
Пример. Эритроцитов — 3 500 000, гемоглобина —
80 г/л:
Fi = 80 ´ 3/350 = 24/35 = 0,68.
216 Раздел 4

ÑÕÅÌÀ ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÇÀ
Стволовая клетка костного мозга
КОКЭ
Проэритробласт
2 базофильных эритробласта 1го порядка
4 базофильных эритробласта 2го порядка

2 недели
8 полихроматофильных эритробластов 1го порядка
16 полихроматофильных эритробластов 2го порядка
32 полихроматофильных нормобласта
32 оксифильных нормобласта
Денуклеация нормобластов
32 ретикулоцита
Распад остатков РНК в цитоплазме
32 эритроцита
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 217

ÂÅÙÅÑÒÂÀ,
ÍÅÎÁÕÎÄÈÌÛÅ ÄËß ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÇÀ

Железо и медь.
Витамины В12 и В7 (фолиевая кислота).
Гуморальные регуляторы:
· неспецифические (гормоны);
· специфические (гемопоэтические факторы, интер
лейкин3 и эритропоэтин).

ÐÅÒÈÊÓËÎÖÈÒÛ
218 Раздел 4

ÎÁÌÅÍ ÆÅËÅÇÀ Â ÎÐÃÀÍÈÇÌÅ


Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 219

ÑÕÅÌÀ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒÀ ÆÅËÅÇÀ


220 Раздел 4
ÂÈÒÀÌÈÍ Â12
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 221

ÑÕÅÌÀ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒÀ
ÂÈÒÀÌÈÍÀ Â12
222 Раздел 4

ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÒÈÍÀ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 223

ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÒÈÍ
È ÐÅÃÓËßÖÈß ÝÐÈÒÐÎÏÎÝÇÀ

1. Активация эффектов интерлейкина3 в виде уско


рения и усиления перехода стволовых клеток в эритроб
ласты.
2. Увеличение числа митозов клеток эритроидного ряда.
3. Исключение одного или нескольких циклов мито
тических делений.
4. Ускорение созревания неделящихся клеток (нормо
бластов, ретикулоцитов).
5. Эритропоэтин продлевает срок жизни незрелых пред
шественников клеток эритроидного ряда.
224 Раздел 4

ËÅÉÊÎÖÈÒÛ
 ÌÀÇÊÀÕ ÊÐÎÂÈ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 225

ËÅÉÊÎÖÈÒÛ
ÊÎÑÒÍÎÃÎ ÌÎÇÃÀ
226 Раздел 4

ËÅÉÊÎÖÈÒÛ
Общее количество: 4,5–9×109/л, 4500–9000 в 1 мкл.

ÄÂÀ ÊËÀÑÑÀ
ËÅÉÊÎÖÈÒÎÂ
1. Гранулоциты или полиморфноядерные (нейтрофи
лы, базофилы, эозинофилы).
2. Агранулоциты или мононуклеары (лимфоциты и
моноциты).

×ÅÒÛÐÅ ÏÓËÀ
ÃÐÀÍÓËÎÖÈÒÎÂ
1. Костномозговой — 30%; зрелые клетки — 3–4 дня.
2. Циркулирующий — кровяной 20%; 4–30 ч.
3. Маргинальный — кровяной 20%; 4–30 ч.
4. Тканевой — 50%; 4–5 дней.
Каждый час 3×109 гранулоцитов выходит в кровь из
костного мозга и столько же переходит из крови в ткани.

ÝÌÈÃÐÀÖÈß ÍÅÉÒÐÎÔÈËÎÂ ÈÇ ÑÎÑÓÄÎÂ


Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет
ÑÕÅÌÀ ÃÅÌÎÏÎÝÇÀ 227
ÝÒÀÏÛ ËÅÉÊÎÏÎÝÇÀ
228
Раздел 4
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 229

ËÅÉÊÎÖÈÒÀÐÍÀß ÔÎÐÌÓËÀ
(ÏÐÎÖÅÍÒÍÎÅ ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ
ÐÀÇÍÛÕ ÂÈÄÎÂ ËÅÉÊÎÖÈÒÎÂ)

123456789
23456789

123456789

6 68 6 876 6 6
966 22 46 789
789
84
84


2
25
2 25
2

 !" ""#$  !% !&!" "$

Сдвиг влево

Сдвиг вправо

Индекс сдвига ядра:


МЦ 1 Ю 1 ПЯ
2 0,05 3 0,1.
СЯ
230 Раздел 4

ÔÓÍÊÖÈÈ ËÅÉÊÎÖÈÒÎÂ

ÍÅÉÒÐÎÔÈËÛ
1. Фагоцитоз и защита от инфекции.
2. Стимуляция регенерации тканей.
3. Транспорт биологически активных веществ, антител.
4. Регуляция проницаемости гистогематических ба!
рьеров.
ÁÀÇÎÔÈËÛ
1. Поддержание кровотока в мелких сосудах и пита!
ния тканей.
2. Поддержание роста новых капилляров.
3. Обеспечение миграции других лейкоцитов.
4. Фагоцитоз и защита от инфекции.
5. Участие в аллергических реакциях.
6. Активация агрегации тромбоцитов.
ÝÎÇÈÍÎÔÈËÛ
1. Защита организма от паразитарной инфекции гель!
минтами.
2. Нейтрализация медиаторов аллергической реакции
и подавление их секреции.
3. Подавление агрегации тромбоцитов.
4. Фагоцитоз и бактерицидное действие.
ÌÎÍÎÖÈÒÛ
1. Участие в иммунном ответе и воспалении.
2. Активация регенерации тканей.
3. Участие в противоопухолевой защите.
4. Регуляция гемопоэза.
5. Фагоцитоз микроорганизмов и старых клеток, про!
тивопаразитарная защита.
6. Стимуляция центра терморегуляции.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 231

Мечников, Илья Ильич


(1845–1916).
Русский и французский
биолог, физиолог и патолог,
создатель фагоцитарной
теории иммунитета.
Лауреат
Нобелевской премии (1908)

ÔÀÇÛ ÔÀÃÎÖÈÒÎÇÀ
1. Прайминг (активация), хемотаксис или движение
к объекту.
2. Аттракция или прилипание к объекту.
3. Поглощение объекта, образование фагосомы.
4. Образование фаголизосомы, лизис или переварива$
ние объекта.
232 Раздел 4

ÌÅÕÀÍÈÇÌ
ÀÒÒÐÀÊÖÈÈ È ÏÎÃËÎÙÅÍÈß ÎÁÚÅÊÒÀ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 233

ÈÇÌÅÍÅÍÈß
ÊÎËÈ×ÅÑÒÂÀ ËÅÉÊÎÖÈÒÎÂ
Лейкоцитозы (абсолютные и относительные):
· физиологические: пищевой, миогенный, эмоцио"
нальный, при беременности;
· патологические: при инфекциях и воспалении.
Лейкопении:
· абсолютные и относительные;
· патологические при нарушениях лейкопоэза.

ÒÈÏÛ
ËÅÉÊÎÖÈÒÎÇÎÂ È ËÅÉÊÎÏÅÍÈÉ

ËÅÉÊÎÖÈÒÎÇÛ
Нейтрофилия (абсолютная и относительная).
Эозинофилия.
Базофилия.
Лимфоцитоз (абсолютный и относительный).
Моноцитоз (абсолютный и относительный).

ËÅÉÊÎÏÅÍÈÈ
Агранулоцитоз (абсолютный и относительный) в виде
нейтропении.
Лимфопения (абсолютная и относительная).
234 Раздел 4

ÇÀÙÈÒÀ
ÊËÅÒÎ×ÍÎÃÎ ÃÎÌÅÎÑÒÀÇÈÑÀ

Осуществляется двумя способами:


1) неспецифическими механизмами;
2) специфическими механизмами или иммунитетом.

ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÍÅÑÏÅÖÈÔÈ×ÅÑÊÎÉ ÇÀÙÈÒÛ


1. Клеточные (барьеры, воспаление, фагоцитоз).
2. Гуморальные:
· пропердиновая система белков плазмы (белок Р!про!
пердин, фактор В!гликопротеид, протеаза D);
· система комплемента (белки С1–С11);
· лейкины, плакины, b!лизины, лизоцим, интер!
ферон;
· ферменты и их ингибиторы.
Иммунитет — способ защиты организма от биологи!
ческих объектов и веществ, несущих на себе признаки чу!
жеродной генетической информации.
Иммунная система — совокупность органов, тканей и
клеток, а также образуемых ими биологически активных
веществ, обеспечивающих механизмы иммунитета.
Иммунологическая реактивность — способность орга!
низма к распознаванию чужеродной генетической инфор!
мации и формированию механизмов защиты от нее.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 235

ÔÎÐÌÛ ÈÌÌÓÍÈÒÅÒÀ

ÂÈÄÛ ÀÍÒÈÃÅÍÎÂ
Антигены — вещества, несущие признаки чужеродной
генетической информации и вызывающие иммунный от
вет организма.
Антигены делятся на:
· инфекционные;
· неинфекционные.
На мембране всех клеток расположены молекулы бел
ков главного комплекса гистосовместимости.
236 Раздел 4

ËÈÌÔÎÖÈÒ
Лимфоцит является главной клеткой иммунного от
вета организма.

ÔÓÍÊÖÈÈ ËÈÌÔÎÖÈÒÎÂ
1. Обеспечение клеточного и гуморального иммуни
тета.
2. Участие в регуляции гемопоэза.
3. Участие в регуляции хемотаксиса и активности фа
гоцитов.

ÂÈÄÛ ËÈÌÔÎÖÈÒÎÂ
1. Тимусзависимые или Тлимфоциты.
2. Бурсазависимые или bлимфоциты.
3. Нулевые или естественные киллеры.

ËÈÌÔÎÈÄÍÛÅ ÎÐÃÀÍÛ ÈÌÌÓÍÈÒÅÒÀ


Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 237

ÏÎÄÀÂËÅÍÈÅ
ÈÌÌÓÍÍÎÃÎ ÎÒÂÅÒÀ
ÈÎÍÈÇÈÐÓÞÙÅÉ ÐÀÄÈÀÖÈÅÉ

ÂÎÑÑÒÀÍÎÂËÅÍÈÅ
ÈÌÌÓÍÍÎÃÎ ÎÒÂÅÒÀ
Ñ ÏÎÌÎÙÜÞ ËÈÌÔÎÖÈÒÎÂ
ÎÐÃÀÍÛ È ÊËÅÒÊÈ ÈÌÌÓÍÍÎÃÎ ÎÒÂÅÒÀ
238
Раздел 4
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 239

ÎÐÃÀÍÛ ÈÌÌÓÍÍÎÉ ÑÈÑÒÅÌÛ


Центральные (первичные):
· костный мозг;
· тимус.
Периферические (вторичные):
· селезенка;
· лимфатические узлы;
· мукозноассоциированная лимфоидная ткань
(МАЛТ);
· дерматоассоциированная лимфоидная ткань
(ДАЛТ).

ÔÓÍÊÖÈÈ ÊÎÑÒÍÎÃÎ ÌÎÇÃÀ


1. Начальная дифференцировка и пролиферация кле&
ток предшественниц Т& и b&лимфоцитов.
2. Последующая дифференцировка b&лимфоцитов до
их выхода в кровоток и заселения периферических ор&
ганов.
3. Продукция и секреция КСФ и цитокинов — регуля&
торов пролиферации, дифференцировки и транспортиров&
ки Т& и b&лимфоцитов.
4. Продукция и секреция иммуноглобулинов (антител).

ÔÓÍÊÖÈÈ ÒÈÌÓÑÀ
1. Пролиферация Т&лимфоцитов.
2. Созревание и дифференцировка Т&лимфоцитов.
3. Позитивная и негативная селекция.
4. Синтез и секреция гормонов: тимулина, a1& и b4&
тимозинов, тимопоэтина, сывороточного фактора и интер&
лейкина&7.
240 Раздел 4

ÔÓÍÊÖÈÈ ÑÅËÅÇÅÍÊÈ
Селезенка — место специфического иммунного отве
та на антигены, циркулирующие в крови.
1. Распознавание антигена.
2. Антигензависимая пролиферация и дифференци
ровка Т и bлимфоцитов.
3. Активация Т и bлимфоцитов.
4. Продукция цитокинов.
5. Продукция и секреция антител.

