Génétique et amélioration des plantes : 3ème année biotechnologie et amélioration des plantes

Biodiversité :
1- Concept et définition

Le concept de biodiversité, en tant que problème d’environnement, s’est formalisé au début des années 1980, et
s’est concrétisé lors de la Conférence sur le développement durable de Rio de Janeiro en 1992, avec la signature
de la Convention sur la diversité biologique (CDB). En cette fin de XX e siècle, les hommes prenaient
conscience de leur impact sans précédent sur les milieux naturels et des menaces d’épuisement des ressources
biologiques. Le terme «biodiversité», contraction de diversité biologique, a d’ailleurs été introduit au milieu des
années 1980 par des naturalistes qui s’inquiétaient de la destruction rapide de milieux naturels, tels que les forêts
tropicales. Ils réclamaient alors que la société prenne des mesures pour protéger ce patrimoine. D’où la montée
en puissance des questions relatives à la gestion et à la conservation de la biodiversité. Simultanément, on
réalisait que la diversité biologique était aussi une ressource économique pour les industries agroalimentaires et
pharmaceutiques. De nouvelles questions de nature éthique, liées à la marchandisation de la biodiversité et aux
prises de brevets sur le vivant, commençaient également à émerger. Petit à petit le concept, d’abord restreint à la
protection de la Nature, s’est ainsi enrichi de dimensions sociales, économiques, et éthiques.

Une définition officielle a été donnée dans le cadre du Sommet de la Terre tenu à Rio de Janeiro
du 3 au 14 juin 1992, sous l'égide de l'Organisation des Nations unies.

Définition officielle
Selon l’article 2 de la Convention sur la diversité biologique, 1992
« la variabilité des organismes vivants de toute origine y compris, entre autres, les écosystèmes
terrestres, marins et autres écosystèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils font partie;
cela comprend la diversité au sein des espèces et entre espèces ainsi que celle des écosystèmes. »

La convention sur la diversité biologique (CDB) est un traité international adopté lors du sommet de
la terre à Rio de Janeiro en 1992, avec trois buts principaux :
1. La conservation de la biodiversité (Protection de l’environnement)
2. L’utilisation durable de ses éléments (La production de biens et de services durables)
3. Le partage juste et équitable des avantages découlant de l’exploitation des ressources génétiques

(lutte contre la pauvreté et l’exclusion sociale)

Le texte fondateur décrit la biodiversité comme "la diversité au sein des espèces et entre espèces ainsi
que celle des écosystèmes". La diversité biologique est subdivisée alors en trois niveaux :
1. La diversité génétique,
Elle se définit par la variabilité des gènes au sein d’une même espèce ou d’une population. Elle est donc
caractérisée par la différence entre individus d’une même espèce ou sous-espèce (diversité intra
spécifique).
Les populations sont caractérisées par leurs structures génétiques. Pour un locus donné, chaque gène
peut être représenté par des allèles différents.
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Les individus qui composent la population sont donc génétiquement différents et leurs caractéristiques
phénotypiques résultant de l’expression génotypique et modulées par les interactions de l’environnement
sont-elles même différentes.
Le gène est l'unité fondamentale de la sélection naturelle, donc de l'évolution.

2. La diversité spécifique
La diversité spécifique, correspond à la diversité des espèces (diversité interspécifique). Ainsi, chaque
groupe défini peut alors être caractérisé par le nombre des espèces qui le composent, c’est le domaine de
la taxinomie.

3. La diversité écosystémique
Elle correspond à la diversité des écosystèmes présents sur terre et de toutes les interactions des
populations naturelles entre elles et avec leurs environnements physiques.

Quelle est l'importance de la diversité génétique intraspécifique ?

La diversité génétique est la "matière première" qui permet l'évolution des espèces et donc leur
adaptation. Plus une population ou une espèce est diversifiée sur le plan des gènes, plus elle a de
chance que certains de ses membres arrivent à s'adapter aux modifications survenant dans
l'environnement. Au contraire, moins la diversité est grande, plus la population s'uniformise, les
individus deviennent de plus en plus semblables les uns aux autres et il devient peu probable que l'un
d'entre eux ait les capacités de s'ajuster à des conditions de vie différentes.

Comment l'Homme influence-t-il la diversité génétique des espèces ?

Prenons l'exemple de l'agriculture moderne qui repose en grande partie sur la monoculture, c'est à dire
la culture à grande échelle d'une même plante, de spécimens tous identiques sur le plan génétique. Cette
méthode présente certains avantages au niveau de la culture proprement dite et de la récolte. Par contre
si une maladie ou un parasite s'attaque au champ, tous les spécimens sont frappés de la même manière.
Les espèces en monocultures ont donc peu de possibilités de s'adapter aux transformations de leur
environnement.

? Que signifie taxon

En biologie, le taxon est une unité taxonomique reconnue par les codes internationaux dans une
classification donnée, ou unité systématique telle qu'une famille, un genre, une espèce, etc., pour désigner
un organisme sous son nom scientifique. Cette entité conceptuelle est indépendante de son rang en
classification classique.
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Un taxon désigne un groupe d'êtres vivants constituant une unité systématique d'un niveau hiérarchique donné
(variété, espèce, genre, famille, classe, embranchement, etc.). La science qui étudie les taxons est la taxonomie
ou taxinomie.
Le taxon est un ensemble d'êtres vivants qui appartient à un même groupe de la classification (espèce, genre,
famille, etc.).

Que signifie espèce ?

Par définition en biologie, une espèce animale, végétale, ou de tout être vivant, regroupe des populations
d'organismes identiques qui peuvent se reproduire et donner naissance à des jeunes qui pourront à leur
tour se reproduire afin de perpétuer ladite espèce. En classement systématique, les espèces sont constituées
d'individus de taxons en dessous du genre..

