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Vala
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Embryologie Pr. Vala
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Embryologie Pr. Vala
C. Euthériens ..................................................................................................................... 29
Œufs des Euthériens................................................................................................................. 29
A. L’œuf.............................................................................................................................. 29
B. Fécondation (12-24 heures) .......................................................................................... 29
C. Segmentation (3-4 jours)............................................................................................... 30
D. Gastrulation ................................................................................................................... 31
1. Mise en place de la chorde : ...................................................................................... 31
2. La formation des gonades ......................................................................................... 32
I. Œuf ................................................................................................................................... 33
II. Segmentation ................................................................................................................... 33
III. Gastrulation ...................................................................................................................... 33
A. Formation générale ....................................................................................................... 33
1. Type ectoblastique .................................................................................................... 33
2. Type entomésoblastique ........................................................................................... 33
B. Formation du tube digestif............................................................................................ 34
C. Formation des autres organes ...................................................................................... 34
D. Précisions sur la polarité de l’œuf d’insecte ................................................................. 34
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Embryologie Pr. Vala
Introduction
Cellule folliculeuse
Ovule
Les ARN sont indispensables pour déclencher le développement ultérieur de l’œuf (gamète
male + gamète femelle).
La fécondation peut être :
- externe = aléatoire avec beaucoup de perte
EX : les oursins, les éponges, les poissons…
- interne = le mâle introduit ces gamètes directement dans la femelle
EX : les oiseaux, les mammifères…
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Embryologie Pr. Vala
A. La segmentation
Division
ARN maternel
Vitellus
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Cytoplasme
Vitellus
Elle peut aussi être totale et égale, c'est-à-dire qu’il y a la même quantité de matière dans
chaque blastomère nouvellement créé.
[Schéma coupe pole animal pole végétatif PG]
La segmentation peut aussi être totale et inégale = 2 types de blastomères :
- petit = micromère
- gros = macromère
Les axes de divisions peuvent être horizontaux, verticaux ou inclinés de plus ou moins 30° ce
qui donne une disposition en zigzag des blastomères qui ne permet plus un passage direct
entre le pole animal (PA) et le pole végétatif (PV)
Ex : les Annélides, les Mollusques = division en spirale
Animaux dit SPIRALIA
[Schéma spiralia PG]
Remarque : le blastomère D est particulier car dans la 4eme division les cellules sœur auront
une destiné particulière pour former la lignée germinale
Axe antéropostérieur
Axe dorso-ventral
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Compaction
Compaction = cellules très jointives montrant des point de contact. Les cellules s’orientent et
donnent les cellules internes et externes. Au stade 16 les cellules sont orientées et
l’organisme aura sont orientation définitive.
La segmentation holoblastique est une segmentation avec compaction.
La segmentation peut être méroblastique. Tout le zygote n’est pas concerné par la
segmentation car le vitellus n’est jamais coupé.
Ex : les œufs Télolécithes et centolécithes
Blastule (périblastule)
Syncytium = une cellule a plusieurs noyaux
B. La gastrulation
Dans cette étape les blastomères vont s’arranger de façon harmonieuse en 3 feuillets
embryonnaires :
- ectoderme (ou ectoblaste)
- endoderme
- mésoderme
C. L’organogenèse
C’est la mise en place des organes et des tissus de l’animal. Chaque type de feuillet
donne un certain organe spécifique :
- ectoderme = épiderme et système nerveux
- endoderme = tube digestif et ses dérivés
- mésoderme = squelette, tissus mésenchymateux, cœur, muscles
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Ces mises en place s’effectuent sous l’action de facteurs inducteurs (c’est l’induction).
Ceci nécessite deux intervenants :
- le déterminant
- des cellules compétentes qui réagissent car elles possèdent un récepteur spécifique du
facteur.
Cellule compétente
Mésoblaste
Tube nerveux
L’induction ne se manifeste que pendant un laps de temps déterminé. Ce qui induit que les
conséquences de l’induction ne sont perceptibles que quelques temps après la réception du
signal.
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L’œuf est une cellule totipotente = c’est une cellule qui a toutes les possibilités possibles
(beaucoup de potentialité de cellule). Cette totipotence est perdue au cours du
développement embryonnaire.
