UTILIZACIÓN DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICIÓN ANIMAL

UTILIZACION DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICION ANIMAL

PROBLEMAS Y PERSPECTIVAS

L.A. Rubio y A. Brenes

Instituto de Nutrición y Bromatología - CSIC

1.- INTRODUCCION NA
Las leguminosas-grano, particularmente habas (V. faba), guisantes (P. sativum) y
altramuces (Lupinus spp.), constituyen en la actualidad un grupo de materias primas
importante en la alimentación animal, debido sobre todo a su alto contenido en proteína. Su
interés se ha incrementado especialmente a partir de los años 1972-73 debido a las
D
consecuencias del embargo americano a la exportación de soja. Como resultado de aquella
situación se puso de manifiesto el riesgo que supone la dependencia de una oferta limitada en
algo tan importante como las fuentes de proteína, particularmente en la alimentación de
monogástricos. Desde entonces se han destinado una gran cantidad de esfuerzos y medios
económicos al estudio de las leguminosas-grano como fuentes autóctonas alternativas de
FE

proteína. Ello ha dado lugar también a un aumento considerable en el número de hectáreas

cultivadas y rendimientos agronómicos (cuadro 1) en los países de la CEE.

Por lo que se refiere a su composición química (cuadro 2), hay que señalar en primer
lugar su alto contenido en proteína, si bien los valores oscilan dentro de un rango
relativamente amplio (25-42 % MS) dependiendo del género e incluso de la especie botánica
de que se trate. El extracto etéreo muestra por su parte mayores variaciones, siendo alto en la
soja y en algunas especies de altramuz, mientras que en otras semillas no suele superar el 5%.
Los valores de fibra, salvo en el caso del altramuz donde puede alcanzar el 15%, suelen
situarse alrededor del 6-7%. Estas variaciones en proteína, fibra y grasa dan lugar a
oscilaciones concomitantes en el contenido de extractivos libres de nitrógeno, compuesto
fundamentalmente por polisacáridos de reserva (almidón, polisacáridos no amiláceos).

La incorporación de estas materias primas a los piensos para animales en crecimiento,

aunque también se ha incrementado, aún está lejos -exceptuando quizá el caso de Francia- de
los valores que se consideran teóricamente posibles con los conocimientos actuales (cuadro 3).
Ello es además especialmente cierto para nuestro país, donde la diferencia entre los niveles
posibles y reales de incorporación es la mayor entre los países de la CEE. Por tanto, parece
interesante estudiar en mayor profundidad el valor nutritivo de las leguminosas-grano y los
problemas que plantea su utilización de modo que ésta pueda ser incrementada en lo posible.

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

 L.A. RUBIO y A. BRENES

Cuadro 1.- Producción de leguminosas-grano en la CEE* (Chaminot, 1992)

1986 1987 1988 1989 1990

Guisantes
Superficie 472 482 832 879 938
Rendimiento 37,9 34,8 42,8 42,8 47,9
Prod. Total 2156 2938 3560 3734 4644
Habas
Superficie 399 465 460 411 356
Rendimiento 22,5 19,8 27,7 24,2 23,8
Prod. Total 738 962 1274 996 854
Altramuces
Superficie 2 3 3 4 4

*
D Rendimiento
Prod. Total
Total CEE
Superficie
Prod. Total
25
4

973
2346 NA 27
9

1310
3342
37
13

1295
4277
Superficie (x10-3 ha), Rendimiento (q/ha), Producción total (x10-3 tm)
28
11

1294
4237

Cuadro 2.- Composición (g/kg) de algunas de las leguminosas-grano más utilizadas

(Dixon y Hosking, 1992)
30
13

1298
5044

Guisante Altramuz Haba Garbanzo Soja

Materia seca 907 897 906 891 909
Proteína bruta 260 321 257 217 421
Fibra bruta 68 144 77 78 59
FE

Extracto etéreo 13 60 13 43 193

Cenizas 33 31 32 32 54
ELN 633 447 626 619 282

Cuadro 3.- Estimación del potencial teórico de utilización en alimentación animal de guisantes, habas
y altramuces en la CEE (x10-3 Tm) (Chaminot, 1992)

Producción Potencial de Utilización (1989-

ganadera incorporación 90)
RFA 16400 1890 770
Países Bajos 16250 2320 880
Francia 17500 1780 1750
Italia 12200 1010 340
España 11500 1360 90
Reino Unido 10500 870 400
UEBL 5480 790 360
Dinamarca 4700 700 250
Portugal 3350 370 40
Irlanda 2400 170 30

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

UTILIZACIÓN DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICIÓN ANIMAL

Producción Potencial de Utilización (1989-

ganadera incorporación 90)
CEE (12) 100280 11260 491

Cerdos: 25% Aves: 6% Bovinos: 2%

2.- UTILIZACION DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICION ANIMAL

2.1.- Problema nutricional

Como ya se ha señalado, la incorporación de semillas de leguminosas en raciones

prácticas es menor de lo que parece potencialmente posible. Si bien en esto concurren una
serie de circunstancias, ello es debido fundamentalmente a que la incorporación de estas

NA
materias primas a la ración conlleva una serie de inconvenientes. Brevemente, la situación
podría plantearse del siguiente modo: ¿Por qué raciones equilibradas para animales en
crecimiento basadas en semillas de leguminosas, como fuente principal de proteína, no tienen
el valor nutritivo que cabría esperar de acuerdo con su composición química?.