Dans les sciences du vivant, l'espèce (du latin species, « type » ou « apparence ») est le taxon de base de la
systématique. Il existe plus d'une vingtaine de définitions de l'espèce dans la littérature scientifique. La définition
la plus communément admise est celle du concept biologique de l'espèce énoncé par Ernst Mayr en 1942 : une
espèce est une population ou un ensemble de populations dont les individus peuvent effectivement ou
potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions
naturelles.
Notion de l’espèce
La notion d'espèce est difficile à définir, aussi plusieurs définitions sont acceptables et utilisées.
Le critère morphologique
Les espèces ont d’abord été définies uniquement d’après des caractères morphologique – Appartiennent
à la même espèce tous les individus qui se ressemblent entre eux plus qu’ils ne ressemblent à tout individu
appartenant à une autre espèce.
Le critère d’interfécondité
Pour remédier aux difficultés que soulève l’utilisation du seul critère morphologique, les naturalistes ont
eu l’idée de lui associer un second critère, le critère d’interfécondité.
« Appartiennent à la même espèce les individus morphologiquement identiques, qui par fécondation réciproque,
donnent les graines fertiles d’où naissent des individus présentant les mêmes caractères morphologiques que les
parents.

a) Lorsque, après croisement entre deux individus, il ne se forme pas des graines ou lorsque les graines
formées sont stériles, les deux individus n’appartiennent pas à la même espèce.
b) Lorsque le croisement donne naissance à des graines fertiles et que les individus nés de ces graines sont
semblables aux parents, sont eux-mêmes féconds entre eux et que, dans leur descendance, les caractères
morphologiques restent stables, les deux individus appartiennent à la même espèce.
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Le critère physiologique
Un troisième critère, basé sur les caractères physiologiques, est parfois utilisé pour préciser la définition
de l’espèce. Il exprime des différences d’ordre écologique et, parfois des différences d’ordre chimique.
Différences d’ordre écologiques
Les espèces différent par leur cycle végétatif : elles peuvent être annuelles, bisannuelles, vivaces. Elles différent
par leur exigences.(terrain acide, alcalin, chaleur, lumière..). Ces divers facteurs (nature du sol, conditions
climatiques) sont des facteurs « écologique ».
Différences d’ordre chimiques
Les caractères chimiques devraient être, en principe, très utiles pour la définition des espèces, dans la
mesure où ils permettent de dégager, les caractéristiques fondamentales d’un métabolisme. (ex ; la cellulose, la
chlorophylle, l’amidon le saccharose)
Le critère Cytologique
Enfin, les recherche modernes ont permis d’ajouter un 4éme critère : Une espèce est définie, en effet, par
des caractéristiques chromosomiques et les variations observables sont ici , de divers ordres :
1- Nombre de chromosomes : On distingue conventionnellement par n le nombre de chromosomes des gamètes,
quelques soit le degré de ploïdie de l’espèce considérée. Et par x le nombre de chromosomes des gamètes des
individus dont l’origine n’est ni l’hybride ni polyploïde ( dans ce cas n=x ; au contraire, dans les espèces
polyploïdes, n=ex, 3x etc..)
2- Dimensions des chromosomes
3- Morphologie des chromosomes : existence de stabilité etc..
4- Structure des chromosomes : présence de « bandes » dont le nombre par des techniques de coloration
particulières.

On peut résumer avec Lucien Cuénot, Les caractéristiques de l’espèce dans la définition suivante : « Une espèce
est une réunion d’individus apparentés, ayant même morphologie, héréditaires, mêmes caractères physiologiques
(physiques, chimiques, écologiques) et un genre de vie commun. Très généralement, ils ne peuvent donner de
descendants féconds avec les représentants des espèces voisines, ce qui maintien l’autonomie du groupe ».

On peut maintenant, avec plus de précision, poser l’équivalence » Une espèce- un caryotype » (Lejeune, 1975)
en effet :

1- Tous les individus possédant un caryotype identique sont interféconds et leur phénotype correspond à celui de
l’espèce des systématiciens.
2- Chaque espèce vraie, c'est-à-dire présentant une barrière génétique avec les espèces voisines, possède un
caryotype original.

Définition de la population
1- Groupe d’individus de la même espèce vivant dans une aire géographique suffisamment restreinte pour
permettre potentiellement à tout membre de se reproduire avec tout autre membre du groupe.
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2- La population étudiée par la génétique des populations est un ensemble d'individus qui montrent une
unité de reproduction : les individus d'une population peuvent se croiser entre eux, ils se reproduisent moins
avec les individus des populations voisines, desquelles ils sont géographiquement isolés. Une population n'est
donc pas une espèce, mais est déterminée par des critères d'ordres spatiaux, temporels et par un patrimoine
génétique, qui est un génome collectif, somme de génotypes individuels (pools de gènes). L'évolution du
patrimoine génétique au cours des générations est étudiée par la génétique des populations.

La génétique des populations est l’étude de la distribution et des changements de la fréquence des
versions d’un gène (allèles) dans les populations d’être vivants, sous l’influence des « pressions évolutives »
(sélection naturelles, dérive génétique, recombinaisons, mutation et migration).

POOL GENETIQUE
- Un pool génique est constitué par l'ensemble de l'information génétique possédée en commun par les membres
d'une population d'organismes sexuellement compatibles.
- Pool génétique est l’ensemble des allèles possédés par les individus d’une population.

Sélection naturelle et domestication des plantes.

L'expression « sélection naturelle » désigne un ensemble de phénomènes qui induisent chez les
organismes vivants des différences dans le succès reproductif selon les caractères portés par ces organismes. Ces
mécanismes sélectionnent donc au fil des générations certains caractères plutôt que d'autres.
La domestication des plantes est un processus de sélection artificielle menée par l'homme afin
d'accentuer certains caractères intéressants et d'en amoindrir d'autres, non-désirés et présents chez les plantes
sauvages. Il a été estimé que cette pratique date d'entre 9 000 à 11 000 ans. Dans un sens général, il s'agit du
processus par lequel des végétaux, des animaux ou des microbes recueillis à l'état naturel s'adaptent à un habitat
particulier créé à leur intention par l'être humain. Processus qui consiste à amener une espèce sauvage sous
gestion humaine. D'un point de vue génétique, processus par lequel des modifications de fréquences de gènes et
de performances sont obtenues lorsqu'une population est soumise à un nouvel ensemble de pressions de
sélection.