ÔÓÍÊÖÈÈ ËÈÌÔÎÓÇËÎÂ
Лимфатические узлы — место специфического иммун
ного ответа на антигены, попавшие в тканевую жидкость
и лимфу.
1. Распознавание антигена.
2. Антигензависимая пролиферация и дифференци
ровка Т и bлимфоцитов.
3. Активация Т и bлимфоцитов.
4. Продукция цитокинов.
5. Продукция и секреция антител.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÌÀËÒ
МАЛТ — место специфического иммунного ответа на
антигены, попадающие в организм через слизистые обо
лочки.
Функции МАЛТ аналогичны функциям других пери
ферических органов иммунитета: лимфоузлов и селезенки.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÄÀËÒ
ДАЛТ — место специфического иммунного ответа на
антигены, попадающие в организм через кожу.
Функции ДАЛТ аналогичны функциям других пери
ферических органов иммунитета: МАЛТ, лимфоузлов и
селезенки.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 241

ÏÐÈÐÎÄÀ
ÈÌÌÓÍÍÎÃÎ ÎÒÂÅÒÀ
1. Преимущественно клеточноопосредованный. Реа
лизуется лимфоцитами, направлен против чужеродных
тканей (клеток) и внутриклеточных паразитов — мико
бактерий туберкулеза, простейших, вирусов. Цитотокси
ческие молекулы — порообразующие белки: перфорины
и грензимы.
2. Преимущественно гуморальный (антительный). На
правлен против внеклеточно паразитирующих бактерий
и их токсинов, паразитов, чужеродных клеток. Реализу
ется антителами и активированными факторами компле
мента.

ÈÌÌÓÍÎÊÎÌÏÅÒÅÍÒÍÛÅ
ÊËÅÒÊÈ
1. Антигенпрезентирующие клетки (макрофаги, моно
циты, дендритные фагоциты, bлимфоциты).
2. Регуляторные клетки (хелперы, памяти, супрессоры).
3. Эффекторные клетки (Ткиллеры, плазматические
клетки — антителопродуценты).

ÀÍÒÈÃÅÍÏÐÅÇÅÍÒÈÐÓÞÙÈÅ
ÊËÅÒÊÈ
Макрофаги презентируют антигены бактериального
происхождения.
bлимфоциты презентируют антигены микробов и ток
синов, связанные их поверхностными иммуноглобулино
выми рецепторами.
Дендритные клетки — универсальная презентация ан
тигенов, инициация первичного ответа, усиление ответа
на опухолевые антигены.
242 Раздел 4

Стейнман, Ральф.
Нобелевская премия (2011) за открытие дендритных
клеток и их роли в адаптивном иммунитете.

ÄÅÍÄÐÈÒÍÀß ÊËÅÒÊÀ
ÏÐÅÄÑÒÀÂËßÅÒ ÀÍÒÈÃÅÍ Ò-ËÈÌÔÎÖÈÒÓ

Электронная микрофотография
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 243

ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÄÅÉÑÒÂÈß ÏÅÐÔÎÐÈÍÎÂ

 ÊËÅÒÊÈ
È ÃÓÌÎÐÀËÜÍÛÉ ÈÌÌÓÍÍÛÉ ÎÒÂÅÒ
244 Раздел 4

ÏÐÎÄÓÊÖÈß ÈÌÌÓÍÎÃËÎÁÓËÈÍÎÂ
ÏÐÈ ÏÅÐÂÈ×ÍÎÌ È ÂÒÎÐÈ×ÍÎÌ
ÈÌÌÓÍÍÛÕ ÎÒÂÅÒÀÕ
ÏÎ Ð. Â. ÏÅÒÐÎÂÓ

При первичном иммунном ответе сывороточные анти


тела определяются через 1–2 недели после того, как орга
низм сталкивается с новым антигеном. При этом преобла
дают иммуноглобулины класса М.
Если организм уже отвечал на данный антиген, повтор
ная экспозиция ведет к более быстрому и мощному ответу
(вторичный иммунный ответ). При этом преобладают IgG.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 245

ÃÓÌÎÐÀËÜÍÛÉ È ÊËÅÒÎ×ÍÛÉ
ÈÌÌÓÍÍÛÅ ÎÒÂÅÒÛ
ÍÀ ÂÈÐÓÑÍÓÞ ÈÍÔÅÊÖÈÞ
246 Раздел 4

ÃÅÌÎÑÒÀÇ
Гемостаз:
1) совокупность механизмов, обеспечивающих цело
стность сосудистого русла и реологию крови;
2) механизмы борьбы с кровоточивостью.
1. Временный гемостаз:
· сосудистый;
· тромбоцитарный;
· коагуляционный.
2. Постоянный гемостаз:
· ретракция сгустка;
· реканализация сосуда.

ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÂÐÅÌÅÍÍÎÃÎ ÃÅÌÎÑÒÀÇÀ


1. Сосудистый гемостаз.
Вазоконстрикция:
· нейрогуморальная;
· аксонрефлекс;
· метаболическая.
Проницаемость.
Эластичность.
Величина электрического заряда.
2. Тромбоцитарный гемостаз:
· адгезия, аггрегация тромбоцитов;
· освобождение факторов тромбоцитов.
3. Коагуляционный гемостаз:
· свертывание фибрина.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 247

ÏÐÎÖÅÑÑ ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß ÒÐÎÌÁÎÖÈÒÎÂ

ÔÓÍÊÖÈÈ ÒÐÎÌÁÎÖÈÒÎÂ
1. Адгезивноагрегационная.
2. Концентрационнотранспортная.
3. Ангиотрофическая.
4. Гемокоагуляционная.
5. Вазоконстрикторная.

ÐÀÇÍÛÅ ÏÎ ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ
ÒÐÎÌÁÎÖÈÒÛ
248 Раздел 4

ÔÀÊÒÎÐÛ ÒÐÎÌÁÎÖÈÒÎÂ

12345678249
779

12345678879
2758 3 682
1234 1567589
4 78
4
84 1
89
4
76
4 86
9
4
29 682
3
6
574 1567589
4
3
67
4 157
4
6
4 1567589
4
1
89
467754
4
38644
76 8
4
3864!4 "8
89
45786
84
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 249

Ó×ÀÑÒÈÅ ÏÐÎÑÒÀÃËÀÍÄÈÍÎÂ
 ÃÅÌÎÑÒÀÇÅ
250 Раздел 4

ÔÀÊÒÎÐÛ ÑÂÅÐÒÛÂÀÍÈß ÊÐÎÂÈ


I. Фибриноген.
II. Протромбин.
III. Тканевой тромбопластин.
IV. Са2+.
V. Проакцелерин.
VI. Акцелерин.
VII. Проконвертин.
VIII. Антигемофилический глобулин (АГГА).
IX. Фактор Кристмаса (АГГВ).
X. Фактор СтюартаПрауэра.
XI. Предшественник плазменного тромбопластина
(АГГС).
XII. Фактор Хагемана или фактор контакта.
XIII. Фибринстабилизирующий фактор или фибри
наза.

ÒÐÈ ÔÀÇÛ — ÄÂÀ ÏÓÒÈ


ÑÂÅÐÒÛÂÀÍÈß ÊÐÎÂÈ
1 фаза — образование протромбиназы:
· внешний путь (ранение ткани);
· внутренний путь (внутрисосудистый).
2 фаза — образование тромбина.
3 фаза — образование фибрина.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 251
252 Раздел 4

ÂÍÓÒÐÈÑÎÑÓÄÈÑÒÎÅ
ÑÂÅÐÒÛÂÀÍÈÅ ÊÐÎÂÈ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 253

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÝÔÔÅÊÒÛ ÒÐÎÌÁÈÍÀ

Фактор XIII, активированный тромбином, вызывает


завершение полимеризации молекул фибринамономера
в цепочки фибринаполимера.
254 Раздел 4

ÁÅËÊÈ —
ÅÑÒÅÑÒÂÅÍÍÛÅ ÀÍÒÈÊÎÀÃÓËßÍÒÛ

Антитромбин III антиХаэффект


Гепарин антитромбиновый эффект
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 255

ÑÈÑÒÅÌÀ ÔÈÁÐÈÍÎËÈÇÀ
256 Раздел 4

ÔÓÍÊÖÈÈ ÁÅËÊÎÂ ÏËÀÇÌÛ


1. Обеспечение вязкости крови (АД, АСК).
2. Обеспечение онкотического давления.
3. Транспорт жиров, гормонов, металлов.
4. Обеспечение буферных свойств.
5. Нутритивная функция.
6. Гемостатическая функция.
7. Иммунологическая функция.
8. Ферментативно*метаболическая.
789
29
56 98926
123456
63 2636 94
556
8792879
123456789
9 89978 !9729
795"7!927#7238 !9$9
(8927797789
"689 9887)9
1%&"245278 9
'9
*8"74797789
79!767789
,-88792.678)9
(89679/789
1&"245278 9 +9
76789190
)91. 879
48"9"6"24789
(8927792.9
892729
2&"245278 9 ' %%9
767893%)947478"8)9
527976 962689
3&"245278 9 %
%69 7752758$798729
1
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ËÈÏÎÏÐÎÒÅÈÍÎÂ
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 257

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÊËÀÑÑÛ
ËÈÏÎÏÐÎÒÅÈÍÎÂ
84 8
475
784 
274 
4 2


2
7 72 54

62826

12345267489
47
 !"#

12345267489
72$32%724
&
4'989
274 
64479

2 43() 
7)328952
6852
3

4382
*87$22
62
2345267484

) 9  


8(
2
77'9  

0274 9
64536 9
64479
4 4
2)
274

28)274 889

82
1
4 
+- .

+2474289
6745
4'989
274
42
2
43 728

48(
82)64
,4
2 #/
34
63
32474284
6

3484 2
78)88
3
8'82
2752
68

,+ -./
$4
47$82)5
.4
57
2 482
) 4

4'989
274
,72$32%724 /
+ -.

7 7 
32474289
82)64
3484 2

447
56 253(84
6432  4

43 728
,4
" #/
34
2
32474284

,87 8
4
4'4895
43 72845/

7  3
82'43(
4 84 (
3

7) 22
74 6374)
5)  84
4
*4

+2474289

63
274
674 2
54
4 7$( 

82)64
3484 2

462 382
2
)5
4639 ( 

86

,+-./

772
4
 3 
7 2895
582)545

4'7)4 82
74 63742 64
'362

6625
4'7)45
4 982
648%87%22

+-.

674 2
 3 
64745
4 9884$4

72 6
7) 22
74 6374)

447
32(
8'43(4
6432  4

43 728
2
)823(89
6432  
'364 

4 4'89
)9 (
43 728
84 8

743(
+1.
)63 

784 
43 728

+2474289
2)
68
4'784

8(
$
48
742

9 464
3484 2

3(
2
9 42 
2)
47$82)5
+1.
&

,+1./
*4
89
647
)29
47$82)5
4

+2474289
74 6374)
2
445
8282

48(
9 464
648%87%22
*4
76%22
274

674 2

3484 2
6
66
2
4 982
648%87%22
+-.

,+ 1./
7 572  
66
8458
4 4'  2

7) 22
74 6374)
48282

648%87%22
+1.

674 2
76784

3
528
32%
72
2'45

2
427825
672

258 Раздел 4

ÊÈÑËÎÒÍÎ-ÎÑÍÎÂÍÎÅ ÑÎÑÒÎßÍÈÅ.
ÏÎÍßÒÈÅ Î ðÍ

HA 3 H 1 1 A 2 (диссоциация слабой кислоты).


[H 1 ] [A 2 ]
Kd 3 (константа диссоциации).
[HA]
[H 1 ] [A 2 ] [A 2 ]
log Kd 3 log 3 log[H 1 ] 1 log .
[HA] [HA]
[A 2 ]
2 log[H 1 ] 3 2 log Kd 1 log .
[HA]
2 log[H 1 ] 3 pH.

рН — водородный показатель — отрицательный лога


рифм концентрации водородных ионов.
–logKd = pKd — показатель диссоциации.