Para ilustrar esta situación, en los cuadros 4, 5 y 6 se recogen algunos resultados

obtenidos por nosotros en aves y ratas. Todos los experimentos fueron llevados a cabo
utilizando raciones equilibradas y con los mismos contenidos en energía, proteína,
aminoácidos azufrados y lisina. En algunos casos fueron incluso igualadas en algunos
minerales y otros aminoácidos. Por tanto, las diferencias entre tratamientos no pueden ser
D
atribuidas en principio a diferencias en la composición de las raciones. Así, por ejemplo, en el
cuadro 4 puede comprobarse como a medida que se incrementa el contenido en habas de la
ración en pollos broiler, empeoran significativamente los índices productivos. En el caso de
las ratas (cuadros 5 y 6), utilizadas como modelo de los mamíferos monogástricos, se observa
FE

una situación similar con la inclusión en la ración tanto de habas como de altramuces.

Cuadro 4.- Parámetros productivos en pollos alimentados con raciones conteniendo distintas
proporciones de semillas de haba (g/kg) (Rubio et al., 1990)

Control 125 250 350 500

(maíz-soja)
Peso corporal, g 705a 703a 637b 573c 580c
Consumo, g 39a 39a 36b 32c 32c
IT 1,5a 1,5a 1,5a 1,6b 1,6b

a, b, c
Medias con diferente superíndice dentro de una fila difieren significativamente (P < 0,05)

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

 L.A. RUBIO y A. BRENES

Cuadro 5.- Parámetros productivos y fisiológicos en ratas alimentadas con raciones basadas en
semillas de haba o sus fracciones.

Control (LA) Habas Residuo

Ganancia peso, g 28,1a 16,1c 27,3a
Heces:
Peso seco, g 4,3a 10,6b 5,5a
Nitrógeno, mg 188a 386b 201c
Lípidos, mg 636a 1210b 950a
Orina:
Nitrógeno, mg 142a 375b 128a
N urea, mg 52a 260b 33a
Canal:
Nitrógeno, g
Lípidos, g
NPU, %

a, b, c NA 3,55a
6,10a
97a
2,99b
3,68b
55b
3,61a
6,30a
94a

Medias con diferente superíndice dentro de una fila difieren significativamente (P < 0,01)

Cuadro 6.- Parámetros productivos y fisiológicos en ratas alimentadas con raciones basadas en
D
altramuz o sus fracciones.

Control (LA) Altramuz Residuo

Ganancia peso, g 41,3a 32,1b 45,2a
Heces:
FE

Peso seco, g 6,4a 16,3b 16,1b

Nitrógeno, mg 227a 388b 319c
Lípidos, mg 103a 165b 51c
Orina:
Nitrógeno, mg 173a 659b 149a
N urea, mg 109a 939b 90a
Canal:
Nitrógeno, g 3,9a 3,3b 3,9a
Lípidos, g 26,2a 32,4b 28,7a
NPU, % 94,2a 58,5b 93,5a

a, b, c
Medias con diferente superíndice dentro de una fila difieren significativamente (P < 0,01)

Entre los parámetros básicos a tener en cuenta a la hora de evaluar el valor nutritivo de
una ración, se encuentran aquellos relacionados con la utilización de la proteína. Además, las
semillas de leguminosas se utilizan fundamentalmente como concentrados proteicos. Por
tanto, es particularmente importante estudiar la utilización biológica de la proteína de estas
materias primas. Contamos en este momento con bastante información acerca de los valores
de utilización proteica, sobre todo en monogástricos, de raciones basadas en leguminosas-

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

UTILIZACIÓN DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICIÓN ANIMAL

grano. En general, puede decirse que la utilización neta de la proteína (valor NPU) no pasa del
65-70% en animales en crecimiento alimentados con este tipo de raciones, mientras que los
valores observados con proteínas de origen animal suelen superar el 90% (ver figura 1).

Figura 1.- Utilización Neta de Proteína (NPU) en ratas alimentadas con raciones basadas en semillas
de leguminosas o sus fracciones.

D NA
Por supuesto, ha de haber alguna razón de tipo fisiológico que explique estos bajos
valores NPU. De hecho, la menor utilización de la proteína de estas raciones por parte de los
animales suele ir acompañada de determinadas alteraciones de tipo fisiológico e incluso
histológico. La inclusión de determinadas proporciones de semillas de haba en raciones para
pollos broiler en crecimiento da lugar a alteraciones en las longitudes relativas de los
FE

diferentes tramos intestinales y en el peso relativo del páncreas (cuadro 7). Por otra parte, la
concentración plasmática de Zn disminuye significativamente en estos mismos animales a
medida que se incrementa la proporción de semillas de haba en la ración (figura 2). Por lo que
se refiere a las ratas, si bien se observa un incremento en la excreción fecal de N (cuadros 5 y
6) debido a la inclusión de habas o altramuces en la ración, es de mayor interés desde el punto
de vista fisiológico el incremento en la excreción urinaria de N, fundamentalmente en forma
de urea. Ello desde luego da lugar a una menor retención de N y a peores valores NPU. Por
otra parte, la excreción aparente de Zn, Mn y Fe también se incrementa en ratas alimentadas
con semillas de haba en la ración respecto a los testigos (figura 3).