Les espèces « spontanées »« ou dites sauvages sont celles qui sont associées au milieu ou
environnements naturels et qui n’ont pas été modifiée par l’homme. Les termes « plantes cultivées » ou « plantes
sous culture » sont parfois substitués par les plantes domestiquées.
Dans la période pré-agricole, le climat change plusieurs fois. Darwin (1809-1882), père de l’évolutionnisme,
expliquera que les espèces les plus aptes peuvent résister au changement du climat et au manque de nourriture.
C’est sur la base des espèces survivantes que s’effectuera la domestication. L’homme substitua alors à la
sélection « naturelle » la sélection artificielle et subordonna les espèces à ses objectifs économiques. A la
sélection artificielle s’ajoute le transfert d’espèces qui contribua fortement à l’évolution de la base agricole.
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La théorie néo-darwiniste, dite aussi « théorie synthétique de l’évolution »soutient le changement des espèces
est d’ordre génétique, qu’il est le fait de mutations et que celles-ci sont transmissibles. La biologie moléculaire a
montré le rôle de l’information génétique localisée dans la séquence d’ADN.
Dans la sélection artificielle, le choix des géniteurs est œuvre humaine, dans la sélection naturelle les plus aptes
qui assurent la reproduction de l’espèce sont les échappés de la mort.
La domestication si l’on s’en réfère à la doctrine Darwinienne, se présente comme une évolution accélérée et
dirigée par l’homme. Accélérée, parce que d’emblée on conserve les mutants jugés profitables qui ainsi se trouve
avantagés par rapport au type sauvage.
La domestication est l’acte fondamental du passage de l’âge pré-agricole à l’âge agricole.
La domestication de variétés sauvages s’accompagne d’une sélection des caractères utiles :
● Taille des parties consommables
● Saveur
Certains effets de la domestication
● Perte de pouvoir de dissémination
- Augmentation de la taille des graines
- Céréales : sélection d’épis robustes qui ne lâchent pas les graines
- Légumineuses : sélection de gousses qui ne s’ouvrent pas
● Perte de défenses du parent sauvage (aiguilles, répulsifs chimiques amers) ; ces traits sont contre sélectionnés
par l’agriculteur
● Réduction de la compétitivité par rapport au parent sauvage : les plantes cultivées deviennent moins aptes à la
survie à l’état sauvage.

 Espèces végétales domestiques

La domestication des plantes est probablement plus importante encore que celle des animaux pour
l'espèce humaine. Les premières plantes ont été domestiquées autour de 9000 avant J.-C. dans le Croissant fertile
au Moyen-Orient. Il s'agissait d'annuelles à graines ou fruits comme le haricot, l'orge et bien sûr le blé. Le
Moyen-Orient a particulièrement convenu à ces espèces ; le climat aux étés secs favorisant le développement des
plantes à semer, et la variété d'altitudes a permis le développement d'une grande variété d'espèces.

Avec la domestication s'est faite la transition d'une société de chasseur-cueilleurs à une société agricole
et sédentaire. Ce changement aura mené par la suite, environ 4000 à 5000 ans plus tard, aux premières villes et à
l'apparition de véritables civilisations. La domestication autour de la même période a également débuté en Chine
avec le riz, au Mexique avec le maïs, en Nouvelle-Guinée avec la canne à sucre , les Andes avec le piment ou en
Équateur avec des légumes de la famille des courges, aubergines et concombres, ce qui remet en cause la théorie
de la naissance de l'agriculture uniquement par des nécessités économiques et productives.
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Le critère initial de sélection de la domestication d’une céréale est de pouvoir être moissonné sans que le
grain ne se détache de l’épi, tout en conservant son pouvoir germinatif pour servir de semence. Cette difficulté a
été résolue progressivement, permettant à la sélection de porter ensuite sur d'autres caractères comme
l’adaptation de la plante à son environnement de culture ou sa productivité. Au cours des millénaires, la
sélection a rendu beaucoup d’espèces domestiquées très différentes des plantes d'origine. Les épis de maïs font
maintenant plusieurs dizaines de fois la taille de ceux de leurs ancêtres sauvages. L'homme a aussi modifié
directement les plantes par le greffage et maintenant le transgénisme.

La domestication comme processus biologique

Les plantes domestiques diffèrent des plantes sauvages par un ensemble de caractères que l’on rassemble
sous le nom de syndrome de domestication. Ces caractères ne sont pas nécessairement tous présents pour chaque
espèce, mais la présence de plusieurs d’entre eux permet d’affirmer qu’il y a eu domestication. La génétique a
montré que dans de nombreux cas, ces caractères ont un déterminisme simple, reposant sur un ou deux gènes.
La suppression des mécanismes de dispersion des graines est l’un des caractères les plus importants.

Chez les céréales sauvages, l’épi est fragile, ce qui permet aux épillets de se séparer et de se disperser. Par
contre, les céréales cultivées ont un épi solide, ce qui permet à l’homme de récolter sans que toute la production
tombe au sol. De même, les crucifères dont on récolte les graines ont des fruits indéhiscents. Les pommes de
terre cultivées ont des stolons plus courts que les formes sauvages. La perte de dormance des graines est
également une caractéristique de nombreuses plantes domestiques, alors que les plantes sauvages produisent
souvent des graines de dormance variable, ce qui représente une stratégie adaptative d’étalement des risques.

La domestication au présent

Nos moyens scientifiques et techniques nous permettent de faire un véritable saut qualitatif dans la
connaissance. Avec les marqueurs biochimiques et moléculaires et l’analyse des génomes, on peut reconstituer
de manière fine l’évolution génétique des plantes cultivées, et par exemple mettre en évidence que certaines
plantes ont pu être domestiquées de façon indépendante en plusieurs endroits. C'est le cas des races indienne et
japonaise de riz (Oryza sativa), et probablement du haricot (Phaseolus vulgaris), qui aurait été domestiqué au
moins dans deux régions différentes d'Amérique.

Le génie génétique permet de mobiliser des pools génétiques de plus en plus larges pour créer les
variétés performantes dont a besoin l’agriculture moderne. Mais le niveau même de performance de ces variétés
entraîne la disparition rapide des variétés traditionnelles, et les espèces peu étudiées résistent de moins en moins
à la concurrence. On continue cependant à domestiquer des plantes.

Impacts des domestications

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L'agriculture et l'activité humaine liée aux espèces domestiques ont conduit à des modifications majeures
de l'environnement, notamment par le déboisement, la dégradation des terres, et d'autres biais comme l'émission
non négligeable de méthane, un gaz à effet de serre du fait de l'élevage abondant de ruminants. L'agriculture et
l'élevage ont permis l'accès à des ressources alimentaires beaucoup plus importantes pour un territoire donné, et
par conséquent ont contribué au développement des populations humaines.

Centres d'origine et de diversité

Nikolaj Vavilov est le premier chercheur à avoir pu réaliser des prospections dans la plupart des
continents, et à avoir rassemblé des collections inégalées de variétés de plantes cultivées.