Ex : blastomère lividus
C’est un animal gonochorique (sexe séparé) et la fécondation se fait dans le milieu extérieur.
I. Embryologie descriptive
A. L’œuf
L’œuf est relativement petit (≈ 100μm de diamètre) et on observe une bande orangé
subéquatorial au niveau de l’hémisphère végétatif.
PA
PV
La charge en vitellus de l’œuf est faible mais ce vitellus est plus abondant dans l’hémisphère
végétatif. Comme tout les œufs, l’œuf de l’oursin est anisotrope (pas uniforme).
B. La segmentation
La segmentation est complète et totale = de type holoblastique.
▪ La première division s’effectue une heure après la fécondation, elle est méridienne et
donne naissance aux deux premiers blastomères
Œuf Stade 2
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Stade 4
▪ La troisième division est horizontale et coupe chaque blastomère
Stade 8
▪ La quatrième division est différente selon le pole (animal ou végétatif où se situe les
cellules) :
- méridienne pour les blastomères du pôle animal
- horizontale/latitudinale pour les blastomères du pôle végétatif mais cette division n’est
pas égale et coupe les 4 blastomères en 4 gros blastomères avec les pigments orangés
(macromère) et 4 petits blastomères au pole végétatif (micromère)
x8 mésomères
x4 macromères
x4 micromères
Stade 16
2 assises de 8 mésomères
1 assise de 8 macromères
1 assise de 8 micromères
Stade 32
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AN 1
2 assises de 16 mésomères
AN 2
Veg 1
16 macromères
Veg 2
16 micromères
Stade 64
▪La septième division est méridienne et forme une morula de 128 cellules, cette morula
ressemble a une sphère/mûre. Cette morula évoluera en blastula qui aura environ 1000
cellules.
AN 1 + AN 2
Macromères
Micromères
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C. La gastrulation
S’effectue par embolie (invagination), le PV s’aplatit et s’invagine dans la blastula environ 9H
après la fécondation.
Archentéron = dépression
Blastopore
Le cœlome est un ensemble de cellules qui peut rester compact (on dit que les organismes
sont des acœlomates), ou se creuser d’une cavité : la cavité cœlomique (on dit que les
individus sont des coelomates).
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Gauche Droite
L’un des coté de la gastrule s’aplatit et constitue la face ventrale, après s’être aplatie, elle se
creuse légèrement pour former le stomodeum.
Archenteron
Stomodeum
Sac cœlomique
Blastopore = anus
Formation du Stomodeum
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2 spicules en Y
Anus
Bras ventral cilié (x2) Intestin
Larve Plutéus
Stade 2 cellules
Stade 4 ou 8 cellules
Séparation
2 larves plutéus
normales mais de
petite taille
B. Notion de gradients
On utilisera les expériences de MORSTADIUS (1928-1939)
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Blastule hyperciliée
PA
PV
Gastrule anormale
2. Stade 64
2. Action animalisante
En ajoutant dans le bac du sulfocyanure de sodium on obtient une hyperblastule fortement
cilié.
3. Explication
Ces substances interviennent probablement dans la stimulation de protéine localisée dans
l’œuf. Ces protéines seraient au cours du développement activées ou non par les cellules
voisines par le biais des actions animalisantes ou végétalisantes
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Embryologie Pr. Vala
I. Embryologie descriptive
Ex : les œufs d’anoures.
La femelle dépose des œufs vierges entourés d’une gangue, la male est accroché à la femelle
et répand ses spermatozoïdes qui pénètrent dans la gangue et dans l’œuf vierge.
A. Les œufs
1. Les œufs vierges
L’œuf est de type Héterolécithe. Spermiogenèse => spermatide (cellule arrondi) se
transforme en cellule allongé avec un flagelle = spermatozoïde.
1er globule polaire émis PA membrane vitelline
ème
Bocage 2 division de méiose membrane plasmique
Bande colorée juste en dessous de la
Ovule en formation car stoppé membrane plasmique
au stade métamorphose 2 de Granules corticaux
la méiose, 1er globule polaire Plaquettes de vitellus suivant le
émis gradient montant
ARN suivant le gradient descendant
Gangue épaisse PV
Coupe sagittale
Croissant gris
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B. La segmentation
La segmentation débute deux à trois heures après la fécondation, elle est égal et totale
jusqu’au stade 4 blastomères.