Cuadro 7.- Longitudes intestinales relativas (dm/kg) y peso relativo del páncreas (g/kg) en pollos
alimentados con raciones basadas en semillas de haba (Rubio et al., 1990)

Control 125 250 500

Duodeno 2,9a 2,7a 3,1ab 3,7c
Yeyuno 5,8a 5,3a 6,7ab 8,1c
Ileon 5,9a 5,5a 6,8ab 8,1c
Ciegos 1,3a 1,2a 1,5ab 1,8c
Páncreas 2,4a 2,7b 3,1c 3,5d
a, b, c
Medias con diferente superíndice dentro de una fila difieren significativamente (P < 0,01).

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

 L.A. RUBIO y A. BRENES

2.2.- Posibles respuestas

Establecidas estas premisas, la cuestión anteriormente propuesta podría ahora

replantearse más concretamente del siguiente modo: ¿Cual es la causa principal de que
determinadas proporciones de proteína de leguminosas no sean adecuadamente utilizadas por
animales en crecimiento?. El conjunto de explicaciones que se han aportado a lo largo de los
últimos 20 años a esta cuestión podrían agruparse en tres apartados:

1.- Desequilibrio aminoacídico en la composición química de la proteína.

2.- Factores antinutritivos: Inhibidores de proteasas (IP), Taninos, Lectinas.
3.- Digestibilidad de la proteína.

Figura 2.- Concentración plasmática de Zn en pollos alimentados con raciones control (maíz-soja) o
basadas en semillas de habas (g/kg) (Rubio et al., 1988)

D NA
FE

Figura 3.- Excreción aparente de minerales en ratas alimentadas con raciones basadas en semillas de
habas (Rubio et al., 1992)

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

UTILIZACIÓN DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICIÓN ANIMAL

2.2.1.- Desequilibrio aminoacídico

Es bien conocido que las proteínas de las semillas de leguminosas son deficientes en
algunos aminoácidos esenciales (cuadro 8), especialmente en Aas azufrados -Cis, Met-. Sin
embargo, como ya se ha señalado, la suplementación de las raciones con estos aminoácidos da
lugar a una mejora tan sólo limitada en los índices productivos y fisiológicos.

Cuadro 8.- Composición en AAs esenciales (g/kg proteína) de la lactoalbúmina y de las globulinas de
altramuz, soja y haba (Rubio et al., 1994)

Lactoalbúmina Globulinas Globulinas Globulinas

de altramuz de haba de soja
Met + Cis 45 27 9 24
Lis 60 30 48 54
DHis
Arg
Tyr
Leu
Ile
Trp
Thr
Val
Phe
25
50
40
80
50
16
40
55
50
NA 20
112
29
71
51
11
26
41
51
22
83
26
69
44
8
28
45
38
22
60
32
77
48
11
37
50
48

2.2.2.- Factores antinutritivos (FA)

Los llamados FA son substancias presentes en las semillas de leguminosas que en

determinadas proporciones pueden afectar negativamente la utilización nutritiva de las
FE

raciones. No están todos presentes en todas ellas y las concentraciones también varían mucho
en las diferentes especies vegetales de interés. La investigación realizada sobre los principales
FA, tanto desde el punto de vista químico como nutricional, se ha desarrollado mucho en los
últimos años y ha dado lugar a interesantes avances, abriendo incluso nuevas líneas de
investigación. Sólamente se discutirá brevemente la importancia de aquellos FA más
relevantes en este contexto.

Inhibidores de proteasas (IP)

Desde que Read y Haas (1938) (cit Liener, 1980) observaron la capacidad inhibidora
sobre la actividad de la tripsina en un extracto acuoso de la harina de soja, se han sucedido
gran cantidad de estudios bioquímicos y nutritivos. Los IP se encuentran fundamentalmente en
las semillas de la planta, particularmente de las leguminosas. Tras la ingestión de materiales
conteniendo estas substancias, la molécula de tripsina se une a la del inhibidor en el medio
intestinal de modo similar a como lo haría con el substrato, pero en lugar de ser hidrolizado se
forma un complejo estable debido a la formación de un gran número de enlaces
complementarios en la zona de contacto. La actividad trípsica intestinal se encuentra así en
parte inhibida, dando lugar a una serie de alteraciones fisiológicas (Liener, 1980).