ÂÇÀÈÌÎÑÂßÇÜ pH È [H+]

123 421563789

3

1213 453
1263789

3 653
1237 3 53
1237 3 53
1253 553
23 43
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 259

ÁÓÔÅÐÍÛÅ ÑÈÑÒÅÌÛ ÊÐÎÂÈ


1. Фосфатный буфер:

[HPO41 ]
pH 2 pKd 3 log , pKd 2 6,8.
[H2 PO41 ]

2. Бикарбонатный буфер:

[HCO31 ]
pH 2 pKd 3 log , pKd 2 3,7.
[H2 CO3 ]

но Н2СО3 расщепляется:

H2 CO3 1 CO2 2 H2 O,
поэтому
[HCO31 ]
pH 2 pKd 3 log , pKd 2 6,1.
[CO2 ]
[HCO31 ] 24 mmol [20]
pH 2 pKd 3 log 2 6,1 3 .
0,03 4 pCO2 0,03 4 40 1

3. Белковый буфер (альбумин плазмы):

[R 1 OH]
pH 2 pKd 3 log , pKd 2 7,4.
[R 1 H]

4. Гемоглобиновый буфер. Формула Гендерсона — Гас$


сельбаха такая же как и у белкового буфера, однако у де$
зоксигемоглобина pKd больше, чем у альбумина, у оксиге$
моглобина pKd меньше, чем у альбумина.
260 Раздел 4

ÍÅÁÅËÊÎÂÛÅ ÁÓÔÅÐÍÛÅ ÑÈÑÒÅÌÛ

123456789 12345649 1199119



79  676 49 123456789  6 9

H 2 CO3 1 HCO31 1 2321

CO2 1 HCO31 1 4351

NH 4 1 NH 3 1 6371

H 2 PO 41 1 HPO241 1 4381

9
71 9
21 31
 1
 1  1 381
 1
 1   1 2361
 1
 1  1 381

ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ
ÍÅÊÎÌÏÅÍÑÈÐÎÂÀÍÍÛÕ ÑÄÂÈÃÎÂ
ÊÈÑËÎÒÍÎ-ÎÑÍÎÂÍÎÃÎ ÑÎÑÒÎßÍÈß
12345367587
6587
6
3567
139758
65347 [HCO3 ] 
5847
2565367 7 [H + ] 7 7
68347
[CO2 ]

12345678 8 8 8 8 8

49
98 +PCO2 8 88 8 8 +[HCO 31 ] 8

 53 38 1[HCO31 ] 8 88 8 8 1PCO2 8


1 5678 8 8 8 8 8

49
98 1PCO2 8 88 8 8 1[HCO31 ] 8

 53 38 2[HCO31 ] 8 88 8 8 +PCO2 8


Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 261

ÇÍÀ×ÅÍÈÅ ðÍ
1. Физиологические свойства ферментов, транспорт и
связывание белков, обусловленные диссоциацией кислых
или основных аминокислот (особенно гистидина) зависят
от рН.
2. Ферменты гликолиза, особенно фосфофруктокина
за, зависят от рН. Внутриклеточный алкалоз стимулиру
ет, а ацидоз подавляет гликолиз и образование молочной
кислоты. Алкалоз подавляет глюконеогенез и повышает
содержание субстратов цикла Кребса, например, цитра
та. Ацидоз стимулирует деградацию глюкозы через пен
тозофосфатный цикл.
3. Для синтеза ДНК и пролиферации клеток рН не дол
жен быть кислым. Легкий алкалоз существует всегда при
клеточной пролиферации. Множество регуляторов роста
активируют Na/Н обменник мембраны и приводят к за
щелачиванию внутриклеточной среды. Щелочной рН ха
рактерен для опухолевых клеток.
4. Kканалы большинства клеток активируются алка
лозом и подавляются ацидозом.
5. Ацидоз ведет к уменьшению входа Са через Сака
налы, приводя, например, к падению сократимости мио
карда.
6. В легочных артериолах Нионы вызывают вазокон
стрикцию, а в циркуляции большого круга Нионы спо
собствуют вазодилатации. Алкалоз облегчает вазоконст
рикцию, особенно мозговых сосудов.
7. Ацидоз снижает, а алкалоз повышает проводимость
в плотных межклеточных контактах, в частности в мио
карде.
8. Ацидоз снижает, а алкалоз повышает сродство ге
моглобина к кислороду (эффект Бора).
9. Алкалоз стимулирует диссоциацию плазменных бел
ков, которые затем связывают больше Са и снижают ак
тивность Са2+ в плазме. Напротив, ацидоз снижает каль
цийсвязывающую активность белков плазмы. С другой
стороны бикарбонат соединяется с Са и уменьшает актив
ность Са2+.
262 Раздел 4

ÑÊÎÐÎÑÒÜ ÎÑÅÄÀÍÈß ÝÐÈÒÐÎÖÈÒÎÂ.


ÈÑÒÎÐÈß ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈß

Гиппократ и Гален — zona phlogistica при стоянии вы


пущенной крови.
1894, Э. Бернацкий — применение СОЭ.
1917 (Стогкольм), Р. Фареус — реакция на беремен
ность, затем РОЭ.
1924, Т. П. Панченков — микрометод определения СОЭ.

СОЭ мужчины =
6–12 мм/ч.
СОЭ женщины
= 8–15 мм/ч.
В пожилом возрасте —
до 20 мм/ч.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 263

ÊÎÃÄÀ ÑÎÝ
ÓÑÊÎÐßÅÒÑß?

1. Воспалительные заболевания различной этиологии.


2. Острые и хронические инфекции (пневмония, остео"
миелит, туберкулез, сифилис).
3. Парапротеинемии (множественная миелома, болезнь
Вальденстрема).
4. Опухолевые заболевания (карцинома, саркома, ост"
рый лейкоз и др).
5. Аутоиммунные заболевания (коллагенозы).
6. Заболевания почек (хронический нефрит, нефроти"
ческий синдром).
7. Инфаркт миокарда.
8. Гипопротеинемии.
9. Анемии, состояние после кровопотери.
10. Интоксикации.
11. Травмы, переломы костей.
12. Состояние после шока, операционных вмеша"
тельств.
13. Гиперфибриногенемия.
14. У женщин во время беременности, менструации, в
послеродовом периоде.
15. Пожилой возраст.
16. Прием лекарственных препаратов (эстрогенов, глю"
кокортикоидов).

ÊÎÃÄÀ ÑÎÝ
ÇÀÌÅÄËßÅÒÑß?
1. Эритремии и реактивные эритроцитозы.
2. Выраженные явления недостаточности кровообра"
щения.
3. Эпилепсия.
4. Голодание, снижение мышечной массы.
5. Прием кортикостероидов, салицилатов, кальция и
препаратов ртути.
6. Вегетарианская диета.
7. Миодистрофии.
264 Раздел 4

ÔÀÊÒÎÐÛ, ÌÅÍßÞÙÈÅ ÑÎÝ


1. Агломерины: фибриноген, глобулины, гаптоглобин,
церулоплазмин, белки распада тканей.
2. Антиагломерины: альбумины, жирные и желчные
кислоты.

ÃÅÌÎËÈÇ
Гемолиз — разрыв оболочки эритроцита и выход ге
моглобина в плазму крови.
1. Осмотический гемолиз:
· минимальная осмотическая резистентность:
0,48–0,42% NaCl;
· максимальная осмотическая резистентность:
0,34–0,30% NaCl.
2. Биологический гемолиз.
3. Механический гемолиз.
4. Термический гемолиз.
5. Иммунный гемолиз.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 265

Ê ÈÑÒÎÐÈÈ ÏÅÐÅËÈÂÀÍÈß ÊÐÎÂÈ


Конец XVII в., профессор Дени во Франции перелил
кровь от ягненка.
1818, Бландел — аутотрансфузия при послеродовых
кровотечениях.
1832, Г. Вольф — в России успешное переливание кро$
ви другого человека роженице.
1832, Томас Латта — переливание солевого раствора
при потере крови.
1846, Буяльский — в России успешное переливание
крови при ранении.
1848, Филомафитский — в России вышел трактат о
переливании крови при кровопотере.
1901–1907, К. Ландштейнер, Янский — группы А, В,
О, АВ.
1910, хирург Эндерли — переливание крови Вяльцевой.
1914, В. Юревич, Р. Льюисон — цитрат натрия.
1918, Тис и Лихтенштейн — реинфузия крови при вне$
маточной беременности.
1919, Шамов — в СССР первое переливание крови с
учетом групп.
1921, Шамов и Эланский — диагностические сыворот$
ки для определения групп крови.
1926, Богданов — Институт переливания крови, обмен$
ные переливания.
1928, К. Ландштейнер — открытие антигенных систем
эритроцитов М, N, MN.
1930, К. Ландштейнер получил Нобелевскую премию.
1937–1940, К. Ландштейнер, А. Винер — открытие
системы РЕЗУС.
1943, Гронвал, Ингельман — применение декстранов
для переливания.
1966, Голлан, Кларк — открытие способности перф$
торанов переносить кислород (искусственная кровь).
266 Раздел 4

Ландштейнер, Карл
(1868–1943).
Открыл 4 группы крови
совместно
с Янским (1900–1903),
MN и P системы антигенов,
Rh–Hr антигены
(резус фактор).
Лауреат Нобелевской премии
(1930)

12344567289
6 5 8 566

123452 16222 782


9234452 22 772

2344452 12 2
9
234 52 2 72

ÍÅÏÐÅËÎÆÍÎÅ ÏÐÀÂÈËÎ
ËÀÍÄØÒÅÉÍÅÐÀ
«В организме человека антиген группы крови (агглю
тиноген) и антитела к нему (агглютинины) никогда от рож
дения не сосуществуют.»

ÃËÀÂÍÛÅ ÏÐÀÂÈËÀ
ÏÅÐÅËÈÂÀÍÈß ÊÐÎÂÈ
1. Переливать можно только одногруппную кровь.
2. Перед переливанием необходимо провести пробу на
совместимость в пробирке.
3. Перед переливанием необходимо провести биологи
ческую пробу на совместимость.
Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 267
268 Раздел 4

ÐÅÇÓÑ-ÔÀÊÒÎÐ
Большинство людей (85%) имеет антиген D и являют
ся Rh+.
Меньшая часть людей (15%) не имеет антиген D и яв
ляются Rh–.
Агглютинины (антирезус антитела) — иммунные: ран
ние (полные) и поздние (неполные).

12345 67285 932


5

12341235 12341235 677851235



78512341235
12341235 12341295

78512341295

78512341295
12341295 12341295
8512341235

8512941295

78512341295
12341295 12941295

78512941295
12341235 12941295 6778512341295
12941295 12941295 6778512941295

ÃÐÓÏÏÛ ÊÐÎÂÈ ÏÎ ÑÈÑÒÅÌÅ ÀÂÎ


Внутренняя среда организма. Физиология крови. Иммунитет 269

ÎÁÑËÅÄÎÂÀÍÈÅ
ÍÀ RH-ÔÀÊÒÎÐ
270 Раздел 4

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÖÅËÈ
ÃÅÌÎÒÐÀÍÑÔÓÇÈÈ

1. Заместительная (восстановление дыхания, кровооб


ращения, водного баланса).
2. Гемостатическая.
3. Стимулирующая и иммунобиологическая.
4. Дезинтоксикационная.
5. Диуретическая.
6. Гипосенсибилизирующая.
7. Питательная.
8. Реологическая.
9. Обменная.

ÃÐÓÏÏÛ
ÒÐÀÍÑÔÓÇÈÎÍÍÛÕ ÑÐÅÄ
1. Корректоры кроветворения.
2. Корректоры дыхательной функции крови.
3. Регуляторы гемодинамики и реокорректоры.
4. Дезинтоксикаторы.
5. Диуретики.
6. Средства парентерального питания.
7. Стимуляторы защитных свойств крови.
8. Регуляторы коагуляционных свойств крови.
9. Полифункциональные гемокорректоры.
10. Искусственная кровь (перфторан).
РАЗДЕЛ 5

ФИЗИОЛОГИЯ
ВНЕШНЕГО ДЫХАНИЯ.
ТРАНСПОРТ ГАЗОВ
КРОВЬЮ
Дыхание — совокупность процессов, обеспечивающих
поступление во внутреннюю среду организма кислорода,
использование его для окислительных процессов и удале
ние из организма углекислого газа.

ÝÒÀÏÛ ÄÛÕÀÍÈß
1. Внешнее или легочное дыхание.
2. Транспорт газов кровью.
3. Тканевое дыхание.

ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÀÏÏÀÐÀÒÀ
ÂÍÅØÍÅÃÎ ÄÛÕÀÍÈß
1. Воздухоносные пути и альвеолы легких.
2. Костномышечный каркас грудной клетки и плевра.
3. Малый круг кровообращения.
4. Нейрогуморальный аппарат регуляции.
274 Раздел 5

ÀÏÏÀÐÀÒ ÂÍÅØÍÅÃÎ ÄÛÕÀÍÈß

ÁÐÎÍÕÈÎËÛ, ÀÖÈÍÓÑÛ, ÀËÜÂÅÎËÛ,


ÊÐÎÂÅÍÎÑÍÛÅ ÑÎÑÓÄÛ
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 275

ÂÍÅØÍÅÅ ÄÛÕÀÍÈÅ
3 процесса внешнего дыхания:
1) вентиляция;
2) диффузия;
3) перфузия.

ÊËÀÑÑÈ×ÅÑÊÀß ÌÎÄÅËÜ ÄÎÍÄÅÐÑÀ


276 Раздел 5

ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÂÄÎÕÀ È ÂÛÄÎÕÀ

Транспульмональное давление: Ртрп = Ральв – Рплевр.


На вдохе: Рплевр = –9 мм Hg.
Перед вдохом: Рплевр = –3 мм Hg.
На выдохе: Рплевр = +4–10 мм Hg.
Трансреспираторное давление: Ртрр = Ральв – Рвнешн.
На вдохе: Ртрр = 756 – 760 = –4 мм Hg.
На выдохе: Ртрр = 764 – 760 = +4 мм Hg.
Эластическая тяга дыхания = эластическая тяга лег
ких + эластическая тяга грудной клетки.

ÇÀÊÎÍ ËÀÏËÀÑÀ È ÑÓÐÔÀÊÒÀÍÒ


Закон Лапласа: чем меньше радиус пузырька, тем
выше в нем давление, что при соединенных пузырьках
разного диаметра приводит к спадению мелких пузырь
ков и перемещению газа в более крупные.
Сурфактант — внутренняя выстилка альвеол, состоя
щая из фосфолипидов и белка, снижающая поверхност
ное натяжение тем сильнее, чем меньше радиус альвеолы
и тем самым предотвращающая спадение мелких альвеол.
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью
ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ËÅÃÎ×ÍÛÕ ÎÁÚÅÌΠÍÀ ÑÏÈÐÎÃÐÀÌÌÅ 277
278 Раздел 5

ËÅÃÎ×ÍÛÅ ÎÁÚÅÌÛ È ÅÌÊÎÑÒÈ

ËÅÃÎ×ÍÛÅ ÎÁÚÅÌÛ
1. Дыхательный объем (ДО): 500 мл.
2. Резервный объем вдоха (РОвдоха): 1500–2500 мл.
3. Резервный объем выдоха (РОвыдоха): 1000 мл.
4. Остаточный объем (ОО): 1000–1500 мл.

ËÅÃÎ×ÍÛÅ ÅÌÊÎÑÒÈ
1. Общая емкость легких (ОЕЛ):
(1 + 2 + 3 + 4) = 4–6 л.
2. Жизненная емкость легких (ЖЕЛ):
(1 + 2 + 3) = 3,5–5 л.
3. Функциональная остаточная емкость легких (ФОЕ):
(3 + 4) = 2–3 л.
4. Емкость вдоха (ЕВ):
(1 + 2) = 2–3 л.

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÎÊÀÇÀÒÅËÈ
ÂÅÍÒÈËßÖÈÈ
1. Частота дыхания (ЧД): 12–16/мин.
2. Минутный объем дыхания (МОД):
ДО ´ ЧД = 5–9 л.
3. Объем анатомического мертвого пространства (МП):
140 мл.
4. Дыхательный альвеолярный объем (ДАО):
ДО – МП = 500–140 = 360 мл.
5. Коэффициент вентиляции альвеол (КВА):
ДАО/ФОЕ = (ДО – МП)/ОО + РОвыдоха = 360/2500 = 1/7.
6. Минутная альвеолярная вентиляция легких (МВЛ):
(ДО – МП) ´ ЧД = 3,5–4,5 л.
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 279

ÄÈÔÔÓÇÈß ÃÀÇÎÂ Â ËÅÃÊÈÕ


Диффузией газа называют перенос его молекул через
аэрогематический барьер под влиянием градиента: пар
циальное давление газа в воздухе — напряжение газа в
крови.
Парциальное давление — часть общего давления сме
си газов, приходящаяся на отдельный газ (если бы он за
нимал весь объем смеси).

ÇÀÊÎÍ ÄÀËÜÒÎÍÀ

Pсмеси 1 C(%)
Pгаза 2 .
100%
Для воздуха:
Ратм = 760 мм Hg;
Скислорода = 20,9%;
Ркислорода = 159 мм Hg.

ÇÀÊÎÍ ÔÈÊÀ

S 1 DK 1 ( P1 2 P2 )
Qгаза 3 ,
T
где Qгаза — объем газа, проходящего через ткань в едини
цу времени: S — площадь ткани; DK — диффузионный ко
эффициент газа; (Р1 – Р2) — градиент парциального дав
ления газа; Т — толщина барьера ткани.
280 Раздел 5

ÄÈÔÔÓÇÈß ÃÀÇÎÂ
×ÅÐÅÇ ÀÝÐÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÁÀÐÜÅÐ
Закон Фика:
S 1 DK 1 ( P1 2 P2 )
Qгаза 3 ,
T
где Qгаза — объем газа, проходящего через ткань в едини
цу времени: S — площадь ткани; DK — диффузионный ко
эффициент газа; (Р1 – Р2) — градиент парциального дав
ления газа; Т — толщина барьера ткани.
Для кислорода:
Ральв. возд. = 100 мм Hg;
Pвен. крови = 40 мм Hg;
Р1–Р2 = 60 мм Hg.
Для СО2:
Рвен. крови = 46 мм Hg;
Ральв. возд. = 40 мм Hg;
Р1–Р2 = 6 мм Hg;
DK CO2 > DK O2 в 25 раз.
Р О2 в воздухе = 21% от 760 = 159 мм Hg.
В альвеолярном воздухе 47 мм Hg давления воздуха
приходится на пары Н2О, значит давление «сухого» воз
духа составит 760 – 47 = 713 мм Hg. Альвеолярный воздух
обогащен СО2, значит кислорода в нем не 21%, а 14%, тог
да парциальное давление кислорода в нем составит 14%
от 713 = 100 мм Hg.
В венозной крови легочных капилляров напряжение
кислорода составит 40 мм Hg.
Градиент давлений, обеспечивающий диффузию кис
лорода, равен 100 – 40 = 60 мм Hg.
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью
ÀÝÐÎÃÅÌÀÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÁÀÐÜÅÐ 281
282 Раздел 5

ÂÅÍÒÈËßÖÈÎÍÍÎ-ÏÅÐÔÓÇÈÎÍÍÛÅ
ÎÒÍÎØÅÍÈß Â ÐÀÇÍÛÕ ÇÎÍÀÕ ËÅÃÊÈÕ
12345 22295 73
6
5 151559 2
5
 5
6789
5 34552745 34552745 55
123456789
3 13 3  3 1 3
23653 3 3 3 3
23 3 13 3 3 3

ÐÀÑÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ
ÂÅÍÒÈËßÖÈÎÍÍÎ-ÏÅÐÔÓÇÈÎÍÍÎÃÎ
ÊÎÝÔÔÈÖÈÅÍÒÀ (ÂÏÊ)

ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß
ÂÅÍÒÈËßÖÈÎÍÍÎ-ÏÅÐÔÓÇÈÎÍÍÎÃÎ
ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈß
Рефлекс Китаева: повышение давления в левом пред
сердии и легочных венах вызывает спазм легочных арте
риол.
Рефлекс ЭйлераЛильестранда: снижение напряже
ния кислорода в альвеолярном воздухе вызывает спазм
легочных артериол.
Альвеоловаскулярный рефлекс РосьеБульмана: сни
жение альвеолярного растяжения уменьшает кровоток в
артериолах.
Альвеоловаскулярный рефлекс шунтирования: сни
жение растяжения альвеол ведет к открытию шунтов меж
ду артериолами и венулами.
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 283

ÄÂÅ ÔÎÐÌÛ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒÀ


ÊÈÑËÎÐÎÄÀ ÊÐÎÂÜÞ

1. Физически растворенный газ: 3 мл О2 в 1 л крови.


Закон Генри:
Сгаза = K ´ Ргаза,
где Сгаза — концентрация растворенного газа; K — кон!
станта растворимости газа; Ргаза — парциальное давление
газа над уровнем жидкости.
2. Связанный с гемоглобином газ: 190 мл О2 в 1 л крови.
Hb + O2 ® HbO2; HbO2 ® Hb + O2.
Кислородная емкость крови: количество О2, которое
связывается кровью до полного насыщения гемоглобина.
Константа Гюфнера: 1 г Hb – 1,36 – 1,34 мл О2.
Кислородная емкость крови: 190 мл О2 в 1 л.
Всего в крови содержится около 1 л О2.
Коэффициент утилизации кислорода: 30–40%.
Время транзита эритроцита через легочный капилляр:
0,75 с.
Полная оксигенация крови в капиллярах легких про!
исходит за время прохождения эритроцитом 1/3 длины
капилляра, т. е. за 0,25 с.
ÊÐÈÂÀß ÄÈÑÑÎÖÈÀÖÈÈ ÎÊÑÈÃÅÌÎÃËÎÁÈÍÀ
284
Раздел 5
ÑÄÂÈÃÈ ÊÐÈÂÎÉ ÄÈÑÑÎÖÈÀÖÈÈ Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью

Сдвиг влево — легче насыщение кислородом: < t; < PCO2; < 2,3ДФГ; > pH.
285

Сдвиг вправо — легче отдача кислорода: > t; > PCO2; > 2,3ДФГ; < pH.
286 Раздел 5

ÊÀÑÊÀÄ ÊÈÑËÎÐÎÄÀ
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 287

ÒÐÈ ÔÎÐÌÛ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒÀ ÑÎ2 ÊÐÎÂÜÞ


1. Физически растворенный газ — 5–10%.
2. Химически связанный в бикарбонатах: в плазме
NaHCO3, в эритроцитах KНСО3 — 80–90%.
3. Связанный в карбаминовых соединениях гемогло$
бина: HbNH2 + CO2 ® HbNHCOOH — 5–15%.

ÈÇÌÅÍÅÍÈß
ÀÒÌÎÑÔÅÐÍÎÃÎ ÄÀÂËÅÍÈß È ÐÎ2
 ÃÎÐÀÕ
288 Раздел 5

ÄÂÀ ÒÈÏÀ È ÒÐÈ ÌÅÕÀÍÈÇÌÀ


ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÄÛÕÀÍÈß

Типы регуляции дыхания:


· произвольная регуляция;
· непроизвольная регуляция.
Механизмы регуляции дыхания:
· рефлекторная регуляция;
· гуморальная регуляция;
· автоматизм нейронов.

ÐÅÖÅÏÒÎÐÍÎÅ ÇÂÅÍÎ
ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÄÛÕÀÍÈß
1. Хеморецепторы рефлексогенных зон (каротидного
синуса, дуги аорты) сердечнососудистой системы.
2. Рецепторы легких и дыхательных мышц.

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÐÅÖÅÏÒÎÐÛ ËÅÃÊÈÕ


1. Ирритантные рецепторы слизистой оболочки дыха
тельных путей.
2. Рецепторы растяжения гладких мышц дыхатель
ных путей.
3. Юкстакапиллярные рецепторы межальвеолярного
интерстиция.
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 289

ÎÑÍÎÂÍÎÉ ÏÐÈÍÖÈÏ ÐÅÃÓËßÖÈÈ


ÂÍÅØÍÅÃÎ ÄÛÕÀÍÈß

Дыхательный центр — совокупность нейронных ан


самблей разных этажей центральной нервной системы,
обеспечивающих управление внешним дыханием.
Автоматический дыхательный центр — совокупность
нейронов специфических (дыхательных) ядер продолго
ватого мозга, способных генерировать дыхательный ритм.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÄÛÕÀÒÅËÜÍÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ


1. Моторная или двигательная.
2. Гомеостатическая.
290 Раздел 5

Ê ÈÑÒÎÐÈÈ ÎÒÊÐÛÒÈß
ÐÅÃÓËßÖÈÈ ÄÛÕÀÍÈß

Портрет
кисти
И. Репина
(1889)

Сеченов, Иван Михайлович (1829–1905).


