GUÍA Nº 3

INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA DE SISTEMAS

Una de las características más resaltantes de la vida es su exquisita organización. El cuerpo
humano está compuesto de muchas partes especializadas, diferentes tanto en estructura como en
función, que están elaboradamente coordinadas. Nuestros 75.000 billones de células (de las
cuales existen un poco más de 200 tipos distintos) se asocian en tejidos, en los cuales llevan a
cabo funciones o grupos de funciones particulares. Todas estas células provienen del cigoto y se
diferencian en un proceso llamado embriohistogénesis, que será estudiado posteriormente. Los
cuatro tejidos principales del organismo humano son los tejidos: muscular, nervioso, conectivo y
epitelial, que ya fueron introducidos en la unidad de histología.
Varios tipos de tejidos pueden organizarse en estructuras funcionales llamados órganos, como el
corazón, estómago o encéfalo. Por ejemplo, el corazón consiste principalmente en un tejido
muscular llamado músculo cardiaco, pero está rodeado por tejido epitelial y contiene también
tejido conectivo y nervioso.
Un grupo coordinado de tejidos y órganos constituye un sistema corporal o sistema de órganos
(en la actualidad los términos aparato y sistema se utilizan indistintamente, aunque el término
aparato está apareciendo cada vez menos frecuentemente en la literatura especializada). El
sistema circulatorio es un ejemplo de sistema corporal, que consiste en el corazón, los vasos
sanguíneos, las estructuras linfáticas y algunos otros órganos. Se puede identificar once sistemas
corporales que trabajan en conjunto con mayor precisión y tiene mucho mayor complejidad que la
máquina mas complicada que el ser humano haya inventado y que en conjunto. Estos sistemas
integrados constituyen el organismo humano.
La gran complejidad del organismo humano hace, parecer extraño el hecho que casi nunca haya
problemas. El extraordinario rendimiento del organismo se debe en gran parte a exquisitos
mecanismos de regulación, que mantienen un ambiente interno apropiado y estable. Esta
tendencia automática a mantener un medio ambiente interno relativamente constante se
denomina homeostasis. Los mecanismos de mantención de la homeostasis se denominan
mecanismos homeostáticos. El concepto de homeostasis fue acuñado por el fisiólogo Walter
Cannon para definir el estado en el cual se mantienen un régimen estacionario, es decir, el medio
interno se mantiene relativamente constante por procesos dinámicos (los seres vivientes somos
sistemas termodinámicamente abiertos, por lo que no se nos puede aplicar el concepto de
equilibrio). Este concepto había sido anticipado por el fisiólogo francés Claude Bernard, quien
postuló que “la fijeza del medio interior es la condición para la vida libre”. El medio interno es
regulado cuidadosamente por la interacción de muchos mecanismos homeostáticos en los que
participan todos los sistemas corporales, aunque la integración final se debe a los sistemas
nerviosos y endocrinos.
La homeostasis es un concepto básico de la Fisiología (estudio de la función normal de los seres
vivientes) y discutiremos numerosos procesos en los cuales los sistemas orgánicos interactúan
para mantener el régimen estacionario.
La homeostasis está continuamente amenaza da por agentes estresantes internos y/o externos.
Entre los primeros cabe destacar los cambios en la presión arterial, la acidez de la sangre, la
concentración sanguínea de sales y las concentraciones de glucosa en ésta. Los agentes externos
incluyen la temperatura, presión, ruido, radiación y falta de oxigeno. Muchos de estos agentes
actúan rutinariamente y su acción es totalmente anulada por los mecanismos homeostáticos.
Otros agentes pueden ser más severos y sobrepasar los mecanismos compensatorios, causando
enfermedad o muerte.
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En la tabla 1 se establece un paralelo entre los sistemas de regulación celulares y del organismo
total.

TABLA 1. COMPARACIÓN DE LOS ORGANELOS CELULARES Y LOS SISTEMAS ORGÁNICOS

FUNCIÓN PRIMARIA ORGANELO SISTEMA ORGÁNICO

Protección, aislación del Membrana celular Integumento

ambiente
Soporte interno Citoesqueleto Esquelético

Locomoción Undulipodios (flagelos), Muscular

microfilamentos

Regulación de la actividad

Largo plazo Núcleo Endocrino

Corto plazo Ninguno en particular (las
enzimas
citosólicas realizan los ajustes Nervioso
inmediatos)
Transporte interno Microtúbulo Circulatorio

Eliminación de desechos Vacuolas y otros procesos de Urinario

exocitosis

Intercambio de gases (O2, Ninguno en particular (difusión Respiratorio

CO2 en la
membrana celular)

Obtención de energía Mitocondria Digestivo

Defensa contra invasión Lisosomas

Linfático

Reproducción Centrosoma Reproductor

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SISTEMAS CORPORALES: CIRCULATORIO, RESPIRATORIO, DIGESTIVO Y URINARIO:

INTRODUCCIÓN

Las células de cada tejido y órgano requieren un suministro continuo de nutrientes y oxigeno y
mecanismos de eliminación de los desechos. Los sistemas corporales que están adaptados para
suplir estas necesidades son: circulatorio, respiratorio, digestivo y urinario.

El sistema circulatorio es el sistema de transporte del organismo. Entrega los nutrientes

absorbidos por el sistema digestivo y el oxigeno ingresado por el sistema respiratorio a todas las
células del organismo y retira los desechos desde las células a los órganos que los eliminan. En
esta última función colaboran varios sistemas: integumentario, que elimina agua y algunos
solutos en el sudor; respiratorio, que elimina vapor de agua y sustancias volátiles; urinario, que
e1imin desechos metabólicos en solución acuosa y digestivo, que elimina desechos liposolubles.
Las hormonas, provenientes del sistema endocrino son también transportadas por la sangre. El
sistema linfático, principal sistema de defensa del organismo, trabaja en intima asociación con el
sistema circulatorio.

El sistema cardiovascular consiste en el corazón, la sangre y los vasos sanguíneos. La sangre fluye
desde el corazón a los distintos órganos por las arterias, que se ramifican en vasos cada vez mas
pequeños basta los pequeños capilares, vasos con paredes unicelulares donde tiene lugar el
intercambio entre las células corporales y la sangre. Los capilares convergen en vasos cada vez
mas gruesos, las venas, que retoman la sangre al corazón.