El efecto clásicamente relacionado con la ingestión por parte de los animales de

materiales que contienen inhibidores de proteasas es la hipertrofia del páncreas. Se trata de

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

 L.A. RUBIO y A. BRENES

una hipertrofia verdadera caracterizada por un aumento en el número de células del páncreas
con desaparición de gránulos de zimógeno (Liener, 1980; Rubio et al., 1989). En el caso de los
inhibidores de la semilla de soja, el descenso en el ritmo de crecimiento, observado en los
animales como consecuencia de su ingestión en forma no tratada térmicamente, podría ser
consecuencia de una pérdida endógena de aminoácidos azufrados producida por el incremento
en la actividad secretora del páncreas. El incremento en la secreción de estos enzimas,
particularmente ricos en aminoácidos azufrados, da lugar a una pérdida excesiva de este tipo
de aminoácidos por vía digestiva, no pudiendo por tanto ser utilizados para la síntesis de
tejidos (Liener, 1979). En el caso de otras leguminosas, como por ejemplo habas y guisantes,
en las que se ha determinado entre un 12 y un 20 % de la actividad inhibidora encontrada en la
soja no tratada, la opinión más generalizada es que guardan estrecha relación con la hipertrofia
del páncreas pero tienen un escaso efecto sobre el crecimiento de los animales (Wilson et al.,
1972a, b; Marquardt et al., 1976; Rubio et al., 1990).

Taninos

NA
Con el nombre genérico de taninos se agrupan una serie de compuestos fenólicos
solubles en agua con un peso molecular de 500-3000. Pueden clasificarse en: Hidrolizables
(pueden ser degradados a azúcares y ácidos fenólicos en el medio intestinal), y Condensados
(tan solo contienen núcleos fenólicos y no son hidrolizables, tendiendo a polimerizarse al
tratamiento con ácido). Las semillas de leguminosas contienen entre un 0 a un 2,0 % MS
(Reddy et al., 1983).

La acción antinutritiva de estas substancias puede llevarse a cabo por medio de dos
D
mecanismos. Por un lado, los fenoles procedentes de la hidrólisis intestinal de los taninos
hidrolizables pueden ser absorbidos por el animal. Dado que en su detoxicación se requieren
metionina y colina, que aportan los grupos metilo (Blair y Mitaru, 1983), esto puede agravar
las deficiencias ya existentes en animales alimentados con semillas de leguminosas. De todos
modos, la actividad más interesante desde el punto de vista nutritivo es probablemente la
FE

capacidad de estas substancias para unirse a proteínas, debido a la gran afinidad del oxígeno
carboxílico de éstas para formar enlaces de hidrógeno. Estos complejos tanino-proteína han
sido responsabilizados de descensos en la biodisponibilidad de aminoácidos y de incrementos
en la excreción fecal de nitrógeno, que acarrean un retraso en el crecimiento. Por otra parte,
esta misma afinidad por moléculas proteicas da lugar a la inhibición de la actividad enzimática
intestinal. El efecto final de todo ello es un aumento en la excreción de proteínas, con
descenso en la digestibilidad del nitrógeno y por tanto en el ritmo de crecimiento y en la
producción (Martin-Tanguy et al., 1977).

Con todo, similarmente a lo que ocurre con los IP, no parece que la concentración de
taninos pueda explicar el menor rendimiento productivo de los animales alimentados con
raciones a base de leguminosas. Así por ejemplo, comparando los valores aportados en el
cuadro 9 se observa, en relación con los IT, que si bien el tratamiento térmico (autoclave) tuvo
una influencia sobre el peso relativo del páncreas (comparar grupos RFB vs AFB y RC vs
AC), no se observa efecto alguno sobre los índices productivos. Por lo que se refiere a la
presencia de taninos, tampoco el descascarillado (comparar grupos RFB vs RC y AFB vs AC)
pareció ejercer influencia alguna sobre los índices productivos de los animales.

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

UTILIZACIÓN DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICIÓN ANIMAL

Cuadro 9.- Productividad y peso relativo del páncreas en pollos alimentados con raciones conteniendo
semillas de habas sometidas a tratamientos físicos (Rubio et al., 1990)

Peso Pienso Indice Peso

corporal ingerido Transformación páncreas
g g/d g/kg PV
Control 474a 34a 1,49b 3,2a
Habas no tratadas (RFB) 308c 22b 1,53b 3,9bc
Habas tratadas (AFB) 387b 27ab 1,47b 3,1a
Cotiledones no tratados (RC) 314c 24b 1,63a 4,0c
Cotiledones tratados (AC) 353bc 28ab 1,65a 3,5ab
Cotiledones tratados
+ cascarillas 355bc 28ab 1,63a 3,4a

NA
a, b, c
Medias con diferente superíndice dentro de una fila difieren significativamente (P < 0,01)

Lectinas

El término lectina (del latin legere: elegir) fue acuñado para definir un tipo de
proteínas de origen vegetal que aglutinan células y muestran especificidad de tipo anticuerpo
para unirse a azúcares específicos. Goldstein (1980)(cit. Liener, 1986) las ha definido como
substancias de origen no inmune, que se unen específicamente a carbohidratos y aglutinan
células o precipitan polisacáridos o glucoconjugados. Descubiertas desde hace casi un siglo, se
D
han convertido en una herramienta imprescindible en muchos campos de la investigación. Su
interés en nutrición se ha suscitado en las últimas dos décadas a raíz de los estudios sobre los
efectos fisiológicos y metabólicos de las lectinas presentes en los alimentos tanto para
consumo animal como humano. Prácticamente todos los vegetales analizados y algunos
organismos animales las contienen. Pueden llegar a constituir hasta el 10% del nitrógeno total
FE

en los extractos de semillas maduras, pero tan sólo algunas de ellas han mostrado efectos
deletéreos en los animales tras su consumo (Liener, 1986).