[Schéma stade 1 à stade 8 cellules PG]
Toutes les divisions sont synchrones jusqu’au stade 8 cellules. Au pole animal on observe un
grand nombre de petites cellules, alors qu’au PV on a des gros macromères gorgés de
vitellus. On observe le blastocœle localisé au pole animal.
[Schéma cœloblastule PG]
RMQ = Au cours de l’ovogenèse, l’œuf vierge accumule des ARNm maternels et des
protéines (il y a suffisamment d’histones pour former environ 10000 noyaux). A la douzième
division soit 4090 blastomères le contrôle maternel est terminé.
Les stades G1 et G2 sont observés, les noyaux commencent à travailler, les noyaux issues de
la segmentation sont des zygotes, ils forment un relai appelé contrôle zygotique.
[Schéma du transit blastuléene PG]
Cette phase qui permet de suppléer à l’absence de substances maternelles est appelée
transition blastuléenne, ce qui entraîne une augmentation de la quantité d’ARNm,
cependant les divisions qui continuent sont toujours asynchrones.
C. La gastrulation
La gastrulation dure environ 24H. Vers la 20eme heures après la fécondation se forme une
encoche transversale, qui sera le blastopore.
PA
Equateur
Encoche arquée
PV = blastopore dorsale et horizontale progression latérale
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Ectoderme Neuroderme
FV FD Emplacement du
blastopore
II. L’organogenèse
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A. L’ectoblaste
L’ectoblaste donnera l’ectoderme et le système nerveux (par le stade de la neurulation grâce
à un épaississement de l’ectoderme médiodorsal.
Les crêtes neurales s’élargissent dans la partie antérieure, puis se soudent. L’embryon
change de forme pour ressembler à une raquette. Dans la partie postérieure le tube nerveux
reste en contact temporairement avec le tube digestif par le canal neurenténique. Le tube
neural sera à l’origine de la moelle épinière et du système céphalique.
Le bourrelet latéral se détache et forme deux cordons qui longent le tube nerveux et seront
à l’origine des ganglions nerveux et d’autre formeront des glandes sécrétrices (glandes
surrénale => Adrénaline/noradrénaline) ou des cellules pigmentaires.
RMQ : ces modifications des cellules ectodermiques en cellules nerveuses se font sous
l’influence de la chorde située juste en dessous par des phénomènes d’inductions.
B. Le mésoblaste
Le mésoblaste se scinde en plusieurs parties
1. La corde
La chorde = cellules longitudinales turgescentes entouré d’une petite fibre élastique. Cette
corde possède des cellules qui vont s’isoler et venir entourer le tube nerveux pour former
une partie des vertèbres
2. Les somites
Chaque mésoderme latéral s’épaissit et donne deux alignements symétriques qui sont les
somites. Ces somites sont métamérisés, la métamérisation est gouvernée par le gène
d’identification des segments faisant parti du genre homeobox.
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Les animaux primitifs possèdent plusieurs reins reliés par des canalicules qui forment le
canal excréteur.
En face des pièces intermédiaires la lame latéral va se creuser pour former une loge formé
par des crêtes = les crêtes génitales
L’œil se forme par une chaine d’inductions : induction secondaire, parce que localisée au
développement des organes, et parce qu’il y a déjà eu des inductions.
L’expansion du tube digestif est très importante pour gouter la vase qui contient beaucoup
d’éléments végétaux. Chez les Anoures, le tube digestif est très long, alors que chez les
Urodèles, il est court, puisque le régime est carnassier.
A l’éclosion, la bouche est obstruée. La queue continue de se développer. Au niveau de la
limite tête/tronc se mettent en place les zones primordiales des branchies dont le nombre
sera variable. Chez les Anoures, on note 2 générations de branchies. A la naissance on
trouvera 2 branchies externes temporaires. Au cours du développement aquatique, ces
branchies seront remplacées par des branchies internes suite à la néoformation de tissus
endopharyngiens. L’ectoderme se développe et forme un repli par-dessus les branchies
pectinées pour les recouvrir complètement.