A medida que la sangre fluye por los capilares una parte de su componente liquido, el plasma,
sale fuera del vaso y se incorpora al liquido que rodea las células, el liquido intersticial. Este
liquido moja las células y sirve como el medio por el cual los materiales necesarios son entregados
a las células. El exceso de liquido acumulado pasa al sistema linfático y constituye la linfa, la cual
al moverse hacia la porción venosa del sistema circulatorio es filtrada en los ganglios linfáticos. En
estas estructuras se producen células (linfocitos) que defienden el organismo de los
microorganismos agresores. El ingreso de la linfa a la circulación venosa se realiza por medio de
dos conductos ubicados en la región del hombro.

La combustión de los alimentos requiere de un comburente (sustancia que ayuda a arder), el

oxigeno, que es ingresado al organismo por el sistema respiratorio, que también elimina el bióxido
de carbono (CO2 masivo desecho metabólico). El sistema respiratorio incluye los pulmones y vías
aéreas, aunque la movilización del aire depende del sistema muscular (los músculos
respiratorios).

Los alimentos son transformados en sustancias aprovechables por el sistema digestivo, que
consta de un tubo digestivo y sus glándulas anexas (nombre que no refleja a cabalidad su
importancia, dado que una de estas, el hígado, es la factoría química del organismo, que entre
muchas otras funciones sintetiza las proteínas del plasma sanguíneo, el principal desecho
nitrogenado, la urea, y es un órgano endocrino que media algunas acciones de la hormona del
crecimiento). El alimento ingresado a la boca pasa sucesivamente por la faringe, el esófago, el
estómago, el intestino delgado y, si no es absorbido por los sistemas sanguíneo (sustancias
hidrosolubles) ni linfático (sustancias liposolubles), el intestino grueso. Las glándulas anexas:
salivales, páncreas e hígado secretan jugos digestivos. La secreción de las dos primeras contiene
enzimas, que transforman los alimentos en moléculas pequeñas absorbibles. A medida que los
alimentos se mueven por el tubo digestivo son fragmentados mecánica y químicamente en
componentes más pequeños absorbibles. Los alimentos no digeridos ni absorbidos son eliminados
finalmente como heces (egestión).

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BREVE VISIÓN DE LA ANATOMIA DEL SISTEMA CIRCULATORIO

El sistema circulatorio puede ser subdividido en los circuitos sistémico y pulmonar. Cada circuito
se origina en el corazón por arterias y termina en el corazón por venas. La comunicación entre
estos grandes vasos se realiza por medio de capilares. Los dos circuitos transportan la misma
cantidad de sangre, aunque lo hacen contra resistencias distintas, lo que determina que la
circulación sistémica (originada en la cavidad cardiaca llamada ventrículo izquierdo) trabaje a alta
presión mientras la circulación pulmonar (originada en el ventrículo derecho) lo hace a baja
presión. Las cavidades cardiacas donde se originan estos circuitos reflejan esta diferencia, ya que
el ventrículo izquierdo tiene un espesor de cerca de cuatro veces aquel del ventrículo derecho.

EL CORAZÓN

El corazón en un órgano musculoso hueco de una masa cercana a 400 gramos en el humano
adulto. Tiene cuatro cavidades, las superiores llamadas aurículas y las inferiores ventrículos. Se
ubica en la cavidad pericárdica, entre las dos cavidades pleurales del mediastino (masa de tejido
central que divide la cavidad torácica en dos cavidades pleurales y que incluye muchas estructuras
importantes). La cavidad pericárdica está revestida por dos membranas: el pericardio parietal,
adosado a la pared del mediastino, y el pericardio visceral, que recubre la superficie externa del
corazón. La cavidad entre los dos pericardios contiene una pequeña cantidad de líquido
pericárdico, que actúa como lubricante de las citadas membranas.

Las aurículas (cavidades superiores) están separadas entre si por el tabique interauricular,
mientras los ventrículos (cavidades inferiores) lo estén por el tabique interventricular. Aurículas y
ventrículos están comunicados a través de las válvulas auriculoventriculares. La válvula tricúspide
(formada por tres velos) comunica aurícula y ventrículo derechos, mientras la válvula mitral
(bicúspide) comunica aurícula y ventrículo izquierdos. La aurícula izquierda recibe la sangre que
llega de los pulmones por cuatro venas pulmonares, mientras la aurícula derecha recibe la sangre
que llega desde las porciones superior e inferior del cuerpo por las venas cava (superior e
inferior). Del ventrículo izquierdo se origina la arteria aorta, que se dirige a todo el organismo,
mientras del ventrículo derecho nace el tronco pulmonar, que origina las arterias pulmonares
derecha e izquierda. La arteria aorta y el tronco pulmonar están comunicados con los ventrículos
respectivos por las válvulas semilunares, sigmoideas o “nido de paloma”. Las aurículas no tienen
válvulas y su pared es mucho más delgada que la de los ventrículos.

Todo el corazón está revestido exterior mente por el epicardio o pericardio visceral La mayor parte
del corazón está formada por un tejido contráctil, el miocardio. El corazón posee también un
esqueleto fibroso, que provee firmeza, elasticidad y soporte para las células contráctiles y las
válvulas cardiacas. Las cámaras cardiacas están revestidas por el endocardio. Las válvulas
cardíacas (auriculoventriculares y sigmoidea) funcionan pasivamente, siguiendo los gradientes de
presión. El retorno de la sangre desde los ventrículos a las aurículas es impedido por las cuerdas
tendinosas, que se originan en los músculos papilares. Las células cardíacas se denominan
cardiocitos, y poseen discos intercalares (uniones de comunicación). Los cardiocitos pueden
transmitir el potencial de acción por estas sinapsis eléctricas y también la fuerza muscular.

El corazón del ser humano, que tiene altas demandas de oxigeno y nutrientes, no los extrae de la
sangre que circula por sus cámaras, sino tiene un complejo sistema de irrigación llamado
circulación coronaria, que nace de la base de la arteria aorta ascendente. Las arterias coronarias
que irrigan las porciones derecha e izquierda del corazón tienen porciones interconecta das
(anastomosis) que proveen un factor de seguridad para la circulación de la sangre por el corazón.
Es interesante destacar, que al igual que varios otros órganos, el corazón tiene una circulación
funcional (en este caso movilización de la sangre) y una circulación nutricia (circulación
coronaria).