Aunque es un tema muy debatido y en gran parte aún no aclarado, su modo de acción -
en las lectinas que muestran actividad tóxica- puede describirse haciendo referencia a tres
puntos fundamentales:
- Interacción con la mucosa intestinal
- Colonización bacteriana
- Internalización.

En el presente contexto interesa sobre todo estudiar el primer grupo de acciones. La

interacción de estas substancias con la mucosa intestinal se lleva a cabo tanto en la membrana
celular como en el interior de los enterocitos, y con los enzimas por estos producidos. La
capacidad de las lectinas para ligarse a lugares específicos de la membrana celular en la
mucosa intestinal se ha demostrado repetidamente in vivo con lectinas de semillas de
diferentes leguminosas por medio de técnicas de inmunofluorescencia (Pusztai et al., 1990).
La unión de las lectinas a los enterocitos se acompaña de lesiones que afectan a la relación
vellosidad/cripta, significativamente reducida en el duodeno (Rouanet et al., 1985), rotura,
fragmentación, vesiculación y aplastamiento de microvellosidades, degeneración hidrópica
mitocondrial (Pusztai et al., 1983; Rubio et al., 1989, 1990) y otras alteraciones en el recambio

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

 L.A. RUBIO y A. BRENES

y división celular. Evidentemente, todas estas alteraciones en la superficie y estructura íntima

de la célula repercuten directamente no sólo en la absorción de substancias, sino también en la
producción y funcionalidad de los enzimas digestivos producidos por los propios enterocitos.
Aparte de esta acción indirecta, se han observado inhibiciones de las peptidasas de las
microvellosidades in vitro (Kim et al., 1976). Esto puede alterar, aún en mayor medida, el
transporte de los productos de la hidrólisis proteica a traves de las membranas, contribuyendo
al observado incremento en la excreción de nitrógeno y consiguiente descenso en la utilización
de la proteína en animales que consumieron determinadas lectinas en la ración (Pusztai et al.,
1979, 1981, 1982), causando un retraso acusado en el crecimiento de los animales e incluso la
muerte en períodos muy cortos de tiempo.

Si bien el efecto tóxico de algunas lectinas es muy acusado y explica en gran parte el
bajo valor nutritivo de semillas como la judía (Ph. vulgaris) en estado crudo, en otros casos
(habas, guisante, altramuz) no es así. Por ejemplo, como puede observarse en el cuadro 10, la
incorporación a una ración testigo para ratas de una cantidad de lectinas de haba tres veces

NA
superior a la encontrada en la ración con habas crudas no dió lugar a efecto deletéreo alguno
sobre valores productivos ni fisiológicos. Por otra parte, aunque el valor nutritivo de la
proteína de altramuz es bajo, no se ha detectado en ella la presencia de lectinas.

Cuadro 10.- Parámetros fisiológicos y productivos en ratas alimentadas con raciones basadas en
semillas de haba o sus fracciones (Rubio et al., 1991)

Control Habas Proteína Lectina

(Lactoalbumina) de haba de haba
D
Ganancia peso, g 28,1a 16,1c 20,5b 27,6a
Heces:
Peso seco, g 4,3a 10,6b 5,4a 4,6a
Nitrógeno, mg 188a 386b 233c 199a
FE

Lípidos, mg 636a 1210b 715a 650a

Orina:
Nitrógeno, mg 142a 375b 308c 155a
N urea, mg 52a 260b 211c 80d
Canal:
Nitrógeno, g 3,55a 2,99b 3,21c 3,51a
Lípidos, g 6,10a 3,68b 4,90c 5,99a
NPU, % 97a 55b 78c 92a

a, b, c
Medias con diferente superíndice dentro de una fila difieren significativamente (P < 0,01)

2.2.3.- Digestibilidad de la proteína

Mientras que la mayor parte de las proteínas de origen animal, particularmente tras el
procesado, son rápidamente degradadas a aminoácidos en el tracto digestivo, las de
procedencia vegetal se consideran generalmente más resistentes a la hidrólisis (Bressani y
Elias, 1980). Esta resistencia a la proteolisis que muestran las proteínas de las leguminosas en
estado natural se ha aducido como un factor determinante de su bajo valor nutritivo (Romero y
Ryan, 1978). En este sentido, se ha sugerido que la estructura primaria de las proteínas (su

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

UTILIZACIÓN DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICIÓN ANIMAL

secuencia aminoacídica) puede influenciar su digestibilidad. Por ejemplo, la mayor

digestibilidad de la proteína de arroz, en relación con la de otros cereales puede ser debida a la
preferencia por parte de la tripsina por péptidos con lisina y arginina (Kurien et al., 1961). Los
restos con prolina parecen ser muy resistentes a la degradación trípsica (Bell, 1954); es por
tanto razonable suponer que cuanto mayor sea la relación prolina/lisina+arginina, menor será
la digestibilidad de la proteína. Menos dudas existen en cuanto a la importancia de la
estructura terciaria en la digestión. Así, Kakade (1974) ha argumentado que el incremento en
la digestibilidad de muchos alimentos ricos en proteínas tras el tratamiento térmico se debe, al
menos en parte, a la desnaturalización de su estructura tridimensional. Fukishima (1968)
demostró así mismo que la conformación arrollada de la proteína de soja resiste la rotura hasta
que su forma es alterada. Confirmación de estos hechos son las investigaciones llevadas a
cabo por Oneguen y Baniel (1990), quienes demostraron que las estructuras cuaternarias de las
globulinas de las leguminosas son muy compactas, poco accesibles a los enzimas y por tanto
resistentes a la proteolisis in vitro.

