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2 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA


3

DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO


COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO Y USO DE LA BIODIVERSIDAD
4 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
5

DIVERSIDAD BIOLÓGICA
DE SONORA
FRANCISCO E. MOLINA FREANER Y THOMAS R. VAN DEVENDER
EDITORES

MÉXICO 2010
6 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
7

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

DR. JOSÉ NARRO ROBLES


RECTOR

DR. SERGIO M. ALCOCER MARTÍNEZ DE CASTRO


SECRETARIO GENERAL

DR. CARLOS ARÁMBURO DE LA HOZ


COORDINADOR DE LA INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA

INSTITUTO DE ECOLOGÍA

DR. CÉSAR AUGUSTO DOMÍNGUEZ PÉREZ-TEJADA


DIRECTOR

DRA. ELLA VÁZQUEZ DOMÍNGUEZ


SECRETARIA ACADÉMICA

COMISIÓN NACIONAL PARA EL CONOCIMIENTO


Y USO DE LA BIODIVERSIDAD

MTRO. JUAN RAFAEL ELVIRA QUESADA


SECRETARIO TÉCNICO

DR. JOSÉ SARUKHÁN KERMEZ


COORDINADOR NACIONAL

MTRA. ANA LUISA GUZMÁN Y LÓPEZ FIGUEROA


SECRETARIA EJECUTIVA

M. EN C. MARÍA DEL CARMEN VÁZQUEZ ROJAS


DIRECTORA TÉCNICA DE EVALUACIÓN DE PROYECTOS
8 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Primera edición: febrero de 2010

D. R. © UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO


Ciudad Universitaria, 04510, México, Distrito Federal

ISBN 978-607-02-0427-2

Esta obra se realizó con apoyo de la Comisión Nacional para el Conocimiento


y Uso de la Biodiversidad (Conabio)

Prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos de este libro


sin la autorización por escrito de los editores

Portada:
Fotografía de fondo: Erik F. Enderson (vista de Punta y Estero Sargento
en la costa central de Sonora).
Fotografía superior izquierda: Brad Boyle (matorral desértico con Cylindropuntia bigelovii
y Fouquieria splendens sobre sustrato volcánico en la región del Pinacate).
Fotografía superior derecha: Thomas R. Van Devender (bosque tropical caducifolio con cuajilote,
Pseudobombax palmeri, de la región de Álamos).
Fotografía inferior izquierda: Erik F. Enderson (nubes bajas cubriendo las barrancas
de la Sierra Madre Occidental en la región de Yécora).
Fotografía inferior derecha: Sky Jacobs (pastizal y bosque ripario con álamos, Populus fremontii,
en el rancho Los Fresnos en la cuenca del río San Pedro).

Portada e interiores: José Juan Cantúa

Edición: Mora-Cantúa Editores, S. A. de C. V.

IMPRESO Y HECHO EN MÉXICO


PRINTED AND MADE IN MEXICO
9

ÍNDICE

Introducción
Francisco E. Molina-Freaner y Thomas R. Van Devender
13

PRIMERA PARTE
ENTORNO FÍSICO Y BIOLÓGICO

Evolución geológica y disposición del paisaje actual


Carlos M. González-León
19

Localidades de vertebrados fósiles del Neógeno (Mioceno, Plioceno y Pleistoceno):


una evaluación preliminar de la biodiversidad del pasado
Richard S. White, Jim I. Mead, Arturo Baez y Sandra L. Swift
51

Clima
Luis Brito-Castillo, Michael A. Crimmins y Sara C. Díaz
73

Diversidad genética de la biota


Francisco E. Molina-Freaner, Therese A. Markow, Edward J. Pfeiler, Octavio R. Rojas-Soto,
Alejandro Varela-Romero, Adrián Quijada-Mascareñas, Martín Esqueda y Gloria Yépiz-Plascencia
97

Los ecosistemas terrestres: un diverso capital natural


Angelina Martínez-Yrízar, Richard S. Felger y Alberto Búrquez
129

Impactos ecológicos por el uso del terreno en el funcionamiento de ecosistemas áridos


y semiáridos
Alejandro E. Castellanos-Villegas, Luis C. Bravo, George W. Koch, José Llano, Deladier López, Romeo Méndez,
Julio C. Rodríguez, Raúl Romo, Thomas D. Sisk y Gertrudis Yanes-Arvayo
157

SEGUNDA PARTE
DIVERSIDAD BIOLOGICA

Hongos
Martín Esqueda, Martha Coronado, Aldo Gutiérrez, Ricardo Valenzuela, Santiago Chacón, Robert L. Gilbertson,
Teófilo Herrera, Marcos Lizárraga, Gabriel Moreno, Evangelina Pérez-Silva y Thomas R. Van Devender
189
10 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Líquenes: el corazón del Desierto Sonorense


Thomas H. Nash III y María de los Ángeles Herrera-Campos
207

Situación del conocimiento sobre los musgos


Claudio Delgadillo M.
211

Pteridofitas
George Yatskievych, Thomas R. Van Devender y Ana Lilia Reina-Guerrero
217

Biodiversidad de las plantas vasculares


Thomas R. Van Devender, Richard S. Felger, Mark Fishbein, Francisco E. Molina-Freaner,
Jesús Sánchez-Escalante y Ana Lilia Reina-Guerrero
229

Helmintos parásitos de vertebrados silvestres


Gerardo Pérez-Ponce de León, Luis García-Prieto y Berenit Mendoza-Garfias
263

Moluscos terrestres
Jim I. Mead, Edna Naranjo-García, Lance Gilbertson y R. Wayne Van Devender
285

Artrópodos terrestres no-hexápodos


Sergio J. Castrezana
293

Biodiversidad de los insectos con especial énfasis en Lepidoptera y Odonata


Richard A. Bailowitz y John Palting
315

Peces dulceacuícolas
Alejandro Varela-Romero y Dean A. Hendrickson
339

Una sinopsis de la herpetofauna con comentarios


sobre las prioridades en investigación y conservación
Erik F. Enderson, Adrián Quijada-Mascareñas, Dale S. Turner, Robert L. Bezy y Philip C. Rosen
357

Avifauna
J. Fernando Villaseñor-Gómez, Osvel Hinojosa-Huerta, Eduardo Gómez-Limón, David Krueper y Aaron D. Flesch
385
11

Mamíferos
Reyna A. Castillo-Gámez, Juan Pablo Gallo-Reynoso, Janitzio Egido-Villareal y William Caire
421

Resumen
Francisco E. Molina-Freaner y Thomas R. Van Devender
437

Autores
445

Galería fotográfica
455
12 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
13

INTRODUCCIÓN

El estado de Sonora se encuentra ubicado en el no- zás fueron los primeros ejemplares científicos en el
roeste de México en la frontera con Estados Uni- estado, la mayor parte de las expediciones y colec-
dos. Tiene una extensión de 184 934 km2, lo que tas científicas fueron hechas por naturalistas y cien-
lo hace el segundo más grande del país, y ocupa tíficos extranjeros. Las expediciones y colectas cien-
cerca de 9.2% del territorio nacional. Por su ubi- tíficas tuvieron un incremento considerable a par-
cación biogeográfica, Sonora se localiza en una zona tir del siglo XX. Esta actividad dio como resultado
de transición entre la región Neotropical y la re- intentos de sintetizar el conocimiento sobre la di-
gión Neártica. Colinda al oeste con el estado de versidad biológica de varios grupos taxonómicos
Baja California y el Golfo de California, al sur con en el estado a través de la publicación de listados
el estado de Sinaloa, al este con Chihuahua y al de especies. Para el caso de los vertebrados, por
norte con Arizona y Nuevo México. Una buena ejemplo, Bogert y Oliver (1945) publicaron un lis-
parte de su superficie está cubierta por matorrales tado y análisis de los anfibios y reptiles, Burt (1938)
desérticos, razón por la cual se le considera como y Caire (1978) analizaron los mamíferos y Van
una región árida. Sin embargo, el sur del estado Rossem (1945) y Russell y Monson (1998) hicie-
sustenta selvas caducifolias y la Sierra Madre Occi- ron un inventario de las aves del estado. Para el
dental posee bosques de pino-encino, lo que gene- caso de las plantas, Gentry (1942) publicó la flora
ra una diversidad ecosistémica considerable. y vegetación del río Mayo (revisada por Martin et
Las crónicas y descripciones que hicieron los pri- al., 1998), White (1948) publicó la flora del río
meros exploradores españoles de los grupos indí- Bavispe, Shreve y Wiggins (1964) publicaron la
genas de Sonora muestran que éstos tenían un buen flora del Desierto Sonorense y Beetle y colabora-
conocimiento de la historia natural de los organis- dores (1991) publicaron las gramíneas de Sonora.
mos que habitan lo que hoy es el estado de Sono- Estos intentos de síntesis han sido excelentes con-
ra. Por ejemplo, Juan Nentvig ([1764] 1971) des- tribuciones al conocimiento de la diversidad bio-
cribió a algunos de los mamíferos, aves, reptiles, lógica del estado. Sin embargo, no existen inten-
insectos y plantas más comunes durante el período tos previos de reunir el conocimiento actual sobre
1750-1767, así como diversos aspectos del cono- la biodiversidad de los principales grupos taxonó-
cimiento y uso por parte de los grupos indígenas. micos de Sonora en una sola obra.
Por su ubicación geográfica y la tradición cen- El objetivo central del presente trabajo es pro-
tralista en México, el estado de Sonora ha sido his- porcionar una síntesis del conocimiento actual so-
tóricamente considerado lejano y fuera de la in- bre la diversidad biológica de Sonora. Esta obra
fluencia de las instituciones del centro de la repú- está dirigida principalmente a estudiantes de licen-
blica, lo que ha propiciado que las expediciones de ciatura y de posgrado, al público interesado en te-
colecta científica de seres vivos haya estado a cargo mas de historia natural y a profesionales e investi-
principalmente de naturalistas extranjeros. No obs- gadores interesados en la biodiversidad del estado.
tante que la expedición científica de Sessé y Moci- Pretende fomentar el interés por el estudio de los
ño llegó a Sonora en octubre de 1791 (Maldona- seres vivos de la entidad, en particular por aquellos
do y Puig-Samper, 2000), colectando lo que qui- que han sido poco estudiados, así como promover
14 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

la exploración biológica de regiones que no han sido sumen del conocimiento que existe sobre ésta, así
colectadas de manera sistemática. La documenta- como algunas ideas en torno a las necesidades más
ción de la diversidad biológica requiere de perso- apremiantes de investigación, de colecta y de in-
nal con una formación académica adecuada, de la fraestructura científica.
exploración y colecta sistemática, así como de in- El lector podrá constatar que el conocimiento
fraestructura donde depositar y organizar las co- varía considerablemente en los diferentes grupos
lecciones. Otro de los objetivos de la presente obra taxonómicos, desde aquéllos poco conocidos y con
es identificar cuáles son las necesidades más apre- muy poca documentación como los insectos, hasta
miantes de infraestructura científica en Sonora. grupos bien documentados como los helechos, las
Como editores de este libro, invitamos a diver- aves y los peces dulceacuícolas. En todos los casos,
sos autores de instituciones de México y Estados cada capítulo debe ser visto como un punto de
Unidos a contribuir con capítulos que sintetizaran partida que intenta resumir lo que sabemos del
el estado actual de nuestro conocimiento sobre la grupo y como una guía que identifica las necesida-
biodiversidad de Sonora. Nuestra intención fue des más importantes de investigación con el obje-
cubrir el mayor número posible de grupos taxonó- tivo de mejorar nuestro conocimiento, tarea en la
micos de la biota, así como incluir los temas más que el estado de Sonora ofrece oportunidades úni-
relevantes. Para ello invitamos a investigadores que cas, ya que todavía existen enormes áreas donde la
trabajan en la región y que tienen experiencia en el vegetación natural está en condiciones relativamen-
estudio de la biodiversidad del estado. te buenas. En este contexto, quisiéramos llamar la
El libro está organizado en dos secciones. La pri- atención sobre el peligro que representan las espe-
mera está representada por seis capítulos que des- cies invasoras, mismas que pueden afectar seria-
criben aspectos del entorno físico y biológico del mente la diversidad biológica, por lo que tenemos
estado, así como temas relevantes de la biodiversi- que estar alertas sobre la introducción de nuevas
dad de Sonora. Estos capítulos describen y analizan especies o la expansión de las ya establecidas, ya
la evolución geológica, los vertebrados fósiles, el que la detección temprana y la respuesta rápida son
clima, la diversidad genética de la biota, la diversi- cruciales para minimizar su impacto en el estado.
dad ecosistémica y la transformación que ha sufri- Esperamos que esta obra fomente el interés en-
do el paisaje y se establecen como preámbulo y con- tre los estudiantes y profesionistas por estudiar y
texto general para introducir la segunda sección. documentar la diversidad biológica del estado. He-
De esta forma, la segunda sección describe y mos incluido la dirección postal y electrónica de
analiza la diversidad de especies de hongos, líque- los autores con la intención de que todos los inte-
nes, musgos, helechos, gimnospermas y angiosper- resados puedan contactarlos y obtener mayor in-
mas, helmintos parásitos de vertebrados, molus- formación. También esperamos que esta obra cu-
cos terrestres, artrópodos no hexápodos, insectos, bra un espacio, aunque sea pequeño, del enorme
peces dulceacuícolas, anfibios y reptiles, aves y vacío de información que existe sobre la biodiver-
mamíferos del estado. En cada capítulo se intenta sidad del estado. Finalmente, quisiéramos que este
hacer una síntesis del conocimiento actual de cada libro pudiera tener influencia en la solución de
grupo, la riqueza biológica conocida, las especies problemas de conservación y manejo de los recur-
extirpadas o extintas, las amenazas más importan- sos biológicos de Sonora.
tes y las perspectivas de conservación. Cada capí-
tulo de esta sección está acompañado de listados
de especies de cada grupo taxonómico, los cuales AGRADECIMIENTOS
vienen en un disco compacto adjunto al libro. Es-
tos listados representan un inventario de la biota Queremos expresar nuestro agradecimiento a cada
del estado, de la cual, al final, presentamos un re- uno de los autores de los capítulos de este libro
INTRODUCCIÓN 15

por su esfuerzo en sintetizar nuestro conocimien- LITERATURA CITADA


to. También queremos agradecer la generosa labor
de los revisores de cada capítulo. Ana Lilia Reina BEETLE, A.A., D.J. JOHNSON, A. NAVARRO-C. y R. Al-
realizó un excelente trabajo en la traducción de CARAZ-F. 1991. Gramíneas de Sonora. Secretaría de

varios capítulos y Alejandro Castellanos, Héctor Agricultura y Recursos Hidráulicos, Hermosillo, So-
Arita y Carlos González hicieron sugerencias va- nora, México.
BOGERT, C.M. y J.A. OLIVER. 1945. A Preliminary
liosas en torno a su organización. César Domín-
Analysis of the Herpetofauna of Sonora. Bulletin of
guez brindó todo el apoyo necesario para que este
the American Museum of Natural History 83: 297-
libro pudiera publicarse. Queremos agradecer a ca- 426.
da uno de los fotógrafos que generosamente pro- BURT, W.H. 1938. Faunal Relationships and Geogra-
porcionaron las imágenes que aparecen en la gale- phic Distribution of Mammals in Sonora, México.
ría fotográfica de este libro. Miscellaneous Publications, Museum of Zoology,
Un agradecimiento especial a cada una de las ins- University of Michigan.
tituciones que dieron su apoyo incondicional y per- CAIRE, W. 1978. The Distribution and Zoogeography
mitieron que este libro pudiera salir a la luz públi- of the Mammals of Sonora, México. Tesis de doc-
ca. Nuestro agradecimiento a la Comisión Nacio- torado. University of New Mexico, Alburquerque.
nal para el Conocimiento y Uso de la Biodiversi- GENTRY, H.S. 1942. Río Mayo Plants. A Study of the
Río Mayo, Sonora. Carnegie Institution of Washing-
dad (Conabio), al Instituto de Ecología de la Uni-
ton Publication, núm. 527, Washington, D.C.
versidad Nacional Autónoma de México (UNAM),
MALDONADO, J.L. y M.A. PUIG-SAMPER. 2000. La aven-
al Departamento de Investigaciones Científicas y tura ultramarina de Sessé y Mociño. La real expedi-
Tecnológicas de la Universidad de Sonora (DICTUS), ción botánica a Nueva España (1787-1803) En:
al Centro de Investigación en Alimentación y De- M.P. San Pío Alardeen y M.A. Puig-Samper, eds.
sarrollo (CIAD), a la Comisión de Ecología y Desa- El águila y el nopal. La expedición de Sessé y Mociño
rrollo Sustentable del Estado de Sonora (CEDES), a a Nueva España (1787-1803) Lunwerg, Barcelona,
Pronatura noroeste, a la Sky Island Alliance, a la pp. 35-52.
fundación T & E, Inc., a la Tucson Cactus and MARTIN, P.S., D. YETMAN, M. FISHBEIN, P. JENKINS, T.R.
Succulent Society Inc., a la Cactus and Succulent VAN DEVENDER y R.K. WILSON. 1998. Gentry’s Río
Society of America, a la Tucson Herpetological Mayo Plants. The Tropical Deciduous Forest and En-
virons of Northwest Mexico. University of Arizona
Society y a la Rainbow Garden Bookshop por su
Press, Tucsón.
apoyo financiero. Varias instituciones que han te-
NENTVIG, J. (1764) 1971. Descripción geográfica, natu-
nido un interés constante en documentar la biodi- ral y curiosa de la Provincia de Sonora, por un amigo
versidad de Sonora merecen también nuestro agra- del Servicio de Dios y de el Rey Nuestro Señor. Publi-
decimiento: la Universidad de Arizona y el Museo cación del Archivo General de la Nación, México.
del Desierto de Sonora-Arizona. RUSSELL S.M. y G. MONSON. 1998. The Birds of Sono-
Francisco Molina desea expresar su agradeci- ra. University of Arizona Press, Tucsón.
miento a Clara, Tania y Diego por sus críticas y SHREVE, F. y I.L. WIGGINS. 1964. Vegetation and Flora
propuestas. T. R. Van Devender expresa su aprecio of the Sonoran Desert. Stanford University Press,
y agradecimiento por las muchas personas que han California.
compartido el placer de más de treinta años de via- VAN ROSSEM, A.J. 1945. A Distributional Survey of the
Birds of Sonora, Mexico. Louisiana State University,
jes al campo por el estado de Sonora, especialmen-
Occasional Papers of the Museum of Zoology, núm.
te a Paul Martin, a Richard Felger y a Ana Lilia
21, 379 p.
Reina Guerrero, su copiloto. WHITE, S.S. 1948. The Vegetation and Flora of the
Region of the Rio Bavispe in Northeastern Sonora,
Francisco E. Molina-Freaner Mexico. Lloydia 11: 229-302.
y Thomas R. Van Devender
16 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
17

PRIMERA PARTE

ENTORNO FÍSICO
Y BIOLÓGICO
18 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
19

EVOLUCION GEOLÓGICA
Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL
CARLOS M. GONZÁLEZ-LEÓN1

RESUMEN. Las rocas más antiguas de Sonora son me- that formed mountains during Proterozoic time. Be-
tamórficas e ígneas con edades entre 1 800 y 1 100 Ma, tween 1 100 an 800 Ma the erosive processes leveled the
e indican que durante el tiempo Proterozoico la región relief of the region giving way to the first marine incur-
sufrió procesos tectónicos y magmáticos que produje- sions where some of the oldest forms of life on Earth
ron montañas. Entre 1 100 y 800 Ma la región estuvo flourished. During Cambrian time an abundant fauna
sujeta a la erosión, permitiendo las incursiones mari- of trilobites, brachiopods and bivalves lived in those
nas donde vivieron los primeros organismos simples shallow tropical seas that intermittently continue in-
que habitaron la Tierra. En el Período Cámbrico los vading the region during the Paleozoic Era and early
mares someros albergaron abundantes formas de vida Mesozoic time. During the Mesozoic, Sonora was dom-
como los trilobites, braquiópodos y bivalvos, mientras inated by magmatic activity but a last marine incur-
que durante el resto de la Era Paleozoica y hasta prin- sion occurred between Late Jurassic and early Creta-
cipios de la Mesozoica, el territorio continuó siendo ceous. A magmatic arc started to develop by Late Cre-
invadido por mares tropicales. Durante el Mesozoico, taceous time, just when the World was subject to green-
Sonora estuvo dominado por actividad magmática, pe- house conditions whose effect in Sonora are recorded
ro una última invasión marina ocurrió a finales del Ju- by rocks of the Cabullona Group. The present geomor-
rásico y principios del Cretácico. A finales del Cretáci- phology of the state was erected during the Cenozoic:
co en la región se desarrolló un arco magmático y pre- The Sierra Madre Occidental was formed by profuse vol-
valeció un efecto climático de invernadero, el cual está canism between 33 and 27 Ma and the Basin and Ranges
registrado por las rocas del grupo Cabullona. Para el physiography started to form by faulting at ~27 Ma. The
Cenozoico se configuró la actual geomorfología del opening of the Gulf of California initiated at ~12 Ma and
estado: la Sierra Madre Occidental se formó por volca- one of its associated consequences was initiation of
nismo que ocurrió entre 33 y 27 Ma y la fisiografía de volcanic activity, at ~4 Ma, that formed the El Pinaca-
Sierras y Valles Paralelos se formó por fallamiento que te volcanic field. The El Gran Desierto started to de-
empezó a los ~27 Ma. La apertura del Golfo de Cali- velop closet to 1 Ma when an abundant vertebrate mega-
fornia inició hace ~12 Ma y, asociado a ella, el volca- fauna was living in Sonora. At the beginning of the
nismo de El Pinacate empezó entre hace 3 a 4 Ma. El Holocene climate shifted from a glacial to an intergla-
Gran Desierto empezó a formarse hace ~1 Ma cuando cial stage, the first human Clovis populated the region,
Sonora estaba poblada por una megafauna de verte- and the megafauna became extinct.
brados, y al principio del Holoceno el clima entró a
una época interglacial que permitió el poblamiento de
sus primeros habitantes, los Clovis, y la extinción de la INTRODUCCIÓN
megafauna.
La región noroeste de México que incluye Sonora
ABSTRACT. The oldest rocks of Sonora are metamor-
ha sido el escenario de complejos cambios geoló-
phic and igneous rocks with ages between 1 800 and
gicos, bióticos y climáticos que han ocurrido des-
1 100 Ma, that record tectonic and magmatic processes
de la formación de su primera corteza terrestre, du-
1
Universidad Nacional Autónoma de México. rante el Eón Proterozoico, hace cerca de dos mil

González-León, C.M. 2010. Evolución geológica y disposición del paisaje actual. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds.
Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 19-49.
20 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

millones de años (Ma). Desde entonces, y puesto enfoque y propósito del presente trabajo no per-
que la corteza terrestre (que aloja a los continen- mite hacer una revisión exhaustiva de las numero-
tes) es dinámica debido al proceso de la tectónica sas contribuciones a este conocimiento, a lo largo
de placas, la región de Sonora ha ocupado distin- del texto se mencionan algunas de las publicacio-
tas latitudes geográficas formando parte de diver- nes más importantes sobre las que basamos buena
sos continentes. La compleja historia geológica que parte del conocimiento actual.
registran las rocas de esta región empieza cuando
sus rocas más antiguas, que son graníticas y meta-
mórficas, pertenecían al paleo-continente llama- ERA NEOPROTEROZOICA
do Columbia (figura 1A). Estas rocas, al ser fecha-
das por métodos isotópicos, han proporcionado Las rocas que constituyen el basamento de Sonora
edades entre 1 600 y 1 800 Ma (Anderson y Silver, son rocas metamórficas e ígneas intrusivas de ca-
2005). El continente Columbia aglutinaba a nú- rácter granítico que registran los procesos geológi-
cleos de las rocas más antiguas alrededor de los cos más antiguos que ocurrieron en esta región.
cuales fueron creciendo los continentes actuales, Estas rocas pertenecen al Eón Proterozoico y fue-
pero posteriormente sus placas tectónicas se reor- ron formadas entre 1 800 y 1 600 Ma. Las rocas
ganizaron para formar un nuevo y más extenso metamórficas fueron originalmente rocas sedimen-
continente llamado Rodinia, que se consolidó hace tarias y volcánicas que se agregaron a los supercon-
1 100 Ma (figura 1B). tinentes Columbia y Rodinia por procesos tectó-
El presente trabajo se propone dar una semblan- nicos. Estos procesos las deformaron, plegándolas,
za general de la compleja evolución geológica que fallándolas y metamorfizándolas y, finalmente, die-
ha experimentado la región de Sonora, desde los ron lugar a su levantamiento para formar grandes
tiempos de formación de sus primeras rocas hasta cordilleras y montañas. Contemporánea a esa de-
el actual: una historia de aproximadamente 1 800 formación debió haber ocurrido actividad ígnea
Ma. Dicha historia, que está escrita en las rocas que se continuó hasta hace 1 100 Ma, tal como se
que afloran en sus valles y sierras, ha sido hurgada, infiere por la presencia de cuerpos de rocas graní-
descifrada y reportada por muchos naturalistas, ticas con edades de 1 700, 1 400 y 1 100 Ma que
geólogos y paleontólogos, cuyo trabajo acumula- cortan a las rocas metamórficas (figura 2A). Estos
do ha contribuido a su conocimiento. Entre los cuerpos graníticos corresponden a cámaras mag-
primeros de ellos están el de un minero de nom- máticas que alimentaron a volcanes cuyos produc-
bre A. Rémond de Corbineau, quien, en 1866, no- tos (rocas volcánicas) deben haber sido erosiona-
tó la presencia de carbón y plantas fósiles del triá- dos, ya que no se observan en la región.
sico en la localidad de Los Bronces, cerca del po- Durante los aproximadamente 300 Ma que si-
blado de San Javier en el centro de Sonora (en Burc- guieron a estos eventos tectónicos y magmáticos la
khardt, 1930), el del paleontólogo W. M. Gabb, región muy probablemente permaneció emergida
quien, en 1869, publicó un trabajo con ilustracio- y en quiescencia (sin movimientos tectónicos) y
nes de los fósiles cretácicos del cerro Las Conchas en una paleolatitud cercana al Ecuador. Durante
de Arivechi, el del médico G.E. Goodfellow, quien, ese tiempo, que va de entre ~1 100 a 800 Ma (fi-
en 1887, reportó el temblor del 3 de mayo de 1887 gura 1B), los procesos erosivos debieron haber cau-
en la región de Bavíspe y el del geólogo José G. sado la degradación del relieve montañoso y trans-
Aguilera, quien, un año después, en 1888, publicó formado la región en una gran planicie con altitud
el primer mapa geológico de Sonora (Suter, 2007). cercana al nivel del mar.
Un primer esfuerzo para compilar ampliamente la Hace aproximadamente 800 Ma, todavía du-
historia geológica de Sonora fue realizado por el geó- rante el tiempo Proterozoico, el supercontinente Ro-
logo A. Escárcega-Escárcega en 1985. Aunque el dinia empezó de nuevo a fragmentarse (Meert y
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 21

Torsvik, 2003) para formar dos grandes masas te- areniscas que se formaron en ambientes de inter-
rrestres llamadas Laurencia y Gondwana (figuras mareas y ríos. Contiene además un paquete de dia-
1C y D), pero Sonora permaneció en Norteaméri- mictitas (rocas formadas por procesos glaciales) que
ca dentro del continente Laurencia. Este reajuste se correlaciona con niveles semejantes que están pre-
de placas continentales fue probablemente una de sentes en rocas del suroeste de Estados Unidos, don-
las causas de las oscilaciones del nivel del mar que de se considera tienen entre 760 y 700 Ma de edad.
provocó que la región de Sonora sufriera varias in- Otra sucesión de rocas, un poco más jóvenes,
cursiones marinas durante los siguientes 540 Ma, que fueron formadas durante la transición del Neo-
desde finales del Proterozoico (Neoproterozoico) proterozoico al Cámbrico, es la que aflora en la
hasta el Período Pérmico en la Era Paleozoica, esto región entre Hermosillo y Caborca y que alcanza
es, entre aproximadamente 800 y 260 Ma. un espesor de al menos 3 300 m (figuras 2A y 3).
Las primeras invasiones marinas se dieron del Estas rocas sedimentarias fueron formadas en am-
Neoproterozoico al período Cámbrico (entre 800 bientes marinos de aguas someras, cálidas y ecua-
Ma y 500 Ma). Durante ese tiempo los mares cu- toriales y se dividen en varias formaciones (figura 3;
brieron periódicamente gran parte del occidente Stewart et al., 1984). Fue en esos ambientes mari-
de Norteamérica y en el territorio de Sonora se ex- nos de Sonora y de otras regiones de la Tierra don-
tendieron desde la región de Caborca hasta Sahua- de empezaron a desarrollarse algunas formas de vida
ripa, pasando por los alrededores de Hermosillo, primitivas que después dieron origen a organismos
tal como lo prueba la presencia de rocas sedimen- más avanzados.
tarias que se formaron en los fondos de esos mares Las primeras trazas de vida que aparecieron so-
(figura 2A). Los fondos marinos, sin embargo, no bre la Tierra pertenecen a cianobacterias, también
alcanzaron grandes profundidades y la región per- llamadas algas «azul-verde». Éstas son formas de ca-
maneció bajo aguas someras donde predominaban rácter unicelular, acuáticas y fotosintéticas que se han
ambientes costeros, de intermareas y playa. Perió- encontrado fosilizadas en rocas de hasta ~3 500
dicamente las invasiones marinas alternaban con Ma. Aunque las cianobacterias existen todavía for-
regresiones marinas (es decir, períodos en que el mando uno de los grupos importantes de las bacte-
mar se alejaba del continente) y durante esos tiem- rias, en el Arqueano fueron responsables de for-
pos se desarrollaban ríos y localmente áreas con mar la primera atmósfera oxigenada de la Tierra.
ambientes desérticos donde se depositaban sedi- Sus abundantes acumulaciones en los fondos ma-
mentos que ahora se preservan como rocas sedi- rinos del Proterozoico constituían estructuras bio-
mentarias. génicas en forma de carpetas y montículos, muchas
El registro estratigráfico y fósil de estas prime- de las cuales se preservaron, por lo que ahora las
ras incursiones marinas está bien documentado en encontramos fósiles y se conocen con el nombre
la región central de Sonora por las rocas sedimen- de estromatolitos. Los estromatolitos son los ma-
tarias (conglomerados, areniscas, limolitas, calizas crofósiles más antiguos que conocemos y son co-
y dolomitas que alcanzan ~3 000 m de espesor) de munes en las rocas sedimentarias que se formaron
los grupos Las Víboras y El Águila, que fueron for- a partir de hace 1 000 Ma.
madas principalmente en ambientes marinos some- Algunas formaciones de las rocas Neoprotero-
ros, entre aproximadamente 800 y 700 Ma (Stewart zoicas de Sonora tienen capas o niveles donde los
et al., 2002). Un poco después siguió el depósito de estromatolitos son abundantes. Los más antiguos
los sedimentos que forman el Grupo Las Bolas en ocurren en capas dolomíticas del grupo Las Bolas
la región de Sahuaripa y que afloran en la Sierra Chil- (formaciones Año Nuevo y Monteso) y en las for-
tepín (localizada a diez kilómetros al poniente de maciones Gamuza y Papalote de la región de Ca-
Sahuaripa). El Grupo Las Bolas alcanza 2 600 m borca (figura 3). Los estromatolitos de la forma-
de espesor y está formado por calizas, dolomitas y ción Gamuza pertenecen a los géneros Conophyton,
22 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Jacutophyton y Platella (figura 4A) (Weber y Ceva- gura 4B) (Sour-Tovar et al., 2007), Sinotubulites
llos-Ferriz, 1980; Cevallos-Ferriz y Weber, 1980; ciengensis, Turcutheca? y probablemente el fósil traza
Cevallos-Ferriz et al., 1981; Weber et al., 1979). ?Rusophycus (Stewart et al., 1984; McMenamin y
También, en la misma secuencia de rocas Neopro- D’Ambrosio, 1997). A esta fauna se le da también
terozoicas de la región de Caborca y en capas de el nombre de «pretrilobítica», ya que anuncia el
caliza de la formación El Arpa (figura 3) se descu- pronto advenimiento de una «explosión biótica»
brió una microbiota de filamentos tipo algales, en- de organismos superiores que ocurrió durante el pe-
tre las que se distingue el género Eomycetopsis(?) ríodo Cámbrico. A diferencia de las trazas y moldes
(McMenamin et al., 1983). En las rocas de la for- dejados por la fauna Ediacara, los organismos con
mación Clemente (figura 3) se han encontrado tra- los que se inició (hace aproximadamente 542 Ma)
zas de fósiles que pudieran pertenecer a los organis- y continuó después el período Cámbrico dejaron
mos eucariontes más antiguos, los cuales son cono- fósiles de las partes duras de sus cuerpos. Su inicio
cidos como la biota Ediacara (McMenamin, 1996). es considerado por los paleontólogos con la apari-
El surgimiento de la biota Ediacara en la Tierra, ción por primera vez del fósil Treptichnus pedum
que ocurrió entre los 575 y 542 Ma (Narbonne, (figura 4C). Este fósil ocurre en la parte inferior de
2005), es un parteaguas en la evolución de la vida, la formación Puerto Blanco en el cerro La Ciénega
ya que, en contraste con las formas microscópicas al sur de Pitiquito (figura 3), mientras que en los
que dominaron la vida anterior, ésta contiene los estratos que siguen hacia arriba empiezan a domi-
primeros organismos macroscópicos y de organi- nar macrofósiles de los primeros trilobites, braquió-
zación compleja que existieron. Los organismos podos y arqueociatidos (tipo de esponjas) (figura 3)
Ediacara fueron marinos, diversos, abundantes y que fueron organismos abundantes, diversos y cos-
cosmopolitas, tal como lo prueba su presencia en mopolitas durante principios de la Era Paleozoica.
varias localidades de los cinco continentes (Nar-
bonne, 2005). La biota Ediacara la forman princi-
palmente impresiones dejadas por organismos de ERA PALEOZOICA
cuerpos blandos (entre los que se tienen esponjas y
cnidarios), sus huellas y perforaciones (algunas fue- En Sonora, el límite entre las eras Neoproterozoi-
ron de gusanos) y, en menor proporción, restos de ca y Paleozoica de la historia de la Tierra, el cual
sus partes duras. Los fósiles tipo Ediacara reporta- además coincide con el inicio del período Cám-
dos de la formación Clemente (figura 3) (McMe- brico, se ubica muy probablemente en la parte in-
namin, 1996; McMenamin y D´Ambrosio, 1997; ferior del paquete de rocas sedimentarias que co-
McMenamin, 2001) pertenecen a Evandavia au- rresponde a la formación Puerto Blanco (figura 3)
reola (McMenamin, 2001) (figura 4E) y Sekwia (Sour-Tovar et al., 2007). Los primeros macrofósi-
(figura 4D) y las trazas o huellas clasificadas como les cámbricos aparecen en la parte media de esa for-
Lockeia, Palaeophycus tubularis y Vermiforme anti- mación, a ~420 m por encima de la fauna pre-
qua. McMenamin (1996) consideró esta fauna trilobitica de la formación La Ciénega (figura 3).
como la más antigua de Ediacara y le asignó una Hacia la parte superior de la columna sedimenta-
edad aproximada de 600 Ma. ria cámbrica de la región de Caborca la fauna fósil
Otra fauna del tipo Ediacara ocurre en rocas se- se vuelve más abundante y diversa dentro de las for-
dimentarias de la formación La Ciénega (figura 3) maciones Proveedora, Buelna, Cerro Prieto, Arro-
de la región de Caborca (McMenamin et al., 1983; jos y El Tren (figura 3) y consiste de braquiópo-
Stewart et al., 1984). La forman conchas de for- dos, trilobites, bivalvos, arqueociátidos y gasteró-
mas tubulares y cónicas de tamaños milimétricos podos. De ella, en 1952 Christina Lochman Balk
que ocurren en dolomitas arenosas de esa forma- identificó diversas especies nuevas de trilobitas a
ción y que pertenecen a los géneros Cloudina (fi- las cuales les asignó nombres científicos que hacen
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 23

referencia a características regionales y nacionales co (~450 Ma) los mares se retiraron durante casi
obvias. Ejemplos de éstas son: Caborcella arrojo- 30 Ma y regresaron de nuevo a finales del período
sensis, Bonnia sonora, Albertella proveedora, Alokis- Silúrico, tiempo durante el cual se depositaron las
tokare mexicana, Arellanella caborcana, Arellanella rocas de la formación Dolomita San Antonio
sonora, Mexicaspis difuntosensis, Mexicella mexica- (Poole et al., 2000). En esos mares existieron arre-
na, Olenellus puertoblancoensis, Onchocephalus mexi- cifes con abundantes corales cuyos fósiles se han
canus y Sombrerella mexicana, entre otras (figuras preservado en las rocas de esa unidad. No obstan-
5A-H). Aparte de éstas, las rocas cámbricas de So- te, las rocas sedimentarias que representan a este
nora también están distribuidas en la parte cen- período solamente se conocen en la localidad de
tral, oriental y norte del estado (figura 2B), donde Sierra López (Rancho Placeritos, ubicado a 40 km
se distinguen otras formaciones (figura 6A) cuya al noroeste de Hermosillo) y su escasa presencia se
fauna fósil es igualmente abundante. debe a que después de su depositación los mares se
Durante el resto de la Era Paleozoica los mares retiraron de nuevo y la región quedó expuesta a la
someros y tropicales continuaron cubriendo inter- erosión durante otro largo período de ~30 millo-
mitentemente a la parte norte y central de Sonora, nes de años (figura 3).
pero hacia la parte sur del estado éstos se volvían de De finales del período Silúrico y hasta finales
aguas profundas. Sin embargo, las rocas que en ellos del Devónico Medio la región de Sonora perma-
se formaron afloran en pocos lugares, aunque local- neció emergida y no se tiene registro de los even-
mente alcanzan grandes espesores (figuras 2B y 3). tos que entonces ocurrieron. Sin embargo, duran-
Al Período Ordovícico lo representan rocas sedi- te el Devónico Tardío los mares volvieron a inva-
mentarias que en la parte central del estado alcan- dir todo el estado y la sedimentación se reanudó
zan hasta 3 500 m de espesor y cuyos fósiles indi- en la cuenca marina. En la parte norte y central de
can que se formaron entre ~480 y ~450 Ma (figu- Sonora se conocen varias localidades donde las ro-
ra 3). En los fondos de los mares someros de ese cas de esta edad están compuestas principalmente
tiempo se depositaron sedimentos ricos en carbo- por rocas carbonatadas (calizas y dolomitas), are-
nato de calcio que formaron roca caliza y los fósi- niscas y lutitas que alcanzan hasta 400 m de espe-
les más comunes en ellas son braquiópodos, trilo- sor. En la región de Cananea-Agua Prieta aflora la
bites, conodontos, gasterópodos, cefalópodos, brio- Caliza Martin (figura 6A) que contiene una abun-
zoarios y crinoides (Peiffer-Rangin et al., 1980; dante fauna fósil arrecifal de corales coloniales, es-
Almazán-Vázquez et al., 2006). Las formaciones tromatopóridos, braquiópodos y briozoarios (Gon-
Las Norias y Pozo Nuevo en los alrededores de zález-León, 1986). En la región de Caborca se tie-
Hermosillo (Vega-Granillo y Araux-Sánchez, 1987; ne a la formación Murciélagos (Brunner, 1975) y
Page et al., 2003; Almazán-Vázquez et al., 2006) en el centro de Sonora a las formaciones San Mi-
son unidades distintivas que representan a las ro- guel (Poole et al., 2000) y La Sata (Almazán-Váz-
cas del Ordovícico Temprano (figura 3). Hacia la quez, 1989). Simultáneamente, en la parte sur de
parte sur del estado los mares ordovícicos fueron Sonora ocurría sedimentación en un ambiente de
profundos y los sedimentos que en ellos se deposi- mar profundo donde se acumulaban sedimentos co-
taron están representados por rocas de las forma- mo pedernal, lutita, limolita, arenisca, caliza y ba-
ciones El Quemado, El Mezquite, El Pedernal, El rita que ahora están representados por la forma-
Yaqui (figura 6B) y la Caliza Torote que consisten ción Los Pozos (Poole et al., 2005) que tiene fósi-
de lutitas negras, pedernal, calizas y areniscas. Es- les de graptolites, radiolarios, braquiópodos y co-
tas unidades tienen una fauna fósil de braquiópo- nodontos.
dos, graptolites, conodontos y radiolarios, típica de Los mares se retiraron a finales del período De-
ambientes marinos de aguas profundas (Poole et vónico para retornar y permanecer durante todo el
al., 2000 y 2005). A finales del Período Ordovíci- Misisípico Temprano, tiempo durante el cual se de-
24 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

positó una columna de rocas sedimentarias de casi fes formados por crinoides y corales y vivían abun-
800 m de espesor dominada por calizas (figura 3). dantes braquiópodos, briozoarios, gasterópodos, fo-
Estos mares tropicales y someros de la parte cen- raminíferos y algas. En la región de Caborca (sie-
tral y norte del estado estaban poblados por abun- rra del Álamo) se tiene a la formación Monos, del
dantes organismos como corales y crinoides que for- Pérmico Medio, cuyas rocas calizas tienen abun-
maban arrecifes, y por braquiópodos, esponjas, dantes fósiles, entre los que destaca la presencia de
briozoarios y foraminíferos, entre los que predomi- braquiópodos (figuras 5I-L), corales y fusulínidos.
naban los fusulínidos. La formación Escabrosa es En la parte sur de Sonora la sedimentación contem-
unidad típica que representa la sedimentación ma- poránea ocurría en una cuenca marina de aguas
rina formada durante el período Misisípico en el nor- profundas donde se depositaron lutitas, limolitas,
te de Sonora (figura 6A) y la formación Placeritos areniscas, conglomerados, pedernal, barita y caliza
la representa en el centro del estado (figura 3). con una fauna fósil de radiolarios, conodontos y
Hacia la parte sur del estado continuó predomi- fusulínidos. Estos sedimentos forman actualmen-
nando la sedimentación marina profunda y las ro- te una pila de rocas de más de 2 000 m de espesor
cas Misisípicas están representadas por la parte su- que se conoce como formaciones Rancho Nuevo
perior de la formación Los Pozos y por la Caliza y Mina México, las cuales se depositaron durante
Cerro Tasajo. La litología de lutita, pedernal, limo- la deformación tectónica que empezó en el Misisí-
lita, arenisca, caliza y barita y los fósiles de radiola- pico Medio y terminó hasta el Pérmico Tardío
rios y conodontos de estas últimas unidades indi- (Poole et al., 2005).
can que fueron depositadas por grandes abanicos
submarinos dentro de un mar profundo (Poole et
al., 2005). ERA MESOZOICA
Durante el Misisípico medio empezó una coli-
sión o choque tectónico entre la parte sur del con- Posterior al choque entre los continentes Laurencia
tinente Laurencia y la parte norte de Gondwana y Gondwana, éstos continuaron unidos formando
que condujo a la formación del nuevo superconti- el supercontinente Pangea que empezó de nuevo a
nente llamado Pangea (figura 1E). Esta colisión disgregarse durante el período Jurásico (figura 1F).
produjo que las rocas paleozoicas previamente for- Al principio de la Era Mesozoica la región conti-
madas en la parte sur de Sonora se levantaran, de- nuó recibiendo incursiones marinas durante todo
formaran, en parte se erosionaran y que los mares el período Triásico y hasta principios del Jurásico.
se retiraran de la región durante ese tiempo. Sin Sin embargo, desde el comienzo del Mesozoico (ha-
embargo, la presencia marina se reanudó a finales ce 251 millones de años) la geografía de Sonora
del período Misisípico y principios del Pensilváni- empezó a cambiar y, de ser la tierra de relativa esta-
co y continuó intermitentemente hasta principios bilidad tectónica y con notable presencia marina
del período Pérmico (hasta ~280 Ma). En la parte de la Era Paleozoica, pasó a ser el lugar donde la
central y norte de Sonora estos fueron de nuevo actividad tectónica y magmática empezó a predo-
mares tropicales someros, de aguas claras y tem- minar como fenómeno geológico. Este cambio de-
pladas que depositaron sedimentos carbonatados terminó también un cambio en la geografía, climas
(caliza) y en menor proporción lodosos (lutita) y y el tipo de organismos que poblaron la región.
arenosos (arenisca), los cuales actualmente forman El mar triásico cubrió a Sonora de 250 a ~180
un paquete de rocas sedimentarias de aproximada- millones de años y en sus fondos depositó una pila
mente 1 500 m de espesor dentro del cual se dis- de sedimentos que ahora están representados por
tinguen a las formaciones Horquilla, Earp, Coli- las rocas del Grupo El Antimonio (González-León
na, Concha y Epitaph en la parte noreste de Sono- et al., 2005) que alcanza un espesor de >3 000 m.
ra (figura 6A). En esos mares florecieron los arreci- Este mar alternó entre niveles de aguas someras y
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 25

profundas donde vivieron abundantes organismos Atlántico del norte y como parte de este proceso las
como amonitas, bivalvos (figuras 7A-K), braquió- aguas tropicales del mar Tethys (figura 1F) llegaron
podos, corales, esponjas, gasterópodos, crinoides hasta Sonora durante el Jurásico Tardío (~160 Ma)
y hasta grandes reptiles marinos como los ictiosau- (Villaseñor et al., 2005). Esta nueva invasión ma-
rios (Callaway y Massare, 1989). rina trajo además una rica diversidad de organis-
Durante ese mismo tiempo, en la parte central mos (figura 7), que dominó la biota marina hasta
del estado se desarrollaban grandes deltas, ríos, la- el Cretácico Temprano. Dicha incursión marina ocu-
gos y pantanos en lugares costeros del mar triásico, rrió a lo largo de cuencas o depresiones producidas
los cuales depositaron gruesos espesores (>3 000 m) por fallamiento que estuvo probablemente relacio-
de sedimentos del Grupo Barranca. El Grupo Ba- nado a la apertura del Golfo de México (Dickin-
rranca (Alencáster, 1961a y 1961b) está compues- son et al., 1986) y en ellas se acumularon sedimen-
to por las formaciones Arrayanes, Santa Clara y Co- tos tanto de origen continental como marinos. En
yotes que consisten de areniscas, carbón, lutitas y la región de Cananea-Agua Prieta las primeras acu-
conglomerados. En esos lugares tropicales floreció mulaciones las produjeron ríos y abanicos aluvia-
una abundante vegetación cuyos restos atrapados les que depositaron conglomerados, areniscas y
en los sedimentos pantanosos de la formación Santa rocas volcánicas del Conglomerado Glance, mien-
Clara constituyeron los importantes depósitos de tras que en la región central de Sonora ocurrió acu-
carbón y grafito de Sonora. Sus restos mejor pre- mulación de sedimentos marinos de la Formación
servados los encontramos como hojas, tallos y fru- Cucurpe (figuras 2, 3 y 6C). Estos últimos corres-
tos que atestiguan la diversidad florística que po- ponden a lutitas y areniscas en las cuales se en-
bló a los bosques del período Triásico en Sonora cuentran abundantes fósiles de amonitas, bivalvos
(figura 8). y belemnitas, indicios de la abundante fauna de
Durante el Jurásico Medio (entre 180 y 160 Ma) esos mares (Villaseñor et al., 2005). Hace aproxi-
la región se vio sujeta a una fuerte actividad tectó- madamente 145 Ma los mares se retiraron de So-
nica que produjo volcanismo y levantamiento, lo nora debido probablemente a un evento de defor-
que hizo que los mares se retiraran de ella. Fue un mación tectónica que afectó a la región, pero una
tiempo donde predominaron los ambientes conti- nueva y última incursión marina que inició hacia
nentales en los que se acumularon enormes pilas ~130 Ma se prolongó, aunque intermitentemen-
de rocas ígneas producto de la erupción de varios te, por treinta millones de años más, dando origen
centros volcánicos, así como sedimentos formados a los depósitos sedimentarios del Grupo Bisbee a
por procesos fluviales. Localmente también existie- inicios del período Cretácico (figura 3). En ese tiem-
ron desiertos donde se acumularon arenas en du- po se depositaron lutitas, areniscas y calizas de la
nas eólicas. Las rocas producto de estos eventos aflo- formación Mural (figuras 3 y 6D) dentro de un
ran ampliamente en las serranías de la parte norte mar somero que cubría el norte de Sonora y que
de Sonora, desde Sonoita hasta Nacozari, y local- hacia el oriente del estado se volvía más profundo
mente se les conoce con varios nombres, como la y depositaba allí las rocas del grupo Lampazos. El
formación Elenita (figuras 2 y 3) en las sierras alre- mar somero formaba una amplia plataforma don-
dedor de Cananea. Su edad Jurásica Media se ha de- de se desarrollaban arrecifes de corales y rudistas
terminado por numerosos fechamientos isotópicos (género de bivalvos) con una fauna asociada de gas-
de estas rocas (por ejemplo, Anderson et al., 2005). terópodos, crinoideos, equinodermos, briozoarios
El tiempo Jurásico Medio-Tardío fue cuando el y foraminíferos (González-León et al., 2008).
supercontinente Pangea empezó a separarse en las Esta última invasión marina en territorio de So-
dos grandes masas continentales de Laurencia y nora se terminó hace ~100 Ma, casi al tiempo que
Gondwana (figura 1E). Su separación dio inicio a empezaba el Cretácico Tardío y se debió al inicio
la formación del Golfo de México y del océano de una nueva fase de actividad tectónica que mo-
26 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

dificó drásticamente el paisaje preexistente (Ran- de tienen espesores de >2 000 m. Localmente és-
gin, 1986). Este evento tectónico levantó y defor- tas incluyen niveles con plantas fósiles que indican
mó (por plegamiento y fallamiento) a las rocas pre- que dentro de la cadena volcánica coexistían lagos
existentes y las erigió en cordilleras y montañas. (Chacón-Baca et al., 2002; Hernández-Castillo y
La elevación del relieve fue también el resultado de Cevallos-Ferriz, 1999). Todos estos elementos in-
una profusa actividad volcánica contemporánea dican que durante el Cretácico Tardío la región es-
que abarcó todo el estado de Sonora (figura 2D). tuvo afectada por un clima tropical, caliente y llu-
Así, durante el Cretácico Tardío y en los tiempos vioso, donde florecía una abundante vegetación que
cuando el globo terrestre estaba afectado por cli- soportaba la existencia de una rica fauna acuática y
mas calientes y húmedos producto de un efecto terrestre.
invernadero que lo envolvía, Sonora pasó a ser tie-
rra montañosa con abundantes volcanes, enormes
ríos y extensos lagos. Uno de estos sistemas lacus- ERA CENOZOICA
tres fue el que se desarrolló en la región de Naco-
Fronteras, en la parte noreste de Sonora, dentro de La actividad volcánica que empezó en Sonora hace
la cuenca de Cabullona. aproximadamente 100 Ma disminuyó hace ~50 Ma,
Entre los ~80 y 70 Ma la cuenca de Cabullona ya a finales de la época Paleocénica, en la Era Ceno-
fue una región de vegetación profusa y grandes la- zoica. Sin embargo, las enormes cámaras magmá-
gos donde desembocaban ríos y deltas cargados de ticas que alimentaron al volcanismo durante 50 Ma
abundantes sedimentos. Las rocas producto de es- continuaron enfriándose a varios kilómetros de-
tos procesos sedimentarios afloran allí actualmen- bajo de la superficie terrestre y las últimas termi-
te formando un paquete de >2 500 m de espesor naron de hacerlo hace ~40 Ma (Valencia-Moreno
de lutitas, areniscas y conglomerados y al cual lla- et al., 2006a). El magma de esas cámaras formó
mamos grupo Cabullona (figuras 6E y F) (Taliafe- rocas graníticas, pero antes, y asociado a tal activi-
rro, 1933; González-León y Lawton, 1995). En dad magmática, se formaron los principales yaci-
esos ambientes lacustres y fluviales vivieron dino- mientos minerales de Sonora. Los fluidos hidro-
saurios, cocodrilos, tortugas y peces cuyos restos termales provenientes de las cámaras magmáticas
fósiles se encuentran actualmente en las formacio- eran ricos en elementos minerales y, mientras mi-
nes del grupo Cabullona (figuras 3 y 9) (Lucas et graban, encontraron como los sitios más apropia-
al., 1995). Los restos de dinosaurios consisten de dos para descargar sus componentes metálicos a
abundantes vértebras, dientes y huesos de hadro- las rocas de la formación Tarahumara (figura 3).
saurios, ceratópidos y terópodos e incluyen repre- Cuando eso ocurrió y llegaron a acumularse en gran
sentantes de los temibles Tiranosaurios. Tanto los cantidad, dieron origen a depósitos minerales im-
dinosaurios herbívoros como los carnívoros alcan- portantes que, tiempo después, al quedar expues-
zaban tamaños gigantescos y los de Sonora fueron tos en la superficie terrestre o cerca de ella, el hom-
de los últimos representantes de dicho grupo en la bre los minaría para su beneficio.
Tierra, ya que su extinción ocurrió hace 65 Ma, Actualmente algunas de las cámaras magmáti-
justo al límite entre los períodos Cretácico y Ce- cas que han quedado expuestas por levantamien-
nozoico. tos tectónicos y por la erosión forman grandes sie-
El volcanismo del Cretácico Tardío se continuó rras de rocas graníticas, como es el caso de las sie-
hasta principios de la Era Cenozoica y las rocas rras de Baviácora-Aconchi, donde geológicamente
formadas por este evento, que llamamos Forma- se les conocen como Batolitos de Aconchi y El Ja-
ción Mesa y Formación Tarahumara (Valentine, ralito (Roldán Quintana, 1991) (figura 6H). La ma-
1936; Wilson y Rocha, 1949), están ampliamente yor parte de los yacimientos con mineralización
distribuidas en casi todas las sierras de Sonora, don- asociada de Cobre, Plata, Plomo, Zinc, Molibde-
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 27

no, Tungsteno y Oro de Sonora (por ejemplo las Desierto, 6) la presencia de la megafauna, 7) los
grandes minas de Cananea y La Caridad) tienen primeros humanos en la región y, 8) la sismicidad
edades entre 60 y 50 Ma y fueron también forma- activa.
dos durante este gran evento magmático (Valen-
cia-Moreno et al., 2006b). La Sierra Madre Occidental y la Provincia
La época Eocénica que sigue a la Paleocénica de Sierras y Valles Paralelos
no tiene un registro geológico significativo en So-
nora. Al parecer fue un tiempo durante el cual pre- Los elementos principales del relieve actual de So-
valeció la actividad tectónica que mantuvo a la re- nora fueron determinados a partir del Oligoceno,
gión levantada y sus rocas sujetas a la erosión y qui- hace aproximadamente 33 Ma, cuando, adyacente
zá es durante este tiempo que fueron expuestas las a la costa del Pacífico mexicano, empezó una épo-
cámaras magmáticas mencionadas. Sin embargo, ca de intenso volcanismo continental que formó
al iniciar la Época Oligocénica comenzó otro pe- una de las provincias volcánicas más grandes de la
ríodo de actividad volcánica de la mayor impor- Tierra. Este evento se prolongó hasta aproximada-
tancia que se extendió por toda la costa del Pacífi- mente los 27 Ma y, pese a que fue de corta dura-
co mexicano. Este evento, y los que posteriormen- ción, produjo tal acumulación de rocas volcánicas
te siguieron hasta el presente, son los que modela- que llegaron a formar la elevada meseta de la ac-
ron el panorama actual de Sonora y, aunque toda- tual Sierra Madre Occidental (Ferrari et al., 2005).
vía pertenecen al Cenozoico, se discuten por sepa- Aunque en Sonora dicho evento volcánico cubrió
rado en el siguiente apartado. gran parte del estado, fue en su región oriental
donde se centró con mayor intensidad y donde sus
lavas y productos volcánicos alcanzaron espesores
EVENTOS GEOLÓGICOS RECIENTES de hasta 1 000 m (Cochemé y Demant, 1991). El
Y EL PANORAMA ACTUAL volcanismo de esa época fue de carácter explosivo,
tal como lo prueban las calderas de hasta 20 km de
La morfología actual de Sonora (figura 10) está de- diámetro que actualmente se distinguen en la Sie-
finida por varias provincias fisiográficas que, se- rra Madre Occidental (por ejemplo las de Tepoca
gún Raisz (1964), incluye las siguientes del orien- y Yécora en Sonora y la de Tomóchic en Chihua-
te al poniente: la provincia de la Sierra Madre Oc- hua), que fueron algunos de los centros de las erup-
cidental, la de Sierras Alargadas, la de Sierras Ente- ciones volcánicas. Las rocas que forman esta mese-
rradas, la del Desierto y la de los Deltas. Antes, ta volcánica han permanecido elevadas y en posi-
Robert E. King, geólogo explorador y pionero de ción casi horizontal desde su formación (figuras
la geología de Sonora, en 1939 también había ad- 6G y 14B) debido al limitado efecto que les ha
vertido que la fisiografía del estado está formada causado el fallamiento más reciente, aunque no han
por las provincias de la Sierra Madre Occidental podido escapar al poder erosivo del agua que le ha
con sus subprovincias de Mesetas y de Barrancas, cavado cañones profundos. Las altitudes en la Sie-
la de Sierras y Valles Paralelos y la del Desierto. Los rra Madre Occidental rondan los dos mil metros
eventos geológicos y bióticos que contribuyeron sobre el nivel del mar (msnm), pero algunas sierras
al modelado de este paisaje y que se describen de del noreste del estado, como las de San Luis, Ha-
forma breve, de más antiguo a más joven, son los chita Hueca y El Palomo alcanzan entre 2500 y
siguientes: 1) la formación de la Sierra Madre Oc- 2700 msnm (figura 10).
cidental, 2) el evento de fallamiento de Sierras y Casi al finalizar el evento volcánico que formó
Valles Paralelos, 3) la formación del Golfo de Ca- a la Sierra Madre Occidental, la región de Sonora
lifornia, 4) el volcanismo de la región del Pinacate estuvo sujeta a un evento de fallamiento extensio-
y de otros valles del estado, 5) la formación del Gran nal que produjo bloques levantados y hundidos
28 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

alargados en dirección norte-sur. Dicho evento, que continua actividad volcánica que las caracteriza;
es conocido como de Sierras y Valles Paralelos, em- estas se presentan desplazadas por fallas transfor-
pezó a los ~27 Ma y terminó a los ~10 Ma (Stewart mantes). Sin embargo, no fue sino hasta los 6 Ma
y Roldán-Quintana, 1994). Los bloques levanta- cuando la dorsal se extendió hacia el norte dando
dos formaron las actuales sierras de Sonora, mien- lugar a la apertura continental entre la Isla del Ti-
tras que los bloques hundidos formaron los valles burón y el Delta del Río Colorado (Oskin y Stock,
principales (figura 10) a lo largo de los cuales em- 2003). En este proceso de apertura y separación,
pezaron a desarrollarse los ríos más importantes. Baja California se convirtió en una península,
Las rocas expuestas en los bloques levantados fue- mientras que la depresión fue invadida por aguas
ron erosionadas y sus productos, gravas y arenas, del océano Pacífico para formar el Golfo de Cali-
fueron transportados hacia los valles por corrien- fornia. La separación de la Península, que a la fe-
tes de aguas donde fueron depositadas en abanicos cha se ha distanciado (~300 km) de Sonora, aún
aluviales, ríos y ocasionalmente en lagos. Este pro- continúa a razón de ~5 cm por año y la dorsal ac-
ceso acumuló importantes paquetes de sedimen- tiva localizada en el fondo del Golfo ha avanzado
tos que, al consolidarse, formaron conglomerados, hasta cerca de la región del delta del Río Colora-
areniscas y limolitas de hasta 2 km de espesor y a do, donde forma la Cuenca Wagner (figura 10).
los que se les conoce con el nombre de Formación Allí, la dorsal termina y es reemplazada por fallas
Báucarit (King, 1939; McDowell et al., 1997) (fi- transformantes que se extienden en dirección no-
gura 6I). roeste hasta la bahía de San Francisco, en Califor-
nia, formando la gran zona de fallamiento activo
Golfo de California conocida como falla de San Andrés; la falla Cerro
Prieto en Sonora es una falla que pertenece a ese
Casi de forma contemporánea con el evento de sistema (figura 10).
Sierras y Valles Paralelos, entre los 23 y los 6 Ma, y Con la apertura del Golfo de California los ríos
a lo largo de lo que actualmente es la costa de So- que corrían por los valles de Sonora y que se ini-
nora y la costa oriental de Baja California, conti- ciaron durante el evento de Sierras y Valles Parale-
nuó ocurriendo volcanismo (Mora-Álvarez y Mc- los empezaron a fluir hacia esa depresión marina
Dowell, 2000). Dicha actividad magmática anun- depositando sus sedimentos en deltas de la región
ciaba la próxima formación del Golfo de Califor- costera. Al consolidarse, dichos sedimentos se con-
nia. Este volcanismo se distribuyó en ambas regio- virtieron en los reservorios de los importantes acuí-
nes cuando formaban una sola entidad, ya que en feros de la región. Del mismo modo, los sedimen-
ese tiempo la Península estaba unida al continente tos que dichos ríos (como el Asunción –o Magda-
y el Golfo de California todavía no se individuali- lena–, Sonora, Yaqui, Mayo y otros de menor mag-
zaba. En Sonora, las rocas volcánicas de este even- nitud) han continuado transportado desde enton-
to se localizan principalmente en la región costera ces provienen de la erosión de las topografías altas
ubicada entre Guaymas y Puerto Peñasco y en la del estado, proceso que lentamente ha rebajado y
Isla del Tiburón, donde forman algunas serranías. modelado al actual paisaje sonorense.
La formación del Golfo de California empezó El delta más grande de Sonora es el formado por
hacia los 12 Ma cuando una cuenca empezó a abrir- el río Colorado en la parte norte del Golfo. Éste
se en su parte sur debido a la fragmentación de la empezó a formarse entre hace ~5 y 4 Ma (Winker
corteza continental, lo que causó su adelgazamiento y Kidwell, 1986) y es todavía sitio de acumulación
y la formación allí de una dorsal oceánica (figura 10) de sedimentos. El espesor del paquete sedimenta-
(las dorsales son regiones de los fondos marinos rio que allí se ha depositado es de casi 5.5 km y
donde ocurre separación entre placas tectónicas y consiste de lutitas, limolitas, areniscas y conglo-
crecimiento de nueva corteza terrestre debido a la merados (Pacheco et al., 2006).
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 29