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La actividad cardiaca es espontánea y sólo modificable por el sistema neurovegetativo. Esta
actividad espontánea se debe al sistema excitoconductor del corazón, formado por las células
nodales (que se despolarizan espontáneamente y marcan el paso de la contracción cardiaca) y las
fibras conductoras (que llevan los potenciales de acción al grueso del corazón). Las células
nodales se encuentran en dos marcapasos: el nódulo sinusal (senoauricular), ubicado en la
aurícula derecha y el nódulo auriculoventricular, en la zona entre aurículas y ventrículos. El
verdadero marcapaso es el nódulo sinusal, tejido muscular de carácter embrionario, que origina
espontáneamente potenciales propagables, los que se transmiten por la pared auricular (hay
indicios de tejido conductor) hasta el marcapaso secundario (nódulo auriculoventricular), que
tiene una menor frecuencia de generación de potenciales y es estimulado por la onda de
excitación proveniente del nódulo sinusal. En esta estructura se origina el haz de His (haz
auriculoventricular), que se ramifica en la red de Purkinje que estimula las células musculares de
los ventrículos. El haz auriculo ventricular es la única zona de conducción electroquímica entre
aurículas y ventrículos.

LOS VASOS SANGUINEOS

La sangre fluye a través de una red de vasos especializados que pueden ser clasificados en forma
gruesa en arterias, capilares y venas. Cada tipo tiene características anatómicas distintivas, como
se resume en la Tabla 3.

Cada zona del árbol circulatorio presenta características especiales. Desde un punto de vista muy
general toda la zona arterial es considerada como de resistencia, mientras la zona venosa lo es
capacitancia. La zona que más fácilmente puede modificar su diámetro es la zona arteriolar, que
es donde se produce la mayor calda de presión en la circulación. Los capilares pueden ser
continuos o fenestrados, siendo los sinusoides un tipo especial de capilares aplanados que se
encuentran en algunos órganos. Los capilares están organizados en plexos o lechos capilares que
pueden redistribuir el flujo dado que poseen esfínteres precapilares. Un lecho capilar puede ser
excluido totalmente de la circulación por anastomosis arteriovenosas, mientras otras zonas
constituir zonas preferentes de paso (canales preferenciales).

La sangre circulante (volemia) se encuentra en su mayoría (64 %) en el territorio venoso (25 %

en venas pequeñas, vénulas y senos venosos; 21 % en los reservorios venosos y 18 % en las
grandes venas). Las arterias contienen un 15% de la volemia; los capilares un 5 %; la circulación
pulmonar contiene un 9 % de la volemia y el corazón un 7 %.

Las características principales de los distintos vasos se resumen en la Tabla 2.

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 TABLA 2. TIPOS DE VASOS SANGUÍNEOS
TIPO DE VASO FUNCIÓN
Arteria Conduce sangre desde el
corazón
Arteriola Pequeña arteria que conduce sangre
desde una arteria más grande a un
capilar. Por su constricción o
dilatación adecuadas, una arteriola
ayuda a regular la presión arterial y la
cantidad de sangre distribuida a un
tejido
Capilar Vaso de intercambio cuya delgada
pared permite la difusión de oxígeno,
nutrientes, desechos y otros
materiales entre la sangre y el liquido
intersticial
Sinusoide Vasos de intercambio que se
encuentran en los capilares de
algunos tejidos, como el bazo, hígado
y médula ósea
Vénula Conduce sangre desde un capilar a
una vena mas grande
Vena Conduce sangre hacia el corazón
DESCRIPCIÓN
Constituidas por paredes con tres capas: la
túnica intima consiste en un revestimiento
endotelial que contiene poca cantidad de tejido
conectivo; la túnica media contiene músculo
liso, tejido conectivo con abundancia de fibras
elásticas; la túnica adventicia consiste en
tejido conectivo rico en fibras elásticas y de
colágeno
Contiene, al igual que las arterias, tres capas.
El músculo de la túnica media es muy bien
definido
La pared consiste en principalmente en el
endotelio de la túnica media
El revestimiento endotelial puede estar
interrumpido y arrugado por la proyección de
macrófagos pasando entre las células
Pared compuesta corrientemente por tres
capas, de las cuales la túnica adventicia es la
mas gruesa y las otras dos túnicas son muy
delgadas
Pared constituida por tres capas, siendo la.
túnica adventicia la mas gruesa Muchas venas
tienen válvulas que impiden el retroceso de la
sangre

TABLA 3. CARACTERISTICAS PRINCIPALES DE LOS DISTINTOS TIPOS DE VASOS

VASO DIÁMETRO GROSOR DE LA NUMERO ÁREA

LUMINAL PARED SECCIONAL TOTAL
Aorta 32 cm 2 mm 1 8 cm2
Arteria 0,4 cm 1 mm 100 20 cm2
Arteriola 30 μm 20 μm 108 700 cm2
Capilares 8 μm 1 μm 1010 5000 cm2
Venulas 20 μm 2 μm 109 3000 cm2
Venas 0,5 cm 0,5 mm 100 20 cm2
Vena cava 3 cm 1,5 mm 2 14 cm2

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CIRCUITOS CIRCULATORIOS

Si se considera la circulación total:

Aurícula derecha → ventrículo derecho →tronco pulmonar → arterias pulmonares → pulmones

venas pulmonares → aurícula izquierda → ventrículo izquierdo → aorta → grandes arterias →
arteriolas → capilares → vénulas → venas → venas cavas → aurícula derecha es claro que la
sangre ha de recorrer cada punto del circuito. Esta disposición se denomina en serie. Por otra
parte, hay muchas vías por las cuales la sangre puede pasar desde la circulación arterial a la
circulación venosa, y esta disposición se denomina en paralelo. Es conveniente conocer algunos
tipos de circulación particulares, que se muestran en la Tabla 4.

Se mencionó anteriormente que un determinado órgano puede tener una función que afecte la
sangre (circulación funcional) y que todo órgano requiere el aporte sanguíneo que lo provea de
oxígeno, nutrientes y extraiga el CO2 y otros desechos metabólicos (circulación nutricia). Este
concepto es importante en la regulación de la circulación y será discutido posteriormente. Las
peculiaridades de la circulación descritas en la Tabla 4 responden a este tipo de necesidad. En la
Tabla 6 se describen algunos órganos que tienen estos dos tipos de circulación.