NA
En estado natural, muchas de estas proteínas están englobadas en estructuras
hidrocarbonadas como celulosas y hemicelulosas. Dado que los enzimas de los animales
monogástricos muestran una muy limitada actividad frente a estas moléculas, las proteínas
celulares se encuentran protegidas frente a los enzimas proteolíticos. En este sentido, Saunders
et al. (1969) observaron un incremento en el valor nutritivo de productos residuales del trigo
tras el peletizado de las raciones, incremento que se atribuyó a la rotura de las paredes
celulares y a la exposición del contenido celular a los enzimas digestivos.

La digestibilidad de las proteínas de las leguminosas-grano ha sido en general poco

D
estudiada. Además, una gran parte de la información recogida está muy dispersa y es difícil de
interpretar debido a variaciones en la metodología empleada. De todos modos, en los últimos
20 años una cantidad importante de datos ha sido recogida por el INRA, especialmente sobre
habas y guisantes, siguiendo una metodología similar para ambas semillas. En el cuadro 11 se
recogen las digestibilidades fecales aparentes de la proteína de habas y guisantes en cerdos y
FE

aves, evidenciándose en primer lugar una alta variabilidad. Así, los valores fueron más altos
para variedades de primavera respecto a las de invierno en el caso de los guisantes, y para
variedades de habas procedentes de flores blancas en comparación con las de flores coloreadas
(altas en taninos). En todo caso, salvo en semillas con un alto contenido en taninos, los valores
suelen superar el 80% (cuadro 11, Gatel, 1992).

Cuadro 11.- Digestibilidad fecal aparente (%) del nitrógeno de habas y guisantes en cerdos
(Gatel, 1992)

Rango
Guisantes flor coloreada 0,67-0,84
Guisante primavera liso flor blanca 0,80-0,90
Guisante primavera rugoso flor blanca 0,81-0,82
Guisante invierno liso flor blanca 0,74-0,88
Habas invierno flor color 0,79-0,88
Habas primavera flor color 0,72-0,86
Habas flor blanca 0,76-0,89

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

 L.A. RUBIO y A. BRENES

Por lo que se refiere a la digestibilidad de los aminoácidos individuales, muchos

estudios se han realizado en alimentos tales como cereales y suplementos de proteína animal
(Green et al., 1987a,b; Green y Kiener, 1989; Tanskley y Knabe, 1985). Por el contrario, la
información existente sobre digestibilidad de aminoácidos en las leguminosas es muy escasa.

Con todo, investigaciones que hemos llevado a cabo muy recientemente concuerdan
con las indicaciones de Gatel (1992) anteriormente citadas, y contradicen la idea general de
que estas proteínas son in vivo menos digestibles que aquellas utilizadas como testigo
(lactoalbúmina, caseína). Ello es así no solo con las proteínas purificadas sino también con las
semillas enteras (figura 4).

Figura 4.- Digestibilidad ileal en ratas de lactoalbumina o proteína de leguminosas

(Rubio et al., 1994)

D NA
FE

2.3.- Estudios con proteínas purificadas

Por tanto, después de pasar revista a los factores que se consideran más relevantes,
llegamos a la conclusión de que ninguno de ellos nos da una contestación válida a la pregunta
planteada inicialmente. En cambio, la respuesta podría venir del estudio del valor nutritivo de
la proteína misma de estas materias primas. Son muy escasos los estudios realizados in vivo
utilizando proteínas o fracciones proteicas purificadas. La mayor parte de ellos se han centrado
sobre el estudio de proteínas globulares de soja y judía (faseolina) (Nielsen, 1991). Por otra
parte, Sgarbieri et al. (1982) observaron in vivo (ratas) que si bien la digestibilidad de la
faseolina se encuentra entre el 80-90%, esta proteína dió lugar en el intestino a una
hipersecreción de material insoluble con un alto contenido en nitrógeno.

Por nuestra parte, desde hace unos años venimos desarrollando una serie de trabajos
basados en la extracción, purificación e incorporación de las principales fracciones proteicas
de estas semillas en raciones bien definidas. La primera indicación obtenida en este sentido se
recoge en el cuadro 10. Como puede verse, la sustitución de un 60% de la lactoalbúmina en
una ración testigo por proteína purificada de haba da lugar a alteraciones fisiológicas y
productivas similares a las observadas con la inclusión de semillas enteras de haba. Ello
sugiere que la fracción principalmente responsable de la baja retención de N en raciones

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

UTILIZACIÓN DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICIÓN ANIMAL

basadas en harina de haba es probablemente la proteína de almacenamiento de estas semillas.