El Golfo de California continúa siendo una re- nicos activos que están conduciendo a la separa-
gión tectónicamente activa y el fallamiento reciente ción de la Península de Baja California del conti-
ha levantado, en algunas regiones, terrazas mari- nente americano.
nas de aproximadamente cien mil años de edad En el valle de Moctezuma, entre el poblado del
(Ortlieb, 1991). En la costa de Sonora, sin embar- mismo nombre y el de Tepache (figura 10), se pre-
go, se observan terrazas marinas emergidas que ex- sentan derrames basálticos en posición horizontal,
ponen restos de organismos marinos bien preser- los cuales sobreyacen a rocas de la formación Báu-
vados (figuras 11A y 11B) y cuyo levantamiento carit. Éstos fueron producto de actividad volcáni-
fue producido por cambios globales en el nivel del ca relacionada a fallamiento reciente que ocurre
mar (Ortlieb, 1991). en la margen occidental del valle (Paz-Moreno,
1985) y son contemporáneos con el volcanismo
Actividad volcánica reciente de El Pinacate. Sin embargo, y a diferencia de este
y el Gran Desierto de Sonora último, el volcanismo de Moctezuma-Tepache no
fue producto de actividad magmática explosiva,
En Sonora ha ocurrido actividad volcánica recien- sino que los derrames se originaron a través de fi-
te, principalmente en el campo volcánico El Pina- suras de la corteza terrestre por las que el magma
cate y en el campo volcánico de Moctezuma. Otros fluyó hacia la superficie. En este campo sólo se dis-
derrames volcánicos de menor importancia se ubi- tinguen cinco conos volcánicos de poca altitud que
can en los valles de Sonora, como en el de San produjeron lavas y que se localizan en los cerros
Bernardino en la parte norte del estado (figura 10). Villalobos, Mogote de Corrales, El Barril, Los Fie-
La actividad volcánica en el campo El Pinacate, rros y Cerro Blanco (Paz-Moreno et al., 2003).
localizado en la parte norte del Golfo de Califor- Fechamientos isotópicos realzadas en las rocas vol-
nia, se estima que empezó entre 3 y 4 Ma, aunque cánicas más antiguas de este campo indican que la
la edad más antigua que se ha fechado de sus lavas actividad empezó alrededor de 1.7 Ma y continua-
es de ~1.2 Ma (Gutmann, 2002 y J. Gutmann, ba todavía hasta hace ~300 000 años (Paz-Moreno
com. per., enero, 2007). El volcanismo de dicho et al., 2003; Mead et al., 2006).
campo es de carácter basaltico y los derrames de El Gran Desierto de Sonora es el campo de du-
sus lavas cubren un área de más de 1 500 km2; nas activas más grande de Norteamérica y se loca-
tiene ~400 conos volcánicos de tamaño pequeño liza al poniente del campo El Pinacate, donde cu-
pero sólo once de ellos poseen cráteres de tamaño bre un área aproximada de 5 700 km2 (Blount y
considerable. De estas estructuras, el cráter Elegante Lancaster, 1990). Gran parte de las arenas que for-
es el de mayor tamaño, ya que mide 1 600 m de man sus dunas fueron transportadas por los siste-
diámetro y 244 m de profundidad (figura 12 A). mas de vientos que afectan la región y provienen
Lo siguen en tamaño los cráteres McDougal, Ce- de los sedimentos depositados en el delta por el río
rro Colorado, Sykes y Molina (figura 12). Los de- Colorado, de las playas del Golfo y, en menor pro-
rrames volcánicos más antiguos del cráter Elegan- porción, son derivadas del campo volcánico El Pi-
te tienen una edad de ~32 600 años (Gutmann, nacate. El viento que transporta la arena es tam-
2006) y los depósitos sedimentarios de un lago que bién el agente de formación de las dunas y llega de
existió en su fondo tienen edades entre ~13 000 a las siguientes direcciones: durante el invierno pro-
~17 000 años (en Gutmann, 1976). Las rocas vol- viene del noroeste, durante la primavera llega del
cánicas más jóvenes que en él se han fechado pro- oeste y los vientos del verano llegan del suroeste.
vienen del cerro La Laja con edad de 12 400 años En la parte oriental del Gran Desierto existe un
(Gutmann et al., 2000). De esta manera, el volca- campo de dunas crescénticas con alturas de entre
nismo en el campo El Pinacate está actualmente 10 y 80 m que están formadas por granos bien re-
activo y su origen se relaciona a los procesos tectó- dondeados de arena de tamaño fino a grueso, cons-
30 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

tituidos de cuarzo y en menor proporción de car- que indicaría que prosperó durante períodos in-
bonatos y plagioclasas. Por otra parte, en la parte terglaciares. Su edad se considera del Pleistoceno
occidental del desierto se desarrollan dunas en for- Medio al Tardío, y la de Moctezuma se constriñe
ma de estrella con alturas de entre 80 y 150 m (fi- entre los ~500,000 y ~300,000 años (Mead et al.,
gura 11C). 2006). Algunos restos más escasos de megafauna
El Gran Desierto empezó a formarse durante el han sido encontrados en otros lugares aislados de
Pleistoceno Medio (hace menos de 1.0 Ma), ya que Sonora (figura 13).
sus dunas más antiguas sobreyacen a sedimentos En tiempos más recientes, pero todavía en co-
del Delta del Río Colorado, donde se han encon- existencia con la megafauna, llegaron a América
trado restos de mamíferos de esa edad (por ejem- los primeros humanos provenientes de Asia. Éstos
plo, osos hormigueros; Shaw y McDonald, 1987). fueron los clovis cazadores que entraron por el es-
trecho de Bering (Beringia) hace ~13,500 años. Lo
La megafauna y los primeros humanos hicieron aprovechando un puente terrestre que se
formó entre Siberia y Alaska a finales de la glacia-
Durante el último millón de años (del Pleistoceno ción Wisconsin. En ese tiempo, el nivel del mar se
Medio al Tardío) la Tierra se vio afectada por no encontraba hasta 100 m por debajo del actual, de-
menos de diez grandes glaciaciones (períodos gla- bido a que parte del agua de los océanos se acumu-
ciales) de aproximadamente cien mil años de du- laba en glaciares. Antes de los clovis, el mismo via-
ración cada una, las cuales se alternaron con épo- je migratorio ya lo habían realizado varias especies
cas de climas más cálidos, o períodos interglacia- de animales nativas de Asia a las cuales siguieron
les, de aproximadamente la misma duración. La los humanos para alimentarse de ellas. En oposi-
más reciente de esas glaciaciones, a la cual se le co- ción, especies nativas de América como los caba-
noce con el nombre de Wisconsin, empezó hace llos y camellos migraron hacia el viejo continente
~100 000 años y terminó con el retiro de los últi- por los mismos puentes terrestres. También, du-
mos glaciales (que llegaron a cubrir hasta la parte rante la glaciación Wisconsin y para hace ~40 000
central de Estados Unidos) hace aproximadamen- años los humanos modernos (Homo sapiens sapiens)
te diez mil años. Así como el clima, durante ese ya se habían individualizado. Durante el breve pe-
tiempo la fauna en Norteamérica fue diferente a la ríodo comprendido entre los 11 500 y 10 000 años
actual. En ese entonces existían grandes mamífe- que siguió a la entrada de los clovis, en Norteamé-
ros como los mamuts, mastodontes, gomfoterios rica se extinguieron 15 géneros de la megafauna.
y gliptodontes, entre otros, por lo que se le ha dado Esto ocurrió posiblemente debido a la acción de-
el nombre de megafauna. Existían también bison- predadora de esos habitantes o quizá por el cam-
tes, camellos, llamas, tigres dientes de sable, caba- bio climático caracterizado por los climas más cá-
llos, osos hormigueros, armadillos gigantes y tapi- lidos y secos en los que todavía vivimos y que ocu-
res. En Sonora se han encontrado restos de mega- rrió a la entrada de la nueva época interglacial.
fauna asociada con fauna menor en las localidades Dicha extinción incluyó a los mamuts, mastodon-
del golfo de Santa Clara (Shaw et al., 2005), Ran- tes, gomfoterios (con el género Cuveronius; figura
cho La Brisca (Cucurpe) (Van Devender et al., 13), megaterios, esmilodontes (Smilodon fatalis) y
1985) y en Térapa (Moctezuma) (Mead et al., gliptodontes, así como a los caballos, camellos, osos
2006) (figura 10), de donde se han colectado res- gigantes (de tamaños mayores al actual Grizzly),
tos de camellos, bisontes, gomfoterios, mamuts, leones americano (Panthera leo atrox), lobo gigan-
caballos, tigres diente de sable, armadillos, milo- te (Canis dirus) y algunas especies de aves gigantes.
dontes, antílopes, anfibios, peces, reptiles y aves. Los caballos no regresarían al continente sino has-
Esta fauna se ha encontrado en sedimentos que in- ta que los españoles los trajeron de nuevo durante
dican ambientes de ríos y lagos con climas cálidos la conquista de América.
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 31

Los clovis parecen haber poblado amplias re- ras 10 y 14). El 3 de mayo de 1887 ocurrió allí el
giones de Norteamérica, pero en el sureste del es- epicentro de un sismo de magnitud 7.5 que causó
tado de Arizona, muy cerca de la frontera con el grandes daños a las poblaciones de la región y sus
de Sonora, se han encontrado varios sitios con efectos se sintieron hasta el centro del país. El sis-
abundantes huesos de mamuts y de otra fauna aso- mo causó la muerte de 42 personas en el pueblo
ciados con puntas de flechas y herramientas he- de Bavispe (Goodfellow, 1887) y dañó severamen-
chas por esos cazadores. En Sonora se han encon- te a poblados cercanos como Fronteras, Nácori
trado varios sitios con puntas de flecha (Montané- Chico, Bacadéhuachi, Granados, Huásabas, Villa
Martí, 1987) de formas típicas clovis, pero el sitio Hidalgo, Moctezuma, Sahuaripa y hasta Janos en
conocido como El Bajío (figura 10), localizado a Chihuahua. Este sismo es, aparentemente, el de
~60 km al noreste de Hermosillo, es el mejor co- mayor magnitud que haya afectado a la Provincia
nocido y el que ha proporcionado una cantidad de Sierras y Valles Paralelos (Suter y Contreras,
importante de utensilios (Montané-Martí, 1987). 2002), la cual abarca desde el suroeste de Estados
De acuerdo a Sánchez (2001), este lugar es posi- Unidos hasta la parte central de México. El tem-
blemente el sitio clovis de mayor tamaño en Nor- blor ocurrió cuando la falla Pitaycachi de tipo nor-
teamérica. mal rompió produciendo una larga traza que to-
A la entrada del Holoceno (que comprende los davía puede observarse en el terreno (figura 14).
últimos 11 800 años), con el desarrollo de un cli- Dicha traza tiene una longitud de 101 km de largo
ma más parecido al actual, y ya sin mucha de la y un salto vertical máximo de 5.1 m (Suter y Con-
fauna típica de esos tiempos, los clovis de la región treras, 2002). De esta manera, la falla Pitaycachi es
de Sonora-Arizona empezaron a reunirse en pe- parte del fallamiento que todavía ocurre asociado
queños grupos y, para la mitad del primer mile- a la Provincia de Sierras y Valles Paralelos y a la
nio, antes de la Era Cristiana (hace 2 500 años) apertura del Golfo de California.
empezaron a practicar la agricultura; cultivaban La sismicidad ha continuado en la región del
maíz que habían adquirido de las culturas me- valle San Bernardino y en las áreas adyacentes. El
soamericanas, así como frijol y calabaza (Reid y segundo temblor de importancia en dicho valle
Whittlesey, 1997). ocurrió el 26 de mayo de 1907 con magnitud 5.2,
además de que frecuentemente se presenta micro-
Sismicidad activa sismicidad. En la región de Fronteras y al oeste de
la falla Pitaycachi se ha presentado sismicidad en-
En Sonora existen dos provincias con sismicidad tre los años de 1908 y 1989 asociada con fallas de
activa. La primera se localiza en el fondo del Golfo tipo normal; el evento de mayor importancia en
de California, donde a diario se registra sismicidad esa área sucedió el 25 de mayo de 1989 con mag-
de baja intensidad asociada a la dorsal oceánica que nitud de 4.2. Igualmente, en la región de Huása-
recorre su parte central, así como a las fallas trans- bas-Granados se han presentado sismos importan-
formantes que son parte del sistema que continúa tes como el del 17 de mayo de 1913 (M=5), el del
conduciendo la apertura del Golfo (figura 10). Sin 18 de diciembre de 1923 (M=5.7) y una serie de
embargo, la sismicidad que ocurre en las fallas con- temblores con intensidades menor a 4 que se die-
tinentales, asociadas y pertenecientes al sistema San ron en 1913, 1927 y 1993 (Suter, 2001). Otros
Andrés, tal como la de Cerro Prieto (figura 10), lle- sismos históricamente documentados han ocurri-
ga a ser de mayor magnitud, aunque de menor fre- do como eventos aislados en las regiones de los
cuencia que la del fondo del Golfo. valles de Sahuaripa, Guaymas, Nacozari, Baca-
Otra región con sismicidad activa ocurre en la déhuachi y Magdalena (Suter, 2006), como el de
región noreste del estado, en el valle San Bernardi- magnitud de 4.5 ocurrido el 16 de octubre de 1999
no, asociada a la falla Pitaycachi o Batepito (figu- en esta última localidad.
32 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

AGRADECIMIENTOS eds. The Mojave-Sonora Megashear Hypothesis: De-


velopment, Assessment, and Alternatives. Geological
Mis agradecimientos a Fred Croxen, Jim Gutman, Society of America Special Paper 393: 51-95.
Whitey Hagadorn, Hannes Löser, Mark McMe- ANDERSON, T.H. y L.T. SILVER. 2005. The Mojave-So-
nora Megashear. Field and Analytical Studies Lead-
namin, Barney Poole, Jaime Roldán Quintana,
ing to the Conception and Evolution of the Hypo-
Francisco Sour Tovar y Max Suter, quienes ama-
thesis. En: T.H. Anderson, J.A. Nourse, J.W. Mc-
blemente proporcionaron material fotográfico para Kee y M.B. Steiner, eds. The Mojave-Sonora Megas-
las ilustraciones en este trabajo. Igualmente apre- hear Hypothesis: Development, Assessment, and Al-
cio los permisos otorgados por el Dr. Roger Tho- ternatives. Geological Society of America Special
mas a nombre de la Paleontological Society, por el Paper 393: 1-50.
Dr. Thomas Jorstad del Smithsonian National Mu- BLOUNT, G., y N. LANCASTER. 1990. Development of
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EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 37

Figura 1. Mapas paleogeográficos que muestran el movimiento y configuración de las masas continentales, así como la ubica-
ción de Sonora durante diferentes épocas de la historia de la Tierra. A) Supercontinente Columbia entre los aproximadamente
1 800 y 1 300 Ma (de acuerdo a Zhao et al., 2004). B) Supercontinente Rodinia hacia aproximadamente 1 100 Ma (de acuerdo a Meert
y Torsvik, 2003). C) Configuración continental hacia finales de la Era Neoproterozoica y principios de la Paleozoica. D) Diferen-
ciación de los supercontinentes Laurencia y Gondwana a principios de la Era Paleozoica (C y D, según Hoffman, 1991). E) El
supercontinente Pangea a principios del Período Jurásico en la Era Mesozoica y, F) su disgregación en el Jurásico Tardío que dio
origen a los nuevos supercontinentes Laurencia y Gondwana (E y F, según Scotese, 2002).
38 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 2. Mapas geológicos que muestran las rocas de los diferentes Eras y Períodos que afloran en Sonora. A) Distribución de
las rocas metamórficas, ígneas y sedimentarias del Proterozoico. B) Distribución de las rocas Paleozoicas. C) Distribución de las
rocas metamórficas, volcánicas, ígneas intrusivas y sedimentarias del Mesozoico. D) Distribución de las rocas ígneas intrusivas y
volcánicas del Cretácico Superior y Cenozoico. Las f iguras no muestran las rocas sed imentarias Cenozoicas de edad Mioceno al
Cuaternario que forman el relleno de los valles de Sonora (Geología tomada de González-León et al., 2006. Se muestran locali-
dades mencionadas en el texto).
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 39
40 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 4. Fósiles marinos de las rocas Neoproterozoicas de Sonora. A) Estromatolitos del género Conophyton(?) de la Formación
Gamuza de los cerros al sur de Pitiquito, Sonora. B) Tubos del fósil Cloudina sp. Grant 1990 en capas de dolomita arenosa de la
Formación La Cienega, en los cerros La Ciénega (localizados al sur de Pitiquito). C) Fósil Treptichnus pedum Jensen y Grant 1992
que marca el inicio del Cámbrico y que ocurre en la Formación Puerto Blanco, en cerros La Ciénega (el tamaño de esta muestra
es aproximadamente de dos centímetros de largo). D) Sekwia Hofmann 1981 de la Formación Clemente en Cerros Rajón, sur de
Pitiquito, Sonora. E) Evandavia aureola McMenamin 2001 (Fotos A y B cortesía del Dr. James W. Hagadorn, Ahmrest College,
MA. Fotografía «C» cortesía del Dr. Francisco Sour Tovar, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México.
Fotos D y E cortesía del Dr. Mark McMenamin, Mount Holyoke College, Massachussets).

Figura 3 (página anterior). Columna estratigráfica representativa que indica la edad, formaciones distintivas y espesor máximo
de las rocas que componen la corteza continental de Sonora. Indica las rocas del Paleoproterozoico (1 700-1 800 Ma) al Reciente
e incluye a las metamórficas, ígneas intrusivas, volcánicas y sedimentarias. No se incluyen las rocas Neoproterozoicas de los
grupos Las Víboras, El Águila y Las Bolas que, en conjunto, tienen un espesor de ~5.6 km. Es una columna compuesta que
también muestra algunos de los principales grupos fósiles de organismos que vivieron en cada uno de los períodos geológicos,
los eventos de mineralización y la formación del Golfo de California (FGC). En este trabajo se usa la escala del tiempo geológico de
la Unión Internacional de Ciencias Geológicas (IUGS, 2006).
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 41

Figura 5. Trilobites y braquiópodos de las rocas paleozoicas de Sonora. A-H, Trilobites cámbricos de los cerros Proveedora,
Caborca (tomadas de Lochman, 1952): A) Sonoraspis torresi (Stoyanow) Lochman, 1952. B) Vista dorsal de un cefalón de Wan-
neria mexicana prima Lochman 1952. C) Cranidio de Sombrerella mexicana Lochman 1952. D) Cefalón y tórax casi completos de
Inglefieldia imperfecta Lochman 1952. E) Vista dorsal de dos pigidios de Kootenia exilaxata Deiss 1939. F) Vista dorsal del crani-
dio de Alokistocarella mexicana Lochman 1952. G) Vista dorsal de cranidio de Arellanella caborcana Lochman 1952. H) Cranidio
de Mexicella mexicana Lochman 1952. I-L, braquiópodos pérmicos de la Formación Monos, parte norte de la Sierra del Álamo,
Caborca (tomados de Cooper, 1952): I) Uncinunellina? pulcra Cooper 1953. J) Composita grandis Cooper 1953. K) Hustedia meeka-
na Shumard 1909. L) Spiriferellina sonorensis Cooper 1953. Las barras de escala son de 1 cm de largo, excepto donde se indica
otra med ida. Fotos cortesía del Smithsonian Institution (enero 8 de 2009).
42 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 6. Afloramientos de rocas. A) Secuencia de rocas Paleozoicas del cerro Caloso de la sierra del Tule (25 km al norte de
Cananea), noreste de Sonora. Afloran las formaciones Cuarcita Bolsa y Cal iza Abrigo del Cámbrico, la Cal iza Martin del Devóni-
co, la Caliza Escabrosa del Misisípico y la Caliza Horquilla del Pensilvánico. B) Lutitas, limolitas y pedernal con barita de las rocas
sedimentarias de cuenca marina profunda de la formación El Yaqui, centro de Sonora (localidad de mina Barita de Sonora;
fotografía cortesía del Dr. F.G. Poole). C) Secuencia de lutitas y areniscas formadas en mar profundo de la Formación Cucurpe
(Jurásico Superior) en el rancho San Francisco del Rincón, región de Cucurpe. D) Formaciones Morita y Mural inclinadas hacia el
norte en la Sierra San José, Naco. E) Capas de arenisca y limolita de origen fluvial de la formación Arenisca Camas del Grupo
Cabullona, región de Naco-Cananea. F) Lutitas negras de origen lacustre de la formación Lutita Packard (Grupo Cabullona,
Cretácico Tardío) en la región de Naco-Cananea. G) Gruesa secuencia de rocas volcánicas del Oligoceno que forman la parte
inferior de la Sierra Madre Occidental al oriente de Huásabas (fotografía cortesía del Dr. Jaime Roldán Quintana, Instituto de
Geología, Universidad Nacional Autónoma de México). H) Intrusivo granítico del Paleoceno (Cenozoico temprano) que forma la
sierra de Aconchi al poniente del poblado de ese mismo nombre. I) Conglomerados y areniscas de la formación Báucarit en el
arroyo El Toro Muerto, valle del río Sonora en Arizpe.
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 43

Figura 7. Fósiles marinos Mesozoicos de Sonora. A-K fósiles del Triásico Tardío de las formaciones Antimonio y Río Asunción,
sierra del Álamo (localizada a 45 km al poniente de Caborca): A) Muestra de roca con amonitas de los géneros Traskites, Clionites
y Simpolycyclus. B y C) Amonitas Clionites fairbanksi Hyatt y Smith 1905 y Simpolycyclus nodifer Hyatt y Smith 1905, respectiva-
mente (A-C, tomadas de Estep et al., 1997). D-G, gasterópodos: D) Eucycloscala subbisertus Münster 1841. E y F) Omphalop-
tychia sp. G) Promathilda sp. H-K, bivalvos: H) Myophorigonia salasi Alencáster 1961, I) ?Propeamussium cf. Schafhaeutli. J) Xiaos-
chuiculana tozeri. K) Mysidioptera mexicana (D-H, tomados de Stanley et al., 1994, con permiso de The Paleontological Society;
I-J, tomados de McRoberts, 1997; K, tomado de Damborenea y González-León, 1997); L-M, amonitas jurásicas de la Formación
Sierra de Santa Rosa, Sierra del Álamo, tomadas de Taylor et al., 2001: L) Badouxia mexicana Taylor, Guex y Rakus 2001 (diáme-
tro 4.9 cm). M) Epophioceras wendelli Taylor, Guex y Rakus 2001 (diámetro 11.44 cm). N) Amonita del Cretácico Inferior, Cerro
Las Conchas, Engonoceras sp. (6 cm de diámetro). O y P), microfotografía de corales coloniales Keriophyllia roniewiczae y Preve-
rastrea sp., respectivamente (cortesía del Dr. Hannes Löser). Las barras de escala miden un centímetro de largo, excepto en O y P.
44 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 8. Plantas fósiles de la Formación Santa Clara del Grupo Barranca (Triásico Superior), centro de Sonora. 1) Ctenophyllum
braunianum Weber 1997. 2) Asterotheca santaclarae Weber 1997. 3) Laurozamites ex. gr. fragilis (Newberry) Weber y Zamudio-
Varela, 1995. 4) Laurozamites pima Weber y Zamudio-Varela 1995. 5) Laurozamites fragilis (Newberry) Weber y Zamudio-Vare-
la, 1995. 6) Scoresbya pinnata Weber 1995. 7) Cynepteris Ash 1970. 8 y 9) Laurozamites yaqui Weber y Zamudio-Varela 1995
(ilustraciones tomadas de Weber, 1995, 1997; Weber et al., 1980 y de Weber y Zamudio-Varela, 1995. Los especímenes se mues-
tran a su tamaño natural aproximado).
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 45

Figura 9. Vertebrados fósiles del Cretácico Tardío del Grupo Cabullona (véase figura 3). A) Vista media de fémur izquierdo de
dinosaurio hadrosaurio de la formación Corral de Enmedio. B) Vista posterior del mismo ejemplar (tomado de Lucas y González-
León, 1996a). C) Húmero izquierdo de hadrosaurio de la formación Arenisca Camas. D y E, parte central de una vértebra de
hadrosuario de la Formación Lomas Coloradas; D) vista lateral y E) vista posterior. F) Parte central de vértebra de dinosaurio
ceratópido de la formación Lomas Coloradas (vista lateral). G-I) Dientes de carnosaurios de las formaciones Corral de Enmedio
(H) y Lomas Coloradas (G-I). J) Vértebra de pez de la formación Corral de Enmedio. K) Fragmentos de caparazón de tortuga de
la formación Corral de Enmedio. Las barras de escala miden 1 cm de largo, excepto en figura A.
46 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 10. Mapa de Sonora mostrando las principales sierras y valles con sus nombres, los campos con volcanismo reciente, las
fallas Pitáycachi y Cerro Prieto, el campo de dunas de arena del Gran Desierto, las local idades más importantes con megafauna
del Pleistoceno, las fallas (inferidas con raya d iscontinua) que produjeron la Provincia de Sierras y Valles paralelos, la dorsal y
fallas transformantes asociadas que ocurren en el fondo del Golfo de California y los asentamientos clovis importantes.
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 47

Figura 11. A) Terraza marina de ~100 000 años con elevación de aproximadamente 5 m sobre el nivel marino actual en Punta
Chueca. B) Detalle de las conchas de bivalvos y gasterópodos bien preservados que componen dicha terraza. C) Imagen tomada
de Google Earth; cubre la parte noroccidental del Gran Desierto donde se observan las dunas de formas creciente orientadas
longitudinalmente en dirección noroeste-sureste; en el noreste de la fotografía se observa la sierra Rosario (para localización de
esta área véase figura 10).

Figura 12. Cráteres más importantes del campo volcánico El Pinacate. A) Cráter Elegante, mide 1 600 m de diámetro y 244 de
profundidad. B) Cráter Sykes, mide 1 km de diámetro y 177 m de profundidad.
48 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 12 (concluye). C) Cráter Colorado y al fondo una colada de lava. D) Cráter McDougal, tiene ~1 600 m de diámetro y 130 de
profundidad; al fondo se observa el cráter Molina (fotos cortesía del Dr. Jim Gutman, Wesleyan University, Connecticut).

Figura 13. Proboscidios fósiles de Sonora. A) Mandíbula inferior de Cuvieronius sp. de la región de Oquitoa, Sonora (tomada de
Lucas y González-León, 1997). Espécimen en exhibición en el Museo de la Universidad de Sonora. Cuvieronius fue el proboscid io
más común durante el Pleistoceno en Norteamérica. B) Mandíbula inferior del proboscidio Rhynchotherium browni (Osborn,
1936) (tomada de Lucas et al., 1997) del Pl ioceno de San José de Pimas, descubierto en 1911 por Barnum Brown y actualmente
resguardado en el Museo de Historia Natural de Nueva York con el número de colección AMNH15550. Rhynchotherium fue un
proboscidio común en Norteamérica durante el Mioceno tardío y el Plioceno tardío, entre ~7 y 2.2 Ma. C) Mandíbula superior
(paladar) con dentadura de Mammuthus imperator Leidy 1858 (tomada de Lucas y González-León, 1996b). Los mamuts emigra-
ron de Asia a Norteamérica entre 1.8 a 1.6 Ma. Ejemplar encontrado en 1929 en la región de Arizpe y actualmente resguardado
en el Museo de Historia Natural de Nueva York.
EVOLUCION GEOLÓGICA Y DISPOSICIÓN DEL PAISAJE ACTUAL 49

Figura 14. Falla Pitáycachi, también llamada falla Batepito. A) Modelo de elevación d igital de la parte noreste de Sonora que
muestra la traza (línea blanca) de la ruptura de la falla Pitáycachi que causó el temblor de 1887; 1, segmento de la falla Pitáycachi
y su continuación con 2, el segmento de la falla Teras; 3, segmento de la falla Otates. A: Agua Prieta, B: Bavispe, D: Douglas, F:
Fronteras, H: Huachineras, V: Villa Hidalgo; a: Río Bavispe, b: Río San Bernard ino fluyendo hacia el sur a lo largo del valle del mismo
nombre, c: Sierra El Tigre, d: Sierra Pilares de Teras; la línea d iscontinua ind ica el límite entre México y Estados Unidos. (fotografía
cortesía del Dr. Max Suter, mod ificada de Suter y Contreras, 2002). B) Superf icie de ruptura de la falla Pitáycachi (de color blanco
ind icada por la flecha) ubicada en el margen oriental del valle San Bernard ino (fotografía tomada desde el valle, viendo hacia el
oriente). La sierra al fondo expone las rocas volcánicas de la Sierra Madre Occidental en posición horizontal y los cañones El Capa-
dero (izquierda) y Pitáycachi (derecha) (fotografía cortesía del Dr. Max Suter). C) Detalle del escarpe o salto de la falla Pitaycachi
(de aproximadamente 4 m de alto) en local idad ubicada a 1 km al sur del rancho El Álamo. Al fondo se observan cal izas de la Forma-
ción Mural del Cretácico Inferior en el cerro Caloso.
50 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
51

LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO (MIOCENO,


PLIOCENO Y PLEISTOCENO): UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR
DE LA BIODIVERSIDAD DEL PASADO
RICHARD S. WHITE,1 JIM I. MEAD,2 ARTURO BAEZ3 Y SANDRA L. SWIFT2

RESUMEN. En este capítulo se describen 64 localida- the exception of Térapa, where 16% of the avifauna
des fósiles del Neógeno del estado de Sonora, México, represents extinct species. Mammalian diversity during
incluyendo al Hemingfordiano, Hemphilliano, Blan- the Pleistocene was greater than it is today, with nu-
cano, Irvingtoniano y Rancholabreano de las edades de merous extinctions among the large mammals. Small
Mamíferos Terrestres de Norteamérica. Para cada loca- mammals are as yet poorly known from most sites,
lidad se proporcionan listas de anfibios, reptiles, aves y which represent chance finds of large mammal bones.
mamíferos. Se hace una evaluación preliminar de la bio- Sonora is uniquely positioned geographically to pro-
diversidad de vertebrados durante el Pleistoceno basa- vide insight into the timing of the Great American Bio-
da en faunas de edades Irvingtoniana y Rancholabrea- tic Interchange, as well as into fluctuating biogeogra-
no. Los anfibios y reptiles eran tan diversos como en la phical boundaries during the Pleistocene.
actualidad; de las aves se conoce muy poco de los sitios
fósiles con excepción de Térapa, donde 16% de la avi-
fauna representa a especies hoy extintas. La diversidad INTRODUCCIÓN
de mamíferos durante el Pleistoceno fue mayor que en la
actualidad, con numerosas extinciones entre los ma-
En un estudio de 1948 de los fósiles mexicanos de
míferos grandes. De los mamíferos pequeños todavía
la Edad de Hielo (Cuaternario) se reportó un solo
se conoce muy poco de la mayoría de los sitios, los
cuales representan hallazgos aleatorios de huesos de ma- taxón de Sonora –Mammuthus de cerca de Arizpe
míferos grandes. El estado de Sonora posee una ubica- (Maldonado, 1948). Silva-Bárcenas (1969) publi-
ción geográfica única para proporcionar evidencia so- có un estudio de localidades de vertebrados fósiles
bre el período del Gran Intercambio Biótico America- de México enlistando sólo cuatro localidades para
no, así como los límites biogeográficos fluctuantes du- Sonora, tres de las cuales fueron referidas al Plio-
rante el Pleistoceno. ceno o Pleistoceno. En 1984 Lindsay publicó un
listado de las localidades de vertebrados conocidas
ABSTRACT. Sixty-four Neogene fossil localities are de- del Cenozoico Tardío (Neógeno: Mioceno, Plioce-
scribed from Sonora, Mexico, including those of Hem- no y Pleistoceno; véase figura 1 para más informa-
ingfordian, Hemphillian, Blancan, Irvingtonian and ción) del noroeste de México. De estas localida-
Rancholabrean North American Land Mammal Ages. des, solamente cinco están en el estado de Sonora:
Amphibians, reptiles, birds and mammals are listed for
Tubutama y Yécora (Mioceno), San José de Pimas
each locality. A preliminary assessment of vertebrate
(Plioceno: Hemphilliano-Blancano Edad Mamí-
biodiversity during the Pleistocene is offered based on
faunas of Irvingtonian and Rancholabrean age. Am- fero Terrestre Norteamericana, NALMA), el Golfo
phibians and reptiles were about as diverse as they are de Santa Clara (Plioceno: Irvingtoniano NALMA) y
today; birds are poorly known from the fossil sites with Arizpe [Pleistoceno (Cuaternario): Irvingtoniano-
1
Rancholabreano NALMA]. Hasta entonces, ése era
International Wildlife Museum.
2
East Tennessee State University. el conocimiento disponible sobre los depósitos de
3
University of Arizona. fósiles Neógenos de Sonora. Más tarde Arroyo-

White, R.S., J.I. Mead, A. Baez y S.L. Swift. 2010. Localidades de vertebrados fósiles del Neógeno (Mioceno, Plioceno y Pleistoceno):
una evaluación preliminar de la biodiversidad del pasado. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de
Sonora. UNAM, México, pp. 51-72.
52 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Cabrales et al. (2002) mencionan que 17 localida- En este capítulo presentamos un resumen de la
des Cuaternarias (2.2% de las localidades del Cua- información conocida (literatura publicada, apun-
ternario conocidas en México) son de Sonora. Aun- tes de campo, ejemplares de museo, etcétera) so-
que este es un incremento en depósitos del Pleis- bre los depósitos de fósiles del Neógeno en el esta-
toceno, Miller y Carranza-Castañeda (2002) mues- do de Sonora. Aunque hay muchas más localida-
tran que las localidades del Neógeno aún son po- des «conocidas» en Sonora que las reportadas an-
cas en el estado. Nosotros encontramos que Sono- teriormente, el nivel de conocimiento sobre estos
ra no carece de depósitos fósiles del Neógeno, sino depósitos y faunas continúa en su infancia. La taxo-
que éstos no han sido registrados, analizados o nomía y nombres comunes de los animales se pre-
publicados de una manera adecuada. sentan en la tabla 1. La nomenclatura taxonómica
es la misma que la del autor original a menos que
se explique.

LA BIODIVERSIDAD EN EL PASADO

Hay muy pocas faunas conocidas del Mioceno (Ari-


kareeano Tardío-Hemphilliano Medio) o del Plio-
ceno (Hemphilliano Tardío hasta el Blancano) de
Sonora para poder hablar de modo significativo
sobre la biodiversidad en esos períodos. Es eviden-
te que la región contiene faunas de esas edades tem-
pranas del Neógeno y quizás proporcionen con se-
guridad un registro valioso como ha sucedido con
restos similares más al sur (Miller y Carranza-Cas-
teñeda, 2001 y 2002; Carranza-Casteñeda y Mi-
ller, 2004). Es obvio que el estado necesita una ex-
ploración sistemática y análisis detallados de estos
períodos más tempranos. La fauna Irvingtoniana
de El Golfo es extensiva; sin embargo, no se cono-
cen otras faunas de edad Irvingtoniana en Sonora,
y muy pocas localidades Irvingtonianas se cono-
cen del vecino estado de Arizona (Lucas y Mor-
gan, 2005). En contraste, se cuenta con suficien-
tes datos disponibles del Rancholabreano (350 000-
10 000 ap) que nos permiten una medida de bio-
diversidad durante ese período.
Los reptiles y anfibios fueron probablemente tan
Figura 1. Escala de tiempo usada en esta publ icación. Adap-
diversos en el Pleistoceno en Sonora como lo son
tada de Tedford et al. (2004) para el Mioceno (Arikareeano a
Hemphill iano) y de Bell et al. (2004) para el Pl ioceno y el Pleis- actualmente, con la extinción de varias especies de
toceno (Blancano a Rancholabreano) a excepción del límite tortugas grandes en los géneros Hesperotestudo y
Blancano-Irvingtoniano, el cual ubicamos en la parte superior
Gopherus. Algunos reptiles y anfibios son indica-
del subcrono Olduvai, fechado en 1.76 Ma, en vez de la fecha
de 1.35 Ma preferida por Bell et al. (2004). El símbolo ind ica dores sensibles de ambientes más tropicales o por
que se conocen sit ios con fósiles, o que posiblemente son co- lo menos húmedos; tales especies han sido identi-
nocidos, de ese período; las local idades bien estud iadas o bien
ficadas del rancho La Brisca (Van Devender et al.,
fechadas se ind ican en la columna de la derecha.
LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 53

1985). Aunque no se han estudiado en detalle las mática con énfasis en la colecta e identificación de
ranas, sapos, lagartijas y serpientes de Térapa, la restos de vertebrados pequeños aumentará signifi-
presencia de Crocodilus cf. acutus por lo menos 280 cativamente la comprensión y apreciación de toda
kilómetros tierra adentro desde el Golfo de Cali- la biodiversidad del Neógeno de Sonora.
fornia es muy interesante (Mead et al., 2006). Actualmente el estado de Sonora constituye una
Entre las aves las extinciones son muy raras y parte importante de la transición de las regiones
éstas principalmente ocurren en aves de cuerpos más tropicales de México a los desiertos del su-
grandes, esencialmente depredadores y de rapiña. roeste árido de Estados Unidos. Sonora induda-
En general se conocen pocos fósiles de aves de So- blemente mantiene una posición fisiográfica y eco-
nora (debido a falta de muestreos) pero se conoce lógica igualmente importante en las comunidades
una fauna diversa con 31 especies de aves no pase- de vertebrados durante todo el Neógeno. Los re-
rinas de Térapa, de las cuales alrededor de cinco gistros existen, pero muy poco se ha estudiado en
(16%) están extintas (Steadman y Mead, s.f.). Sie- forma intensiva. Todavía no se resuelve si estas co-
te especies de aves, de las cuales dos (28.6%) están munidades anteriores fueron simples desplazamien-
extintas, fueron recobradas del otro único sitio tos de representativos modernos o un mosaico de
muestreado extensamente: Rancho La Brisca (Van comunidades muy diferentes de las que actualmen-
Devender et al., 1985). te se conocen. Del mismo modo, aún no se aclara
La diversidad de mamíferos durante el Pleisto- el papel de los climas cambiantes del Pleistoceno
ceno fue más grande que la actual, con la diversi- en la estructuración de estas comunidades.
dad adicional compuesta principalmente de ma- Un aspecto que necesita atención detallada en
míferos grandes (más de 100 kg), muchos de los Sonora es determinar la extensión geográfica de
cuales se extinguieron al final del período Rancho- Bison durante el Holoceno y períodos históricos
labreano. Las faunas sonorenses conocidas se com- (Mead y Johnson, 2004; List et al., 2007). Bison es
ponen principalmente de estos mamíferos gran- el taxón que define la edad de los mamíferos te-
des, ya que sus restos óseos son fáciles de observar rrestres del Rancholabreano; también está presen-
y los más probables de descubrir como fósiles (Ca- te en la región durante los últimos milenios. Toda-
rranza-Casteñeda y Roldán-Quintana, 2007). El vía no se ha establecido el período de su arribo
tamizado en húmedo de los restos de vertebrados durante el Rancholabreano, su extinción al final
pequeños consume mucho tiempo y se ha imple- del mismo y su recolonización en tiempos más re-
mentado en sólo dos sitios: Rancho La Brisca y cientes.
Térapa. Finalmente, los registros fósiles de Sonora pro-
Los proboscidios se reportan de 38 (63.3%) de porcionarán evidencia crítica sobre la caracteriza-
los sitios sonorenses, caballos de 28 (46.7%), bi- ción del Gran Intercambio Biótico Americano en-
sonte (el taxón característico que define la edad ma- tre América del Norte y América del Sur. Recien-
mífera terrestre Rancholabreano de finales del Pleis- temente se ha sugerido un intervalo significativo
toceno) de 21 (35.0%) y camellos de 13 (21.7%). de tiempo durante la dispersión animal hacia el
Éstos son los mamíferos reportados más común- norte, al pasar por México (Flynn et al., 2005; Wo-
mente y también son los cuatro mamíferos gran- odburne, 2006), en base principalmente de la com-
des más conocidos. paración entre los registros fósiles del centro de
La información disponible muestra de manera México y los del suroeste de Estados Unidos y Flo-
significativa que se han recobrado 51 taxones en rida. Se conocen pocos ensambles fósiles muy bien
Rancho La Brisca y se han identificado por lo me- fechados de la región entre estas dos áreas. El esta-
nos 71 taxones de vertebrados hasta ahora en Té- do de Sonora está en una posición única para pro-
rapa, mientras que otros sitios tienen cinco o me- porcionar datos que ayuden a examinar y refinar
nos taxones. Es evidente que la exploración siste- esta hipótesis.
54 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

LOCALIDADES es un afluente del siguiente. Este formato servirá


para ubicar los sitios en una perspectiva regional
Las localidades fósiles de Sonora están arregladas general, al mismo tiempo que se protege la ubica-
según la Edad Mamífero Terrestre Norteamerica- ción precisa de los sitios. Los datos sobre los depó-
na (Bell et al., 2004; Tedford et al., 2004). El nú- sitos y fósiles mencionados más abajo se tomaron
mero en paréntesis indica la localidad en el mapa conforme con los que se cita en las publicaciones y
(figura 2). La ubicación de los sitios son aproxima- del examen, principalmente por R.S. White, de
ciones, especialmente cuando varios sitios están muy ejemplares y libretas de campo depositados en el
cercanos, y para cada localidad se enlista el nom- American Museum of Natural History (AMNH); el
bre del municipio. En algunos casos se proporcio- University of Arizona Laboratory of Paleontology
nan referencias geográficas para sitios antes no (UALP); la Universidad de Sonora, Museo y Biblio-
publicados, localizados por Howard Scott Gentry teca, Hermosillo (Unison) y Northern Arizona Uni-
a finales de la década de 1930 cuando colectó pa- versity, Quaternary Sciences Program, Laboratory
ra el Frick Laboratory en el American Museum of of Quaternary Paleontology (NAU QSP).
Natural History (Nueva York). La cuenca del río Excepto cuando se explique, no se han realiza-
donde se localiza el sitio se encuentra en corchetes do o publicado estudios formales de la fauna, cro-
al final de cada registro; y cuando se menciona más nológicos, estratigráficos o geológicos. Las defini-
de un río, el sitio se localiza en el primer río, el cual ciones de las edades geológicas y el tiempo que com-

Figura 2. Localidades de vertebrados fósiles del Neógeno de Sonora, México. Los números indican la ubicación aproximada de
las localidades.
LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 55

prenden principalmente son las usadas por Bell et mente primitiva, con un fechado de finales del
al. (2004) y Tedford et al. (2004). Hemingfordiano conforme a bases bioestratigráfi-
cas. [Río Yaqui]
Las localidades del Neógeno Temprano están
LOCALIDADES DEL NEÓGENO TEMPRANO representadas por solamente dos sitios con única-
(MIOCENO) mente un taxón reportado. Las sierras del centro y
sur de Sonora con seguridad revelarán localidades
Tubutama (Localidad 61, Municipio de Tubuta- adicionales cuando se les explore de una manera
ma). Lindsay (1984) reportó una mandíbula de un intensiva.
camello pequeño hipsodonte de esta localidad, cer-
ca de 80 km (50 millas) al suroeste de Nogales en
la frontera México-Estados Unidos. Lindsay se re- HEMPHILLIANO TARDÍO O BLANCANO NALMA
firió a este camello como «muy similar a Stenomylus (PLIOCENO)
de la fauna Arikareean Wellton en Arizona» (Lind-
say, 1984). Ferrusquía-Villafranca (1990) nombró San José de Pimas (Localidad 1, Municipio de La
este camello Stenomylus tubutamensis, aparente- Colorada). Barnum Brown en 1911 colectó una
mente por considerarlo de una edad de principios mandíbula inferior completa de Rhynchotherium
del Hemingfordiano. El género se conoce de de- de una localidad ubicada 0.4 km (0.25 millas) al
pósitos del Mioceno Temprano en Norteamérica norte de San José de Pimas. Este ejemplar (AMNH
(McKenna y Bell, 1997), pero tiene una distribu- 15550) inicialmente fue identificado como el «neo-
ción más amplia que la mencionada por Ferrus- tipo» de R. tlaxcalae (supuestamente en Osborn,
quía-Villafranca, habiendo sido reportado de Wyo- 1921), más tarde se identificó como el ejemplar ti-
ming, Nebraska, Montana y California, además de po de R. browni (Osborn, 1936). Se publican fo-
los estados meridionales de Arizona, Nuevo Méxi- tografías nítidas de este ejemplar en Lucas et al.
co y Texas (Honey et al., 1998). El material descri- (1997). Rhynchotherium se conoce únicamente de
to por Ferrusquía-Villafranca (1990) es suficiente- depósitos del Hemphilliano Tardío y del Blanca-
mente distinto del material de Stenomylus encon- no en zonas templadas de Norteamérica (Lambert
trado en Wellton y depositado en el AMNH para in- y Shoshani, 1998; Pasenko, 2007). Lindsay colec-
dicar que éstos al parecer no son la misma especie, tó fragmentos de un colmillo proboscidio en de-
según observaciones de R.S. White. La informa- pósitos fluviales situados 10 km (6.2 millas) al sur
ción estratigráfica y cronológica disponible para el del pueblo (Lindsay, 1984), pero no observó o co-
sitio de Tubutama en Ferrusquía-Villafranca (1990) lectó otros fósiles. Se desconoce si esta localidad y
es la mejor de todos los sitios del Neógeno enlistados la localidad donde Brown colectó la mandíbula
allí. Ha sido colocado por datos radiométricos en de Rhynchotherium tienen la misma edad. Un ca-
22.3 Ma por el basalto debajo del depósito y 7 Ma rapacho y plastrón incompleto de una tortuga gran-
por el basalto encima del mismo; Ferrusquía-Vi- de testudínea, Gopherus/Hesperotestudo, deposita-
llafranca calculó la edad del fósil como más cerca- do en la colección de la Universidad de Sonora
na a la del basalto inferior. [Río Altar] tiene como localidad el Km 64 de la Carretera Fe-
Yécora (Localidad 62, Municipio de Yécora). Ál- deral México 16 Hermosillo-Yécora; así, esta in-
varez (1963) describió una especie nueva de lago- formación lo ubica cerca de San José de Pimas.
morfo, Archaeolagus sonoranus, basándose en una [Río Mátape]
mandíbula de Yécora, 160 km (100 millas) al su- Minas Prietas (Localidad 63, Municipio de La
reste de Hermosillo. Ferrusquía-Villafranca (1990) Colorada). John C. Blick visitó Sonora a princi-
refirió la mandíbula a Hypolagus sonoranus (Álva- pios de 1932 con el fin de localizar un cráneo pro-
rez); asimismo, sugirió que la especie era relativa- boscidio completo que había sido reportado ahí.
56 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Blick se enteró de que el cráneo había sido desen- IRVINGTONIANO NALMA


terrado varios años antes ca. 14.4 km (9.0 millas) (PLEISTOCENO TEMPRANO Y MEDIO)
al sur de Minas Prietas y que se había quebrado
cuando trataron de quitarle los dientes. Lo que El Golfo de Santa Clara (Localidad 3, Municipio
quedaba del cráneo era un M3 incompleto y Blick de San Luis Río Colorado). Las formaciones sedi-
lo colectó para depositarlo en el American Mu- mentarias de El Golfo se localizan en la costa nor-
seum of Natural History (F:A.M. 233339). Frick te del Golfo de California norte, 145 km (90 mi-
(1933) identificó este diente incompleto como llas) al sur de Yuma, Arizona. La localidad de fósi-
Rhynchotherium tlaxcalae. Si efectivamente es Rhyn- les limita al noreste con el Gran Desierto de Altar,
chotherium, cuando sea fechado podría ser de fina- al suroeste con dunas costeras y la costa en el Gol-
les del Hemphilliano o del Blancano. [Río El Re- fo, al noroeste con las planicies cenagosas saladas
presito] del delta moderno del río Colorado y al sureste
Sitio Vargas (Localidad 64). No se proporciona con fallas (Shaw et al., 2005). Los depósitos de fó-
localidad para UALP-7300, el cual supuestamente siles están en la transición de la fractura entre la
contiene Nannippus, según registros de UALP. No placa Norteamericana y la del Pacífico. Los sedi-
hemos podido localizar este ejemplar y este sitio mentos de El Golfo están indiferenciados con des-
no se muestra en nuestro mapa. Nannippus no ocu- cripciones informales y sólo unas cuantas investiga-
rre en Arizona después de 2.2 Ma, fecha de extin- ciones publicadas (véase referencias en Shaw et al.,
ción de Nannippus en Lindsay et al. (1984). 2005). De esta localidad única tan sólo se conoce
Otros sitios. A finales de la década de 1930 Gen- un estudio preliminar intensivo de la fauna (Shaw,
try visitó y registró varios sitios en las riberas de los 1981; Lindsay, 1984; Shaw y McDonald, 1987;
ríos Mayo y Yaqui y sus afluentes, los que identifi- Shaw et al., 2005; Croxen et al., 2007; Roeder,
có como posiblemente del Plioceno. Sin embargo, 2007). El animal más interesante desde el punto de
él no colectó fósiles, sólo tomó algunos apuntes y vista biogeográfico descrito hasta ahora de El Golfo
dibujó secciones de los depósitos en su libreta de es el oso hormiguero gigante (Myrmecophaga
campo; no hemos incluido estos sitios en este tra- tridactyla), ca. de 3 000 km (1 800 millas) al noreste
bajo. Hemos observado depósitos en un área al de su distribución actual en Centro y Suramérica
norte de Térapa, los cuales quizás también sean del (Shaw y McDonald, 1987). Queda mucho que es-
período Blancano, pero todavía no los hemos ex- tudiar y entender sobre este depósito y su fauna.
plorado. El descubrimiento de localidades del [Río Colorado]
Hemphilliano y Blancano en el norte de México Se conoce muy poco sobre los depósitos Irving-
es crítico para entender el tiempo y naturaleza del tonianos de Sonora y la zona adyacente de Arizo-
Gran Intercambio Biótico Americano que se dio na. Es posible que algunos de los depósitos en la
después de que se estableció el puente terrestre sección siguiente sean Irvingtonianos, pero debi-
panameño. Existe un intervalo considerable entre do a que las faunas aún no contienen taxones cro-
el momento en que los taxones emigrantes de Amé- nológicamente significativos, no podemos ubicar-
rica del Sur aparecieron inicialmente en el centro los con precisión. Toda vez que ocurren en las mis-
de México y el tiempo en que se conocen del Su- mas áreas y en sedimentos similares que varias fau-
roeste Americano. El norte de México será funda- nas que contienen Bison sp. las hemos agrupado
mental para determinar si este intervalo es real, re- con las faunas Rancholabreanas (Bison siendo el
presenta un artefacto del registro fósil o simple- taxón que define Rancholabreano). Si uno acepta
mente es resultado del hecho de que los registros la ubicación adoptada por Bell et al. (2004) para el
de Centroamérica, incluyendo México, son hasta límite Blancano-Irvingtoniano en 1.35 Ma, enton-
el día de hoy lamentablemente deficientes (Wood- ces con seguridad no existen faunas fechadas con
burne, 2006). una edad Irvingtoniana de Sonora o Arizona.
LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 57

RANCHOLABREANO NALMA Este es un depósito de grava localizado en un sitio


(PLEISTOCENO TARDÍO) próximo a Arivechi, cerca de 10 km (6.2 millas) al
sur de Sahuaripa. Se colectó un cráneo incomple-
Aconchi (Localidad 4, Municipio de Aconchi). Esta to de Bison (Unison) a una profundidad de 4 m
localidad se ubica en el río Sonora cerca de 100 km (13.1 pies). El diámetro de la base del cuerno de-
(62.1 millas) al noreste de Hermosillo. Un cráneo recho es de 42.5 cm y la longitud de la curva inte-
incompleto de Mammuthus se llevó a UALP para su rior de 56 cm. Estas medidas son similares a las de
identificación. [Río Sonora] B. antiquus reportadas por Skinner y Kaisen (1947).
Agua Prieta (Localidad 5, Municipio de Agua [Río Sahuaripa (Río Yaqui)]
Prieta). Alumnos de la escuela secundaria de Agua Arizpe (Localidad 10, Municipio de Arizpe).
Prieta han colectado fósiles en depósitos locales, Varios vertebrados fósiles han sido encontrados en
pero se desconoce la localidad precisa donde los los alrededores de Arizpe en el río Sonora y su
colectaron. Entre los restos colectados se incluyen afluente al noroeste, el río Bacanuchi. Se descono-
seis molares (Unison) de Mammuthus, probable- ce cuántos depósitos sedimentarios fosilíferos exis-
mente M. columbi. [Río Agua Prieta (Río Bavispe, ten y cuántos han sido muestreados en esta región,
Río Yaqui)] referida generalmente como «Arizpe». La edad de
Altar (Localidad 6, Municipio de Altar). Un los restos recuperados de esta región es imprecisa y
molar de Mammuthus en la colección de la Uni- se considera como Irvingtoniano-Rancholabreano
versidad de Sonora es de un sitio en la región de hasta que se publiquen evaluaciones adicionales.
Altar de acuerdo a la etiqueta. [Río Altar] Osborn (1929 y 1942) identificó Mammuthus (Ar-
Angostura, La (Localidad 7, Municipio de Ro- chidiskodon) sonoriensis basándose en restos colec-
sario; Mapa de Referencia G12B16). Un depósito tados cerca de 2 km al noreste («1 milla al este») de
pequeño de sedimentos arcillosos localizado a 3-5 Arizpe (Rancho el Basimachi). Lucas y González-
km (1.9-3.1 millas) al noreste del Rancho y entre León (1996) creen que este taxón es una sinoni-
Tesopaco y Cedros. Mammuthus, Bison, Equus, un mia más joven de Mammuthus imperator. La co-
camello y un gonfoterio fueron colectados por lección de AMNH también incluye un ejemplar (FM
Gentry (AMNH). [Río Cedros (Río Mayo)] 22612) de un gonfoterio identificado como Oca-
Areniscas, Las (Las Arenas en algunos mapas) (Lo- lientinus floridanum, probablemente por Osborn.
calidad 8, Municipio de Cajeme). Esta localidad, Ocalientinus es considerada como sinonimia de
justo al noreste de Ciudad Obregón, contiene un Gomphotherium por Lambert y Shoshoni (1998).
pequeño ensamble de fauna, principalmente ma- Gomphotherium se desconoce del Blancano de
míferos grandes. Se identificó Bison y Cuvieronius acuerdo a Lambert (1996), pero se enlistó como
de una colecta pequeña hecha en el sitio en 1976; que ocurre al final del Blancano en Lambert y Shos-
la presencia de bisonte sugiere una edad RLB para honi (1998). Dada la dificultad para identificar
la fauna. Basándose en la cantidad de mamíferos fragmentos dentales de gonfoterios, este ejemplar
grandes recuperados se debería visitar la localidad debe de examinarse críticamente de nuevo. Si es
de nuevo e implementar un procedimiento de lava- Gomphotherium o Rhynchotherium, indicaría Blan-
do de los sedimentos en tamiz húmedo usando cri- cano u otra edad más temprana para algunos de
bas de 500 µm. Un estudio preliminar de la locali- los fósiles del área de Arizpe. Si la identificación es
dad fue hecho por miembros del Centro Noroeste Cuvieronius indicaría una edad del Pleistoceno.
del Instituto Nacional de Antropología e Historia Craycroft (1968), Rea (1980) y Steadman (1980)
(INAH), con la participación de R.S. White. El crá- analizaron un ejemplar solitario de pavo colectado
neo colectado del gonfoterio Cuvieronius se encuen- en la región y lo describieron como Meleagris ga-
tra en exhibición en Ciudad Obregón. [Río Yaqui] llopavo. Los restos de una tortuga en UALP no se
Arivechi (Localidad 9, Municipio de Arivechi). han estudiado en detalle, pero parecen ser del gé-
58 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

nero Trachemys. La etiqueta del ejemplar AMNH rio; Mapa de Referencia G12B15). Una colecta
22637, el tipo de Archidiskodon sonoriensis, indica pequeña de fósiles actualmente depositada en NAU
que éste se encontró con Equus sp. y Bison sp., así QSP fue hecha por P. S. Martin y W. G. Spaulding
como con el ejemplar de Meleagris mencionado en 1975. Los fósiles colectados por Gentry en 1937
anteriormente. La presencia de Bison indica que están depositados en AMNH e incluyen Equus, Bi-
por lo menos parte del material es de edad Ran- son, Mammuthus, Glyptotherium, un camello, Odo-
cholabreano. No se han realizado o publicado aná- coileus, un antilocáprido, un carnívoro indetermi-
lisis detallados geológicos, estratigráficos, crono- nado y restos de aves no identificados. Reciente-
lógicos o faunísticos, aunque se proporciona in- mente se describió material de un gliptodonte de
formación geológica preliminar en Lucas y Gon- esta localidad (Mead et al., 2007). La presencia de
zález-León (1996). Se requieren análisis adiciona- Bison sp. indica una edad Rancholabreano por lo
les para apreciar completamente la importancia de menos para parte de la fauna. Este sitio se ubica
esta área y sus depósitos. [Río Sonora] cerca de la cuenca del río Cedros (Río Mayo), den-
Arroyo de Humo (Localidad 11, Municipio de tro de la cuenca del río Yaqui, como lo indicó Gen-
Altar). Esta área, ubicada en el río Altar, 48-56 km try en una carta enviada a Childs Frick con fecha
(30-35 millas) al noroeste de Altar, fue visitada por 17 de mayo de 1936. Yetman et al (1998) publica-
Gentry en 1938. Se le informó del descubrimien- ron «Probablemente cuenca del río Yaqui». [Río
to de un hueso de una extremidad de proboscidio Yaqui]
y, después de una exploración intensiva, sólo en- Carbó (Localidad 15, Municipio de Carbó). Una
contró un diente de Bison (AMNH). [Río Altar] vértebra (axis) identificada como Mammuthus se
Bachoco (Localidad 12, Municipio de Cajeme; encuentra en la colección de la Universidad de So-
Mapa de Referencia G12B24). Actualmente esta nora. La etiqueta ubica el sitio a 40 km (24.9 mi-
localidad está cubierta por las aguas de la Presa llas) al norte de Carbó en la cuenca del río Zanjón.
Álvaro Obregón (= Oviachic), al noreste de Ciu- [Río Zanjón (Río San Miguel)]
dad Obregón. Anteriormente fue un área extensa Carrizal, El (Localidad 16, Municipio de Rosa-
de calizas arcillosas cortadas por el camino viejo de rio; Mapa de Referencia G12B16, referido como
Tesopaco (Rosario) a Ciudad Obregón. Gentry co- «Carisal» en los apuntes de Gentry). Gentry en-
lectó Equus, dos especies de camello, Bison, Mam- contró suelos arcillosos negros encima de calizas
muthus y quizás un gonfoterio [AMNH]. Los apun- arcillosas y arcillas lacustres cerca de este aguaje.
tes recibidos en el Frick Laboratory indican un M3 Colectó Equus y Bison (AMNH). [Río Cedros (Río
superior de Euceratherium proveniente de este si- Mayo)]
tio, pero no hemos podido localizar este ejemplar Cedros (Localidad 17, Municipio de Rosario;
en la colección de AMNH. Sin embargo, en la colec- Mapa de Referencia G12B16). Gentry colectó Bi-
ción hay un M3 aislado de Bison que puede haber son, Equus y Mammuthus de muestras dispersas al
sido la base de este registro. [Río Yaqui] sureste del pueblo (AMNH). [Río Cedros (Río Ma-
Bajimari (Localidad 13, Municipio de Quirie- yo)]
go; Mapa de Referencia G12B25, en mapas mo- Chinobampo (Localidad 18, Municipio de Na-
dernos aparece como Bibajimari). Gentry exploró vojoa; Mapa de Referencia G12B56). Gentry y
cerca de 32 a 40 hectáreas (80 a 100 acres) de sue- John C. Blick colectaron fósiles en Chinobampo
los arcillosos, con un poco de grava en el margen, para Childs Frick del American Museum of Natu-
localizadas en el centro del valle. Colectó Equus, ral History, Nueva York. Se descubrió un cráneo
Bison, Odocoileus, Platygonus, una tortuga no iden- humano en 1937 y se colectó del paredón del arro-
tificada y varios cráneos de roedores (AMNH). [Río yo en un depósito lacustre calizo; el ejemplar esta-
Cocoraque] ba muy mineralizado. No se han publicado análi-
Botana, La (Localidad 14, Municipio de Rosa- sis formales geológicos, estratigráficos, cronológi-
LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 59

cos o de la fauna, aunque se cuenta con apuntes de- etiqueta donde se indica que se recuperó de un pozo
tallados de la estratigrafía, así como fotografías en con una profundidad de 27 m (90 pies). En gene-
los Frick Archives del AMNH. La localidad se men- ral «La Costa de Hermosillo» es el término que se
cionó brevemente en Arroyo de Anda (1964). Bi- usa para referirse a los terrenos localizados entre
son, un camélido, Equus y Glyptotherium fueron Hermosillo y Bahía de Kino, los que se han desa-
colectados por Gentry y Blick (AMNH). Reciente- rrollado de una forma intensiva para la agricultura
mente se publicó sobre material gliptodonto de esta desde 1950 con agua de pozos profundos. No se
localidad (Mead et al., 2007). Los restos humanos cuenta con más información sobre la localidad pre-
serán descritos como parte de un proyecto de in- cisa. [Río Sonora]
vestigación de este sitio a cargo de J.I. Mead, R.S Coyotes, Los (Localidad 23, Municipio de Rosa-
White y otros investigadores. [Río Mayo] rio; Mapa de Referencia G12B15). Ubicado a 8
Ciénega de Cabo (Localidad 19, Municipio de km (5.0 millas) al sureste de Tesopaco y donde
Cucurpe). Esta localidad se ubica a orillas del Río Gentry descubrió un pequeño depósito de sedi-
Saracachi-Río San Miguel cerca del sitio de fósiles mentos de caliza en las laderas cerca del rancho.
del rancho La Brisca. Actualmente sólo se conoce Según los apuntes de Gentry, un maestro de Teso-
un colmillo de Mammuthus de esta localidad. Los paco ca., en 1934, recuperó un hueso grande, pro-
sedimentos sugieren una situación similar a los del bablemente un proboscidio. Gentry inicialmente
rancho La Brisca, con depósitos sedimentarios de identificó esta localidad como Tesopaco No. 1. [Río
grano muy fino situados en el paredón del valle Cedros (Río Mayo)]
actual, que bien pudiera ser una extensión lateral Cumpas (Localidad 24, Municipio de Cumpas).
de ese sitio. [Río Santo Domingo (Río San Miguel, Un molar solitario de Mammuthus (UALP) fue co-
Río Sonora)] lectado en 1967 por William W. Wasley (Arizona
Ciénega, La (Localidad 20, Municipio de Piti- State Museum, Tucson) cerca de Cumpas. [Río
quito). En este sitio, 64 km (40 millas) al suroeste Moctezuma (Río Yaqui)]
de La Playa, Gentry encontró cerca de 8 ha (20 Cucurpe (Localidad 25, Municipio de Cucur-
acres) de «margas de ciénega». Colectó una costilla pe). Los restos de un proboscidio bunodonte (cf.
grande quizás de un proboscidio y otros fragmen- gonfoterio) fueron colectados por el INAH Sonora
tos de hueso imposible de identificar (AMNH). Hay de un depósito a orillas del Río San Miguel justo
una localidad conocida como La Ciénega ubicada al norte y este del pueblo y fragmentos de un dien-
cerca de 40 km (24.9 millas) al SSE de Caborca, te fueron observados en la excavación por J.I. Mead
en el río Bámori (T.R. Van Devender, com. per.); y otros investigadores en 2001. [Río San Miguel
es incierto si ésta es la localidad que Gentry visitó. (Río Sonora)]
[Río Asunción, según Gentry] Desemboque de los Seris (Localidad 26, Munici-
Cócorit (Localidad 21, Municipio de Cajeme). pio de Pitiquito). R.S. White recuperó varios ejem-
En excavaciones de depósitos de grava y arena se plares de tortuga Gopherus (UALP) en arenas conso-
han encontrado bastantes fósiles. En base a obser- lidadas debajo de las dunas actualmente activas a
vaciones mínimas de la fauna se infiere que con- 1.5 km (1.0 millas) al sur del poblado. También se
tiene elementos de dos edades NALMA distintas. Los recuperaron los restos de un ave y un lagomorfo
restos recuperados incluyen tres fragmentos de (NAU QSP). Se desconoce la edad de los restos pero
mandíbula de Mammuthus sp., así como dos mo- se asume que son más antiguos que el Holoceno
lares y una mandíbula de un gonfoterio no identi- en base a la naturaleza compacta de los depósitos
ficado (Unison). [Río Yaqui] sedimentarios. [Costero]
Costa de Hermosillo (Localidad 22, Municipio Desemboque del Río San Ignacio (Localidad 27,
de Hermosillo). La colección de UALP contiene un Municipio de Pitiquito). Esta localidad se ubica
fragmento de un diente superior de Equus con una 2.5 km (1.5 millas) al norte del Desemboque de
60 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