Dès 1926, il développait au Congrès international de génétique de Berlin sa théorie des centres d'origine.
Sa méthode consistait à identifier les variétés des principales espèces cultivées sur des critères morphologiques,
cytologiques, génétiques, de résistance aux maladies et d'adaptation à l'environnement. Ces variétés étaient
ensuite localisées sur une carte. D’après Vavilov, la région géographique où l’espèce cultivée présentait la plus
grande diversité de formes (et implicitement le plus haut degré de variation génétique) devait être l’endroit où
cette espèce avait été domestiquée en premier.

Vavilov concluait que les centres d'origine étaient caractérisés par une grande diversité et des allèles
dominants. Par contre, à la périphérie, la diversité diminuait et la fréquence des allèles récessifs augmentait, à
cause de l'isolement géographique et de la dérive génétique. Un deuxième critère était que la région où l’on
retrouvait la ou les espèces spontanées apparentées à l’espèce cultivée avait la plus grande probabilité d’être
celle où la domestication avait eu lieu pour la première fois. Les conceptions de Vavilov n'ont cessé d'évoluer au
fur et à mesure qu'il accumulait des données, et certaines de ses idées n'ont pu être vérifiées, comme celle de la
fréquence élevée d'allèles dominants dans les centres d'origine. Par ailleurs, on préfère maintenant parler de
centres de diversité, car ces derniers ne sont pas toujours les zones d'origine des espèces sauvages. Entre 1926-
1940, cette étude de « phytogéographie différentielle », comme la décrivait Vavilov, fut élargie à la plupart des
espèces cultivées d’importance ce qui permit à Vavilov de délimiter 8 centres principaux de domestication des
plantes cultivées en appliquant ces deux critères.

Plus tard certains des collaborateurs de Vavilov ajoutèrent d’autres centres ou regroupèrent deux centres en Un,
mais les huit centres sont généralement utilisés pour décrire la contribution de Vavilov. Ces centres avec des
plantes cultivées d’importance qui ont été assignées par vavilov (1926) sont : Le centre chinois (le Soja, thé,
merisier, pavot et…), le centre indochinois- indonésien (comprenant deux unités 2, 2a) ( bananier, pois chiche,
citron, cocotier, mango, riz, canne à sucre etc.. ), le centre indien (pommier, carotte, raisin, pois, poire, radis,
épinard), le centre du Moyen-Orient (le blé en grain, seigle, luzerne, figuier, lentille, avoine, melon), le centre
abyssinien (Ethiopie) : (orge, cafetier, millet africain, millet perle), le centre Méditerranéen : ( betterave de table,
choux, lavande, échalote, laitue, olivier), le centre , centre américain-méxicain : (Maïs, haricot, Cotton, piment,
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courges), le centre andéen (comprenant trois unités (Arachide, ananas, pomme de terre, citrouille, tabac, tomate
etc..).

Les diverses méthodes de datation des échantillons par la technique du C 14, développées à partir de 1948,
permirent d’estimer l’âge des échantillons d’origine organique récupérés lors des fouilles. La mise au point du
microscope électronique à transmissions facilita l’étude des structures des restes des plantes et d’animaux et
permis de déterminer avec de précision si ceux –ci provenaient d’individus domestiques ou sauvages. Ces
analyses, basées sur des connaissances et données beaucoup plus complètes que celles disponibles au temps de
Vavilov ont permis à Harlan (1971 ; 1987) de caractériser trois centres géographiques bien définis, situés au
Nord de l’équateur là où les plantes importantes comme le blé, l’orge, la lentille, le petit pois, le maïs, les
haricots et le soja ont été domestiquées. Trois régions beaucoup plus diffuses, sont aussi reconnues par Harlan
comme étant impliquées dans l’évolution de plantes cultivées. D’après Harlan, ces régions étaient trop vastes et
occupaient des superficies trop importantes pour qu’elles puissent être reconnues comme des centres et il les
considérait des « non-centres ». Les centres et les non-centres pourraient, selon Harlan, avoir échangé des idées,
des techniques et des variétés.
Les plantes agricoles d’importance qui ont été domestiquées dans les centres et non centres de harlan
(1975) : A1 (centre : Moyen-orient) (82 éspèces) : blés (3 espèces), orge, seigle, avoine, lentille, pois etc...
A2 (non centre : Afrique) (65 espèces) : sorgo, riz africain, palme à huile, café, cola etc...
B1 (centre : Chine) (64 espèces) : riz, millet japonais, millet italien, soja, harricot, moutarde, thé etc..
B2 (non centre : Sud-Est Asie) (77 espèces) : haricots (6), bananier, citron, piment, Aubergine etc...
C1 (centre : méso-amérique) (65 éspèces) : Maïs, haricot lima, cotton, tournesol, tomate, vanille etc..
C2 (non centre : Amérique du sud) (71 espèces) : Arachide, patate, pomme de terre, coton etc..
Plus récemment, Bruce D. Smith (1996) a mis à jour les connaissances sur le sujet et a proposé sept
centres primaires où l’agriculture se serait développée, et ce dans différentes régions du monde. Il confirme la
présence des centres du Moyen – orient, de Méso-américain et les non centres (bien qu’il les décrive comme
centres primaire d’Afrique et de l’Amérique du Sud essentiellement tels que proposés par Halan (1975). Ces
centres primaires sont : Proche orient (croissant fertile), Chine de Sud (corridor de la rivière jaune yangtze,
Chine du Nord (rivière jaune), Afrique Sud – Sahariennéenne, Centre Sud des Andes, Centre du Mexique, Est
des Etats –Unis.

2- Contrôle du flux de gènes et ressources génétiques

Le terme de “flux de gènes” (ou “flux génique” ; en anglais gene flow) est généralement employé pour
désigner le passage efficace de gènes d’une population dans une autre. Il peut également s’appliquer aux
échanges de gènes entre individus au sein d’une même population. Les flux géniques ont généralement lieu au
sein d’une même espèce, bien que différents exemples de flux de gènes interspécifiques existent. Dans tous ces
cas, ils jouent un rôle majeur dans l’organisation spatiale de la diversité génétique et représentent à ce titre une
force évolutive importante. Chez les plantes, les flux de gènes résultent de la pollinisation, de la dispersion des
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graines et, éventuellement, de la dispersion de propagules ou d’organes végétatifs. Les modalités de dispersion
des graines et du pollen dépendent de nombreux paramètres, certains liés à la biologie de l’espèce, d’autres aux
caractéristiques environnementales inhérentes aux sites et aux populations concernées.
L’étude des modalités de flux géniques chez les plantes cultivées est relativement récente et concerne
principalement i) la détermination de la distance minimale à respecter entre champs cultivés pour éviter que leurs
plantes n’échangent du pollen et ii) l’analyse des possibilités de flux de gènes depuis les champs cultivés vers les
formes sauvages apparentées, présentes dans le milieu naturel. Au cours des dernières années, ces études se sont
intensifiées pour évaluer les risques liés à la culture de plantes transgéniques.