Por tanto, el siguiente paso consistiría en el estudio de la utilización nutritiva de proteínas de
leguminosas purificadas. Así, la sustitución de la proteína testigo por proteína de soja, haba o
altramuz da lugar a un empeoramiento muy significativo de los índices productivos (cuadro
12), si bien es importante señalar que la proteína de soja dió lugar a resultados
significativamente mejores que las otras dos. Nuevamente, estas alteraciones en el crecimiento
y utilización de las raciones se acompañaron de incrementos muy significativos en la
excreción total y verdadera de N por orina (figura 5) en ratas alimentadas con proteína de haba
o altramuz, pero no en aquellas alimentadas con proteína de soja.

Cuadro 12.- Ganancia de peso, ingestión y relación ganancia/pienso consumido en ratas alimentadas
con diferentes fuentes de proteína (Rubio et al., 1994)

Ganancia, g Ingestión, g Ganancia:Ingestión

Lactoalbúmina
Lactoalbumina + Arg
Harina altramuz
Globulina soja
Globulina altramuz
Globulina haba

a, b, c
NA50,4a
45,8a
34,0b
31,2b
8,6c
8,7c
114,5a
114,2a
112,6b
113,3b
84,7c
79,0c
0,43a
0,40a
0,29b
0,27b
0,08c
0,10c

Medias con diferente superíndice dentro de una columna difieren significativamente (P < 0,01)

Figura 5.- Excreción total verdadera de N y excreción de N en orina en ratas alimentadas con raciones
D
basadas en leguminosas (Rubio et al., 1994)
FE

3.- CONCLUSIONES Y POSIBLES LINEAS DE INVESTIGACION

Como conclusión de todo lo expuesto, y basándonos en los conocimientos que

poseemos en este momento, puede decirse que la(s) causa(s) del menor valor nutritivo de las

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

 L.A. RUBIO y A. BRENES

semillas de algunas leguminosas-grano para animales en crecimiento está probablemente más

relacionada con la estructura química de las proteínas globulares de almacenamiento y sus
efectos adversos sobre el crecimiento y el metabolismo de la proteína que con la presencia de
ningún FA conocido, si bien los mecanismos involucrados son en este momento desconocidos.

Esta conclusión abre una serie de posibilidades de estudio en relación con estas
materias primas. Por un lado, la investigación del valor nutritivo de fracciones purificadas de
proteína u otros componentes de las semillas ha sido muy limitado hasta el momento, debido
probablemente a la necesidad de poseer un conocimiento profundo de las características
químicas de los diferentes componentes de las semillas para poderlas fraccionar. Este tipo de
estudios podría contribuir en gran medida a delimitar el problema actualmente planteado en
relación con el valor nutritivo de las leguminosas-grano. Por lo demás, el estudio de la
utilización de la proteína desde el punto de vista fisiológico tiene un gran interés, no sólo en
nutrición animal sino también en nutrición humana. La llamada "dieta mediterránea" ha
cobrado gran actualidad en los últimos años, y el aporte de leguminosas es en ella bastante

NA
significativo. Efectos como el observado por ejemplo en relación con la concentración de
triglicéridos en plasma (cuadro 13) utilizando proteína de habas, soja, altramuz podría tener un
gran interés desde el punto de vista médico en el estudio y tratamiento de alteraciones en el
metabolismo de la grasa, de tanta importancia en la especie humana.

Cuadro 13.- Niveles plasmáticos de glucosa, urea, triglicéridos y colesterol en ratas alimentadas con
diferentes fuentes de proteína (mM/L) (Rubio et al., 1994)

Glucosa Urea Triglicéridos Colesterol

D
Lactoalbúmina 83 1,2a 1,3a 20
Lactoalbúmina + Arg 87 1,4a 0,8b 18
Harina altramuz 74 4,3b 0,9b 21
Globulina soja 88 4,7b 0,8b 18
Globulina altramuz 85 4,7b 0,8b 18
FE

Globulina haba 77 6,2b 0,5c 18

a, b, c
Medias con diferente superíndice dentro de una columna difieren significativamente (P < 0,01)

En segundo lugar, la utilización de determinados enzimas comerciales en raciones para

animales en crecimiento podría mejorar el valor nutritivo de las mismas. Así por ejemplo,
utilizando técnicas de electroforesis en gel, hemos observado que la digestión in vitro de
fracciones de proteínas con proteasas comerciales es bastante alta. Por tanto, cabría suponer
que influenciando la digestión de estos materiales in vivo se podría modificar la utilización
fisiológica de la proteína y su rendimiento productivo, como sugieren determinados
experimentos llevados a cabo por Brenes et al. (1993) y Annison et al. (1995) con pollos
broiler en crecimiento.

4.- REFERENCIAS

ANNISON, G., CHOCTY M. y HUGHES (1995) Proc. Aust. Poultry Sci. Symp., pp 29-32.
BELL, P.H. (1954) J. Am. Chem. Soc. 76, 5565-5567.
BLAIR, R. y MITARU, B.N. (1983) Florida Nutr. Conf., pp 139-145.
BRENES, A. MARQUARDT, M.M., GUENTER, W. y ROTTER, B.A. (1993) Poultry Sci. 72, 2291-
2293.