Spirade : lien entre branchies et extérieur quand les branchies sont complètement cachées,
internes.
On appelle le stade têtard quand la vie est libre, la bouche et les yeux sont ouverts et
fonctionnels.
Lors de la formation des branchies internes, tout change : le repli progresse vers l’arrière et
vient se souder à l’ectoderme. Il délimite la chambre branchiale. Les branchies externes
disparaissent et les branchies internes se forment à partir du pharynx.
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III. Métamorphose
Le développement post embryonnaire est terminé, le têtard arrive à un stade où il se
transforme en adulte suivant une métamorphose, au stade climax. Jusqu’à présent, la
locomotion ne se faisait que par la queue, mais à la fin de sa vie, le têtard présente des
membres antérieurs et postérieurs. Les membres postérieurs se forment les premiers, puis
les membres antérieurs se forment, la patte gauche se formant en traversant le spiracle, la
patte droite en détruisant la paroi du repli operculaire. Comme la queue aidait pour le
déplacement, donc elle disparaît, les fibres se dissocient et sont utilisées pour former
d’autres organes. La queue des urodèles persiste, seul le voile disparaît. Disparition des
branchies car la respiration devient aérienne : les poumons sont développés au cours de la
vie de têtard par 2 sacs, expansions ventrales de l’œsophage. Une partie de la respiration se
fait par l’épiderme gardé humide par les sécrétions de glandes nouvellement formées. Le
tégument sera pigmenté par le développement de cellules spéciales : les mélanocytes. Chez
les Anoures, les pattes postérieures se développent plus que les antérieures, pour prendre la
forme caractéristique en Z, permettant le déplacement par sauts. Les vertèbres externes
sont modifiées aussi : urostyle.
Chez les urodèles, les pattes ne sont pas modifiées. Le tube digestif se rétrécit, et se
régionalise, car l’individu devient carnivore. La langue est accrochée dans la partie
antérieure de la bouche, ce qui permet son déroulement. L’hémoglobine du têtard est
différente de celle de l’adulte.
Notion de Néoténie :
C’est la conservation de l’état larvaire en permanence. Normalement, ça ne se produit pas,
mais dans ces cas là, c’est possible. La reproduction se fait par parthénogénèse.
Exemple : Axoloth sp. (Aquatique, pond des œufs) : stade têtard. Ambystoma mexicana
(adulte) : certains œufs restent à l’état larvaire. Ces deux espèces n’en sont en fait qu’une,
suivant le milieu, ils sont de forme différente. C’est une néoténie facultative.
Exemple 2 : Certaines espèces ont une néoténie obligatoire : Protée anguinus : la
métamorphose est sous la dépendance d’hormones de la chaine hypotalamo-hypophysaire
tyroïde. Au moment de la vie têtard, il n’y a pas de liaison entre hypophyse et hypothalamus,
donc les cellules de l’hypophyse ne sont pas compétentes.
IV. Induction
Tout au long du développement s’observent des inductions venant d’un tissu ou d’une
cellule inductrice qui émet un signal sur les cellules ou tissus compétents. C’est très
important pour induire la différenciation d’organes à partir de feuillets mais également pour
délimiter les territoires de spécification des feuillets.
Exemple : induction du mésoderme chez les amphibiens
Au stade blastule, on a pu mettre en évidence les différences entre pôle animal et pôle
végétatif au niveau du cytoplasme. Toutes ces inductions sont sous la dépendance des gènes
et de leurs protéines, et cette production de protéines a été étudiée, et on en connaît les
grandes lignes :
a) Le mésoderme dorsal provient de l’action de facteurs de croissance de type TGF
(transforming growth factors). On a mis en évidence 3 protéines : Activine, Noggin,
Vg1. Ces protéines résultent d’activités particulières.
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I. L’œuf
A. Avant la fécondation : l’ovocyte.
Voir schéma cours
B. Après la fécondation
Voir schéma cours
II. La segmentation
Elle ne concerne que le disque germinatif, le cytoplasme et les noyaux. Le vitellus reste
indivisé. La segmentation n’est pas totale. Les premières divisions sont toutes méridiennes
et alternativement perpendiculaires. Au stade 16 blastocystes (4ème division), les cellules
sont toujours ouvertes sur le vitellus, sauf les 4 centrales qui sont entièrement délimitées.