2-1- Généralités sur les flux de gènes

Parce qu’ils jouent un rôle majeur dans l’organisation de la diversité génétique à différentes échelles spatiales
(individu, population, sous-espèce), les flux de gènes représentent un facteur évolutif majeur, au même titre
que la sélection, la dérive génétique ou la mutation. Des modèles mathématiques permettent de prédire l’impact
des flux de gènes sur l’organisation spatiale de la diversité et leur interaction avec d’autres forces évolutives.
L’effet principal des flux de gènes est l’homogénéisation des fréquences alléliques entre les populations : plus
le flux de gènes entre deux populations est important, plus les populations sont attendues similaires (mêmes
allèles présents, mêmes fréquences alléliques). On dit qu’elles sont peu différenciées..

Pour déterminer comment se font les échanges de gènes à l’intérieur d’une population, la méthode la plus
classiquement utilisée consiste à comparer les fréquences génotypiques observées dans la population par rapport
à celles attendues en panmixie, c’est-à-dire, si tous les individus se croisent au hasard dans la population. Sous
l’hypothèse de panmixie, les fréquences génotypiques attendues à un locus biallélique (deux allèles A et a, en
fréquence p et q dans la population) sont p2 : 2pq : q2 pour les génotypes AA, Aa et aa respectivement. Un écart
à cette distribution est attendu si l’espèce est autogame ou si la dispersion du pollen et/ou des graines est limitée
à de faibles distances. Dans ce deuxième cas, la population présente une structure spatiale en sous-populations
contenant des individus plus apparentés entre eux qu’ils ne le sont avec les individus des autres sous-
populations. On parle d’effet Wahlund. La statistique FST peut également être utilisée pour quantifier cette
subdivision.

2-2. Paramètres et facteurs déterminant l’importance des flux de gènes

■ Autogamie ou allogamie

Le système de reproduction d’une espèce est un paramètre important à considérer lorsque l’on s’intéresse aux
flux de gènes. Chez une espèce allogame, le pollen et les graines vont participer à la dispersion des gènes au sein
de la population. A l’inverse, chez une espèce présentant un fort taux d’autofécondation, on peut penser que la
dispersion efficace résulte principalement de la dispersion des graines. A cette différence dans les voies de
dispersion des gamètes s’ajoute le fait que le ratio pollen/ovule (par fleur) est en moyenne plus faible chez les
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espèces autogames que chez les espèces allogames. Néanmoins, la plupart des espèces sont au moins
partiellement allogames, et même les espèces considérées comme très autogames présentent des taux
d’allogamie résiduelle. C’est le cas pour le blé, allogame dans 0,5 à 5% des cas. Ce résidu d’allogamie peut jouer
un rôle important sur l’organisation de la diversité. A l’inverse, chez les espèces allogames, le taux d’allogamie
varie suivant l’espèce et les conditions de pollinisation, en particulier le climat et la disponibilité en
pollinisateurs.

■ Flux de gènes par le pollen

L’importance des flux de gènes par pollinisation dépend bien évidemment de la distance spatiale qui sépare les
individus donneurs et récepteurs de pollen. Chez la plupart des espèces végétales étudiées, il apparaît que la
majorité du pollen est dispersée à proximité immédiate de la plante source (de l’ordre de 1 à 15 mètres selon
les espèces) et que les événements à plus longue distance (entre 50 et 1 000 mètres, ou plus) sont rares par
rapport aux premiers. Un autre paramètre important de la pollinisation est le mode de transport du pollen. Deux
vecteurs de pollen principaux existent chez les plantes : le vent, on parle alors de dispersion anémophile, et les
insectes, caractérisant la dispersion entomophile. Ces vecteurs sont associés à des types de pollen différents. En
effet, les grains de pollen des plantes anémophiles sont légers, secs et de petite dimension (d’un diamètre
compris entre 15 et 50 µ. Ils sont transportés par petits groupes ou individuellement. En revanche, les grains de
pollen des plantes entomophiles sont souvent de grande taille (d’un diamètre compris entre 3 et 200 µ, lourds et
ont tendance à s’agglomérer. Leur enveloppe externe, l’exine, renferme des composants biochimiques qui
facilitent leur adhérence au corps des insectes. La pollinisation par le vent concerne environ 10% des espèces des
plantes à graines dont d’importantes espèces agricoles comme les graminées allogames (maïs, seigle, graminées
prairiales). Les grains de pollen de certaines plantes anémophiles peuvent parcourir plusieurs centaines de
kilomètres. La pollinisation entomophile est essentiellement due aux insectes de l’ordre des hyménoptères, et en
particulier les aculéates (ou porte-aiguillon) incluant les abeilles, les guêpes et les bourdons. A elles seules, les
abeilles assurent la pollinisation de plus de 50% des espèces entomophiles.

Flux de gènes par les graines

Alors que la dispersion du pollen se fait uniquement dans l’espace, la dispersion des graines autorise une
dimension supplémentaire : le temps. Les graines peuvent en effet survivre dans le sol où elles constituent un
réservoir de gènes susceptibles de s’exprimer après plusieurs années. Ainsi, des graines de colza peuvent
survivre jusqu’à 10 ans dans le sol et donner ultérieurement des repousses. L’étude des flux de gènes par les
graines est plus difficile compte tenu de la complexité des facteurs qui influent sur leur dispersion spatio-
temporelle, tels que le génotype ou le transport par les machines agricoles. Bien qu’elle soit prépondérante chez
les espèces autogames, la part des flux de gènes due à la dispersion des graines est généralement faible par
rapport à la dispersion du pollen. Comme dans le cas du pollen, le transport des graines peut être dû à différents
agents : certaines graines, plutôt lourdes subissent simplement la gravité ; pour d’autres espèces, des mécanismes
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particuliers ont été mis en place : graines ou fruits ailés permettant une dispersion par le vent, présence d’épines
sur les fruits permettant un transport par les animaux.