los Seris, donde se han recuperado varios ejempla- Marlett Locality, Desemboque de los Seris (Loca-
res de Geochelone y Gopherus depositados en la co- lidad 33, Municipio de Pitiquito). Se hizo una co-
lección NAU QSP. Los restos de Gopherus son de la ci- lecta pequeña de fósiles en una localidad a orillas
ma de dunas endurecidas debajo de dunas activas. de la costa cerca de 7 km (4.3 millas) al sur del
Un ejemplar de Geochelone se recuperó de los ris- Desemboque de los Seris. Se encuentran los restos
cos cortados por las olas a orillas de la costa, 1.5 m fósiles en los afloramientos de las dunas arenosas
(5.0 pies) debajo de la cima de la arena endureci- encima de los riscos cortados por las olas. Se recu-
da. [Río San Ignacio] peró un caparacho completo de una tortuga pe-
Hermosillo (Localidad 28, Municipio de Her- queña, así como huesos de una víbora crotálida y
mosillo). Los niveles bajos de agua en ocasiones de un antilocáprido (NAU QSP). [Costero]
han expuesto vertebrados fósiles en la presa al este Mata de Carrizo, La (Localidad 34, Municipio
de Hermosillo. Se han colectado de este sitio va- de Hermosillo). Una vértebra cervical proboscidea
rios caparachos de tortuga relativamente comple- (Unison) proviene de esta localidad desconocida,
tos (NAU QSP), así como Mammuthus (molde en al sureste de Pesqueira. Quizás éste sea el poblado
UALP) y Equus (vistos en una colección privada por que en mapas actuales aparece como El Carrizo.
R.S. White. [Río Sonora] [Río Sonora]
Jusibampo (Localidad 29, Municipio de Navo- Mina El Yeso (Localidad 35). Se colectó un frag-
joa; Mapa de Referencia G12B35). Gentry encon- mento de fémur de un proboscidio (Unison) en
tró un área grande de calizas arcillosas con incrus- esta área. No sabemos en qué parte de Sonora se
taciones de caliza, encima de lava basáltica. Gen- localiza este sitio y no aparece en nuestro mapa.
try recuperó varios dientes de Equus (AMNH). [Río Mutica (Localidad 36, Municipio de Quiriego;
Mayo] Mapa de Referencia G12B15). Se colectó un ejem-
Llano Prieto (Localidad 30, Municipio de Ro- plar solitario de Bison (AMNH) en este sitio. Gentry
sario; Mapa de Referencia G12B15). Un valle que ubicó el sitio en su mapa, pero no lo describió.
Gentry encontró muy similar a La Botana; contie- [Río Cocoraque]
ne sedimentos compuestos de calizas arcillosas y Naco (Localidad 37, Municipio de Naco). Va-
grava bajo 6 m (20 pies) de suelo. Gentry reportó rios restos de Mammuthus han sido colectados a tra-
Mammuthus, Bison, Equus y Glyptotherium, entre vés de los años por los lugareños a orillas de Green-
otros (AMNH). No hemos podido verificar el repor- bush Draw (un afluente del Río San Pedro) en el
te de Glyptotherium de Llano Prieto. Gentry ini- lado de Sonora de la frontera México-Estados
cialmente se refirió a este sitio como Tesopaco Lo- Unidos. En depósitos cercanos en Arizona se han
calidad No. 3. [Río Cedros (Río Mayo)] encontrado partes de esqueletos de Mammuthus
Libertad, La (Localidad 31, Municipio de Piti- junto con artefactos de Paleo indios (Haury, 1953).
quito). Restos faunales fueron colectados por R.S. Se desconoce la relación entre los restos sonoren-
White (NAU QSP) en varios depósitos en afloramien- ses y los restos de Paleo indios en Arizona. R.S.
tos superficiales. El afloramiento principal se loca- White ha examinado algunos fósiles cuya preser-
liza unos cuantos kilómetros al norte del pueblo y vación sugiere que son más antiguos que los mate-
0.5 km (0.3 millas) tierra adentro de la costa. Los riales Rancholabreano. Una quijada inferior de Ma-
fósiles colectados fueron principalmente de Go- mmuthus tiene un conteo dental en el límite infe-
pherus. [Costero] rior de M. columbi y en el límite superior de M.
Magdalena (Localidad 32, Municipio de Tubu- imperator. También se observaron algunos dientes
tama). Fragmentos de un diente y colmillo de Ma- de Equus. No se ha iniciado una colecta sistemáti-
mmuthus fueron colectados por Gentry 40 km (25 ca de los restos sonorenses, ni se han hecho estu-
millas) al oeste de Magdalena (AMNH). [Río Búsa- dios geológicos o cronológicos. [Río San Pedro]
mi (Río Altar)] O’Neil Pass (Localidad 38, Municipio de Puer-
LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 61

to Peñasco). Las colectas hechas por Paul Ezell en rales entre los que se incluyen abundantes sepultu-
1952 durante un muestreo arqueológico incluyen ras humanas. John Carpenter (INAH) solicitó asis-
una muestra pequeña probablemente de Hespero- tencia con los fósiles rancholabreanos expuestos;
testudo (UALP). El depósito (UALP-6722) se localiza así, J.I. Mead, S.L. Swif, A. Báez y otros investiga-
4.8 km (3.0 millas) al norte de O’Neil Pass a orilla dores visitaron el sitio en 2001 y colectaron los
de Las Playas. Las Playas se localiza al sur de O’Neil vertebrados. Las colecciones de AMNH incluyen un
Pass; Las Playas están del lado de Estados Unidos cráneo aplastado y un esqueleto de Platygonus, ade-
en la frontera, pero parece que el margen sur de más de Bison, Capromeryx, Equus y un camélido,
Las Playas se extiende hasta Sonora. No sabemos venado y lagomorfo indeterminados. Aunque no
con seguridad si este sitio de hecho se ubica en se han publicado o realizado análisis formales geo-
Sonora, pero lo mostramos como tal en el mapa. lógicos, estratigráficos, cronológicos o de la fauna,
[Río Sonoyta] el material de J.I. Mead y otros invesigadores (ta-
Oquitoa (Localidad 39, Municipio de Oquitoa). bla 1) se está describiendo y se está trabajando en
Lucas y González-León (1997) reportaron con ilus- una publicación, la que incluirá la descripción de
traciones una mandíbula inferior y un molar infe- los restos en AMNH. [Arroyo Boquillas (Río Mag-
rior m3 solitario de Cuvieronius depositado en la dalena)]
colección de la Universidad de Sonora. Se desco- Playa San Bartolo (Localidad 44, Municipio de
noce la localidad exacta de donde provienen estos Hermosillo). Éste es un gran lago seco (también
ejemplares. Lo hemos anotado como del munici- conocido como Playa Noriega) de 12.5-14 km
pio de Oquitoa, pero podría ubicarse ya sea en el (7.8-8.7 millas) de largo y 3-4 km (1.9-2.5 millas)
municipio de Átil o en el municipio de Altar, toda de ancho, ubicado 14 km (8.7 millas) al norte de
vez que el área de ambos se extiende a unos cuan- Bahía de Kino. Se han colectado restos fósiles en
tos kilómetros de Oquitoa. [Río Altar] depósitos a lo largo de la margen oriental de este
Pesqueira (Localidad 41, Municipio de San Mi- gran lago de agua dulce o ensenada costera. Algu-
guel de Horcasitas). Unos cuantos huesos proba- nos restos fueron colectados por N. Petit-Marie en
blemente proboscidios en la colección Unison pro- 1976 (INAH, Ciudad de México); se han recupera-
vienen de estos depósitos muy poco conocidos en do y preservado restos adicionales (UALP, NAU QSP).
la margen del río Zanjón. [Río Zanjón] Debido a que los restos se colectaron en depósitos
Piedra de Malpais (Localidad 42). Una vértebra de la superficie, es probable estén representadas eda-
grande, fragmentada de un mamífero del tamaño des múltiples. Una epífisis proximal de una posi-
de un Equus (Unison), se enlista proveniente de ble falange de Camelops proporcionó una edad
esta región en general. No hemos podido ubicar cuestionable 14C de 7 630±460 B.P. (Gif-4055);
este sitio en los mapas de que disponemos. se cuestiona si esta edad sea muy joven. Se han
Playa, La (Localidad 43, Municipio de Trinche- identificado Camelops, Equus, Gopherus y lagomor-
ras). A finales de 1930, Gentry colectó fósiles de fos (NAU QSP). No se han realizado análisis forma-
este valle con depósitos abundantes, ubicado 44 les geológicos, estratigráficos, cronológicos o de la
km (27.3 millas) al oeste de Santa Ana, para Childs fauna, aunque Petit-Maire y Casta (1977) publi-
Frick del American Museum of Natural History. caron una descripción concisa del lago seco y sus
Existen depósitos de edad Rancholabreano y Ho- depósitos. La playa ha drenado hacia el sur desem-
loceno y se están desgastando en esta vega, que en bocando en el río Sonora en Bahía de Kino en tiem-
un tiempo fue muy rica en materia orgánica, a ori- pos de lluvias torrenciales en el norte, las que lle-
llas del arroyo Boquillas (un afluente del río Mag- naron la playa hasta que se derramó, según los re-
dalena, el cual se junta con el río Altar para formar portes de colaboradores seris. Desde el aire y en
el río de la Concepción). Las capas del Holoceno fotografías áreas se observa claramente un drenaje
contienen restos faunales y bastantes restos cultu- hacia el sur que conecta con Bahía de Kino por me-
62 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

dio de una serie de playas chicas. [Río Bacoachi Rancho Estribo (Rebeiquito) (Localidad 50, Mu-
(Río Magdalena)] nicipio de Soyopa). Un diente solitario de Mam-
Playa San Bartolo (Localidad 45, Municipio de muthus (Unison) proviene de esta localidad. [Río
Hermosillo). Se recuperaron restos fósiles de un la- Yaqui]
go chico sin nombre a menos de 1 km (0.6 millas) Rancho La Brisca (Localidad 51, Municipio de
al este de la playa San Bartolo. T. R. Van Deven- Cucurpe). Los depósitos lacustres en las márgenes
der, N. Petit-Marie y R.S. Whitehan colectaron del río Santo Domingo (afluente del río San Mi-
restos fósiles en diferentes ocasiones de este depó- guel) han sido casi completamente erosionados,
sito (NAU QSP). Puede representar edades múltiples. aunque unos cuantos vestigios permanecen en las
[Río Bacoachi (Río Magdalena)] paredes del valle actual. Cincuenta y una especies,
Puercera, La (Localidad 46, Municipio de Ro- entre peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos
sario; Mapa de Referencia G12B16(?). Este sitio (UALP, IGM) fueron recobrados por medio de un
consiste de un depósito arcilloso pequeño que con- intensivo lavado con tamiz húmedo (Rea, 1980;
tiene Mammuthus, Bison y Equus (AMNH); Gentry Van Devender et al., 1985). Éste es un importante
reportó que la madera silicificada era abundante. depósito de fósiles, una de las localidades del Neó-
No hemos podido ubicar este rancho en ningún geno estudiadas extensamente en Sonora, que re-
mapa moderno. [Río Cedros (Río Mayo)] gistra la fauna desde un escenario del fondo del
Quiriego (Localidad 47, Municipio de Quirie- valle subiendo la ladera en la extensión al norte de
go; Mapa de Referencia G12B26). Gentry obser- la actual comunidad vegetal del matorral espinoso
vó un colmillo muy mal preservado, pero no lo co- de piedemonte. [Río Santo Domingo (Río San Mi-
lectó, en sedimentos en las márgenes del río, 365 m guel, Río Sonora)]
(400 yardas) al norte del poblado. Asimismo, re- Rancho de Enmedio (Localidad 52, Municipio
portó sedimentos compactos e inclinados compues- de Rosario; Mapa de Referencia H12D85). «Un
tos de arcilla y arena en la misma área, además de depósito pequeño de caliza arcillosa se localiza una
áreas con depósitos típicos limosos. Gentry colec- legua (3 millas) más arriba del sitio actual de las
tó Bison, Equus y Mammuthus (AMNH) de estos casas del rancho en un valle de mezquite […] Otra
depósitos limosos. [Río Cedros/Río Mayo] exposición, una milla y media al noroeste de las
Quitovac (Localidad 48, Municipio General Plu- casas del rancho, con incrustaciones de caliza, pro-
tarco Elías Calles). La colección UALP contiene frag- dujo un juego completo de dientes de caballo»
mentos de dientes y huesos postcraneales variados (Gentry, reporte de campo, AMNH, 1937). Se re-
de Mammuthus colectados por Barney Burns en portan Bison, un camello, Equus cf. E. conversidens
este sitio, ubicado al suroeste de Sonoyta. Gentry y Mammuthus (AMNH). Gentry usó los nombres
y John C. Blick visitaron el área para el Frick Lab- Rancho el Media y Rancho El Medio para este si-
oratory. Gentry reportó restos abundantes pero tio en sus apuntes, ubicado justo al sur de El Ta-
muy mal preservados, entre los que se incluyen un blón. [Río Cedros (Río Mayo)]
antilocáprido, camello, Equus, y Mammuthus Sahuaro, El (Localidad 53, Municipio de Qui-
(AMNH). El antilocáprido está representado por una riego; Mapa de Referencia G12B15). No hemos
mandíbula en muy mal estado de preservación; en podido ubicar el rancho El Sahuaro en ninguno
base a su tamaño podría representar Antilocapra o de los mapas con que disponemos. De acuerdo al
Tetrameryx. [Río Sonoyta] croquis de Gentry, el sitio estaría al norte de El
Rancho Aigame (Localidad 49, Municipio de La Volador en la margen del río Cocoraque, un afluen-
Colorada). Ubicado cerca de 50 km (31 millas) al te pequeño entre el río Yaqui al oeste y el río Ce-
sureste de Hermosillo, en este sitio se han encon- dros al este. Se colectó Bison y Equus (AMNH). [Río
trado Equus, Hesperotestudo y un proboscidio in- Cocoraque]
determinado (Unison). [Río El Represito] Sangre Vieja (Localidad 54, Municipio de Tu-
LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 63

butama). Este sitio se localiza en la Cañada Ancha. cubiertas por cerca de 7.5 m (25 pies) de depósitos
Antes de 1938 aquí se colectó una mandíbula y un culturales. El ejemplar está depositado en la Aca-
hueso de una extremidad de un proboscidio que demy of Natural Sciences, Philadelphia, Pennsyl-
se enviaron a la Ciudad de México, según Gentry, vania. Chiasson (1961) reportó un metatarso de
quién observó fragmentos de huesos quebrados dis- Zalophus aparentemente del mismo sitio, pero no
persos en el sitio. Gentry identifica el sitio como está claro si proviene de los depósitos del Pleisto-
La Sangre. [Río Seco o Río Altar] ceno o de los depósitos culturales sobrepuestos.
Santa Ana (Localidad 55, Municipio de Qui- [Costero]
riego; Mapa de Referencia G12B15). «Una legua Térapa, San Clemente de (Localidad 59, Muni-
o menos [tres millas] al este de las casas hay áreas cipio de Moctezuma). Los depósitos en esta locali-
extensas estéticamente erosionadas, pero sin fósi- dad en la margen del río Moctezuma se acumula-
les, hasta que se llega al nivel más bajo del arroyo. ron cuando un caudal de lava creó una cuenca de
Se encontraron huesos fragmentarios cuantiosos captación que posteriormente se llenó con agua y
bajo 6 m [20 pies] del suelo del valle, en calizas sedimentos representativos de un medio ambiente
arcillosas y con grava. Los fósiles están muy dis- pantanoso tropical (Mead et al., 2006). Los restos
persos y principalmente en la grava, indicando de Bison definen claramente el depósito y su con-
depósitos de aguas rápidas. Se encontró solamente tenido como representativos de Rancholabreano
un hueso de una extremidad digno de colectarse. NALMA, pero todavía no se comprende completa-
Algo de madera calcificada presente» (Gentry, re- mente si son de un período temprano o tardío en
porte de campo, AMNH, 1937). El hueso de la ex- esa edad. Se han descrito de forma preliminar más
tremidad mencionada es un metapodial proximal de setenta especies de ostrácodos, moluscos, pe-
de Equus (AMNH). [Río Cocoraque] ces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos (Mead et
Santa Rosa (Localidad 56, Municipio de Rosa- al., 2006; Mead et al., 2007; Steadman y Mead,
rio; Mapa de Referencia H12D85). A Gentry se le s.f.). La mayor parte de los fósiles no han sido es-
mostró un diente incompleto de Mammuthus de tudiados a detalle y están identificados sólo en el
esta localidad, un rancho al oeste de El Tablón. [Río nivel más general (tabla 1). Aunque el estudio de
Cedros (Río Mayo)] la fauna apenas empieza, la fauna de Térapa es la
Sierra El Rosario (Localidad 57, Municipio de fauna de vertebrados fósiles más diversa conocida
San Luis Río Colorado). En 1990 R.S. White y en Sonora. [Río Moctezuma (Río Yaqui)]
Kevin Moodie colectaron huesos de un depósito Tesopaco (Localidad 60, Municipio de Rosario
de Neotoma spp en una saliente protegida, entre y de Cajeme; Mapa de Referencia G12B15) Se co-
los que se incluyen varios huesos del extinto teco- nocen tres localidades de Tesopaco: 1) 8 km (5 mi-
lote (Strix brea) La Brea (NAU QSP). Las plantas fó- llas) al sureste, 2) 16 km (10 millas) al oeste y nor-
siles de este depósito de Neotoma spp. no han sido te y, 3) 25 km (15 millas) al oeste y norte. Los apun-
publicadas; los depósitos de Neotoma spp. de las tes de campo de Gentry de sus primeras semanas
cercanas Hornaday Mountains en Sonora fueron en esta área son confusos. Parece ser que su Teso-
descritos por Van Devender et al. (1990). [Coste- paco Localidad 1 es la misma que después llamó Los
ro, Bahía de Adair] Coyotes (Localidad 23 en este capítulo); que Teso-
Tecomate, Isla del Tiburón (Localidad 58, Mu- paco Localidad 2 es probablemente La Botana (Lo-
nicipio de Hermosillo) En 1972 R.S. White co- calidad 14 en este capítulo) y que Tesopaco Loca-
lectó un húmero de Zalophus californicus en las lidad 3 es Llano Prieto (Localidad 30 en este capítu-
arcillas rojas en el límite de la marea alta en los lo). Gentry también numeró sus hallazgos en La
depósitos al norte de la isla. Las arcillas rojas están Botana como Localidad 1-6, confundiendo aún más
cubiertas por aproximadamente 2.5 m (8 pies) de (véase el croquis del mapa de Hilton, figura 3). Frick
arenas no fosilíferas, las que sucesivamente están (1937) menciona material de Bison (F:A.M. 23346,
64 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 3. Bosquejo general del valle y los cerros circundantes al sitioTesopaco 2. Dibujo hecho por John W. Hilton de la localidad,
más tarde nombrada La Botana por Howard Scott Gentry. Este dibujo fue hecho en 1936 cuando Hilton trabajó con Gentry y
antes de convertirse en un pintor famoso de paisajes del desierto del suroeste de Estados Unidos [dibujo proveniente de los Frick
Files, Arizona Folder 10 (Childs Frick Notebooks, vol. 83, México, 1936, marzo-septiembre 1937, H.S. Gentry correspondence),
cortesía de los archivos de paleontología de vertebrados del American Museum of Natural History].

un molar superior M2, más un metacarpo y un muy pocos reportes publicados, así que la mayoría
metatarso con varios huesos variados asociados) de de las identificaciones deberán considerarse preli-
Tesopaco, pero por error ubica la localidad en el minares hasta que se publique su verificación.
Valle de México. El material al que hace referencia
Frick es de la Localidad 2 en Tesopaco, la que cree-
mos es la misma que La Botana. Material de glip- AGRADECIMIENTOS
todonto de esa localidad forma parte de una pu-
blicación más grande (Mead et al., 2007). [Locali- Agradecemos a las siguientes personas por su ayu-
dad 1 y 3 están en el río Cedros (Río Mayo); Loca- da constante en el campo y en el laboratorio y por
lidad 2 está en el río Yaqui] sus aportaciones sobre la historia natural de los
vertebrados sonorenses: Joaquín Arroyo-Cabrales,
Nick Czaplewski, Gary Morgan, William Peachey,
VERTEBRADOS David W. Steadman, personal de INAH Sonora y
Thomas R. Van Devender. Especialmente agrade-
La tabla 1 presenta los vertebrados fósiles recupe- cemos a Thomas R. Van Devender por permitir-
rados que se conocen de los depósitos de Sonora. nos ser parte de este volumen. Mucho del material
Se presume que las especies que se enlistan más nuevo que aquí se reporta proviene de colectas
abajo están identificadas correctamente. Existen hechas por Howard Scott Gentry para Childs Frick
LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 65

en la década de 1930 y actualmente depositado en lorado River Delta at Golfo de Santa Clara, Sono-
el American Museum of Natural History. Jin Meng, ra, Mexico. En R.E. Reynolds, ed., Wild, Scenic and
Richard Tedford, Susan Bell, Chris Norris, Carl Rapid: a Trip Down the Colorado River Trough. The
Mehling y Bob Evander facilitaron el acceso a las 2007 Desert Symposium Field Guide and Abstracts
from Proceedings. California State University, Fu-
colecciones y material de archivo de AMNH. Ev Lind-
llerton, Desert Studies Consortium, pp. 84-89.
say y Kevin Moodie permitieron el acceso a las
FERRUSQUÍA-VILLAFRANCA, I. 1990. Biostratigraphy of
colecciones en la University of Arizona, Labora- the Mexican Continental Miocene. Paleontología
tory of Paleontology. Ev Lindsay también propor- Mexicana 56: 1-149.
cionó datos sobre varias localidades sonorenses. El FLYNN, J.J., B.J. KOWALLIS, C. NÚÑEZ, O. CARRANZA-
Dr. Ismael Ferrusquia-Villafranca revisó cuidado- CASTAÑEDA, W.E. MILLER, C.C. SWISHER III y E.H.
samente el manuscrito y proporcionó valiosas su- LINDSAY. 2005. Geochronology of Hemphillian-
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Capítulo traducido por Ana Lilia Reina-Guerrero


68 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 1. Vertebrados del Neógeno de localidades selectas en Sonora, México


PECES
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Catostomidae Catostomidae gen. et. spec. indet. X
Catostomus wigginsi – matalote ópata X
Cyprinidae Agosia chrysogaster – charalito aleta larga X X
Poeciliidae Poeciliopsis monacha-occidentalis – charalito X
Ictaluridae gen. et sp. indet. X X
Istiophoridae gen. et sp. indet. – espandón X

ANFIBIOS
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Bufonidae Bufo alvarius – sapo grande X X
B. cognatus – sapo c. f.
B. kelloggi – sapito c. f.
B. mazatlanensis – sapo X
B. punctatus o retiformis – sapito pinto X
Bufo sp. – sapo X X
Hylidae Hyla arenicolor – ranita de las cañadas X
Hyla sp. – ranita X X
Pternohyla fodiens – rana X
Leptodactylidae Hylactophryne augusti – ranita ladradora X
Leptodactylus melanonotus – ranita X
Gastrophryne cf. olivacea – ranita olivo X
Pelobatidae Scaphiopus couchi – sapo X
Scaphiopus sp. – sapo X
Ranidae Rana ‘pipiens’ complejo – rana X
Rana sp. – rana X X

REPTILES
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Testudinata gen. et sp. indet. X 13
Emydidae Terrapene – tortuga de caja* c. f. X
Trachemys scripta – tortuga yaqui del agua X X X 10
Kinosternidae Kinosternon sonoriense – tortuga del agua,
casquito X
Kinosternon flavescens – tortuga del agua X
Kinosternon sp. – tortuga del agua c. f. X X
Testudinidae Gopherus o Hesperotestudo – tortuga X 1, 28, 31, 33, 45
Hesperotestudo sp. – tortuga † X X 27, 38, 39
Gopherus sp. – tortuga 26, 27, 44
Crocodylidae Crocodylus acutus – cocodrilo americano c. f.
LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 69

REPTILES (concluye)
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Phrynosomatidae Callisaurus draconoides – perrita c. f.
Sceloporus clarkii – cachorón c. f.
Boidae Constrictor constrictor – corúa X
Colubridae Hypsiglena torquata – culebra nocturna X
Masticophis mentovarius – chirrionera c. f.
Masticophis – chirrionera X
Rhinocheilus lecontei – coralillo falso X
Salvadora sp. – culebra rayada X
Thamnophis cyrtopsis – culebra del agua c. f.
Viperidae Crotalidae indet. – víbora sin identificar- X
Crotalus atrox – víbora de cascabel X
Crotalus sp. – víbora de cascabel X 33

AVES
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Ave indeterminada 14, 26,
Phoenicopteridae Phoenicopterus sp. – flamingo X
Podicipedidae Podilymbus podiceps – zambullidor pico pinto X
Podiceps nigricollis – pato buzo X
Pelecanidae Pelecanus erythrorhynchus – pelícano blanco X
Phalacrocoracidae Phalacrocorax auritus – cormorán X
Ardeidae Ardea herodias – garza X
A. alba – grulla, garza blanca X
Threskiornithidae Plegadis chihi – ibis negro c. f.
Ciconiidae gen. et sp. indet. – cigüeña grande extinta † X
Anatidae Anabernicula oregonensis – pato ganso † X
Anas crecca – cerceta verde c. f. X
A. platyrhynchos/diazi – pato de collar X
A. acuta – pato golondrino X
A. clypeata – pato cucharón X
A. discors – cerceta azul X
A. strepera – pato pinto X
Anas sp. – pato X
Anser sp. – pato grullo X
Aythya collaris – pato boludo X
Branta canadensis – ganso canadiense X
Chen sp. - ganso c. f.
Oxyura jamaicensis – zambullidor X
Vulturidae Coragyps occidentalis – zopilote* X
Gymnogyps sp. – condor* X
Accipitridae Accipitridae gen. et. sp. indet X
Aquila chrysaetos – águila real X
Aquila sp. - águila X
70 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

AVES (concluye)
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Buteo sp. - gavilán X
Buteogallus daggetii – aguililla† X
Caracara cheriway – quelele, caracara X
Circus cyaneus – gavilán rastrero X
Ictinia sp. – gavilancito tipo Mississippi X
cf. Spizaetos – aguililla † X
Gruidae Grus sp. – grulla X
Phasianidae Meleagris gallopavo – pavo X 10
Odontophoridae Callipepla douglasii – choli, codorniz cresta
dorada X
Tetronidae ? gen et sp. indet. – urogallo X
Rallidae Porzana carolina – palmateador sora X
Gallinula chloropus – gallito X
Porphyrio martinicus – gallineta morada X
Fulica americana – gallereta cf.
Charadriidae Charadrius vociferus – tildillo X
Strigidae Bubo sp. – búho cornudo X
Strix brea – tecolote La Brea † X X 57
Icteridae Agelaius phoeniceus – tordo sargento X

MAMÍFEROS
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Mylodontidae Paramylodon harlani – perezoso de Harlan X
Paramylodon sp. – perezoso † X
Megalonychidae Megalonyx wheatleyi – perezoso de Wheat-
ley † X
Megatheriidae Nothrotheriops texanus – perezoso † X
Myrmecophagidae Myrmecophaga tridactyla – oso hormiguero
gigante* X
Glyptodontidae Glyptotherium cylindricum - gliptodonte † X
Glyptotherium sp. – gliptodonte † X 14, 18, 30, 60
Pampatheriidae Pampatherium mexicanum † X
Hydrochoeridae Neochoerus sp. – capibara* X
Neochoerus dichroplax – capibara † X
Rodentia Roedor sin identificar 13
Erethizontidae Coendou sp. – puercoespín* X
Heteromyidae Dipodomys sp. – rata canguro X X
Muridae Neotoma sp. – rata de monte, tori X X X
Ondatra sp. – rata almizclera* cf.
Onychomys sp. – ratón saltamontes X
Sigmodon curtisi – rata algodonera de Curtis † X
Sigmodon sp. – rata algodonera X X X X
Geomyidae Geomys sp. – tuza X
LOCALIDADES DE VERTEBRADOS FÓSILES DEL NEÓGENO: UNA EVALUACIÓN PRELIMINAR 71

MAMÍFEROS (continúa)
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
gen. et sp. indet. – tuza X
Castoridae Castor californicus – castor † cf.
Sciuridae Cynomys ludovicianus – perrito llanero* X
Spermophilus sp. – juancito, ardillita X
Leporidae Lagomorfo indeterminado X 26, 44
Hypolagus sonoranus conejo extinto † 62
Sylvilagus hibbardi – conejo † X
Sylvilagus sp. – conejo cf.
Lepus sp. – liebre X
Procyonidae Bassariscus astutus – cacomixtle, comadreja X
Procyon sp. – mapache* X X
Felidae Lynx sp. – gato montés cf.
Felis rexroadensis – gato rexroad † X
Felis sp. – gato tamaño de lince [ver Lynx
arriba] X
Panthera onca – tigre, jaguar* cf.
Homotherium sp. – tigre dientes de sable † X
Miracinonyx inexpectatus – guepardo, chee-
tan americano † X
Canidae Canis dirus – lobo gigante † X
Canis edwardii – lobo-coyote† X
Canis lepophagus – lobo † X
Urocyon sp. – zorra gris cf.
Ursidae Tremarctos floridanus – oso cavernario de
Florida † X
Mustelidae Taxidea sp. – tejón X
Gen. et sp. indet. – zorrillo X
Hyaenidae Chasmaporthetes ossifragus – hiena † X
Otariidae Zalophus californicus – lobo marino de Ca-
lifornia 58
Tayassuidae Platygonus vetus – jabalín de Leidy’ † cf.
Platygonus sp. – jabalín o pecarí † X X 13
Camelidae Camelidae indeterminado X 7, 12, 14, 18, 44,
48, 52, 60
Camelops sp. – camello † X X cf. 44
Titanotylopus sp. – camello gigante † X
Hemiauchenia blancoensis – llama blanca † cf.
Hemiauchenia gracilis – llama pequeña † X
Palaeolama sp. – camello de patas muscu-
losas † X
camello stenomyline † 61
camello llamine † X
Cervidae Odocoileus hemionus – venado bura cf. X
O. virginianus – venado cola blanca X
Odocoileus - venado cf. X 13, 14, 60
72 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

MAMÍFEROS (concluye)
El Rancho
Familia Género y especie Golfo La Brisca Térapa La Playa Otros sitios
3 51 59 43
Navahoceros sp. – venado de la montaña † cf.
Antilocapridae Antilocapridae indeterminado 14, 33, 48
Capromeryx furcifer – berrendo de Ma-
tthew † X
Capromeryx sp. – berrendo diminuto † X X X
Stockoceros sp. – berrendo de 4 cuernos † X
Tetrameryx sp. – berrendo de 4 cuernos † X X
Gen. et sp. nov. – berrendo de 4 cuernos X
Bovidae Bison sp. – bisonte* † X X X 7, 8, 9, 10, 11,
12, 13, 14, 16,
17, 18, 30, 36,
46, 47, 52, 53, 60
Euceratherium sp. 12
Ovis sp. – borrego cimarrón X
Equidae Equus conversidens – caballo mexicano † cf. 52
E. scotti – caballo scott † cf.
E. tau – onagro pigmeo † cf. 10
Equus sp. – caballo † X X X X 7, 12, 13, 14, 16,
17, 18, 22, 28, 29,
30, 37, 40, cf42,
44, 46, 47, 48,
49, 53, 55, 60
Nannippus sp. caballo de tres dedos † Vargas (sin ubi-
cación en mapa)
Tapiridae Tapirus haysii – tapir de Hay † cf.
T. californicus – tapir de California † cf.
Tapirus sp. – tapir † X
Proboscidea Proboscidio indeterminado 20, 23, 34, 35,
41, 49, 54
Gomphotheriidae Gonfoterio indeterminado 7, 10, cf12, 21, 25
Cuvieronius sp. – gonfoterio † X X 8, 39
Rhynchotherium – gonfoterio † 1, 63
Elephantidae Mammuthus meridionalis – mamut del sur † cf.
Mammuthus imperator – mamut imperial † 10, cf37
Mammuthus sp. – mamut † X X X 4, 5, 6, 7, 12, 14,
15, 17, 19, 21, 24,
28, 30, 32, 37, 40,
46, 47, 48, 50, 52,
56, 60
Notas: identificaciones de aves de Térapa por David W. Steadman (Steadman y Mead, s.f.); cf.: identificación no verificada, †: extinto, *: taxón
localmente ausente, pero en la actualidad vive en otras localidades.
73

CLIMA

LUIS BRITO-CASTILLO,1 MICHAEL A. CRIMMINS2 Y SARA C. DÍAZ C.1

RESUMEN. Según el sistema de clasificación de Köp- of the State, mainly in the mountain region of the Sie-
pen, modificado por García, y los tipos de vegetación rra Madre Occidental. Rainfall events are produced by
del sistema de Brown y Lowe, en Sonora se han clasifi- mid-latitude weather systems in winter and tropical
cado 24 tipos de climas y cinco tipos de vegetación. Las weather systems in summer. These weather systems are
dos terceras partes del estado están dominadas por el strongly influenced by two large-scale subtropical high
desierto sonorense donde se encuentra la zona más ári- pressure systems, one localized in the Eastern Pacific
da de México. Las lluvias en la entidad aumentan de nor- and the other over the Bermuda Islands which govern
te a sur desde menos de 50 mm por año en el extremo and control the development of weather systems of less-
noroeste a más de 1 000 mm en el mismo período en er extent. In this chapter, we describe these weather
el extremo sureste del estado, principalmente en las systems, and their influence over temperature and rain-
zonas montañosas de la Sierra Madre Occidental. És- fall along the State, and the climates found in Sonora.
tas son generadas por sistemas meteorológicos de lati- The chapter concludes with a description of the rela-
tudes medias, predominantemente en invierno, y tro- tionships between vegetation and climate, and some
picales durante el verano. Estos sistemas se encuentran of the main trends observed in the climate of Sonora.
fuertemente influenciados por dos celdas semiperma-
nentes de alta presión, una localizada en el Pacífico
Oriental y otra sobre las islas Bermudas, las cuales tie- INTRODUCCIÓN
nen influencia en el desarrollo de los sistemas meteo-
rológicos de menor escala. En el capítulo se hace una
Sonora es un estado con un claro gradiente altitu-
descripción de estos sistemas, de su influencia en los
campos de temperatura y lluvia en el estado y de los dinal por encontrarse en la vertiente exterior de la
tipos de climas presentes. El capítulo concluye con una Sierra Madre Occidental (SMO). Presenta un mar-
descripción de las relaciones encontradas entre los ti- cado declive hacia el Golfo de California desde unos
pos de vegetación y los climas y se mencionan algunos 2 000 m de elevación en la sierra de Álamos al sur
datos sobre las principales tendencias observadas en el del estado. Las serranías están orientadas en el sen-
clima de Sonora. tido sur-sureste (S-SE) y nor-noreste (N-NE) y entre
ellas se forman valles longitudinales a los márge-
ABSTRACT. According to Köppen’s classification, modi- nes de los ríos que a veces se cortan por despeña-
fied by Garcia, and the Biotic Communities classifica- deros y acantilados, para abrirse con mayores di-
tion of Brown and Lowe, 24 different climate types and
mensiones al aproximarse a la costa, hasta termi-
five different types of vegetation have been described
nar en páramos o desiertos que adquieren su ma-
in Sonora. Two thirds of the State is dominated by the
sonoran desert, where the most arid zone of Mexico is yor extensión en los municipios de Pitiquito y
located. Rainfall in Sonora increases from north to Caborca al noroeste del estado. En general se pue-
south, from less than 50 mm in the extreme north- de decir que se definen dos zonas: una montañosa,
west, to more than 1000 mm in the extreme southeast que además de poseer fértiles valles en las márge-
1
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste.
nes de los ríos, tiene llanuras abiertas en las plani-
2
University of Arizona. cies altas; la otra zona es de terreno plano, ya que a

Brito-Castillo, L., M.A. Crimmins y S.C. Díaz C. 2010. Clima. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van-Devender, eds. Diversidad
biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 73-96.
74 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

medida que se aproxima a la costa, va adquiriendo tación. En ocasiones sucede que en climas simila-
mayor extensión, hasta terminar en desiertos por res, las pequeñas diferencias en la periodicidad de
su constitución geológica y su clima, donde la pre- eventos extremos son causas limitantes para la dis-
cipitación total anual es inferior a 50 mm (Go- tribución de algunas especies.
bierno del Estado de Sonora, 2006). En la entidad Varios aspectos del clima de Sonora ya han sido
abundan los climas áridos (Mosiño y García, 1973) descritos por diversos autores; por ejemplo, Ma-
con temperaturas extremosas y escasa precipitación. llery (1936a y 1936b) realizó una evaluación bi-
Las plantas xerófilas son las que mejor se han adap- anual de la lluvia del desierto sonorense y Ronald
tado a estas condiciones y, por lo tanto, son las que Ives (1949) efectuó una recolección de datos de
más abundan. El matorral desértico ocupa poco campo y resumen de información climática du-
más de la mitad de la superficie total de Sonora, rante el período de 1928 a 1947 en áreas desérti-
distribuido predominantemente hacia el oeste y cas de Arizona, Sonora y Baja California, mientras
noroeste de la entidad. En contraste, la compleja que Mosiño y García (1981) hicieron un análisis
topografía y las altas elevaciones de la SMO, ubica- de la variabilidad de la lluvia, del que obtuvieron
da al oriente del estado, donde abundan los bos- un diagrama de riesgos por falta de lluvia para Méxi-
ques de coníferas y de encinos, se manifiesta en co. En todo caso, el objetivo del presente capítulo
precipitaciones más abundantes y temperaturas es hacer una síntesis del conocimiento actual del
menos extremosas. clima del estado de Sonora.
Aproximadamente 95% del estado de Sonora
se caracteriza por tener alguna variante de clima
seco, con escasa precipitación y alta temperatura. CONTROLADORES ATMOSFÉRICOS DE GRAN
Según el sistema de clasificación climática de Köp- ESCALA EN EL CLIMA DE SONORA
pen, modificado por García (1988), y el sistema
de clasificación de comunidades bióticas de Brown Sistemas de alta presión subtropicales
y Lowe (1994), en Sonora se han clasificado 24
tipos diferentes de climas y cinco tipos diferentes Los patrones dominantes de circulación atmosfé-
de vegetación. ¿Qué es lo que hace que la entidad rica de gran escala juegan un papel importante en
sostenga esta diversidad de climas y tipos de vege- la determinación del clima de Sonora. La posición
tación? La respuesta es compleja, pues intervienen geográfica y zonal de Sonora es consistente con
muchos factores como su latitud, colindancia con otros sitios áridos alrededor del globo. Muchos de
el Golfo de California, fisiografía, etcétera. Parte los grandes desiertos del mundo se localizan cerca
de la respuesta se encuentra en los sistemas de cir- de los 30° de latitud en ambos hemisferios. La co-
culación atmosférica denominados de gran escala nexión entre la aridez y la latitud se explica me-
por cubrir un radio entre 10 000 y 40 000 km du- diante la formación de sistemas semipermanentes
rante semanas o meses y que son suficientes para de alta presión superficiales cercanos a esta latitud
incidir en todo el planeta. Estos sistemas gobier- a lo largo del globo. Estos sistemas de alta presión
nan el desarrollo y movimiento de los sistemas me- subtropicales se asocian con aire descendente y
teorológicos de escala menor que afectan de ma- traen consigo tiempo claro, seco y cálido sobre las
nera particular a Sonora a lo largo del año y con- áreas donde se posicionan. Sonora se encuentra bajo
trolan las características de temperatura y precipi- la influencia cercana de dos de estos sistemas de
tación en el estado. La descripción de cómo estos alta presión (Schmidt, 1989): los sistemas de alta
sistemas influyen a lo largo del estado permite en- presión del Pacífico Oriental y de las Bermudas
tender la presencia de tanta diversidad de climas y (figura 1). La formación de estos sistemas de alta
tipos de vegetación. Un tanto más difícil es expli- presión está asociada a la circulación de escala glo-
car la relación entre los climas y los tipos de vege- bal que mueve el exceso de energía desde las regio-
CLIMA 75

nes ecuatoriales hacia los polos. Durante el ciclo huracanes (Jáuregui, 1989; Reyes y Mejía-Trejo,
anual, la radiación solar incidente y el calentamien- 1991) y un segundo máximo de precipitación du-
to de la superficie son mayores cerca del ecuador e rante el invierno (de diciembre a febrero). La pre-
inducen a la formación de una vaguada térmica cipitación total de invierno, aun cuando es signifi-
con actividad de tormentas convectivas intensas. cativamente menor a la precipitación de verano,
Esta vaguada térmica también se conoce como es especialmente importante para la vegetación de
Zona Intertropical de Convergencia (ZITC) y se Sonora (Salinas-Zavala et al., 2002), debido a que
mueve hacia el norte y hacia el sur a lo largo del por su larga duración y baja intensidad tiene ma-
año en respuesta a los cambios angulares del sol. El yores posibilidades de infiltrarse a mayor profun-
aire que se eleva desde la ZITC se distribuye y se didad en el suelo y estar disponible hasta la entra-
mueve hacia los polos cuando alcanza el límite de da de la primavera.
la troposfera a altitudes cercanas a los 20 000 m y La precipitación de invierno está asociada a sis-
desciende cerca de los 30° de latitud en ambos temas de baja presión de latitudes medias que atra-
hemisferios, lo cual se relaciona con la formación viesan el norte de México, los cuales transportan
de los sistemas de alta presión subtropicales en la humedad desde el Océano Pacífico y producen llu-
superficie. Debido a los contrastes térmicos entre vias muy dispersas y nieve en zonas elevadas. La
la tierra y el mar (las aguas retienen mejor el calor energía que impulsa a estos sistemas de baja pre-
que el continente y hace que éste se caliente mu- sión proviene de las corrientes de chorro subtropi-
cho más rápido que las aguas y viceversa) los siste- cal y de latitudes medias que pueden ser activas en
mas de alta presión se organizan mejor sobre el las cercanías de Sonora durante el invierno. Sobre
océano. Sonora pueden pasar repetidas veces sistemas in-
La intensidad y posición de los sistemas de alta tensos de baja presión; en la parte frontal de estos
presión del Pacífico Oriental y de las Bermudas sistemas hay un cambio brusco en las propiedades
son factores importantes que influyen en la varia- térmicas y dinámicas de las masas de aire vecinas
bilidad de la precipitación en Sonora desde escalas por lo que se les conoce como frentes fríos extra-
estacionales y decadales. Si el sistema de alta pre- tropicales. Estos sistemas pueden no generar pre-
sión posicionado sobre el Pacífico Oriental es in- cipitación alguna debido al acceso limitado de
usualmente intenso durante el invierno, puede des- humedad subtropical y de altas latitudes. Si ocu-
viar lejos hacia el norte los sistemas de tormentas y rren en el Golfo de México, esos eventos fríos son
limitar la precipitación, mientras que una zona de también conocidos como Nortes y pueden pro-
alta presión en las Bermudas inusualmente inten- mover condiciones ideales para la generación de
sa durante el verano puede fortalecer el flujo desde temperaturas de congelación en un área muy ex-
el sur y transportar precipitaciones por arriba del tensa. Aire fresco y seco y cielos despejados permi-
promedio en la mayor parte del norte de México. ten un enfriamiento radiacional intenso durante
las noches que siguen al paso de un frente frío,
seco e intenso, lo cual es causa de muerte poten-
SISTEMAS METEOROLÓGICOS cial en algunos tipos de vegetación (Turnage y
Hinckley, 1938).
Invierno
Verano
Sonora recibe cerca de ochenta por ciento de la
lluvia anual entre los meses de julio y septiembre, La precipitación de verano en Sonora ocurre como
con algunas aportaciones importantes al final del resultado de dinámicas atmosféricas muy diferen-
verano y principios de otoño debidas a las tormen- tes. La corriente de chorro de latitudes medias que
tas ocasionales producidas en los alrededores de los transporta los sistemas de tormentas de invierno
76 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

se desplaza muy al norte durante el verano, mien- México, aunque también se ha reconocido amplia-
tras que la zona de alta presión del Pacífico Orien- mente en la literatura con el término «Sistema del
tal se intensifica hacia la costa occidental de Nor- Monzón de Norteamérica» (SMNA) (Higgins et al.,
teamérica. Las dinámicas atmosféricas que produ- 2003; Vera et al., 2006). De junio a julio los vien-
cen la precipitación de verano no están asociadas tos de niveles medios cercanos a los 3 000 m de
con las corrientes de chorro de escala global ni con altitud cambian de noroeste a sureste, al mismo
los sistemas de baja presión intensos, sino con las tiempo que el sistema de alta presión de las Ber-
tormentas convectivas que surgen por la combina- mudas, que antes se encontraba centrado sobre el
ción del calentamiento solar y la humedad. La ra- Atlántico del este, migra parcialmente hacia el no-
diación y el calentamiento solar son muy abundan- roeste en México y hacia el interior del suroeste de
tes en Sonora durante la primavera y principios del Estados Unidos. Las complejas interacciones entre
verano, pero las condiciones permanecen secas. El el calentamiento superficial, la topografía y los pa-
único ingrediente faltante es la humedad. Un lige- trones de circulación atmosférica de gran escala
ro cambio en los patrones de circulación durante modulan la posición e intensidad del sistema de
el verano permite la entrada de humedad desde el alta presión y permiten que la humedad se trans-
sur, la cual incrementa en forma dramática la acti- porte, principalmente del Océano Pacífico tropi-
vidad de tormentas convectivas sobre la región. Este cal hacia el occidente de México, lo que da inicio a
cambio en la circulación y el incremento de la ac- la estación húmeda de verano (Adams y Comrie,
tividad convectiva en México se conoce como el 1997). Existe un considerable debate sobre cuánta
sistema del Monzón de Norteamérica. humedad contribuye el Golfo de México a la pre-
cipitación estacional del monzón, debido a la pre-
El Monzón de Norteamérica sencia de la SMO que funciona como barrera a este
transporte de humedad (Hales, 1974; Douglas et
La definición oficial para el término «monzón» es al., 1993) y también a la escasa cobertura espacial
un patrón de flujo superficial de viento persistente y temporal de las estaciones meteorológicas y a la
causado por calentamiento diferencial que cambia importancia de la convección profunda en el trans-
de dirección de una estación a otra (Greer, 1996). porte vertical y en el reciclamiento de la humedad
El monzón más estudiado en la tierra es el de la (Higgins et al., 2003). Los experimentos con mo-
India, o Monzón de Asia del Sur, donde el calenta- delos de predicción numérica han mostrado que
miento superficial de la altiplanicie tibetana du- durante el verano la humedad en niveles medios
rante el verano ocasiona que el aire húmedo y cáli- (por encima de los 3 000 m) puede fluir hacia el
do y las tormentas del Océano Índico fluyan hacia norte de México, desde el Golfo de México/Mar
el continente sobre el sur de Asia. Los cambios en Caribe (Schmitz y Mullen, 1996), mientras que
la dirección de los vientos durante el invierno de- en los niveles bajos de la atmósfera la humedad del
bido a un enfriamiento mayor del continente en desierto sonorense fluye desde el Golfo de Cali-
relación al Océano Índico hace que las lluvias ce- fornia (Rasmusson, 1966, 1967 y 1968; Stensrud
sen. Esta variación en la dirección de los vientos, et al., 1995; Mo y Berbery, 2004).
del mar al continente y luego en dirección contra- La actividad de tormentas de la estación mon-
ria, ocurre cada año con el cambio de estaciones. zónica de verano, de julio a septiembre, puede pro-
Norteamérica experimenta un cambio estacio- ducir grandes cantidades de precipitación sobre
nal de vientos similar que controla la precipitación Sonora y constituye la mayor proporción con res-
de verano del sur y oeste de México y el suroeste pecto al total anual en la región. Si un grupo de
de Estados Unidos. Este fenómeno se conoció ori- nubes interactúa con algún grado de organización
ginalmente como «monzón mexicano» (Douglas en una escala horizontal de cientos de kilómetros
et al., 1993), por estar centrado en el noroeste de y un ciclo de vida de horas, se le denomina Siste-
CLIMA 77

ma Convectivo de Mesoscala (MCS, por sus siglas de diferentes intensidades y éstos van desde los más
en inglés) (Farfán y Zehnder, 1994). Los MCS son débiles (perturbaciones y depresiones tropicales)
comunes en Sonora durante el verano (Douglas et hasta los más intensos (huracanes). En un nivel in-
al., 1987; Reyes y Mejía-Trejo, 1991). Algunas zo- termedio se encuentran las tormentas tropicales.
nas elevadas de Sonora reciben más de setenta por Éstas pueden desplazarse hacia el Golfo de Cali-
ciento del total anual de lluvia durante los meses fornia o entrar a tierra directamente en Sonora o
de julio a septiembre con totales de precipitación muy cerca del estado, produciendo enormes can-
por encima de los 150 mm tan sólo en julio. Exis- tidades de lluvia (Jáuregui, 2003). Se ha estimado
te una enorme variabilidad estacional a lo largo de que estos fenómenos pueden contribuir con 16%
la región asociada a la actividad de tormentas y al de la precipitación anual, con intensidades que pue-
volumen de precipitación. Los períodos activos de den ser superiores a 50 mm/24hr (Jáuregui, 1989).
convección a menudo son seguidos por períodos El máximo en la actividad de tormentas que im-
de calmas en la actividad. Esta variabilidad parece pactan a Sonora ocurre durante septiembre y oc-
estar relacionada con ajustes de gran escala en la tubre. Las lluvias diarias que acompañan a estos
posición e intensidad de los sistemas de alta pre- eventos pueden exceder 30 mm y en casos extre-
sión del Pacífico Oriental y de las Bermudas. Las mos pueden superar los 150 mm (Englehart y
ondas del este (García y Trejo, 1994) que produ- Douglas, 2002), por lo que representan una fuen-
cen surgencias de humedad al norte del Golfo de te importante de agua dulce que contribuye a la
California pueden fortalecer la actividad de tor- recarga de acuíferos y llenado de las presas.
mentas del monzón hacia el norte de Sonora, mien-
tras que el debilitamiento del sistema de alta pre- Variabilidad estacional e interanual
sión de las Bermudas y el incremento del flujo seco de la precipitación
del suroeste desde el Pacífico puede suprimir la ac-
tividad de tormentas hacia el sur. Esta alternancia La posibilidad de que se presenten lluvias en So-
entre actividad máxima y mínima es común a lo nora ocurre durante dos estaciones, verano e in-
largo de la estación monzónica. Los períodos de vierno, con períodos secos en otoño y primavera.
lluvia persistente pueden incrementar la humedad La energía y dinámica de la atmósfera necesarias
del suelo a niveles importantes para los procesos para producir la precipitación durante estas dos es-
ecológicos, pero durante períodos de calmas, cáli- taciones se crea a partir de patrones de circulación
dos y secos, los suelos pueden secarse rápidamen- de gran escala fundamentalmente diferentes. De
te. El aprovechamiento de la humedad del suelo ahí que la variabilidad estacional de la precipita-
durante la estación de verano requiere que la vege- ción sea importante de entender. La posición geo-
tación sea capaz de responder y adaptarse rápida- gráfica de Sonora es sólo marginal con respecto a
mente a las condiciones altamente variables; las la intercepción de actividad de tormentas inverna-
plantas de medios áridos y semiáridos exhiben les asociadas a la corriente de chorro de latitudes
numerosas adaptaciones para persistir bajo estas medias. Durante la mayoría de los inviernos, los
condiciones (Schwinning et al., 2004). sistemas de baja presión y las trayectorias de los
frentes fríos pasan muy al norte y sólo ocasional-
Las tormentas tropicales mente lo hacen suficientemente al sur como para
ocasionar temperaturas frescas y precipitación cuan-
La actividad de tormentas tropicales en el Pacífico do la humedad está disponible. La posibilidad de
Oriental también puede contribuir de manera sig- que se presenten las lluvias de verano es más con-
nificativa a la precipitación total anual en Sonora. sistente año tras año, pero también puede variar
En general, los ciclones tropicales se componen de entre los años. Sonora está localizada muy cerca de
varios grupos de sistemas clasificados por medio la región núcleo de actividad de tormentas asocia-
78 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

das con el sistema monzónico de verano, pero pue- aguas del mar cálidas se forman sistemas de pre-
de experimentar una alta variabilidad en las canti- sión superficial débiles y áreas extensas de tormen-
dades de precipitación durante el verano y entre tas, mientras aguas frescas fortalecen el tiempo claro
veranos (variabilidad interanual) debido al cam- y seco que acompaña a los sistemas de alta presión
bio en la posición e intensidad de características superficiales. El científico británico Sir Gilbert
de circulación atmosférica importantes como los Thomas Walker publicó por primera vez las gran-
sistemas subtropicales de alta presión del Pacífico des oscilaciones de la presión atmosférica entre la
Oriental y de las Bermudas (figura 1). Cambios India y el Océano Pacífico y su correlación con las
mínimos en la posición e intensidad de estos tipos pautas de temperatura y lluvias a lo largo de mu-
de circulación parecen estar conectados con cam- chas regiones tropicales de la tierra, incluyendo a
bios de escala global en los patrones de circulación la India. Sus resultados ayudaron a entender los
relacionados con cambios en los patrones de tem- cambios que experimenta el campo de presiones
peratura superficial del mar (TSM, v.g., El Niño- entre Darwin y Tahití en el Océano Pacífico, pero
Oscilación del Sur) y pueden persistir por años y no fue sino hasta la década de 1960 que se recono-
causar largos períodos de condiciones húmedas o ció su relación con el fenómeno oceánico de El Niño
secas en Sonora (Brito-Castillo et al., 2003). (Rasmusson y Wallace, 1983), por lo que se acuñó
el término El Niño/Oscilación del Sur (ENSO, por
El Niño-Oscilación del Sur sus siglas en inglés). El Niño se refiere a los cam-
bios periódicos en las temperaturas superficiales del
El clima de Sonora se encuentra fuertemente in- mar (Cane, 1983), mientras que la Oscilación del
fluenciado por los patrones de temperatura super- Sur es la respuesta atmosférica a estos patrones
ficial del mar en la región del Pacífico Ecuatorial (Rasmusson y Wallace, 1983).
(Magaña y Conde, 2000). Estos patrones son ca- Los eventos El Niño y La Niña modulan el mo-
paces de interrumpir la ubicación y trayectoria de vimiento de las corrientes de chorro subtropical y
las corrientes de chorro que transportan los siste- de latitudes medias (i.e., Rasmusson y Wallace,
mas meteorológicos invernales al suroeste de Esta- 1983), que pueden favorecer o impedir los meca-
dos Unidos y al norte de México. La precipitación nismos de precipitación sobre Sonora. El patrón de
de invierno es especialmente impactada y puede circulación asociado con El Niño es una corriente
llegar a ser dramáticamente superior o inferior al de chorro subtropical intensificada que libera hu-
promedio en función de las condiciones en el Pa- medad y tiempo húmedo directamente en el norte
cífico. de México y el suroeste de Estados Unidos. Los even-
Las temperaturas superficiales del mar en el Pa- tos La Niña se encuentran asociados a la presencia
cífico tienden a oscilar con respecto a un valor de- de un domo de alta presión que funciona como
finido como normal entre cálidas y frescas a lo lar- bloqueo (alta subtropical del Pacífico intensifica-
go del ecuador cada dos a siete años (Trenberth, da) sobre el oeste de Estados Unidos, el cual dirige
1997). Cuando las aguas son inusualmente cálidas las tormentas invernales hacia el norte de Estados
en el Pacífico ecuatorial, desde el centro hacia la Unidos y deja sequía en Sonora.
costa occidental de América, se dice que está ocu- Debido a la influencia en la cantidad de preci-
rriendo un evento El Niño, mientras que por el pitación invernal, la ciclicidad entre eventos El
contrario, cuando las aguas son inusualmente frías Niño y La Niña tiene implicaciones muy prolon-
en esa misma región, se dice que está ocurriendo gadas en los patrones de variabilidad de la precipi-
un evento La Niña. La presión atmosférica y los tación. Se cree que los eventos persistentes de La
patrones de circulación se encuentran fuertemen- Niña durante la década de 1950 fueron los cau-
te relacionados con los cambios en la temperatura santes de precipitaciones invernales por debajo del
superficial del mar. En respuesta a la presencia de promedio sobre el norte de México y, de una ex-
CLIMA 79

tensión mayor, sobre la región del oeste de Esta- tos El Niño y que creó precipitaciones de verano
dos Unidos, lo que dio origen a un período largo por debajo del promedio en México y el suroeste
de sequía (Cole y Cook, 1998). En contraste, el de Estados Unidos. Ambos estudios sugieren que
período comprendido desde mediados de la déca- existen diferentes relaciones entre el ENSO y la pre-
da de 1970 hasta finales de la de 1990 fue húme- cipitación de verano y que al parecer varían entre
do, asociado con el incremento en la frecuencia de eventos específicos. Se requiere más investigación
la actividad de El Niño. para identificar si existe una relación mucho más
La relación entre el ENSO y la precipitación de generalizada.
invierno para Sonora no es lineal. La conexión entre
la precipitación de invierno por debajo del prome- La Oscilación Decadal del Pacífico
dio y eventos La Niña es más intensa que aquella
que existe entre la precipitación de invierno por Los registros históricos y las reconstrucciones pa-
arriba del promedio y eventos El Niño. Los even- leoclimáticas de precipitación sobre el norte de Mé-
tos La Niña tienden a favorecer la intensificación xico muestran una variabilidad adicional que ocu-
del sistema de alta presión del Pacífico Oriental, rre en escalas de tiempo más largas que el período
que es especialmente efectiva en conducir la acti- de 2-7 años característico del ENSO. Los períodos
vidad de tormentas fuera de los límites de Sonora húmedos y secos persistentes, de varias décadas,
y limita la humedad necesaria para la precipita- están presentes en los registros del clima de Sono-
ción. Los eventos El Niño tienden a aparecer con ra. Períodos extensos de sequía ocurrieron durante
diferentes características en relación a su intensi- la década de 1950 y a finales de la de 1990, mien-
dad general y al patrón de temperaturas superfi- tras que el último período, en la década de 1970,
ciales del mar a través del Pacífico (Hoerling y fue inusualmente húmedo (Brito-Castillo et al.,
Kumar, 2002). Las características diferentes de El 2003). El causante potencial de esta variabilidad
Niño pueden crear variaciones en la posición e in- de largo período en la precipitación es un fenóme-
tensidad de la corriente de chorro subtropical y és- no conocido como Oscilación Decadal del Pacífi-
tas pueden a su vez variar entre eventos, por lo que co (PDO, por sus siglas en inglés). El PDO se mani-
eventos distintos de El Niño pueden acarrear pre- fiesta como cambios decadales en la temperatura
cipitaciones por debajo o por arriba del promedio superficial del mar y los patrones de circulación en
en función de la posición e intensidad de sus ca- el Pacífico Norte (Mantua et al., 1997). Durante
racterísticas. la fase positiva (o negativa) del PDO, las temperatu-
La conexión entre el ENSO y la precipitación de ras superficiales del mar a lo largo de las costas de
verano en Sonora es menos clara que durante la Norteamérica están por arriba (o por abajo) del
estación de invierno. Muchos estudios han exami- promedio con un sistema de baja presión intensi-
nado la posible conexión entre la precipitación de ficado (o debilitado) en el golfo de Alaska.
la estación cálida sobre el norte de México y la fase La fase del PDO es importante para Sonora de-
del ENSO, pero han fracasado en identificar una re- bido a su aparente conexión con la actividad del
lación consistente. Reyes y Mejía Trejo notaron en ENSO y con los patrones de teleconexión (McCabe
su estudio hecho en 1991 que la precipitación de y Dettinger, 1999; Brown y Comrie, 2004; Pavia
verano puede ser intensificada cuando le sigue a et al., 2006). El patrón de teleconexión de invier-
eventos El Niño de invierno/primavera debido a no, de condiciones húmedas durante eventos El
la intensificación de la actividad de tormentas tro- Niño, tiende a ser más intenso cuando el PDO se
picales y al flujo de humedad sobre el noroeste de encuentra en su fase positiva. La situación inversa
México. El estudio realizado por Castro et al. durante la fase negativa del PDO también resulta
(2001) concluye que la intensidad del domo sub- cierta, cuando la teleconexión de inviernos secos-
tropical del monzón fue más débil durante even- La Niña es más evidente. Hay controversia sobre
80 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

el origen y mecanismos del PDO así como de su pa- lan el clima de Sonora, se han realizado algunos
pel en la modulación de los regímenes de precipi- esfuerzos por identificar la contribución de los sis-
tación local. Hay un consenso creciente de que el temas meteorológicos capaces de causar nubosidad
PDO es un reflejo de largo período de la variabili- y lluvia en el estado, aunque es necesario aclarar
dad del ENSO en el Pacífico Norte en lugar de ser que éstos se han realizado regionalmente (véase,
un modo de variabilidad atmosférica independiente por ejemplo, Douglas y Englehart, 2007). En el
(Newman et al., 2003; Schneider y Cornuelle, estudio realizado por García y Trejo (1994) se con-
2005). No obstante, el PDO parece representar un me- sideran tres regiones para el estado de Sonora (De-
canismo atmosférico de largo período que puede sierto de Altar, Llanura Costera del Pacífico y Norte
impactar las cantidades de precipitación sobre el de la SMO) y mediante el análisis de 15 años de imá-
estado de Sonora por lapsos extensos (Brito-Castillo genes de satélite diarias, en conexión con las cartas
et al., 2002). del tiempo producidas por el Servicio Meteoroló-
gico Nacional, se identificaron los sistemas meteo-
La Oscilación Multidecadal del Atlántico rológicos que podían causar nubosidad y posible
lluvia en éstas. Para la región del Desierto de Altar,
Investigaciones recientes han implicado también que cubre parte del noroeste de Sonora (véase Gar-
una variabilidad de largo período en los patrones cía y Trejo, 1994), existe un marcado equilibrio en
de temperatura superficial del mar a través del la contribución a la generación de nublados y llu-
Océano Atlántico con la variabilidad del clima de vias anuales de los sistemas meteorológicos de in-
Norteamérica. McCabe et al. (2004) sugieren que vierno (de noviembre a abril), como los vientos
la fase entre el PDO y los cambios de largo período del oeste, la corriente de chorro y los frentes extra-
en los patrones de temperatura superficial del Océa- tropicales, lo mismo que en los de verano (mayo a
no Atlántico (Oscilación Multidecadal del Atlán- octubre), como los vientos alisios del este y nores-
tico o AMO, por sus siglas en inglés) (Barnston y Li- te, los ciclones tropicales y el Monzón. Estos siste-
vezey, 1987; Enfield et al., 2001) favorecen los mas, de acuerdo con García y Trejo (1994), con-
patrones de circulación que pueden originar pe- tribuyen con 49.8 y 50.2% en cada estación, res-
ríodos muy extendidos (de 10 a 30 años) de con- pectivamente. Este equilibrio es mucho más evi-
diciones secas en el oeste de Estados Unidos y el dente hacia la porción noroccidental de Sonora,
norte de México. El impacto de la AMO sobre el cli- donde las lluvias de invierno van siendo cada vez
ma de Norteamérica por sí solo parece ser más in- más dominantes en relación con las lluvias de ve-
tenso durante la estación de verano (Sutton y Hod- rano. En el caso de la región de la llanura costera
son, 2005). La AMO puede modular la intensidad y del Pacífico, que cubre el sur del estado, y la región
posición del sistema de alta presión subtropical de del norte de la SMO, que cubre la porción noro-
las Bermudas que, en consecuencia, impacta el flujo riental de Sonora, los sistemas meteorológicos de
de humedad sobre el Golfo de México y el interior verano dominan sobre los de invierno, con una
de México durante la estación monzónica. Se ne- contribución equivalente a 58.5 y 60.2% en cada
cesita realizar más investigación para identificar la región, respectivamente.
sinergia o independencia de los impactos de las os-
cilaciones atmosféricas y oceánicas de gran escala
como el PDO y la AMO sobre los regímenes de preci- TEMPERATURA
pitación de largo período en el norte de México.
Sonora es un estado donde se presentan veranos
Los sistemas meteorológicos por regiones muy calurosos e inviernos muy fríos, puesto que
aquí convergen masas de aire de diferente tempe-
Pese a toda la variedad de elementos que contro- ratura y contenido de humedad. Una masa de aire
CLIMA 81