En el feto, el pulmón obviamente no cumple la función de hematosis (intercambio de gases), y

esta función la realiza la placenta. La circulación funcional pulmonar fetal está cortocircuitada en
tres puntos: hay una comunicación entre las aurículas, el foramen oval, que desvía gran parte de
la sangre procedente de la vena cava inferior hacia la aurícula izquierda; la sangre que cursó por
el ventrículo derecho hacia las arterias pulmonares es desviada hacia la arteria aorta por el
conducto arterioso; parte de la sangre que procedía de la placenta hacia el hígado fetal es
desviada por el conducto venoso hacia la vena cava inferior fetal. Estos cortocircuitos son cerrados
posteriormente (el conducto venoso tres horas después del nacimiento; el conducto arterioso en
unos pocos días y el foramen oval está cerrado normalmente antes que el neonato cumpla tres
meses de edad).

TABLA 4. TIPOS DE CIRCUITOS CIRCULATORIOS

TIPO DE CIRCUITO EJEMPLOS
Rutas simples En cada ruta se irriga un solo lecho capilar: circulación de la cabeza; de las
extremidades; coronaria; hepática (el hígado tiene dos circulaciones)
Rutas con dos redes Una arteriola origina un lecho capilar, que converge en una segunda estructura
capilares en serie que vuelve a capilarizarse: riñón (arteriola aferente → capilares glomerulares →
arteriola eferente → capilares peritubulares); sistema porta hipotálamo-
hipofisiario; sistema posta hepático
Rutas complicadas en las En el sistema porta hepático, los capilares esplénicos (del bazo) y mesentéricos
que se perfunde mas de un (de las membranas que recubren parte del tubo digestivo y llevan los
lecho capilar. nutrientes absorbidos) están en paralelo entre sí y en serie con los capilares de
los sinusoides del hígado
Circulación pulmonar La circulación pulmonar es peculiar ya que va del lado de alta presión del
corazón derecho a los pulmones y retorna al lado de baja presión del corazón
izquierdo. Es decir, no es una ruta desde la aorta a la vena cava. Por otra
parte, conduce sangre con bajo contenido de oxigeno (sangre venosa) por las
arterias pulmonares y sangre oxigenada (sangre arterial) por las venas
pulmonares
Circulación bronquial La circulación bronquial (circulación nutricia del pulmón) es única, ya que
constituye un corto circuito: aorta → arteria bronquial → pulmones → vena
pulmonar →aurícula izquierda → ventrículo izquierdo → aorta

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 TABLA 5. ÓRGANOS CON CIRCULACIÓN NUTRICIA Y FUNCIONAL
ÓRGANO CIRCULACIÓN NUTRICIA CIRCULACIÓN FUNCIONAL
Corazón Coronaria Venas cavas → aurícula derecha
→ ventrículo derecho → tronco
pulmonar.
Pulmones → venas pulmonares →
aurícula izquierda →ventrículo
izquierdo → aorta
Pulmón Bronquial Ventrículo derecho → tronco
Aorta. → arterial bronquial → pulmones → vena pulmonar pulmonar → pulmones → venas
→ aurícula izquierda → ventrículo izquierdo → aorta. pulmonares → aurícula izquierda.
Hígado Hepática. Aorta → tronco celiaco → (arteria
Aorta → arteria hepática → (hígado) → sinusoides → gástrica + esplénica + mesentérica)
vena hepática → vena cava inferior. → órganos respectivos →venas
correspondientes → vena porta →
(hígado) → sinusoides → vena
hepática → vena cava inferior.

LA SANGRE

La sangre es un tejido conectivo de múltiples funciones, que constituye cerca de un 8 % del peso
del cuerpo (volemia). Aproximadamente esta es la misma cantidad de sangre que circula por el
cuerpo en un minuto (gasto cardiaco). Las funciones de la sangre incluyen el transporte de: gases
disueltos, nutrientes, productos de desecho, enzimas y hormonas; regula la concentración de
protones y electrolitos de los líquidos corporales; restringe la pérdida de fluidos; defiende contra
patógenos y toxinas y regula la temperatura corporal.

Si la sangre total de un individuo normal es centrifugada en condiciones estándar, se obtienen dos

porciones: el plasma (55 %) y los elementos figurados (45 %). El volumen de los elementos
figurados es denominado hematocrito. Un hematocrito disminuido refleja una condición patológica
llamada anemia.

El plasma (55 % en volumen de la sangre total) consiste en un 92 % de agua y un 8 % de

sustancias disueltas: electrolitos, lípidos, glucosa, aminoácidos, desechos nitrogenados y proteínas
(albúminas, globulinas y fibrinas). El plasme puede coagular, dado que contiene las proteínas de
la coagulación (fibrinas). El líquido que queda después de la exclusión de las fibrinas por
coagulación se denomina suero.

La porción celular (45 % en volumen de la sangre total) incluye distintos tipos de células: glóbulos
rojos, eritrocitos o hematíes; glóbulos blancos o leucocitos y porciones celulares (plaquetas o
trombocitos) que desempeñan un papel fundamental en la coagulación de la sangre (hemostasis).
Los eritrocitos constituyen un 99 % de la porción celular y contienen la hemoglobina, pigmento
transportador del oxigeno. Es importante destacar que la sangre completa puede llevar casi 20 ml
O2/100 ml de sangre, mientras el plasma sólo 2 ml O 2/100 ml plasma. La condición de endotermia
y homeotermia de los mamíferos sólo puede lograrse con el concurso de los glóbulos rojos.

Por otra parte, una porción importante de la individualidad está dada por moléculas presentes en
la membrana de los glóbulos rojos (oligosacáridos que originan los grupos sanguineos A, B, AB y
O y proteínas que originan los grupos Rh + y Rh-). La posesión de un grupo determinado limita la
posibilidad de transferir sangre de un individuo a otro (transfusión sanguínea) y en el caso de los
grupos Rh puede provocar problemas en el embarazo. Estas situaciones serán discutidas mas
adelante.

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En la Tabla 6 se resume la composición total de la sangre y el papel general que desempeñan sus
componentes. En la Tabla 8 se da la composición de la sangre total, comparándola con el líquido
intersticial y el líquido intracelular muscular. En la Tabla 9 se muestran las funciones de los
componentes de la porción celular de la sangre.