2- 3. Flux de gènes entre populations :

■ Facteurs régissant les flux géniques entre populations

Les facteurs déterminant l’importance des flux de gènes entre deux populations sont les mêmes que ceux
évoqués précédemment. Des facteurs supplémentaires vont cependant avoir une importance à cette échelle,
notamment : l’existence de barrières géographiques et la taille relative de la population source par rapport à la
population réceptrice. La plupart des études visant à mesurer l’importance des flux de gènes entre populations
sauvages et cultivées d’une même espèce ont montré que les tailles généralement très importantes des surfaces
cultivées par rapport aux populations naturelles avoisinantes étaient à l’origine de flux de gènes asymétriques, le
flux “cultivé vers sauvage” étant prépondérant. De nombreuses expériences ont maintenant été réalisées pour
mesurer l’intensité des flux de gènes entre les formes cultivées et leurs formes sauvages apparentées. Ces études
sont classiquement fondées sur l’analyse des échanges entre une population cultivée entourée d’une ou plusieurs
formes sauvages. Dans ces dispositifs, les plantes centrales portent en général un allèle diagnostic absent du
compartiment sauvage. Cet allèle est utilisé pour repérer, dans les descendances des formes sauvages, la
proportion de flux géniques en provenance du compartiment cultivé.

L’érosion génétique

L'érosion génétique est la disparition de variétés fragiles au profit de variétés plus résistantes. Elle est
liée au milieu naturel et aux activités humaines. Dans l'agriculture, elle se manifeste sous forme d'uniformisation
génétique : des variétés locales, végétales ou animales, bien adaptées à une économie de subsistance, sont
substituées à d'autres, jugées plus productives.

L'érosion génétique peut se manifester au niveau de la faune et de la flore sauvage dans le cas d' espèces
introduites qui entrent en compétition avec des variétés ou des races sauvages. Cependant, il est plus fréquent de
parler d'érosion génétique dans les domaines de l'agriculture et de l'élevage.
L'intensification de l'agriculture passe par l'expansion de l'irrigation et l'introduction de variétés améliorées dites
"à haut rendement". Excepté dans les zones de culture marginales (environnement aride ou semi-aride, régions
montagneuses), ou dans des régions défavorisées sur le plan socio-économique, les variétés locales de
nombreuses espèces cultivées ont été balayées par les nouvelles variétés issues de programme d'amélioration des
plantes. L'amélioration génétique donne l'opportunité aux paysans de cultiver des variétés ou des races mieux
adaptées aux conditions locales, plus résistantes aux agressions biotiques et abiotiques, ou plus productives.
Cependant, la substitution des variétés locales se solde par une érosion de la diversité des plantes cultivées et par
une uniformisation génétique croissante.

Différentes menaces sur la biodiversité

La diversité végétale est menacée par l'«érosion génétique», un terme inventé par les scientifiques pour expliquer
la perte de gènes ou de combinaisons de gènes tels que ceux trouvés dans les variétés de terroir adaptées aux
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conditions locales.

L'une des principales causes d'érosion génétique, selon le rapport de la FAO l'Etat des ressources
phytogénétiques mondiales pour l'alimentation et l'agriculture 2011, est le remplacement des variétés locales par
des variétés modernes. D'autres causes sont notamment la dégradation de l'environnement, l'urbanisation, le
défrichage par la déforestation et les feux de brousse

L’incroyable expansion de l’espèce humaine au des dernières siècles a provoqué la disparition de nombreuses
espèces animales et végétales. Cette disparition en masse est qualifiée de sixième crise d’extinction. Sa
particularité par rapport aux précédentes est sa vitesse 1000 à10 000 fois plus rapide et qui ne cesse de
s’accélérer de façon exponentielle, mais aussi qu’elle est due à la réussite d’une espèce, l’Homme qui occasionne
la disparition de toutes les autres.

Les causes d’extinction

Les causes primaires de l’érosion de la biodiversité sont des facteurs de nature démographique,
économique et institutionnelle, notamment une demande croissante de terres et de ressources biologiques suite à
la croissance de la population humaine, de production, de la consommation et du commercial mondial, associé à
l’incapacité des personnes et des marchés à prendre en compte les conséquences à long terme des changements
environnementaux et l’ensemble des valeurs de la biodiversité (déclaration de Paris sur la biodiversité, 2005).

Les principales causes sont la perte et la fragmentation des habitats, les invasions biologiques, la
surexploitation des espèces, la pollution et le réchauffement climatique.

L’originalité de cette sixième crise d’extinction est son lien avec les activités humaines, mais également
à son incroyable croissance qui occasionne des contraintes fortes sur les écosystèmes et les espèces.

Des forêts primaires sont abattues, l’installation des barrages anéantissent nombre d’écosystème :
L’homme élargie sa niche écologique et ne prend pas toujours compte la valeur de l’environnement dans ses
systèmes économiques et politiques.

La surexploitation de nombreuses ressources forestières et sauvages a provoqué l’extinction de certaines

d’entre –elles.

Les pollutions des sols, de l’eau et de l’atmosphère sont à l’origine de perturbations d’écosystèmes et de
contaminations en masse.

L’augmentation de la quantité de CO2 atmosphérique depuis la révolution industrielle de 1850 et la

modification consécutive de l’effet de serre sont à l’origine de perturbations climatiques.

L’élévation de température de 1C° à 3C) prévue pour le siècle à venir aura pour conséquence
l’augmentation du niveau de la mer ainsi que le déplacement des limites de tolérance des espèces terrestres de
125 km vers les pôles, ou de 150 m de dénivelé au niveau des montagnes.
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Pourquoi sauvegarder la biodiversité ?

Pour raisons éthiques et morales, les vivants existent de leurs pleins droits et n'ont pas à se justifier d'exister.
Les mots "espèces nuisibles" et "mauvaises herbes" ne sont que le reflet de notre préjugé. Toutes les créatures
ont le droit d'exister et les êtres humains ont le devoir de les protéger et surtout de ne pas provoquer leur
extermination. La préservation de la biodiversité est un devoir envers les générations futures

Pour la préservation d’un patrimoine vivant, la biodiversité constitue une réserve de gènes, dont l’intérêt peut
être alimentaire, textile, agronomique, pharmaceutique ou industriel. Certaines de ces ressources sont utilisées
aujourd’hui, d’autres constituent les “réservoirs” de demain pour des besoins encore inconnus. Pour cela, il est
nécessaire de conserver toutes les sources potentielles de biodiversité, des ancêtres sauvages aux variétés
contemporaines,