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA

UTILIZACIÓN DE LEGUMINOSAS-GRANO EN NUTRICIÓN ANIMAL

BRESSANI, R. y ELIAS, L.G. (1980) En: Advances in Legume Science, pp 135-155. (ed: R.J:
Summerfield y A.H. Bunting). Royal Botanic Gardens, Surrey. England.
CHAMINOT, A. (1992) En: 1er Conference Europeenne sur les Proteagineux, pp 529-538. Angers,
Francia.
DIXON, R.M. y HOSKING, B.J. (1992) Nutr. Res. Rev. 5, 19-43.
FUKISHIMA, D. (1968) Cereal Chem. 45, 203-224.
GATEL, F. (1992) En: 1er Conference Europeenne sur les Proteagineux, pp 461-473. Angers, Francia.
GUENGUEN, J. y BANIEL, A. (1990) En: Symposium sur qualite des cereales, des oleagineaux et des
proteagineaux francais pour l'alimentation animale, pp 87-92. ITCF, Toulouse, Francia.
KAKADE, M.L. (1974) Agric. Food Chem. 22, 550-555.
KIM, Y.S., BROPHY, E.J. y NICHOLSON, J.A. (1976) J. Biol. Chem. 251(11), 3206-3212.
KURIEN, P.P., SWAMINATHAN, M. y SUBRAHMANYAN, V. (1961) Br. J. Nutr. 15, 345-347.
LIENER, I.E. (1979) Proc. Nutr. Soc. 38, 109-113.
LIENER, I.E. y KAKADE, M.L. (1980) En: Toxic Constituents of Plant Foodstuffs, pp 7-71. (ed: I.E.
Liener). Academic Press, Nueva York.
LIENER, I.E., SHARON, N. y LIS, H. (1986) The Lectins: Properties, Fuctions and Applications in

NA
Biology and Medicine. Academic Press, Nueva York.
MARQUARDT, R.R., CAMPBELL, L.D. y WARD, T. (1976) J. Nutr. 106, 275-284.
MARTIN-TANGUY, J., GUILLAUME, J. y KOSSA, A. (1977) J. Sci. Food Agric. 28, 757-765.
NIELSEN, S.S. (1991) Food Techn. 45(9), 112-118.
PUSZTAI, A., CLARKE, E.M.W. y KING, T.P. (1979) Proc. Nutr. Soc. 38, 115-120.
PUSZTAI, A., CLARKE, E.M.W., GRANT, G. y KING, T.P. (1981) J. Sci. Food Agric. 32,
1037-1046.
PUSZTAI, A., KING, T.P. y CLARKE, M.W. (1982) Toxicon. 20, 195-197.
PUSZTAI, A., CROY, R.R.D., GRANT, G. y STEWART, J.C. (1983) En: Seed Proteins, pp 53-81.
(ed: J. Daussant, J. Mosse y J. Vaugham). Academic Press, Londres.
D
PUSZTAI, A., GRANT, G., KING, T.P. y CLARKE, E.M.W. (1990) En: Recent Advances in Animal
Nutrition, pp 47-60. Butterworths, London.
ROMERO, J. y RYAN, D.S. (1978) J. Agric. Food Chem. 26, 784-788.
ROUANET, J.M., LAFONT, J., CHALET, M., CREPPY, A. y BESANCON, P. (1985) Nutr. Rep. Int.
31, 237-244.
FE

RUBIO, L.A. y BRENES, A. (1988) Nutr. Rep. Int. 38, 609-619.

RUBIO, L.A. y BRENES, A. (1989) En: Recent Advances of Research in Antinutritional Factors in
Legume Seeds, pp 164-167. Pudoc, Wageningen. The Netherlands.
RUBIO, L.A., BRENES, A. y CASTAÑO, M. (1989) Br. Poultry Sci. 30, 15-28.
RUBIO, L.A., BRENES, A. y CASTAÑO, M. (1990) Br. J. Nutr. 63(3), 419- 433.
RUBIO, L.A., GRANT, G., BARDOCZ, S., DEWET, P. y PUSZTAI, A. (1992) Br. J. Nutr. 67, 295-
302.
RUBIO, L.A., GRANT, G., CABALLE, C., MARTINEZ-ARAGON, A. y PUSZTAI, A. (1994a) J.
Sci. Food Agric. 66, 289-292.
RUBIO, L.A., GRANT, G., SCISLOWSKY, P., BROWN, D., ANNAND, M. y PUSZTAI, A. (1994b)
J. Nutr. (En prensa).
RUBIO, L., GRANT, G y PUSZTAI, A. (1995) Improving Production and Utilization of Grain
Legumes, AEP Conference. Copenhagen, Dinamarca. (En prensa).
SAUNDERS, R.M., WALKER, H.G. y KOHLER, G.O. (1969) Poultry Sci. 48, 1497-1503.
SGARBIERI, V.C., CLARKE, E.M.W. y PUSZTAI, A. (1982) J. Sci. Food Agric. 33,881-891.
WILSON, B.J., McNAB, J.M. y BENTLEY, H. (1972a) J. Sci. Food Agric. 23, 679-684.
WILSON, B.J., McNAB, J.M. y BENTLEY, H. (1972b) Br. Poultry Sci. 13, 521-523.

BARCELONA, 7 y 8 de Noviembre de 1995 XI CURSO DE ESPECIALIZACION FEDNA