es un volumen inmenso de aire que cubre miles de raturas máximas durante el día e incrementa las
kilómetros de superficie horizontal, uniforme en temperaturas mínimas durante la noche (Easter-
cuanto a su temperatura y contenido de humedad. ling et al., 1997). En Sonora, la cantidad prome-
Las masas de aire cambian sus características e inter- dio de días nublados anuales se reduce de 120 al
cambian calor y humedad sobre el territorio don- sureste del estado, sobre la SMO, a menos de 40 en
de se desplazan cuando ascienden sobre una zona el extremo noroeste sobre el desierto de Altar
montañosa o por calentamiento o enfriamiento ra- (Jáuregui, 1970).
diacional. De hecho, los desiertos del norte de Mé- En cuanto a la distribución de las zonas térmi-
xico, como el sonorense, son zonas de origen de cas, menos de 1% del territorio sonorense presen-
una masa de aire continental tropical cálida y seca ta temperaturas medias anuales inferiores a 12° C
que se desarrolla en verano y produce las altas tem- (tabla 1), las cuales corresponden a la clasificación
peraturas estivales. En verano, en 74.2% del te- de semifrías y cubren principalmente una fracción
rritorio sonorense las temperaturas llegan a ser su- reducida de la SMO hacia el oriente del estado (fi-
periores a 40° C a la sombra. Las temperaturas más gura 2). La mayor proporción del territorio sono-
altas se presentan en los meses de junio o julio, rense (68.3%) presenta temperaturas medias anua-
con un segundo máximo que muchas estaciones les entre 18 y 22° C, las cuales corresponden a la
registran en septiembre y que es típico de las zonas clasificación de semicálidas y se distribuyen prin-
intertropicales. Por el contrario, cuando la masa cipalmente hacia el oeste y noroeste del estado,
de aire polar continental ingresa a territorio sono- donde se localiza el desierto de Altar. El sur del
rense en invierno, ya sea en forma de nortes, vórti- estado presenta predominantemente temperaturas
ces fríos o depresiones ciclónicas (Mosiño, 1958; medias anuales entre 22 y 26° C, las cuales corres-
Mosiño y García, 1973; García, 1989), se alcan- ponden a la clasificación de cálidas (tabla 1 y figu-
zan los mínimos de temperatura, lo que genera ra 2). Debido a que la humedad aumenta hacia el
nevadas en algunas partes de la SMO. En invierno, sur del estado, el incremento de las temperaturas
en 68.2% del territorio sonorense las temperatu- medias anuales involucra una mayor evapotrans-
ras pueden llegar a ser inferiores a 0° C. Cuando la piración, por lo que el tipo de vegetación existente
temperatura se reduce por debajo de los 0° C hay en el sur se diferencia de los tipos de vegetación
ocurrencia de heladas, muy comunes en enero (más localizados más hacia el norte. La vegetación en el
de cien al norte de la SMO), que es cuando la tem- sur está más íntimamente ligada a la selva baja ca-
peratura se reduce por debajo de los -4° C (Made- ducifolia y al matorral espinoso (Felger, 1993;
rey-Rascón et al., 2001). Las heladas ocurren en Brown y Lowe, 1994).
una porción considerable del desierto sonorense
(Turner et al., 2003), con excepción de las zonas Tabla 1. Superficie cubierta por cada uno
costeras, donde las temperaturas mínimas prome- de los intervalos de temperatura media anual
dio anuales oscilan entre 12 y 22° C. La ocurren- presentes en el estado de Sonora
cia de heladas limita fuertemente la distribución Temperatura Área %
Zona térmica
de especies de las selvas bajas y matorrales espino- (°C) (miles de km²) estatal
8 a 10 Semifría 0.002 0.001
sos en Sonora y Sinaloa que llegan a penetrar en el
10 a 12 0.40 0.22
desierto sonorense (Shreve, 1934). Las heladas
12 a 14 Templada 2.14 1.20
pueden llegar a matar individuos de especies vege- 14 a 16 11.11 6.22
tales al rebasar sus límites mínimos de tolerancia, 16 a 18 14.55 8.14
con lo que se altera la composición de especies y la 18 a 20 Semicálida 29.26 16.37
estructura de las comunidades (Turner et al., 2003). 20 a 22 80.30 44.91
Otro fenómeno que incide en los valores de tem- 22 a 24 Cálida 37.65 21.06
peratura es la nubosidad, la cual reduce las tempe- 24 a 26 3.39 1.89
82 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tendencias actuales en la temperatura ción de invierno y de verano de un año a otro, pe-


ro no así la naturaleza de la precipitación en cada es-
Debido al gran interés que ha despertado el tema tación. La intensidad, duración, frecuencia y tipo
del calentamiento global (Easterling et al., 1997; de precipitación son todas críticas de cuánta agua
Houghton et al., 2001) y a la necesidad de estu- está disponible y cuándo lo está para la vegetación.
diar la respuesta de los ecosistemas a este fenóme- Las precipitaciones de invierno están relacionadas
no, resulta necesario mencionar dicho tema para generalmente con circulaciones atmosféricas de la-
el caso de Sonora. A inicios de 1900 las heladas se- titudes medias como los sistemas de baja presión y
veras en el desierto de Sonora ocurrían cada dos a frentes fríos. Éstas son producidas a partir de las tor-
tres años (Webb, 1996; Turner et al., 2003). Esta mentas extratropicales del Pacífico (Jáuregui, 1995)
frecuencia se redujo de manera irregular durante que se asocian con la penetración de la corriente
el siglo XX a tal punto que ahora las heladas en el de chorro polar (Brito-Castillo et al., 2003) y con
desierto de Sonora ocurren cada dos décadas o más vaguadas intensas (García y Trejo, 1994; Jáuregui,
(Weiss y Overpeck, 2005) debido al incremento 1995) y que en ocasiones interactúan con la corrien-
de las temperaturas mínimas cuya tendencia se ha te de chorro subtropical (Douglas y Englehart, 1984).
mantenido en los últimos cuarenta años, con lo Estos sistemas producen áreas extensas de precipi-
que se incrementó la temporada libre de heladas y tación con bajas intensidades en períodos largos
disminuyeron los días con temperaturas inferiores (de horas a días). La precipitación puede a menu-
a 0° C. En el caso de las temperaturas máximas en do caer y acumularse en forma de nieve en las áreas
Sonora, éstas se están incrementando a un ritmo elevadas. Estos eventos de baja intensidad y larga
más acelerado que las temperaturas mínimas, pro- duración pueden permitir que la precipitación se
vocando que a partir de 1970 la tendencia en la infiltre a mayor profundidad en áreas con poca pen-
oscilación térmica diurna (OTD), esto es, la tempe- diente y poco escurrimiento superficial. Las tem-
ratura máxima menos la temperatura mínima en peraturas frescas y el ángulo solar bajo durante el
el día, sea positiva (Englehart y Douglas, 2005). invierno también mantienen bajas las tasas de eva-
No está claro todavía de qué manera ha contribui- potranspiración, lo que permite que el agua per-
do el incremento de los gases de invernadero en la manezca en el suelo por períodos más largos.
atmósfera a este calentamiento regional pero se su- La precipitación de verano, en contraste, se ca-
giere que los cambios en el uso del suelo, así como racteriza por ser local, de alta intensidad y corta
la degradación provocada por el sobrepastoreo, que duración y por mostrar una alta variabilidad en
reduce la cubierta vegetal y disminuye la transpi- pocos kilómetros (Gochis et al., 2004). El Sistema
ración, hacen que la temperatura del suelo se eleve del Monzón de Norteamérica transporta la hume-
y se incremente el flujo de calor sensible en rela- dad hacia Sonora y crea un medio favorable para
ción con el flujo de calor latente, lo que promueve las masas de aire de tormentas. Las masas de aire
el calentamiento de las temperaturas máximas e de tormentas no se originan o se ajustan por carac-
incrementa la OTD (DeFries et al., 2002; Englehart terísticas de circulación de gran escala, sino por
y Douglas, 2005). características topográficas de escala menor. Estas
tormentas convectivas pueden producir altas tasas
de lluvia (>25 mm/hr), pero a menudo son de cor-
PRECIPITACIÓN ta duración (<5 hrs) y pequeñas en cobertura (<10
km de amplitud). Las cuencas de drenaje que reci-
Características de la precipitación en Sonora ben la lluvia a partir de tormentas convectivas pue-
den experimentar inundaciones repentinas que re-
Ya se han discutido los mecanismos principales de troceden rápidamente tan pronto la tormenta se
gran escala que controlan en Sonora la precipita- ha disipado. Bajo estas condiciones puede infiltrarse
CLIMA 83

algo de agua hacia el suelo pero el mayor volumen nora decrece de sur a norte y de este a oeste y alcan-
se pierde por escurrimiento. En la región montaño- za más de 1 000 mm en una porción que es infe-
sa de la parte media del estado la lluvia media dia- rior a 1% del territorio estatal (tabla 2) localizada
ria es del orden de 5 mm/día (Gochis et al., 2004) al occidente y sureste del estado (figura 3). En con-
y el máximo mensual y estacional se localiza en la traste, la lluvia anual es inferior a 50 mm en el
vertiente occidental de la SMO. El eje de máxima extremo noroeste, una pequeña porción de terri-
precipitación se aleja de las partes altas de la sierra torio que cubre 0.23% de la superficie estatal. En
en su trayectoria de sur a norte, lo que indica que 18.3% de la entidad la lluvia anual es inferior a
la distancia al Golfo de California y el relieve son 200 mm a lo largo de la planicie costera (figura 3),
factores importantes de este comportamiento. Las mientras que en 70.5% del territorio estatal ésta se
lluvias diarias ocurren muy temprano en el día y presenta entre 200 y 600 mm en una franja que
con mayor frecuencia sobre las partes elevadas de corre de noroeste a sureste en la porción media del
la SMO, pero con poca intensidad. En cambio, en estado. En el 11.2% restante la precipitación total
zonas poco elevadas, la precipitación no es frecuen- anual es superior a 600 mm, distribuida principal-
te, pero ocurre con gran intensidad (Gochis et al., mente hacia el sureste de Sonora, en las partes más
2004) y está desplazada hacia la tarde y noche (Ber- elevadas (figura 3).
bery, 2001).
El inicio de las lluvias usualmente es momentá- Tabla 2. Superficie cubierta por intervalos
de precipitación anual
neo, con cambios abruptos de un tiempo caluroso
Intervalo de precipitación Área %
y seco a uno más húmedo y menos caluroso (Hig-
(mm) (miles de km²) estatal
gins et al., 2003). En las laderas occidentales de la Menos de 50 0.41 0.23
SMO la lluvia total media mensual, durante el vera-
50 a 100 7.78 4.35
no, excede los 30 cm, lo que provoca, en el trans- 100 a 200 24.53 13.72
curso de seis a ocho semanas, el reverdecimiento 200 a 300 32.86 18.37
de la vegetación y cambios drásticos en el paisaje 300 a 400 30.18 16.88
árido hacia condiciones típicas de bosque tropical. 400 a 500 33.79 18.89
El incremento de la precipitación coincide con el 500 a 600 29.29 16.38
incremento del transporte vertical de la humedad 600 a 800 13.52 7.56
por convección (Douglas et al., 1993) y la ocurren- 800 a 1 000 5.71 3.20
Más de 1 000 0.76 0.43
cia de vientos del sur que soplan hacia el norte del
Golfo de California (Badán-Dangón et al., 1991;
Bordoni et al., 2004), los cuales constituyen una CLIMA
fuente importante de surgencias de humedad ha-
cia el desierto sonorense (Schmitz y Mullen, 1996) El estado de Sonora se ubica al norte del Trópico
que afectan en gran medida las regiones costeras de Cáncer y, como ya se ha mencionado, se en-
de poca elevación (Gochis et al., 2004) y contri- cuentra bajo la influencia del cinturón de altas pre-
buyen a la alta variabilidad estacional de las llu- siones del hemisferio norte, lo que incide fuerte-
vias. Las altas temperaturas y la radiación solar in- mente en las condiciones de aridez del estado (Sch-
tensa provocan que las plantas utilicen rápidamente midt, 1989). La celda semipermanente de alta pre-
el agua disponible después de los eventos de lluvia sión del Pacífico Nororiental y la corriente fría de
antes que la humedad se evapore. Los suelos se se- California determinan que en 95% del territorio
can muy rápido después de una tormenta, lo que sonorense los climas sean muy áridos, áridos y se-
fuerza a las plantas a conservar el agua y los recur- miáridos (Mosiño y García, 1973). Según la clasi-
sos hasta que ocurran las siguientes lluvias. ficación climática de Köppen, modificada por Gar-
La precipitación total anual en el estado de So- cía (1988), en Sonora se identifican 24 tipos dis-
84 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

tintos de climas (figura 4), de los cuales, los que pos, pero siguen siendo las lluvias de verano las
mayor cobertura tienen son los muy áridos o muy que predominan, con el máximo de lluvias pre-
secos, los cuales ocupan 42.2% del territorio (ta- sente en el mes de julio. La estación Riito, San Luis
bla 3) y se caracterizan por su precipitación infe- Río Colorado, situada más hacia el norte, donde
rior a 400 mm al año y por su temperatura media predominan los climas muy áridos semicálidos,
anual de 18 a 26° C; son considerados extremo- muestra que las lluvias de verano son inferiores en
sos, ya que su oscilación térmica es mayor a 14° C. volumen a las lluvias de invierno, lo que indica
Se distribuyen en una extensa franja de terreno que, para el caso de Sonora, las lluvias provenien-
paralela a la costa, que va desde el límite con Sinaloa tes de los frentes extratropicales de invierno van
–ensanchándose en el norte– hasta la porción no- cobrando mayor importancia en relación con las
roccidental en la frontera con Estados Unidos. Los lluvias monzónicas en esta parte del estado.
gráficos de las figuras 5a y 5b muestran el compor- Los climas áridos influyen en los terrenos situa-
tamiento térmico y la distribución mensual de la dos al este de los que presentan climas muy áridos;
lluvia a lo largo del año, en estaciones característi- ocupan cerca de 22% del estado y se extienden en
cas de estos tipos de climas cuya ubicación en el una franja orientada noroeste-sureste, con prolon-
terreno se puede consultar en la figura 4. Con base gaciones hacia las zonas montañosas (figura 4).
en su temperatura y el régimen de lluvias, estos cli- También comprenden las tierras localizadas entre
mas se subdividen en cálidos con lluvias en verano Agua Prieta, Villa Hidalgo y Bavispe. La altitud de
en el sur (estación Presa Álvaro Obregón, Oviachic), estas áreas varía de 600 a 1 400 m, pero dominan
cálidos con lluvias todo el año en el centro (esta- las menores a 1 000 m; entre ellas cabe destacar los
ción El Orégano, Hermosillo) y semicálidos con llu- valles y cañones de los ríos San Miguel de Horcasi-
vias todo el año en el noroeste (estación Riito, San tas, Moctezuma y Yaqui, lo mismo que los sitios
Luis Río Colorado). Los climas muy áridos cáli- donde se ubican las presas Plutarco Elías Calles,
dos con lluvias en verano tienen influencia en la Álvaro Obregón y La Angostura. Con respecto a
zona costera, del centro hacia el sur, y compren- su temperatura media anual, se dividen en: cálidos
den 8% del territorio estatal. En el centro se distri- (con valores de 22° C en adelante), los cuales se dis-
buye en los alrededores de Hermosillo, Miguel Ale- tribuyen del centro hacia el sur del estado, como
mán y El Triunfo, así como en una mínima por- la estación Sahuaripa, Sahuaripa (SMN) (figura 5a);
ción al suroeste de Caborca. Hacia el sur lo hace semicálidos (entre 18 y 20° C), del centro hacia el
por Guaymas, Empalme, Ciudad Obregón, Navo- norte, y templados (entre 12 y 18° C), en el nores-
joa y Huatabampo. La estación Presa Álvaro Obre- te, como la estación Agua Prieta y la colonia Ruiz
gón, característica de estos climas, muestra que las Cortínez (cortina). Obsérvese que en esta estación
lluvias de julio a septiembre concentran la mayor las lluvias pueden presentarse todo el año, con abun-
proporción en relación con las lluvias anuales, con dantes volúmenes durante la época invernal, par-
un máximo en el mes de agosto (figura 5a). Cabe ticularmente en los climas áridos templados y, en
mencionar, sin embargo, que más hacia el occi- menor proporción, en los climas áridos cálidos (fi-
dente, en la zona costera, el máximo de lluvias se gura 5a). Los climas semiáridos se distribuyen ha-
desplaza a septiembre. Los climas muy áridos con cia el este de los climas áridos (figura 4), ocupan
lluvias todo el año se distribuyen predominante- 29.4% de la entidad (tabla 3) y se extienden en una
mente en los terrenos situados al centro entre los franja orientada de noroeste a sureste. Con respec-
cálidos con lluvias en verano y semicálidos con llu- to a su temperatura media anual y el régimen de llu-
vias todo el año. La estación El Orégano, Hermo- vias se dividen en: templados (entre 12 y 18° C),
sillo (figura 5a), característica de este tipo de cli- con lluvias de verano, distribuidos en el norte de
mas, muestra que las lluvias de invierno se incre- la entidad, donde las alturas superan los 1 000 m,
mentan ligeramente en relación con los otros ti- como la estación Bacanuchi, Arizpe (figura 5a); se-
CLIMA 85

Tabla 3. Superficie del estado cubierta por cada tipo de clima


Área %
Tipo climáticoa Símbolob Régimen de lluviasc
(miles de km²) estatal
Muy árido cálido BW(h’)w Verano (5 a 10.2) 14.35 8.02
Muy árido cálido BW(h’)(x’) Todo el año (>18) 6.96 3.89
Muy árido semicálido BWh(x’) Todo el año (>18) 54.11 30.25
Árido cálido BS0(h’)w Verano (5 a 10.2) 7.01 3.92
Árido cálido BS0(h’)(x’) Todo el año (>18) 6.90 3.86
Árido semicálido BS0hw Verano (5 a 10.2) 0.05 0.03
Árido semicálido BS0h(x’) Todo el año (5 a 10.2) 23.23 12.99
Árido templado BS0k(x’) Todo el año (>18) 2.42 1.35
Semiárido templado BS1k(x’) Verano (>18) 17.44 9.75
Semiárido semicálido BS1h(x’) Todo el año (>18) 23.06 12.89
Semiárido semicálido BS1hw Verano (5 a 10.2) 6.25 3.49
Semiárido cálido BS1(h’)(x’) Todo el año (>18) 0.64 0.36
Semiárido cálido BS1(h’)w Verano (5 a 10.2) 5.19 2.90
Semicálido subhúmedo (intermedio) (A)C(w1) Verano (5 a 10.2) 0.40 0.22
Semicálido subhúmedo (menos húmedo) (A)C(w0) Verano (5 a 10.2) 2.03 1.13
Semicálido subhúmedo (menos húmedo) (A)C(w0)x’ Verano (>10.2) 0.37 0.20
Templado subhúmedo (más húmedo) C(w2) Verano (5 a 10.2) 0.36 0.20
Templado subhúmedo (más húmedo) C(w2)x’ Verano (>10.2) 0.55 0.31
Templado subhúmedo (intermedio) C(w1) Verano (5 a 10.2) 0.23 0.13
Templado subhúmedo (intermedio) C(w1)x’ Verano (>10.2) 4.08 2.28
Templado subhúmedo (menos húmedo) C(w0) Verano (5 a 10.2) 0.02 0.01
Templado subhúmedo (menos húmedo) C(w0)x’ Verano (>10.2) 2.81 1.57
Cálido subhúmedo (menos húmedo) Aw0 Verano (5 a 10.2) 0.02 0.01
Semifrío subhúmedo Cb’(w2)x’ Verano (> 10.2) 0.40 0.23
a
Cálido (temperatura media anual >22° C); semicálido (temperatura media anual entre 18 y 22° C); semifrío (temperatura media anual
entre 5 y 12° C). Los grados de humedad se definen por la relación lluvia/temperatura en húmedo. b Según el sistema de clasificación de
Copen modificado por García (1988). c Se refiere al porcentaje de lluvia invernal (enero a marzo) con respecto a la lluvia total anual.

micálidos (entre 18 y 22° C), con lluvias todo el Sahuaripa (SMN) y San Javier, San Javier; cálidos
año, distribuidos al centro-norte del estado, don- subhúmedos (0.01%) y semifríos subhúmedos
de las lluvias anuales pueden variar de 300 a 1 000 (0.23%).
mm, como la estación Mazatán, Mazatán (figura
5b), y con lluvias de verano, distribuidos al cen-
tro-sur de la entidad; cálidos (entre 22 y 26° C), RELACIÓN ENTRE EL CLIMA
con lluvias todo el año (entre 500 y 800 mm), dis- Y LA VEGETACIÓN
tribuidos al centro del territorio, y con lluvias en
verano, distribuidos al sur de la entidad, como la Las plantas poseen una gran sensibilidad a los nu-
estación Minas Nuevas, Álamos (SMN) (figura 5b). merosos factores físicos y biológicos que interac-
En menor proporción y distribuidos mayoritaria- túan en el medio ambiente y que influyen en las
mente hacia el oriente del estado, en la zona mon- características estructurales, florísticas y de diversi-
tañosa, donde las alturas superan los 1 000 m, se dad de una comunidad vegetal (Rzedowski, 1978;
localizan los climas semicálidos subhúmedos Foster, 1980; Medina, 1995; Mooney et al., 1995).
(1.56%), como la estación Los Algodones, Álamos Por ejemplo, el límite norte de la distribución de
(figura 5b); templados subhúmedos (4.5%), como muchos organismos del matorral espinoso y de la
las estaciones Yécora, Yécora (DGE ), Mulatos, selva baja, y en especial de las plantas perennes, es-
86 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

tá limitado por heladas severas (Felger, 1993). De secuentemente, de intervalos amplios de condicio-
igual forma, la riqueza de especies de hábito trepa- nes térmicas y de lluvia anual donde éstos coexis-
dor está limitada por las temperaturas mínimas de ten. La vegetación de matorral desértico se desa-
enero (Molina-Freaner et al., 2004). La evidencia rrolla principalmente en los climas muy árido y
sobre esta restricción en la distribución de especies árido. El matorral espinoso se desarrolla principal-
proviene de observaciones sobre daño en el tejido mente en el grupo de climas áridos y muy áridos.
vegetal durante las heladas que ocurren en la re- Este tipo de vegetación se ha adaptado muy bien a
gión (Shreve, 1914; Turnage y Hinckley, 1938; condiciones con un amplio rango de temperaturas
Jones, 1979) y las correlaciones que existen entre (de 14° a 24°C) y lluvias (de menos 50 a 800 mm)
la distribución de especies y las temperaturas de (tabla 4). La selva baja se desarrolla principalmen-
invierno (Shreve, 1911 y 1914; Molina-Freaner et te en los climas semiáridos y áridos, mientras que
al., 2004). Por otra parte, la humedad del suelo los bosques de coníferas se desarrollan principal-
puede también afectar significativamente la distri- mente en los climas templados y en los semiáridos.
bución de las plantas en las zonas áridas (Shreve, Otro tipo de vegetación como el pastizal se desa-
1951; Noy-Meir, 1973). Sin embargo, la influen- rrolla principalmente en climas semiáridos, sobre
cia de la humedad del suelo en la distribución de todo en el norte y extremo nororiental de Sonora.
plantas del estado de Sonora no está bien docu- En resumen, se puede decir que, aunque los dife-
mentada. rentes tipos de vegetación pueden establecerse en
Considerando las cartas de climas, temperatu- condiciones climáticas muy diversas, éstos mues-
ras y precipitación (García, 1997a, 1997b y 1997c) tran preferencia por algún tipo de clima.
proporcionadas por la Comisión Nacional para el Para concluir, es importante mencionar los cam-
Conocimiento de la Biodiversidad, junto con la bios que se están documentando en el clima de So-
clasificación de comunidades bióticas de Brown y nora y las tendencias observadas en las temperatu-
Lowe (1994), se establecieron las relaciones entre ras mínimas (Weiss y Overpeck, 2005) y máximas
los tipos de vegetación que se encuentran en So- que, junto con el sobrepastoreo y la sobreexplota-
nora y las condiciones climáticas en las que se esta- ción de los recursos naturales, se espera que ten-
blecen (tabla 4). A partir de los resultados presen- gan un impacto significativo en los ecosistemas de
tados en la tabla 4, se observa que para cada tipo Sonora, por lo que resulta necesario realizar inves-
de vegetación hay más de un tipo de clima y, con- tigación sobre sus consecuencias ecológicas.

Tabla 4. Relación entre los tipos de vegetación que se encuentran en Sonora y las condiciones climáticas
en las que se establecen
Temperatura Lluvia
Tipo de vegetación Tipo de clima media anual
anual (°C) (mm)
Matorral desértico BWh(x’), BW(h’)w, BS0h(x’), BW(h’)x’ 14 a 24 <50 a 500
Matorral espinoso BWh(x’), BW(h’)(x’), BW(h’)w, BS0(h’)w, BS0h(x’), BS0k(x’), BS0hw,
BS0(h’)w, BS0(h’)(x’), BS1h(x’), BS1k(x’), BS1hw, BS1(h’)w, C(w0)x’ 14 a 24 <50 a 800
Pastizal BS0h(x’), BS0k(x’), BS1h(x’), BS1k(x’), Bwh(x’), C(w1)x’, C(w0)x’ 12 a 22 100 a 1000
Bosque de coníferas Aw0, (A)C(w1), (A)C(w0), (A)C(w0)x’, BS0h(x’), BS0k(x’), BS0(h’)(x’),
BS1hw, BS1h(x’), BS1k(x’), BS1(h’)w, BS1(h’)(x’), Cb’(w2)x’, C(w1),
C(w1)x’, C(w2), C(w2)x’, C(w0), C(w0)x’ 8 a 26 200 a 1200
Selva baja Aw0, (A)C(w1), (A)C(w0), (A)C(w0)x’, BS0h(x’), BS0(h’)w, BS0(h’)(x’),
BS1hw, BS1h(x’), BS1k(x’), BS1(h’)w, BS1(h’)(x’), BW(h’)w, C(w1),
C(w1)x’, C(w2), C(w2)x’, C(w0), C(w0)x’ 14 a 26 300 a 1200
CLIMA 87

AGRADECIMIENTOS the Western United States. Geophysical Research Let-


ters 31.
Se agradece a las autoridades del Centro de Inves- CANE, M.A. 1983. Oceanographic Events during El
tigaciones Biológicas del Noroeste y a la Universi- Niño. Science 222: 1189-1195.
CASTRO, C.L., T.B. MCKEE y R.A. PIELKE. 2001. The
dad de Guadalajara por el apoyo recibido en la rea-
Relationship of the North American Monsoon to
lización de este capítulo. Este trabajo fue posible
Tropical and North Pacific Sea Surface Temperatu-
gracias al apoyo otorgado por los proyectos S0013- res as Revealed by Observational Analyses. Journal
2006-1-48492 y J-50757-F de Conacyt y PC-3.7 of Climate 14: 4449-4473.
del Cibnor. COLE, J.E. y E.R. COOK. 1998. The Changing Relatio-
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CLIMA 91

Figura 1. Posición med ia de las características de circulación atmosférica de gran escala en las proximidades de Sonora durante
verano (imagen superior) e invierno (imagen inferior).
92 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 2. Mapa de zonas térmicas del estado de Sonora. Mod ificado de García (1997b).
CLIMA 93

Figura 3. Distribución de la precipitación anual en el estado de Sonora. Mod ificado de García (1997c).
94 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 4. Cl imas en el estado de Sonora según el sistema de clasif icación cl imática de Köppen mod ificado por García (1997a).
CLIMA 95

Figura 5a. Gráficas de estaciones climatológicas en las que se muestran localidad, coordenadas geográficas, altitud en metros,
temperatura media anual en grados centígrados, precipitación total anual en milímetros, clasificación climática de acuerdo con
Köppen, modificado por García (1988), y marcha anual de las temperaturas máxima, media y mínima en grados centígrados,
representando a los climas muy áridos, áridos y semiáridos.
96 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 5b. Gráficas de estaciones climatológicas en las que se muestran localidad, coordenadas geográficas, altitud en metros,
temperatura media anual en grados centígrados, precipitación total anual en milímetros, clasificación climática de acuerdo con
Köppen, modificado por García (1988) y marcha anual de las temperaturas máxima, media y mínima en grados centígrados,
representando a los climas semiárido semicálido, semiárido cálido, semicálido subhúmedo y templados subhúmedos.
97

DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA


FRANCISCO E. MOLINA-FREANER,1 THERESE A. MARKOW,2 EDWARD J. PFEILER,3 OCTAVIO R. ROJAS-SOTO,4
ALEJANDRO VARELA-ROMERO,5 ADRIÁN QUIJADA-MASCAREÑAS,6 MARTÍN ESQUEDA3
Y GLORIA YÉPIZ-PLASCENCIA3

RESUMEN. En este capítulo se hace una revisión de los INTRODUCCIÓN


estudios sobre genética de poblaciones y filogeografía
de la biota del estado de Sonora y se presenta un resu- En este capítulo elaboramos una síntesis del cono-
men del conocimiento actual. Se recopilan trabajos cimiento sobre la diversidad genética de la biota
sobre aproximadamente cien especies que incluyen del estado de Sonora. Hemos dividido el capítulo
organismos patógenos, plantas, invertebrados, peces
en secciones correspondientes a los diferentes gru-
dulceacuícolas, anfibios, reptiles, aves y mamíferos y
pos de organismos que han sido estudiados en la
se describen algunos de los patrones generales que se
han detectado en la región. Para el caso de plantas, entidad. Sin embargo, antes de presentar los datos
varios estudios han detectado que la diversidad genéti- sobre los patrones que se han detectado para plan-
ca disminuye con la latitud. Para el caso de varias espe- tas, invertebrados y vertebrados, queremos tratar
cies de anfibios, reptiles, mamíferos y aves, la estructu- dos aspectos como preámbulo a este capítulo. El
ra filogeográfica muestra divisiones creadas por el Golfo primero es entender por qué el estudio de la diver-
de California y la Sierra Madre Occidental. sidad genética es relevante para la comprensión de
la diversidad biológica. El segundo aspecto es una
ABSTRACT. In this chapter, we review studies on the breve introducción a la genética de poblaciones y
population genetics and phylogeography of the biota la filogeografía, ya que estas áreas de la biología
from the state of Sonora and provide a summary about evolutiva son las que intentan entender y explicar
our current knowledge. Studies about one hundred los patrones de diversidad genética detectados en
species that include pathogenic microorganisms, plants, la naturaleza.
invertebrates, freshwater fishes, amphibian, reptiles,
La diversidad biológica o biodiversidad común-
birds and mammals are compiled and some of the gen-
mente se define como la variedad y variabilidad de
eral patterns that have emerged in the region are sum-
marized. For plants, several studies have detected that los seres vivos y de los complejos ecológicos donde
genetic diversity declines with latitude. For several viven (Noss, 1990). Sin embargo, los intentos por
amphibian, reptilian, mammalian and bird species, the medirla o cuantificarla a menudo se enfrentan con
phylogeographic structure exhibit clear divisions cre- problemas debido a que es fundamentalmente un
ated by the Gulf of California and the Sierra Madre concepto multidimensional que no puede redu-
Occidental. cirse a un solo número (Purvis y Hector, 2000). La
biodiversidad incluye al menos tres niveles de or-
1
Universidad Nacional Autónoma de México.
ganización biológica. Estos niveles son: 1) la di-
2
University of California, San Diego. versidad o variabilidad genética de las poblaciones
3
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo. a nivel intraespecífico; 2) la diversidad de especies,
4
Instituto de Ecología.
5
Universidad de Sonora. Centro de Investigación en Alimen-
que incluye tanto la cantidad de especies como sus
tación y Desarrollo. frecuencias relativas y, 3) la diversidad ecosistémi-
6
University of Arizona. ca, que se refiere a la variabilidad ecológica de los

Molina-Freaner, F.E., T.A. Markow, E.J. Pfeiler, O.R. Rojas-Soto, A. Varela-Romero, A. Quijada-Mascareñas, M. Esqueda
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98 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

complejos que forman los organismos con su am- vas entre la diversidad genética de las especies cons-
biente. La diversidad de especies ha sido el com- tituyentes y la diversidad de especies (Vellend,
ponente de la diversidad biológica que más aten- 2003). Los modelos que pretenden ligar los meca-
ción ha recibido debido a la importancia de las nismos que operan entre estos niveles de la diver-
especies como unidad biológica y a la relativa faci- sidad biológica se están empezando a construir
lidad con la que puede medirse (Gaston, 2000). (Vellend, 2005) y se espera que aporten explica-
Sin embargo, hay muchos aspectos de los patrones ciones sobre las causas que generan las correlacio-
globales de la biodiversidad para los cuales se des- nes que se han observado entre niveles.
conocen los mecanismos causales y que deman-
dan explicaciones del nivel genético y ecológico
(Gaston, 2000). GENÉTICA DE POBLACIONES Y FILOGEOGRAFÍA
Uno de los problemas con las definiciones de
biodiversidad es que no hacen mención explícita A pesar de estas limitaciones sobre la integración
de los mecanismos que generan y mantienen la entre niveles, es importante señalar que la diversi-
diversidad, ni existe un marco teórico que integre dad genética es uno de los niveles más básicos de la
los diferentes niveles de organización de la diversi- diversidad biológica. Es en este nivel de organiza-
dad biológica (Noss, 1990; Vellend, 2003 y 2005). ción (genes) donde se genera la variación que per-
Por ejemplo, la diversidad genética ha sido domi- mite a las poblaciones evolucionar y adaptarse a su
nio casi exclusivo de la genética de poblaciones y ambiente. Existe una larga tradición científica que
la diversidad de especies ha sido un problema cen- ha estudiado los patrones de diversidad genética y
tral de la ecología de comunidades. Sin embargo, los mecanismos que la generan y mantienen. Es-
está claro que ambos campos comparten el mismo tos problemas son del dominio de la genética de
interés por explicar los números y las frecuencias poblaciones, la cual constituye la rama de la biolo-
relativas de las variantes biológicas en la naturale- gía evolutiva que estudia los procesos microevolu-
za. En el caso de la genética de poblaciones estas va- tivos (Futuyma, 1998). La genética de poblacio-
riantes son genotipos o alelos y, en el caso de la eco- nes usa los modelos teóricos en conjunto con los
logía de comunidades, se denominan especies (Ve- estudios empíricos y experimentales para enten-
llend, 2005). Las aproximaciones teóricas también der los mecanismos que determinan la diversidad
tienen una similitud sorprendente. Por ejemplo, genética y los cambios que ocurren a nivel genéti-
el modelo de islas de Sewal Wright (1940) propo- co dentro y entre poblaciones, incluyendo aque-
ne que el balance entre el flujo y la deriva génica llos que llevan a la adaptación y la especiación. La
determina la diversidad genética, mientras que el genética de poblaciones pretende abordar el estu-
modelo de biogeografía de islas de MacArthur y dio de las causas de la evolución y por ello tiene
Wilson (1967) propone que el balance entre la una posición importante dentro de la biología evo-
colonización y extinción determina la diversidad lutiva (Futuyma, 1998).
de especies (Vellend, 2003). Los niveles de diversi- Las causas de la evolución son multifactoriales
dad en los diferentes componentes de la diversi- y, por lo tanto, es necesario adoptar una serie de
dad biológica (genética, ecosistémica y de especies) enfoques (teóricos, empíricos y experimentales)
son afectados por una multitud de procesos que para entenderlas. Los modelos teóricos juegan un
actúan en diferentes escalas espaciales y tempora- papel muy importante, ya que sirven para identifi-
les. Sin embargo, no existe un marco teórico que car los parámetros más importantes que afectan el
prediga bajo qué condiciones se espera que exista sistema de estudio. También sirven como guía en
integración entre los diferentes niveles de la diver- la colecta, organización e interpretación de obser-
sidad biológica. Por ejemplo, para el caso de la biota vaciones y experimentos, aportan predicciones
de islas, se han detectado correlaciones significati- cuantitativas importantes sobre el comportamien-
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 99

to del sistema y sugieren observaciones y experi- vez evaluar los niveles de variación de prácticamente
mentos críticos. La genética de poblaciones parte cualquier organismo y conocer la distribución de fre-
de que las mutaciones y la recombinación son las cuencias de los variantes electroforéticos (Lewon-
fuentes originales de la variación genética y define tin, 1991). Esta técnica tuvo un gran impacto en los
a la evolución como el cambio en las frecuencias estudios empíricos, toda vez que era fácil de aplicar
alélicas en las poblaciones a través del tiempo. Por a cualquier organismo e hizo posible estimar los ni-
lo tanto, las fuerzas evolutivas se consideran como veles de polimorfismo, la heterocigosidad y los nive-
los procesos que causan cambios en las frecuencias les de diferenciación de plantas y animales. Sin em-
alélicas. Las fuerzas evolutivas son la mutación, el bargo, la electroforesis de proteínas no detecta toda
flujo génico, la deriva génica y la selección natural. la variación genética, en virtud de que muchas subs-
Estas fuerzas evolutivas, en conjunto con otros fac- tituciones de nucleótidos no producen cambios en
tores tales como el sistema reproductivo, afectan las secuencias de aminoácidos.
los niveles de variación y la estructura genética de La revolución de la biología molecular intro-
las poblaciones. La genética de poblaciones posee dujo nuevas técnicas y marcadores a la genética de
un robusto cuerpo de modelos teóricos que explo- poblaciones, como los marcadores con base en ADN
ra el efecto de cada una de estas fuerzas evolutivas que evalúan la variación que ocurre a nivel de las
actuando independientemente o en combinación secuencias de nucleótidos y que, en consecuencia,
sobre un gen o conjunto de genes. Estos modelos se consideran más precisos que las aloenzimas. Asi-
constituyen la base conceptual para entender el mismo, el descubrimiento de las enzimas de res-
efecto de las fuerzas evolutivas en los niveles y los tricción introdujo a los RFLP (Restriction Fragment
patrones de variación genética dentro y entre po- Length Polymorphism) y la reacción en cadena de
blaciones (Hedrick, 2000). la polimerasa permitió el desarrollo de los RAPD
La genética de poblaciones tiene como una de (Randomly Amplified Polymorphic DNA), los AFLP
sus tareas más importantes el documentar qué tanta (Amplified Fragment Length Polymorphism), los
diversidad genética existe en las poblaciones natu- ISSR (Inter Simple Sequence Repeat) y los microsa-
rales y explicar su origen, mantenimiento e impor- télites como marcadores (Schlötterer, 2004). Final-
tancia evolutiva (Hart y Clark, 1989). Dado que mente, las técnicas para secuenciar directamente
los modelos usan al gen y sus variantes (alelos) co- el ADN permitieron obtener información precisa y
mo la unidad básica de análisis, el enfoque empíri- completa sobre la variación en regiones específicas
co de la genética de poblaciones ha consistido en del genoma de prácticamente cualquier organis-
la recopilación de datos sobre los patrones de va- mo, de tal forma que, aunque inicialmente la ob-
riación genética (genes) en poblaciones y su aso- tención de secuencias era un proceso laborioso y
ciación con factores del medio ambiente. Los pri- caro, hoy en día los avances en la tecnología de
meros marcadores genéticos que se emplearon en secuenciación permiten el análisis de secuencias de
estos estudios fueron los polimorfismos morfoló- muchos fragmentos de ADN de un número razona-
gicos, los tipos sanguíneos, las inversiones cromo- ble de individuos (Schlötterer, 2004).
sómicas y las aloenzimas y, a partir de los años Por su parte, la filogeografía es el campo de la
ochenta, se observó un enorme desarrollo de los biogeografía que estudia los principios y procesos
marcadores basados en ADN y en las secuencias de que determinan la distribución geográfica de lina-
nucleótidos. La electroforesis de proteínas permi- jes genealógicos a nivel intraespecífico. Este cam-
tió detectar substituciones de aminoácidos en ex- po intenta formar un puente entre la genética de
tractos provenientes de diferentes individuos e in- poblaciones y la sistemática, ya que usa un enfo-
ferir el genotipo para genes particulares (Lewon- que filogenético a un nivel intraespecífico (Avise
tin, 1991), mientras que las aloenzimas (variantes et al., 1987). Su gestación se produjo a partir de la
alélicas de las enzimas) permitieron por primera introducción del análisis de ADN mitocondrial a la
100 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

genética de poblaciones y al desarrollo de modelos Organismos patógenos


sobre procesos genealógicos conocidos como coa-
lescencia (Avise, 1998). Históricamente la biología de poblaciones ha visto
El análisis filogeográfico estudia la distribución a los organismos patógenos como agentes selecti-
espacial dentro y entre poblaciones de variantes o vos de diversos grupos de vertebrados y plantas y no
alelos de los que se conocen o deducen sus relacio- como sujetos de estudio per se (Levin et al., 1999).
nes filogenéticas. Aunque en su mayoría los estu- Sin embargo, la importancia de problemas como
dios empíricos emplean ADN mitocondrial, hoy en la resistencia a antibióticos o fungicidas ha cam-
día los que exploran aspectos filogenéticos de la dis- biado esta percepción y actualmente el estudio de
tribución espacial de cualquier carácter genético ca- la genética de poblaciones de los organismos in-
lifican como filogeográficos. Estos estudios enfati- fecciosos ofrece oportunidades únicas de entender
zan la influencia de factores históricos (dispersión o a la evolución «en acción» (Maynard-Smith et al.,
vicarianza) en la distribución geográfica de linajes. 2000). El enfoque genético poblacional en el estu-
Los diversos marcadores genéticos que se han dio de virus (García-Arenal et al., 2001; Moya et
empleado en genética de poblaciones y filogeogra- al., 2004), bacterias y hongos (Spratt y Maiden,
fía han permitido recopilar una enorme base em- 1999; Pérez-Lozada et al., 2006) y hongos (Mc-
pírica sobre los patrones generales de variación en Donald y Linde, 2002) causantes de enfermeda-
prácticamente todos los grupos de organismos. De- des de vertebrados y plantas ha aportado conoci-
bido a la relevancia que tiene la diversidad genéti- miento fundamental sobre su historia epidemio-
ca en la evolución, en los procesos adaptativos, en lógica y para el diseño de medidas efectivas de con-
la diferenciación y formación de ecotipos regiona- trol. En el caso del estado de Sonora los estudios
les y en la especiación, creemos que se justifica in- sobre la diversidad genética de organismos pató-
cluir un capítulo sobre este nivel en un libro sobre genos son recientes e incluyen a cinco «especies»
la diversidad biológica de una región como el esta- de virus, dos bacterias y dos hongos (tabla 1).
do de Sonora. Los estudios realizados sobre la diversidad y es-
tructura genética de virus que inducen enferme-
dades han producido evidencia sobre su origen y
PATRONES DE DIVERSIDAD GENÉTICA dispersión en las poblaciones de hospederos y so-
Y FILOGEOGRÁFICA EN LA BIOTA DE SONORA bre las fuerzas que promueven su emergencia (Mo-
ya et al., 2004). Por ejemplo, se sabe que el virus
En esta sección recopilamos los estudios que han de la fiebre del Nilo, que afecta a seres humanos,
abordado diversos aspectos de la genética pobla- llegó a Norteamérica a través de Nueva York en
cional y la filogeografía de los diferentes organis- 1999 y que posteriormente se ha dispersado por
mos del estado de Sonora. Presentamos una tabla Estados Unidos y México usando mosquitos como
que resume los trabajos por grupo taxonómico y vectores (Elizondo-Quiroga et al., 2005). Uno de
posteriormente discutimos varios estudios de caso los primeros casos de infección por fiebre del Nilo
que muestran los patrones más importantes que se en México se detectó en el estado de Sonora (Eli-
han detectado tanto en estudios genético-pobla- zondo-Quiroga et al., 2005) y, por lo tanto, resul-
cionales como en estudios filogeográficos. Termi- ta relevante conocer su origen y dispersión. Los
namos cada sección con algunas ideas sobre pro- datos de la secuencia completa del genoma de este
blemas importantes que requieren de estudio para virus, obtenidos de muestras aisladas de diversas
cada grupo en el estado. El criterio para incluir tra- aves de México, muestran que al menos ha habido
bajos en este resumen es que el estudio haya anali- dos eventos de introducción a México (Deardoff
zado al menos una población o muestra del estado et al., 2006). Las cepas detectadas en Sonora y Baja
de Sonora. California parecen provenir del suroeste de Esta-
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 101

Tabla 1. Estudios sobre la diversidad genética de organismos patógenos del estado de Sonora
Especie Marcador molecular Referencia
Virus estomatitis vesicular del ganado Secuencias de nucleótidos Nichol, 1987; Bilsel et al., 1990
(Proteína P y N)
Virus de la rabia Secuencias de nucleótidos (Nucleopro- De Mattos et al., 1999; Velasco-Vi-
teina), antígenos lla et al., 2002
Geminivirus de cultivos Secuencias de nucleótidos (AV1) Brown, 1998; Brown et al., 1999

Virus del síndrome reproductivo y Secuencias de nucleótidos (ORF5) Macías et al., 2006
respiratorio porcino
Virus de la fiebre del Nilo Secuencias de nucleótidos (pr-ME) y de Elizondo-Quiroga et al., 2005; Dear-
todo el genoma doff et al., 2006
Bacillus thuringiensis Patrones de amplificación del gen cry Bravo et al., 1998
Vibrio cholerae Aloenzimas Beltrán et al., 1999
Puccinia coronata Virulencia Leonard, K.J. et al., 2005
Rhizoctonia solani AFLP Meza-Moller, 2006

dos Unidos, mientras que las cepas del sureste de dos en la India entre 1968 y 1974 y también se en-
México al parecer provienen de la costa este de contró en agua de pozo en Campeche en 1992 y en
Estados Unidos (Deardoff et al., 2006). un pez colectado en Sonora en 1993 (Beltrán et al.,
Dependiendo de la importancia de la recombi- 1999). La evidencia obtenida con esta bacteria in-
nación, la estructura genética de las bacterias pató- dica que estos clones pueden persistir por al menos
genas muestra todo un espectro de variación que 24 años y tener una distribución intercontinental.
va desde poblaciones compuestas por clones esta- El conocimiento sobre la estructura genética de
bles que sólo cambian por mutación, a una pobla- hongos fitopatógenos puede aportar información
ción «panmictica» donde la recombinación es tan útil para el manejo de enfermedades y la preven-
frecuente que no permite la permanencia de clo- ción de epidemias. En el estado de Sonora los hon-
nes estables (Spratt y Maiden, 1999). En la mayo- gos pueden convertirse en verdaderas epidemias pa-
ría de las especies la estructura genética es interme- ra la agricultura cuando se siembran grandes ex-
dia, es decir, la recombinación es importante pero tensiones con pocas variedades, ya que existe una
no lo suficiente para prevenir la emergencia de lina- alta humedad asociada a huracanes y una alta di-
jes clonales (Spratt y Maiden, 1999). Por ejemplo, versidad genética de patógenos (Dubin y Torres,
algunas cepas (O1 y O139) de la bacteria Vibrio 1981). Rhizoctonia solani es un fitopatógeno de dis-
cholerae que habitan en ambientes acuáticos son tribución cosmopolita, presente en la mayoría de
causantes de una enfermedad gastrointestinal en los suelos agrícolas, que ataca una amplia variedad
humanos conocida como cólera. Beltrán et al. de cultivos. Meza-Moller (2006) analizó la varia-
(1999) estudiaron, con base en aloenzimas, 397 bilidad genética de 41 aislados de R. solani obteni-
muestras de México (incluyendo varias de Sonora) dos de la rizósfera de Vitis vinifera var. Perlette de
y otras regiones del mundo. En algunas muestras se un campo agrícola de Sonora mediante el uso de
encontró una asociación aleatoria de alelos en di- AFLP. De los 41 aislados se identificaron 36 patro-
ferentes loci, lo que indica que la recombinación nes de AFLP y cinco clones. Estos resultados indi-
es relativamente frecuente (Beltrán et al. 1999). Sin can que este hongo mantiene niveles moderados
embargo, en otras muestras se detectaron linajes clo- de diversidad genética en la escala espacial de un
nales que persisten por largos períodos y que tuvie- campo agrícola.
ron una distribución muy amplia. Por ejemplo, el Nuestro conocimiento sobre los patrones de di-
clon ET 196 fue detectado en humanos infecta- versidad genética de la gran mayoría de los orga-
102 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

nismos patógenos del estado de Sonora y de Méxi- tudios han incluido sólo 19 taxones (tabla 2), la gran
co en general es aún muy pobre. Es evidente que re- mayoría especies perennes pertenecientes a dos fa-
querimos de estudios sobre la diversidad genética milias (Cactaceae y Agavaceae), y es evidente que
de los organismos patógenos que afectan la salud nuestro conocimiento es todavía muy limitado.
humana y las actividades agrícolas de la entidad. El estudio de la diversidad genética de cactos
Por ejemplo, nuestro conocimiento sobre la diver- columnares de la región ha permitido elucidar el
sidad de las cepas del virus responsable de la fiebre papel de diferentes tipos de polinizadores y dis-
del dengue es pobre y su estudio puede aportar persores en su estructura genética. Se espera que
herramientas útiles para el control de esta enfer- los polinizadores y dispersores de gran movilidad
medad. Lo mismo puede decirse sobre la mayoría sean capaces de mover el polen y las semillas a gran-
de los patógenos que afectan a la agricultura y la des distancias y, por lo tanto, generen menores ni-
ganadería de la entidad. veles de diferenciación que aquellas especies poli-
nizadas y dispersadas por agentes bióticos de me-
Plantas nor capacidad de movimiento. Los estudios sobre
los patrones de diversidad y estructura genética de
Se estima que existen alrededor de 3 483 especies cactos columnares de la región parecen apoyar esta
de plantas vasculares en Sonora (Van Devender et hipótesis (Hamrick et al., 2002). Por ejemplo, los
al., en este vol.). Los primeros trabajos que estu- valores de Fst para las especies de cactos columna-
diaron la diversidad genética de plantas del estado res polinizados por murciélagos generalmente son
se realizaron durante la década de los años setenta menores de 0.1 (Hamrick et al., 2002), mientras
y emplearon aloenzimas. Hasta la fecha, estos es- que los valores para aquellas especies polinizadas
Tabla 2. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de plantas de Sonora
Familia Especie Marcador molecular Referencia
Fouquieraceae Fouquieria columnaris Aloenzimas Hall, 1973; Gutiérrez-Ruacho, 2002
AFLP
Scrophulariaceae Mabrya geniculata Aloenzimas Elisens y Crawford, 1988
Solanaceae Capsicum annum Aloenzimas Loaiza-Figueroa et al., 1989; Votava et al.,
RAPD 2002
Burseraceae Bursera microphylla Aloenzimas Hernández, 1999
Burseraceae Bursera hindsiana Aloenzimas Vargas, 2000
Cactaceae Carnegiea gigantea Aloenzimas Jurgenson, 1979; Hamrick et al., 2002
Cactaceae Lophocereus schottii Aloenzimas Nason et al., 2002
Cactaceae Stenocereus thurberi Aloenzimas Hamrick et al., 2002
Cactaceae Pachycereus pringlei Aloenzimas Hamrick et al., 2002
Cactaceae Stenocereus gummosus Aloenzimas Clark-Tapia y Molina-Freaner, 2003
Rhizophoraceae Rhizophora mangle Aloenzimas Nuñez-Farfan et al., 2002
Agavaceae Agave subsimplex RAPD Navarro-Quesada et al., 2003
Agavaceae Agave deserti RAPD Navarro-Quesada et al., 2003
Agavaceae Agave angustifolia AFLP Barraza-Morales et al., 2006; Moreno-Sa-
lazar, 2006
Zygophyllaceae Kallstroemia grandiflora Aloenzimas Cuevas-García et al., 2006
Poaceae Pennisetum ciliare ISSR Gutiérrez-Ozuna, 2006
Poaceae Bouteloua curtipendula AFLP Morales-Nieto et al., 2006
Asteraceae Encelia farinosa Secuencias del cloroplasto Fehlberg y Ranker, 2009
Euphorbiaceae Euphorbia lomelii Secuencias del cloroplasto Garrick et al., 2009
y RFLP
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 103

por palomillas nocturnas son superiores a 0.1 (Na- datos sugiere que las glaciaciones del cuaternario
son et al., 2002). dejaron una huella en la estructura genética de las
Otro patrón recurrente en estudios sobre la di- especies de la región.
versidad genética de las plantas de la región es la aso- Los estudios filogeográficos indican que la se-
ciación con la latitud. Es bien conocido que las gla- paración, hace aproximadamente cinco millones
ciaciones del cuaternario modificaron la distribución de años, de la península de Baja California y la for-
geográfica de plantas y animales y produjeron con- mación del Golfo de California tuvo una enorme
tracciones y expansiones de la distribución en res- influencia en la estructura genética de las plantas de
puesta a los períodos de enfriamiento y calenta- la región (Nason et al., 2002). Los datos sobre la
miento regional (Comes y Kadereit,
1998). Si estos ciclos se asocian con
reducciones significativas (i.e., cuellos
de botella) en el tamaño poblacional,
y la recolonización ocurre a partir de
las poblaciones más sureñas (refugios),
se espera una relación inversamente
proporcional entre la diversidad ge-
nética y la latitud (Hewitt, 1996). Mu-
chos estudios realizados en diferen-
tes regiones del planeta han mostrado
los efectos latitudinales de las glacia-
ciones en la diversidad genética de mu-
chos organismos (Hewitt, 2000). Los
estudios sobre la reconstrucción de la
vegetación durante el cuaternario mues-
tran evidencia de que la distribución
de muchas especies fue afectada por
los cambios climáticos del pleistoceno
(Van Devender, 1990). Por ejemplo,
para un cacto columnar de Baja Cali-
fornia (Lophocereus schottii), la diver-
sidad genética disminuye con la lati-
tud (figura 1a). Este patrón ha sido
interpretado como evidencia de que
la recolonización a partir de refugios
del sur estuvo acompañada por cue-
llos de botella poblacionales (Nason
et al., 2002; Clark-Tapia y Molina-
Freaner, 2003). La diversidad genéti-
ca de la hierba anual Kallstroemia gran-
diflora también disminuye de las po-
blaciones sureñas, localizadas en las Figura 1. Diversidad genética de (a) Lophocereus schottii y (b) Kallstroemia gran-
costas de Jalisco, a las norteñas en el diflora como función de la latitud. Nótese como la heterocigosidad esperada
estado de Sonora (figura 1b; Cuevas- (He) en L. schottii y el número de alelos por loci en K. grandiflora disminuye sig-
nificativamente con la latitud (datos de Nason et al., 2002, y Cuevas-García et
García et al., 2006). Este conjunto de al., 2006; reproducido con permiso de Blackwell Publishing Ltd.).
104 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

distribución de grupos filéticos de Lophocereus scho- una idea aproximada. Con respecto a los estudios
ttii sugieren dos eventos de vicarianza histórica. Por sobre la diversidad genética, la mayoría de los tra-
un lado, la separación de la península de Baja Ca- bajos con invertebrados de Sonora también se han
lifornia de la masa continental se ve reflejada en la concentrado en organismos de la región desértica.
topología filogenética de la especie y, por otro, un De los 13 taxones que han sido examinados a la fe-
evento de transgresión marina a la mitad de la pe- cha con aloenzimas y marcadores moleculares (ta-
nínsula se ve reflejado en la distribución filética de bla 3), el grupo mejor estudiado es el de las cinco
los grupos de Baja California (Nason et al., 2002). especies de Drosophila que utilizan a varias cactá-
Este estudio sugiere que los eventos de vicarianza ceas como hospederas. El enfoque genético-pobla-
han tenido una influencia muy importante en la cional también se ha empleado en el estudio de
estructura filogeográfica de las plantas de la región. dos insectos que son vectores de enfermedades, la
Sin embargo, los datos de ésta y otras especies chinche Triatoma (transmisora de la enfermedad
(Clark-Tapia y Molina-Freaner, 2003) indican que, de Chagas) y el mosquito Aedes aegypti (transmi-
además de los efectos de la vicarianza histórica, las sor del dengue).
plantas del desierto sonorense han experimentado
ciclos de contracción y expansión (migraciones) Drosophilas cactófilas
debidos a las glaciaciones. Los tejidos necróticos de varias especies de cactos
Es evidente que nuestro conocimiento sobre los columnares del desierto sonorense proveen de un
patrones de diversidad genética de las plantas del ambiente ideal para el desarrollo, alimentación y
estado de Sonora es todavía limitado. A pesar de reproducción de un grupo de artrópodos (Castre-
que empiezan a emerger algunos patrones genera- zana y Markow, 2001), entre los que destacan va-
les, está claro que existe una gran cantidad de pro- rias especies de dípteros del género Drosophila. Este
blemas que no han sido abordados. Casi todos los grupo de Drosophilas cactófilas incluye a cuatro es-
estudios se han concentrado en especies del de- pecies endémicas del desierto sonorense: D. moja-
sierto y se ha puesto poca atención en las especies vensis, D. nigrospiracula, D. pachea y D. mettleri.
de las selvas bajas y las de los bosques de pino- Cada especie está asociada a una particular de cac-
encino del estado. Tampoco se ha explorado el to, excepto D. mettleri, la cual se reproduce en el sue-
papel que jugó la formación y emergencia de la lo impregnado del líquido proveniente de los teji-
Sierra Madre Occidental en la estructura filogeo- dos en descomposición de varias especies de cactos
gráfica de plantas con amplia distribución en el (tabla 4). Tanto la especificidad del hospedero,
norte de México. En particular, el uso de secuen- como las diferencias en abundancia de las diversas
cias de ADN, ya sea del cloroplasto o del núcleo, especies de hospedero (Breitmeyer y Markow, 1998),
puede aportar evidencia muy valiosa sobre los pro- hacen de este grupo de especies desérticas de Dro-
cesos que determinan la estructura genética y filo- sophila un sistema ideal para abordar hipótesis so-
geográfica de las plantas del estado. bre flujo génico y especiación incipiente.
Los primeros estudios con aloenzimas de estas
Invertebrados especies de Drosophila se llevaron a cabo en la dé-
cada de los años setenta (Zouros, 1973; Rockwo-
No tenemos una idea precisa del número total de od-Sluss et al., 1973; Sluss, 1975). En su hoy estu-
especies de invertebrados terrestres que existen en dio clásico, Zouros (1973) encontró diferencias en
el estado. Sin embargo, para algunos grupos como las frecuencias alélicas del locus Adh-2 (alcohol
los helmintos (Pérez-Ponce de León et al., en este deshidrogenasa) entre las poblaciones de D. moja-
vol.), moluscos (Mead et al., en este vol.), artrópo- vensis de Baja California y las islas del Golfo con
dos no hexápodos (Castrezana, en este vol.) e in- respecto a las poblaciones de Sonora. El alelo de
sectos (Bailowitz y Palting, en este vol.), tenemos mayor movilidad (Adh-2F) predomina en las po-
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 105