Au stade 32 blastocystes, les 4 cellules centrales et leurs filles sont entièrement délimitées
par une membrane, les autres sont toujours ouvertes sur le vitellus. Ce sont les cellules
marginales. Au stade 64 blastocystes, toutes les cellules sont coupées dans le sens
horizontal, formant ainsi 2 assises cellulaires. La première est externe, enveloppante, la
seconde est interne, profonde. Jusqu’à présent, toutes les divisions étaient synchrones, mais
à partir de maintenant, les cellules profondes auront une division plus rapide. A la 9ème
division (512 blastocystes), il y a mise en place du phénomène de transition blastuléène. A la
10ème (1024 blastocystes), les blastodisque est poussé sous le pôle animal par le vitellus, et
forme un bouquet : le stade haut. C’est à ce stade là que débute la gastrulation. Par la suite,
le stade haut disparaît, et laisse apparaître le stade sphère car il y a arrangement avec les
cellules périphériques et profondes.
Voir schémas cours
III. La gastrulation
A. Mouvement d’épibolie
Les blastomères externes s’étendent du pôle animal au pôle végétatif pour recouvrir
progressivement tout le vitellus, jusqu’à environ 50%, puis 90%, et enfin 100%.
B. Mouvement d’embolie
Au cours de l’épibolie, on constate un renflement : le nœud terminal. Tout le contour, à
partir du nœud terminal, se renfle pour former « l’anneau germinatif ». Ce renflement est dû
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IV. Organogénèse
Elle débute lorsque l’épibolie est à 100%. Le périderme entoure totalement le vitellus. La
partie élevée du blastopore final forme un renflement qui indique la région postérieure de
l’embryon qui a tourné à cause de la convergence : son bourgeon caudal est marqué par
l’apparition des premiers somites, vers le milieu de l’écusson embryonnaire. Chez le poisson
zèbre, les 2 premiers somites apparaissent vers 10h après la fécondation, puis les suivants
apparaissent par 2 toutes les 20 minutes. Les derniers somites apparaissent 24h après la
fécondation. Il y a 30 à 32 somites. Chez la truite, les premiers somites apparaissent au bout
de 7 jours. Ils apparaissent de la partie antérieure vers la partie postérieure. Il se produit un
soulèvement de l’embryon par rapport au vitellus.
A. Neurulation.
Le tube nerveux ne se forme pas comme chez les autres vertébrés. Le neuroblaste se fait
toujours sur induction de la chorde, allongement de cellules, et induction de la plaque
neurale. La partie antérieure s’évase et forme l’encéphale, composé du Télencéphale, du
Diencéphale, du Mésencéphale, et du Rhombencéphale, composé de 7 sous-unités, dont la
moelle épinière.
B. Somitogénèse
La somitogénèse se fait en même temps que la neurulation. Le dermatome est indécelable.
C’est à partir des somites que vont se former les muscles.
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1. Oviparité
Œufs télolécithes, volumineux, pondus à l’extérieur.
2. Ovoviviparité
Au cours des pontes, l’œuf laisse pénétrer le lait utérin (l’œuf pondu possède déjà un
embryon).
3. Viviparité
Chez différents poissons osseux, selon des modalités variées :
i.L’embryon absorbe les aliments dans les voies génitales femelles par son ectoderme, grâce à
des villosités absorbantes : viviparité aplacentaire.
ii.L’embryon n’est pas incubé dans les voies génitales femelles. Chez l’hippocampe, le mâle
incube les œufs dans sa poche cutanée latéro-ventrale. Incubation bucco-pharyngienne.
Cichlidés (scalaire, tilapia). Adelphophagie : le premier né mange les autres œufs.
iii.Viviparité placentaire : échanges avec la mère à travers le système sanguin.
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I. L’œuf
A. Formation
Chez tous les oiseaux femelles, seuls l’ovaire et l’oviducte gauches sont fonctionnels. A
droite, ils s’atrophient. Des ovaires sortent des ovocytes II qui vont aller dans le pavillon :
noyau en métaphase II + vitellus (jaune d’œuf). Le noyau est dans la partie supérieure de
l’ovocyte, entouré de cytoplasme. La fécondation s’effectue environ 15 minutes après
l’émission de l’ovocyte. La fécondation entraine l’émission du 2ème globule polaire et la
formation du pronucléus, fusion des nuclei femelle et mâle.