Pour le maintien de la diversité, en règle générale, plus un écosystème est diversifié, plus il est productif et
stable. Les écosystèmes trop dégradés finissent par ne plus assurer leurs fonctions, ni les services qu’ils
rendent. Dans sa diversité et sa complexité, la biodiversité garantit le bon fonctionnement des écosystèmes, qui
rendent des services irremplaçables à l’humanité

Pour des soucis de développement économique, les espèces vivantes sont dans de nombreux cas à la base de
notre développement, au niveau local ou global. La valorisation des ressources naturelles porte beaucoup
d’espoir de développement, elle a également toujours fait preuve de conservation de la biodiversité

Les modes de conservation

1- La conservation in situ :
La conservation in situ est la forme de conservation la plus performante et la plus intéressante dans la
mesure où elle permet la conservation d’écosystèmes entiers (organismes et interactions). Son principe est
simple : il consiste à préserver les espèces menacées dans leurs écosystèmes, là où elles vivent de façon
naturelles- C’est la solution qui était préconisée dans les années 70-80 par les milieux écologistes
protectionnistes. Des parcs naturels furent ainsi constitués, zones d’extinction variable mais strictement interdites
aux activités humaines.
2- La conservation ex situ
Consiste à mettre à l’abri les ressources génétiques hors de leur habitat naturel. Elle se réalise par une
coordination des efforts nationaux et internationaux concrétisés par les Bureaux de la diversité, aussi bien pour
les espèces sauvages que pour les espèces cultivées. La conservation elle-même est le fait de conservatoires
génétiques qui peuvent être, selon le type de matériel biologique, des banques de gènes ou des sites de culture ou
d’élevage. Principal inconvénient de la méthode : mise à l’écart de son habitat naturel, l’espèce conservée ex-situ
n’évolue plus sous la pression de l’environnement et devient incapable de résister par exemple à des parasites
qui, eux auront continué d’évoluer pour survivre.
2-1- Bureau international et National de la diversité
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En 1970, La FAO créa l’International Board for Plant Genetic Ressources (IBPGR). Cet organisme
coordonne actuellement 50 banques de gènes réparties uniformément dans les diverses régions du monde. Le
matériel génétique est conservé sous forme de semences. Celles –ci sont déshydratées et placées dans des
chambres froides ou des congélateurs. Ces banques ont pour vacation de permettre d’améliorer de créer de
nouvelles variétés de plantes dans le domaine de l’agriculture, de la foresterie, etc…
2-2- Banques de gènes
Ce sont des structures qui devraient abriter le patrimoine génétique de la plupart des variétés cultivées.
Elles sont en général liées aux grands organismes de recherche agronomique ou aux professionnels de la
production de semence. Les techniques de conservation de matériel génétique peuvent aussi concerner la
conservation de pollens qui dans des conditions convenables peuvent avoir de très longue durée de vie. Ces
banques génétiques sont très développées pour le matériel végétal.
2-3- Conservatoires génétiques
La conservation en milieu contrôlé (champs, serres, jardins botaniques) concerne des organismes et non
seulement des germoplasmes. Il s’agit principalement des jardins botaniques et des jardins zoologiques. Ces
conservatoires jouent un rôle fondamental en permettant à tout moment d’entamer un programme de
multiplication destiné à des opérations de repeuplement. Leur rôle dans le domaine de la recherche (taxonomie,
génétique, acclimatation) est aussi très important. Ce type de conservation ex-situ permet de laisser les plantes
conservées subir les contraintes du milieu. Elle constitue un intermédiaire entre la conservation in situ et la
conservation ex-situ.
Impact des activités humaines sur les pools de gènes
L’utilité des plantes sauvages apparentées peut s’observer pour de nombreuses espèces
cultivées. Les gènes des plantes sauvages apparentées peuvent être utiles aux sélectionneurs qui
essayent actuellement d’élaborer des cultivars pour les paysans qui cultivent encore des espèces
traditionnelles. Ils ont besoin de cultivars plus productifs pour nourrir leur famille et améliorer leur
niveau de vie. Les besoins en nouveaux cultivars sont particulièrement élevés en Afrique, ou la culture
est encore traditionnelle des espèces négligées jusque là par la plupart des sélectionneurs. Le défi
consiste à obtenir des cultivars productifs qui conviennent aux méthodes traditionnelles d’agriculture.
Le développement rapide du génie génétique par la technique de l'ADN recombinant offre une nouvelle
approche pour l’amélioration génétique des plantes. Les transferts des gènes permettant l’insertion de
gènes isolés d'une plante dans une autre, peuvent véritablement avoir un impact sur l’amélioration des
plantes dans les années à venir. Le génie génétique peut également permettre aux sélectionneurs
d’introduire des gènes de parents plus éloignés qui ne peuvent actuellement être utilisés pour
l’amélioration des plantes cultivées. Pour ces raisons, le génie génétique favorisera l’utilisation des
gènes des plantes sauvages. Les sélectionneurs devront disposer en permanence d'une quantité
croissante de ressources génétiques, y compris des plantes sauvages apparentées. Malgré les succès
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enregistrés, il y a eu peu des travaux pour exploiter le potentiel des parents sauvages. Cependant, ils ont
déjà été bénéfiques pour les cultures importantes comme la tomate, la canne à sucre, le tabac, le blé et
le riz.
Sources de variabilités et son utilisation en amélioration
Les progrès agricoles imputés à la phytogénétique obtenus depuis quelques dizaines d'années
expliquent les investissements scientifiques ct financiers croissants qui sont aujourd'hui consentis.
L'anélioration des plantes requiert tout d'abord de disposer d'une variabilité des caractères aussi large
que possible avant d'opérer des choix successifs, conduisant à la sélection d'une variété potentiellement
intéressante pour l'agriculture. Le polymorphisme utilisable par l'homme pour créer des variétés ou des
espèces nouvelles est habituellement lié à un choix dans des ségrégations alléliques - c'est tout le
domaine des plans de croisements -ou l 'induction de variation par mutagèse artificielle, ou encore la
réalisation limitée d'hybrides interspécifiques. Les gains génétiques supplémentaires passent
maintenant, pour une part, par l'emploi de nouvelles technologies, l'exploitation de la variabilité
provoquée par culture in vitro en est une.
Le développement des biotechnologies cellulaires laisse entrevoir des possibilités d'échapper aux
contraintes de la méiose et de la fécondation. Pour l'amélioration des plantes, la découverte des
variations somaclonales (de somatique = qui relève des tissus végétatifs, et de clonai =qui est lié au
clonage) suscite la mise en route de nombreux travaux de recherches depuis les premières publications
sur la canne à sucre à la fin des années soixante (Heinz et Mee, 1969). Initialement conçue comme une
méthode de multiplication végétative, la technique des cultures de tissus a permis de remarquer
cependant très tôt, parmi les plantes issues de cal, des phénotypes différents de la plante d'origine,
appelés variants : ces variants étaient tout simplement éliminés ou leur origine attribuée à des artefacts
de la culture in vitro (effet résiduel des phytohormones par exemple) ; la démarche inverse, consistant à
s'intéresser à ces «hors-types», a permis de mettre en évidence l'intérêt de cette technique pour
l'obtention d'une variabilité génétique et son utilisation en amélioration des plantes.
Les méthodes de mesure de la variabilité génétique

Selon les techniques plus ou moins sophistiquées qui sont mises en œuvre, cette question peut être
abordée sous différents angles : l’étude des marqueurs génétiques, l’étude de la parenté, l’étude de la
démographie et l’étude de la variabilité phénotypique.