Tabla 3. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de invertebrados del estado de Sonora
Marcador
Clase Orden Especie Referencia
molecular
Insecta Diptera Drosophila mojavensis Aloenzimas Zouros, 1973; Heed, 1982; Ho-
cutt, 2000; Pfeiler et al., 2005
D. mojavensis ADN mitocondrial Reed et al., 2007
D. mojavensis Microsatélites Ross y Markow, 2006
D. mojavensis Secuencias de ADN Machado et al., 2007
nuclear
D. pachea Aloenzimas Rockwood-Sluss et al., 1973;
Pfeiler y Markow, 2001; Markow
et al., 2002
D. pachea ADN mitocondrial Hurtado et al., 2004
D. nigrospiracula Aloenzimas Pfeiler y Markow, 2001; Markow
et al., 2002; Sluss, 1975
D. nigrospiracula ADN mitocondrial Hurtado et al., 2004
D. mettleri Aloenzimas Pfeiler y Markow, 2001; Markow
et al., 2002
D. mettleri ADN mitocondrial Hurtado et al., 2004
D. arizonae Aloenzimas Zouros, 1973; Hocutt, 2000
D. arizonae ADN mitocondrial Reed et al., 2007
D. arizonae Secuencias de ADN
nuclear Machado et al., 2007
Aedes aegypti Microsatelites; AFLP Ravel et al., 2001
A. aegypti AFLP Merrill et al., 2005
Hemiptera Triatoma rubida ADN mitocondrial Pfeiler et al., 2006
T. rubida ADN mitocondrial; Martínez et al., 2006
ADN nuclear
T. rubida Aloenzimas Martínez et al., 2005
T. recurva ADN mitocondrial Pfeiler et al., 2006
Coleoptera Moneilema gigas ADN mitocondrial Smith y Farrell, 2005
Lepidoptera Spodoptera frugiperda AFLP Clark et al., 2006
Arachnida Araneae Homalonychus selenopoides ADN mitocondrial; Crews y Hedin, 2006
ADN nuclear
Araneae Habronattus pugillis ADN mitocondrial Masta, 2000
Gastropoda Neotaenioglossa Tryonia porrecta ADN mitocondrial Hershler et al., 2005

blaciones de Baja California, mientras que el alelo mosus) y Sonora (S. thurberi, excepto en la región
de menor movilidad (Adh-2S) predomina en las po- costera del Desemboque en Sonora, donde se dis-
blaciones de Sonora. Los estudios posteriores (Ri- tribuye S. gummosus; tabla 4), el o los factores in-
chardson et al., 1977; Heed, 1978; Cleland et al., volucrados en el mantenimiento de este sorpren-
1996; Hocutt, 2000; Matzkin y Eanes, 2003; dente polimorfismo genético todavía no se cono-
Matzkin, 2004) han confirmado las diferencias en cen (Pfeiler et al., 2005).
frecuencias alélicas del locus Adh-2 entre las dos Los trabajos de Rockwood-Sluss et al. (1973) y
regiones geográficas de D. mojavensis, lo cual indi- Sluss (1975) fueron los primeros en estudiar la va-
ca que el polimorfismo ha permanecido estable por riabilidad y la estructura genética de D. nigrospira-
al menos treinta años. Aunque hay un cambio de cula y D. pachea en gran parte de su distribución
hospedero entre Baja California (Stenocereus gum- en el desierto sonorense. Las dos especies difieren
106 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 4. Resumen de las asociaciones mettleri. Sin embargo, en el caso de D. mojavensis


de hospederos para cuatro especies endémicas se encontraron niveles significativos de diferencia-
de Drosophila del desierto sonorense ción genética entre poblaciones de Baja California
Drosophila Hospedero y Sonora (Hocutt, 2000). Este resultado es consis-
D. mojavensis Stenocereus thurberi en Sonora y Sinaloa tente con la diferencia en las frecuencias alélicas
Stenocereus gummosus en Baja Califor- en el locus Adh-2 observada por Zouros (1973) e
nia y en una pequeña área de Sonora
indica que el Golfo de California representa una
Ferocactus cylindraceus en el desierto de
Mojave
barrera para el flujo génico de esta especie (y mu-
Opuntia en la isla Catalina de California chas otras). En contraste, los estudios con aloenzi-
D. nigrospiracula Pachycereus pringlei en Baja California mas no detectaron evidencia de estructura pobla-
Carnegiea gigantea en Sonora cional entre poblaciones alopátricas de D. nigros-
D. pachea Lophocereus schottii piracula y D. mettleri del desierto sonorense conti-
D. mettleri Fango formado por el líquido que cae nental y de la península de Baja California (Mar-
debajo del tejido necrótico de varias es- kow et al., 2002).
pecies de cactos En resumen, los estudios con aloenzimas indi-
en el hospedero (tabla 4), la disponibilidad de re- can que a pesar de las diferencias en hospedero y
cursos (Breitmeyer y Markow, 1998) y la capaci- en atributos de historia de vida, las cinco especies
dad de dispersión (Markow y Castrezana, 2000). de Drosophila cactófilas de Sonora tienen pocas res-
En estos primeros trabajos no se detectó evidencia tricciones para el flujo génico en la región. Asimis-
de estructura poblacional en ninguna de las espe- mo, el Golfo de California parece representar una
cies, lo cual ha sido confirmado en un estudio rea- barrera importante para el flujo génico en D. mo-
lizado casi treinta años después (Pfeiler y Markow, javensis pero no en D. nigrospiracula y D. mettleri.
2001). Sin embargo, en el caso de D. pachea, la El análisis de secuencias de ADN mitocondrial
existencia de un patrón clinal en los polimorfis- [(subunidad I del gen de la citocromo oxidasa (COI)]
mos de inversiones cromosómicas en las poblacio- de poblaciones de D. nigrospiracula, D. pachea y
nes de Sonora (Ward et al., 1974) sugiere adapta- D. mettleri del noroeste de México y el suroeste de
ción local. En D. mettleri tampoco se ha detectado Estados Unidos mostró que las poblaciones no es-
evidencia de estructura poblacional en el desierto tán estructuradas (Hurtado et al., 2004). Tampo-
sonorense (Pfeiler y Markow, 2001). Curiosamen- co se detectaron diferencias entre las poblaciones
te, las frecuencias alélicas de dos loci polimórficos, de D. nigrospiracula y D. mettleri de Baja Califor-
Mdh-1 (malato deshidrogenasa) y Est-2 (esterasa), nia y Sonora. Sin embargo, en el caso de D. pa-
detectadas en D. nigrospiracula y D. pachea (Pfei- chea, la evidencia indica niveles significativos de
ler y Markow, 2001), fueron similares a las obteni- diferenciación entre las dos regiones, lo que sugie-
das en la década de los años setenta (Rockwood- re que el Golfo representa una barrera importante
Sluss et al., 1973; Sluss, 1975). De nuevo, los fac- para el flujo génico de esta especie (Hurtado et al.,
tores responsables del mantenimiento de la estabi- 2004). El análisis de las diferencias entre haploti-
lidad temporal de las frecuencias alélicas en estas pos sugiere que cada una de las tres especies ha es-
especies que experimentan grandes fluctuaciones tado sujeta a eventos de expansión poblacional.
de su tamaño poblacional (Breitmeyer y Markow, Reed et al. (2007) usaron datos de secuencias
1998) no se conocen. de ADN mitocondrial del gen COI para examinar
Los estudios de las poblaciones de D. mojaven- poblaciones de D. mojavensis y D. arizonae de So-
sis y D. arizonae de Sonora también concluyeron nora y regiones adyacentes. Sus resultados mostra-
que no existe estructura poblacional en estas espe- ron que las poblaciones de D. arizonae de Sonora
cies (Hocutt, 2000); un hallazgo consistente con y Baja California no están estructuradas. En el caso
los resultados de D. nigrospiracula, D. pachea y D. de D. mojavensis, y en concordancia con los estu-
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 107

dios basados en aloenzimas, se encontró que las quito usando microsatélites y AFLP como marcado-
poblaciones de Sonora no están diferenciadas en- res moleculares. Los microsatélites mostraron poca
tre sí. En contraste, hubo una marcada diferencia- diversidad genética, aunque se pudieron distinguir
ción genética entre las poblaciones de Baja Cali- poblaciones del norte y sur de Hermosillo. Los AFLP
fornia y Sonora. Sin embargo, el hecho de com- fueron más informativos y el análisis de la diferen-
partir algunos haplotipos entre las dos regiones su- ciación genética sugirió que la fuente de invasión
giere que la barrera al flujo génico impuesta por el de este vector hacia Hermosillo fue de las pobla-
Golfo de California podría ser incompleta. ciones de Guaymas. Este mismo marcador fue
El análisis de microsatélites de D. mojavensis tam- empleado por Merrill et al. (2005) para estudiar la
bién mostró que las poblaciones de Sonora y el sur diversidad y la estructura genética y las tasas de
de Arizona no están diferenciadas unas de otras, aun- migración entre poblaciones de A. aegypti. Aun-
que difieren significativamente de las de Baja Ca- que el estudio estuvo centrado en Arizona, inclu-
lifornia (Ross y Markow, 2006). Un análisis filo- yó poblaciones de Nogales y de Hermosillo en So-
genético reciente de 8 052 pares de bases de nueve nora. Los resultados mostraron que las poblacio-
loci nucleares concatenados de D. mojavensis y D. nes se agrupan en tres clados separados con migra-
arizonae (Machado et al., 2007) también mostró ción infrecuente entre poblaciones. Las poblacio-
una falta de estructura poblacional entre las mues- nes de Sonora se agruparon con el clado de Arizo-
tras de Sonora en las dos especies. Sin embargo, tan- na que incluye las poblaciones de Tucsón y Tem-
to los datos nucleares (Machado et al., 2007) como pe. Tanto el estudio de Ravel et al. (2001) como el
los de ADN mitocondrial (Reed et al., 2007) mos- de Merrill et al. (2005) sugieren que la migración
traron que una población de D. arizonae de Arizo- del vector ocurre principalmente por transporte
na difiere significativamente de las poblaciones de humano a través de carreteras.
Sonora, hecho que no se había detectado con alo- Las chinches Triatoma rubida y T. recurva son
enzimas (Hocutt, 2000). comunes en áreas habitadas por humanos en So-
En resumen, los estudios de genética de pobla- nora y ambas son vectores conocidos del proto-
ciones de las cinco especies de Drosophila cactófilas zoario parásito Trypanosoma cruzi, causante de la
sugieren que existe flujo génico a través de Sonora, enfermedad de Chagas (Paredes et al., 2001). Sin
el Golfo de California y otras áreas desérticas e in- embargo, en contraste con el problema de salud
dican que, con algunas excepciones, las poblacio- que representa esta enfermedad en el sureste de
nes de todas las especies se comportan de manera México, la enfermedad de Chagas no es un pro-
panmíctica en la región y muestran evidencias de blema serio de salud en Sonora. Igual que en el
que todas las poblaciones están expandiéndose. caso de la fiebre del dengue, no hay una vacuna
contra el Chagas y por lo tanto el control depende
Insectos vectores de enfermedades de la eliminación del vector. Pfeiler et al. (2006)
El mosquito Aedes aegypti transmite el virus cau- estudiaron las relaciones filogenéticas y la diversi-
sante de la fiebre del dengue, el cual es un serio dad genética de estas dos especies de chinches y
problema de salud que ha resurgido recientemen- encontraron que ambas muestran niveles signifi-
te en Sonora. Dado que no hay vacuna disponible, cativos de diferenciación entre poblaciones de So-
la eliminación del vector es la única medida efecti- nora y Arizona, lo cual sugiere poco flujo génico
va de control. Por esta razón, la información sobre entre estas dos regiones. En una población de T.
la diversidad genética y la capacidad de dispersión rubia de La Paz, Baja California Sur, fue posible
del vector es esencial para diseñar medidas de con- analizar secuencias génicas para calibrar provisio-
trol e inferir las fuentes de recolonización. Ravel et nalmente el reloj molecular del ADN mitocondrial
al. (2001) estudiaron la diversidad genética de po- (Pfeiler et al., 2006). Basado en las estimaciones
blaciones de Hermosillo y Guaymas de este mos- geológicas sobre la fecha de separación de la pe-
108 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

nínsula de Baja California de la placa de México ha sido publicada en cerca de cincuenta artículos
(hace ~5-8 millones de años), se estimó que la di- donde se describe el papel de la reproducción sexual
vergencia de secuencias para los genes Cytb y COI y asexual en esta singular fauna íctica del noroeste
fue de 1.1-1.8% y 0.6-1.0% por millón de años, de México (Vrijenhoek, s.f.). Estos estudios han
respectivamente. tenido como objetivo entender el origen de clones
Es evidente que nuestro conocimiento sobre la unisexuales (Quattro et al., 1991 y 1992), las rela-
diversidad genética de invertebrados es todavía muy ciones que presentan con las especies sexuales con
limitado. Los pocos estudios se concentran en in- las que coexiste y la función ecológica de estas ge-
sectos de la parte desértica del estado y aún existen neraciones de peces unisexuales en ambientes na-
muy pocos estudios sobre invertebrados de agua turales, así como los procesos evolutivos involu-
dulce, así como de las selvas bajas y los bosques de crados en los tipos de reproducción sexual y asexual
clima templado del estado. También es evidente observados durante largos años (Leslie y Vrijen-
que existen muy pocos estudios sobre la diversi- hoek, 1977; Vrijenhoek et al., 1978; Mateos y Vri-
dad genética de invertebrados que representan pro- jenhoek, 2002). También se ha estudiado la ecolo-
blemas para la salud humana y para la agricultura gía de híbridos (Schenck y Vrijenhoek, 1989), el
del estado. El estudio de estos invertebrados pue- papel del ambiente en la ventaja de las especies
de aportar información útil sobre las rutas de mi- sexuales con respecto a los clones unisexuales (Vri-
gración que puede ser usada en el diseño de medi- jenhoek, 1978 y 1979) y las aplicaciones de esta
das de control efectivas. información para la conservación (Vrijenhoek,
1994) y el manejo de estas especies tropicales (Vri-
Peces dulceacuícolas jenhoek, 1998a y 1998b; Vrijenhoek et al., 1985;
Meffe y Vrijenhoek, 1988).
La ictiofauna dulceacuícola de Sonora incluye a Más que una descripción de los patrones de va-
54 especies nativas y al menos 26 especies intro- riación genética de los peces de Sonora proporcio-
ducidas (Varela-Romero y Hendrickson, en este nados por los distintos marcadores moleculares uti-
vol.). El conocimiento de la diversidad genética de lizados (tabla 5), se muestran aquí las principales
este grupo es heterogéneo y su mayor contribu- aportaciones de la información publicada hasta el
ción es sobre la familia Poeciliidae. Este interés se momento. Los marcadores moleculares han proba-
inició con el descubrimiento de un pez partenoge- do su utilidad al detectar la estructura geográfica
nético del género Poeciliopsis, unisexual, que habi- de la diversidad genética en P. occidentales, P. luci-
ta el sur de Sonora (Miller y Schultz, 1959). El da, P. monacha y P. latidens (Vrijenhoek, 1998a). Un
término partenogénesis es usado para designar la importante aporte ha sido el reconocimiento de
forma de reproducción mediante la cual se desa- los eventos de hibridogénesis, variante reproducti-
rrollan individuos de un solo sexo, generalmente va partenogenética en la que se aportan rasgos par-
hembras, a partir de un óvulo sin la participación ciales del genoma paterno en la formación de he-
de las células sexuales masculinas. Desde entonces miclones de P. mocha-occidentalis con P. occidenta-
a la fecha se han registrado más de una decena de les desde el río Mayo y al norte hasta la cuenca del
formas unisexuales que habitan en las cuencas de río de la Concepción, además de la formación de
los ríos Mayo y Fuerte en el sur de Sonora (Vrijen- hemiclones de P. monacha-lucida con P. lucida ha-
hoek, 1978; Quattro et al., 1991). Por más de trein- cia el sur en el arroyo Cuchujaqui en la cuenca del
ta años, el doctor Robert C. Vrijenhoek ha desa- río Fuerte en el sur de Sonora, originados por pro-
rrollado una línea de investigación sobre estos pe- cesos de hibridización iniciales entre las especies
ces unisexuales. Los primeros estudios se basaron sexuales P. monacha y P. occidentales y entre las de P.
en rasgos morfológicos y posteriormente fueron monacha y P. lucida (Vrijenhoek, 1995). Las esti-
confirmados a nivel molecular. Esta información maciones de la variabilidad genética con aloenzi-
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 109

Tabla 5. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de peces dulceacuícolas del estado de Sonora
Marcador
Familia Especie Referencia
molecular
Salmonidae Oncorhynchus sp ADN mitocondrial (microsatélites, Nielsen et al., 1998; Nielsen y Sage,
(trucha yaqui) D-loop) 2001; Mayden et al., 2006; Camarena-
Rosales et al., 2008
Poeciliidae Poeciliopsis occidentalis Aloenzimas,ADN mitocondrial Vrijenhoek et al., 1978 y 1985; Meffe
(cytb, ND2) y Vrijenhoek, 1981 y 1988; Quattro et
al., 1991; Vrijenhoek, 1994 y 1995;
Quattro et al., 1996; Vrijenhoek (1998a
y 1998b); Mateos et al., 2002
Poeciliidae Poeciliopsis monacha Aloenzimas, ADN mitocondrial Vrijenhoek, 1979; Schenk et al., 1989;
(cytb, ND2) Quattro et al., 1991; Quattro et al.,
1992; Vrijenhoek, 1994; Vrijenhoek,
1995; Mateos y Vrijenhoek, 2002;
Mateos et al., 2002
Poeciliidae Poeciliopsis prolifica ADN mitocondrial (cytb, ND2) Mateos et al., 2002
Poeciliidae Poeciliopsis lucida ADN mitocondrial (cytb, ND2) Vrijenhoek, 1979 y 1994; Mateos y Vri-
jenhoek, 2002; Mateos et al., 2002
Cyprinodontidae Cyprinodon macularius Aloenzimas, AND mitocondrial Turner, 1983; Echelle et al., 2000
(ND2, D-loop)
Cyprinodontidae Cyprinodon eremus ADN mitocondrial (ND2, D-loop) Echelle et al., 2000
Ictaluridae Ictalurus price ADN mitocondrial (cytb, 12SrRNA) Varela-Romero, 2007

mas ha permitido entender los procesos de extin- dontidae se limita, utilizando aloenzimas, al escla-
ción y recolonización de demes locales de P. mona- recimiento de las relaciones del complejo de for-
cha y del unisexual P. monacha-lucida en el arroyo mas de Cyprinodon macularius en el noroeste de
Jaguari en el sur de Sonora y las oscilaciones de la México (Turner, 1983), así como al reconocimiento
heterocigosis promedio de acuerdo a la dominan- a nivel mitocondrial de C. eremus y C. macularius
cia de la población sexual o asexual existente en el como únicas especies del género en el noroeste de
curso natural del arroyo (Vrijenhoek, 1994). México (Echelle et al., 2000). Para las truchas del
Los estudios sobre la filogeografía y filogenia de género Oncorhynchus se ha reconocido su origen a
peces dulceacuícolas de Sonora son escasos. La fi- través de transferencia entre las cuencas contiguas
logenia de Poeciliopsis de Sonora revela el origen (Yaqui-Casas Grandes) a la división continental en
sureño de estos peces tropicales y agrupa a las es- el noroeste de México y la singularidad de los me-
pecies norteñas de Poeciliopsis en dos clados, uno canismos de transcripción del ADN mitocondrial
para las especies hermanas P. occidentales y P. luci- sugiere un estatus evolutivo único para este grupo
da junto con P. prolifica y otro donde se incluye a (Nielsen, 1996 y 1997; Nielsen et al., 1997 y 1998).
P. monacha con P. viriosa, especie que no tiene dis- Finalmente, un estudio basado en genes de la mi-
tribución en Sonora; todas ellas dentro del subgé- tocondria mostró que el complejo de formas simi-
nero Poeciliopsis (Quattro et al., 1992 y 1996; Ma- lares del bagre yaqui (Ictalurus pricei), que se ex-
teos et al., 2002). Aparentemente un evento geo- tiende a lo largo de la vertiente Pacífico de la Sie-
lógico es el responsable de la distribución norteña rra Madre Occidental, está constituido por unida-
de estas especies tropicales del género Poeciliopsis des evolutivas independientes. Asimismo, estos es-
(Mateos et al., 2002). La información filogeográ- tudios demostraron que I. pricei está restringido a
fica de otros grupos de peces también es muy esca- los ríos Yaqui, Mayo y Fuerte (Varela-Romero, 2007),
sa. La filogenia conocida de la familia Cyprino- por lo que es posible que el resto de las formas na-
110 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

tivas de bagre que se encuentran al sur constituyan de ADN y que sirva como base para el conocimien-
más de una especie y pertenezcan a un clado único to de la diversidad genética de los peces nativos del
y determinante dentro de la filogenia del género estado. Los peces son un grupo muy vulnerable y
en México (Varela-Romero, 2007). algunas de las especies que habitan en Sonora se
La mayoría de los estudios han utilizado mar- encuentran seriamente amenazadas. Por esta razón,
cadores moleculares para reconstruir la filogenia es urgente que emprendamos el estudio de los pa-
de grupos particulares y muy pocos han descrito trones de diversidad genética con el objetivo de
los patrones geográficos de distribución de la di- aportar conocimientos básicos para desarrollar es-
versidad genética dentro y entre las especies, de tal trategias de conservación.
forma que, aunque sabemos que la colonización
de Sonora por los principales grupos de peces neo- Anfibios y reptiles
tropicales ocurrió como consecuencia de eventos
de vicarianza en la región volcánica del centro del La herpetofauna de Sonora incluye a 35 especies
país (Mateos et al., 2002), los eventos que promo- de anfibios y 140 de reptiles de ambientes terres-
vieron la invasión de los peces neárticos aún no es- tres y dulceacuícolas (Enderson et al., en este vol.).
tán claros. Por lo que se refiere a la divergencia en- En este caso, el auge y la combinación de marca-
tre las poblaciones del Desierto Sonorense y las del dores moleculares con el enfoque filogeográfico ha
Desierto Chihuahuense ésta ha sido atribuida a la contribuido significativamente al aumento de es-
fragmentación causada por la emergencia de la Sie- tudios a escala nacional y en la región del noroeste
rra Madre Occidental. En todo caso, el variado (28 especies; tabla 6). En un principio, la mayoría
mosaico ambiental sonorense representa un exce- de los estudios se centraron en la resolución de los
lente sistema para estudiar problemas de genética problemas en sistemática y taxonomía (v.g., Sha-
de poblaciones y filogeografía al interior de las ffer, 1983; Upton y Murphy, 1997; Frost et al.,
cuencas hidrológicas y su variación altitudinal. 2006). Recientemente, una explosión de estudios
Como parte de ello, el avance en el conocimiento en filogeografía de diversos taxones ha incluido po-
del origen y evolución de los peces nativos del es- blaciones de Sonora. El impacto de las nuevas téc-
tado de Sonora será determinante para explicar el nicas y enfoques ha alcanzado incluso problemas
papel de la formación y emergencia de la Sierra de la conservación genética de especies (v.g., Ed-
Madre Occidental en la estructura filogeográfica wards et al., 2004). La mayor parte de los estudios
de la ictiofauna Sonorense. En el mismo sentido, genéticos donde se ha incluido poblaciones de
diversos aspectos de genética y ecología de los pe- Sonora se han basado en ADN mitocondrial (véase
ces nativos de origen neotropical han sido estudia- tabla 6).
dos como sistema modelo; sin embargo, para los El patrón biogeográfico general derivado de los
peces neárticos como para los ciprínidos, catostó- estudios genéticos indica que la región del noroes-
midos, ictalúridos y salmónidos no se han estudia- te de México representa un mosaico de los efectos
do. El estado del conocimiento ofrece, entonces, de eventos históricos que conformaron el paisaje y
un panorama alentador para la utilización de mar- la evolución de la biota de la región. Las huellas de
cadores mitocondriales y nucleares como herra- dichos eventos se han podido seguir gracias a la
mientas en el estudio de su especiación y variación incorporación y desarrollo de la demografía histó-
genética. rica y la filogeografía estadística (Templeton, 2004).
No obstante, las crecientes amenazas que se cier- Estos métodos de análisis han sido aplicados a an-
nen sobre la ictiofauna nativa de Sonora (véase fibios y reptiles muy diversos (v.g., Quijada-Mas-
Varela-Romero y Hendrickson, en este vol.) indi- careñas et al., 2007). En particular, para la región
can la apremiante necesidad de establecer una co- del noroeste de México y suroeste de Estados Uni-
lección de especímenes que permita la extracción dos, muchos taxa presentan historias complejas.
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 111

Tabla 6. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de anfibios y reptiles del estado de Sonora
Marcador
Familia Especie Referencia
molecular
Ambystomidae Ambystoma rosaceum Aloenzimas Schaffer, 1983
Ambystomidae Ambystoma tigrinum Microsatelites Storfer et al., 2004
Bufonidae Bufo mazatlanensis ADN mitocondrial Pauly et al., 2004
Bufonidae Bufo punctatus ADN mitocondrial Riddle et al., 2000c; Jaeger et al., 2005
Hylidae Hyla arenicolor ADN mitocondrial Barber, 1999a y 1999b
Hylidae Hyla wrightorum Aloenzimas, ADN mitocondrial Gergus et al., 2004
Leptodactylidae Eleutherodactylus augusti ADN mitocondrial, ADN nuclear Goldberg et al., 2004; Frost et al., 2006
Ranidae Rana forreri ADN mitocondrial Zaldívar-Riverón et al., 2004
Testudinidae Gopherus agassizii Microsatelites, ADN mitocon- Edwards et al., 2004; Lamb et al., 1989
drial
Iguanidae Sauromalus varius Microsatelites, ADN mitocon- Petren y Case, 1997 y 2002; McAliley
drial et al., 2006
Iguanidae Sauromalus ater ADN mitocondrial Petren y Case, 1997
Phrynosomatidae Callisaurus draconoides Aloenzimas, ADN mitocondrial, Adest, 1987; Wilgenbusch y De Quei-
ADN nuclear roz, 2000; Lindell et al., 2005
Phrynosomatidae Phrynosoma ditmarsi ADN mitocondrial Reeder y Montanucci, 2001
Phrynosomatidae Phrynosoma goodei ADN mitocondrial Mulcahy et al., 2006
Phrynosomatidae Phrynosoma mcallii ADN mitocondrial Mulcahy et al., 2006
Phrynosomatidae Phrynosoma platyrhinus ADN mitocondrial Mulcahy et al., 2006
Phrynosomatidae Phrynosoma solare ADN mitocondrial Reeder y Montanucci, 2001
Phrynosomatidae Sceloporus magister ADN mitocondrial Schulte et al., 2006
Phrynosomatidae Uma rufopunctata ADN mitocondrial Trepanier y Murphy, 2001
Phrynosomatidae Uta stansburiana ADN mitocondrial Upton y Murphy, 1997
Teiidae Aspidocelis tigris ADN mitocondrial Radtkey et al., 1997
Xantusiidae Xantusia vigilis ADN mitocondrial Sinclair et al., 2004
Colubridae Trimorphodon biscutatus ADN mitocondrial Devitt, 2006
Viperidae Crotalus atrox ADN mitocondrial Castoe et al., 2007
Viperidae Crotalus cerastes ADN mitocondrial Douglas et al., 2006
Viperidae Crotalus mitchellii ADN mitocondrial Douglas et al., 2006
Viperidae Crotalus molossus ADN mitocondrial Wüster et al., 2005
Viperidae Crotalus tigris ADN mitocondrial Douglas et al., 2006

Muchos linajes son muy antiguos y datan desde el 2005). Los linajes de B. punctatus están distribui-
Mioceno, donde las divergencias corresponden a dos en tres clados altamente divergentes que refle-
procesos de vicarianza orogénica. Otros linajes es- jan eventos de vicarianza regional. Éstos están aso-
tán asociados con oscilaciones climáticas ocurri- ciados con el origen de la península de Baja Califor-
das durante el Cuaternario y reciente (v.g., Jaeger nia, el de la meseta del Colorado y el de la Sierra
et al., 2005; Douglas et al., 2006). Madre Occidental. Desafortunadamente, el análi-
En los anfibios, los estudios más recientes mues- sis de las poblaciones de Sonora fue ignorado. Ba-
tran una gama compleja de procesos que deriva- sándonos en las conclusiones derivadas del análisis
ron en la dispersión, vicarianza y diferenciación de de las otras poblaciones, las de Sonora probable-
diversos linajes. El patrón filogeográfico general del mente son producto de una invasión y expansión
sapo punteado, Bufo punctatus, concuerda con la de su distribución durante el período Pleistoceno-
distribución de los desiertos Sonorense, Mojave, Holoceno (i.e., 2 Ma). Patrones similares han sido
Chihuahuense y de la Baja California (Jaeger et al., reportados en otros anfibios, pero nuevamente la
112 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

información directa sobre poblaciones en Sonora Recientemente se estudió la filogeografía de la


ha sido marginal. serpiente de lira (Trimorphodon biscutatus) con el
Los organismos modelo más estudiados para en- propósito de evaluar hipótesis biogeográficas rela-
tender los patrones genéticos y biogeográficos de cionadas con la transición entre las regiones Neár-
la región del noroeste de México y suroeste de Es- tica y Neotropical de México (Remington, 1968;
tados Unidos han sido las lagartijas. La región más Devitt, 2006). El patrón filogeográfico mostró que
estudiada ha sido la de las islas del Golfo de Cali- las poblaciones de esta especie provienen de lina-
fornia (Murphy y Aguirre-León, 2002). En estos jes muy divergentes relacionados con el origen de
estudios se han incluido las especies continentales las principales barreras orogénicas de México (v.g.,
de la costa del Pacífico mexicano, así como los taxo- Península de Baja California, Sierra Madre Occi-
nes hermanos de la península de Baja California. dental, Altiplanicie Mexicana). Las poblaciones de
Por consiguiente, muchos de los patrones genéti- Sonora se asocian con el linaje de los desiertos
cos de las lagartijas de Sonora han servido de base Chihuahuense y Sonorense. Este linaje presenta
comparativa para los patrones asociados al Golfo. escasa divergencia genética entre las poblaciones
Un punto importante es que los recientes estudios de ambos desiertos, lo cual contrasta con las dife-
filogeográficos y genéticos en las lagartijas del Golfo rencias morfológicas entre ambas áreas.
de California han sido utilizados para someter a Las serpientes de cascabel han sido un icono de
prueba hipótesis ecológicas, como la de exclusión los desiertos, en particular del Desierto Sonoren-
competitiva y desplazamiento de carácter en lagar- se. Recientemente han aparecido estudios filogeo-
tijas (Radtkey et al., 1997). Estas hipótesis ecoló- gráficos que abordan la evolución de estos reptiles
gicas se habían utilizado para explicar patrones bio- en los desiertos de Norteamérica (Castoe et al.,
geográficos en el Golfo de California, generando 2007; Douglas et al., 2006; Wüster et al., 2005).
gran controversia en el pasado (Murphy y Agui- Algunas especies como la cascabel de cola negra
rre-León, 2002). (Crotalus molossus) se derivan de linajes muy anti-
Uno de los fenómenos más interesantes detec- guos que representan un complejo de especies no
tados en esta región es el de la evolución del gigan- descritas (Wüster et al., 2005). Por otro lado, estu-
tismo en iguanas herbívoras del género Sauroma- dios filogeográficos comparativos indican que la
lus (Murphy y Aguirre-León, 2002; Petren y Case, diversidad actual de muchas especies de serpientes
1997). Estas iguanas ocurren tanto en el continente de cascabel de los desiertos de Norteamérica es el
como en las islas y la península de Baja California. resultado de una compleja interacción de los fac-
Las poblaciones continentales (Sonora y Arizona) tores orogénicos y paleoclimáticos (Castoe et al.,
y de la península presentan un tamaño más o me- 2007; Douglas et al., 2006).
nos uniforme a lo largo de su distribución, pero las Finalmente, el uso de marcadores moleculares
poblaciones que ocurren en las islas Ángel de la en la conservación biológica ha resaltado la mag-
Guarda (Baja California) y San Esteban (Sonora) nitud del efecto antropogénico sobre la estructura
representan casos de gigantismo y llegan a ser cin- y diversidad genética de muchas especies de repti-
co veces más grandes que sus congéneres en otros les. Por ejemplo, un estudio basado en microsaté-
lugares. Antes del uso de análisis filogenéticos, la lites ha mostrado que la transformación del paisa-
hipótesis prevaleciente era que el gigantismo era un je producida por las actividades humanas afecta el
carácter ancestral derivado de las especies de igua- flujo génico entre las poblaciones de Arizona de la
nas más cercanas a Sauromalus. Sin embargo, la tortuga del desierto Gopherus agassizii (Edwards et
filogenia molecular indica que el gigantismo es un al., 2004) y las expone a serios cuellos de botella
carácter derivado que obedece al aislamiento insu- demográficos y genéticos. Dado que el Desierto
lar, libre de competidores por recursos y de depre- Sonorense está experimentando un fuerte proceso
dadores (Petren y Case, 1997 y 2002). de transformación del paisaje, y que la tortuga del
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 113

desierto es perseguida intensamente en Sonora, los Una de las especies de aves mejor estudiada ge-
patrones observados en Arizona podrían estar pre- néticamente en la entidad es el complejo del Cui-
sentes en las poblaciones del estado. tlacoche Pico-Curvo (Toxostoma curvirostre), ya que
desde hace algunos años se han llevado a cabo es-
Aves tudios encaminados al entendimiento de los pa-
trones de diferenciación. Zink y Blackwell-Rago
La avifauna de Sonora consta de 543 especies (Vi- (2000) analizaron el ADN mitocondrial de estas aves
llaseñor et al., en este vol.); de éstas, sólo en diez y encontraron que las poblaciones de la planicie
especies se conocen algunos aspectos de su diversi- costera del Pacífico y del Desierto Sonorense, in-
dad genética. La historia de los estudios genéticos cluyendo a todo el estado de Sonora, correspon-
y filogeográficos de las aves de Sonora es reciente y den a una forma genéticamente independiente de
se remonta a escasos diez años. En la actualidad es- curvirostre (formalmente reconocida como T. pal-
tos estudios siguen siendo relativamente pocos, aun- meri). Estos resultados fueron apoyados posterior-
que se han incrementado considerablemente a par- mente por un estudio sobre la variación morfoló-
tir de los últimos dos años (tabla 7). gica en este mismo grupo (Rojas-Soto, 2003). Den-
Los trabajos formales sobre la genética y la filo- tro del complejo curvirostre existe además una sub-
geografía de las aves de Sonora comenzaron a par- especie endémica de la Isla del Tiburón (T. c. insu-
tir del trabajo de Zink et al. (1997). Basados en aná- larum), pero su análisis genético quedó pendiente
lisis filogeográficos de la variación en el ADN mito- en el estudio de Zink y Blackwell-Rago (2000)
condrial, ellos estudiaron los límites de especie en debido a la falta de muestras. Recientemente Ro-
el complejo Toxostoma lecontei o Cuitlacoche páli- jas-Soto et al. (2007) utilizaron los mismos marca-
do. Las poblaciones norteñas de esta ave, que in- dores y realizaron un nuevo análisis sobre la filo-
cluyen a California, el noroeste de Baja California geografía y los patrones de diferenciación genética
y el noroeste de Sonora, fueron propuestas como e incluyeron a cuatro individuos provenientes de
una especie independiente de la población endé- la Isla del Tiburón. Sus resultados sugieren que esta
mica del desierto del Vizcaíno (Toxostoma arenico- población tiene haplotipos compartidos con las
la) que habita en el centro de la península de Baja poblaciones continentales, por lo que no se justifi-
California. Esta propuesta se basó en el hallazgo ca el uso de la categoría subespecífica (insularum)
de diferencias significativas en los patrones de va- para la población de la Isla.
riación genética y la coloración de las aves. Sin duda, uno de los trabajos que permitió la

Tabla 7. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de aves del estado de Sonora
Marcador
Orden Especie Referencia
molecular
Passeriformes Toxostoma lecontei ADN mitocondrial Zink et al., 1997
Passeriformes Toxostoma sps. ADN mitocondrial Zink et al., 1999
Passeriformes Toxostoma curvirostre ADN mitocondrial Zink y Blackwell-Rago, 2000;
Rojas-Soto et al., 2007
Passeriformes Pipilo fuscus ADN mitocondrial Zink et al., 2001
Passeriformes Campylorhynchus brunneicapillus ADN mitocondrial Zink et al., 2001
Passeriformes Polioptila melanura ADN mitocondrial Zink et al., 2001
Passeriformes Auriparus flaviceps ADN mitocondrial Zink et al., 2001
Galliformes Meleagris gallopavo AFLP, ADN mitocondrial Mock et al., 2002
y microsatélites
Passeriformes Passerculus sandwichensis, P. rostratus ADN mitocondrial Zink et al., 2005
Strigiformes Glaucidium brasilianum ADN mitocondrial Proudfoot et al., 2006
114 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

elaboración de nuevas hipótesis biogeográficas so- el de Norteamérica (al cual proponen como G. rid-
bre la región fue el realizado por Zink et al. (2001). gwayi) y el sudamericano, G. brasilianum. Encon-
Ellos compararon secuencias de ADN mitocondrial traron además que las poblaciones del oeste de Nor-
de seis especies distribuidas a través de las zonas teamérica (Arizona, Sonora y Sinaloa) son genética-
áridas de Norteamérica. Sus resultados demostra- mente distintas a las del este y sureste de México,
ron que las poblaciones de los desiertos Sonorense sin haplotipos compartidos y con un flujo génico
y Chihuahuense del cuitlacoche pico-curvo (Toxos- muy bajo entre ellas, por lo que sugieren que esto
toma curvirostre) y del rascador arroyero (Pipilo fue producto de una fragmentación coincidente
fuscus) tienen una clara división filogeográfica. En con la formación del Desierto Sonorense y la Sie-
contraste, la matraca desértica (Campylorhynchus rra Madre Occidental. Sin embargo, no proponen
brunneicapillus), la perlita colinegra (Polioptila cambios a un nivel específico, sino subespecífico,
melanura) y el baloncillo (Auriparus flaviceps) no dentro de las poblaciones norteamericanas.
presentaron esta división. Ellos sugieren que la ca- Los escasos trabajos realizados a la fecha en So-
rencia de una estructura filogeográfica congruente nora han tenido un fuerte impacto particularmen-
entre ambos desiertos de estas tres últimas especies te en la sistemática de las aves, ya que se propone
habla de que éstas podrían haber colonizado re- el reconocimiento de nuevas especies y cambio o
cientemente su área actual de distribución. De igual sinonimización de nombre en otras. Esto, además
forma, señalan que a pesar de que estas especies de modificar el número total de especies para la
actualmente forman parte de una avifauna amplia- entidad, podría tener implicaciones en conserva-
mente distribuida, su distribución fue histórica- ción de la biodiversidad, debido a que la altera-
mente diferente a la actual. ción en la taxonomía de los grupos tiene repercu-
Zink et al. (2005) compararon secuencias de siones en la identificación de áreas de acumula-
dos genes mitocondriales (ND2 y ND3) entre in- ción de riqueza y del endemismo (Peterson y Na-
dividuos del gorrión sabanero (Passerculus sandwi- varro, 1999). Por otro lado, los estudios sobre la
chensis) provenientes de Baja California, la costa variación genética y la filogeografía permiten po-
de Sonora y el intervalo de distribución al norte ner a prueba hipótesis biogeográficas que, para el
del continente, que incluyó localidades como Alas- caso de la avifauna de Sonora, han permitido el
ka, Washington, Ontario, Nueva Escocia y New- reconocimiento de algunos patrones generales. Tal
foundland. Encontraron que las poblaciones de es el caso de aquellas especies que han tenido una
Baja California y Sonora formaron un clado, al que fuerte asociación con la reciente expansión de las
proponen como una especie independiente (Pas- zonas áridas del Desierto Sonorense, en contraste
serculus rostratus); por el contrario, sugieren que el con otras que presentan una clara diferenciación
otro clado, conformado por individuos fenotípi- genética que coincide con la división entre los de-
camente «típicos», debe clasificarse como P. sand- siertos Chihuahuense y Sonorense.
wichensis. Ciertamente aún quedan muchas preguntas sin
Proudfoot et al. (2006) examinaron los patro- responder; por ejemplo, aquéllas relacionadas con
nes de variación genética de ADN mitocondrial (ci- la separación de la península de Baja California y
tocromo b) dentro y entre poblaciones del tecolo- su influencia en la diversidad genética y en la espe-
te bajeño (Glaucidium brasilianum). Ellos inclu- ciación de los grupos de amplia distribución o sobre
yeron tanto a las poblaciones de Sudamérica (Ar- la variación genética de la avifauna de las zonas mon-
gentina, Brasil y Bolivia) como a las de Norteamé- tanas, en especial de la Sierra Madre Occidental.
rica (del oeste, Arizona, Sonora y Sinaloa, así como
del este y sureste, incluyendo Texas, Tamaulipas y Mamíferos
los estados del sureste de México). Sus resultados
sugieren que hay dos grupos genéticos evidentes, La fauna de mamíferos terrestres en el estado de So-
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 115

nora comprende 124 especies (Castillo-Gámez et huense que muestra una gran variación en la pig-
al., en este vol.), de las cuales sólo un porcentaje pe- mentación del pelaje dorsal. En los lugares donde
queño ha sido estudiada desde una perspectiva ge- las rocas son claras (v.g., granito) el color del pelo
nética. Los estudios sobre la diversidad genética es claro, mientras que en hábitats donde las rocas
de mamíferos iniciaron con los estudios sobre el ca- son de origen volcánico, como en el escudo volcá-
riotipo y la variación cromosómica de roedores del nico del Pinacate en el noroeste de Sonora, el co-
estado (Patton, 1969). Estos primeros trabajos iden- lor del pelo es oscuro (Hoekstra et al., 2005). Los
tificaron poblaciones con diferente cariotipo y los estudios sobre la base genética de la pigmentación
mecanismos (fusiones e inversiones) que generan la del pelo de este roedor han permitido identificar
diversidad en el número y morfología de los cro- las substituciones de aminoácidos responsables de
mosomas. Más recientemente, los estudios han usa- este polimorfismo (Nachman et al., 2003). Los da-
do secuencias de nucleótidos para abordar proble- tos sobre la distribución de la variación fenotípica
mas filogeográficos (Riddle et al., 2000c). A la fe- muestran una correlación sorprendente entre la
cha se tienen registrados estudios sobre 13 espe- pigmentación del pelo de la región dorsal y el co-
cies, la gran mayoría de ellos con roedores y sólo lor de la roca donde habita este roedor y esta rela-
una especie del orden Chiroptera y dos de los or- ción es independiente de su historia filogenética
denes Artiodactyla y Carnívora (tabla 8). (Hoekstra et al., 2005). La evidencia disponible
La evolución de la pigmentación críptica en ma- indica que la selección natural juega un papel muy
míferos es un proceso de adaptación al ambiente importante en el proceso de adaptación al tipo de
local en el que la selección natural juega un papel roca, ya que los colores crípticos reducen el riesgo
muy importante (Hoekstra, 2006). Chaetodipus in- de depredación (Hoekstra et al., 2005). A pesar de
termedius es un roedor que se distribuye en hábi- que la migración reduce la divergencia entre po-
tats rocosos de los desiertos Sonorense y Chihua- blaciones que habitan en sitios con diferente color

Tabla 8. Estudios sobre la diversidad y estructura genética de mamíferos del estado de Sonora
Marcador
Orden Especie Referencia
molecular
Rodentia Perognathus goldmani Cariotipo Patton, 1969
Rodentia Thomomys bottae Cariotipo, Aloenzimas Patton, 1972; Patton y Yang, 1977
Rodentia Peromyscus eremicus Aloenzimas, secuencias de ADN mitocon- Avise et al., 1974; Riddle et al.,
drial (COIII) 2000a
Rodentia Peromyscus merriami Aloenzimas, secuencias de ADN mitocon- Avise et al., 1974; Riddle et al.,
drial (COIII) 2000a
Rodentia Onychomys torridus ADN mitocondrial (enzimas de restricción) Riddle y Honeycutt, 1990
Rodentia Chaetodipus penicillatus ADN mitocondrial (enzimas de restricción) Lee et al., 1996
Rodentia Chaetodipus baileyi Secuencias de ADN mitocondrial (COIII, ci- Riddle et al., 2000b
tocromo b)
Rodentia Chaetodipus intermedius Color de pelo, secuencias de ADN mito- Hoekstra et al., 2005
condrial (COIII, ND3)
Chiroptera Leptonycteris curasoae Secuencias de ADN mitocondrial Wilkinson y Fleming, 1996
Artiodactyla Ovis canadensis Aloenzimas, microsatélites, complejo de Jessup y Ramey II, 1995; Hedrick
histocompatibilidad (MHC) et al., 2001; Gutiérrez-Espeleta et
al., 2000 y 2001
Artiodactyla Antilocapra americana ADN mitocondrial, microsatélites Stephen et al., 2005
Carnívora Canis lupus Microsatélites, complejo de histocompa- García-Moreno et al., 1996; He-
tibilidad (MHC). drick et al., 2000
Carnívora Ursus arctos Secuencias de ADN mitocondrial. Miller et al., 2006
116 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

de substrato, los coeficientes de selección son tan han estado bien conectadas o han mantenido po-
grandes que permiten mantener la divergencia fe- blaciones grandes (Gutiérrez-Espeleta et al., 2000).
notípica (Hoekstra et al., 2004). Es así que este Así, los cambios drásticos en su abundancia y dis-
roedor representa uno de los ejemplos más sorpren- tribución aparentemente no han llegado a afectar
dentes de variación en la pigmentación del pelaje los niveles de variación genética. Por otra parte, la
y de adaptación de las formas melánicas a las rocas introducción de individuos a nuevos hábitats pue-
volcánicas. de tener consecuencias en la diversidad genética
La deriva genética puede disminuir la variación de las nuevas poblaciones a través de efectos de
genética de las poblaciones como consecuencia de fundador. En enero de 1975 se capturaron borre-
eventos de fundador durante la colonización de gos de la sierra Pico de Johnson de la costa de So-
nuevos hábitats y por la reducción del tamaño efec- nora y se introdujeron cuatro machos y 16 hem-
tivo de las poblaciones. La abundancia y el rango bras (n = 20) a la Isla del Tiburón, donde no exis-
de distribución de muchas especies de mamíferos tían registros previos de esta especie (Montoya y
del estado de Sonora se han reducido como conse- Gates 1975). Los individuos pudieron reproducir-
cuencia de diversos factores entre los cuales los se y la población transplantada a la Isla del Tibu-
antropocéntricos han sido los más importantes. Por rón ha crecido satisfactoriamente y ha sido fuente
ejemplo, el borrego cimarrón (Ovis canadensis) te- de individuos para nuevas introducciones a otras
nía una distribución muy amplia en México y Nor- localidades de México (Medellin et al., 2005).
teamérica a la llegada de los europeos (Medellín et Dado que estos individuos se están usando para
al., 2005). Sin embargo, su abundancia y distribu- repoblar lugares donde esta especie ha sido extir-
ción se redujo considerablemente durante el siglo pada, resulta importante conocer los niveles de
XX (Medellin et al., 2005). En este contexto, los variación en la Isla para conocer los posibles efec-
estudios sobre la estructura genética del borrego tos de la endogamia. Lo ideal sería comparar los
cimarrón pueden aportar evidencia útil en al me- niveles de variación de la Isla (y de los individuos
nos dos aspectos. Por un lado, estos estudios pue- introducidos, ya que se tomaron muestras de san-
den explorar si la fragmentación de las poblacio- gre; Montoya y Gates, 1975) con las poblaciones
nes y la reducción de su abundancia se reflejan en de la costa de Sonora para evaluar si la variación
niveles bajos de diversidad genética. Por otra par- genética se ha reducido significativamente. Hedrick
te, si existen patrones geográficos de variación ge- et al. (2001) usaron muestras de sangre de 14 bo-
nética, éstos deben de tomase en cuenta en los rregos capturados en la Isla para comparar los ni-
programas de introducción a hábitats donde esta veles de variación en microsatélites y secuencias del
especie ha sido extirpada para maximizar el éxito gen MHC con los de tres poblaciones de Arizona.
en la adaptación local. Los primeros trabajos que Los resultados mostraron una reducción significa-
evaluaron los niveles de variación genética, inclu- tiva en la diversidad y el número de alelos en la
yendo individuos de Sonora y otras regiones de su población de la Isla con respecto a los niveles ob-
distribución natural, mostraron niveles muy bajos servados en Arizona (Hedrick et al., 2001). Estos
de diversidad, consistente con la hipótesis de que datos han sido interpretados como evidencia de
la contracción tuvo un efecto en la variación gené- que la deriva genética ha afectado a la población
tica (Jessup y Ramey II, 1995). Sin embargo, el de la Isla del Tiburón. De ahí que la recomenda-
uso de marcadores basados en ADN, como los mi- ción de Hedrick et al. (2001) sea usar otros indivi-
crosatélites (Gutiérrez-Espeleta et al., 2000) y las duos no emparentados en los programas de intro-
secuencias del complejo MHC (Gutiérrez-Espeleta ducción que usan borregos de la Isla para reducir
et al., 2001), mostraron que la poblaciones poseen los riesgos de introducir individuos endogámicos.
niveles substanciales de variación genética, lo que El enfoque genético-poblacional aporta elemen-
indica que durante su historia evolutiva reciente tos importantes para el manejo de especies que han
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 117

sido extirpadas de la naturaleza y que se reprodu- cias de discontinuidades en los grupos filéticos que
cen en cautiverio para programas de reintroduc- probablemente reflejan varios eventos de vicarian-
ción. El lobo mexicano fue extirpado de México y za en la región. El análisis de secuencias de genes
Estados Unidos durante el siglo XX (Brown, 2002) de la mitocondria en Peromyscus eremicus y Chae-
y no se tienen registros confiables de que todavía todipus baileyi (Riddle et al., 2000a y 2000b) mos-
existan individuos silvestres en México. Sin em- tró diferentes linajes separados geográficamente y
bargo, en ambos países existen programas de re- éstos fueron interpretados como evidencia de even-
producción en cautiverio que pretenden salvar a tos de vicarianza en el pasado reciente. Estos datos
esta especie de la extinción. Existen tres linajes de sugieren que la divergencia entre las poblaciones
lobos en cautiverio y el análisis del pedigrí ha per- de Sonora y las de Baja California se debió a la
mitido determinar los coeficientes de consangui- formación del Golfo de California y a la separa-
nidad de cada linaje y establecer que provienen de ción de la península hace aproximadamente cinco
sólo siete individuos fundadores (Hedrick et al., millones de años (figura 2). De igual forma, bajo
1997). Uno de estos individuos fundadores pro- esta interpretación, la divergencia entre las pobla-
viene de la región de Yécora, Sonora, y representa ciones del Desierto Sonorense y del Desierto Chi-
la base del linaje del Museo del Desierto de Arizo- huahuense se debe a la fragmentación causada por
na (Hedrick et al., 1997). Los estudios con micro- la emergencia de la Sierra Madre Occidental. Es-
satélites (García-Moreno et al., 1996; Hedrick et tos mismos patrones de divergencia y estructura
al., 1997) y el complejo MHC (Hedrick et al., 2000) filogeográfica se han detectado en otras especies
han permitido establecer la pureza de estos linajes de aves, reptiles y anfibios y parecen indicar que
(no hay evidencias de hibridización con coyotes o estos eventos de vicarianza histórica afectaron a la
perros), así como determinar los niveles de varia- mayoría de las especies de la región (Riddle et al.,
ción genética. Estos estudios han permitido suge- 2000c; Riddle y Hafner, 2006).
rir cómo y en qué proporción se deben incorporar Es evidente que nuestro conocimiento sobre la
individuos de diferente linaje para minimizar las diversidad genética de los mamíferos terrestres es
cruzas consanguíneas y el riesgo de depresión por todavía muy limitado. En particular, es necesario
endogamia (Hedrick et al., 1997). El desempeño el estudio de especies amenazadas o en peligro de
de los lobos en cautiverio no muestra evidencia de extinción como la de los perritos de las praderas o
depresión por endogamia (Kalinowski et al., 1999). la de felinos como el jaguar. Estos estudios pudie-
Los tres linajes mantenidos en cautiverio se han em- ran aportar evidencia útil sobre la migración de
pleado en el programa de liberación de lobos en felinos o los posibles efectos de la deriva genética
Arizona y Nuevo México (Hedrick et al., 2000 y en mamíferos cuyas poblaciones se han reducido
2003). Aunque los cachorros que han nacido en significativamente, como en el caso de los perritos
estos sitios muestran susceptibilidad a varias en- de las praderas.
fermedades, no parece existir evidencia de que se
deba a la baja variabilidad genética en genes invo-
lucrados con el sistema inmune (Hedrick et al., CONSIDERACIONES FINALES
2003). Es evidente que la extirpación eliminó una
porción considerable de la variabilidad genética En este capítulo hemos recopilado evidencia sobre
existente en la región (Leonard, J.A et al., 2005); la diversidad genética de aproximadamente cien es-
sin embargo, se tiene esperanza de que la diversi- pecies, lo cual es un número bajo si consideramos
dad existente en cautiverio pueda ser suficiente para la riqueza biológica que se conoce para el estado de
reintroducir con éxito esta especie a México. Sonora. La evidencia disponible no permite tener
Los estudios filogeográficos realizados en roe- conclusiones generales ni inferir un patrón gene-
dores del norte de México han mostrado eviden- ral de variación genética para todas las especies que
118 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 2. Patrón de variación f ilogeográf ica en el roedor Chaetodipus baileyi. A) Arbol f ilogenético construido usando el método
de ¨Neighbor-joining¨ de 43 haplotipos de C. baileyi y cinco especies de Chaetodipus usadas como grupo externo. Los haplotipos
de C. baileyi se identif ican como miembros de los l inajes del contiente (C, Arizona y Sonora), la región norte de Baja Cal ifornia
(BCN) y Baja Cal ifornia Sur (BCS). Nótese la d ivisión filogeográf ica entre la peninsula de Baja Cal ifornia y el continente. B)
Local idades de colectas de C. baileyi en el noroeste de México y el suroeste de Estados Unidos. Datos de Riddle et al. (2000b;
reproducido con permiso de Brett Riddle y Elsevier).
DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA BIOTA 119

han sido estudiadas. Sin embargo, es evidente que gro de extinción. Esperamos que en un futuro es-
fenómenos como la formación del Golfo de Cali- tos estudios constituyan la base de un mejor enten-
fornia o la emergencia de la Sierra Madre Occi- dimiento de los procesos de evolución en esta re-
dental han tenido una fuerte influencia sobre la gión de México.
estructura filogeográfica de muchas especies. Los
escasos estudios que han explorado la diversidad
genética en especies de plantas de amplia distribu- LITERATURA CITADA
ción han detectado que existe una asociación en-
tre la variación y la latitud, lo cual se ha interpreta- ADEST G.A. 1987. Genetic Differentiation among Pop-
do como evidencia de eventos de expansión y con- ulations of the Zebra Tail Lizard, Callisaurus draco-
tracción de la distribución en respuesta a las fluc- noides (Sauria: Iguanidae) Copeia 1987: 854-859.
tuaciones climáticas del Pleistoceno. AVISE, J.C. 1998. The History and Purview of Phylo-
geography: A Personal Reflection. Molecular Ecolo-
Con respecto a las necesidades de investigación,
gy 7: 371-379.
se requiere el desarrollo de proyectos que conside-
AVISE, J.C., J. ARNOLD, R.M. BALL, E. BERMINGHAM, T.
ren la diversidad genética, tanto como la riqueza de LAMB, J.E. NEIGEL, C.A. REEB y N.C. SAUNDERS.
especies, en el conocimiento de la biota de Sono- 1987. Intraspecific Phylogeography: The Mito-
ra. Los ecosistemas del estado reflejan su carácter chondrial DNA Bridge between Population Genet-
transicional y ecotonal entre diversas regiones bio- ics and Systematics. Annual Review of Ecology and
geográficas. Sin embargo, un entendimiento más cla- Systematics 18: 489-522.
ro de los patrones evolutivos y biogeográficos po- AVISE, J.C., M.H. SMITH, R.K. SELANDER, T.E. LAWLOR
drían obtenerse incorporando la filogeografía y la y P.R. RAMSEY. 1974. Biochemical Polymorphism
genética de poblaciones. Se requiere diversificar el and Systematics in the Genus Peromyscus. V. Insular
uso de marcadores moleculares con el fin de cap- and Mainland Species of the Subgenus Haplomylo-
mys. Systematic Zoology 23: 226-238.
tar la mayor información posible sobre los fenó-
BARBER, P.H. 1999a. Patterns of Gene Flow and Popu-
menos que afectan la estructura genética. En par-
lation Genetic Structure in the Canyon Treefrog, Hyla
ticular, el uso de secuencias permite hacer inferen- arenicolor (Cope) Molecular Ecology 8: 563-576.
cias más robustas. La incorporación de informa- BARBER P.H. 1999b. Phylogeography of the Canyon
ción genética en sistemas de información geográ- Treefrog, Hyla arenicolor (Cope) Based on Mito-
fica es un campo en pleno desarrollo. En el futuro chondrial DNA Sequence Data. Molecular Ecology
se podría incorporar a las bases de datos de distri- 8: 547-562.
bución de especies en el estado información gené- BARRAZA-MORALES, A., F.L. SÁNCHEZ-TEYER, M. RO-
tica que hiciera factible mapear la distribución pre- BERT, M. ESQUEDA y A. G ARDEA. 2006. Variabili-

cisa de haplotipos. Asimismo, se podría visualizar dad genética en Agave angustifolia Haw. de la sierra
la distribución de las amenazas más serias para la sonorense, México, determinada con marcadores
AFLP. Revista Fitotecnia Mexicana 29: 1-8.
diversidad genética con base en la cartografía exis-
BELTRÁN, P., G. DELGADO, A. NAVARRO, F. TRUJILLO,
tente de las actividades humanas.
R.K. SELANDER y A. CRAVIOTO. 1999. Genetic Di-
La mayor parte de los estudios realizados se han versity and Population Structure of Vibrio cholerae.
restringido al desierto y es necesario estudiar a las Journal of Clinical Microbiology 37: 581-590.
especies de los bosques de pino-encino y de las sel- BILSEL, P.A., J.E. ROWE, W.M. FITCH y S.T. NICHOL.
vas bajas del sur del estado. Los estudios sobre la 1990. Phosphoprotein and Nucleocapsid Protein
diversidad genética de la biota del estado de Sono- Evolution of Vesicular Stomatitis Virus New Jer-
ra sin duda pueden aportar evidencia sobre proce- sey. Journal of Virology 64: 2498-2504.
sos de adaptación a la heterogeneidad ambiental BRAVO, A., S. SARABIA, L. LÓPEZ, H. ONTIVEROS, C.
de la región, así como herramientas útiles para la ABARCA, A. ORTIZ, M. ORTIZ, L. LINA, F.J. VILLALO-
BOS, G. PEÑA, M.E. N ÚÑEZ-VALDEZ, M. SOBERÓN y
conservación de las especies amenazadas y en peli-
120 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

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129

LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES:


UN DIVERSO CAPITAL NATURAL
ANGELINA MARTÍNEZ-YRÍZAR,1 RICHARD S. FELGER2 Y ALBERTO BÚRQUEZ1

RESUMEN. Los ecosistemas de Sonora forman un con- ABSTRACT. The ecosystems of Sonora form a contin-
tinuo de variación ecológica desde la costa árida del uum of ecological variation from the arid coast of the
alto Golfo de California hasta las montañas frías y hú- upper Gulf of California to the winter-cold and hu-
medas en lo alto de la Sierra Madre Occidental. Inclu- mid mountains at the top of the Sierra Madre Occi-
yen una multitud de tipos de vegetación, ecotonos y dental. Along this gradient there is a multitude of con-
alta diversidad relacionados con la gran variabilidad trasting environmental conditions, types of vegetation,
climática, edáfica y topográfica de la región; desde los ecotones and high biodiversity related to the consider-
manglares, dos tipos de matorral espinoso y el Desier- able climatic, edaphic and topographic variability of
to Sonorense, con cuatro de sus siete subdivisiones, al the region. Sonoran vegetation includes: mangroves,
bosque tropical caducifolio, los pastizales, los encina- four of the seven Sonoran Desert subdivisions, two
res y los bosques de pino-encino y mixtos de coníferas types of thornscrub, tropical dry forest, grasslands, oak
en las áreas de mayor elevación. Estos ecosistemas pro- forests and woodlands, pine-oak forests, and mixed co-
veen de bienes y servicios a la sociedad, cuyo valor no nifer forest in higher mountains. These ecosystems
es difícil de apreciar, pero en realidad es infinito. Aun- provide numerous goods and services to society that
que existen vacíos de información sobre la flora de esta can be appraised economically, but are of infinite val-
gran región de México, numerosos estudios botánicos ue in reality. Although there are substantial gaps in the
describen su riqueza de especies, formas de vida, ende- knowledge of the flora of this region, many studies
mismos y rangos de distribución que en Sonora alcan- describe the species richness, diversity of life forms,
zan el límite norte de su distribución neotropical. Son endemisms and distributions. Studies at the ecosystem
muy contados los estudios a nivel del ecosistema que level analyzing functional processes such as primary
analicen procesos funcionales, tales como la producti- productivity, nutrient cycling and carbon accumula-
vidad primaria, el ciclaje de nutrimentos y el almace- tion are very limited, and there is a lack of factual in-
namiento de carbono y no existe aún información so- formation about the value of these ecosystems in terms
bre el valor de estos ecosistemas en términos de su capa- of their capacity to provide services to society. Sonoran
cidad para proveer servicios de beneficio para la socie- ecosystems are at risk by anthropogenic disturbance
dad. Los ecosistemas de Sonora están fuertemente ame- including transformation to agriculture, pastures, min-
nazados por disturbio antropogénico, principalmente ing, urbanization and multiple coastal developments.
transformación a agricultura, praderas para uso pecua- Many key ecosystem processes are vulnerable to hu-
rio, minería, urbanización y desarrollos costeros. Nu- man intervention, and the loss of the natural capital is
merosos procesos clave del ecosistema son vulnerables directly related to the patterns of energy use, land ex-
a la intervención humana y la pérdida del capital natu- ploitation and population growth, so that urgent ac-
ral está directamente relacionada con las pautas de con- tions are ecological, social and political coordinated to
sumo de energía, de aprovechamiento de la tierra y con keep their goods and services.
el crecimiento demográfico, por lo que son urgentes
acciones ecológicas, políticas y sociales coordinadas para
conservar sus bienes y servicios. INTRODUCCIÓN
1
Universidad Nacional Autónoma de México.
2
San Diego Natural History Museum. La diversidad de ecosistemas es un concepto usado
Martínez-Yrízar, A., R.S. Felger y A. Búrquez. 2010. Los ecosistemas terrestres: un diverso capital natural.
En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds. Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 129-156.
130 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

para denotar la variedad o distintos tipos de eco- transición entre bordes que pueden albergar a otras
sistemas presentes en un determinado lugar. Des- especies, además de las especies de las áreas homo-
de la perspectiva de la ecología de ecosistemas, este géneas que éstos separan. Los ecosistemas son siste-
capítulo trata sobre la diversidad de ecosistemas mas termodinámicamente abiertos, por lo que man-
terrestres en el estado de Sonora, para lo cual se tienen un continuo intercambio de materia y ener-
abordan los siguientes aspectos: 1) la definición del gía con su entorno. Ya que están interconectados, lo
concepto ecosistema y de sus propiedades emer- que afecta a un ecosistema afecta a los ecosistemas
gentes, incluyendo los servicios ecosistémicos y la colindantes (Osborne, 2000; Chapin et al., 2002).
importancia ecológica y social de la evaluación del Hay muchos tipos de ecosistemas terrestres que
capital natural; 2) una breve descripción de los ti- difieren en estructura y funcionamiento. Las dife-
pos de ecosistemas que, por su extensión, valor rencias climáticas de un lugar a otro determinan
intrínseco o características distintivas, se conside- en gran medida los tipos de ecosistemas que exis-
ran los más representativos de Sonora; 3) una pre- ten y la forma en la que los distinguimos depende
sentación de los resultados más sobresalientes de de la fisionomía de la vegetación dominante, la cual
los pocos estudios ecológicos realizados en Sonora está influenciada principalmente por el macrocli-
con un enfoque ecosistémico; 4) una propuesta de ma. También se pueden diferenciar por otras ca-
evaluación de la importancia relativa de cada uno racterísticas, como el efecto de continentalidad o
de los ecosistemas de Sonora en función de su ca- la cercanía con el mar, que separa, por ejemplo, a
pacidad para proveer servicios; 5) un breve análisis los desiertos fríos de los cálidos, o por efecto de la
de los principales agentes de alteración y fragmen- topografía que separa a los ecosistemas de las par-
tación del paisaje que amenazan la integridad fun- tes altas de las montañas de aquellos situados en
cional de los ecosistemas terrestres de Sonora y que, los valles (Whittaker, 1975; Osborne, 2000).
por lo tanto, ponen en riesgo la provisión de bie- La ecología de ecosistemas estudia cómo actúan
nes y servicios vitales para la sociedad. los ecosistemas y los mecanismos que determinan
su estructura y funcionamiento. Analiza los proce-
sos que ocurren entre el componente biótico y
EL CONCEPTO ECOSISTEMA abiótico a una escala espacio-temporal grande (Bor-
mann y Likens, 1979). Estos procesos se relacio-
El ecosistema se define como una unidad funcio- nan básicamente con la transformación de la ener-
nal de la naturaleza que consiste de todos los orga- gía y la circulación de nutrimentos, los cuales ori-
nismos que viven en un área determinada y que ginan propiedades emergentes del ecosistema, esto
interactúan entre sí y con el ambiente que los ro- es, propiedades que no se explican por la suma de
dea. Todos los ecosistemas están constituidos por sus partes (Chapin et al., 2002). Así, los estudios
un componente biótico, o comunidad biológica, ecosistémicos analizan propiedades tales como la
y un componente abiótico, o conjunto de factores cantidad de energía solar que es convertida por
físicos y químicos que varían continuamente en fotosíntesis en materia orgánica y su tasa de acu-
espacio y tiempo. Debido a la inherente naturale- mulación (productividad primaria), la degradación
za dinámica de los ecosistemas y al gran número de la materia orgánica (descomposición), la ener-
de factores que alteran frecuentemente sus bordes, gía y los materiales que fluyen a lo largo de los
las fronteras entre ecosistemas son difusas, excepto eslabones de la cadena alimenticia (estructura tró-
en situaciones como la franca separación entre un fica), las tasas a las que ocurren estos procesos (flu-
ecosistema acuático y uno terrestre o cuando exis- jo de energía) y el movimiento de elementos entre
ten cambios abruptos en las condiciones del suelo la atmósfera, la hidrosfera y la biosfera (ciclos bio-
que alteran el patrón de distribución de las plan- geoquímicos) a diferentes niveles de resolución es-
tas. Generalmente se forman ecotonos o zonas de pacial y temporal. Estos estudios también tratan
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 131

de explicar la relación que existe entre la compleji- meros se derivan de la fotosíntesis y son recursos
dad del ecosistema y otros atributos como su esta- extractivos como alimentos, plantas medicinales,
bilidad, resiliencia y vulnerabilidad. Por su enfo- combustible y materiales de construcción. Los ser-
que, la ecología de ecosistemas es un campo de es- vicios culturales son los que se relacionan con la
tudio interdisciplinario, por lo que interactúa con provisión de beneficios no materiales como la be-
la edafología, la hidrología, la climatología y la eco- lleza escénica y la inspiración intelectual. Los ser-
fisiología para explicar los mecanismos físicos, quí- vicios de regulación resultan de procesos no ex-
micos y biológicos que determinan la estructura tractivos como el control de inundaciones y de ero-
de los ecosistemas y los procesos que éstos mantie- sión, la purificación del agua y la regulación de en-
nen (Chapin et al., 2002). fermedades y plagas. Los servicios de soporte, que
Hoy en día es incuestionable la fuerte relación son necesarios para la provisión de los otros servi-
que existe entre las actividades humanas y la pro- cios, incluyen beneficios intangibles como la for-
blemática ambiental. Por eso, en el desarrollo de es- mación de materia orgánica, la producción de oxí-
tudios a nivel de ecosistema ha sido cada vez más geno, la desintoxicación del suelo y el ciclo de nu-
importante la interacción de la ecología con las trimentos (Daily et al., 1997; MA, 2005).
ciencias sociales (DeFries et al., 2004; Dietz et al., Resulta obvio que algunos de estos servicios se
2007); un nuevo y vigoroso campo de investiga- pueden traducir a valor económico. Sin embargo,
ción que en México es apenas incipiente (Castillo, otros son técnicamente difíciles de evaluar, por-
2006; Luque-Agraz y Robles-Torres, 2006; Rome- que no son directamente cuantificables o porque
ro-Lankao, 2006). La incorporación de la dimen- los métodos económicos actuales de valuación de
sión humana (i.e., demografía, valores sociales, ins- mercado no son los apropiados o no pueden ser
tituciones político-sociales, estructuras económi- aplicados para este fin (Costanza et al., 1997; Dai-
cas, fuerzas de mercado y procesos históricos) ha ly, 1997b; WSTB, 2004). Aun en presencia de dis-
sido crucial en la creación de marcos conceptuales cusiones filosóficas biocéntricas o antropocéntri-
y en los avances y consolidación de estudios de cas de la noción de valor, existen numerosos traba-
conservación, manejo y restauración de ecosiste- jos que discuten la importancia de establecer un
mas (MA, 2005). sistema de evaluación económica del capital natu-
ral, considerando que son muchas las ventajas de
dicho sistema tanto en términos ecológicos como
BIENES Y SERVICIOS DEL ECOSISTEMA en términos de las acciones de conservación, ma-
nejo y restauración de ecosistemas. Se argumenta
Los ecosistemas proveen de bienes y servicios que que un sistema de valuación es importante para:
son críticos para la vida y esenciales para el desa- 1) definir la capacidad de cada tipo de ecosistema
rrollo económico de la sociedad. Los componen- para proveer distintos servicios, 2) mejorar la toma
tes de bienestar humano ligados a estos servicios de decisiones y resolver conflictos de elección en-
son materiales básicos para una buena vida, para la tre conservar y restaurar un ecosistema o autorizar
salud, la seguridad personal, la libertad de elección la expansión de las actividades humanas, 3) medir
y la acción y la cohesión social, entre otros factores los costos económicos que se pueden evitar si se
(MA, 2005). Paradójicamente, el valor intrínseco tuvieran que reemplazar servicios vitales que se pier-
de los servicios ecosistémicos es raramente toma- den como resultado del disturbio antrópico y, 4)
do en cuenta en la toma de decisiones de la políti- identificar señales de alerta de alteración funda-
ca ambiental (Daily et al., 1997). mental de los servicios ecosistémicos que causen
Los servicios del ecosistema se agrupan en cua- pérdidas de recursos ecológicos, económicos y so-
tro categorías: 1) de provisión, 2) culturales, 3) de ciales (Daily et al., 1997; WSTB, 2004; MA, 2005;
regulación y, 4) de soporte (Daily, 1997a). Los pri- Haberl et al., 2007).
132 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES DE SONORA ve, 1951; Marshall, 1957; Felger y Lowe, 1976;
Rzedowski, 1978; Brown, 1982; Ezcurra et al.,
En Sonora se pueden reconocer cinco regiones na- 1987; Martin et al., 1998; Turner et al., 1995; Van
turales principales en un gradiente ambiental geo- Devender et al., 2000 y 2005; Felger, 2000; Felger
gráfico de norte a sur y de este a oeste: 1) el verda- et al., 2001).
dero desierto en la región noroeste, 2) una faja ári- Ya que existe una estrecha correspondencia en-
da y semiárida en las planicies del centro, 3) los tre la comunidad de plantas y las tasas a las que
deltas de grandes ríos y sus tributarios que drenan ocurren los procesos del ecosistema, en este capí-
hacia el Golfo de California y los ambientes de tran- tulo nos referiremos a los principales tipos de eco-
sición hacia la línea de costa, 4) una faja tropical y sistema de Sonora por la vegetación dominante que
subtropical a lo largo del piedemonte de la Sierra los constituye o porque representan alguna de las
Madre Occidental, 5) una faja templada en las par- regiones fitogeográficas descritas por Shreve (1951).
tes de mayor elevación de la Sierra Madre Occi- Además, incluimos un ecosistema nuevo para So-
dental en los límites con Chihuahua y en las «islas nora, el pastizal de zacate buffel, dominado por una
del cielo» de las montañas del noroeste de Sonora. gramínea que fue introducida al estado hace algu-
El clima de la región varía desde el libre o casi nas décadas para incrementar la productividad de
libre de heladas al tropical seco y templado, del las tierras de agostadero. En la actualidad esta gra-
húmedo en los cañones y en lo alto de las monta- mínea no se limita a las áreas donde fue sembrada,
ñas al seco y extremadamente árido en el desierto. sino que ha invadido naturalmente extensas áreas
Al este y en las elevaciones altas de Sonora predo- de la región noroeste del estado con consecuencias
minan las condiciones semiáridas, pero la aridez se ecológicas negativas e irreversibles no previstas
incrementa gradualmente hacia el norte y oeste. (Búrquez et al., 1998; Franklin et al., 2006). La
En general, la precipitación total anual aumenta dinámica de los procesos del funcionamiento de la
con la elevación, pero disminuye de sur a norte y mayoría de los ecosistemas de Sonora no ha sido
de este a oeste (figura 1). En los sitios de menor pre- aún estudiada, por lo que en este capítulo la des-
cipitación las lluvias son más esporádicas e impre- cripción de las características de cada uno será abor-
decibles. Este último rasgo es, en muchos sentidos, dada principalmente en función de la composi-
de mayor significado biológico que la cantidad pro- ción florística, las especies dominantes y los atri-
medio anual de precipitación (Ezcurra y Rodrígues, butos de la vegetación. Los principales ecosistemas
1986). En general se puede decir que la distribu- que se describen en este capítulo son 13 (tabla 1).
ción de los tipos de vegetación y la riqueza y abun-
dancia de los recursos naturales de Sonora es para- Desierto Sonorense
lela a estos gradientes (figura 2), aunque variacio-
nes acentuadas en las características del suelo pue- El Desierto Sonorense es uno de los biomas más
den causar desviaciones del patrón general (Gold- importantes de Norteamérica. Ocupa una región
berg, 1982; Búrquez et al., 1992 y 1999; Felger et de aproximadamente trescientos mil kilómetros
al., 2001; Búrquez y Martínez-Yrízar, 2006). cuadrados en el noroeste de México y el suroeste
No sorprende que en esta región de extremos de Estados Unidos. Debe su nombre a que un ter-
se presente una gran variedad de ambientes, for- cio de su extensión total se encuentra en el estado
mas de vida y riqueza de especies que han llamado de Sonora. Su clima se caracteriza por presentar
la atención de estudios botánicos por muchos años veranos muy calientes, inviernos benignos, alta
(Cartron et al., 2005; Felger et al., 2007a y 2007b). variación a lo largo del año en la diferencia de tem-
Algunos de estos trabajos se han convertido en la peratura día/noche y también alta variación en la
referencia estándar de la vegetación del noroeste cantidad de lluvia anual típicamente bimodal con
de México (v.g., Gentry, 1942; White, 1948; Shre- picos en invierno y verano. La temperatura y la pre-
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 133