Voir schéma appareil femelle
Le blanc est sécrété et s’enroule autour de l’œuf en chalazes (tortillon). Les couches de blanc
sécrétées ensuite sont plus minces et forment le blanc. La membrane coquillère est double
et fine, elle enveloppe le blanc. Une 2ème membrane est appliquée à la 1ère sauf à un bout :
une poche d’air qui contient les glandes coquillères. La coquille est ensuite sécrétée, elle se
compose de phosphate et de calcium, qui sont les facteurs de la rigidité.
La minéralisation ne s’effectue pas chez les reptiles, la coquille reste déformable.
B. Symétrisation de l’œuf
Elle est précoce, et se fait lors de la descente de l’œuf. La rotation se fait par des muscles
pariétaux oviductes. Le sens de l’œuf se détermine par le sens queue-tête de l’embryon. A la
ponte, la partie effilée sort en 1er.
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Embryologie Pr. Vala
Il existe une période critique avant laquelle la polarité de l’axe peut être modifiée (chez la
poule : 6 à 8 heures avant la ponte). Elle entraine la mise en place de la membrane coquillère
et de la zone pellucide (segmentation). L’orientation définitive correspond chez un
amphibien à l’apparition du croissant gris.
II. Segmentation
La segmentation est partielle, discoïdale : œuf télolécithe. Quelques œufs de type
Héterolécithe présentent une segmentation partielle et discoïdale.
Le premier clivage est méridien, avec partage incomplet du blastoderme, qui reste en
continuité avec le vitellus. Le deuxième clivage est méridien, perpendiculaire au premier. Le
troisième est parallèle au premier, méridien, et se fait suivant 2 plans de coupe. Le 4 ème est
méridien, perpendiculaire au blastomère, et se fait à la périphérie. Les 5 ème et 6ème sont
identiques au 4ème. Pour le 7ème, toutes les cellules sont coupées dans le sens longitudinal, ce
qui forme un œuf pluristratifié. A ce moment, le blastoderme se surélève du vitellus, reste
au contact seulement à la périphérie.
Une cavité sous-germinale se forme : le blastocœle primaire. Les divisions se poursuivent en
aboutissant alors à la formation d’une blastule I.
Voir schéma TD blastule
LA segmentation continue, la blastule a 6 assises cellulaires, et certains blastomères migrent
en profondeur selon un processus de délamination. Dans la zone pellucide, une membrane
divise le compartiment en 2 : blastocœle II et archentéron I. On est alors au stade Blastule II.
On voit apparaître le croissant de Koller. Tous ces mouvements donnent 2 catégories de
blastomères : l’épiblaste seul qui donne l’embryon, et l’hypoblaste qui donne les éléments
des annexes embryonnaires. L’axe dorso-ventral de l’embryon est alors fixé.
III. Gastrulation
Les mouvements de délamination et de migration des cellules aboutissant à la blastule II
constituent déjà le mouvement de gastrulation, accompagné de la formation d’une ligne
primitive, observable 5 semaines après la fécondation (voir TD).
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Embryologie Pr. Vala
A. Formation de l’amnios
On constate à partir de la 3ème heure l’apparition d’un repli appelé « plicature » au dessus de
la partie embryonnaire, évoluant vers l’extérieur. Vers 48 heures, une plicature identique
s’effectue dans la partie postérieure et évolue vers la partie antérieure. Elles se rencontrent
dans une zone « point de rencontre », formant à la zone de contact un point éphémère. Le
point de rencontre est appelé raphé séro-amniotique (de la séreuse).
Voir schéma cours
B. Formation du cœur
Elle s’observe par une masse de cellules mésenchymateuses à la base de l’anse inférieure du
tube digestif. Elle s’organise en un tube longitudinal qui se divise dans la partie antérieure en
2 branches par les parties postérieures. La branches montent et se mettent en relation avec
les racines de l’aorte dorsale.