Les marqueurs génétiques moléculaires

En étudiant les marqueurs génétiques moléculaires, on accède directement aux gènes et à leurs
allèles. Jadis, on révélait la présence ou l’absence de certains allèles par des techniques de protéomique
comme l’électrophorèse. On est passé depuis à l’étude directe des variations de l’ADN à l’aide en
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particulier de marqueurs très polymorphes comme les microsatellites (des séquences répétées un
nombre différent de fois selon les allèles). Du fait de la connaissance de plus en plus approfondie de la
séquence de l’ADN d’un plus grand nombre d’espèces, un nouveau type de marqueurs est apparu : ce
sont les SNP (single nucleotid polymorphism). Il s’agit de la variation bi-allélique d’une seule base de
l’ADN. On pense que chez les mammifères, on peut en trouver toutes les 500 ou 1000 paires de bases.
En comparaison, on trouve un microsatellite tous les 25 à 100 kilobases seulement.
Parfois, l’origine maternelle peut être tracée grâce aux variations de l’ADN mitochondrial qui sont
relativement faciles à mettre en évidence, même sur du matériel issu de fouilles archéologiques.

La mesure de l’apparentement

Connaître la parenté des individus dans une population suppose une gestion lourde et approfondie.
C’est la raison pour laquelle cette situation ne se rencontre le plus souvent que chez les espèces
domestiquées. La connaissance de la généalogie des individus permet de calculer un coefficient de
parenté entre deux individus quelconques de la population, ainsi qu’un coefficient de consanguinité
pour chaque individu.
Le coefficient de parenté est la probabilité pour que un gène pris au hasard chez un des individus soit
identique par descendance (dérive d’un même gène ancêtre) à un gène pris au hasard au même locus
chez l’autre individu.
Le coefficient de consanguinité d’un individu est la probabilité que les deux allèles au même locus
soient identiques par descendance. Il est donc égal au coefficient de parenté de ses parents.
On comprend que dans une population, plus les individus sont parents et moins la variabilité génétique
sera forte et plus les individus auront tendance à être homozygotes du fait de la liaison entre parenté et
consanguinité.

Les mesures phénotypiques

Les mesures de la variabilité phénotypique reflètent la variabilité génétique à travers le filtre des effets
de milieu. Pour certains caractères complètement déterminés génétiquement, les variations du
phénotype rendront totalement compte de la variation. Pour d’autres qui dépendent principalement des
effets du milieu, la variation phénotypique n’informe pas sur la variation génétique. Pour la plupart, on
se trouve en situation intermédiaire et il faut déterminer la part de la variation phénotypique que l’on
peut attribuer à la génétique. C’est le paramètre héritabilité h², rapport de la variance génétique sur la
variance phénotypique, qui permet de le faire.

Expréssion de la diversité génétique au niveau intra population

La proportion du locus polymorphes, encore appelée taux de polymorphisme ou plus simplement
polymorphisme (P), rend compte de la proportion de protéines variables par rapport à l’ensemble des protéines
étudiées. Une population sera dite polymorphe pour un locus donné, si la fréquence de l’alléle le plus fréquent
est inférieure à 0,95.
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Les méthodes d’évaluation des états alléliques et des génotypes ne concerne pas tous les loci. On n’étudie une
population qu’à travers les loci pour lesquels les génotypes sont faciles à distinguer.

Nombre moyen d’alléles par locus (A).

Le nombre moyen d'allèles par locus (A), appelé également taux d’allélisme ou richesse allélique, est défini
pour ni allèles au locus i et pour L loci comme :
L
A= 1 ∑ ni
L i=l
Exemple pour 3 loci numéroté 1, 2 et 3 ayant respectivement 2, 3 et 2 alléles
A= (2+ 3+ 2)/3= 2,33
Si les paramètres de diversité génétique intra et inter populations sont estimées sur la base des différences entre
les fréquences alléliques, le taux s’allélisme tient compte du nombre d’alléles par locus.
TAUX D’HETEROZYGOTIE (he et ho)
L’hétérozygotie ho (observed heterozygosity) peut être calculée à partir de la fréquence mesurée des
hétérozygotes (nombre des individus hétérozygotes divisé par le nombre total des individus de l’échantillon). De
même dans une population panmictique la fréquence théorique des hétérozygotes he (excepted heterozygosity) à
un locus peut être calculée à partir des fréquences alléliques. S’il y a n alléles avec les fréquences f1, f2, f3...fn,
la fréquence théorique des hétérozygotes sera :
n
He= 1- (f²1+ f²2+ f²3+.......+f²n)= 1- ∑f² n
n=1
Si plusieurs loci sont considérés, l’hétérozygotie moyenne (He), representant la moyenne du taux
d’individus hétérozygotes par poulation, sera la moyenne arithmétique de toutes les valeurs de he :

He = (Σ he)/L, avec L = nombre de loci.

- INDICE DE FIXATION (FIS)
Le paramètre FIS de Wright, dénommé aussi indice de fixation et appelé auparavant coefficient de
consanguinité (Wright, 1969) est calculé selon la formule :

Fis = (he - ho)/ he = 1 – (ho/he)

avec hO, l’hétérozygotie observée et he l’hétérozygotie attendue, calculée à partir des
fréquences alléliques dans l’hypothèse de Hardy-Weinberg.
Il reflète la différenciation des individus à l’intérieur des populations (FIS = 1 signifie fixation complète
(cas d’autofécondation), FIS inférieur à 1 : hétérozygotie excédentaire, FIS = 0 : population en équilibre
de Hardy-Weinberg.
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