Tabla 1. Principales tipos de ecosistemas terrestres de Sonora considerados en este trabajo


Desierto Sonorense Subdivisión Valle del Bajo Río Colorado (1)
Subdivisión Altiplano de Arizona (2)
Subdivisión Costa Central del Golfo (3)
(incluye islas del Golfo y manglares)
Subdivisión Planicies de Sonora (4)
Matorral Espinoso Matorral Espinoso de Piedemonte (5)
Matorral Espinoso Costero (6)
Bosque Tropical Caducifolio (7)
Bosque Madrense Encinar (8)
Bosque de Pino-Encino (9)
Bosque Mixto de Coníferas (10)
Pastizal de Altura (11)
Desierto Chihuahuense (12)
Pastizal de Zacate Buffel (13)

cipitación varían igualmente en forma marcada predecibles de menos de 75 mm anuales. La vege-


dependiendo de la latitud, la elevación y la impor- tación de las planicies en suelos predominantemen-
tancia relativa de la influencia continental y mari- te arenosos es un desierto micrófilo estructuralmen-
na (Shreve, 1951; Turner et al., 1995; Búrquez et te simple dominado por Larrea divaricata y Ambro-
al., 1999). Shreve (1951) identificó siete subdivi- sia deltoidea o A. dumosa, con una rica flora de plan-
siones de la vegetación del Desierto Sonorense ba- tas efímeras estacionalmente abundantes. Aunque
sadas en las características y organización de las co- de estructura simple, en esta subdivisión existe una
munidades de plantas y en su ámbito geográfico considerable variación florística y de vegetación
de distribución. De las siete subdivisiones cuatro es- entre diferentes hábitats (Felger et al., 2007a). Esta
tán representadas en Sonora y una de ellas (Plani- región alberga dos de las reservas de la biosfera más
cies de Sonora) es exclusiva del estado (figura 2). En importantes de México: la del Alto Golfo de Cali-
Sonora estas unidades cubren una enorme diversi- fornia y Delta del Río Colorado y la de El Pinaca-
dad de hábitats que bien pueden corresponder a te y Gran Desierto de Altar, las cuales, desde 1995,
fronteras geomórficas, edáficas, hidrológicas, cli- forman parte de la Red Mundial de Reservas de la
máticas o de historia de uso de suelo (Felger, 2000). Biosfera de la Organización de las Naciones Uni-
Las características más sobresalientes de cada uno das para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNES-
de estas cuatro subdivisiones son las siguientes: CO). Estas dos reservas incluyen prominentes sie-
rras volcánicas, sierras graníticas, numerosos crá-
Valle del Bajo Río Colorado teres de origen volcánico, extensos flujos de lava,
Es la segunda subdivisión más extensa de la región el sistema de dunas móviles más extenso de Nor-
del Desierto Sonorense en Sonora y cubre aproxi- teamérica (figura 3), amplias planicies, remanen-
madamente tres millones de hectáreas (figura 2). tes del Gran Delta del Río Colorado, un complejo
Nombrada por Shreve (1951) la región Larrea- sistema de hábitats costeros y numerosos oasis del
Ambrosia, incluye el Delta del Río Colorado, que desierto alimentados por el acuífero del Gran De-
drena en el Golfo de California, y tierras bajas sierto de Altar (Felger, 1980; Ezcurra et al., 1987 y
(<400 m) hasta las cercanías del Arroyo Arivaipa; 1988; Felger, 2000; Felger et al., 2007a y 2007b).
forma una cuña orientada hacia el sur entre las sub- La vegetación es dinámica y su apariencia actual,
divisiones Costa Central del Golfo y Planicies de especialmente en la región de El Pinacate, es en
Sonora (figura 2). Es una de las regiones más ári- gran medida el resultado de la presencia de años
das de Sonora, con precipitaciones escasas e im- extremadamente secos desde mediados del siglo
134 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

pasado a la fecha (Turner et al., 2003). El sistema gio de Aves Migratorias y de la Fauna Silvestre y en
de dunas del Gran Desierto y los cráteres y flujos 2000 como Área de Protección de Flora y Fauna,
de lava de El Pinacate albergan una gran variedad además de que desde 1995 fueron incluidas en la
de hábitats, muchos de ellos de condiciones extre- Red Mundial de Reservas de la Biosfera de la UNES-
mas en donde las plantas no prosperan, pero otros CO. La precipitación aquí es muy baja e irregular
únicos, con una flora relativamente rica en espe- con una aportación menor de 150 mm anuales y
cies y plantas endémicas (Felger, 2000). no son raros los años en los que no se registra llu-
via, por lo que esta región siempre ha sido muy
Altiplano de Arizona árida para el desarrollo de la agricultura tradicio-
Hacia el este del Valle del Bajo Río Colorado se nal. En las partes altas de la Isla del Tiburón y de la
localiza el Altiplano de Arizona que ocupa en So- sierra del Aguaje al norte de Guaymas, la precipi-
nora una extensión aproximada de 1.6 millones tación es mayor y la vegetación es un matorral es-
de hectáreas entre Sonoyta y Magdalena (figura 2). pinoso de piedemonte o ecotono entre este mato-
Es la subdivisión del Desierto Sonorense de mayor rral y Desierto Sonorense con numerosos elemen-
elevación en el estado (de 150 a 950 msnm). La tos subtropicales (Felger y Lowe, 1976; Felger,
precipitación varía de 75 a 300 mm y las tempera- 1999; Wilder et al., 2007 y 2008). Por su cercanía
turas de congelación son comunes. La vegetación con el mar, la temperatura anual en las islas es
es un desierto crasicaulescente dominado por ar- menor que hacia tierra firme. La vegetación de esta
bustos bajos y plantas leguminosas y suculentas lo- subdivisión se define como un desierto crasicau-
calizadas en las montañas, sobre pendientes roco- lescente abierto de baja productividad (Díaz-Mar-
sas (figura 4). Esta subdivisión fue también nom- tínez, 2001) dominado por plantas suculentas de
brada región Parkinsonia, Cylindropuntia y Opun- tallos gruesos (figura 6), entre los que destacan por
tia por la presencia importante, más que en cual- su abundancia el cardón o sagüeso Pachycereus prin-
quiera de las otras subdivisiones, de estos tres gé- glei, una cactácea columnar de gran porte, y las
neros (Shreve, 1951). Aunque las cactáceas son muy especies arbóreas Acacia willardiana, Olneya tesota,
abundantes, uno de los elementos más conspicuos Bursera hindsiana, B. microphylla y las arbustivas
es el saguaro (Carnegiea gigantea), que llega a formar Jatropha cinerea y J. cuneata. Algunas de las espe-
densos y extensos bosques de amplia distribución cies de árboles presentan troncos característicamen-
en la región. Porciones de esta subdivisión están re- te cortos, muy engrosados y de forma irregular. Esta
presentadas en la región oriental de la Reserva de subdivisión sustenta una flora muy diversa, rica en
la Biosfera El Pinacate y Gran Desierto de Altar. endemismos, especialmente aquellos que se com-
parten con la península de Baja California, tales
Costa Central del Golfo como Fouquieria columnaris (típica de la subdivi-
Presente en ambos lados del Golfo de California, sión Vizcaíno), Euphorbia xanti y Stenocereus gum-
esta subdivisión del Desierto Sonorense es la de mosus, relictos típicos de Baja California en la cos-
menor área en el estado y cubre una extensión ta de Sonora (Felger y Lowe, 1976; Wilder et al.,
aproximada de un millón de hectáreas (figura 2). 2007 y 2008).
Conocida como región Bursera-Jatropha (Shreve, En su límite con el mar, la vegetación de la Costa
1951), esta unidad se distribuye como una estre- Central del Golfo presenta una zona de transición
cha banda a lo largo de la mayor parte de la costa donde prosperan diversas gramíneas, herbáceas
de Sonora (figura 5). Se le considera la tierra tradi- perennes, especialmente suculentas, y arbustos que
cional de los comcáac (seris) (Felger y Moser, 1985). forman una banda bien definida de plantas halófi-
También se distribuye en las casi novecientas islas tas (tolerantes a la salinidad) que caracterizan a la
e islotes del Golfo de California, las cuales fueron vegetación de dunas costeras (Johnson, 1982). En
decretadas en 1978 como Zona de Reserva y Refu- los estuarios abiertos al mar, que en las regiones de-
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 135

sérticas son estuarios inversos afectados casi única- Planicies de Sonora


mente por las condiciones cambiantes de las ma- Esta subdivisión cubre una extensión aproximada
reas, se favorece el establecimiento de distintas es- de tres millones de hectáreas localizadas en la par-
pecies de mangle que forman un denso y continuo te central de Sonora, entre la faja costera y las mon-
dosel arbóreo a lo largo del estuario (figura 7). La tañas de la Sierra Madre Occidental, a una eleva-
vegetación de los manglares en Sonora está forma- ción de entre 100 y 750 msnm (figura 2). Tam-
da de tres especies Rhizophora mangle (Rhizopho- bién nombrada por Shreve (1951) como región
raceae), Avicennia germinans (Acanthaceae) y La- Olneya-Encelia, presenta una vegetación que se de-
guncularia racemosa (Combretaceae) (Felger et al., fine como un desierto arbosufrutescente domina-
2001). Una especie más, Conocarpus erecta (Com- do por árboles de gran talla, como el palo fierro
bretaceae), se añade a los manglares del sur de So- Olneya tesota, el mezquite Prosopis velutina y el palo
nora. Los manglares se distribuyen en los esteros, verde Parkinsonia microphylla, además de nume-
bahías protegidas y a lo largo de las planicies alu- rosos arbustos como la rama blanca Encelia farino-
viales que gradualmente se sumergen en el mar. sa (figura 8). A una escala espacial de cientos de
Estos manglares del desierto son de porte bajo, y hectáreas, la estructura de la vegetación cambia de
su dosel normalmente no sobrepasa los cuatro me- los sitios planos, donde predomina un matorral
tros de altura. Presentan adaptaciones morfológi- abierto de escasa cobertura y pocas especies, a los
cas y fisiológicas especiales de resistencia a la sali- sitios de arroyo, donde el matorral es más diverso
nidad y de respuesta al flujo cambiante del nivel y con una mayor densidad, biomasa y productivi-
del mar. En esta región del mundo los manglares dad de plantas perennes (Martínez-Yrízar et al.,
alcanzan su límite norte de su área de distribución 1999; Búrquez y Martínez-Yrízar, 2006). A pesar
neotropical en el Estero Sargento al norte del Ca- de su importancia ecológica, hasta el momento no
nal del Infiernillo a 29º20’N (Felger y Moser, 1985; existe ninguna reserva formal que proteja este eco-
Felger et al., 2001; Whitmore et al., 2005). sistema y que permita enfrentar la fuerte amenaza
A pesar de su escasa representación en términos representada por la creciente invasión de zacate bu-
de superficie, los manglares son de importancia ex- ffel y el desarrollo urbano e industrial. El área cer-
trema por su elevada productividad biológica, por cana al Rancho El Carrizo, al sur de Benjamín Hill,
ser un hábitat especial de numerosas especies te- probablemente presenta la mayor diversidad de
rrestres y marinas y por su papel fundamental en gramíneas nativas que cualquier otra área del De-
la protección de la línea de costa. Muchas especies sierto Sonorense. La densa cubierta del zacate bo-
animales encuentran refugio y alimento en los man- rreguero (Bouteloua diversispicula = Cathestecum bre-
glares, desde mamíferos que consumen peces e in- vifolium) forma un tipo de pastizal desértico úni-
vertebrados, aves que eligen estos ambientes como co en esta área. Al sur de Guaymas se presenta la
sitios de anidación (Mellink y De la Riva, 2005), transición de esta subdivisión con el matorral espi-
hasta numerosas especies marinas de importancia noso costero y hacia el este y en las montañas con
comercial que pasan algún estadio de su ciclo de vi- el matorral espinoso de piedemonte. Otra transi-
da asociado a los manglares. Esta vegetación, ade- ción se observa en las montañas dentro de esta sub-
más de su innegable valor estético, presenta un ele- división, en las que se desarrolla el matorral espi-
vado valor económico en lo que respecta a las pes- noso de piedemonte, especialmente en las pendien-
querías (Búrquez y Martínez-Yrízar, 2000). A pe- tes orientadas al norte y este con mayor humedad.
sar de su importancia ecológica y las medidas de pro-
tección, grandes extensiones de manglar han sido Matorral Espinoso
transformados en la actualidad para el establecimien-
to de granjas acuícolas, para desarrollos turísticos El matorral espinoso (thornscrub) en México es
o para el cultivo de especies no nativas de mangle. de origen tropical. Es uno de los ecosistemas me-
136 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

nos estudiados y más amenazados por actividades ma divaricatum, L. watsonii, Mimosa distachya y
antropogénicas. En Sonora, este matorral fue nom- Stenocereus thurberi, entre otras (Búrquez et al.,
brado por Brown (1982) como «Sinaloan thorns- 1999; Felger et al., 2001; Beltrán-Flores, 2006).
crub», aunque de acuerdo con Felger y Lowe (1976)
y Búrquez et al. (1999), se pueden reconocer dos Matorral Espinoso Costero
formaciones distintas: el Matorral Espinoso de Pie- Distribuido al sur del Desierto Sonorense, este ma-
demonte y el Matorral Espinoso Costero, cada uno torral fue llamado por Gentry (1942) «thorn fo-
con características florísticas y estructurales pro- rest» para enfatizar la predominancia de Acacia co-
pias. En la parte alta de las montañas del Desierto chliacantha, una leguminosa fuertemente arma-
Sonorense, como en la sierra del Aguaje, al norte da con gruesas espinas en forma de canoa (Felger et
de San Carlos, y en la sierra Libre, entre Guaymas al., 2001). Otras especies típicas del matorral cos-
y Hermosillo, que son como islas del cielo del de- tero son: Bursera fagaroides, Forchhammeria watso-
sierto, la característica más conspicua del matorral nii, Guaiacum coulteri, Haematoxylum brasiletto,
espinoso es la presencia de Lysiloma divaricatum, Havardia sonorae y Jacquinia macrocarpa subsp.
la cual forma un denso estrato arbóreo. Es tam- pungens. De las especies de cactáceas predominan
bién prominente Brahea brandegeei, una especie de el etcho (Pachycereus pecten-aboriginum) y el pita-
palma que forma densas poblaciones en la parte yo (Stenocereus thurberi). Esta última especie tiene
alta de los cerros y acantilados, en los cañones y a un amplio rango de distribución en el estado, pero
lo largo de los principales drenajes de estas sierras. en la región centro y sur presenta las más altas den-
Se han registrado más de 115 especies de árboles sidades poblacionales y forma una comunidad es-
del matorral espinoso (Felger et al., 2001). tructuralmente compleja rica en especies. Por la pre-
dominancia de pitayos y su elevada densidad (400
Matorral Espinoso de Piedemonte ind. ha-1), «El Pitayal» (figura 10) es el nombre con
Esta unidad de vegetación fue originalmente clasi- el que se denomina localmente a este matorral cos-
ficada por Shreve (1951) como una de las subdivi- tero que se distribuye en una estrecha banda que
siones del Desierto Sonorense con la designación cubre decenas de miles de hectáreas en las planicies
«Foothills of Sonora», pero posteriormente fue se- de la costa del sur de Sonora. A pesar de su impor-
parada, por su carácter distinto al desierto, y recla- tancia ecológica, cultural, económica y social (Bus-
sificada como matorral espinoso (thornscrub) (Fel- tamante, 2003; Orozco-Urías, 2007; Yetman,
ger y Lowe, 1976; Turner y Brown, 1982; Búr- 2006), El Pitayal ha sido extensamente transfor-
quez et al., 1999). Esta unidad se extiende hacia el mado, principalmente a agricultura de irrigación
norte y a lo largo del límite este del Desierto So- y para el establecimiento de granjas acuícolas. Igual-
norense y en las laderas de los cerros y sitios de mente importantes en esta región son los mangla-
mayor altitud de la subdivisión Planicies de Sono- res que, profundamente influenciados por los dre-
ra (figura 9). Es un matorral espinoso arbustivo o najes de los ríos Yaqui, Mayo y Fuerte, alguna vez
semi-arborescente muy diverso de origen tropical, fueron los más extensos y densos de Sonora (Fel-
con un dosel casi cerrado (Felger, 2000). Repre- ger et al., 2001). La flora y sus relaciones se discu-
senta la transición entre la vegetación del Desierto ten en detalle en Friedman (1996).
Sonorense y el bosque tropical caducifolio del flan-
co occidental de la Sierra Madre Occidental (Búr- Bosque Tropical Caducifolio
quez et al., 1999). De las numerosas especies del
matorral destacan por su abundancia: Acacia russe- El bosque tropical caducifolio (o «selva baja cadu-
lliana, Bursera fagaroides, B. laxiflora, Cordia sono- cifolia») de Sonora representa el límite norte de su
rae, Fouquieria macdougalii, Haematoxylum brasi- distribución en América aproximadamente a los
letto, Ipomoea arborescens, Jatropha cordata, Lysilo- 28º N (Martínez-Yrízar et al., 2000). Se ubica prin-
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 137

cipalmente entre el matorral espinoso de piede- na Silvestre y Acuática, a fin de salvaguardar una
monte a baja elevación y la zona de encinares ha- extensa área de bosque tropical caducifolio en So-
cia el este a mayor elevación, típicamente entre 250 nora. En 2007, esta reserva fue incorporada a la
y 1 200 m de altitud (figura 2). Hacia el norte, so- Red Mundial de Reservas de Biosfera de la UNES-
bre el límite este del Desierto Sonorense, el bos- CO. Van Devender et al. (2000) presentan una des-
que tropical caducifolio se extiende y se mezcla im- cripción de la vegetación y de la flora rica en espe-
perceptiblemente con el matorral espinoso de pie- cies del bosque a lo largo del río Cuchujaqui, el
demonte. En su condición natural (figura 11), el tributario más norteño del río Fuerte.
bosque tropical caducifolio presenta un dosel ce-
rrado de 10 a 15 m de alto, compuesto por una flora Bosque Madrense
de origen tro-pical muy diversa y con cambios es-
tructurales cla-ramente relacionados con la varia- Agrupa a los bosques templados, principalmente a
bilidad topográfica y las condiciones edáficas (Mar- los encinares, los bosques de pino-encino y los bos-
tínez-Yrízar et al., 2000; Felger et al., 2001; Varela- ques de coníferas (figuras 13 a 16). Típicamente se
Espinosa, 2005). desarrollan en las zonas frías en lo alto de la Sierra
De acuerdo con Yetman et al. (1995), dos carac- Madre Occidental, en un mosaico de condiciones
terísticas sobresalientes de este bosque en Sonora edáficas, desde suelos profundos, ricos en materia
son la presencia y alta densidad de mauto, Lysilo- orgánica, hasta litosoles someros y muy pedrego-
ma divaricatum, y la alta diversidad y abundancia sos. Son comunidades arbóreas con una flora dis-
de individuos del género Bursera (ocho especies). tintiva rica en especies endémicas. Localmente, las
Un rasgo interesante es la presencia de encinos a plantas herbáceas (anuales y perennes) llegan a for-
muy baja elevación (hasta 200 m) con dominan- mar un denso y variado sotobosque con afinidades
cia de Q. albocincta, Q. chihuahuensis y Q. tuber- con la flora del Eje Neovolcánico. Las gramíneas
culata, pero restringidos dentro del bosque tropi- presentan numerosos elementos que se compar-
cal caducifolio a zonas con suelos ácidos alterados ten con la flora de otras regiones bióticas (Van De-
por acción hidrotermal, en donde forman un pe- vender et al., 2005). Los pinos, representados por
culiar mosaico de vegetación (figura 12) (Gentry, 11 especies, son muy importantes en esta región y
1942; Goldberg, 1982; Martin et al., 1998). Otra aportan más del veinte por ciento del total de las
característica sobresaliente es la presencia de vege- especies de pinos en México y América Central
tación ribereña en el fondo de los cañones y a lo (Farjon y Styles, 1997; Farjon et al., 1997). En su
largo de los arroyos, los cuales actúan como corre- conjunto, el bosque madrense alberga 25 especies
dores de intrusiones de la vegetación adyacente de Quercus que constituyen el género más diverso
(Felger et al., 2001). En estas condiciones de hu- de árboles de Sonora (Felger et al., 2001).
medad extra se favorece el establecimiento de or-
quídeas tropicales epífitas y saxícolas (Felger y Di- Encinar
mmitt, 1998). Se han registrado más de ciento cin- El encinar es una comunidad arbórea ampliamen-
cuenta especies de árboles en el bosque tropical te distribuida en Sonora a elevaciones por arriba
caducifolio de Sonora (Felger et al., 2001). Ejem- del desierto, los pastizales y el bosque tropical ca-
plares de géneros importantes incluyen a Bursera, ducifolio, pero a menor elevación que los bosques
Ceiba, Chloroleucon, Conzattia, Ficus, Haema- de pino-encino y de coníferas, con los que forma
toxylum, Lonchocarpus, Lysiloma y Tabebuia. Por amplios ecotonos (Felger et al., 2001; Van Deven-
su importancia en términos de la distribución geo- der et al., 2005). Los encinares de Sonora son alta-
gráfica del bosque tropical caducifolio en México, mente variables en composición y estructura. En
la Sierra de Alamos-Río Cuchujaqui fue decretada el límite inferior de su distribución contienen nu-
en 1996 como Área de Protección de Flora y Fau- merosos elementos de afinidad tropical, mientras
138 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

que los elementos neárticos son más importantes Q. viminea y a la especie de hojas espectaculares,
a mayor elevación (Búrquez y Martínez-Yrízar, por su gran tamaño, Q. tarahumara (Felger et al.,
2006). Extensas áreas del noreste y norte-centro 2001). A menor elevación hacia el sur se encuen-
de Sonora están dominadas por encinares abiertos tran frecuentemente encinos tropicales asociados
de Q. emoryi (figura 13). Esta especie, junto con a los pinos (Búrquez y Martínez-Yrízar, 2006).
Q. arizonica y Q. oblongifolia, son las principales
especies de baja elevación en el norte del estado. Bosque Mixto de Coníferas
Hacia el sureste y este-centro de su área de distri- Se ubican en las partes de mayor elevación (>2 100
bución, los encinares forman estrechas bandas en- m) en las montañas de la Sierra Madre Occidental
tre el bosque tropical caducifolio y los bosques de de Sonora, donde se ha reportado la presencia de
pino-encino (Felger et al., 2001). Dos especies de 13 especies de coníferas, con tres géneros (Abies,
encino, Q. chihuahuensis y Q. tuberculata, se en- Pinus y Pseudotsuga) que definen a este tipo de
cuentran frecuentemente dispersos entre los árbo- bosque (figura 16) (Felger et al., 2001). El estudio
les del bosque tropical caducifolio, pero su densi- científico de los bosques mixtos de coníferas, y en
dad aumenta a partir de los 900 m de elevación, general del bosque madrense, es limitado, y aun-
en donde, al ser más cerrado, forma un dosel más que existen descripciones florísticas y taxonómicas
típico del encinar (figura 14). que destacan la importancia de la región de la sie-
rra de Sonora en términos de la riqueza de espe-
Bosque de Pino-Encino cies, no hay estudios a nivel de ecosistema con in-
En las montañas del este de Sonora, entre 1 200 y formación sobre las tasas de productividad, alma-
2 240 m de elevación, se localizan extensas áreas cenamiento de carbono y flujos de nutrientes en la
de bosque de pino-encino incluidas por Brown variedad de ambientes en los que se desarrollan las
(1982) dentro de la denominación «Bosque Peren- especies que caracterizan a estos bosques.
nifolio Madrense». En los sitios de mayor altitud
aumenta la abundancia de pinos, rasgo que distin- Pastizal de Altura
gue al bosque de pino-encino del bosque de pino
per se, aunque en términos prácticos es difícil sepa- El área más extensa de pastizal de altura en Sonora
rarlos en las discusiones sobre patrones de distri- se ubica en los valles y serranías de la región nores-
bución de las plantas (figura 15) (Felger et al., te, donde las temperaturas de congelación son co-
2001). El bosque de pino es también llamado por munes (figura 17). Se le encuentra a elevaciones
Brown (1982) «Bosque de Coníferas de Montaña por arriba del desierto y los matorrales y rodeado,
Madrense». La mayor extensión del bosque de pino- entre los 1 050 y 1 700 m de elevación, por los
encino se presenta en el este de Sonora, a lo largo bosques de encino y de pino-encino (Van Deven-
del flanco occidental de Chihuahua. Estos bosques der et al., 2005), con los que mantiene una estre-
son similares de norte a sur en estructura, pero se cha relación (McClaran y Van Devender, 1995).
observa una gradual introducción de especies más La flora de pastos es muy diversa e incluye distin-
tropicales y de distribución sur que reemplazan a tas gramíneas perennes y anuales, dominantes o co-
las especies templadas del norte. Las zonas sureñas dominantes (Van Devender et al., 2005). Las es-
albergan una flora diversa con numerosos elemen- pecies de la familia Asteraceae pueden llegar a ser
tos subtropicales como Pinus herrerae, P. maximi- muy comunes, junto con otras herbáceas y arbus-
noi, P. oocarpa y P. yecorensis. Especies norteñas de tos que prevalecen en áreas circundantes y en casi
pino y encino incluyen a P. arizonica y P. engel- todo Sonora, excepto en las áreas del bosque tro-
mannii, Q. emoryi, Q. gambellii y Q. hypoleucoides, pical caducifolio (Búrquez et al., 1998).
mientras que los encinos «tropicales» son más di- Dos subdivisiones naturales de pastizal pueden
versos e incluyen a Q. albocincta, Q. cocolobifolia, reconocerse en Sonora. Uno es un distintivo pasti-
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 139

zal frío-templado y el otro un pastizal desértico. El getación del Desierto Chihuahuense presenta su
primero es un representante sureño distante de la óptimo en suelos de piedra caliza, los cuales favo-
región de los pastizales de las grandes planicies recen el desarrollo de la comunidad de desierto en
(«plains grasslands») presente hasta la frontera de lugar del pastizal.
México en el noreste de Sonora como una exten-
sión sureña del valle de las Ánimas al oeste de la Pastizal de Zacate Buffel
sierra San Luis y una vasta área al sur de Naco y
cerca de Cananea. Entre las especies que destacan El zacate buffel, Pennisetum ciliare, es una gramí-
por su abundancia, se encuentran Aristida, Boute- nea exótica que crece en Sonora en sitios de clima
loua, Digitaria, Eragrostis, Leptochloa, Lycuris, Mu- cálido, libre de heladas fuertes, en un rango de pre-
hlenbergia, Panicum, Paspalum, Schizachyrium, Se- cipitación entre 150 y 600 mm anuales, concen-
taria y Sporobolus. Los árboles y los arbustos en trada en el verano y sin clara preferencia a un tipo
esta comunidad son escasos y la flora de plantas de suelo. A P. ciliare se le puede encontrar en todos
leñosas está casi restringida a los arroyos y áreas de los caminos principales y vecinales de Sonora, des-
drenaje superficial (Felger et al., 2001). En esta de el nivel del mar y en el desierto extremo al oeste
misma localidad, en los ranchos El Valle y Cuenca de El Pinacate (Felger, 2000), en los pastizales y bos-
los Ojos en el valle de las Ánimas, se puede reco- ques templados a lo largo de la carretera federal 2
nocer un pastizal frío-templado dominado por No- al este de Agua Prieta y hasta 1 610 m de elevación
lina texana (figura 18), no registrado antes más allá (Van Devender, 2007, com. per.). Desde su intro-
del este de Coahuila (Van Devender, 2008, com. ducción al estado en los años sesenta, más de ocho-
per.). A baja elevación hacia el sur, pero aún den- cientas mil hectáreas han sido plantadas con bu-
tro de la región noreste y norte-centro del estado, ffel, lo que ha convertido al desierto en un monó-
se presentan áreas aisladas del pastizal desértico. tono pastizal estructuralmente simple (figura 20).
Entre las especies características de gramíneas que Aunque esta conversión beneficia inicialmente a
conforman este pastizal destacan Aristida, Boutelo- los rancheros, la colonización del buffel ha sido
ua, Eragrostis, Hilaria, Muhlenbergia, Panicum, muy exitosa fuera de los ranchos, lo cual ha oca-
Sporobolus y Tridens. La presencia de plantas leño- sionado cambios significativos en la estructura y
sas es natural, pero la dominancia de gramíneas o funcionamiento del desierto y matorrales, además
de arbustos puede bien ser el reflejo de regímenes de las consecuencias asociadas a la pérdida de bio-
climáticos o de disturbio (Van Devender, 1995). diversidad y productividad ya señaladas por dis-
tintos autores (Búrquez et al., 1998; Esque et al.,
Desierto Chihuahuense 2002; Franklin et al., 2006; Búrquez y Martínez-
Yrízar, 2006).
Una importante área de este gran desierto conti-
nental, localizado en el norte-centro de México
entre la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre ESTUDIOS ECOSISTÉMICOS EN SONORA
Occidental, se extiende hacia el noroeste de Sono-
ra a elevaciones de <1 430 m, flanqueado en sus La vegetación, la flora, la fauna y el ambiente físi-
fronteras por el pastizal y el encinar y por el mato- co establecen complejas relaciones funcionales a
rral de piedemonte hacia el sur (figura 19). Repre- nivel del ecosistema. Son muy contados los estu-
sentado por pocas especies de árboles en Sonora dios que han documentado la dinámica funcional
(18 especies), presenta un dosel abierto donde pre- de los ecosistemas de Sonora (Búrquez et al., 1999;
dominan los arbustos, principalmente Acacia neo- Martínez-Yrízar et al., 2000; Franklin et al., 2006;
vernicosa, Flourensia cernua, Larrea divaricata, Pro- Gebremichael y Barros, 2006; Martínez-Yrízar et
sopis glandulosa var. torreyana y P. velutina. La ve- al., 2007). Se sabe que la productividad primaria en
140 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

el Desierto Sonorense aumenta en dirección oeste- regiones del estado, pero para la mayoría de los
este en relación con el aumento de precipitación ecosistemas de Sonora no existen datos sobre su
en ese gradiente y de las planicies costeras a las la- estructura y funcionamiento, aun considerando
deras de los cerros principalmente con orientación que algunos de ellos, como los encinares, los bos-
norte. Sin embargo, mucha de la variación tempo- ques de pino-encino y los bosques de coníferas,
ral y espacial en productividad está asociada a con- son sistemas con gran influencia en la dinámica
diciones específicas de captación de agua debidas a del desierto circundante (Búrquez y Martínez-Yrí-
la topografía y a la variabilidad interanual de pre- zar, 2006). La información de procesos a nivel de
cipitación, que son muy altas en esta región desér- ecosistema es necesaria para: 1) cuantificar los ser-
tica del país (Búrquez et al., 1999; Martínez-Yrí- vicios ecosistémicos e identificar su relación con el
zar et al., 1999; Díaz-Martínez, 2001). Las tasas a bienestar humano, 2) analizar la capacidad y los
las que ocurre otros procesos funcionales como la patrones espaciales de cada ecosistema para ofre-
descomposición de la materia orgánica y el poten- cer dichos servicios, 3) definir qué regiones son
cial microbiano del suelo también están fuertemen- críticas para la conservación por la provisión de los
te influenciadas por las condiciones particulares del distintos servicios que la población obtiene en la
hábitat, aunque la calidad de los residuos orgáni- actualidad y, 4) medir el cambio en la provisión de
cos, principalmente el contenido de lignina, tam- los servicios ecosistémicos por cambio de uso de
bién es un factor determinante en la velocidad de suelo (WSTB, 2004; Metzger et al., 2006).
incorporación de los nutrimentos al suelo (Núñez Con base en diversos estudios ecológicos y et-
et al., 2001; Martínez-Yrízar et al., 2007). Hacia la nobotánicos realizados en distintas regiones del
sierra, los estudios del funcionamiento del bosque estado (Felger y Moser, 1985; Reina-Guerrero,
tropical caducifolio muestran que la producción 1993; Bañuelos y Búrquez, 1996; Búrquez et al.,
de hojarasca, que es usada como un índice de pro- 1998 y 1999; Martínez-Yrízar et al., 1999 y 2007;
ductividad primaria neta, es baja en esta región, la Yetman et al., 2000; Núñez et al., 2001; Díaz-
cual marca el límite norte de la distribución del Martínez, 2001; Yetman y Felger, 2002; Bustaman-
bosque tropical caducifolio en América, en com- te, 2003; Varela-Espinosa, 2005; Beltrán-Flores,
paración con los bosques situados hacia el sur en la 2006; Luque-Agraz y Robles-Torres, 2006; Felger,
costa del Pacífico mexicano (Martínez-Yrízar et al., 2007; Orozco-Urías, 2007) y el conocimiento so-
2000). Sin embargo, la fitomasa aérea se ubica den- bre procesos en ecosistemas análogos a los de So-
tro del rango de valores reportado para otros bos- nora, diseñamos un criterio de evaluación para es-
ques de este tipo ubicados en el neotrópico (Álva- timar el valor relativo de distintos servicios clave
rez-Yépiz et al., 2008). No existen estudios a nivel que, en ausencia de disturbio antrópico, ofrecen
de ecosistema de los mezquitales, de los ecosiste- los ecosistemas de Sonora descritos en este capítu-
mas ribereños y oasis del desierto y otros humeda- lo (tabla 2). Esta evaluación muestra que la capaci-
les costeros, a pesar del papel del agua como el prin- dad para proveer servicios varía de un tipo de eco-
cipal factor limitante de su funcionamiento. Tam- sistema a otro. También se observa que existe un
poco existe información de procesos funcionales aumento gradual en el valor total de los servicios
del ecosistema para el bosque madrense, no obs- de soporte y regulación y de los servicios de provi-
tante su papel regulador en el ciclo hidrológico a sión conforme cambia el gradiente ambiental, con
escala regional. los valores totales más altos situados en las comu-
nidades dominadas por árboles. En el caso parti-
VALOR DE LOS ECOSISTEMAS DE SONORA cular del nuevo ecosistema de Sonora, el pastizal
de zacate buffel, su contribución relativa en prác-
Como se mencionó anteriormente, se conoce con ticamente todos los servicios es muy pequeña en
cierto nivel de detalle la vegetación de distintas comparación con los ecosistemas nativos. Sin em-
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 141

Tabla 2. Valor relativo de los ecosistemas terrestres de Sonora en términos de la capacidad para proveer
distintos tipos de bienes y servicios de beneficio a la sociedad.
(Escala: 0 = nulo; 1 a 4 de menor a mayor importancia regional)

Bosque Tropical Caducifolio


Valle del Bajo Río Colorado

Matorral Esp. de Piedemonte

Matorral Espinoso Costero


Costa Central del Golfo

Desierto Chihuahuense
Altiplano de Arizona

Planicies de Sonora

Bosque Madrense

Pastizal de Altura

Pastizal de Buffel
Servicios ecosistémicos

Servicios de soporte y regulación

Almacenamiento de carbono 1 2 3 3 3 3 4 4 1 2 1
Control de inundaciones 2 3 2 3 3 3 4 4 3 3 2
Control de erosión 4 4 4 4 4 4 4 4 2 3 1
Captación de agua 1 1 1 2 3 2 4 4 1 2 1
Recarga de acuíferos 1 2 2 3 3 4 4 4 3 2 0
Regulación calidad del aire 3 3 3 3 4 3 4 4 2 2 1
Acervo de recursos genéticos 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 1
Provisión de polinizadores 2 4 4 4 4 4 4 4 2 4 0
Regeneración fertilidad del suelo 2 2 2 2 3 3 4 4 3 2 1
Total 20 25 25 28 31 30 36 36 21 24 8

Servicios de provisión

Abastecimiento de agua 1 2 2 2 3 3 3 4 3 2 0
Recursos forestales 1 2 3 3 3 3 4 4 1 2 0
Recursos de vida silvestre 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 1
Recursos medicinales 2 3 3 3 3 3 4 3 1 2 0
Recursos forrajeros 1 2 1 3 3 3 3 4 4 3 4
Total 9 13 13 15 16 16 18 19 13 13 5

Servicios culturales

Belleza escénica 4 4 4 4 4 4 4 4 2 4 0
Conocimiento tradicional 2 4 4 3 4 4 4 4 1 4 0
Inspiración intelectual 4 4 4 4 4 4 4 4 2 4 0
Recreación 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 0
Total 14 16 16 15 16 16 16 16 9 16 0

bargo, en términos de la provisión de recursos fo- zacate buffel están sometidos a sobrepastoreo, por
rrajeros, los pastizales inducidos de buffel destacan lo que muestran un evidente deterioro y pérdida
por su alto valor, pero sólo si se trata de pastizales de su capacidad productiva (Búrquez et al., 1998).
en óptimas condiciones de manejo o que reciben Considerando los problemas cada vez más re-
altos insumos para mantener su productividad. En currentes de escasez de agua en esta región del país
la práctica, no obstante, numerosos pastizales de (Moreno-Vázquez, 2006), resulta obvio que los eco-
142 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

sistemas del noroeste de México con el mayor va- les agentes directos de cambio antropogénico en
lor en términos de la provisión de agua y otros ser- los ambientes terrestres de Sonora han sido la agri-
vicios de regulación y soporte sean los bosques tro- cultura, la ganadería, la extracción forestal, la mi-
picales y templados de la Sierra Madre Occidental. nería y el desarrollo urbano (Búrquez y Martínez-
No sólo por su papel en la captación de agua, sino Yrízar, 2007). Entre estas actividades productivas
también por su influencia en la dinámica de los eco- destaca la ganadería de bovinos, la cual ha sido una
sistemas al pie de las montañas y en los valles, la industria tradicional en la región. Los desmontes pa-
protección y el estudio integral de estos bosques y ra la siembra de zacate buffel han introducido un
de las principales cuencas hidrográficas de Sonora ciclo de pasto-fuego ajeno a la dinámica ecológica
es un asunto prioritario que ya debería haber supe- del desierto y otras comunidades nativas (Búrquez
rado la etapa de discusión en la política ambiental et al., 2002). Esta especie ha sido capaz de disper-
y contar con medidas efectivas de protección, miti- sarse y establecerse exitosamente, de forma espe-
gación, restauración y aprovechamiento sostenible. cial en áreas de intenso pastoreo (Búrquez y Mar-
Por su importancia regional como reservorios de tínez-Yrízar, 2006; Franklin et al., 2006). Su inva-
carbono y recursos genéticos, así como en el con- sión en tan corto tiempo ha generado un paisaje
trol de la erosión, en la purificación del aire y en la altamente fragmentado, particularmente en la sub-
recarga de los acuíferos, los ecosistemas de la costa división Planicies de Sonora del Desierto Sonoren-
también deberían contar con estrictas medidas de se, lo que ha alterado considerablemente la estruc-
protección y planes de manejo que respeten los pro- tura y dinámica funcional del desierto (figura 21).
gramas de ordenamiento territorial en esta zona. El pastoreo, la extracción de vara y el corte de leña
Estos ecosistemas incluyen a los humedales coste- son prácticas de aprovechamiento comunes en los
ros que proveen servicios ecosistémicos de muy alto ecosistemas de Sonora (Lindquist, 2000). Este tipo
valor comercial (WSTB, 2004). A pesar de su im- de disturbio, considerado crónico, puede ser tan
portancia económica y social, los humedales (en destructivo a largo plazo como cualquier tipo de
particular los manglares) y la vegetación de las pla- disturbio catastrófico como el desmonte (Álvarez-
nicies costeras de Sonora han sido transformados Yépiz et al., 2008). Desafortunadamente, las acti-
principalmente en granjas camaronícolas a una tasa vidades extractivas y el cambio de uso de suelo en
elevada, sin tomar en cuenta que son hábitats crí- la región no han sido contrarrestadas con suficien-
ticos para numerosas especies de aves migratorias tes acciones efectivas de protección ambiental, ni
y elementos esenciales en la dinámica ecológica y con medidas de apoyo permanente a programas
el entorno cultural de la línea de costa (Búrquez y para mejorar el manejo de las áreas protegidas y
Martínez-Yrízar, 2000; Felger et al., 2001; Luque- evitar mayores pérdidas, ni con esquemas que en-
Agraz y Robles-Torres, 2006). lacen estas áreas y las de creación reciente para for-
mar corredores biológicos que mantengan la di-
námica funcional de los ecosistemas de Sonora a
AGENTES DE ALTERACIÓN gran escala.
DE LOS ECOSISTEMAS DE SONORA La urgente recomendación de ampliar el siste-
Y ACCIONES FUTURAS ma de áreas naturales en el estado de Sonora, seña-
lada durante muchos años como una solución im-
Como en numerosas partes de México y del mun- portante de conservación de la biodiversidad y pro-
do, la biodiversidad y la integridad funcional de tección de los servicios ecosistémicos (Búrquez y
los ecosistemas del noroeste de México están fuer- Martínez-Yrízar, 1992; Felger et al., 2007a), sigue
temente amenazadas por el acelerado crecimiento siendo prácticamente ignorada por los tomadores
demográfico y el impacto derivado de las activida- de decisiones. En su lugar, y a expensas del capital
des humanas (Stoleson et al., 2005). Los principa- natural de Sonora, se han impulsado grandes pro-
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 143

yectos de inversión para el desarrollo turístico en y C. LINDQUIST. 2008. Variation in Vegetation Struc-
la costa, y se ha continuado con el apoyo a la ex- ture and Soil Properties Related to Land Use His-
plotación minera, a la ganadería intensiva y a la tory of Old-Growth and Secondary Forests in Nor-
agricultura de irrigación (Búrquez y Martínez-Yrí- thwestern Mexico. Forest Ecology and Management
256: 355-366.
zar, 2007). Asimismo, nuevas iniciativas para im-
BALVANERA, P., G.C. DAILY, P.R. EHRLICH, T.H. RIC-
pulsar el desarrollo económico de la región inclu-
KETTS, S-A. BAILEY, S. KARK, C. KREMEN y H. PEREI-
yen la apertura de granjas para la producción de RA. 2001. Conserving Biodiversity and Ecosystem
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cesos que involucran la transformación y afecta- BAÑUELOS, N. y A. BÚRQUEZ. 1996. Las plantas: una
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tancia vital del mantenimiento de la biodiversidad BELTRÁN-FLORES, E. 2006. Efecto de ladera en la com-
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York.
en la próxima década (Cartron et al., 2005). Una BROWN, D. E., ed. 1982. Biotic Communities of the Amer-
visión pesimista para esta región de México es que ican Southwest-United States and Mexico. Desert
vastas áreas desaparecerán mientras las acciones para Plants. Special Issue, vol. 4, núm. 1-4.
cubrir las necesidades de espacio y recursos, prin- BÚRQUEZ, A., A. MARTÍNEZ-YRÍZAR, M.E. MILLER, K.
cipalmente de agua, para una población en acele- ROJAS, M.A. QUINTANA, D. YETMAN. 1998. Mexi-
rado crecimiento, no sean superadas con acciones can Grasslands and the Changing Aridlands of
orientadas a la conservación, mitigación, restaura- Mexico: An Overview and a Case Study in North-
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148 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 1. Climogramas ombrotérmicos que muestran la variación de la precipitación en Sonora, de norte a sur principalmente
en la d istribución estacional de la precipitación, y de oeste a este principalmente en la cantidad total de lluvia (datos de la
Comisión Nacional del Agua, Hermosillo, Sonora, México). En gris claro se indica la temporada de déficit hídrico (sequía), en gris
oscuro la temporada de superávit de agua (meses con una precicipitación total de 100 mm 0 más) (modificado de Felger et al.,
2001).
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 149

Figura 2. Distribución de los principales tipos de vegetación en Sonora, México. Para el bioma del Desierto Sonorense se ind ica
la del imitación de cada una de las cuatro subd ivisiones presentes en el estado (mod if icado de Felger et al., 2001).
150 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 3. Vegetación de la subdivisión Valle del Bajo Río Colorado del Desierto Sonorense, Sonora. Du-
nas del Gran Desierto de Altar al oeste del escudo volcánico de El Pinacate, Sonora. Peter J. Grubb y
Alberto Búrquez durante un extenso recorrido por la región a principios de octubre de 2003 (fotografía:
A. Martínez-Yrízar).

Figura 4. Vegetación de la subdivisión Altiplano de Arizona del Desierto Sonorense en las inmediaciones
de San Emeterio al este de Sonoyta, Sonora, con abundancia de Carnegiea gigantea, Fouquieria macdo-
ugalii y Parkinsonia microphylla (fotografía: A. Búrquez).

Figura 5. Amplia planicie típica de la subdivisión Costa Central del Golfo del Desierto Sonorense de la
región seri en el estero Santa Rosa al sur de Punta Chueca, Sonora. Al fondo predominan las cactáceas
columnares como elemento d ist intivo de la región. Al frente, vegetación halóf ita de dunas costeras en
transición hacia el manglar (fotografía: A. Búrquez).
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 151

Figura 6. Vegetación de las islas del Golfo de Ca-


lifornia. Isla Choyuda al noroeste de Bahía de
Kino, Sonora. Bosque de cactáceas columnares
con dominancia de Pachycereus pringlei (fotogra-
fía: A. Búrquez).

Figura 7. Manglares bordeando la línea


de costa en el estero Santa Rosa al sur
de Punta Chueca, Sonora. En el valle, al
pie de las montañas al fondo, se mues-
tra el paisaje característico de la subd i-
visión Costa Central del Golfo (fotogra-
fía: A. Búrquez).

Figura 8. Vegetación típica de la sub-


d ivisión Planicies de Sonora en el
valle de La Pintada durante el vera-
no, a 60 km al sur de Hermosillo (fo-
tografía: A. Búrquez).
152 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 9. Piedemonte de Sonora en los cerros del


rancho La Caridad a 15 km al norte de Hermosillo,
Sonora. La alineación de la montaña en la fotogra-
fía es este-oeste. Nótese el efecto de ladera en la
estructura del matorral de mayor cobertura en las
laderas con orientación norte (fotografía: A. Búr-
quez).

Figura 10. Matorral costero en el sur de Sono-


ra con dominancia de la cactácea columnar
Stenocereus thurberi. Por su gran abundancia,
a este matorral se le conoce localmente con el
nombre de «El Pitayal» (fotografía: A. Búr-
quez).

Figura 11. Bosque tropical caducifolio en


la sierra San Javier durante la época de llu-
vias. Se local iza por la carretera federal 16
a 140 km al este de Hermosillo, Sonora (fo-
tografía: A. Búrquez).
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 153

Figura 12. Mosaico de vegetación en la


Sierra San Javier, Sonora, que ejempl ifi-
ca la d istribución d isyunta del bosque
tropical caducifolio y del encinar; este úl-
timo en los suelos ácidos de color rojizo,
alterados por acción hidrotermal (foto-
grafía: A. Búrquez).

Figura 13. Bosque de Quercus emoryi («oak woo-


dland») en las cercanías de Agua Prieta, Sonora,
con un dosel abierto y un estrato herbáceo de gra-
míneas con evidencia de pastoreo (fotografía: A.
Búrquez).

Figura 14. Bosque de encinos dominado por Quer-


cus chihuahuensis en las cercanías de Bacadehua-
chi, en la sierra de Sonora (fotografía: A. Búrquez).
154 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 15. Bosque de pino-encino en las


cercanías de Mesa de Tres Ríos, Sonora
(fotografía: A. Búrquez).

Figura 16. Bosque de coníferas en caña-


da cerca de Mesa de Tres Ríos, Sonora.
Nótese el bosque de encinos en las lade-
ras de los cerros (fotografía: A. Búrquez).

Figura 17. Pastizal de altura madrense


con bosque de coníferas en la frontera
con Chihuahua, cerca del Pico de la In-
dia, Sonora (fotografía: A. Búrquez).
LOS ECOSISTEMAS TERRESTRES: UN DIVERSO CAPITAL NATURAL 155

Figura 18. Pastizal de altura dominado por


Nolina texana en el valle de las Ánimas al
noreste de la sierra San Luis, en el noreste
de Sonora (fotografía: T.R. Van Devender).

Figura 19. Vegetación del Desierto Chi-


huahuense en el noreste del estado en
las cercanías de San Bernard ino, Sono-
ra (fotografía: A. Búrquez).

Figura 20. Pastizal inducido de zacate bu-


ffel en el área de Carbó a 50 km al norte de
Hermosillo, Sonora. Un nuevo ecosistema
sonorense de origen antrópico presente en
prácticamente toda la subd ivisión Planicies
de Sonora del Desierto Sonorense (fotogra-
fía: A. Búrquez).
156 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 21. Paisaje altamente fragmentado por disturbio antropogénico, principalmente por desmontes para la siembra de zaca-
te buffel al norte de Hermosillo, Sonora (fotografía: A. Búrquez).
157

IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO


EN EL FUNCIONAMIENTO DE ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS
ALEJANDRO E. CASTELLANOS-VILLEGAS,1 LUIS C. BRAVO,2 GEORGE W. KOCH,3 JOSÉ LLANO,1 DELADIER LÓPEZ,2
ROMEO MÉNDEZ,4 JULIO C. RODRÍGUEZ,1 RAÚL ROMO,5 THOMAS D. SISK3 Y GERTRUDIS YANES-ARVAYO6

RESUMEN. Los usos del terreno se han incrementado ABSTRACT. Land uses have increased because popula-
por las necesidades de la población y las presiones de tion and market pressures and are more aggressive now
los mercados (en apariencia apremiantes y a diferencia to ecosystems. Ecosystem impacts have different tempo-
de usos tradicionalmente más extensivos) y son ahora ral and spatial scales than policies and socioeconomic
más agresivos a los ecosistemas. La afectación de los variables, and as such, their ecological legacy can turns
ecosistemas tiene escalas temporales y espaciales dife- into very complex interactions. As long as land use
rentes a las de las políticas y variables socioeconómi- policies continue without considering the possible eco-
cas, por lo que el legado ecológico, determinado por logical legacy effects on ecosystems, and economics do
los diferentes usos previos en el mismo terreno, se tor- not consider ecological criteria, future costs on land
na sumamente complejo. Mientras que las políticas de use will result in diminished and loss of biodiversity,
uso del terreno continúen sin considerar su efecto en and functional processes that are critical to the ecosys-
el legado ecológico, y los criterios económicos desatien- tems.
dan los ecológicos, los costos futuros del uso del terre- This chapter deals with ecological and functional
no resultarán en la disminución y pérdida de la biodi- impacts in Sonoran ecosystems due to different land
versidad y de procesos funcionales críticos de los eco- uses and their consequences upon species and ecosys-
sistemas. tems in Sonora. More specifically, we emphasize those
Este capítulo trata sobre los impactos ecológico- changes brought by cattle-grazing and buffel grass in-
funcionales por diferentes usos del terreno y describe troduction to Sonora, as well as irrigation agriculture.
las consecuencias sobre las especies y ecosistemas so- We conclude with some ideas regarding future activi-
norenses. En forma más específica se enfatizan los cam- ties that will help promote a more ecological perspec-
bios por la ganadería e introducción del buffel en So- tive for sustainable use and management for Sonoran
nora, y por la agricultura de riego. Se concluye con biodiversity and ecosystems. The chapter represents a
ideas sobre acciones a futuro que promuevan una vi- short synthesis of work, developed with help of stu-
sión más ecológica del manejo y uso sustentable de la dents and colleagues over the past thirty years, focused
biodiversidad y ecosistemas sonorenses. El capítulo es on understanding how arid and semiarid ecosystems
una síntesis parcial del trabajo que estudiantes y cola- in Central Sonora work, can be managed and the eco-
boradores hemos desarrollado en los últimos treinta logical and functional impacts of their recent changes
años para entender los ecosistemas áridos y semiáridos and transformations.
en la región central de Sonora, sus posibilidades de
manejo y las consecuencias de los cambios y transfor-
maciones debidos a su uso reciente. INTRODUCCIÓN

1
Universidad de Sonora. Los ecosistemas naturales prístinos son cada vez
2
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo.
3
Northern Arizona University. más escasos. Debido al incremento en el uso de los
4
Comisión Nacional Forestal. ecosistemas, las determinantes socioeconómicas
5
University of Arizona. han adquirido una dimensión de gran importan-
6
Universidad de la Sierra.