Описал ритмическую активность нейронов
дыхательного центра

Миславский, Николай Александрович (1854–1929).


Установил локализацию в продолговатом мозге
центров вдоха и выдоха.
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью
ÓÐÎÂÍÈ ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈÈ ÄÛÕÀÒÅËÜÍÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ 291
292 Раздел 5

ÑÒÐÓÊÒÓÐÛ ÄÛÕÀÒÅËÜÍÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ


ÑÒÂÎËÀ
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 293
ÏÎ ÎÒÊËÎÍÅÍÈÞ È ÏÎ ÂÎÇÌÓÙÅÍÈÞ
ÐÅÃÓËßÖÈß ÄÛÕÀÍÈß
ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÜ ÐÀÇÍÛÕ ÒÈÏÎÂ ÍÅÉÐÎÍÎÂ
294

 ÒÅ×ÅÍÈÅ ÔÀÇ ÄÛÕÀÍÈß


Раздел 5
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 295

ÎÏÛÒ ÔÐÅÄÅÐÈÊÀ (1890)


(ÏÀÐÀÁÈÎÇ)
296 Раздел 5

ÐÅÔËÅÊÒÎÐÍÀß ÀÊÒÈÂÀÖÈß
ÖÅÍÒÐÀ ÂÄÎÕÀ

Хейманс, Корней (1892–1968).


Нобелевская премия по физиологии и медицине (1938)
за открытие роли синусного и аортального механизмов
в регуляции дыхания
Физиология внешнего дыхания. Транспорт газов кровью 297

ÐÅÃÓËßÖÈß ÄÛÕÀÍÈß

ÏÐßÌÀß (ÃÓÌÎÐÀËÜÍÀß) ÀÊÒÈÂÀÖÈß


ÖÅÍÒÐÀ ÂÄÎÕÀ

ÐÅÔËÅÊÑ ÃÅÐÈÍÃÀ — ÁÐÅÉÅÐÀ (1868)


РАЗДЕЛ 6

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ
ОБМЕН.
ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ
ÏÎÑÒÓÏËÅÍÈÅ, ÎÑÂÎÁÎÆÄÅÍÈÅ
È ÐÀÑÕÎÄ ÝÍÅÐÃÈÈ

ÝÍÅÐÃÅÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÁÀËÀÍÑ

ÇÀÊÎÍ ÃÅÑÑÀ
Тепловой эффект процесса, развивающегося через ряд
последовательных стадий, зависит от теплосодержания
начальных и конечных продуктов химической реакции,
но не зависит от путей их химических превращений.
302 Раздел 6

ÝÍÅÐÃÅÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÎÁÌÅÍ
Фотосинтез:
6H2O + 6CO2 + 675 ккал ® C6H12O6 + 6O2.
При аэробном распаде использует 65% энергии:
C6H12O6 + 6O2 ® 6H2O + 6CO2 + 675 ккал.
Сопряжение с фосфорилированием:
C6H12O6 + 6O2 + 36 Н2РО4 + 36 АДФ ®
® 6H2O + 6CO2 + 36 АТФ.
При гликолизе используется 5% энергии:
C6H12O6 + 2Н2РО4 + 2 АДФ ®
® 2С3Н6О3 + 2Н2О + 2 АТФ.
Аэробные организмы или процессы расходуют в 13 раз
меньше глюкозы, чем анаэробные, т. е. жизнь в 13 раз де*
шевле.

ÇÀÏÀÑÀÅÌÀß ÝÍÅÐÃÈß
1 молекула глюкозы дает 36 молекул АТФ:
· при гликолизе до ПВК — 6 молекул АТФ;
· при окислении — 30 молекул АТФ.
1 моль пальмитиновой кислоты дает 140 молекул АТФ.
В сутки в организме взрослого человека образуется и
распадается около 70 кг АТФ.
Энергетический обмен. Терморегуляция 303

Энергетическая ценность или калорический коэффи


циент вещества — количество тепла, образуемого при сго
рании 1 г вещества в атмосфере чистого кислорода: жи
ры — 9,3 ккал; белки и углеводы — 4,1 ккал.

Калорический эквивалент кислорода — количество


тепла, освобождающегося в организме при использовании
1 л кислорода на окисление избытка определенного пи
щевого вещества: жиры — 4,69; белки — 4,46; углево
ды — 5,05 ккал/л.

Дыхательный коэффициент (ДК) — отношение объе


ма выделенного углекислого газа к объему потребленного
кислорода: ДК для углеводов = 1,0; ДК для белков = 0,8;
ДК для жиров = 0,7.

Основной обмен — минимальный (базисный) уровень


энерготрат, необходимый для поддержания жизнедеятель
ности организма в условиях физического и эмоциональ
ного покоя.
Условия основного обмена: утро, натощак, положение
лежа, состояние бодрствования, мышцы расслаблены.
Температура среды около 22°С.
Условные нормы основного обмена:
· у мужчин среднего возраста — 1 ккал/кг/ч;
· у женщин среднего возраста — 0,9 ккал/кг/ч;
· у стариков — 0,7 ккал/кг/ч;
· у детей 7 лет — 1,8 ккал/кг/ч;
· у детей 12 лет — 1,3 ккал/кг/ч.
304 Раздел 6

ÍÀÄÑÒÐÎÉÊÈ
ÍÀ ÎÑÍÎÂÍÎÉ ÎÁÌÅÍ
Рабочий обмен — величина энергетического обмена,
характерная для определенного вида трудовой деятель
ности.
Рабочая прибавка — разница между рабочим и основ
ным обменом.
Специфическидинамическое действие пищи — увели
чение уровней энерготрат спустя 1–3 ч после приема пищи:
для белков — на 30%; для углеводов и жиров — на 15%.
Ирисин — продукт расщепления мембранного белка
мышечных клеток при физической нагрузке — вызывает
сжигание запасов белого жира, образование коричневого
жира, поддерживающего температуру за счет окисления,
повышает эффекты инсулина на мышечную ткань.
Энергетический обмен. Терморегуляция 305

ÃÐÓÏÏÛ ÐÀÁÎÒÍÈÊÎÂ
ÏÎ ÝÍÅÐÃÎÒÐÀÒÀÌ

1. Работники преимущественно умственного труда:


инженерный состав, врачи (кроме хирургов), работники
науки и искусства, литературы, руководители и т. п. —
2500–2800 ккал/сут.
2. Работники легкого физического труда: инженерно!
технический состав, работники связи, радиоэлектронной
промышленности, медсестры, санитарки и т. п. — 2800–
3000 ккал/сут.
3. Работники труда средней тяжести: токари, слеса!
ри, железнодорожники, врачи!хирурги, водители авто!
транспорта, продавцы продуктов, водники — 3000–3200
ккал/сут.
4. Работники тяжелого физического труда: строи!
тельные рабочие, металлурги и литейщики, механизато!
ры, плотники, нефтяники и газовики, сельхозрабочие —
3400–3700 ккал/сут.
5. Работники особого тяжелого труда: шахтеры, ста!
левары, вальщики леса, землекопы, грузчики — 3900–
4500 ккал/сут.
306 Раздел 6

ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÍÛÉ ÃÎÌÅÎÑÒÀÇÈÑ
Энергетический обмен. Терморегуляция 307

ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÀ ßÄÐÀ È ÎÁÎËÎ×ÊÈ


308

ÏÐÎÒÈÂÎÒÎ×ÍÛÉ ÒÅÏËÎÎÁÌÅÍÍÈÊ
Раздел 6
Энергетический обмен. Терморегуляция
ÑÕÅÌÀ ÊÐÎÂÎÎÁÐÀÙÅÍÈß Â ÊÎÆÅ 309
ÑÓÒÎ×ÍÛÅ ÊÎËÅÁÀÍÈß ÐÅÊÒÀËÜÍÎÉ ÒÅÌÏÅÐÀÒÓÐÛ
310
Раздел 6
Энергетический обмен. Терморегуляция 311

ÏÐÎÖÅÑÑÛ ÒÅÐÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
Термогенез (теплопродукция):
1) базисный;
2) регуляторный:
· сократительный;
· мышечная дрожь;
· мышечный тонус;
· произвольные сокращения;
· несократительный:
· активация окисления;
· разобщение окисления и фосфорилирования.
Теплоотдача:
1) влажная (испарение):
· ощутимая;
· неощутимая (1 мл воды — 0,58 ккал).
2) сухая:
· теплоизлучение;
· теплопроведение;
· конвекция:
· естественная;
· форсированная.

ÒÅÐÌÎÐÅÖÅÏÒÎÐÛ
1. Периферические в оболочке: тепловые (30 000) и
холодовые (250 000).
2. Периферические в ядре: тепловые и холодовые.
3. Центральные: термочувствительные нейроны.
ÎÁÙÈÉ ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÒÅÐÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
312
Раздел 6
Энергетический обмен. Терморегуляция 313

ÃÐÀÍÈÖÛ ÒÅÐÌÎÐÅÃÓËßÖÈÈ
Верхняя граница диапазона гипертермии — 42–43°С
(тепловая смерть).
Нижняя граница диапазона гипотермии:
· естественная — 26°С (холодовая смерть);
· искусственная — 24–23°С.
Термонейтральная зона среды — 24–27°С (без ощути#
мого потоотделения и регуляторной теплопродукции).

ÈÑÊÓÑÑÒÂÅÍÍÛÅ
ÃÈÏÎÒÅÐÌÈß È ÃÈÏÅÐÒÅÐÌÈß
Гипотермия — снижение температуры тела ниже 35°С.
Искусственная медицинская гипотермия — 25–28°С.
Интенсивность обмена снижается до 3 раз.
Гипертермия — повышение температуры тела выше
37°С.
Искусственная медицинская гипертермия — 39–40°С.
Интенсивность обмена возрастает до 2 раз.
РАЗДЕЛ 7

ФИЗИОЛОГИЯ
ПИТАНИЯ
И ПИЩЕВАРЕНИЯ
ÏÈÒÀÍÈÅ
Питание — совокупность процессов поступления, пе
реваривания, всасывания и усвоения пищевых веществ,
необходимых для обеспечения пластических и энергети
ческих потребностей организма, образования в нем физи
ологически активных веществ.

ÒÈÏÛ ÏÈÒÀÍÈß
318 Раздел 7

ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈÅ
Пищеварение — совокупность физических, биохими
ческих и физиологических процессов, происходящих в
пищеварительном тракте, обеспечивающих возможность
усвоения пищи организмом и включения ее компонентов
в обмен веществ, а также лишающих ее признаков чуже
родности.

ÒÈÏÛ ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈß
Физиология питания и пищеварения 319

ÔÓÍÊÖÈÈ
ÆÅËÓÄÎ×ÍÎ-ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÒÐÀÊÒÀ

1. Пищеварительная:
1) процесс моторики;
2) процесс секреции;
3) процесс гидролиза;
4) процесс всасывания.
2. Эскреторная.
3. Регуляторная:
320 Раздел 7

ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈÅ ÂÎ ÐÒÓ
1. Процесс моторики — жевание, глотание.
2. Процесс секреции — слюноотделение.
3. Процесс гидролиза — углеводов.
4. Процесс всасывания — вода и водорастворимые ве
щества: глюкоза, лекарства и т. п.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÆÅÂÀÍÈß
1. Механическое измельчение пищи для облегчения
действия пищеварительных ферментов.
2. Смешивание пищи со слюной для начала расщепле
ния углеводов.
3. Раздражение рецепторов для реализации мозговой
фазы пищеварения.
4. Формирование пищевого комка для глотания.
ÔÀÇÛ ÃËÎÒÀÍÈß
1. Ротовая.
2. Глоточная.
3. Пищеводная.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÃËÎÒÀÍÈß
1. Перенос пищевого комка (плотного или жидкого) в
желудок.
2. Предотвращение пищеводноглоточного и желудоч
нопищеводного рефлюкса.
ÔÓÍÊÖÈÈ ÑËÞÍÍÛÕ ÆÅËÅÇ
1. Продукция жидкости, растворяющей часть пищи,
облегчающей жевание и глотание.
2. Поддержание влажности слизистой ротовой полости,
что необходимо для ее целостности и речевой функции.
3. Секреция слизи, лизоцима, пероксидазы и иммуно
глобулина Аантимикробных и антивирусных факторов.
4. Секреция гидролитических ферментов, помогаю
щих разложению остатков пищи вокруг зубов.
5. Секреция гуморальных факторов роста (эпидермаль
ного и нервного).
6. Участие в терморегуляции (испарение).
7. У грудных детей герметизирующая роль, облегчаю
щая акт сосания молока.
Физиология питания и пищеварения 321

ÆÅÂÀÍÈÅ
Жевание является основной функцией зубочелюстной
системы.
Три фазы жевания:
1) захват и отрывание пищи фронтальными зубами;
2) отделенный кусок пищи, направляемый языком,
попадает между боковыми зубами, где он подвергается
раздроблению и сдавливанию;
3) растирание и размалывание пищи.