Voir schéma cours
Les parties latérales du cœur vont s’épaissir pour former l’épicarde, puis le cœur tubulaire
présentera une flexion vers la droite.
Voir schéma cours
Le raccord du cœur est réalisé avec les vaisseaux développés de l’embryon et dans la partie
extra-embryonnaire.
Déplacement des gonocytes qui entrent par effraction à travers la membrane embryonnaire,
activement. Dans un 2ème temps, les cellules pénètrent dans les vaisseaux sanguins et se
laissent transporter dans les vaisseaux sanguins. Les cellules germinatives quittent les
vaisseaux sanguins pour coloniser les ébauches des gonades. On a pu mettre en évidence
cette migration par différents types d’expériences.
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Embryologie Pr. Vala
A. Protothériens = Monotrèmes
Ils gardent de nombreux caractères reptiliens. La tête se fini par une mâchoire avec un étui
corné (bec) constitué de l’allongement des maxilles, pré-maxilles et mandibules. La ceinture
scapulaire est de type reptilien. La reproduction est ovipare, les œufs sont télolécithes.
Actuellement, de ce groupe ne subsistent que :
- les ornithorynques (Australie + Tasmanie). Ils ont un bec de canard, vivent dans l’eau,
mangent des crustacés et des mollusques, pondent des œufs, les bébés tètent un lait
riche en fer.
- Les échidnés. Ils ont un bec cylindrique, une longue langue et mangent des fourmis et
des termites.
B. Métathériens
Ce sont les marsupiaux, caractérisés par la marsupie (poche). Il n’y a pas de formation de
placenta allanto-chorial, mais un placenta vitellin qui se développe au dépend du sac vitellin.
L’évacuation de l’embryon (taille d’un haricot) s’effectue par un pseudo-vagin temporaire
(trou fait par le petit dans le ventre), et il tombe dans la marsupie, ou il s’accroche à une
mamelle. Le nombre de mamelles est variable. La croissance de l’ex-embryon est très rapide
dans la marsupie.
C. Euthériens
Les œufs ne possèdent presque pas de vitellus, l’embryon est en connexion avec la
membrane utérine. Il se nourrit au dépend de sa mère. Un placenta est mis en place (chorion
fœtal + utérus). Selon la connexion des 2 parties, il y a 4 types de placentas. Les œufs sont
toujours de petite taille, chez l’homme par exemple ils font de 120 à 150 µm.
A. L’œuf
Les gonocytes primordiaux qui ont colonisé les crêtes génitales se multiplient et évoluent en
ovule, mais cette évolution est incomplète car la 2ème division de méiose est stoppée en
métaphase II.
Voir schéma cours
Les cellules de la thèque interne sécrètent des œstradiols, de l’inhibine et de l’activine.
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Embryologie Pr. Vala
entraine la sécrétion du 2ème globule polaire. L’ovocyte va alors s’accrocher à des récepteurs
spécifiques de la membrane. Des granules corticaux de la membrane périphérique déversent
leurs produits dans l’espace entre l’ovocyte et la membrane, et les récepteurs spécifiques
sont modifiés dans leur morphologie.
A l’émission du 2ème globule polaire, le noyau femelle de la fécondation devient un
pronucléus femelle, qui rencontre le pronucléus mâle. Il a alors rapprochement, et formation
d’un fuseau achromatique immédiat.
Il n’y a cependant pas de formation d’un noyau de fécondation.
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Embryologie Pr. Vala
Chez l’homme, l’allantoïde apparaît dès la 2ème semaine. En se mettant en place, elle
repousse la splanchnopleure extra-embryonnaire au niveau duquel se développe un réseau
de vaisseaux sanguins. Chez les primates, le tube allantoïdien est peu développé. Toute la
partie mésodermique qui l’accompagne prolifère jusqu’aux couches profondes de l’utérus.
Avec les vaisseaux, les artères et les veines allantoïdiennes s’effectuent des échanges avec la
mère.
Dans le mésenchyme extra-embryonnaire, de petites cavités vont fusionner, ce sont les
cavités cœlomiques.
Voir schéma cours
Les placentas sont différents suivant l’accrochage des parties 1 et 2 :
- Epithéliochorial ou diffus : Caractérisé par un simple contact entre l’épithélium utérin et
le trophoblaste. Les 2 membranes restent intactes. Le chorion présente des villosités.