Castellanos-Villegas, A.E., L.C. Bravo, G.W. Koch, J. Llano, D. López, R. Méndez, J.C. Rodríguez, R. Romo, T.D. Sisk
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158 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

cia en relación a su impacto en la biodiversidad y et al., 2002) y los diversos grados de deterioro que
funcionamiento del ecosistema y los servicios que presentan.
proveen (Stafford-Smith y Reynolds, 2002). Da- Así, ecosistemas sonorenses similares pueden
dos los intereses y necesidades socioeconómicas de presentar diferentes legados ecológicos, toda vez
cada época, los impactos del uso de los ecosistemas que han sido utilizados de varias y diversas mane-
reflejan la competencia y compromisos de la so- ras a través de su historia (figura 1), afectando con
ciedad, la visión y perspectiva de los propietarios y cada uso distintas escalas de su biodiversidad, de
tomadores de decisiones, así como el capital y le- su estructura y de su funcionamiento, lo que ha
gado ecológico de las diferentes historias y formas dado por resultado un mosaico muy complejo de
de uso del terreno. funcionalidad. En virtud de lo anterior, no es difí-
La mayoría de los estudios sobre el uso de los eco- cil encontrar en nuestro estado ejemplos en donde
sistemas actuales los consideran como si fueran prís- el mismo terreno ha sido utilizado para sustentar
tinos y no toman en cuenta procesos acumulados ganadería extensiva o para la tala selectiva de espe-
y superimpuestos a su estructura y funcionamien- cies para combustible o con fines comerciales, que
to resultantes de la historia de su uso, esto es, su posteriormente han sido desmontados para intro-
legado ecológico (Foster et al., 2003; Peters y Ha- ducir pastos exóticos y, en años recientes, excluido
vstad, 2006). El legado ecológico es determinante el pastoreo para establecer ranchos cinegéticos o
de que dos ecosistemas similares difieran en sus ca- Unidades de Conservación y Manejo Sustentable
racterísticas funcionales, aun sin presentar grandes de la Vida Silvestre (Castellanos, 1992; Castella-
diferencias estructurales, lo que modifica sus ca- nos et al., 2002; Semarnat, 2002; Sisk et al., 2007),
racterísticas de resistencia y resiliencia a un uso del siempre teniendo como común denominador ra-
terreno específico y determina su continuidad fun- zones socioeconómicas.
cional o estados estables y transicionales (Walker Recientemente se ha desarrollado el concepto de

Figura 1. Local ización, épocas y sobreposición de usos del terreno en la región central árida y semiárida de Sonora.
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 159

controladores en el uso del terreno (Bürgi et al., Un cambio en los controladores, por ejemplo,
2004; Hobbs y Norton, 2004), los cuales pueden presión socioeconómica para cambiar el uso del
ser de índole socioeconómica, biológica o biofísi- terreno en un predio de extracción para carbón a
ca. El legado ecológico dependerá del impacto que ganadería extensiva, modificará el funcionamien-
los controladores tengan sobre las variables len- to del ecosistema al pasar de un uso controlado
tas que determinan el funcionamiento del ecosis- por las variables lentas relacionadas con el estable-
tema a diferente escala (Stafford-Smith y Reynolds, cimiento y crecimiento de la población de espe-
2002). Las presiones económicas representan los cies leñosas, a uno determinado por la velocidad
controladores socioeconómicos; sus efectos son de descomposición y reciclaje de nutrientes de es-
evidentes al afectar las variables lentas del ecosiste- pecies anuales y de pastos, lo que pudiera afectar la
ma que más tiempo requieren para recuperarse, sean homogeneidad en la distribución y disponibilidad
biológicas, físicas, estructurales o funcionales (Cas- de nutrientes y la productividad de especies. En am-
tellanos et al., datos no publ.; figura 2). A escala de bos casos, la determinación de las variables lentas
un sitio, las variables con la tasa de cambio más relacionadas con un determinado uso actualmente
lenta determinarán la dinámica, y aquéllas con el sólo es especulativa y requiere ser determinada en
umbral crítico más bajo, afectarán la resiliencia del cada caso. Por ejemplo, es casi paradigmática la idea
ecosistema, con lo que se determinan los cambios de que bajo condiciones excepcionales de precipi-
en los estados estables y dinámicas de transición tación es cuando se generan las mayores tasas de
del ecosistema (Abel et al., 2000; Fernández et al., establecimiento de especies leñosas en ecosistemas
2002; Sala et al., 2000; Walker y Meyers, 2004). áridos (Shreve, 1917). No obstante, esta sola ex-

Figura 2. Controladores y variables involucradas en la d inámica a escala de parcela en los procesos de desertif icación (A.E.
Castellanos, J. Gutiérrez y E. Martínez-Meza, no publ icado).
160 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

plicación no considera el papel determinante que Gran parte de la cubierta vegetal del estado de
puede jugar la herbivoría y en particular la interac- Sonora ha sido utilizada en alguna forma. Estima-
ción disponibilidad de agua-herbivoría (Castella- ciones del inventario nacional forestal muestran que
nos y Molina-Freaner, 1990; Gutiérrez et al., 2007; más de 15% de la cubierta vegetal en la entidad pre-
Wise y Abrahamson, 2007) en el ensamblaje de los senta impactos por uso del terreno que resultan en
ecosistemas áridos (Méndez y Castellanos, en prep.). cambios visibles en su estructura. Dada la escala
Este esquema de controladores y variables len- de análisis, la intensificación del uso de los ecosis-
tas y rápidas funciona en las diferentes escalas y temas en los últimos años, la baja intensidad de
ayuda a entender los impactos y el legado ecológi- verificación de campo y el número de años que ha
co por el uso del ecosistema. Así pues, un nuevo uso transcurrido desde que se efectuó el estudio, es se-
del terreno (cambio en los controladores socioeco- guro que esa estimación ha sido ampliamente re-
nómicos), dado el legado ecológico de usos anterio- basada.
res, no inicia a partir de las características estables La intensidad de uso varía con la región del es-
del ecosistema prístino, sino a partir de algún punto tado, el tipo de actividad y su historia de uso. Por
en una trayectoria ecológica actual relacionada con ejemplo, hasta los años setenta gran parte de los
el uso y condiciones ambientales antecedentes, lo ecosistemas desérticos hacia la costa de Sonora per-
que dificulta enormemente el poder predecir la manecían inalterados a la vista, excepto por las gran-
nueva dinámica, trayectoria y resultado final de la des zonas agrícolas. En cambio, la región centro-
última intervención. Esto es más cierto aun en el este había sido utilizada en forma extensiva para
caso de los ecosistemas de Sonora, en los que una ganadería hace ya varios siglos e intensivamente
base de conocimiento básico, funcional, de sus en algunas explotaciones forestales, presentando en
variables de estado y condición de sus controlado- algunos sitios evidencias de pérdida de suelo por
res, existe en forma fragmentada, parcial y escasa. denudación de la cubierta vegetal. Los tipos de cu-
bierta vegetal que se señalan en el inventario con
el mayor impacto, son, en orden decreciente, los
ACTIVIDADES SOCIOECONÓMICAS bosques de encino y mezquitales (31 y 22% res-
Y USO DEL TERRENO EN SONORA pectivamente), el matorral subtropical (13.3%) y
sarcocrasicaulescentes con casi nueve por ciento
Sonora se ubica entre los 32° 29’ y 26° 18’ latitud (Conafor, 2000); sin embargo, es probable que los
Norte y los 108° 25’ y 115° 03’ longitud Oeste. El bosques de pino-encino deban ser consideradas
estado tiene características desérticas en su porción dentro de las cubiertas vegetales con fuertes im-
centro-norte debido al patrón general de circula- pactos, incluso históricamente.
ción atmosférica de la celda de Hadley, que son Las actividades productivas del sector agrope-
vientos descendentes secos y calientes provenien- cuario, silvícola y pesquero en su conjunto, que uti-
tes del trópico por efectos adiabáticos de incremen- lizan con mayor intensidad los ecosistemas sono-
to de temperatura del aire. En cuanto a su precipi- renses y sus recursos naturales, aportan 6.8% del
tación, poco más de 94% del territorio correspon- producto interno bruto (PIB) estatal (INEGI, 2007).
de a climas semisecos a secos con precipitaciones Es interesante que actividades como agricultura y
que van de menos de cincuenta milímetros en el ganadería, que han sido las dos actividades de uso
noroeste del estado a poco más de seiscientos milí- del terreno de mayor tradición en el estado, actual-
metros en el centro-este del estado. Como resulta- mente no aparecen dentro de las 15 ramas econó-
do, Sonora posee climas seco-cálido y semiseco- micas principales, a pesar de su importancia en la
semicálido en más de tres cuartas partes de su te- relación de poderes e identidad que representan para
rritorio (70.4%), con sólo 12.3% del territorio co- el estado de Sonora, pero sobre todo por el impac-
mo templado (INEGI, 2007). to ecológico que han ejercido sobre el terreno.
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 161

Aunque de menor importancia económica en el yor cuidado sus impactos ecológicos en los siste-
estado por su extensión boscosa, la producción fo- mas aledaños, que han demostrado ser determi-
restal en bosques templados se ha incrementado para nantes en el éxito o fracaso de estas operaciones en
pino (18 899 m3 rollo), pero ha disminuido para otros países.
encino en casi un cincuenta por ciento –61 985 m3
rollo– (INEGI, 2007). Igualmente, se ha incremen-
tado la producción forestal de no maderables, en IMPACTO DE LOS DIFERENTES USOS
donde se incluye una gran cantidad de especies DEL TERRENO EN EL FUNCIONAMIENTO
desérticas y de selva baja –21 379 toneladas en Y DIVERSIDAD VEGETAL DE LOS ECOSISTEMAS
2003– (INEGI, 2007), aunque seguramente no se
encuentran contabilizadas de manera exhaustiva Los cambios en el uso del terreno, dependiendo de
(INEGI, 2007). Tal es el caso de la extracción de su grado de disturbio, impactan la abundancia y
madera y carbón, este último para exportación, y diversidad de especies y tipos funcionales, el fun-
cuyas cifras son prácticamente desconocidas en cionamiento y flujos de masa y energía y la estruc-
México, aunque hay inferencias basadas en los re- tura, y los servicios que prestan los ecosistemas. Por
gistros de importación de carbón a Estados Uni- ejemplo, el disturbio puede inducir cambios en la
dos que la ubican entre diez mil y dieciocho mil estructura, atributos foliares y estrategias de creci-
toneladas entre 1990 y 2002 (Taylor, 2006). miento de las especies, que determinan las carac-
En la última década, la economía del uso del te- terísticas, ciclos biogeoquímicos y funcionamien-
rreno se ha incrementado sustancialmente con dos to de los ecosistemas (Chapin et al., 2002). En el
actividades: fauna cinegética y acuacultura. A par- caso de los ecosistemas sonorenses, su funciona-
tir del cambio en la Ley General de la Vida Silves- miento ha sido afectado a diferentes escalas por las
tre en los años noventa, destaca la inversión en ga- décadas y siglos durante los que han sido utiliza-
nadería alternativa y caza cinegética con 6.6% de la dos, así como por las dimensiones de la perturba-
inversión directa de capital extranjero, que en este ción de las formas de uso del terreno más recien-
lapso captó un total de 116.6 millones de dólares, tes. Podemos diferenciar los usos del terreno en
mientras que las proyecciones del sector buscan su intensivos y extensivos, dado su impacto en la bio-
incremento a más de quinientos millones de dóla- diversidad y el grado de transformación (estructu-
res anuales para 2009 (Cibermirón, 2004). ral y funcional) del ecosistema por unidad de su-
La acuacultura, tan sólo en los últimos 5-10 perficie y tiempo (figura 3). En virtud de las carac-
años, ha aumentado su extensión sobre las regio- terísticas productivas, así como de las condiciones
nes costeras del centro al sur del estado aproxima- climáticas que clasifican 70.4% de la superficie del
damente en veinte mil hectáreas, en gran medida estado como seco-cálido a semiseco-cálido, los usos
sobre ecosistemas de manglares y desérticos coste- del terreno en el estado fueron históricamente, e
ros. La actividad se desarrolla en granjas en ocasio- inicialmente, en su mayoría extensivos.
nes de cientos de hectáreas en las regiones coste- Una escasa productividad primaria es la carac-
ras, las cuales llegan a extenderse con sus obras de terística de los ecosistemas áridos y semiáridos so-
estanquería varios kilómetros tierra adentro. La ca- norenses, aunque como se ha visto en la agricultu-
maronicultura en el estado de Sonora supera casi ra de riego, éstos pueden lograr una alta producti-
cuatro veces en importancia económica a la activi- vidad al suministrarse recursos adicionales. Los ba-
dad camaronícola de mar abierto y generó un in- jos niveles de productividad limitan las posibilida-
greso estatal superior a 2.5 billones de pesos en des de uso y la capacidad de carga de estos ecosis-
2005 y superior a tres billones de pesos en el ciclo temas. Sin embargo, los impactos de uso han sido
2006-2007 (Conapesca, 2005; Sagarhpa, 2007), menos evaluados en relación con su efecto sobre
lo que seguramente obligará a considerar con ma- su funcionamiento que sobre la biodiversidad.
162 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

DIVERSIDAD VEGETAL EN SONORA áridos extiendan su distribución a ecosistemas sub-


tropicales adyacentes hacia el este y sur del estado.
Aunque este apartado es ampliamente tratado en Una característica de gran importancia de los
otros capítulos del libro, es necesario resaltar aquí ecosistemas sonorenses es su endemismo y sus lí-
algunas relaciones importantes de la biodiversidad mites de distribución de especies neárticas y neo-
en la transformación de la cubierta vegetal en el tropicales en la región central de Sonora (Turner
estado de Sonora. et al., 1995), probablemente relacionada, en gran
Las regiones áridas y semiáridas de Sonora se ca- medida, con su ecotonía biogeográfica. En esta re-
racterizan por una cantidad importante de espe- gión central de Sonora la diversidad vegetal puede
cies arbóreas, a diferencia de otros ecosistemas con ser alta en los ecosistemas de Selva Baja Caducifo-
condiciones similares de aridez en el país y en el lia o baja en los del Desierto Sonorense; sin em-
mundo (Turner et al., 1995). Aunque diversas hi- bargo, en ambos casos poseen una importante pro-
pótesis se han planteado para explicar esta condi- porción de especies endémicas cuyo límite de dis-
ción característica del Desierto Sonorense, es posi- tribución austral o septentrional se encuentra en
ble que contribuyan tanto la presencia de un régi- esta región sonorense (Brown, 1982; Rzedowski,
men de lluvias biestacional (verano e invierno), así 1978; Shreve, 1951; Turner et al., 1995). En los
como la ecotonía biogeográfica de elementos florís- ecosistemas templados de la región central de So-
ticos y faunísticos de origen neártico y neotropical nora existen evidencias de la relación entre ecoto-
sobre el territorio sonorense (Castellanos, 1992; Rze- nía biogeográfica y endemismo, como es el caso de
dowski, 1978). Es común observar que algunas de una de las más grandes concentraciones de espe-
las especies arbóreas dominantes en ecosistemas cies de Pinus en México (aproximadamente 17 taxo-

Figura 3. Esquematización de los efectos sobre la d inámica de la cubierta vegetal por los usos intensivos y extensivos del terreno.
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 163

nes), ubicada en la región de Yécora-Maycoba en distribución de pastizales semiáridos y en el soto-


Sonora y la adyacente de Chihuahua (Castellanos, bosque de matorrales y encinales.
1990), aunado al gran número de endemismos por Con la pacificación de los apaches en el siglo
unidad de superficie que existen en estos ecosiste- XIX surgió la posibilidad de colonizar la región no-
mas templados en el país (Rzedowski, 1993). reste del Estado y la ganadería se extendió entonces
La utilización del terreno y de la cubierta vege- hacia esa región de pastizales semiáridos (McClaran
tal sonorenses se enmarca, pues, en los posibles gran- y Van Devender, 1995). Expedicionarios de la re-
des o pequeños impactos del uso del terreno sobre gión describen pastizales inmensos y de gran vigor
una biodiversidad y endemismos únicos y sobre que llegaban incluso a la altura de la montura (Le-
una estructura y funcionamiento de los ecosiste- jeune, 1995), probablemente refiriéndose a espe-
mas poco conocidos y entendidos y a los cuales se cies como Sporobolus airioides. No es casual que en
superpone un legado ecológico sólo considerado esta región sonorense y alrededor de la actividad ga-
ocasionalmente. nadera se hayan desarrollado las familias y centros
de mayor poder en el estado, como lo muestran los
conflictos por la posesión de estas tierras desde ini-
USOS EXTENSIVOS: GANADERÍA cios de la colonización. No es tampoco casual que
una de las compañías más importantes, la Cana-
El principal uso desde la colonización de esta re- nea Cattle Company, uno de los hitos de mayor
gión por los españoles a fines del siglo XVIII ha sido importancia en la actividad ganadera en Sonora,
la ganadería continua en la región central y nores- se haya desarrollado en esta región de pastizales
te de Sonora, extendida luego hacia el sureste y, a semiáridos, hoy desertificada en gran medida
fines del siglo XIX, hacia la región más desértica en (Bahre y Bradbury, 1978, Bahre y Shelton, 1993).
el oeste del estado (Baroni, 1992; Camou, 1990). Los ecosistemas de pastizales semiáridos natu-
Según crónicas de los primeros misioneros en So- rales cubren actualmente una superficie de alrede-
nora, los inicios de la actividad ganadera se ubican dor de 2.28 millones de hectáreas, que varía según
en las primeras décadas del siglo XVI (Pfefferkorn, la fuente de consulta (INEGI, 2006). La actividad
1989). Es probable que la ganadería en Sonora haya ganadera se considera como una de las que mayor
iniciado en regiones ecotonales de pastizales semiá- impacto producen sobre la cubierta vegetal. El uso
ridos con matorrales subtropicales y en los límites continuo y la alta presión de pastoreo sobre los eco-
más septentrionales de la selva baja caducifolia. Al- sistemas de pastizales semiáridos han sido propues-
gunas relaciones del siglo XVI referentes al desarro- tas como las principales causas del debilitamiento
llo de la ganadería en la región central de Sonora, y desaparición de algunas especies de pastos nati-
en la antigua Ostimuri, hoy región de Moctezuma vos y de la invasión de especies leñosas, lo que ha
y Arizpe, mencionan hatos de varios cientos de provocado la degradación irreversible de esos eco-
miles de cabezas de ganado –que eventualmente sistemas. Esta degradación a matorrales desérticos
eran llevados hasta la ciudad de México (Camou, a finales del siglo XIX ha sido ampliamente docu-
1991), en lo que antes parecerían ser pastizales se- mentada en ecosistemas adyacentes a la actual fron-
miáridos en terrenos profundos y matorrales espi- tera con Estados Unidos (Archer et al., 1995; Bahre
nosos y encinales abiertos en suelos menos pro- y Shelton, 1993; Bahre y Bradbury, 1978; Buffing-
fundos y laderas, hoy convertidos en matorrales ton y Herbel, 1965; Van-Auken, 2000).
semidesérticos (Castellanos, obs. pers.). Conside- El uso prolongado del terreno por la ganadería
raciones históricas, climáticas y remanentes de es- ha resultado, según los monitoreos desarrollados
tos pastizales, que pudieron haber estado más am- por la Comisión Técnico Consultiva para la De-
pliamente distribuidos al sureste de Moctezuma terminación de los Coeficientes de Agostadero
(Marshall, 1957), sugieren mayor amplitud en la (Cotecoca), en la compactación del suelo, la dis-
164 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

minución de su productividad, la pérdida de vigor Entre las hipótesis que se han aducido en apoyo a
y desaparición de especies forrajeras y palatables pa- esta idea de impacto relativamente menor, se men-
ra el ganado (pastos, subarbustos y arbustos), cam- ciona la posible preadaptación de los ecosistemas
bios en su dominancia y disminución en la capaci- sonorenses al pastoreo por grandes mamíferos (Do-
dad de carga de los diferentes ecosistemas del esta- nlan y Martin, 2004) y las bajas densidades de ga-
do (Aguirre-Murrieta et al., 1974; Cotecoca, 1973). nado manejadas extensivamente. Al igual que la pre-
En los ecosistemas áridos y semiáridos sonorenses sencia de sequías importantes a mediados y fines
en los que se ha desarrollado una ganadería exten- del siglo XIX, hubo períodos importantes de sequía
siva la presión de pastoreo ha disminuido algunas en la década de los años cincuenta del siglo XX (Se-
especies «palatables» (Cotecoca, 1973). Estos cam- ager et al., 2007) y sin embargo la densidad de ga-
bios en la riqueza y diversidad de especies vegeta- nado se intensificó motivada por demandas de mer-
les a lo largo de décadas o siglos de uso pudiera cado internacional (Perramond, 2004). En los años
haber impactado la dinámica de las poblaciones, sesenta, sin haberse probablemente recuperado los
directa o indirectamente, por herbivoría o dismi- ecosistemas, el incremento en el hato ganadero fue
nución en reclutamiento, modificando también la del cincuenta por ciento y se duplicó en los años
composición de tipos funcionales, los atributos de setenta en relación con décadas anteriores, lo que
las especies y, consecuentemente, las característi- habla de una política de uso del terreno sin rela-
cas estructurales y funcionales de los ecosistemas ción con las condicionantes ambientales que in-
con manejo ganadero (Adler et al., 2004; Aguiar et fluyen sobre la productividad del ecosistema. Este
al., 1996; McIntyre y Lavorel, 2001; McNaughton aumento en el hato ganadero sin consideración de
et al., 1983; Sperry et al., 2006). Asimismo, se ha las condicionantes productivas de los ecosistemas
observado en otros ecosistemas que el uso conti- pudo haber actuado en forma sinérgica y poten-
nuo y extensivo ha sido factor determinante de la ciado el acelerado debilitamiento de las especies
pérdida selectiva de las especies más palatables, de nativas y la degradación de los pastizales semiári-
cambios en la dominancia de especies, de modifi- dos de Sonora y del norte de México. Este legado
cación de los patrones de infiltración de agua (Van ecológico de degradación y propensión a la invasi-
de Koppel y Rietkerk, 2004; Van de Koppel et al., bilidad por leñosas y pastos exóticos de los pastiza-
2002) y del incremento de la heterogeneidad en la les semiáridos y agostaderos sonorenses pudiera
distribución de nutrientes en el suelo, con lo que explicarse en base a este efecto sinérgico de limita-
se ha inducido su concentración en islas de fertili- ción de recursos debido a la interacción sequía-
dad (García-Moya y McKell, 1970; Garner y Stein- presión por herbívoros como factor determinante
berger, 1989), características de los ecosistemas en el establecimiento y la mortalidad de especies
degradados y desertificados (Schlesinger et al., nativas (Wise y Abrahamson, 2005 y 2007) y no
1990, 1996 y 1999). sólo por el efecto del sobrepastoreo per se.
Una hipótesis poco explorada aún es la posibi- La exploración a mayor detalle de los mecanis-
lidad de que la degradación tan prolongada que mos determinantes del cambio tecnológico en la
existe hoy en esas regiones sea el efecto sinérgico ganadería sonorense pudiera ser reveladora. Si la
de una presión de pastoreo significante, potencia- ganadería pudo beneficiarse por siglos por una pre-
da por la presencia de períodos prolongados de se- adaptación de las especies al pastoreo por condi-
quía, que habrían disminuido la capacidad com- ciones climatológicas relativamente favorables, por
pensatoria del pastizal bajo condiciones de limita- un uso y una carga animal adecuada en los ecosis-
ción de agua y otros recursos. Hasta mediados de temas o por una lenta disminución en su capaci-
los años sesenta existía la percepción de que la ga- dad productiva y acumulación de sus efectos, esto
nadería en Sonora no había impactado fuertemente debería influenciar el diseño de políticas de mane-
los ecosistemas semiáridos que la han sustentado. jo y uso de los ecosistemas áridos.
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 165

GANADERÍA INTENSIVA: INTRODUCCIÓN nución en los coeficientes de agostadero y a la ne-


DE BUFFEL cesidad de aumentar la baja productividad intrín-
seca de los ecosistemas sonorenses utilizados en la
La intensificación y cambio en la utilización de los ganadería y el deterioro y disminución de especies
ecosistemas sonorenses por la ganadería –cambio palatables (Aguirre-Murrieta et al., 1974; Coteco-
en el paquete tecnológico agropecuario– se justifi- ca, 1973 y 2002). Aunque en algunos ranchos está
có en base a una disminución de la productividad presente desde la década de los años cincuenta, fue
del agostadero, sin embargo, pudiera obedecer más en la década de 1960 cuando el buffel, un zacate
a la modificación en los patrones de exportación al exótico nativo de Asia y África, fue introducido en
mercado internacional. forma masiva utilizando variedades desarrolladas
Este proceso de modificación tecnológica del en Texas (Alcalá-Galván, 1995; Johnson y Aguayo,
agostadero se inicia en las décadas de los años cin- 1973; Patrocipes, 1995; Ramírez et al., 1981; Ser-
cuenta y sesenta e incluye mayor intensificación vín y Ramírez, 1981).
de uso y manejo del potrero y una sustitución del Junto con la introducción de buffel hubo cam-
hato ganadero por razas de mayor conversión y bios importantes en el manejo del hábitat utiliza-
rendimiento (Camou, 1990 y 1991). Esta transfe- do como agostadero y, particularmente, en la com-
rencia tecnológica a los ecosistemas áridos sono- posición del hato de ganado, ya que se introduje-
renses, intrínsecamente poco productivos por uni- ron nuevas razas y cruzas y se modificó el sistema
dad de terreno, seguramente evidenció en forma productivo ganadero y los cultivos asociados a la ac-
inmediata la necesidad de suplementar la produc- tividad (Camou, 1990; Pérez y Camou, 2004). Am-
tividad de los agostaderos para hacer factible el bas introducciones modificaron la ganadería so-
nuevo sistema de intensificación productiva, aun- norense de su forma tradicional y extensiva a una
que esto se justificó como consecuencia de la de- intensiva y enfocada al mercado internacional, lo
gradación por el pastoreo previo (Aguirre-Murrie- que parece indicar que el cambio en el esquema pro-
ta et al., 1974; Cotecoca, 1973). ductivo ganadero respondió en gran medida a las
La justificación para un mayor manejo sobre nuevas condiciones del mercado y no sólo a la dis-
los ecosistemas también se ha hecho evidente en minución en los coeficientes de agostadero. La épo-
las estadísticas oficiales. Según éstas, la superficie ca en que detona el incremento en la superficie
considerada como agostadero en el estado era de sembrada con buffel en todo el estado fue en la
aproximadamente 4.37 millones de hectáreas en década de los años ochenta y principios de los no-
1940, pero a partir de 1980 se modifican las esta- venta (Castellanos et al., 2002; Yanes, 1999).
dísticas y se consideran oficialmente casi 15.7 mi-
llones de hectáreas (84% del territorio) como su- Impactos ecológicos en sabanas de buffel
perficie de agostadero, prácticamente todo el esta-
do (INEGI, 2006). Es posible que estas estadísticas La introducción de buffel ha tenido consecuencias
hayan sido modificadas para justificar el incremento evidentes en la estructura del paisaje, pero menos
al doble del hato ganadero que se dio entre los años conocidos y cuantificados han sido los impactos eco-
sesenta a noventa (1.6 millones de cabezas), a pe- lógicos en el funcionamiento y dinámica de los
sar de la disminución en los coeficientes de agosta- ecosistemas de Sonora. Los impactos han sido re-
dero que ya se venían observando a escala estatal. sultado de la aplicación de un paquete tecnológico
de manipulación y adecuación de los ecosistemas
El establecimiento de sabanas de buffel naturales del cual se desconocen aún de manera im-
portante las consecuencias ecológicas. Algunos de
El buffel (Pennisetum ciliare = Cenchrus ciliaris) se los impactos ecológicos analizados en este aparta-
introdujo en Sonora como justificación a la dismi- do resultan del estudio comparativo de ecosiste-
166 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

mas naturales con modificados para entender así rior a un desmonte, la frecuencia de árboles y ar-
los cambios funcionales y las consecuencias en el bustos disminuye drásticamente y se incrementan
manejo de los ecosistemas sonorenses. las subarbustivas, herbáceas y buffel (Saucedo-
Monarque, 1994; Saucedo-Monarque et al., 1997).
Estructura del paisaje Sabanas de buffel de veinte años o más van incre-
La siembra de buffel involucró primero la creación mentando la frecuencia de arbustivas y arboreas,
de pastizales monoespecíficos, en similitud a la agri- en función del tipo de desmonte, la intensidad del
cultura intensiva, mediante la remoción total de la pastoreo y la edad de la sabana (Romo, 2006; Sau-
cubierta vegetal, y sólo años después el paquete tec- cedo-Monarque et al., 1997), detectándose menor
nológico asociado a su siembra se modificó para tra- riqueza de especies con pastoreo intenso. Es común
tar de mantener durante el desmonte algunas es- en sitios sembrados con buffel y gran carga animal
pecies arboreas (creación de sabanas). Estos cam- o sobrepastoreo la pronta invasión por chírahui
bios técnicos no respondieron a consideraciones o (Acacia cochliacantha), una leguminosa posible-
mejor entendimiento del funcionamiento del eco- mente fijadora de nitrógeno, de elevadas tasas fo-
sistema, sino a la necesidad de contar con sitios de tosintéticas, rápido crecimiento y establecimiento
sombra y protección para el ganado durante las inicial. El funcionamiento y descripción sucesio-
épocas y horas de clima árido extremo, esto es, para nal de los sitios invadidos de esta forma no se han
corregir un error en la adopción del paquete tec- estudiado en detalle, pero debido al porte de gran-
nológico original. des espinas de la especie, parecen facilitar la suce-
Un efecto evidente debido al desmonte para la sión vegetal. Algunos autores no consideran que en
siembra de buffel fue el cambio de la estructura de sitios más áridos la aparición de A. cochliacantha ini-
la vegetación y la diversidad de especies (Saucedo- cie la sucesión; no obstante, nuestras observacio-
Monarque, 1994; Saucedo-Monarque et al., 1997). nes muestran lo contrario entre los 300 y 500 mm
La diversidad de especies vegetales disminuye en (Romo, 2006).
forma considerable poco después del desmonte, aun-
que aparentemente puede incrementarse durante la Cambios en procesos en el suelo
fase de reestablecimiento natural de especies y con Los cambios sucesionales y de la diversidad y do-
el paso del tiempo. La inducción de diferentes es- minancia de las especies en las sabanas de buffel
tados sucesionales de la vegetación debido a los tienen una relación funcional importante con las
parches (parcelas) de diferente edad y tamaño, aun- condiciones y procesos del ecosistema en el suelo.
que no totalmente estudiada en el paisaje de los Al igual que la gran mayoría de los cambios indu-
ecosistemas sonorenses, parece iniciarse relativa- cidos por la introducción de buffel, los efectos de
mente rápido. Aunque, dependiente de la condi- su establecimiento sobre la erodabilidad del terre-
ción y manejo del sitio, la riqueza o diversidad de no son contradictorios y requieren de seguimiento
especies de plantas puede llegar a recuperarse, pese detallado. Algunos estudios preliminares sugieren
a que la proporción o valor de importancia de las que la erosión puede ser importante en sitios re-
mismas y algunos componentes estructurales espe- cientemente desmontados y sembrados con buffel,
cíficos, como trepadoras, pueden llevar períodos pero dadas las características y cobertura del bu-
mucho más largos, sin llegar a recuperar su domi- ffel, sugieren una disminución de la erosión, in-
nancia original en varias generaciones. cluso por encima de la que puede presentarse en la
Un número importante de las formas de creci- vegetación natural (Perramond, 2000). Otros es-
miento dominantes en las asociaciones vegetales tudios desarrollados a partir de efectuar levanta-
del Desierto Sonorense en la región central de So- mientos microtopográficos del suelo muestran el
nora son arbustos y árboles de las leguminosas, al- incremento en la formación de pedestales alrede-
gunos posiblemente fijadores de nitrógeno. Poste- dor de los individuos de buffel con la edad de esta-
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 167

blecimiento, lo que sugiere una tasa importante cie desnuda. Las consecuencias de microclimas más
de erosión en las sabanas de buffel con respecto a fríos y variables en el suelo de sabanas de buffel
los sitios naturales (Saucedo-Monarque, 1994). Es deben ser investigadas con detalle para entender
posible que el mayor grosor y ausencia relativa de potenciales cambios en la dinámica de los proce-
pelos finos en el sistema radicular del buffel resul- sos relacionados con el banco de semillas, limitan-
ten en una menor retención y amalgamiento de las tes a la germinación y establecimiento de especies
partículas del suelo, en comparación incluso con nativas, así como en los procesos de retención de
algunos pastos anuales nativos. Una mayor erosión humedad, mineralización y descomposición, en-
es de esperarse en sabanas de buffel desde su esta- tre otros.
blecimiento, dadas las obras de movimiento masi-
vo y remoción de suelo, su exposición por denuda- Islas de fertilidad y heterogeneidad espacial
miento y la gran proporción de sitios que presen- de los nutrientes
tan bajo o escaso establecimiento de buffel (Caste- Una característica importante de la vegetación ári-
llanos et al., 2002). da y semiárida en Sonora es el porcentaje signifi-
A nivel microclimático existen cambios estacio- cativo de especies de leguminosas, del cual un nú-
nales y diurnos importantes en los regímenes de mero importante de ellas ha sido relacionado con
temperaturas del suelo entre comunidades natura- su papel de nodrizas y formadoras de islas de ferti-
les y sabanas de buffel. Durante la primavera, al- lidad (García-Moya y McKell, 1970; Reynolds et
gunas comunidades naturales muestran ciclos de al., 1999; Suzán et al., 1996; Throop y Archer,
rápido calentamiento del suelo antes del medio- 2007), al crecer y formar parches (parcelas) en los
día, manteniéndose dicha temperatura hasta las pri- que se asocia una importante diversidad de otras
meras horas de la madrugada, cuando desciende especies y formas biológicas. Esta manera de es-
rápidamente (Castellanos et al., 2002). Las saba- tructurar el paisaje en los ecosistemas desérticos,
nas de buffel en la misma estación no están activas en parcelas donde existe una concentración de re-
vegetativamente y muestran una dinámica micro- cursos y biodiversidad, resulta en una mayor hete-
climática diferente, pues presentan ciclos de calen- rogeneidad en la distribución de nutrientes y dis-
tamiento-enfriamiento muy rápidos durante las ho- ponibilidad de recursos (López-Portillo y Monta-
ras de luz del día y mantienen temperaturas me- ña, 1999; Mauchamp et al., 1993; Van de Koppel
nores en el suelo después de la puesta del sol hasta y Rietkerk, 2004) e, incluso, ha sido considerada
por 10° C en relación con las encontradas en sitios como un indicador de procesos de degradación o
naturales. El patrón se modifica estacionalmente y desertificación de ecosistemas de pastizal (Schle-
se han encontrado menores temperaturas en el sue- singer et al., 1996 y 1990; Von Hardenberg et al.,
lo bajo el follaje de buffel que en sitios naturales 2001). Es posible que el no reconocer la presencia
(Castellanos et al., 2002). Aunque las causas de una de islas de fertilidad e interespacios con menos re-
menor temperatura en sitios con buffel pudieran cursos, al transformar la cubierta vegetal natural a
deberse al enfriamiento por transpiración y mayor sabanas, sea una de las causas del bajo estableci-
sombreado en esta porción del suelo, también se miento inicial de buffel en sitios recién desmonta-
han encontrado menores temperaturas a pocos cen- dos (Castellanos et al., 1996 y 2002).
tímetros por encima del suelo en lugares perturba- Las sabanas de buffel modifican su fertilidad y
dos y abiertos con escasa cubierta vegetal, en com- tienden a disminuir el reservorio de nitrógeno en
paración con temperaturas mayores bajo el dosel el suelo conforme aumenta el tiempo de su esta-
de mezquite (figura 4), lo que sugiere otros facto- blecimiento (Castellanos et al., 2002). Esta dismi-
res determinantes, como pueden ser, entre otros, nución no es claramente evidente para reservorios
la mayor velocidad de viento y el enfriamiento por de nitrógeno inorgánico en el suelo y para las tasas
disminución de la capa limitante sobre la superfi- de mineralización neta (López, 2007), lo que hace
168 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 4. Diferencias microclimatológicas en la temperatura del aire en lugares abiertos (círculos) y bajo el dosel (triángulos) de
árboles de diferentes especies. Los datos representan diferencias estacionales.

realmente compleja la explicación de los cambios ducción y venta animal durante décadas) o de una
inducidos en el suelo con el tiempo de estableci- combinación de todos ellos.
miento de sabanas de buffel. Estacionalmente, en
algunos ranchos de la región central de Sonora se Desmontes y cambios en los reservorios
ha encontrado la disminución de nitrógeno orgá- de carbono en el suelo
nico total en el suelo durante la época húmeda (ta- El cambio de la vegetación natural a sabana de bu-
bla 1). Los cambios encontrados en relación con la ffel también repercute en los procesos de forma-
disminución del nitrógeno en el suelo pudieran ción de materia orgánica y en los reservorios de car-
ser resultado de múltiples factores a diferentes ni- bono. Una gran proporción de las especies vegeta-
veles, del individuo (alta concentración de nitró- les de las regiones áridas y semiáridas sonorenses po-
geno en el follaje para sustentar altas tasas de foto- seen la vía fotosintética C3, relacionada con la ma-
síntesis, una baja tasa de reabsorción en las hojas), yor discriminación isotópica de carbono en sus te-
del ecosistema (una disminución en el aporte de jidos (M13C más negativo), lo cual persiste en la se-
entrada por pérdida de fijadoras de nitrógeno, un ñal isotópica de la materia orgánica del suelo, una
cambio en las tasas de mineralización y disponibi- vez que se ha incorporado la hojarasca de sus espe-
lidad para las plantas, un ciclo de degradación más cies. En comparación, el buffel es una especie con
largo debido al gran contenido de lignina en bu- vía fotosintética C4, por lo cual sus tejidos mues-
ffel), del sistema de manejo productivo (exporta- tran una menor discriminación isotópica (M13C
ción en exceso fuera del sistema vía pastoreo, pro- menos negativo), lo que se refleja en la prevalencia

Tabla 1. Disminución en nitrógeno orgánico (%) en sabanas de buffel durante la época seca y húmeda
Nitrógeno Kjehdhal en Buffel Nitrógeno Kjehdhal bajo fijadora N
Tipo de vegetación
Estación seca Estación húmeda Estación seca Estación húmeda
Sabana antigua 0.602 ± 0.034 0.399 ± 0.040 0.625 ± 0.047 0.666 ± 0.061
Sabana reciente 0.497 ± 0.040 0.511 ± 0.056 0.618 ± 0.097 0.793 ± 0.103
Natural 0.896 ± 0.171 0.605 ± 0.079
Interespacio 0.643 ± 0.040
Notas: estación seca (enero), húmeda (agosto). Los valores bajo fijadoras en sitios naturales son considerados la base de comparación.
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 169

de este tipo de señal isotópica en la materia orgáni- ffel puede variar en diferentes años y sitios, lo que
ca del suelo producto de la descomposición de su probablemente refleja la diferencia en disponibili-
biomasa. Estudios en sitios con diferentes años de dad de recursos como agua y nitrógeno en el suelo
establecimiento del buffel muestran el cambio en y hojas (tabla 2). Aun cuando las tasas en esa especie
la señal isotópica de la materia orgánica del suelo son altas comparadas con un número importante de
(tabla 2) y revelan cómo, en los primeros años des- especies nativas (Castellanos, 1996), es menor o si-
pués del desmonte para establecer el buffel, la señal milar a las encontradas en anuales nativas como
de discriminación isotópica en la materia orgánica Bouteloua sp. y Amaranthus palmeri. Dado el co-
del suelo muestra que casi 92.5% del carbono or- nocimiento tan limitado en las capacidades foto-
gánico en el suelo proviene del buffel, lo que re- sintéticas de un gran número de especies y tipos
fleja la composición casi exclusiva de buffel como funcionales en el Desierto Sonorense (tabla 3), es
especie dominante establecida (tabla 3). En sitios posible darnos una primera idea de los eventuales
en donde el buffel se estableció quince y treinta años efectos en la pérdida de diversidad funcional que
antes, 35.4 y 45% del carbono proviene de espe- resultará de llegar a perder especies cuyo potencial
cies nativas que han logrado restablecerse (tabla 2). aún no conocemos, dada la gran velocidad de trans-
Una vez establecido el buffel, la recuperación formación de los ecosistemas naturales desérticos
de la estructura y el funcionamiento de los ecosis- a sabanas de buffel. Las características funcionales
temas semiáridos sonorenses parecen estar desfa- de otras muchas especies que son de gran impor-
sados en el tiempo y reflejan la velocidad de suce- tancia en los ecosistemas de Sonora son aún me-
sión y dominancia de especies, tanto encima del, nos conocidas y su falta de estudio y pérdida pue-
como en el suelo, por lo que sugieren la necesidad de ser crucial para el mantenimiento, conservación
de que transcurran algunas décadas y hasta siglos y funcionamiento futuro de la biodiversidad de los
para que se restablezcan. ecosistemas del estado. Por ejemplo, Acacia cochlia-
cantha, una de las especies dominantes en prade-
Cambios en el uso de agua y balance de carbono ras viejas y perturbadas de buffel, es una especie
en sabanas de buffel con gran capacidad fotosintética y de fijación de
nitrógeno, dos características de gran importancia
Buffel tiene una de las capacidades fotosintéticas más que explican su invasibilidad, y que al mismo tiem-
altas reportadas en la literatura (Larcher, 1995), que po permiten iniciar la recuperación de las comu-
coincide con las principales características por las nidades vegetales semiáridas en Sonora.
que es utilizado como forraje: su rápida y abundan- La simplificación en la estructura y diversidad
te producción de biomasa. Bajo condiciones del De- de especies de los ecosistemas naturales, transfor-
sierto Sonorense, la capacidad fotosintética en bu- mados a sabanas de buffel, afecta la eficiencia del

Tabla 2. Cambios en la composición isotópica y proporción carbono-nitrógeno en hojas


y suelo de sabanas de buffel con diferente edad de establecimiento
Contribución
M13C s.e. C/N s.e. por buffel
(% C)
Hojas Especies C3 -25.34 0.25 12.67 0.78

Suelo Sabana reciente (1-5 años) -12.38 1.376 21.22 2.397 92.46
Sabana intermedia (5-15 años) -15.9 0.879 11.54 0.456 64.57
Sabana antigua (>20 años) -16.94 0.404 11.29 0.193 55.13
Vegetación natural -23.01 0.893 10.31 0.144
Nota: el cálculo de porcentaje de carbono en suelo supone M13C = -12 para buffel.
170 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Tabla 3. Tasas de fotosíntesis de algunas especies de ecosistemas áridos y semiáridos sonorenses


Tasa Conductancia
Tipo funcional Especies Vía fotosintética estomática
(µmol m-2s-1) (mmol m-2s-1)
D. Sonorense Sonora D. Sonorense Sonora
Árboles Tallo Cercidium floridum C3 10.00 12.18 140
fotosintético Cercidium microphyllum C3* 8.80* 12.74 450
Bursera microphyla C3 15.57 190
Caducifolios Prosopis velutina C3 19.40 284
Acacia greggii C3 10.08*
Perennifolios Olneya tesota C3 7.60* 7.30 25
Arbustos Caducifolios Ambrosia ambrosioides C3 22.50 260
Ambrosia deltoidea C3 23.90*
Ambrosia dumosa C3 20.00
Coursetia glandulosa C3 15.50 250
Fouquieria splendens 3.00
Perennifolios Atriplex lentiformis C4 28.00 120
Atriplex canescens C4 17.90 130
Atriplex polycarpa C4 19.50 250
Baccharis sarathroides C3 10.60 150
Larrea divaricata C3 27.00 9.00 440 141
Simmondsia chinensis C3 11.80 10.50 57
Suculentos Opuntia basilaris CAM 6.00 48
Agave angustifolia CAM
Agave desertii FCAM 6.00 56
Agave americana CAM 11.00
Hesperaloe funifera CAM 8.00
Hesperaloe nocturna CAM 3.70
Subarbustos Perennes Encelia farinosa C3 37.00 28.90 680 285
Hymenoclea monogyra C3 10.00
Justicia californica C3 15.80 250
Penstemon parryi C3 19.00 260
Salazaria mexicana C3 22.00
Spharalcea parvifolia C3 8.20 160
Helechos Notholaena parryi C3 5.00
Gramíneas Perennes Hilaria rigida C4 67.00
Pennisetum ciliare C4 35.70 54.60
Anuales Bouteloua aristidoides 59.30 150
Anuales Invierno Amsinckia intermedia C3* 31.50 380
Bowlesia incana C3* 11.34 500
Machaeranthera gracilis C3 35.00 320
Malvastrum rotundifolium C3 65.00 1 400
Phacelia crenulata C3* 52.29 380
Phacelia distans C3* 12.60 200
Plantago insularis C3* 13.86 280
Amaranthus palmeri C4 81.00 800
Dicoria canescens C3 48.00 1 200
Tidestromia oblongifolia C4 37.00 200
Trepadoras Herbáceas Cucurbita digitata C3 26.78 540
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 171

Tabla 3 (concluye). Tasas de fotosíntesis de algunas especies de ecosistemas áridos y semiáridos sonorenses
Tipo funcional Especies Vía Tasa Conductancia
fotosintética estomática
(µmol m-2s-1) (mmol m-2s-1)
D. Sonorense Sonora D. Sonorense Sonora
Cynanchum sp. C3 24.69
Ibervillea sonorae 30.20 289
Phaseolus filiformis C3 20.00 198
Semileñosas Antigonum leptopus C3 9.40 145
Janusia linearis C3 33.90 864
Cardiospermum corundum C3 23.70 495
Leñosas Ipomoea sp. C3 13.03 250
Mascagnia macroptera C3 10.26
Nissolia schotti C3 9.56 115
Metelea sp. C3 11.06 685
Merremia palmeri C3 28.70 220
Nota: las tasas señaladas con asterisco resultan de la conversión mg CO2 dm-2 hr-1 * 0.63.

uso del agua de los ecosistemas y su estacionali- precipitación tardíos durante el otoño e invierno.
dad. En forma individual, el buffel presenta una La capacidad de utilización de lluvias de invier-
mayor eficiencia en el uso de agua, lo que modifi- no está relacionada en forma importante con la
ca el balance hídrico y resulta en una menor eva- cubierta arbórea, que es disminuida en forma im-
potranspiración y, como consecuencia, mayor es- portante durante la transformación a sabanas de
correntía o infiltración (Castellanos et al., en prep.). buffel. Estacionalmente existe un contraste signi-
En sitios en donde la mayor capacidad de creci- ficativo con la mayor eficiencia de utilización de la
miento y colonización de buffel sucede sobre sue- precipitación en las comunidades naturales que en
los gruesos, someros y pedregosos, con poca capa- las sabanas de buffel.
cidad de retención de agua, el resultado será una Tal vez uno de los aspectos menos estudiados
mayor escorrentía y disminución en la infiltración de los cambios debido al establecimiento de saba-
y disponibilidad del agua en el sitio, con lo que se nas de buffel y remoción de la cubierta arbórea de
aumenta la sequedad general del sitio. los ecosistemas sonorenses, sea la dinámica y capa-
Aún más evidente es la diferencia en el uso es- cidad de uso del agua por la vegetación. El movi-
tacional de la precipitación que se presenta en sis- miento, y en particular la redistribución del agua
temas transformados a sabanas de buffel en com- por las plantas, la capacidad de los árboles por ad-
paración con sitios naturales. Las lluvias durante quirir el agua en un estrato del suelo y disponerlo
el otoño mostraron ser poco utilizadas por sabanas en otro, aunque conocido desde hace más de me-
de buffel, en contraste con la utilización, mayor dio siglo, apenas se ha retomado en la última déca-
incluso que en los meses de verano, por comuni- da (Burgess et al., 2000; Ryel et al., 2003; Scholz
dades dominadas por estratos arborescentes carac- et al., 2002).
terísticas del Desierto Sonorense (figura 5). Las sa- La redistribución del agua por mezquite (Pro-
banas de buffel responden en forma inmediata a sopis spp), y seguramente por otras especies aún no
pulsos iniciales de precipitación en verano; sin em- estudiadas, puede ser factor importante para el
bargo, su utilización de los pulsos de precipitación mantenimiento de la funcionalidad, complejidad y
en otoño-invierno es muy reducido (figura 5), de- diversidad de los ecosistemas sonorenses. Aunque
bido a la senescencia temprana del buffel, y la dis- se desconocen las dimensiones y el papel de la re-
minución de especies que puedan utilizar pulsos de distribución hidráulica de los árboles en la diná-
172 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 5. Pulsos de precipitación (gris) y evapotranspiración (blanco) en sabanas de buffel. El uso del agua en otoño d isminuye
por la senescencia del buffel (l inea vertical).

mica del agua de los ecosistemas sonorenses, exis- tancia de la facilitación en el establecimiento de es-
ten evidencias de que pudiera estar involucrada tam- pecies durante la restauración ecológica (figura 7;
bién en la facilitación del establecimiento de algu- Méndez, 2007), resultado en gran parte de la mo-
nas especies bajo su dosel, lo que permite el nodri- dificación de los patrones de humedad en el suelo.
cismo y el aumento de la diversidad de especies. Se La facilitación debida a la asociación de diferentes
ha visto que Acacia greggii, que cuenta con menor especies, una de las cuales tiene la capacidad de re-
número de especies establecidas bajo su dosel, pre- distribuir el agua, puede asegurar el establecimien-
senta una dinámica estacional y humedad del sue- to inicial de las especies. La disminución del esta-
lo sólo en los primeros cincuenta centímetros, sin blecimiento de especies nativas en sabanas de bu-
redistribución de agua en el suelo (figura 6). Com- ffel (Morales-Romero y Molina-Freaner, 2008),
parativamente, Prosopis velutina, que presenta una pudiera estar respondiendo a la pérdida importante
dinámica de cambios de humedad del suelo a ma- de la capacidad de redistribución del agua en la
yores profundidades y redistribución de agua en el comunidad, debido a la remoción de las especies
suelo, mantiene una mayor diversidad de especies arbóreas y la disminución de los procesos de facili-
asociadas bajo su copa. Aunque el nodricismo se tación en el establecimiento de las especies.
ha asociado más con la capacidad de la nodriza en Se ha propuesto que los cambios a sabanas de bu-
proveer protección contra el exceso de irradiación ffel en los ecosistemas de la región central de So-
o herbivoría, parece estar también relacionado con nora han originado una «desertificación producti-
la capacidad de facilitar el establecimiento de otras va» (Castellanos et al., 2002), para destacar el he-
especies bajo su dosel al proveer de recursos limi- cho de que las sabanas de buffel son ecosistemas em-
tantes como agua y nitrógeno. pobrecidos en diversidad de especies, aunque se pre-
Todo indica que las sabanas de buffel tienen con- sumen que puedan ser más productivos. Este con-
secuencias importantes en el balance de agua y la cepto se basa en el supuesto de que la elevada capa-
funcionalidad de los ecosistemas regionales. Algu- cidad fotosintética de buffel resulta en una produc-
nos experimentos recientes han mostrado la impor- tividad primaria sustancialmente mayor en las sa-
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 173

Figura 6. Diferencias en la humedad del suelo bajo dosel de acacia, mezquite y lugares abiertos sin vegetación. El mezquite
mantiene humedad en el suelo por debajo de los sesenta centímetros de profund idad, comparado con acacia y espacios abier-
tos, debido a su red istribución hídrica (mod if icado de Méndez, 2007). Los símbolos corresponden a los meses de junio (cua-
dros), octubre (rombos) y noviembre (triángulos).

Figura 7. Mortalidad de plántulas establecidas en tratamientos experimentales de individuos de mezquite solos o asociados a
otras especies como palo verde y tepehuaje (mod ificado de Méndez, 2007). Los símbolos corresponden a mezquite asociado y
con riego (círculos y cuadros), solo y con riego (estrellas) y solo sin riego (triángulos).

banas de esta especie que en la del ecosistema ori- menores en sitios con sabanas de buffel, lo que se
ginal. Estudios más recientes realizados utilizando interpreta como menor productividad, y mayores
índices normalizados de vegetación corregidos para en sitios con vegetación natural a lo largo de un
suelo (SAVI), calibrados con datos reales de campo gradiente de precipitación en la región central de
(Romo, 2006), han mostrado que estos índices son Sonora. Otros estudios efectuados utilizando ín-
174 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

dices normalizados de vegetación (NDVI) han mos- de irrigación, que inició hacia la parte centro-occi-
trado ser menores en sabanas de buffel, lo mismo dental del estado en la década de 1940 (Moreno,
cuando los índices son corregidos con algoritmos 2000; Thomson, 1989; Valenzuela, 1982; West,
basados en otras regiones del mundo (Franklin et 1993). La productividad agrícola fue importante
al., 2006), como cuando la corrección es efectua- por un tiempo, pero a inicios de los años setenta,
da con datos de campo de la región (Bravo et al., los pozos profundos para extraer aguas fósiles mos-
en dict. para publ.). traron signos de sobreexplotación y salinización,
con lo que la superficie sembrada en los años no-
Invasibilidad venta disminuyó en más de cincuenta por ciento
(alrededor de sesenta mil hectáreas), lo que redujo
En algunas áreas el buffel puede llegar a ser una la superficie productiva a los mismos niveles que
especie con alto potencial de invasibilidad que cuarenta años antes (Halvorson et al., 2003). El
puede afectar paisajes y ecosistemas en los cuales abandono de grandes áreas de campos agrícolas en
originalmente no se pensó en introducirlo (Arria- la Costa de Hermosillo ha dejado un mosaico com-
ga et al., 2004). Su introducción puede generar si- plejo de vegetación sucesional (Castellanos et al.,
tuaciones similares a la de otros pastos invasores 2005), lo que dificulta su regeneración, aumenta
como Eragrostis lehmanniana en el sur de Arizona, la presencia de especies exóticas introducidas pre-
que inicialmente utilizan nichos que no han sido viamente para la agricultura (Valdez-Zamudio,
ocupados por las especies nativas (Anable et al., 2002) y la ganadería y mantiene grandes superfi-
1992; McClaran y Anable, 1992), a las que luego cies descubiertas de vegetación. Problemáticas si-
desplaza al utilizar en forma más eficiente los pul- milares se dan en otras regiones del estado como
sos de agua y nutrientes (Huxman et al., 2004; Potts Caborca, en donde, tras un período productivo de
et al., 2006), con lo que se incrementan la proba- pocas décadas, también ha ido en aumento el aban-
bilidad de presencia de fuegos periódicos y, conse- dono de terrenos agrícolas.
cuentemente, su propia regeneración (Butler y Fair- Mientras que el abandono de terrenos agrícolas
fax, 2003; D’Antonio y Vitousek, 1992). ha generado grandes estudios y polémicas relacio-
El buffel puede llegar a convertirse en una in- nadas con los usos competitivos del agua subterrá-
vasora de gran éxito (Arriaga et al., 2004; Castella- nea entre los centros urbanos y la agricultura, los
nos et al., 2002) por los mecanismos que se han estudios sobre la cubierta vegetal, sus efectos en el
mencionado y las consecuencias a la diversidad suelo y las posibles formas de restauración, recupe-
funcional y de las especies ya descritas. Aun así, la ración o rehabilitación, han sido poco abordados.
siembra intencionada de buffel prosigue en un gran Estudios sobre los efectos del afloramiento de la
número de hectáreas y, junto con su invasión ha- intrusión salina muestran resultados de trayectorias
cia sitios con vegetación natural, ocupa ya un por- sucesionales diferentes, tanto en las especies invo-
centaje del territorio sonorense casi tan elevado lucradas como en la diversidad final de especies
como la superficie dedicada a la agricultura. (Martínez, 1998). A diferencia de la carencia de
patrones claros de sucesión por reemplazo en eco-
sistemas desérticos (Shreve y Hinckley, 1937; Tur-
AGRICULTURA ner, 1990), la sucesión en campos agrícolas aban-
donados en el Desierto Sonorense está determina-
Con la premisa de la necesidad de incrementar la da por el reemplazo evidente de especies, que pue-
productividad, los cambios recientes en el uso del den diferenciarse tanto estructural como ecofisio-
terreno de la región han sido muy intensivos y han lógicamente. Las pioneras en la sucesión de cam-
involucrado grandes transformaciones de sus eco- pos abandonados presentan una dinámica estacio-
sistemas. En forma notable destaca la agricultura nal en la cual la eficiencia de uso de agua se relacio-
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 175

na con la eficiencia de uso del nitrógeno en forma EXTRACCIÓN DE MADERA Y CARBÓN VEGETAL
exponencial, esto es, la eficiencia de uso de agua
aumenta con mayor rapidez que la eficiencia de La extracción de madera y carbón vegetal ha sido
uso del nitrógeno. En cambio, las especies sucesio- una actividad de uso del terreno de suma impor-
nales tardías muestran estacionalmente una rela- tancia en Sonora. La utilización de especies arbó-
ción inversa entre la eficiencia de uso de agua y del reas para el cercado de propiedades y como com-
nitrógeno (Castellanos et al., 2005). bustible (leña) para la cocción de alimentos se ha
Existe sin embargo una heterogeneidad impor- centrado en las especies dominantes con propie-
tante en los patrones sucesionales de los campos agrí- dades adecuadas para dichas funciones, algunas
colas abandonados. Es posible que las condiciones incluso para ambas. Por ejemplo, Prosopis spp (mez-
que llevaron a su abandono, principalmente en tér- quite) y Olneya tesota (palo fierro) son especies uti-
minos de la estructura y fertilidad del suelo, la edad lizadas en cercos, para leña y producción de car-
de abandono, las características del último cultivo, bón vegetal y para construcción y artesanías. El
la extensión de la perturbación y cercanía de fuen- uso histórico del carbón como parte de la cocina
tes de propágulos, así como la presencia de micro- regional (carne asada) y para su exportación ha im-
rrelieves o surcos que retengan una cierta humedad, puesto cuotas de uso que han impactado la presen-
pueden estar influyendo en la diversidad de cubier- cia de estas especies en los ecosistemas sonorenses.
tas vegetales presentes. No obstante, otro factor po- Su cosecha ha tenido impactos importantes en sus
co visualizado es la presencia de asociaciones mi- poblaciones, la estructura de edades y la densidad
corrízicas que puedan influir en el establecimiento de individuos de estas especies. A pesar del uso tan
de especies (Harris et al., en dict. para publ.). extendido en el tiempo de estas especies, su culti-
El disturbio tan grande en extensión y la falta vo e incluso la regeneración de sus poblaciones
de cubierta vegetal en los campos agrícolas aban- prácticamente no se ha efectuado, lo que en oca-
donados tienen consecuencias importantes en la siones ha resultado en su desaparición o sustitu-
presencia de tolvaneras, pérdida de suelo y erosión, ción por otras especies.
así como en la salud de núcleos poblacionales cer- En Sonora se estiman entre 44 y 157 carbone-
canos. También es posible que tenga efectos impor- ras que procesan madera de mezquite y palo fie-
tantes en el clima regional como consecuencia de rro, y aunque es difícil estimar su número y el
cambios en el albedo de grandes extensiones de te- porcentaje de eficiencia de conversión de madera a
rreno. El incremento en el albedo regional, debido carbón, se estima que el estado de Sonora contri-
a la cubierta vegetal disminuida, parece influir en buye con setenta por ciento de la producción na-
la temperatura regional y posiblemente en la dis- cional, la mayoría de la cual se exporta a Estados
minución de las lluvias (Bryant et al., 1990; Herr- Unidos. Si consideramos que no existen planta-
mann y Hutchinson, 2005). Como consecuencia, ciones formales de estas especies, es posible expli-
una decisión importante, aunque pocas veces con- car el porqué gran cantidad de los matorrales de-
siderada para las regiones áridas y semiáridas, es la sérticos están dominados por individuos relativa-
necesidad de restaurar la cubierta vegetal. mente jóvenes e, inclusive, en algunos casos, la
Los efectos de los usos intensivos del terreno son desaparición de esas especies de los sitios en donde
evidentes en los ecosistemas de Sonora; en cambio, previamente se encontraban. Aunque no existen
los usos extensivos de pocas especies, otra de las estadísticas históricas confiables sobre la cantidad
estrategias en las regiones áridas y semiáridas, dada de extracción de madera de los ecosistemas sono-
su incidencia específica y diluida en el paisaje natu- renses, algunos indicadores muestran la disminu-
ral, no muestran impactos evidentes en forma in- ción en la presión del consumo doméstico con la
mediata, aunque sus implicaciones en los ecosiste- llegada del gas doméstico en la década de los años
mas pudieran ser importantes a diferentes escalas. cincuenta y sesenta del siglo XX. Sin embargo, en
176 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

los ecosistemas áridos y semiáridos del estado su DESERTIFICACIÓN Y LEGADO


cosecha mostró un notable incremento en los años DE LOS ECOSISTEMAS
ochenta debido a la producción de carbón vegetal
para suplir las demandas crecientes de la región y Definida como la degradación de las tierras áridas,
de exportación (Sagarpa, 1995; Taylor, 2006). semiáridas y subhúmedas, debido a las actividades
La extracción de madera tiene impactos muy humanas e influenciada por el clima (Johnson et
importantes en el establecimiento de especies al al., 2006), la desertificación tiene como compo-
disminuir la fuente de propágulos y al remover es- nentes determinantes la adecuación del sistema
pecies nodrizas, con lo que se modifica el micro- socioeconómico, la sustentabilidad de prácticas
clima existente bajo el dosel, así como la entrada ecológicas y las características de la sequía o per-
de hojarasca y los procesos de descomposición en turbación biofísica. Estos tres componentes tienen
los ecosistemas. La remoción de un árbol incre- diferentes manifestaciones o legados ecológicos en
menta la heterogeneidad de la distribución de re- el tiempo, dependiendo de los niveles con que se
cursos, de nutrientes, de los patrones de vegeta- presenten y las sinergias de su interacción, y sus
ción y, muy probablemente, de la microfauna en resultados se miden en relación con sus efectos en
el suelo. En fechas recientes, la aparición de activi- los sistemas sociales y ecosistemas.
dad de termitas en el tallo de plantas vivas de cac- Por ejemplo, los efectos de una sequía pueden
táceas columnares parece, cuando menos en parte, ser mínimos si se encuentra dentro de la variabili-
estar relacionada con la disminución en la entrada dad a la que tanto el ecosistema como sus poblado-
de hojarasca y biomasa lignificada al ecosistema res se han adecuado, esto es, pueden ser resilientes
(Castellanos et al., en prensa). y recuperarse rápidamente. En el caso extremo, los
El uso para la extracción de madera en rollo de efectos de la sequía o perturbación pueden modi-
los ecosistemas templados dominados por pino ficar en forma irreversible el estado estable de un
(Pinus spp) y encino (Quercus spp) en el estado de ecosistema a otro menos productivo, lo cual suce-
Sonora significan el dos por ciento de la produc- de cuando las prácticas de no sustentabilidad que
ción nacional (INEGI, 2007). Las principales regio- desarrolla el sistema social afectan el funcionamien-
nes productoras se encuentran en El Largo-Nacori to y la capacidad de sostenimiento del ecosistema.
Chico y Yécora-Maycoba. Esta última es una de Esta situación es la que ha sido documentada para
las regiones de mayor diversidad reportadas para los pastizales semiáridos del norte-noroeste de
especies de pino en Norteamérica (Farjon, 1984). México y suroeste de Estados. Existen diversos au-
Aquí confluyen especies templadas, las cuales tie- tores que han documentado la conversión de pas-
nen sus límites meridionales, y tropicales con lí- tizales semiáridos a matorrales desérticos domina-
mites más septentrionales (Castellanos, 1990). La dos por Prosopis-Larrea en el Desierto Chihuahuen-
región templada en el estado de Sonora ha sido se (Bahre y Bradbury, 1978; Balling, 1988; Barnes
también una de las más impactadas por la tala in- y Archer, 1999; Buffington y Herbel, 1965).
moderada, el clandestinaje y la falta de éxito en la Existen diferentes hipótesis aún en debate para
restauración. Existen áreas importantes de esta re- explicar este cambio en la estructura y funciona-
gión en donde los antiguos bosques de pino se en- miento de los pastizales semiáridos hacia el aumen-
cuentran disminuidos y dominados por el pino llo- to («encroachment») de especies leñosas en pasti-
rón (P. lumholtzii), una especie endémica a Méxi- zales. Aunque la hipótesis más extendida es la del
co afín a suelos poco productivos, por especies de sobrepastoreo, el cambio climático global, el uso
encino o por matorral de manzanita (Arctostaphylus del fuego y los cambios en los niveles de CO2 pue-
pungens), los cuales disminuyen la posibilidad de den también estar involucrados (Archer et al., 1995;
regeneración de los bosques de pino originales Archer, 1995; Barnes y Archer, 1999). Dregne (1997)
(Castellanos, 1990). plantea que los cambios en la productividad de los
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 177

pastizales semiáridos en esta región de ecotono han En Sonora, una proporción importante de los
disminuido drásticamente, aunque con dinámicas inicios de la ganadería sucedió en la ecotonía de
diferentes. Asimismo, dice que debido al intenso pastizales semiáridos con ecosistemas subtropica-
uso y sobrepastoreo desde 1700, los pastizales se- les y sus impactos históricos han sido poco docu-
miáridos, refiriéndose a los ubicados en el norte mentados. En la región central de Sonora y hacia
de México, disminuyeron su productividad hasta las regiones de Moctezuma, Cumpas y Arizpe por
en cincuenta por ciento (Dregne, 1997). En cam- el río Sonora, se dieron condiciones de uso gana-
bio, menciona que los mismos pastizales en su re- dero importantes desde inicios de la llegada de los
gión más septentrional, en lo que hoy es Estados españoles a Sonora, condiciones que aún hoy pue-
Unidos, sólo disminuyeron su productividad ha- den ser las responsables de la baja productividad y
cia finales del siglo XIX y principios del siglo XX. degradación de los ecosistemas de esas regiones,
Una hipótesis que no se ha planteado para esa con el consecuente incremento de la presencia de
disminución en la productividad en los pastizales especies leñosas en los matorrales semiáridos en
semiáridos ha sido la desertificación y su legado algunos sitios de esa región (Castellanos, obs. pers.).
ecológico debido al sobrepastoreo y la interacción
de la cubierta vegetal con disminuciones impor-
tantes en la disponibilidad de agua durante las épo- ESTADO ACTUAL DE LA CONSERVACIÓN
cas de grandes (1700) e importantes (1850 y 1890) DE LOS ECOSISTEMAS DEL CENTRO
sequías (Seager et al., 2007). Existen documentos DEL ESTADO DE SONORA
históricos que hablan de una gran explotación ga-
nadera en el noroeste de México durante el siglo Sistema de áreas naturales protegidas
XVIII y se menciona que las corridas de ganado a la
Ciudad de México (traslado de ganado para su ven- Un gran porcentaje de la actividad productiva ba-
ta), podían llegar a varios cientos de miles de cabe- sada en el uso de los recursos naturales del estado
zas. Aun cuando los números no sean precisos, esto de Sonora se ha desarrollado en su región central y
habla de una concentración de ganado sustancial- en ella, a pesar de ser una región donde confluyen
mente elevada en los ecosistemas de la región cen- las regiones biogeográficas neártica y neotropical,
tral de Sonora que continuó hasta el siguiente si- no se cuenta con reservas ecológicas o sitios prote-
glo, cuando se presentan sequías generalizadas y gidos. Aunque han existido propuestas importan-
documentadas para las décadas de 1850 y 1890 en tes de áreas naturales protegidas para esta porción
el norte de México y suroeste del actual Estados del estado, éstas no han sido concretadas. Es im-
Unidos (Seager et al., 2007). Estas fechas coinci- portante la concepción de un sistema de áreas na-
den con la degradación de pastizales semiáridos y turales protegidas, algunas de las cuales pueden ser
la invasión de especies desérticas y leñosas al pasti- similares a las ya planteadas, aunque tal vez consi-
zal en el Desierto Chihuahuense y su porción del derando nuevas formas y opciones de conservación.
noroeste del estado en la región de Agua Prieta Es posible que con la utilización de los mecanis-
(Archer et al., 1995; Bahre y Bradbury, 1978; Bu- mos de conservación actuales pudieran generarse
ffington y Herbel, 1965; Van de Koppel et al., formas innovadoras de apoyo a la conservación y
1997), por lo que existe cuando menos la posibili- utilización más sustentable de los ecosistemas so-
dad de que estos eventos de sequía pudieran haber norenses, incluyendo aquéllos en los que se pudie-
actuado sinergísticamente con la fuerte presión de ra involucrar la iniciativa privada.
pastoreo de la ganadería sobre estos ecosistemas,
disminuir en forma importante su productividad UMA como sistema integrado para la conservación

y determinar sus características actuales de funcio-


namiento y estructura. El contribuir con la conservación de la biodiversi-
178 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

dad y hacerla compatible con la productividad eco- lares (Cibermirón, 2004). Este tipo de incentivos
nómica y el desarrollo socioeconómico del país, socioeconómicos seguramente puede llegar a im-
son las ideas principales que sustentan la creación poner estrés sustancial sobre los ecosistemas natu-
de las Unidades de Manejo para la Conservación rales y el paisaje si no se considera un desarrollo sus-
de la Vida Silvestre (UMA) en México desde 1997 tentable y ecológico a corto, mediano y largo plazo.
(Semarnat, 2002). Las UMA se definen como «pro-
piedades registradas con infraestructura para ope-
rar un plan de manejo aprobado en donde se efec- NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN
tuará el monitoreo permanente de la condición del Y ESTUDIOS FUTUROS
hábitat, las poblaciones e individuos que en él se
distribuyen» (Semarnat, 2002). Las UMA pueden Impactos sobre la biodiversidad y funcionalidad
operar como establecimientos de fauna silvestre o
jardines botánicos, ya sean intensivos o extensivos, La pérdida de la biodiversidad y funcionalidad de
así como lugares para la producción legal y viable los ecosistemas sonorenses está asociada directa-
de productos naturales y sus subproductos. mente con las formas propuestas de uso de los eco-
Un esquema de conservación pudiera ser el es- sistemas, sus recursos naturales y los hábitats que
tablecer un sistema estatal de conservación basado ocupan. Las diferentes lógicas del uso del terreno
en la coordinación de las Unidades de Manejo para no pueden concebirse sin el análisis de los impac-
la Conservación de Vida Silvestre registradas en el tos que el uso tiene sobre la funcionalidad ecológi-
estado. Un sistema de conservación basado en las ca. Sin embargo, generalmente uso e impactos son
UMA establecidas, coordinado por los propietarios analizados utilizando una misma dimensión tem-
y el apoyo y supervisión gubernamental en un poral, cuando los procesos ecológicos, y por lo tanto
Consejo para la conservación, pudiera llegar a cons- relacionados con la sustentabilidad, requieren de
tituirse como un nuevo modelo aplicable en el país analizarse bajo dimensiones temporales más pro-
y convertirse en el mayor esfuerzo de conservación longadas, generalmente determinadas por procesos
en México con participación de particulares. Las ecológicos claves (variables lentas) en la supervi-
UMA en Sonora representan más de la tercera parte vencia de la especie o en el funcionamiento del eco-
de la superficie territorial, lo que en forma inme- sistema. Por ejemplo, si la extracción de madera se
diata pudiera establecer un esfuerzo enorme y un determina en base a una intensidad de uso anual y
modelo a seguir a escala nacional, e incluso inter- el valor crítico en el mantenimiento de las tasas de
nacional, dentro de las prácticas de conservación y extracción es el establecimiento y sobrevivencia de
manejo sustentable. Consideramos que esquemas individuos de la especie –que sólo ocurre en esca-
como el propuesto y otros similares pueden dar las de tiempos que están determinadas por el nú-
frutos inmediatos en nuestra entidad. mero de años en exceso a la media con condiciones
La importancia de las UMA en Sonora puede sinergísticas de precipitación y herbivoría adecua-
verse en el incremento que han observado en los das–, y si dichos números de individuos y eventos,
últimos ocho años, pues desde la fecha de su crea- y por lo tanto las tasas anuales son desconocidos,
ción, a 2003 éstas cubrían más de cinco millones y entonces la sustentabilidad de esta práctica de ma-
medio de hectáreas, aproximadamente treinta por nejo estará errada de inicio si supone un suminis-
ciento del territorio (Barroso, 2003; Salazar, 2003). tro constante y no determinado por pulsos.
Su importancia reside, además de la superficie del Igualmente, la utilización de los ecosistemas
territorio, en los ingresos económicos que genera. sonorenses y la falta de consideración de su fun-
Se estima que en cinco años el ingreso bruto por cionalidad e integración han resultado en propues-
las actividades de las UMA crecerá más de veinte tas de manejo que generan su mayor vulnerabili-
veces, de veinticinco a quinientos millones de dó- dad ecológica y socioeconómica. El cambio tecno-
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 179

lógico en las actividades productivas, por ejemplo extracción de especies arbóreas de mezquite (Pro-
el cambio en la ganadería de extensiva a intensiva, sopis spp) y palo fierro (Olneya tesota) para leña o
ha generado un mayor disturbio, pérdida de resi- carbón, es que se desempeñan como nodrizas, lo
liencia e incremento de la invasibilidad de especies que afecta en forma indirecta el establecimiento
exóticas (Arriaga et al., 2004), como sucedió en el de gran cantidad de otras especies anuales y peren-
caso del buffel, cuya introducción fue inicialmen- nes del Desierto Sonorense, algunas emblemáticas
te planeada con el fin de un incremento en la pro- como el sahuaro, Carnegiea gigantea (McAuliffe,
ductividad de los ecosistemas utilizados como agos- 1984; Suzán et al., 1996). La presencia de la aso-
taderos. La falta de una visión ecológica e integral ciación nodriza-protegida está fuertemente repre-
resulta en cambios importantes en la fertilidad (Cas- sentada en ecosistemas áridos y semiáridos (Flores
tellanos et al., 2002), en el ciclaje de materia orgá- y Jurado, 2003), lo que debería hacer factible y
nica y nitrógeno (López, 2007), en la productivi- deseable la utilización de este tipo de relaciones en
dad (Franklin et al., 2006; Romo, 2006) y en la prácticas de restauración (Castro et al., 2002; Pa-
diversidad (Saucedo-Monarque et al., 1997). dilla y Pugnaire, 2006). En la restauración de cam-
En síntesis, el uso del suelo sin consideraciones pos agrícolas abandonados en la Costa de Hermo-
de sustentabilidad ha resultado en incrementos en sillo las principales limitantes al establecimiento de
la perturbación y desertificación de múltiples re- las especies fueron sequía y herbivoría (Méndez,
giones y ecosistemas. 2007) cuando fueron utilizadas plántulas de espe-
cies en forma individual durante la restauración.
Cuando las especies fueron establecidas asociadas
RESTAURACIÓN a otras especies reconocidas como nodrizas, su so-
brevivencia fue prácticamente total al cabo de dos
La restauración y la reforestación han sido retoma- años (Méndez, 2007). Aunque es conocido que las
das por programas gubernamentales como Proár- interacciones pueden modificarse con el tiempo o
bol, y antes Procampo Ecológico. Por ejemplo, en estacionalmente (positivas en ocasiones y negati-
el estado de Sonora, Proárbol ha alcanzado la cifra vas en otras), durante la restauración señalaron ser
de 900 325 árboles sembrados en un año, de los positivas para mezquite creciendo asociado. Las
cuales solamente se contabilizaban veinte mil como principales causas que determinaron las interaccio-
compensación ecológica (Conafor, 2008). Estos pro- nes positivas del mezquite asociado a otras espe-
gramas han invertido grandes sumas de recursos cies fueron la redistribución del agua, los cambios
en lo que se consideran actividades ecológicas de microclimatológicos en las temperaturas bajo el dosel
restauración, cuyas bases técnicas y científicas no y la protección contra herbívoros, resultando en la
están claramente definidas, validadas para la región, mayor sobrevivencia de plántulas establecidas.
y de las cuales no se conoce seguimiento alguno. Al-
gunos estudios que han seguido protocolos simila-
res a los utilizados para la restauración en los pro- USOS ALTERNATIVOS
gramas oficiales demuestran una escasa sobreviven-
cia bajo condiciones de aridez (Méndez, 2007). Bioenergía
Las especies vegetales desérticas se desarrollan
alrededor de asociaciones dominadas por especies La disminución de inventarios de combustibles
nodrizas, con lo que se establecen lo que se ha de- fósiles a escala mundial y la reducción de las reser-
nominado islas de vegetación o parcelas de vegeta- vas probadas en México a menos de diez años, así
ción (Van de Koppel y Rietkerk, 2004; Von Har- como los efectos en el cambio climático por los
denberg et al., 2001; Whitford, 2002). Por ejem- niveles de uso actual, han llevado a considerar la
plo, uno de los impactos ecológicos mayores de la búsqueda y uso de fuentes de energía alternativa
180 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

como una prioridad mundial y nacional. Las re- lógico en el uso y manejo de los ecosistemas, con
giones áridas tienen un gran potencial para la pro- dificultad estableceremos las posibles respuestas de
ducción de energía mediante fuentes alternativas, un ecosistema. Tradicionalmente los usos de los eco-
utilizando directamente la gran cantidad de ener- sistemas han respondido a presiones y controlado-
gía solar y calor de estas regiones, así como para la res socioeconómicos de mercados locales. Más re-
generación de aceites y biomasa para la produc- cientemente, su uso responde a mercados globales,
ción de biodiesel y biocombustibles (Castellanos, lo que impone presiones socioeconómicas y de po-
obs. pers.; Medina et al., 2008). El uso de terrenos líticas de utilización cada vez menos sustentables.
abandonados y degradados, y no la consideración Los cambios en el uso del terreno derivados de
de las zonas áridas como improductivas y suscepti- interacciones complejas de carácter socioeconómi-
bles de ser transformadas indiscriminadamente a co resultan en lo que denominaríamos como eco-
la producción, puede ser otra ventaja potencial en logía «a posteriori». Estamos aplicando formas re-
su uso para la producción de bioenergéticos. mediales de conservación en lugar de establecer for-
Existen evidencias de que el potencial de pro- mas sustentables de uso. No sólo es cada vez más
ducción bioenergético en el estado de Sonora pue- difícil encontrar ecosistemas prístinos, sino en mu-
de ser importante y que tenderá a incrementarse chos casos sus formas de uso fueron mal diseñadas
por el potencial biofísico mencionado antes y el e insostenibles, de tal manera que éstos presentan
uso de nuevas oportunidades. Es posible que para diversos niveles de degradación. En el mejor de los
la producción de biodiesel en zonas áridas se pue- casos, algunos de estos ecosistemas serán someti-
dan utilizar especies nativas como jojoba (Sim- dos a procesos de restauración, lo que hace que la
mondsia chinensis), calabacillas (Cucurbita foetidis- restauración ecológica, manejo adaptativo y desa-
sima, C. digitata y C. argyrosperma), algunos mez- rrollo sustentable estén siendo áreas científicas y
quites (Prosopis spp), acacias y especies de familias tecnológicas de creciente importancia y rápido cre-
como euphorbiaceas (Jatropha spp) y brassicaceas cimiento en los últimos años.
(Lesquerella spp), tanto dentro de esquemas agro- El uso de los ecosistemas sonorenses sólo podrá
forestales como de monocultivo. La expansión de ser sustentable en la medida en que el funcionamiento
este potencial será evidente en el futuro, aunque integral de sus ecosistemas sea conocido. Para eso,
actualmente ya se encuentran en proceso grandes tenemos aún una tarea muy larga y apremiante.
proyectos que utilizan especies introducidas como
higuerilla (Ricinus comunis) y algas marinas en la re-
gión costera del centro y noroeste del estado. AGRADECIMIENTOS