TABLA 6. COMPOSICIÓN DE LA SAÑGRE TOTAL

COMPONENTE IMPORTANCIA
PLASMA
Agua Disuelve y transporte especies químicas orgánicas e inorgánicas; transporta
células sanguíneas y calor
Electrolitos La composición normal del líquido extracelular es esencial pata las
actividades celulares vitales
Nutrientes La composición normal del líquido extracelular es esencial pata las
actividades celulares vitales
Desechos orgánicos Transportados a los sitios de eliminación o ruptura
PROTEÍNAS
Albúminas Principales contribuyentes a la presión coloidosmótica del plasma,
transporte de lípidos
Globulinas Transportan iones, hormonas y lípidos. Participan en la inmunidad humoral
(γ globulinas son anticuerpos)
Fibrinógeno Componente esencial en la coagulación sanguínea, ya que. puede
convertirse en fibrina insoluble

CÉLULAS SANGUÍNEAS
Eritrocitos Transportan oxigeno y bióxido de carbono
Leucocitos
 Neufrófilos Células que fagocitan patógenos y restos
 Eosinófllos Células que fagocitan especies unidas a anticuerpos
 Basófilos Estimulan la inflamación tisular por liberación de histamina
 Monocitos Células que fagocitan patógenos y restos
 Linfocitos Defensa inmune contra patógenos específicos, toxinas y proteínas extrañas
Plaquetas Participan en la coagulación sanguínea

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 TABLA 7. LA COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS LÍQUIDOS CORPORALES

Plasma Líquido Sarcoplasma

(promedio) intersticial (promedio)

Agua (%) 94 94 66
pH 7.4 7.4 7.0
Gases disueltos (mmHg)

Oxigeno 90 (arterial) 35 20
Bióxido de carbono 39 (arterial) 46 50
Electrolitos (mEq/l)

Sodio 145 145 10

Potasio 4 4 160
Magnesio 2 2 26
Calcio 5 5 2
Cloruro 102 114 3
Bicarbonato 20 31 10
Metabolitos (mg/%)

Carbohidratos 90 90 0-20
Lípidos (gr%) 0.6 0.6 2 -95
Aminoácidos 61 30 200
Desechos orgánicos 39
Proteínas disueltas (gr%)
Proteínas totales 7.6
Albúminas 4.6 1.8 16
Globulinas 2.7
Fibrinógeno 0.3

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 TABLA 8. PROPIEDADES DE LOS COMPONENTES CELULARES DE LA SANGRE
Abundancia
Célula Características Funciones Comentarios
(por μL)
Eritrocitos 5.2 ·106 Células aplanadas, Transportan oxígeno Vida media de 120
(rango: 4.4 - 6.0 106) circulares, anucleadas. desde los pulmones a días. Se recicla el
Sin núcleo ni ribosomas. los tejidos y bióxido hierro y los
Color rojo por la de carbono desde los aminoácidos.
hemoglobina que tejidos a los
contienen. pulmones.
Leucocitos 7000
(rango: 6000 - 9000)
Granulocitos Nucleados, de tamaño Producidos en la
parecido a los eritrocitos médula roja de los
huesos
Neutrófilos 4150 Redondos, con núcleo Fagocítcos: Sobreviven de
(rango: 1800 - 7300) parecido a una serie de incorporan patógenos minutos a días,
57% de los leucocitos cuentas; el citoplasma y desechos dependiendo de la
contiene inclusiones actividad.
pálidas
Eosinófilos 165 Redondos, con núcleo Fagoclticos:
(rango: O - 700) bilobulado; el citoplasma incorporan estructuras
2.4 % de los leucocitos contiene numerosos unidas a anticuerpos
gránulos que se tiñen rojo
brillante
Basófilos 44 Redondos, con el núcleo Entran a los tejidos Ayudan a los
(rango:0- 150) corrientemente dañados y liberan mastocitos celulares
0.4 % de los leucocitos enmascarado por histamina y otros en producir
gránulos citoplasmáticos mediadores químicos inflamación.
azules
Agranulocitos
Monocitos 456 Muy grandes, con núcleo Entran a los tejidos y Producidos en la
(rango: 200 - 950) parecido a un limón; se transforman en médula roja de los
6.5 % de los leucocitos contienen abundante macrófagos; huesos.
citoplasma pálido incorporan patógenos
y desechos
Linfocitos 2185 Mas pequeños que los Células del sistema Los linfocitos T atacan
(rango: 1500 - 4000) eritrocitos; núcleo linfático que proveen los agentes agresores
31 % de los leucocitos redondo y citoplasma defensa específica directamente; los
escaso contra patógenos y linfocitos B forman
toxinas células plasmáticas
productoras de
anticuerpos. Se
forman en la médula
roja ósea y en los
tejidos linfáticos.
Plaquetas 3.5 ·105 Fragmentos Hemostasis: se Producidas por los
(rango 1,5- 5,0- 105) citoplasmáticos agregan entre ellas y megacariocitos, los
anucleados; contienen se unen a la pared del que se originan en la
proenzimas y enzimas vaso (fase médula roja ósea
plaquetaria); activan
la vía intrínseca de la
fase de coagulación
sanguínea

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LOS GRUPOS SANGUINEOS

La sangre ha sido considerada desde tiempos inmemoriales un líquido vital. Sin duda se intentó
muchas veces en el pasado traspasar sangre entre seres humanos o de animales a humanos,
resultando la mayoría de las veces en los receptores aglutinación de los eritrocitos seguida de una
reacción hemolítica (destrucción de la sangre) masiva, En 1900, Karl Landsteiner descubrió que
esta reacción se debía a los antígenos (aglutinógenos) ABO localizados en la superficie de los
eritrocitos. El sistema ABO consiste en dos antígenos principales, denominados A y B. Existen
entonces cuatro grupos: A, B, AB y O. Los individuos del grupo A llevan el antígeno A en la
superficie de sus eritrocitos, al mismo tiempo que poseen un anticuerpo (aglutinina) plasmático
llamado anti B. Los individuos del grupo B llevan el antígeno B en la superficie de sus glóbulos
rojos y el anticuerpo anti A en el plasma. Los individuos AB llevan los dos antígenos (A y B) en sus
eritrocitos y obviamente no poseen los anticuerpos anti A ni anti B en el plasma. Los individuos
del grupo O no llevan antígenos en la superficie de sus eritrocitos, pero si los anticuerpos anti A y
anti B.