ÌÀÑÒÈÊÀÖÈÎÃÐÀÔÈß

ÏßÒÜ ÔÀÇ ÆÅÂÀÒÅËÜÍÎÃÎ ÏÅÐÈÎÄÀ


1 фаза — фаза покоя.
2 фаза — введение пищи в полость рта.
3 фаза — ориентировочное жевание или начальная
жевательная функция, соответствует процессу апробации
механических свойств пищи и начальному ее дроблению.
4 фаза — основная или истинная фаза жевания, харак#
теризуется правильным чередованием жевательных волн,
амплитуда и продолжительность которых определяется
величиной порции пищи и ее консистенцией.
5 фаза — формирование пищевого комка имеет вид
волнообразной кривой с постепенным уменьшением амп#
литуды волн.
322 Раздел 7

ÐÅÃÓËßÖÈß ÑËÞÍÎÎÒÄÅËÅÍÈß
Физиология питания и пищеварения 323

ÂÈÄÛ ÌÎÒÎÐÈÊÈ ÆÅËÓÄÊÀ


1. Тонические сокращения.
2. Рефлекторная релаксация.
3. Перистальтика.
4. Пропульсивные сокращения (систола) и эвакуация.
5. Голодная моторика.
324 Раздел 7

ÑÈÍÕÐÎÍÍÀß ÐÅÃÈÑÒÐÀÖÈß
ÝËÅÊÒÐÈ×ÅÑÊÎÉ È ÑÎÊÐÀÒÈÒÅËÜÍÎÉ
ÀÊÒÈÂÍÎÑÒÈ

А — фаза деполяризации;
В —фаза медленноволновой активности.
Физиология питания и пищеварения 325

ÌÎÒÎÐÈÊÀ ÆÅËÓÄÊÀ
326 Раздел 7

ÍÀËÎÆÅÍÈÅ ÔÈÑÒÓËÛ ÆÅËÓÄÊÀ


ÏÎ ÁÀÑÎÂÓ — ÏÀÂËÎÂÓ
ÄËß ÈÇÓ×ÅÍÈß ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÑÎÊÀ
Физиология питания и пищеварения 327

ÎÏÅÐÀÖÈß ÏÎ ÑÎÇÄÀÍÈÞ
ÈÇÎËÈÐÎÂÀÍÍÎÃÎ ÆÅËÓÄÎ×ÊÀ
ÏÎ È. Ï. ÏÀÂËÎÂÓ
328 Раздел 7

ÔÀÇÛ ÆÅËÓÄÎ×ÍÎÉ ÑÅÊÐÅÖÈÈ


1. Мозговая или сложнорефлекторная.
2. Желудочная нейрогуморальная.
3. Кишечная нейрогуморальная.

ÎÏÛÒ ÌÍÈÌÎÃÎ ÊÎÐÌËÅÍÈß


Физиология питания и пищеварения 329

ÊËÅÒÎ×ÍÛÉ ÑÎÑÒÀÂ
ÆÅËÅÇ ÒÅËÀ ÆÅËÓÄÊÀ
330 Раздел 7

ÊËÅÒÊÈ ÆÅËÅÇ ÆÅËÓÄÊÀ


È ÈÕ ÑÅÊÐÅÒÛ

Гастрин — секретирующие клетки (Gклетки) ант


ральных желез желудка, выявленные флюоресцентной
микроскопией.
Физиология питания и пищеварения 331

ÔÓÍÊÖÈÈ ÃÀÑÒÐÈÍÀ
1. Стимуляция секреции HCL.
2. Стимуляция моторики желудка и кишечника.
3. Стимуляция панкреатической секреции.
4. Активация роста и восстановления слизистой обо
лочки желудка и кишечника.
5. Стимуляции секреции кальцитонина.

ÔÓÍÊÖÈÈ HCL ÆÅËÓÄÊÀ


1. Денатурация и разрушение белков.
2. Создание оптимума рН для пепсиногенов.
3. Подавление роста патогенных бактерий.
4. Регуляция моторики.
5. Стимуляция секреции энтерокиназы.

ÐÅÃÓËßÖÈß ÑÅÊÐÅÖÈÈ
ÑÎËßÍÎÉ ÊÈÑËÎÒÛ
332 Раздел 7

ÂÈÄÛ ÏÅÏÑÈÍÎÂ
Пепсин А — оптимум рН 1,5–2.
Пепсин В (желатиназа) — оптимум рН 3–4.
Пепсин С (гастриксин) — оптимум рН 3,2–3,5.
Пепсин D (реннин, казеиназа) — оптимум рН 4–5.

ÐÅÃÓËßÖÈß ÑÅÊÐÅÖÈÈ
ÏÅÏÑÈÍÎÃÅÍÎÂ
Физиология питания и пищеварения 333

ÑËÈÇÈÑÒÀß
ÊÀÐÄÈÀËÜÍÎÃÎ ÎÒÄÅËÀ ÆÅËÓÄÊÀ
ÏÐÈ ÒÅËÅÃÀÑÒÐÎÑÊÎÏÈÈ
334

ÇÀÙÈÒÍÀß ÐÎËÜ ÑËÈÇÈ Â ÆÅËÓÄÊÅ


Раздел 7
Физиология питания и пищеварения 335

ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÑËÈÇÈ


 ÆÅËÓÄÊÅ
336 Раздел 7

ÐÎËÜ ÏÐÎÑÒÀÃËÀÍÄÈÍÎÂ
 ÑÈÍÒÅÇÅ ÆÅËÓÄÎ×ÍÎÉ ÑËÈÇÈ

А — нормальная картина. Слизь покрывает поверх


ность эпителия.
В — эффект аспирина, блокирующего циклооксигена
зу и нарушающего синтез простагландинов. Защитный
слой слизи практически отсутствует.
Физиология питания и пищеварения 337

ÃÐÅËÈÍ — ÃÎÐÌÎÍ ÆÅËÓÄÊÀ


338 Раздел 7

ÂÈÄÛ ÌÎÒÎÐÈÊÈ
ÒÎÍÊÎÃÎ ÊÈØÅ×ÍÈÊÀ
1. Ритмическая сегментация (8–10 в минуту).
2. Перистальтика (1–20 см/с).
3. Маятникообразные движения.
4. Тонические сокращения.

ÐÅÔËÅÊÑÛ
1. Желудочнокишечный.
2. Энтерогастральный — тормозной.
3. Кишечнокишечный.
4. Гастроректальный.
5. Рецепторная релаксация.
6. Ректоэнтеральный — тормозной.

Чем выше амплитуда медленноволновой активности,


тем больше частота генерируемых спайков и тем больше
сила сокращений.

ÐÅÃÓËßÖÈß ÌÎÒÎÐÈÊÈ
ÒÎÍÊÎÉ ÊÈØÊÈ
Амплитуду увеличивают:
· ацетилхолин;
· гастрин;
· холецистокинин;
· мотилин;
· инсулин.
Амплитуду уменьшают:
· секретин;
· глюкагон;
· норадреналин.
Физиология питания и пищеварения 339

ÒÐÈ ÇÂÅÍÀ ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈß


 ÒÎÍÊÎÉ ÊÈØÊÅ
1. Полостной гидролиз.
2. Мембранный гидролиз.
3. Всасывание.

ÒÐÈ ÏÈÙÅÂÀÐÈÒÅËÜÍÛÕ ÑÅÊÐÅÒÀ


ÒÎÍÊÎÃÎ ÊÈØÅ×ÍÈÊÀ
1. Сок поджелудочной железы (панкреатический сок).
2. Сок желез кишечника (кишечный сок).
3. Желчь.
Центральная зона пищеварительного тракта — двенад
цатиперстная кишка.

ÄÂÀ ÒÈÏÀ ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÑÎÊÀ


ÏÎÄÆÅËÓÄÎ×ÍÎÉ ÆÅËÅÇÛ
1. Гидрокинетическая секреция: вода и электролиты.
2. Экболическая секреция: ферменты.

ÑÎÑÒÀÂ
ÏÀÍÊÐÅÀÒÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÑÎÊÀ
1. Вода.
2. Электролиты:
· Na и K = в плазме;
· бикарбонатный анион;
· [HCO31 ] меньше чем в плазме;
· Ca, Mg, Zn, HPO241 , SO241 .
3. Ферменты:
· протеазы (трипсиноген и химотрипсиноген);
· амилаза;
· липазы (липаза, фосфолипаза, холестеролипаза);
· эндонуклеазы;
· ингибитор трипсина.
340 Раздел 7

ÎÑÍÎÂÍÎÉ ÊÎÍÒÐÎËÜ
ÏÀÍÊÐÅÀÒÈ×ÅÑÊÎÉ ÑÅÊÐÅÖÈÈ

ÎÒÊÐÛÒÈÅ ÑÅÊÐÅÒÈÍÀ
ÁÅÉËÈÑÎÌ È ÑÒÀÐËÈÍÃÎÌ (1902)
«Мне довелось присутствовать при этом открытии.
У наркотизированной собаки петля кишки была перевя
зана с обоих концов и нервы ее были перерезаны и отделе
ны так, что петля соединялась с организмом только по
средством кровеносных сосудов. При введении в 12пер
стную кишку слабого раствора соляной кислоты возникла
секреция из поджелудочной железы, продолжавшаяся
несколько минут. Я помню, как Старлинг сказал: «Сле
довательно это химический ответ». Быстро отрезав дру
гой кусок кишки, он растер ее слизистую оболочку в сла
бом растворе соляной кислоты, профильтровал и ввел эту
вытяжку в яремную вену животного. Через несколько
минут поджелудочная железа реагировала сильной сек
рецией. Это был великий день.»
Мартин

Старлинг, Эрнест Генри


(1866–1927)
Физиология питания и пищеварения 341

ÀÊÒÈÂÀÒÎÐÛ ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÃÎÐÌÎÍÎÂ


12-ÏÅÐÑÒÍÎÉ ÊÈØÊÈ
Холецистокинина:
· аминокислоты (фенилаланин);
· жирные кислоты;
· моноглицериды;
· ацетилхолин;
· соляная кислота.
Секретина:
· соляная кислота (рН < 4,5);
· ацетилхолин.

ÑÀÌÎÐÅÃÓËßÖÈß ÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
ÑÅÊÐÅÒÈÍÀ
342 Раздел 7

ÐÅÃÓËßÖÈß
ÏÎÄÆÅËÓÄÎ×ÍÎÉ ÆÅËÅÇÛ
Физиология питания и пищеварения 343

ÀÊÒÈÂÀÒÎÐÛ È ÈÍÃÈÁÈÒÎÐÛ
ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÏÎÄÆÅËÓÄÎ×ÍÎÃÎ ÑÎÊÀ

ÀÊÒÈÂÀÒÎÐÛ
Вазоинтестинальный пептид (ВИП).
Секретин.
Холецистокинин.
Бомбезин.
Субстанция Р.
Гастрин.
Соляная кислота.
Ацетилхолин.

ÈÍÃÈÁÈÒÎÐÛ

Соматостатин.
Кальцитонин.
Желудокингибирующий пептид.
Панкреатический полипептид.
Норадреналин.

ÄÂÀ ÏÈÙÅÂÀÐÈÒÅËÜÍÛÕ
ÊÎÍÂÅÉÅÐÀ
344 Раздел 7

ÂÇÀÈÌÎÎÒÍÎØÅÍÈÅ
ÏÎËÎÑÒÍÎÃÎ È ÌÅÌÁÐÀÍÍÎÃÎ
(ÏÐÈÑÒÅÍÎ×ÍÎÃÎ) ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈß

Уголов, А. М.
Физиология питания и пищеварения 345

ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÌÅÌÁÐÀÍÍÎÃÎ ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈß
1. Ферменты мембранного пищеварения концентриро
ваны, структурированы, пространственно ориентированы
и работают дольше, чем в полостном.
2. Мембранное пищеварение стерильно.
3. Ферментные и транспортные системы распределе
ны вдоль кишки неравномерно: дистальные отделы могут
компенсировать недостаточность проксимальных.
4. Мембранное пищеварение активирует полостное и,
наоборот, полостное активирует мембранное.
5. Мембранное пищеварение активируется моторикой
кишки.

ÏÀÍÊÐÅÀÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÔÅÐÌÅÍÒÛ
 ÏÐÈÑÒÅÍÎ×ÍÎÌ ÏÈÙÅÂÀÐÅÍÈÈ
346 Раздел 7

ÔÅÐÌÅÍÒÛ
ÌÅÌÁÐÀÍÛ ÝÍÒÅÐÎÖÈÒÎÂ

ÂÑÀÑÛÂÀÍÈÅ ÂÅÙÅÑÒÂ
 ÊÈØÅ×ÍÈÊÅ

1. Ca, Mg, Fe.


2. Моносахариды, глюко
за, галактоза.
3. Жирорастворимые вита
мины.
4. Жиры, жирные кисло
ты, моноглицериды.
5. Водорастворимые вита
мины.
6. Белки и аминокислоты.
7. Соли желчных кислот.
8. Витамин В12.
9. Натрий, вода, хлориды,
основания.
10. Жирные кислоты, газы.
11. Вода.
Физиология питания и пищеварения 347

ÎÁÙÈÅ ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÂÑÀÑÛÂÀÍÈß
Пассивный транспорт — перенос без затрат энергии —
перенос по градиентам.
Фильтрация — вода, электролиты.
Осмос — вода.
Диффузия:
· простая — мочевина, спирты, гликоли, соли;
· облегченная — с помощью молекулпереносчиков —
крупные молекулы;
· обменная — антипорт — 2Na= на Са2+;
· симпорт — совместный транспорт — Na+ и глюко
за; Na+ и аминокислота — вторичноактивный ко
транспорт.
Активный (первично) транспорт — перенос с тратой
энергии — перенос против градиентов: крупные органи
ческие молекулы (олигопептиды, жирные кислоты и ми
целлы и др.), а также электролиты (Na+, Ca2+, Mg2+ и др.)
с помощью АТФаз.
ÃÈÄÐÎËÈÇ È ÂÑÀÑÛÂÀÍÈÅ ÆÈÐÀ
348
Раздел 7
Физиология питания и пищеварения 349

ÔÈÇÈÎËÎÃÈß ÏÅ×ÅÍÈ

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÔÓÍÊÖÈÈ ÏÅ×ÅÍÈ


1. Желчеобразовательная и выделительная.
2. Барьерная и защитная.
3. Обезвреживающая и биотрансформации.
4. Метаболическая.
5. Гомеостатическая.
6. Депонирующая.
7. Регуляторная.

ÊËÅÒÎ×ÍÛÉ ÑÎÑÒÀ ÏÅ×ÅÍÈ


Клетки паренхимы — 60%.
Клетки Купфера — 25%.
Эндотелиальные клетки — 10%.
Депонирующие жир клетки (ITO) — 3%.
Pit,клетки — 2%.
ÑÒÐÓÊÒÓÐÀ ÏÅ×ÅÍÎ×ÍÎÉ ÄÎËÜÊÈ
350
Раздел 7
Физиология питания и пищеварения 351

ÔÓÍÊÖÈÈ
ÍÅÏÀÐÅÍÕÈÌÀÒÎÇÍÛÕ ÊËÅÒÎÊ
ÏÅ×ÅÍÈ

ÔÓÍÊÖÈÈ ÃÅÏÀÒÎÖÈÒÎÂ
1. Метаболическая обработка абсорбированных нутри
ентов и ксенобиотиков.
2. Поддержание гомеостазиса глюкозы, аминокислот,
аммония и бикарбоната.
3. Синтез большинства плазменных белков, в том чис
ле факторов свертывания.
4. Синтез желчных кислот и образование желчи.
5. Хранение и трансформация сигнальных молекул.
352 Раздел 7

ÎÑÍÎÂÍÎÉ ÑÎÑÒÀ ÆÅË×È

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÔÓÍÊÖÈÈ ÆÅË×È


1. Роль в пищеварении:
а) эмульгирование жира;
б) растворение продуктов гидролиза жира;
в) активация панкреатических и кишечных фер!
ментов;
г) регуляция моторики и секреции тонкого ки!
шечника;
д) регуляция секреции поджелудочной железы;
е) регуляция желчеобразования;
ж) нейтрализация кислой среды и инактивация
пепсина.
2. Экскреция эндобиотиков (билирубина, порфиринов,
холестерина, стареющих белков) и ксенобиотиков (ле!
карств, тяжелых металлов, токсинов).
3. Обеспечение иммунитета в кишечнике (секреция
иммуноглобулина А).
Физиология питания и пищеварения 353

ÐÅÃÓËßÖÈß ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÆÅË×È


Желченезависимая фракция (секреция воды и солей,
особенно HCO31 ).
Регулятор — секретин.
Желчезависимая фракция (секреция мицелл желчи).
Регуляторы — холеретики:
1) первичные: желчные кислоты и их соли;
2) вторичные: холецистокинин, гастрин, глюкагон;
3) третичные: растительное масло, яичные желтки,
молоко, мясо, хлеб, сульфат магния и др.

ÏÎÐÒÎ-ÊÀÂÀËÜÍÀß ÔÈÑÒÓËÀ ÝÊÊÀ


354 Раздел 7

Ó×ÀÑÒÈÅ ÏÅ×ÅÍÈ Â ÃÎÌÅÎÑÒÀÇÅ


ÃÎÐÌÎÍÎÂ, ÌÅÄÈÀÒÎÐÎÂ È ÂÈÒÀÌÈÍÎÂ

ÐÅÃÅÍÅÐÀÖÈß ÏÅ×ÅÍÈ
Печень является одним из немногих органов, способ
ных восстанавливать первоначальный размер даже при
сохранении всего лишь 25% нормальной ткани.

ÌÈÔ Î ÏÐÎÌÅÒÅÅ
Прометей — в греческой мифологии титан, похитив
ший у богов с Олимпа огонь и передавший его людям. По
приказу Зевса был прикован на Кавказе к скале и обречен
на муки: прилетавший каждый
день орел расклевывал его печень,
снова отраставшую за ночь. Ге
ракл освободил Прометея, убив
орла. Прометей — один из вечных
образов, символ мученика и стра
дальца, пожертвовавшего собой
ради человеческого рода.
Физиология питания и пищеварения 355

ÐÅÃÓËßÒÎÐÍÛÅ ÐÅÔËÅÊÑÛ
Ñ ÐÅÖÅÏÒÎÐΠÏÅ×ÅÍÈ
ÒÎËÑÒÛÉ ÊÈØÅ×ÍÈÊ
356
Раздел 7
Физиология питания и пищеварения 357

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÔÓÍÊÖÈÈ
ÒÎËÑÒÎÃÎ ÊÈØÅ×ÍÈÊÀ
1. Пищеварительная:
· резервуарная;
· моторноэвакуаторная;
· секреторная;
· гидролитическая;
· всасывательная.
2. Защитная.
3. Иммунологическая.
4. Метаболическая.
5. Термогенетическая.
6. Синтетическая.
7. Экскреторная.

ÌÎÒÎÐÈÊÀ
ÒÎËÑÒÎÃÎ ÊÈØÅ×ÍÈÊÀ
Маятникообразные движения.
Перистальтические волны.
Антиперистальтические сокращения.
Сегментация.
Пропульсивные сокращения (масссокращения).
Тонические сокращения.

ÑÅÊÐÅÖÈß
ÊÈØÅ×ÍÎÃÎ ÑÎÊÀ
Сок толстой кишки секретируется клетками крипт,
имеет резкощелочную реакцию (рН 8,5–9,0), содержит
много слизи, продуцируемой бокаловидными клетками и
небольшое количество ферментов: пептидазы, липазы,
амилаза, карбогидразы, нуклеазы, щелочная фосфатаза.
Активность ферментов в 25 раз меньше, чем в тонком ки
шечнике.
358 Раздел 7

ÔÓÍÊÖÈÈ ÌÈÊÐÎÔËÎÐÛ ÒÎËÑÒÎÃÎ ÊÈØÅ×ÍÈÊÀ

123245678524479
5 24
7472456
5
2 745

65  442 
242 5 3422
2 294 7
528 4267

 72356
42248524734
3552

 7235 79

5
23  547

!273 45
 42
5 232 "

7 5479

#57859
5442
5  

%5 2356
2 54
 22
 723567

$ 2 578524479
 32&
5 2&
3 22

2 52

5' 457

) 762745
57542&
2 242&
 32&

(54 5 79

75425 32&
7455252&
*#+

(552442
5 7 45 &
757859

!5 7 5 3479
22 55
5
 7 7459
 22
5 23567

4 5 42

ÂÑÀÑÛÂÀÍÈÅ Â ÒÎËÑÒÎÌ ÊÈØÅ×ÍÈÊÅ


Основное место всасывания от 50 до 90% поступившей
в организм воды всасывается здесь.
Всасываются соли и мономеры — аминокислоты, гли
церин, моносахара, жирные кислоты, синтезированные
витамины.
Физиология питания и пищеварения 359

ÃÈÏÎÒÀËÀÌÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÒÄÅËÛ
ÏÈÙÅÂÎÃÎ ÖÅÍÒÐÀ
(ÉÅËÜÑÊÈÉ ÓÍÈÂÅÐÑÈÒÅÒ, 1951–1955)
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÔÎÐÌÈÐÎÂÀÍÈß ×ÓÂÑÒÂÀ ÃÎËÎÄÀ
360
Раздел 7
Физиология питания и пищеварения 361

ÍÅÉÐÎÍÛ ÀÐÊÓÀÒÍÎÃÎ ßÄÐÀ


ÃÈÏÎÒÀËÀÌÓÑÀ

ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÊÎÍÒÐÎËß ÏÐÈÅÌÀ ÏÈÙÈ
1. Краткосрочные: растяжение желудка, гормоны же
лудка (грелин, обестатин, бомбезин, гастрин), кишечни
ка (соматостатин, холецистокинин, пептид YY) и панкре
ас (инсулин, глюкагон).
2. Среднесрочные и долговременные: концентрация в
крови глюкозы, аминокислот и липидов; лептин — гор
мон липоцитов; кортиколиберин.
362 Раздел 7

ÂÈÄÛ ÍÀÑÛÙÅÍÈß
Сенсорное.
Преабсорбтивное.
Постабсорбтивное.

ÖÅÍÒÐÛ ÍÀÑÛÙÅÍÈß
Лимбическая система переднего мозга, миндалина.
Гипоталамическая зона (аркуатное и паравентрику
лярное ядра).
Парабрахиальные ядра моста.
Зона заднего мозга — NTS, area postrema.

ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÏÐÅÀÁÑÎÐÁÒÈÂÍÎÃÎ ÍÀÑÛÙÅÍÈß
Раздражение механорецепторов желудка при его ра
стяжении.
Химическое и гормональное раздражение хеморецеп
торов печени, желудка и кишечника.
Метаболические и гормональные влияния на пищевой
центр.

ÒÅÎÐÈÈ ÃÎËÎÄÀ È ÍÀÑÛÙÅÍÈß


Локальная теория:
· голодная моторика.
Гемостатическая теория:
· глюкостатическая;
· аминоацидостатическая;
· липостатическая;
· термостатическая;
· метаболическая.
Эндокринная теория.
Физиология питания и пищеварения
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÍÀÑÛÙÅÍÈß 363
РАЗДЕЛ 8

ФИЗИОЛОГИЯ
ВЫДЕЛЕНИЯ ПОЧЕК
И ВОДНОСОЛЕВОГО ОБМЕНА
ÑÈÑÒÅÌÀ ÂÛÄÅËÅÍÈß
Кожа — 300–1000 мл пота, 1/3 экскретируемой воды,
до 10% мочевины.
Легкие — 400–1000 мл воды.
Кишечник — до 100 мл воды.
Почки (основной орган выделения) — 1500–2000 мл
воды, 90% мочевины, электролиты, продукты метаболиз
ма, эндобиотики и ксенобиотики.