- Conjonctivochorial (syndesmochorial) : Destruction partielle de l’épithélium utérin au
niveau des villosités fœtales. Existe principalement chez les ruminants. L’implantation
de l’embryon se fait dans la membrane utérine. La mise bas se fait en détachant les
cotylédons. Il n’y a pas de saignement. Le placenta est indécidué.
- Endothéliochorial : tout l’épithélium utérin est détruit. Les vaisseaux sanguins qui
irriguent les villosités sont très proches des maternels. Ils sont très intimes, puis
seulement dans une zone centrale de l’embryon. Tout l’épithélium est enlevé, il y a donc
une pénétration complète. C’est le cas chez les carnivores. Il n’y a cependant jamais de
fusion entre les 2 sangs.
- Hémochorial : les villosités viennent directement dans le sang maternel car l’épithélium
vitellin et les capillaires sont détruits, ce qui provoque des lacunes sanguines où
parviennent les villosités. L’implantation avec les villosités s’effectue dans une région
localisée ayant forme de disque : le placenta discoïdal.
Voir schéma cours
Dans ces 2 types, lors de la parturition (mise bas), comme les tissus sont très imbriqués, il y a
rupture, et donc saignement, le placenta est décidué. Les parties d’encrage sont rejetées.
Le développement de l’amnios, de l’allantoïde et du placenta se fait par l’embryon. Dans le
cas de jumeaux :
- Faux jumeaux : 2 placentas, 2 amnios, 2 œufs
- Vrais jumeaux : 1 œuf, 1 placenta, 2 cordons, 2 amnios ou 2 placentas si séparation très
tôt.
D. Gastrulation
A la 5ème semaine, la gastrulation commence. Tout d’abord, il y a formation d’un épiblaste :
nœud postérieur suite à l’épaississement puis nœud antérieur (de Hansen), pour former la
ligne primitive. Lors de l’invagination, les mêmes mouvements se font. Il y a un allongement
antérieur qui donne le prolongement céphalique ou s’évagine le matériel cordo-céphalique.
Au niveau de la ligne primitive, il y a invagination du mésoderme para-axial.
Voir schéma cours
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Embryologie Pr. Vala
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Embryologie Pr. Vala
II. Segmentation
Le chorion a une épaisseur où se trouvent beaucoup de petits canaux apportant du
dioxygène pour l’embryon qui se développe. Les noyaux du zygote se divisent plusieurs fois.
Voir schéma cours
Le nombre de noyaux est variable suivant l’espèce. Les noyaux se déplacent alors vers la
périphérie du cytoplasme. Certains restent dans le vitellus, ce sont les noyaux vitellins.
L’embryon entier peut être considéré comme un syncitium.
Voir schéma cours
Certains noyaux vont coloniser la partie intérieure et vont constituer les cellules à l’origine
de la lignée germinale. Ces noyaux colonisent une partie du cytoplasme qui soumis à
l’activité de rayons UV entraine la stérilité des individus. Le cytoplasme postérieur est du
plasma polaire. Les ARNm stockés lors de la formation de l’ovocyte sont détruits.
III. Gastrulation
On constate un épaississement du blastoderme sui une face, sur lequel apparaît le bouton
embryonnaire.
Voir schéma cours
A. Formation générale
1. Type ectoblastique
Voir schéma cours
Le bouton embryonnaire se transforme et se sépare en 2 couches.
2. Type entomésoblastique
Voir schéma cours
Gastrulation au niveau de l’endoderme.
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Embryologie Pr. Vala
4ème mitose
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Embryologie Pr. Vala
La chaine définit les cellules folliculeuses. Les cellules folliculeuses sont définies en position
postérieure, elles envoient un signal vers l’ovocyte qui provoque la réorganisation des
microtubules de l’ovocyte.
Voir schéma cours
L’axe dorso-ventral est déterminé par des ARN fabriqués au cours de l’ovogenèse. Ce sont
les cellules nourricières qui déposent l’ARN dans l’ovocyte.
Voir schéma cours
En fonction des mues avec une croissance en escalier pour la longueur.
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