En la actualidad se sabe que el sistema ABO está codificado por un solo gen ubicado en el
cromosoma 9. Existen tres alelos primarios, denominados IA, IB e i. Los alelos IA, IB son
dominantes sobre i, de modo que pertenecen al grupo A los homocigotos IAIA y los heterocigotos
IAi; al grupo B los homocigotos IBIB y los heterocigotos IBi; al grupo AB los heterocigotos IBIA y al
grupo O los homocigotos ii. La naturaleza de los antígenos es también conocida, una cadena de
cuatro residuos de hexosa. En el antígeno A, el terminal de la cadena es galactosa, que lleva
unidas fucosa y N-acetilgalactosamína. En el antígeno B, la galactosa terminal lleva fucosa y otra
galactosa. El grupo O sólo posee dos copias del oligosacárido” esqueleto”.

La transfusión de sangre completa (sangre total) es inocua entre sujetos del mismo grupo. Un
individuo del grupo A no puede recibir sangre del grupo B porque su plasma contiene los
anticuerpos anti B y su sistema inmune posee la capacidad de seguir produciendo aglutinina anti B
hasta destruir la totalidad de los glóbulos rojos tipo B del dador. El plasma de la sangre
transfundida también contenía aglutinina anti A, pero el plasma del dador se diluye en la sangre
del receptor y no se espera una destrucción importante de los glóbulos rojos del receptor. Por otra
parte, la cantidad de aglutinina anti A del dador es pequeña y el plasma carece de la capacidad de
formar mas de esta aglutinina. Lo inverso ocurre en el caso que el receptor sea tipo B y el dador
tipo A. Los individuos del grupo AB pueden recibir sangre de donantes pertenecientes a todos los
otros grupos sanguíneos (receptor universal), mientras que un individuo del grupo O puede donar
sangre a receptores de todos los otros grupos (dador universal). En todo caso, es mejor
transfundir sangre del mismo grupo o los glóbulos rojos de dadores compatibles. Las
características generales del sistema ABO se resumen en la Tabla 10. La distribución de los grupos
sanguíneos en las poblaciones ha resultado muy importante para determinar genealogías (por
ejemplo en las migraciones), al mismo tiempo que en la identificación de los padres biológicos en
juicios por paternidad. Las pruebas de aglutinación se resumen en la Tabla 10.

TABLA 9. CARACTERISTICAS DEL SISTEMA ABO

Grupo Genotipo(s) Antígenos Anticuerpos Abundancia Compatibilidad con dador:
sanguíneo presentes presentes (%)*
A B AB O
A IAIA o IA i A anti B (b) 41 Sí No No Sí
B IBIB o IBi B anti A (a) 10 No Sí No Sí
AB IAIB AB ninguno 4 Sí Sí Sí Sí
O ii ninguno anti A anti B 45 No No No Sí
(a + b)
* En Sudamérica es mas abundante el grupo O.

12
 TABLA 10. COMPROBACION DE GRUPO SANGUÍNEO POR ANTISUERO

Anticuerpos Células a probar:

séricos
A B AB O
a + - + -
b - + + -
a+b + + + -
ninguno - - - -

Otro grupo importante es el sistema Rh, nombre derivado del Macaco rhesus, animal en el cual se
descubrió por Landsteiner a finales de los años treinta. Este sistema consta de dos fenotipos: Rh +
y Rh-, dados por un antígeno codificado en el cromosoma 1. Se es del grupo Rh + en la condición
homocigota (RhRh) o heterocigota (Rhrh) y del grupo Rh- sólo en la condición homocigota (rhrh).
Cerca de 85 % de los individuos son del grupo Rh + y un 15 % del grupo Rh-. A diferencia del
sistema ABO, en el sistema Rh no hay anticuerpos anti Rh + circulando, y la producción de este
anticuerpo ocurre cuando un individuo Rh- recibe sangre de un individuo Rh + ya sea por
transfusión (situación que trata de evitarse en las transfusiones) o en el caso de una madre Rh -
embarazada de un feto Rh+, en la que puede pasar sangre de la circulación fetal a la materna,
como ocurre en el parto. La madre desarrolla anticuerpos y también memoria inmunológica. En
embarazos posteriores el nuevo feto recibirá los anticuerpos por traspaso placentario, y si es Rh +
experimentará hemólisis, originando la enfermedad denominada anemia hemolitica o
eritroblastosis fetal (por la circulación de eritroblastos, glóbulos rojos inmaduros).

LA COAGULACIÓN DE LA SANGRE

Los animales experimentan continuas rupturas de la piel y los vasos sanguíneos. Estas heridas
proveen un medio de ingreso y dispersión de los microorganismos al interior del cuerpo, y si son
muy grandes pueden permitir la pérdida masiva de sangre y la caída de la presión sanguínea
hasta niveles peligrosos para la sobrevida del individuo. El organismo posee un número de
adaptaciones para impedir la pérdida de sangre, llamadas en conjunto hemostasis.
Inmediatamente después de una injuria se ponen en marcha tres procesos:

- vasoconstricción: la contracción de los músculos lisos de los vasos dañados

- agregación plaquetaria: la unión de los trombocitos al sitio del daño

- coagulación sanguínea: el ensamblaje de mallas de proteínas que previenen pérdidas

posteriores de sangre a través de la herida.

Tanto la formación como la posterior disolución del coágulo dependen de la acción secuencial de
enzimas especializadas. Los eventos de la coagulación son complejos, constituyendo una
verdadera cascada en la cual, en cada etapa, una molécula de una enzima activa muchas
moléculas para la próxima etapa. El resultado es una tremenda multiplicación del estimulo inicial.
El plasma sanguíneo tiene la capacidad de coagular dado que contiene la una proteína llamada
fibrinógeno. Esta proteína se transforma en una malla de fibrina por la acción de la trombina (una
enzima muy parecida a la enzima digestiva quimotripsina), que digiere una parte del fibrinógeno y
permite la unión de las moléculas de fibrina en la malla ya mencionada. La trombina no está
activa en la circulación, sino en forma de protrombina. La transformación de protrombina en
trombina requiere la acción de una enzima llamada Factor X, que también está inactiva en el

13
plasma. La activación del Factor X puede realizarse por una enzima liberada por el tejido dañado y
también por dos proteínas contenidas en el plasma: los factores VIII y IX. El Factor IX se activa
por el Factor XI, que a su vez requiere de Factor XII y este último depende finalmente de la
exposición del colágeno expuesto en el daño del vaso (vía extrínseca) o de una variedad de
factores cuyo patrón común es poseer cargas negativas superficiales (vía intrínseca).