ÔÓÍÊÖÈÈ ÏÎ×ÅÊ
1. Мочеобразовательная и выделительная.
2. Гомеостатическая.
3. Регуляторная.
4. Эндокринная.
5. Гемостатическая.
6. Метаболическая.
368 Раздел 8

ÊÎÐÊÎÂÛÉ (4)
È ÞÊÑÒÀÌÅÄÓËËßÐÍÛÉ (5) ÍÅÔÐÎÍÛ

1 — петля Генле; 2 — собирательная трубка; 3 — капиллярная сеть;


4, 5 — сосудистый клубочек;
6 — проксимальный извитой каналец;
7 — дистальный извитой каналец;
8 — прямые капиллярные сосуды мозгового вещества.

ÒÈÏÛ ÍÅÔÐÎÍÎÂ
Суперфициальные — 20–30%.
Интракортикальные — 60–70%.
Юкстамедуллярные — 10–15%.
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 369

ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÊÐÎÂÎÑÍÀÁÆÅÍÈß
ÏÎ×ÅÊ

1 — приносящая артериола;
2 — выносящая артериола;
3 — капиллярные петли;
4 — капсула
БоуменаШумлянского;
5 — начало проксимального
отдела канальца.

Высокий объемный кровоток: 1/4 МОК — 1800 л/cут.


Высокое давление в капиллярах клубочка: 47 мм Hg.
Двойная (чудесная) сеть капилляров.
Различия капиллярных сосудов мозгового вещества у
корковых и юкстамедуллярных клубочков (прямые длин
ные петли).
Наличие механизмов саморегуляции коркового кро
вообращения.

ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÐÎÖÅÑÑÛ
ÌÎ×ÅÎÁÐÀÇÎÂÀÍÈß
Клубочковая фильтрация.
Канальцевая реабсорбция.
Канальцевая секреция.
ÑÒÐÎÅÍÈÅ ÊËÓÁÎ×ÊÀ
370
Раздел 8
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 371

ÔÈËÜÒÐÀÖÈÎÍÍÛÉ ÁÀÐÜÅÐ
Фенестрированный эндотелий капилляра: поры
5–7 мкм.
Базальная мембрана: поры 2,9 мкм.
Межпедункулярное пространство подоцитов: 30 мкм.
Щелевая диафрагма: 10 мкм.
Поры гликокаликса: 3 мкм.

ÑÊÎÐÎÑÒÜ
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
Коэффициент фильтрации =
1 Гидравлическая 2 1 Поверхность 2
35 645 6.
7 проницаемость 8 7 фильтрации 8
Скорость фильтрации =
Эффективное
Коэффициент
3 4 фильтрационное.
фильтрации
давление
СКФ 3 КФ 4 ЭФД.
ЭФД 3 Ргидрост. 9 (Р онкот.
Рвнутрикапс. ).
ЭФД 3 47 9 (25
10) 3 12 мм Hg.

ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
Физикохимические: фильтрационное давление, отри
цательный заряд пор.
Биологические: сокращение подоцитов, сокращение
мезангиальных клеток.
ÐÎËÜ ÑÎÎÒÍÎØÅÍÈß ÏÐÎÑÂÅÒÎÂ ÀÐÒÅÐÈÎË
372

 ÑÎÇÄÀÍÈÈ ÃÈÄÐÎÑÒÀÒÈ×ÅÑÊÎÃÎ ÄÀÂËÅÍÈß È ÑÊÎÐÎÑÒÈ


ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
Раздел 8
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 373

ÔÀÊÒÎÐÛ,
ÎÏÐÅÄÅËßÞÙÈÅ ÑÊÎÐÎÑÒÜ
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ ÏÎ×ÊÈ
1. Скорость плазмотока: ~ 600 мл/мин.
2. Фильтрационное давление: 12–15 мм Hg.
3. Фильтрационная поверхность: 2–3% общей поверх
ности капилляров ~ 1,6 м.
4. Масса действующих нефронов.

ÎÏÐÅÄÅËÅÍÈÅ ÑÊÎÐÎÑÒÈ
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
ÏÎ ÊËÈÐÅÍÑÓ ÈÍÓËÈÍÀ

[Инулин]мочи 1 Vмочи 2 [Инулин]плазмы 1 Vплазмы .


[Инулин]мочи 1 Vмочи
Vплазмы 2 CКФ 2 Cинул 2 2
[Инулин]плазмы
2 мл/мин (125 у мужчин; 110 у женщин).

ÀÓÒÎÐÅÃÓËßÖÈß
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÃÎ ÊÐÎÂÎÒÎÊÀ
È ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ
Миогенная — феномен БейлисаОстроумова.
Перераспределение тонуса приносящих и выносящих
артериол.
Внутрипочечные гуморальные факторы.
Изменение массы действующих нефронов.
ÑÕÅÌÀ ÑÒÐÎÅÍÈß ÑÒÅÍÊÈ ÊÀÍÀËÜÖÀ
374
Раздел 8
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 375

ÊÀÍÀËÜÖÅÂÀß ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈß

ÏÐÎÊÑÈÌÀËÜÍÀß ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈß
Полностью: белок, глюкоза, аминокислоты и витами
ны; 2/3 воды, натрия, хлора, фосфата; 80% бикарбоната.
Порог выведения — концентрация вещества в крови,
при достижении которой вещество не может полностью
реабсорбироваться.
Беспороговые вещества: не реабсорбируются (креати
нин, инулин, сульфаты).
Низкопороговые вещества: мало реабсорбируются (мо
чевина, мочевая кислота).
Высокопороговые вещества: реабсорбируются полно
стью до достижения пороговой концентрации (глюкоза —
10 ммоль/л).

Максимальный канальцевый транспорт вещества —


количество вещества, которое может быть реабсорбирова
но проксимальными отделами нефрона в единицу време
ни. Для глюкозы: у мужчин — 375 мг/мин, у женщин —
303 мг/мин.
Дистальная реабсорбция — регулируемая: натрий и
вода — до 10%, калий, кальций, фосфор, мочевина.

ÊÀÍÀËÜÖÅÂÀß ÑÅÊÐÅÖÈß

ÑÅÊÐÅÖÈß ÈÎÍÎÂ
Калия в дистальных отделах, Нионов > в проксималь
ных, чем в дистальных, NH3 — и в проксимальных, и в
дистальных отделах.

ÑÅÊÐÅÖÈß ÎÐÃÀÍÈ×ÅÑÊÈÕ ÊÈÑËÎÒ


Диодраста, фенолрота, пенициллина, парааминогип
пуровой кислоты.

ÑÅÊÐÅÖÈß ÎÐÃÀÍÈ×ÅÑÊÈÕ ÎÑÍÎÂÀÍÈÉ


Гуанидина, тиамина, холина, пиперидина.
376 Раздел 8

ÊÀÍÀËÜÖÅÂÀß ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈß
ÂÅÙÅÑÒÂ
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 377

ÀÊÂÀÏÎÐÈÍÛ È ÒÐÀÍÑÏÎÐÒ ÂÎÄÛ


Аквапорины — класс белковых молекул, встраиваю
щихся в мембрану клетки и образующих водные каналы.
У млекопитающих описано 8 типов аквапоринов.
Основные эффекторы вазопрессина — аквапорины
(2 типа).
ÌÅÕÀÍÈÇÌÛ ÊÀÍÀËÜÖÅÂÎÃÎ ÒÐÀÍÑÏÎÐÒÀ ÍÀÒÐÈß
378
Раздел 8
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 379
ÎÁÐÀÁÎÒÊÀ ÍÀÒÐÈß Â ÍÅÔÐÎÍÅ
380 Раздел 8

ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ
ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ È ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈÈ ÁÅËÊÀ
 ÍÅÔÐÎÍÅ
ÏÐÎÒÈÂÎÒÎ×ÍÎ-ÌÍÎÆÈÒÅËÜÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
ÌÎÇÃÎÂÎÃÎ ÂÅÙÅÑÒÂÀ ÏÎ×ÊÈ
Физиология выделения почек и водносолевого обмена
381
382 Раздел 8

ÏÐÎÒÈÂÎÒÎ×ÍÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
VASA RECTA
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 383

ÐÅÃÓËßÖÈß
ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÎÉ ÔÈËÜÒÐÀÖÈÈ

ÀÓÒÎÐÅÃÓËßÖÈß
1. Миогенная — феномен БейлисаОстроумова.
2. Перераспределение тонуса артериол клубочка.
3. Внутрипочечные гуморальные факторы — ангиотен
зин, аденозин, кинины, простагландины, NO и др.
4. Изменение массы действующих нефронов.
5. Канальцевоклубочковая обратная связь.

ÍÅÐÂÍÀß (ÑÈÌÏÀÒÈ×ÅÑÊÀß) ÐÅÃÓËßÖÈß


1. Изменение и перераспределение тонуса артериол.
2. Изменение тонуса мезангиальных клеток и фильт
рационной поверхности.
3. Изменение активности подоцитов.
4. Стимуляция секреции ренина и синтез АII.
384 Раздел 8

ÑÕÅÌÀ
ÞÊÑÒÀ-ÃËÎÌÅÐÓËßÐÍÎÃÎ ÀÏÏÀÐÀÒÀ

ÑÒÈÌÓËÛ
ÄËß ÑÅÊÐÅÖÈÈ ÐÅÍÈÍÀ
1. Снижение давления в приносящей артериоле клу
бочка.
2. Симпатическая стимуляция через бетаадренорецеп
торы ЮГК.
3. Снижение концентрации натрия в крови или моче в
области macula densa.
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 385
ÐÅÍÈÍ È ÀÍÃÈÎÒÅÍÇÈÍ
386 Раздел 8

ÐÅÍÈÍ-ÀÍÃÈÎÒÅÍÇÈÍ-
ÀËÜÄÎÑÒÅÐÎÍÎÂÀß ÎÑÜ
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 387

ÐÅÍÈÍ-ÀÍÃÈÎÒÅÍÇÈÍ-
ÀËÜÄÎÑÒÅÐÎÍÎÂÀß ÑÈÑÒÅÌÀ
È ÃÎÌÅÎÑÒÀÇÈÑ ÍÀÒÐÈß
Снижение уровня натрия в крови.
Снижение уровня натрия в моче.
Стимуляция macula densa и ЮГК.
Активация секреции ренина.
Повышение образования ангиотензинаII.
Повышение секреции альдостерона корой надпо
чечника.
Усиление реабсорбции Na в канальцах почки.
Восстановление уровня натрия в крови.

ÃÓÌÎÐÀËÜÍÀß ÐÅÃÓËßÖÈß
ÐÅÀÁÑÎÐÁÖÈÈ
Вазопрессин — активация реабсорбции воды.
АнгиотензинII — активация реабсорбции Na+.
Альдостерон — активация реабсорбции Na+ и секре
ции K+.
Атриопептид — угнетение реабсорбции Na и воды.
Паратгормон — активация реабсорбции Са2+ и сниже
ние реабсорбции фосфата.
Кальцитонин — изменение реабсорбции Са2+ и фосфата.
Простагландины Е2 — угнетение реабсорбции Na+.
MACULA DENSA È ÊÀÍÀËÜÖÅÂÎ-ÊËÓÁÎ×ÊÎÂÀß ÎÁÐÀÒÍÀß ÑÂßÇÜ
388
Раздел 8
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 389

ÎÑÌÎÐÅÃÓËÈÐÓÞÙÈÉ ÐÅÔËÅÊÑ
390 Раздел 8

ÂÀÇÎÏÐÅÑÑÈÍ È ÎÑÌÎÐÅÃÓËßÖÈß
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 391

ÎÑÌÎÐÅÃÓËßÖÈß ÂÎÄÍÎÃÎ ÁÀËÀÍÑÀ


392 Раздел 8

ÏÎÇÈÒÐÎÍÍÀß ÝÌÈÑÑÈÎÍÍÀß
ÒÎÌÎÃÐÀÔÈß ÌÎÇÃÀ ÄÎÁÐÎÂÎËÜÖÅÂ
ÏÐÈ ÆÀÆÄÅ

Верхний срез — при жажде, вызванной внутривенным


введением гипертонического раствора поваренной соли.
Нижний срез — после питья и утоления жажды.
Физиология выделения почек и водносолевого обмена 393

ÌÅÕÀÍÈÇÌ
ÂÎÇÍÈÊÍÎÂÅÍÈß ÆÀÆÄÛ
394 Раздел 8

ÌÅÕÀÍÈÇÌ ÆÀÆÄÛ ÏÎÑËÅ ÅÄÛ


Физиология выделе