Este trabajo contó con la contribución directa e in-


CONCLUSIONES directa de muchos colegas y alumnos que durante
décadas han compartido generosamente su cono-
Los ecosistemas sonorenses, en particular los ári- cimiento y esfuerzo para ampliar nuestro entendi-
dos y semiáridos, los más conocidos florísticamente, miento del funcionamiento de los ecosistemas des-
son prácticamente desconocidos en su funciona- érticos. De entre todos queremos destacar, sin se-
miento y relaciones específicas. No sólo la dinámica guir ningún orden, a María Jesús Martínez, Esther
de los ecosistemas naturales es poco conocida, sino Saucedo, Clara Tinoco, Francisco Molina, Diego
las respuestas de los mismos a las diferentes formas Valdez, Cruz Alfonso Acuña, Sandra Díaz, Dave
de perturbación por su uso y a la sucesión de for- Williams, William Halvorson, Ileana Espejel, Laura
mas de uso (figura 1). Menos conocidos son los de- Arriaga, Erick de la Barrera, Lee Graham y mu-
más ecosistemas de Sonora, tanto subtropicales co- chos otros cuyo nombre de momento puede esca-
mo templados. Si no consideramos el legado eco- par pero que han aportado su gusto y pasión por la
IMPACTOS ECOLÓGICOS POR EL USO DEL TERRENO: ECOSISTEMAS ÁRIDOS Y SEMIÁRIDOS 181

ecofisiología y la búsqueda por entender có-mo son CÓN. 2004. Potential Ecological Distribution of
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187

SEGUNDA PARTE

DIVERSIDAD BIOLÓGICA
188 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA
189

HONGOS
MARTÍN ESQUEDA,1 MARTHA CORONADO,2 ALDO GUTIERREZ,1 RICARDO VALENZUELA,3 SANTIAGO CHACÓN,4
ROBERT L. GILBERTSON,5 TEÓFILO HERRERA,6 MARCOS LIZÁRRAGA,7 GABRIEL MORENO,8
EVANGELINA PÉREZ-SILVA6 Y THOMAS R. VAN DEVENDER9

RESUMEN. La diversidad fúngica de Sonora, México, INTRODUCCIÓN


incluyendo algunos Protozoa afines, es de 658 espe-
cies: Basidiomycota (461), Ascomycota (105), Myxo- Los hongos están considerados entre los organis-
gastria (81), Glomeromycota (7), Zygomycota (2), mos más importantes en el mundo debido a su pa-
Chytridiomycota (1) y Protostelia (1). Los géneros con pel vital en el funcionamiento de los ecosistemas y
mayor número de especies son Tulostoma (27), Amani-
a su influencia directa sobre los humanos e indi-
ta (22), Geastrum (20), Lycoperdon (20), Phellinus (17),
recta en sus actividades. Actualmente para la ma-
Physarum (16) y Xylaria (15). Un total de 111 nuevos
registros se adicionan a la micobiota sonorense. Disto- yoría de las especies sólo existe información incom-
rimula mexicana y Xylaria striata var. sonorensis están pleta y limitada y el número de taxones estimado di-
propuestas como especies nuevas. Varias especies co- fiere significativamente según el autor. Esta caren-
múnmente encontradas en el Desierto Sonorense como cia de información básica sobre la diversidad taxo-
Cal-vatia pygmaea, Disciseda verrucosa y Endoptychum nómica tiene implicaciones relevantes sobre varios
arizonicum son poco conocidas mundialmente. aspectos de la biología evolutiva, v.g., hipótesis fi-
logenéticas, relaciones coevolutivas, interpretación
ABSTRACT. The fungal diversity of Sonora, México, de patrones biogeográficos y aprovechamiento in-
besides some related Protozoa, includes 658 species: tegral de los programas de monitoreo, entre otros
Basidiomycota (461), Ascomycota (105), Myxogastria (Mueller y Schmit, 2007).
(81), Glomeromycota (7), Zygomycota (2), Chytridio- El número estimado de 1.5 millones de especies
mycota (1), and Protostelia (1). Genera with the high- fúngicas se basa primeramente en la relación entre
est number of species are Tulostoma (27), Amanita (22),
la diversidad de plantas y hongos en países donde
Geastrum (20), Lycoperdon (20), Phellinus (17), Phy-
están suficientemente estudiados para una estima-
sarum (16), and Xylaria (15). A total of 111 new re-
cords are added to the Sonoran mycobiota. Distorimu- ción realista. Se ha reportado una relación de 1:5 a
la mexicana and Xylaria striata var. sonorensis are pro- 1:7 de especies de planta: hongo para Finlandia, Sui-
posed as new taxa. Several species commonly found in za y Reino Unido; si empleamos la relación 1:5 con
the Sonoran Desert such as Calvatia pygmaea, Disciseda un estimado de trescientas mil plantas se genera
verrucosa, and Endoptychum arizonicum are poorly dicha cantidad de especies de hongos en el planeta
known worldwide. (Hawksworth, 1991). Aunque se ha cuestionado
1
reiteradamente estos datos, asumiendo correcta esta
Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo.
2
Centro de Estudios Superiores del Estado de Sonora. estimación, podemos señalar que se ha descrito me-
3
Instituto Politécnico Nacional. nos de cinco por ciento de los hongos.
4
Instituto de Ecología. Los grupos menos conocidos corresponden a
5
University of Arizona.
6
Universidad Nacional Autónoma de México. Dematiáceos e Hyphomycetes acuáticos (0.4%),
7
Universidad Autónoma de Ciudad Juárez. hongos específicos de insectos (1.5%), Mucorales
8
Universidad de Alcalá de Henares. (1.5%) y, entre los mejor conocidos, macrolíque-
9
Sky Island Alliance.
nes (67.5%), Protozoa afines a hongos (Myxomy-
Esqueda, M., M. Coronado, A. Gutierrez, R. Valenzuela, S. Chacón, R.L. Gilbertson, T. Herrera, M. Lizárraga, G. Moreno,
E. Pérez-Silva y T.R. Van Devender. 2010. Hongos. En: F.E. Molina-Freaner y T.R. Van Devender, eds.
Diversidad biológica de Sonora. UNAM, México, pp. 189-205.
190 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

cetes) (50%) y Pezizales (34%). Si a todo esto le su- te 3.5% se conocen, a pesar de los avances conside-
mamos que anualmente se describen de mil a mil rables que se ha realizado en el inventario sobre la
doscientos especies nuevas de hongos a nivel mun- micobiota del país en los últimos treinta años. Di-
dial, se calcula que por lo menos se requieren aproxi- cho autor concluyó que es necesario promover estu-
madamente mil años para conocer los taxones res- dios sobre taxonomía, formar más especialistas y ela-
tantes. Los esfuerzos para estimar la diversidad glo- borar monografías sobre diversos grupos fúngicos.
bal de los hongos de forma rigurosa son escasos, Los estudios sobre la micobiota de Sonora son
aun cuando estos organismos resultan importan- limitados y los avances más importantes han suce-
tes para la conservación de la biodiversidad, ma- dido en los últimos años. Aunque el conocimien-
nejo y planeación del uso de la tierra y en temáti- to sobre la mayoría de los grupos es escaso, diver-
cas afines (Mueller y Schmit, 2007). sos géneros de hongos gasteroides característicos
Recientemente Schmit y Mueller (2007) reali- de zonas áridas se han estudiado con mayor énfasis
zaron una estimación conservadora sobre el núme- (Esqueda et al., 1995a, 2003 y 2004). Con base en
ro de especies a escala mundial, para lo cual consi- el presente trabajo se conocen 658 taxones de hon-
deraron la distribución geográfica y diversidad de gos para Sonora, incluyendo 111 nuevos registros
grupos morfológicos y ecológicos de hongos (ma- para esta entidad federativa. Aunque actualmente,
cromicetos, micromicetos sobre material vegetal, lí- en un sentido estricto, Myxomycota se ha exclui-
quenes, hongos acuáticos y del suelo, hongos aso- do del reino Fungi y forma parte del reino Proto-
ciados con artrópodos, hongos liquenícolas y mi- zoa, en esta revisión se incluyó por sus característi-
crosporidios), a fin de estimar una relación míni- cas afines con los hongos, como son la producción
ma en el número de planta:hongo en diferentes re- de esporas y sus fructificaciones.
giones del mundo. Además, esta relación se acopló En las referencias bibliográficas sobre lo estu-
con los datos de endemismo de hongos y, en total, diado de los hongos en Sonora, en la mayoría de
dichos autores estimaron que existe un mínimo de ellas se mencionan los números de herbario de las
712 285 especies de hongos en el mundo, de los recolecciones determinadas, las cuales están depo-
que más de 82% son micromicetos asociados con sitadas en la Colección de Macromicetos del Cen-
plantas terrestres. Aproximadamente 13% del to- tro de Estudios Superiores del Estado de Sonora
tal de especies se ha descrito y solamente 7% de (Cesues), el Herbario Nacional de la Universidad
los micromicetos asociados con plantas. La distri- Nacional Autónoma de México (Mexu), la Colec-
bución biogeográfica, el nivel de endemismo y la ción de Hongos «Dr. Gastón Guzmán Huerta» del
especificidad de hospederos se consideran como Herbario Nacional de Ciencias Biológicas del Ins-
los datos más relevantes para calcular la diversidad tituto Politécnico Nacional (ENCB), la Colección
fúngica global con mayor precisión. de Hongos del Instituto de Ecología, Unidad Xa-
Guzmán (1998a) estableció el número de espe- lapa (Xal) y el Herbario del Departamento de Bio-
cies de hongos en México con base en los taxones logía Vegetal de la Universidad de Alcalá de Hena-
fúngicos con una asociación obligada con anima- res (AH). Asimismo, se incluyeron las recoleccio-
les y plantas vasculares y de especies saprobias, ex- nes de los doctores R.L. Gilbertson y T.R. Van De-
trapolando el número de hongos de la Gran Breta- vender procedentes de la Reserva de la Biosfera
ña a México, asumiendo la micobiota británica Sierra de Álamos-Río Cuchujaqui y depositadas en
como la mejor conocida en el mundo y conside- el Herbario de la Universidad de Arizona (Ariz).
rando para el país el número de taxones conocidos
en el estado de Veracruz, el más estudiado en la Re-
pública Mexicana. El promedio de estos tres cálcu- PROTOZOA: MYXOGASTRIA Y PROTOSTELIA
los resultó en aproximadamente doscientos mil es-
pecies de hongos para México. De éstos, solamen- En México, el estudio de estos Protozoa afínes con
HONGOS 191

hongos se inició por Macbride y Smith (1896), en el nacional. Las 143 especies registradas para
quienes citaron 13 especies para la mixobiota mexi- Arizona constituyen 16% de las especies conoci-
cana. De esa fecha a la actualidad se han publicado das en el mundo y 48% de las registradas para
diversas revisiones bibliográficas sobre este grupo México.
(Braun y Keller, 1976; Ogata et al., 1994; Illana et De los 82 taxones citados para Sonora, 35 de
al., 2000; Moreno et al., 2007b). Con respecto a ellos no se encuentran en el listado de Arizona, tal
Sonora, se conocía como única cita a Fuligo cine- vez porque los estudios sobre Myxomycetes en
rea (Braun y Keller, 1976). Se considera como pri- Sonora se han enfocado al trópico y a los bosques
mer estudio para este estado el realizado por Pé- (Moreno et al., 2006; Lizárraga et al., 2007 y 2008),
rez-Silva et al. (2001a), quienes registraron 17 taxo- pero poco al desierto. En contraste, en Arizona bue-
nes, de los cuales Diachea subsessilis, Didymium ru- na parte de las exploraciones se han realizado en
bropus y Trichia affinis se citaron por primera vez zonas desérticas (Evenson, 1961; Blackwell y Gil-
para México. bertson, 1980a, 1980b y 1984). Estos datos nos
Posteriormente, Moreno et al. (2004) encon- señalan la necesidad de continuar con más estu-
traron seis especies características de zonas áridas dios en los diferentes ecosistemas de Sonora para
en la Reserva de la Biosfera El Pinacate y Gran De- llegar a un mejor conocimiento de la biodiversi-
sierto de Altar, donde Physarum robustum fue un dad de la mixobiota sonorense.
nuevo registro para la mixobiota mexicana. More-
no et al. (2006) estudiaron 26 taxones provenien-
tes de la Reserva Forestal Nacional y Refugio de HONGOS FILAMENTOSOS
Fauna Silvestre Ajos-Bavispe, de los cuales 23 fue- Y METABOLITOS SECUNDARIOS
ron nuevos registros para Sonora. Lizárraga et al.
(2007 y 2008), continuando con los estudios de Ranzoni (1968) aisló 229 especies de micromice-
los Myxomycetes de la Reserva Forestal Nacional tos en el suelo de 24 localidades ubicadas en el De-
y Refugio de Fauna Silvestre Ajos-Bavispe y Reser- sierto Sonorense, una de ellas en Sonora, donde
va de la Biosfera Sierra de Álamos-Río Cuchuja- encontró 31 taxones. Esta área estaba dominada
qui, estudiaron 55 especies, de las cuales 35 se re- por Acacia, Fouquieria, Parkinsonia, Prosopis y pas-
gistraron por vez primera para la mixobiota de tos; el pH del suelo fue de 6.4 y la cantidad pro-
Sonora y con lo que el conocimiento actual sobre medio de hongos de 3.0 x 103 unidades formado-
este grupo asciende a 82. ras de colonias (UFC) por gramo de suelo base seca.
Con base en el último catálogo de los Myxomy- Los resultados sugieren que al parecer no existe una
cetes de México (Moreno et al., 2007b), se han micobiota característica en los suelos de desierto.
registrado 307 taxones, repartidos en 297 especies Los hongos imperfectos melánicos se presentan en
y diez variedades, para la mixobiota mexicana. Esto gran número, aunque no necesariamente en una ma-
representa 33% de las aproximadamente novecien- yor diversidad de especies comparados con las for-
tas especies conocidas a escala mundial. Las enti- mas no melánicas. Muchos de los micromicetos ais-
dades federativas más estudiadas son Baja Califor- lados están distribuidos a escala mundial. El suelo
nia, Chihuahua, Jalisco, Quintana Roo, Sonora, contiene muchos taxones más comúnmente asocia-
Tlaxcala, Veracruz y Yucatán, con más de setenta dos con estiércol y patógenos de animales y plantas.
taxones cada una. Con respecto a Arizona, Esta- Padilla et al. (2006) encontraron en un área de
dos Unidos, Bates y Barber (2008) presentaron un cultivo de melón en la Costa de Hermosillo, So-
listado de 143 especies de Myxomycetes. En Sono- nora, diversas especies de hongos filamentosos: As-
ra, el segundo estado más grande de México, los pergillus spp., Fusarium spp. y Penicillium spp.,
82 taxones citados representan 9.1% de los Myxo- entre otros. En la mayoría de los taxones determi-
mycetes conocidos en el ámbito mundial y 26.7% nados, el número de UFC no cambió significativa-
192 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

mente entre el período de siembra y de cosecha, kg, lo cual indica que estos metabolitos podrían
incluyendo todos los tratamientos donde se apli- presentarse frecuentemente en el maíz de Sonora.
caron biofertilizantes. En el muestreo inicial, treinta En Sonora se realizó otro estudio con metabo-
por ciento de las UFC correspondió a Aspergillus spp. litos secundarios de Aspergillus del contenido de
Este predominio es común en zonas áridas, ya que aflatoxina M1 (AFM1) de leche en polvo y fluida
las especies de este género toleran amplios rangos pasteurizada comercializadas en Hermosillo, So-
de temperatura, pH y salinidad del suelo. Las es- nora. El contenido promedio de AFM1 por marca
pecies xerófilas del subgénero Aspergillus y muchas de leche en polvo varió de 0.13 a 0.2 µg/kg y de
especies de la sección Nidulantes y Circumdati se 0.13 a 0.27 µg/L en leche fluida. La concentra-
presentan con mayor frecuencia a la esperada en ción más alta de AFM1 registrada en la leche en pol-
suelos desérticos (Klich, 2002). En la rizósfera de vo fue de 0.33 µg/kg y en la leche fluida de 0.49
melón predominó el subgénero Circumdati. µg/L. Ninguna muestra rebasó el nivel máximo de
Meza-Moller et al. (2007) estudiaron la varia- 0.5 µg/kg permitido por la FDA (Food and Drug
bilidad morfológica, reacción de anastomosis, pa- Administration) (Esqueda et al., 1995c).
togenicidad y susceptibilidad a fungicidas de Rhi-
zoctonia solani aislado de la rizósfera de Vitis vini-
fera var. perlette seedless plantada a pie franco en So- HONGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES
nora. Las 122 cepas obtenidas presentaron hifas
con 3 a 9 núcleos por célula, de 3 a 8 µm de diá- En un estudio sobre los patrones en la composi-
metro y de color blanco sucio a moreno oscuro. ción y distribución de hongos micorrízicos arbus-
Los aislamientos correspondieron al grupo anas- culares en regiones áridas del suroeste de Nortea-
tomósico AG-4 y a dos grupos de incompatibili- mérica y Namibia, África, Stutz et al. (2000) de-
dad vegetativa. Cien por ciento de las cepas inocu- terminaron siete especies en las planicies del De-
ladas causaron pudrición de raíces con lesiones sierto Sonorense en La Trinidad, Sonora: Archaeos-
mayores a cinco milímetros de longitud y fueron pora trappei, Diversispora spurca, G. etunicatum, G.
susceptibles a las concentraciones evaluadas de los intraradices, G. microaggregatum, G. mosseae y Glo-
fungicidas tolclofos-metil, tiabendazol y, en menor mus AZ123 (tabla 1), las cuales se observaron en
grado, a azoxistrobin. Los autores concluyeron que todas las localidades muestreadas en el Desierto
R. solani es un patógeno potencial para V. vinifera Sonorense, Chihuahuense y de Namibia, así como
var. perlette seedless en viñedos de Sonora. en pastizales semiáridos. La riqueza de especies en
Cortez-Rocha et al. (2003) estudiaron el por- cada sitio muestreado varió entre seis y doce taxo-
centaje de granos de maíz infectados por mohos nes, predominando los hongos de esporas peque-
en Sonora, el cual varió significativamente entre ñas de Glomaceae y Acaulosporaceae. Estos resul-
las localidades y el año de muestreo. Las especies tados indican la evolución de los procesos históri-
aisladas más comúnmente fueron Fusarium moni- cos en la dispersión y condiciones ambientales es-
liforme, Aspergillus flavus, A. niger, A. glaucus, A. pecíficas sobre la determinación en la composición
ochraceus y Alternaria spp. Especies de otros hon- de especies en las zonas áridas.
gos filamentosos se encontraron en menor canti- En un área de cultivo de melón en la Costa de
dad como Rhizopus, Mucor, Cladosporium, Helmin- Hermosillo se encontró una cantidad de esporas de
tosporium y Nigrospora. Asimismo, registraron por hongos micorrízicos arbusculares (HMA) de 14 a
primera vez la presencia de fumonisinas y en algu- 17 esporas/100 g de suelo, identificándose Glomus
nas muestras la concentración detectada fue mayor aff. deserticola y G. aff. intraradices (Padilla et al.,
al nivel considerado seguro para animales. La fumo- 2006). Los factores que influyen sobre la ocurren-
nisina B1 fue detectada en todas las muestras anali- cia y efectividad de las asociaciones micorrízicas
zadas. El rango de fumonisinas fue de <1 a 8.8 µg/ son las propiedades de la raíz, factores edáficos y
HONGOS 193

Tabla 1. Hongos micorrízicos arbusculares presentes en el Desierto Sonorense


y su distribución en otros desiertos
Subdivisiones del Desierto Sonorense
Especies micorrízicas Desierto de Pastizales Desierto de
arbusculares Chihuahua Altiplano Valle del Bajo Planicies
semiáridos Namibia
de Arizona Río Colorado de Sonora
Acaulosporaceae
Archaeospora trappei W W W W W W
Glomaceae
Diversispora spurca W W W W W W
W W W W W W
Glomus etunicatum
W W W W W W
Glomus intraradices W W W W W W
Glomus microaggregatum W W W W W W
Glomus mosseae W W W W W W
Fuente: Stutz et al. (2000).
climáticos, compatibilidad hospedero-hongo y or- gistro corresponde a Daldinia vernicosa, procedente
ganismos presentes en el suelo (Brundrett, 1991). del Desierto de Altar (Pérez-Silva, 1973).
Si bien la temperatura alta del suelo puede favore- En la década de los años noventa, Esqueda et
cer la esporulación y colonización micorrízica, tam- al. (1992) iniciaron formalmente los estudios so-
bién podría coadyuvar en el desarrollo de una en- bre este grupo de hongos en Sonora y registraron
fermedad causada en el melón por Monosporascus 14 especies, destacando Peziza abietina, P. brun-
cannonballus (Pivonia et al., 2002). En el ciclo de neoatra, Humarina permuda y Scutellinia umbro-
cultivo de melón evaluado no se registraron enfer- rum como nuevos registros para la micobiota de Mé-
medades y aunque se encontró 12% de las raíces xico. En un estudio sobre los hongos de la zona ur-
colonizadas con HMA, no se observaron arbúsculos bana de Hermosillo, Esqueda et al. (1995b) cita-
ni vesículas. Se considera que al no formarse estas ron a Xylaria hypoxylon, especie cosmopolita. Pos-
estructuras la interacción planta-hongo no es óp- terior a ello se presentaron 28 taxones, siendo Ara-
tima, ya que los arbúsculos cumplen la función de chnopeziza aurelia y Helvella ephippium nuevas ci-
intercambio de nutrientes y las vesículas de alma- tas para México (Pérez-Silva et al., 1996); la pri-
cenamiento (Smith y Read, 1997). mera se colectó sobre bellotas de Quercus chihua-
huensis en bosque de encino y la segunda en bos-
que de pino-encino con un hábito gregario.
ASCOMYCETES San Martín et al. (1999b) citaron a Xylaria fee-
jeensis sensu stricto por vez primera para México;
Estos hongos se reconocen por sus esporas sexua- Daldinia eschscholzii y Xylaria poitei para Sonora,
les producidas en una estructura llamada asca. Los además de la propuesta de Xylaria striata var. sono-
cuerpos fructíferos presentan formas, tamaños y rensis como una nueva variedad. Después se regis-
colores muy variados y es factible encontrarlos traron dos taxones de Hypoxylon y tres de Xylaria
como parásitos de plantas y animales o simplemen- (San Martín et al., 1999c) y se presentó un género
te desarrollándose en suelo, agua, madera, etcéte- y especie nuevos para la ciencia: Distorimula mexi-
ra. En nuestro país hasta ahora ha recibido poca cana (San Martín et al., 1999a). Méndez-Maybo-
atención, al igual que otros grupos de hongos, aun ca et al. (2007) citaron los primeros 17 Ascomyce-
cuando comprenden el mayor número de especies tes para la Reserva Forestal Nacional y Refugio de
en el reino Fungi, con aproximadamente treinta y Fauna Silvestre Ajos-Bavispe, destacando a Cordy-
dos mil (Kirk et al., 2001). A pesar de ello, y exclu- ceps sobolifera y Bisporella citrina, ambos como se-
yendo los anamorfos (estados asexuales) de Asco- gundo registro para México. C. sobolifera se encon-
mycetes citados por Ranzoni (1968), el primer re- tró sobre una larva de Quesada gigas en matorral
194 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

subtropical. B. citrina, aunque es una especie de am- 687 taxones comprenderían 0.34% de la diversi-
plia distribución mundial, recientemente se citó por dad fúngica mexicana. Considerando los ascomi-
primera vez para México en una localidad de Vera- cetos micro y macroscópicos, las ciento cinco es-
cruz (Medel, 2002). En Sonora, esta especie se ob- pecies conocidas en Sonora representan 15.2% de
servó con una distribución restringida a regiones los ascomicetos citados para México y el equiva-
templadas sobre madera en descomposición en bos- lente 0.05% de la diversidad estimada para el país.
que de pino-encino. La referencia más reciente co- De acuerdo con Bates (2006), en Arizona se cono-
rresponde a Méndez-Mayboca et al. (2008) con la cen mil doscientas noventa especies de macromi-
descripción de ocho nuevos registros de Ascomy- cetos, de los cuales 98 son Ascomicetos y repre-
cetes para México procedentes de la Reserva Fo- sentan (0.31% de la diversidad a escala mundial)
restal Nacional y Refugio de Fauna Silvestre Ajos- un porcentaje cercano a 0.26% de Sonora, exclu-
Bavispe. Eutypa koschkelovae y E. podanthi se re- yendo los ascomicetos microscópicos.
gistraron por segunda vez a escala mundial. Entre los Ascomycetes, los microscópicos son
El número de ascomicetos macroscópicos co- los más numerosos y menos conocidos, y en los
nocidos para Sonora hasta 2008 corresponde a 83 macroscópicos los Pezizales y Xylariales son de los
taxones. Pyrenomycetes es el grupo con más espe- más estudiados en el mundo. Lo anterior también
cies (45 spp.), incluidas en cinco familias: Chaeto- se cumple para México, Sonora y Arizona. Aun-
miaceae (1), Clavicipitaceae (4), Hypocreaceae (2), que en los dos primeros el conocimiento sobre Xy-
Diatrypaceae (7) y Xylariaceae (31). En orden des- lariales es significativamente mayor, mientras que
cendente siguen los Discomycetes con 28 especies, en Arizona, de las 98 especies, setenta correspon-
adscritas a las familias Helotiaceae (3), Helvella- den a Discomycetes (Pezizales).
ceae (12), Hyaloscyphaceae (1), Leotiaceae (1), Mor- Con respecto a los tipos de vegetación de don-
chellaceae (1), Peziaceae (4) y Pyronemateaeae (6). de proceden los Ascomycetes de Sonora, se obser-
A nivel de género sobresalen entre los Pyrenomy- van por lo menos seis tipos: bosque de pino-enci-
cetes, Xylaria (15 spp.), Daldinia (7 spp.) e Hy- no, bosque de pino-encino asociado con galerías,
poxylon (5 spp.). De los Discomycetes, los géne- bosque de encino, matorral desértico micrófilo,
ros mejor representados son Helvella (12 spp.), mezquital y matorral subtropical; el mayor por-
Peziza (4 spp.) y Scutellina (3 spp.). Además, des- centaje de especies se observó en el bosque de pino-
taca el registro de especies de Hysteriales (Locu- encino. Referente a México, la mayor cantidad de
loascomycetes), donde recientemente se citaron por taxones provienen de bosques tropicales y de nie-
primera vez para la micobiota de México: Gloniopsis bla, también conocido como bosque mesófilo de
praelonga, Hysterium insidens e H. truncatulum montaña (Medel, 2007).
(Méndez-Mayboca et al., 2008). Los sustratos donde crecen los Ascomycetes en
En un breve análisis de la diversidad de Ascomy- México y las entidades en comparación (Sonora y
cetes registrados para Sonora, comparada con el Arizona), la gran mayoría son lignícolas, coloni-
conocimiento a escala mundial, nacional y de Ari- zando ramas y troncos caídos. Como ejemplos re-
zona, Estados Unidos, este último por su vecindad presentativos, la mayor parte de Pyrenomycetes y
geográfica, se observa que en México, hasta 2007, un buen número de Discomycetes. Entre los gé-
se registraron 687 especies (García-Romero et al., neros con especies típicas que crecen sobre suelo,
1970; Chacón y Guzmán, 1983; Medel et al., 1999; destacan Helvella, Morchella y Peziza. Los dos pri-
Medel, 2007). Éstas, comparadas con las treinta y meros con especies utilizadas en el arte culinario en
dos mil que se consideran en el mundo (Kirk et al., distintas regiones de México. De las especies regis-
2001), representan 2.1%. Guzmán (1998a) esti- tradas para Sonora, sólo una se encontró sobre es-
mó que en México podrían crecer alrededor de tiércol vacuno (Poronia punctata) y una sobre larva
doscientas mil especies de hongos y, de ser así, los de un insecto Cicadidae (Cordyceps sobolifera). Las
HONGOS 195

cifras dadas sobre los Ascomcyetes conocidos para pecies de este grupo de hongos (Guzmán, 1998b),
Sonora (105 spp.), Arizona (98 spp.) y México (687 lo cual representaría aproximadamente 25% de los
spp.), son bajas y revelan un conocimiento pobre Tremellales conocidos en Sonora, incluidos los nue-
sobre este grupo de hongos, por lo que aún falta vos registros del presente trabajo.
mucho por realizar.
Hongos gasteroides

BASIDIOMYCETES Este grupo de hongos es uno de los mejor conoci-


dos y con el mayor número de publicaciones sobre
Tremellales la micobiota de Sonora. Se cuenta con un registro
de 121 taxones y aunque existen publicaciones des-
Pérez-Silva y Esqueda (1992) registraron las pri- de mediados del siglo pasado la referencia más an-
meras 12 especies de hongos gelatinosos para So- tigua corresponde a Zeller (1948), quien propuso
nora; de éstos, Tremella fibulifera y Dacryopinax a Morganella mexicana como una especie nueva pa-
yungensis se citaron por primera vez para México. ra la ciencia. Sin embargo, las contribuciones más
La mayoría de las especies determinadas son sapro- importantes se han realizado en los últimos diez años.
bias lignícolas sobre troncos y ramas muertas de La familia Lycoperdaceae cuenta con más de
Quercus spp. y Pinus spp. Se encontraron dos es- treinta especies registradas, destacando los géneros
pecies comestibles consumidas en el centro del país: Disciseda, Lycoperdon y Calvatia. En la micobiota
Auricularia auricula-judae y A. delicata; la primera mexicana, y dentro de esta familia, Lycoperdon ex-
especie fue el primer hongo cultivado en el mun- cipuliforme, L. utriforme, Disciseda cervina y D.
do. En un estudio realizado sobre los hongos que verrucosa solamente se han citado para Sonora (Es-
crecen en la zona urbana de Hermosillo (Esqueda queda et al., 1990, 1995a y 1996; Aparicio-Nava-
et al., 1995b), se observó sólo un hongo tremeloi- rro et al., 1994; Pérez-Silva et al., 1994 y 2000).
de Dacryopinax spathularia. Calvatia pygmaea es una interesante especie bovis-
Los especímenes estudiados de este último se toide xerófila, la cual era prácticamente descono-
recolectaron sobre madera de pino en un predio cida hasta estudios realizados recientemente en Baja
particular, con condiciones ambientales de alta California y Sonora. Contrario a su escaso conoci-
humedad, lo cual, junto con las altas temperaturas miento a escala mundial, es un taxón frecuente-
alcanzadas durante el verano, simulaban un mi- mente recolectado en las planicies del Desierto
croambiente tropical. Lowy (1971) observó que el Sonorense en suelos básicos, bajo Bursera, Parkin-
basidioma en Dacryopinax spathularia frecuente- sonia y Olneya (Moreno et al., 2007a). Disciseda
mente es espatulado en zonas templadas y a me- hyalothrix se ha recolectado en regiones áridas del
nudo ramificado a policefálico en material neo- noroeste de México: Chihuahua, Sonora y Baja
tropical. Estas últimas características se encontra- California. D. stuckertii recientemente se propuso
ron en el material estudiado y con ello se determi- como una combinación nueva con base en recolec-
nó la influencia del medio ambiente sobre el feno- ciones del Estado de México, Distrito Federal y
tipo de la especie. Finalmente, en un estudio reali- diversos municipios de Sonora; asociada con vege-
zado en la Reserva de la Biosfera Sierra de Álamos- tación de matorral desértico micrófilo, matorral
Río Cuchujaqui (Esqueda et al., 1999) se encon- espinoso y mezquital (Moreno et al., 2007a). En
traron dos especies de hongos gelatinosos: Auricu- el continente americano, D. verrucosa se ha citado
laria polytricha y Exidia glandulosa, la primera con únicamente para Sonora, encontrándose en am-
una distribución amplia en el área de muestreo y la bientes áridos, semiáridos y templados y predomi-
segunda restringida a una localidad. A escala na- nando en los dos primeros (Pérez-Silva et al., 2000;
cional se han registrado alrededor de ochenta es- Moreno et al., 2007a).
196 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

La familia Tulostomaceae cuenta con 32 taxo- Podaxis pistillaris es una especie ampliamente dis-
nes citados de los géneros Battarrea, Battarreoides, tribuida y frecuentemente citada para las zonas ári-
Chlamydopus, Phellorinia, Schizostoma y Tulostoma das en la micobiota sonorense; también es común
para la micobiota sonorense. De este último géne- recolectar Disciseda bovista, Endoptychum arizoni-
ro, T. cyclophorum, T. floridanum, T. mohavei, T. cum y Montagnea arenaria (Guzmán y Herrera,
involucratum, T. portoricense, T. squamosum, T. stria- 1969; Esqueda et al., 1996 y 2000). Contrariamen-
tum y T. xerophilum, únicamente se conocen para te, en las zonas templadas es frecuente observar As-
Sonora en la micobiota mexicana. En México, So- traeus hygrometricus. En un muestreo realizado en
nora, con 27 especies, es el estado donde se tiene la Reserva de la Biosfera El Pinacate y Gran Desier-
el mayor número de registros para Tulostoma (Wrig- to de Altar, estacionalmente durante un año en cua-
ht et al., 1972; Guzmán, 1975; Wright, 1987; Es- tro tipos de vegetación, se determinaron 27 taxones
queda et al., 2004), seguido por Baja California de hongos gasteroides (Esqueda et al., 2006). De
con diez (Moreno et al., 1995). Aunque existen éstos, M. arenaria y P. pistillaris obtuvieron el ma-
solamente dos registros de T. portoricense a escala yor número de recolecciones y mostraron la más am-
mundial –de Puerto Rico, la localidad tipo y de plia distribución en la reserva; especies pertenecien-
Sonora, México–, se considera una buena especie tes a las familias Geastraceae y Lycoperdaceae tu-
con base en su combinación de caracteres morfo- vieron una distribución más restringida. El género
lógicos, particularmente por su ornamentación con el mayor número de taxones fue Tulostoma con
esporal (Esqueda et al., 1998a). Dictyocephalos at- 12. Geastrum berkeleyi, G. schmidelii y Tulostoma
tenuatus destaca en esta familia debido a su escaso mohavei fueron nuevos registros para México.
conocimiento sobre su distribución a escala mun- Geastrum es uno de los géneros mejor conocidos
dial, circunscrito a regiones áridas en Estados Uni- en la micobiota sonorense. Derivado de un estudio
dos, África, España y México –Reserva de la Bios- en veinte localidades de tres regiones prioritarias para
fera El Pinacate y Gran Desierto de Altar (Esque- la conservación de la biodiversidad en Sonora: San
da et al., 1998b). Javier-Tepoca, Punta de Cirio y Sierra de Álamos,
El macromiceto más grande observado en So- se determinaron 17 especies de Geastrum, siendo G.
nora corresponde a Battarrea phalloides con una al- pouzarii y G. pseudolimbatum nuevos para la mico-
tura hasta de 65 centímetros; asimismo, es el ejem- biota mexicana (Esqueda et al., 2003). El mayor
plar de esta especie más alto registrado para Méxi- número de especímenes se recolectó en matorral
co (Esqueda et al., 2002). Se observó en un área de espinoso y selva baja caducifolia. Aunque los gas-
inundación del estero Tastiota en Hermosillo, So- trocarpos se observaron en las cuatro estaciones del
nora, la cual está cubierta por vegetación halófila, año, fueron más comunes durante el verano y oto-
v.g., Atriplex barclayana, Frankeria palmeri y Sali- ño. G. floriforme y G. saccatum se encontraron con
cornia pacifica, entre otras. Con un hábito similar, mayor frecuencia. Sin embargo, la mayoría de las
Jacobson et al. (1999) observaron 74 basidiomas especies tiene un período de fructificación y un
de B. phalloides en un área de inundación tempo- hábitat limitados como G. fornicatum y G. xerophi-
ral del río Kuiseb en el oeste de Namibia, África. Es- lum, lo cual coincide con estudios realizados en el
ta especie es utilizada por los indios Paiute de Ne- país (Pérez-Silva et al., 1999).
vada, Estados Unidos, como un cataplasma para in- Esqueda et al. (2000) estudiaron la composi-
flamaciones y heridas. Felger y Moser (1991) re- ción de hongos gasteroides en un gradiente de ve-
gistraron el uso de Battarreoides diguetii, taxonó- getación en Sonora durante tres años, abarcando las
micamente cercano a B. phalloides, por los indios cuatro estaciones del año, en siete tipos de vegeta-
seri en La Costa de Hermosillo, Sonora, para curar ción. Se determinaron 405 recolecciones correspon-
cortadas, heridas o quemaduras aplicándose la masa dientes a 77 especies, siendo los géneros mejor re-
de esporas del hongo. presentados Tulostoma (16 spp.), Geastrum (13 spp.),
HONGOS 197

Lycoperdon (9 spp.) y Disciseda (7 spp.). La distri- contró tanto en las regiones áridas y semiáridas co-
bución de las especies de Disciseda y Tulostoma se mo en las templadas: Bovista acuminata, B. aesti-
observó principalmente en regiones áridas y semiá- valis, Calvatia bicolor, Cyathus stercoreus, Geastrum
ridas durante el verano en matorral espinoso, mien- floriforme, G. saccatum, Lycoperdon pyriforme, Vas-
tras que de Lycoperdon y Scleroderma se hizo en las cellum pratense y Tulostoma fimbriatum. G. sacca-
regiones de bosques templados durante el verano. tum fue la más frecuentemente recolectada en am-
En general, el mayor número de especies de hon- bas. En contraste, no se observó ninguna especie en
gos gasteroides se observó en verano y disminuyó común entre matorral subinerme y matorral espi-
progresivamente durante otoño, invierno y prima- noso comparados con bosque de encino-pino en
vera (figura 1). Como resultado de la comparación suelos epitermales.
entre localidades, los tipos de vegetación se divi- Asimismo, encontraron en los suelos de las lo-
dieron en dos grandes grupos de acuerdo con su calidades áridas un bajo porcentaje de saturación y
composición de hongos gasteroides: los de zonas contenido de materia orgánica, una textura gruesa
áridas y semiáridas (matorral subinerme, matorral y pedregosidad media, lo que provoca poca reten-
espinoso y selva baja caducifolia) y los de zonas tem- ción de humedad. El período de lluvias es limita-
pladas (bosque de encino-pino en suelos epiter- do y las temperaturas extremas, condiciones de es-
males, bosque de encino, bosque de pino y bosque trés que reducen la competencia entre especies y fa-
de encino-enebro-pino) (figura 2). Estos dos agru- vorecen a las bien adaptadas a la aridez como Mon-
pamientos están relacionados entre sí con un bajo tagnea arenaria, Podaxis pistillaris y Tulostoma spp.,
índice de similitud, lo que parece indicar la pre- caracterizadas por esporas de pared gruesa y pigmen-
sencia de dos micobiotas particulares para cada uno tada que las hacen resistentes a la desecación y al
de ellos. De las especies consideradas, 11.6% se en- daño por rayos ultravioleta (Miller, 1995); asimis-

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Figura 1. Variación en el número de especies de hongos gasteroides durante las estaciones del año a lo largo del gradiente de
vegetación Hermosillo a Yécora, Sonora (MS = Matorral Subinerme; ME = Matorral Espinoso; SBC = Selva Baja Caducifolia;
BEPSE = Bosque de Encino-Pino en Suelos Epitermales; BE = Bosque de Encino; BEEP = Bosque de Encino-Enebro-Pino; BP =
Bosque de Pino). Fuente: Esqueda et al., 2000.
198 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

Figura 2. Dendrograma de simil itud de los tipos de vegetación con base en la d iversidad de hongos gasteroides presentes en el
transecto de Hermosillo a Yécora (MS = Matorral Subinerme; ME = Matorral Espinoso; SBC = Selva Baja Caducifol ia; BEPSE =
Bosque de Encino-Pino en Suelos Epitermales; BE = Bosque de Encino; BEEP = Bosque de Encino-Enebro-Pino; BP = Bosque de
Pino). Fuente: Esqueda et al., 2000.

mo, sus esporas lisas facilitan su dispersión por el En total se ha registrado 121 especies de hongos
viento. gasteroides para Sonora y 146 para Arizona, Esta-
Contrariamente, en las regiones templadas se dos Unidos (Bates, 2006). De ellas, 64 taxones se
presentaron condiciones edáficas de menor estrés: han citado en ambos estados, principalmente de los
alto porcentaje de saturación, textura delgada y bue- géneros Geastrum (15 spp.), Tulostoma (12 spp.) y
nos niveles de fertilidad, así como condiciones cli- Lycoperdon (7 spp.). Si consideramos que se cono-
máticas con períodos más amplios de precipitación cen alrededor de mil especies a escala mundial (Kirk
y temperaturas más frescas, lo que favorece una ma- et al., 2001), 12.1% están registradas para Sonora.
yor competencia entre especies, por lo que fructi- En el ámbito nacional, Guzmán (1998b) señala un
fican hongos menos tolerantes a amplios márgenes aproximado de 180 taxones, lo cual representaría
de temperatura y humedad como Lycoperdon lividum 67% de los gasteromicetos citados en la micobiota
y L. rimulatum. Dentro de este grupo, las especies sonorense. Actualmente, gracias a los estudios de
ampliamente distribuidas y frecuentemente reco- biología molecular, diversos géneros se han inclui-
lectadas tienen esporas pequeñas, lisas o ligeramen- do en la familia Agaricaceae, v.g., Cyathus, Discise-
te ornamentadas, mientras que en los taxones con da, Lycoperdon, Tulostoma, entre otros.
una distribución restringida, sus esporas son más gran-
des y fuertemente ornamentadas (Kreisel, 1991). Agaricales
Esqueda et al. (2000) concluyeron que el tipo
de vegetación y los factores físicos y químicos del El primer registro de un Agarical para Sonora co-
suelo no son los factores determinantes de la com- rrespondió a Agaricus sp., con base en colección de-
posición de los hongos gasteroides, sino que se debe positada en el extranjero (Guzmán, 1972). Poste-
a una interacción de éstos y otros factores bióticos riormente, Pérez-Silva y Herrera (1991) citaron sin
y abióticos, entre los que destacan las condiciones localidad precisa varias especies de Amanita, a sa-
climáticas. ber: Amanita ceciliae, A. cokeri, A. crocea, A. flavo-
HONGOS 199

conia, A. gemmata, A. rubescens y A. verna. En un pectivamente, en bosque de pino-encino, los cuales


estudio realizado en la zona urbana de Hermosi- presentan una distribución amplia en México.
llo, Sonora, Esqueda et al. (1995b) registraron En Marasmiaceae se identificaron especies co-
Coprinopsis atramentaria, Coprinus ephemerus, C. mestibles como Armillaria borealis, que es parásita
lagopus, C. quadrifidus y C. silvaticus, siendo todos de plantas superiores como Quercus spp. Las espe-
nuevos para la micobiota de Sonora y C. quadrifi- cies determinadas de Marasmius fueron M. ferru-
dus primera cita para México. Con respecto a la gineus y M. quercophilus, que tienen importancia
familia Agaricaceae se encontraron dos especies ecológica, ya que reciclan la materia orgánica y,
cosmopolitas: Chlorophyllum molybdites y Leuco- aunque algunas son comestibles y fructifican abun-
coprinus birnbaumii. En relación a Pluteaceae se dantemente después de las lluvias, no tienen valor
registró por primera vez para México a Pluteus pe- culinario debido a su tamaño pequeño. Dentro de
tasatus. los hongos tóxicos se encontró a Omphalotus olea-
En la Reserva de la Biosfera Sierra de Álamos- rius con crecimiento muy abundante dentro y fuera
Río Cuchujaqui, la cual representa el límite norte de la Reserva Forestal Nacional y Refugio de Fau-
del bosque tropical en el continente americano, na Silvestre Ajos-Bavispe. En general, las especies
Esqueda et al. (1999) citaron Rugosospora pseudo- determinadas en esta familia se conocen bien en la
rubiginosa, género únicamente conocido en el cen- micobiota de México. Por otro lado, la mayoría de
tro de África, México y Colombia. En México se las especies estudiadas de Tricholomataceae provie-
ha registrado de Chiapas, Veracruz (Guzmán et al., nen de bosque de pino-encino y las de Hydnan-
1989) y Jalisco (Bautista y Aguirre, 2004). Asimis- giaceae de bosque de encino, encontrándose co-
mo, encontraron taxones fimícolas: Coprinus mi- mestibles, micorrízicas y parásitas; corresponden a
caceus y Panaeolus fimicola; especies comestibles y taxones frecuentemente citados para México.
cultivadas: Pleurotus djamor y Volvariella bombyci- En Pluteaceae, Amanita fue el género mejor re-
na. También se observaron taxones característicos presentado con 22 especies, algunas de las cuales
de selva baja caducifolia: Hohenbuehelia petalodes, pueden ocasionar diversos tipos de micetismo
Lepiota azurea, Marasmius epiphyllus y M. haema- como el faloidiano, que es el más peligroso, deri-
tocephalus. La distribución de Chlorophyllum mo- vado del consumo de A. bisporigera, A. verna y A.
lybdites fue amplia en la reserva. virosa (Pérez-Silva y Herrera, 1991). Amanita mus-
Pérez-Silva et al. (2006) determinaron 114 es- caria ocasiona micetismo muscarínico, mientras que
pecies, registrando por primera vez para la mico- A. pantherina, micetismo panterínico (Pérez-Silva
biota sonorense 104 especies de Agaricales y am- et al., 2008). Numerosos taxones son bien conoci-
pliando el conocimiento sobre la distribución de dos en la micobiota de México: Amanita ceciliae,
diez taxones. Éstos provenían de bosque de encino A. fulva, A. gemmata y A. rubescens, entre otras.
(46), bosque de pino-encino (54), bosque de enci- Algunas ocasionan micetismo gastrointestinal.
no-pino (10), bosque de encino-enebro-pino (4), Contrariamente, A. daucipes se registró por segun-
matorral espinoso (4), matorral mediano subiner- da vez para México; sólo se conocía del Estado de
me (2), matorral subinerme (9), mezquital (3) y México (Pérez-Silva et al., 2001b). Dentro de Plu-
selva baja caducifolia (16). Dentro de Pleurotaceae teus (familia Pluteaceae) determinaron a P. cervi-
se encontraron en el bosque de encino-pino a Pleu- nus, con una distribución amplia en México, y P.
rotus dryinus y P. ostreatus, mientras que en bosque romellii, citada únicamente de Michoacán (Rodrí-
tropical a P. ostreatoroseus. Estas especies lignícolas, guez et al., 2004). Asimismo, los registros de las
comestibles y cultivadas se han registrado con fre- especies encontradas de Volvariella son escasos,
cuencia para México. Con respecto a Hygrophora- destacando V. volvacea por ser comestible y culti-
ceae e Hygrophoropsidaceae se observaron a Hygro- vada de la Reserva de la Biosfera Sierra de Álamos-
phorus russula e Hygrophoropsis aurantiaca, res- Río Cuchujaqui.
200 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

En Agaricaceae se observaron tanto especies co- a 26.7% de las especies a escala mundial. Por lo
mestibles (Agaricus arvensis y A. solidipes) como tanto, en el ámbito nacional, Sonora cuenta con
tóxicas que pueden ocasionar micetismo gastroin- 8.7% del conocimiento de este grupo en México.
testinal: Chlorophyllum molybdites y Agaricus xan- En Arizona, Estados Unidos, se han registrado 360
thodermus. En Coprinaceae se amplía el conoci- especies de hongos agaricoides (Bates, 2006) y 71
miento sobre la distribución de Coprinopsis atra- de ellos también en Sonora. El conocimiento so-
mentaria y Coprinus silvaticus en Sonora, previa- bre los órdenes Boletales y Russulales es contras-
mente registradas para la zona urbana de Hermo- tante en ambas entidades, 42 y 63 taxones en Ari-
sillo (Esqueda et al., 1995b); el primero ocasiona zona vs. 11 y 12 especies en Sonora, respectivamen-
micetismo coprínico (Pérez-Silva et al., 2008). te. Contrariamente, en el género Amanita se han
Dentro de esta familia destaca Coprinus comatus, citado 23 y 22 especies en Arizona y Sonora, res-
por ser comestible y cultivado. Con respecto a Stro- pectivamente, compartiendo 12 taxones, más de
phariaceae, se encontraron varios taxones fimíco- cincuenta por ciento.
las y tóxicos, comúnmente observados en diversas
partes del país: Psilocybe coprophila y P. cubensis. Hongos afiloforoides
Algunas especies de Boletaceae y Suillaceae con-
sideradas en este estudio son comestibles y mico- Donk (1964) señala que el Orden Aphyllophora-
rrízicas: Boletellus ananas, Boletus edulis, B. frostii, les Rea incluye un grupo artificial de hongos Hy-
Strobilomyces strobilaceus y Suillus granulatus, fruc- menomycetes con holobasidios y caracteres opues-
tifican principalmente en bosques de encino y pi- tos al Orden Agaricales, los cuales forman fructifi-
no-encino durante el verano, como se ha observa- caciones diferentes. Además, presentan basidiomas
do en diversas entidades de México. Cabe aclarar generalmente de consistencia correosa a leñosa, oca-
que este grupo de hongos es muy diverso en el es- sionalmente carnosa o subcarnosa; himenóforo liso,
tado y requiere de especial atención por parte de verrugoso, dentado, irpiciforme, venoso, poroide
los taxónomos especialistas en Boletales. Dentro y, ocasionalmente, laberintiforme o laminar; en este
de Russulaceae, la mayoría de las especies determi- último caso la consistencia nunca es carnosa.
nadas son micorrízicas y provienen de bosque de Inicialmente, Guzmán (1972) registró diez es-
pino-encino: Lactarius chrysorrheus, L. indigo, L. pecies para la región al estudiar especímenes depo-
volemus, Russula foetens y R. nigricans. Entre los sitados en el herbario BPI de Beltsville, Estados Uni-
hongos con valor culinario destaca L. indigo, que dos. Posteriormente, Valenzuela et al. (1981) cita-
es un hongo muy abundante en la mayoría de los ron a Lentinus tigrinus y Pérez-Silva et al. (1988) a
estados con bosques de encino, pino-encino y me- Pycnoporus sanguineus. Pérez-Silva et al. (1993) de-
sófilo de montaña. Varias especies de Russula y terminaron 28 especies, de las cuales 24 fueron
Lactarius pueden ocasionar micetismo gastrointes- nuevos registros para la micobiota de Sonora y
tinal (Pérez-Silva, 2004). Gloeophyllum odoratum primera cita para México.
El conocimiento actual sobre la diversidad de En la zona urbana de Hermosillo, Esqueda et al.
Agaricales presentes en Sonora está circunscrito a (1995b) publicaron las primeras recolecciones de
139 especies, incluyendo algunas de los órdenes Bo- Phanerochaete sordida, Schizopora paradoxa, Gano-
letales (11) y Polyporales (6). Si consideramos que derma applanatum y Amylosporus campbellii en el
para el mundo se han descrito seis mil taxones, el estado de Sonora.
porcentaje que representa es aún bajo (2.31%). En Como parte de la diversidad de hongos en la
el ámbito nacional se han registrado hasta la fecha Reserva de la Biosfera Sierra de Álamos-Río Cuchu-
aproximadamente mil seiscientas especies, inclu- jaqui, Esqueda et al. (1999) encontraron doce taxo-
yendo los Boletales y los hongos agaricoides perte- nes nuevos para Sonora, incluidos Diacanthodes no-
necientes al orden Polyporales, lo que equivaldría voguineensis y Humphreya coffeata, ambos con una
HONGOS 201

distribución tropical. Aunque el primero cuenta llophorales depositados en el Herbario de la Uni-


con pocos registros en Estados Unidos, Brasil y Méxi- versidad de Arizona, recolectados por los doctores
co, este último en la Reserva de la Biosfera El Cie- R.L. Gilbertson y T. Van-Devender en la Reserva
lo en Tamaulipas (Valenzuela y Chacón-Jiménez, de la Biosfera Sierra de Álamos-Río Cuchujaqui,
1991), mientras que en el segundo su distribución el número de especies de este grupo de hongos se
es más amplia en el continente americano y en Méxi- incrementó a 171, incluidos en 81 géneros, 29 fa-
co su límite norte hasta ahora conocido correspon- milias y ocho órdenes dentro de la Clase Hyme-
de a la Sierra de Álamos donde fructifica en verano nomycetes. Con base en esta cifra, los hongos afi-
sobre restos de raíces y troncos enterrados. loforoides son el grupo morfológico con mayor
Montaño et al. (2006) estudiaron 57 especies número de especies en Sonora, aunque no el me-
de Aphyllophorales de la Reserva Forestal Nacio- jor representado, ya que a escala mundial se han
nal y Refugio de Fauna Silvestre Ajos-Bavispe. De descrito 3 253 taxones en este grupo de hongos
éstas, 37 fueron nuevos registros para la micobiota (Mueller y Schmit, 2007), por lo que podemos
sonorense y cinco se mencionaron por primera vez señalar que 5.2% de las especies está representado
para México: Inonotus texanus, Phellinus arctosta- en dicho estado.
phyli, Meruliopsis ambigua, Perenniporia fraxinophi- Por otro lado, ha sido difícil contabilizar el nú-
la e Hyphodontia apacheriensis. El mayor número mero de especies de Aphyllophorales para México,
de especies se presentó en bosque de pino-encino toda vez que los datos están muy dispersos. Sin
(32), seguido por bosque de pino-encino asociado embargo, si consideramos que se han citado alre-
con bosque de galería (25) y mezquital (14). Las dedor de 565 especies de hongos afiloforoides, a
familias mejor representadas fueron Hymenochae- saber: poliporoides (350), teleforoides y corticioi-
taceae (20) y Coriolaceae (16). Polyporus arcula- des (100), hidnoides (60), clavarioides (40) y can-
rius y Schizophyllum commune tuvieron la distri- tareloides (15), la suma de estas estimaciones equi-
bución más amplia. valdría a 17.4% de especies a escala mundial y So-
Por otro lado, en el mismo estudio algunas es- nora estaría representado con 30.3% de las espe-
pecies se recolectaron en hospederos específicos cies de México. Al comparar Arizona, Estados Uni-
como Bjerkandera adusta, Merulius tremelosus, He- dos (Bates, 2006), y Sonora, se observa una gran
ricium erinaceus, Inonotus dryophilus, Laetiporus diferencia en el número de especies de hongos afi-
sulphureus, Phellinus everhartii, P. robustus, Polypo- loforoides, 622 vs. 171, con 93 taxones en común.
rus alveolaris, Trametes hirsuta y Trichaptum bifor- El orden Polyporales es el más representativo en
me, que se encontraron creciendo sólo sobre Quer- ambas entidades, con 375 y 71 especies, respecti-
cus spp.; Gloeophyllum mexicanum sobre Pinus sp.; vamente.
Inonotus texanus sobre Prosopis sp.; Phellinus tre-
mulae sobre Populus tremuloides y Phellinus arctos-
taphyli sobre Arctostaphylos pungens. Asimismo, Schi- CONCLUSIÓN
zophyllum commune, Hymenochaete escobarii, Phe-
llinus badius, P. gilvus, P. linteus, Fomitopsis feei, Hum- El listado actual de 658 especies incluye hongos co-
phreya coffeatum, Gloeophyllum striatum, Trametes mestibles, tóxicos, micorrízicos, parásitos, fitopa-
villosa y Trichaptum byssogenum se observaron sobre tógenos, entre otros. Este conocimiento básico abar-
diversas leguminosas. Otras especies se recolectaron ca organismos con potencial biotecnológico y, con
en dos o más hospederos como Perenniporia fraxi- ello, existen bases para un crecimiento en el cam-
nophila sobre Fraxinus sp. y Quercus sp.; Trametes po de la micología aplicada en Sonora. Sin embar-
versicolor sobre Quercus sp. y Acer sp.; Meruliposis go, este conocimiento es todavía incipiente, prue-
corium sobre Quercus sp. y Prosopis sp. ba de ello son los resultados de exploraciones re-
Con la inclusión de los especímenes de Aphy- cientes en áreas naturales protegidas en el estado,
202 DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE SONORA

donde la diversidad fúngica ha sido elevada y se QUINTERO-RUIZ y A. BÚRQUEZ. 1994. Nuevos gastero-
han encontrado numerosos registros nuevos para micetos para la micobiota de Sonora. México. Ecológi-
la micobiota de México y, más aún, poco conoci- ca 3: 11-14.
dos en el ámbito mundial. BATES, S.T. 2006. A Preliminary Checklist of Arizona
Macrofungi. Canotia 2: 47-78.
Aunque alrededor de cincuenta por ciento de
BATES, S.T. y A. BARBER. 2008. A Preliminary Check-
los municipios de Sonora cuentan al menos con
list of Arizona Slime Molds. Canotia 4: 8-19.
un registro fúngico, en la mayor parte del territo- BAUTISTA, S., y C.E. AGUIRRE. 2004. Algunas especies
rio sonorense no se han realizado muestreos siste- de Lepiotáceos de la estación de biología Chamela,
máticos. Sonora es el segundo estado con más ex- Jalisco, México. Revista Mexicana de Micología 18:
tensión territorial en el país, con una gran diversi- 39-45.
dad de tipos de vegetación y microhábitats, por lo BLACKWELL, M. y R.L. GILBERTSON. 1980a. Sonoran
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ble es de vital importancia el conocimiento de la
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in the Sonoran Desert of Arizona. Microbial Ecolo-
teria orgánica y promueven el crecimiento vegetal, gy 10: 369-377.
además de que provocan numerosas enfermeda- BRAUN, K.L. y H.W. KELLER. 1976. Myxomycetes of
des; asimismo, tienen una importancia económica Mexico I. Mycotaxon 3: 297-317.
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