La coagulación de la sangre puede producirse cuando la sangre entra en contacto con tejido
dañado (vía extrínseca) o en ausencia de tejido dañado, aún fuera del cuerpo (vía intrínseca). En
la Tabla 11 se dan los componentes de la cascada de coagulación, su nombre internacional
recomendado y su localización. Este conocimiento es necesario, dado que los distintos factores se
identificaron en distintos períodos y se llamaron de modos muy distintos (por ejemplo el Factor
IX, Christmas, recibió su nombre de la familia donde primero se describió).

El sistema de coagulación de la sangre es tan poderoso que requiere de un sistema

anticoagulante. La coagulación inadecuada puede llevar a isquemia cerebral o cardiaca. El sistema
anticoagulante también funciona como cascada, siendo su último componente la plasmina, que
hidroliza el coágulo de fibrina a peptidos.

Esta enzima está inactiva en la sangre como plasminógeno. La activación de este precursor
requiere de la acción de enzimas sanguíneas o de activadores de plasminógeno tisulares. Tejidos
como el uterino contienen grandes cantidades de activadores de plasminógeno, que impiden la
coagulación de la sangre menstrual.

TABLA 11. FACTORES DE LA COAGULACIÓN SANGUÍNEA

Designación Sinónimos Localización
Internacional
Factor I Fibrinógeno Plasma
Factor II Protrombina Plasma
Factor III Protrombina tisular Tejidos
Factor IV Ion calcio Plasma
Factor V Proacelerina Plasma
Acelerador de protrombina
Globulina aceleradora
Factor lábil
Factor VI Obsoleto Plasma
Factor VII Proconvertina Plasma
Autoprofrombrna 1
Factor estable
Acelerador de la conversión de protrombina sérica
Factor VIII Factor antihemofilico Plasma
Cofactor de plaquetas I
Tromboplastinógeno
Factor A
Factor IX Componente de pluma tromboplastina Plasma
Factor Christmas
Cofactor de plaquetas II
Factor antihemofihico B
Autoprotrombina II
Factor X Factor Stuart-Prower Plasma
Factor Stuart
Autoprotrombina III
Factor XI Antecedente de plasma tromboplastina Plasma
Factor XII Factor Hageman Plasma
Factor de contacto

Factor XIII Factor estabilizante de fibrina Plasma

Transglutaminasa plasmática
Factor Laki-Lorand
Factor Factor de plaquetas 3 Plasma
plaquetario

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La hemofilia es la incapacidad de la sangre para coagular adecuadamente por la ausencia de un
factor de coagulación. Se caracteriza por hemorragias subcutáneas espontáneas o traumáticas;
hematuria (sangre en la orina); sangramiento de la boca, labios, lengua y articulaciones. El tipo
de hemofilia más abundante (85 % de los casos) es la hemofilia A, debida a la falta de Factor VIII
en el plasma. La hemofilia B (enfermedad de Christmas) se debe a la carencia de Factor IX. Estos
dos factores están codificados en el cro (herencia recesiva ligada a X). La hemofilia C (enfermedad
de von Willebrand) se debe a la ausencia del factor de von Willebrand, proteína transportadora del
Factor VIII que se codifica en el cromosoma 11. Este tipo de hemofilia es de herencia autosómica
dominante y expresión muy variable.

Otras causales de hemofilia son: afibrinogenemia (hereditaria o por daño hepático) e

hipoprotrombinemia (congénita o por falta de vitamina K).

BREVE VISIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA LINFÁTICO

El sistema linfático se ha considerado en el pasado como parte del sistema circulatorio, incluye
una red de vasos linfáticos que conducen linfa (un liquido similar en composición al liquido
intersticial), tejidos linfáticos y una serie de órganos linfáticos (timo, ganglios linfáticos y bazo).

El sistema linfático se encarga del reingreso del liquido intersticial a la circulación general,
previene variaciones locales de la composición de los líquidos tisulares y provee defensas
especializadas contra la infección por los linfocitos, ya descritos en las Tablas 7 y 9.

La linfa fluye a través de vasos linfáticos que se originan en los terminales linfáticos de los
capilares linfáticos. Estos últimos son vasos ciegos, en el sentido que están cerrados en su
extremo inicial. Los capilares linfáticos convergen en vasos mas grandes, que poseen válvulas
semejantes a las válvulas venosas y que desembocan en el sistema venoso: i) los vasos linfáticos
provenientes de zonas por debajo del diafragma y la mitad izquierda superior del cuerpo
convergen al conducto torácico, que se vierte al sistema venoso en la vena subclavia izquierda,
cerca de la unión con la vena yugular interna izquierda; ii) los capilares linfáticos originados en la
mitad derecha del cuerpo por sobre el diafragma se vierten en el conducto linfático derecho, que
se vacía al sistema venoso en el lado derecho del mismo sistema.

Los tejidos linfáticos son tejidos conectivos sin límites precisos, es decir, carecen de cápsula
fibrosa. Los nódulos linfáticos son agrupaciones densas de linfocitos en zonas de tejido conectivo
poco organizado, corrientemente bajo un epitelio. Así, en la pared de la faringe se encuentran los
nódulos linfáticos adenoides, palatinos y amígdalas. En el tracto digestivo hay abundante tejido
linfático: nódulos linfáticos en el intestino grueso, apéndice y en el íleon se encuentran las placas
de Peyer.

Los órganos linfáticos tienen una estructura definida, están rodeados por una cápsula fibrosa y
poseen una estructuración interna clara. El timo se encuentra al interior del mediastino, por
debajo de! esternón. Alcanza su mayor tamaño durante la pubertad y luego involuciona. es el sitio
de maduración de los linfocitos T y secreta la hormona timosina o timopoietina, imprescindible
para el desarrollo y diferenciación de los linfocitos T. Los ganglios linfáticos son masas
encapsuladas de tejido linfático de cerca de 25 mm de diámetro, a las que convergen nervios y
vasos sanguíneos y linfáticos. Poseen una zona cortical rica en linfocitos T, y una zona medular
con abundancia de linfocitos B. La linfa entra los ganglios linfáticos, donde linfocitos y macrófagos
depuran la linfa y este liquido filtrado continua avanzando por los vasos linfáticos hacia e! sistema
venoso. Los ganglios linfáticos son más grandes y abundantes en aquellas zonas en las cuales los
vasos linfáticos periféricos se conectan con el tronco (ganglios cervicales, axilares e inguinales);
han sido llamados glándulas linfáticas y su hinchazón indica inflamación o infecciones periféricas.
De este modo, los ganglios linfáticos obran como verdaderos filtros para la linfa. El bazo del adulto

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constituye la mayor agrupación de tejido linfático del organismo su forma está determinada
principalmente por su relación con las estructuras adyacentes. Las funciones del bazo incluyen la
formación de linfocitos, participar en la respuesta inmune y fagocitar eritrocitos viejos o dañados.

BREVE VISIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA RESPIRATORIO.

El sistema respiratorio provee un área muy extensa (aproximadamente 80 m 2 cercana a aquella

de una cancha de tenis) para el intercambio gaseoso y moviliza el aire filtrado y humidificado
desde y hacia dichas superficies; desempeña también un papel muy importante en la
comunicación social a través de la producción de sonidos.
El sistema respiratorio está constituido por nariz, cavidades y senos nasales, faringe, laringe,
tráquea, vías conducto ras y superficies de intercambio.

De un modo grueso, el sistema respiratorio puede dividirse en tracto respiratorio superior, que
incluye las vías que proveen humidificación y filtración iniciales del aire que ingresa, y el tracto
respiratorio inferior, que incluye las vías dedicadas de conducción y las zonas alveolares de
intercambio.

El tracto respiratorio superior comienza en las ventanillas nasales que se abren hacia la cavidad
nasal. La entrada, el vestíbulo, está bordeado de pelillos que impiden el ingreso de partículas. Las
paredes superiores y laterales de la cavidad nasal están formadas por los huesos maxilar, nasal,
frontal, etmoides y esfenoides El piso por los paladares duro y blando, mientras las porciones
izquierda y derecha están separadas por el tabique nasal. La prolongación posterior de la cavidad
nasal es la nasofaringe. La cavidad nasal está revestida por un epitelio mucoso
pseudoestratificado formado por células columnares ciliadas y células en copa productoras de
mucus. La capa movediza de mucus actúa corno una trampa de partículas, capturando polvo,
restos y microorganismos que podrían dañar esta estructura.

Por debajo del epitelio existe una capa de tejido conectivo muy irrigada, que en conjunto con el
epitelio constituyen la mucosa respiratoria.

La faringe es una cámara compartida con el sistema digestivo, que se extiende desde las
ventanillas nasales hasta las entradas a la laringe y esófago. La nasofaringe queda sobre el
paladar blando y contiene las entradas de las trompas de Eustaquio y las amígdalas. La orofaringe
es continua con la cavidad oral. Se extiende desde el paladar blando al nacimiento de la lengua, a
nivel del hueso hioides. La laringofaringe es la estrecha zona entre el hioides y la entrada al
esófago. La faringe esta revestida por un epitelio escamoso estratificado que la protege de la
abrasión, ataque químico y agentes patógenos.

La laringe es una estructura que rodea la apertura por la que pasa el aire, la glotis. Está formada
por tejido cartilaginoso y sostenida por ligamentos La glotis está cubierta por los pliegues
ventriculares, no elásticos, pero la tensión en las cuerdas vocales puede ser ajustada por
contracciones musculares voluntarias. Durante la fase de salida del aire de los pulmones
(espiración) por la laringe, las cuerdas vocales vibran y producen ondas de sonido cuya frecuencia
puede ser alterada por las cuerdas vocales. Durante la deglución, la epiglotis cubre la glotis,
impidiendo el paso del bolo alimenticio hacia a tráquea. La superficie faríngea de la laringe está
recubierta por epitelio escamoso multiestratificado, mientras las otras zonas lo están por típico
epitelio respiratorio.

La tráquea es un tubo músculo cartilaginoso de diámetro 2.5 cm y 11 cm de largo, que se

extiende desde el nivel de la sexta vértebra cervical hasta aquel de la quinta vértebra torácica,
donde se divide forman do los dos bronquios primarios (derecho e izquierdo). La zona de
bifurcación se llama carina. La zona de la submucosa contiene cartílago en forma de C en las

16
porciones anterior y laterales de la tráquea. La zona posterior no tiene cartílago. Puede
distenderse dejando pasar más aire por la acción del sistema simpático y deformarse
grandemente cuando el bolo alimenticio cursa por el esófago.

Los bronquios primarios se originan a partir de la tráquea en la zona del mediastino, están
revestidos de manera similar a la tráquea y penetran a los pulmones en una zona de hendidura
llamado hilio, En dicha zona es evidente una masa de tejido conectivo que incluye los bronquios,
vasos sanguíneos y nervios, denominada raíz del pulmón.

El tracto respiratorio inferior comienza en los dos pulmones, izquierdo y derecho. El primero tiene
dos lóbulos y el segundo, tres. La separación de los lóbulos se debe a las fisuras. Cada lóbulo
pulmonar está formado por estructuras llamadas lobulillos, que reciben los tributarios de las venas
y arterias pulmonares y contienen las ramas terminales de los distintos pasajes aéreos. Los
bronquios primarios son también llamados extra-pulmonares y se ramifican en bronquios
secundarios, intrapulmonares, que están rodeados por bandas de músculo liso. Los bronquios
secundarios se dividen a su vez en bronquíolos, vías aéreas de menos de 1 mm de diámetro y que
llegan a lobulillos individuales, originando bronquiolos terminales y bronquíolos respiratorios que
conducen al aire a las superficies respiratorias.

Los bronquiolos respiratorios se abren en conductos alveolares, de modo que muchos alvéolos
están interconectados en cada conducto alveolar. Los alvéolos son pequeños sacos ciegos al final
del árbol respiratorio, cubiertos por un epitelio escamoso simple y rodeados por una red capilar.
En ellos tiene lugar el intercambio de gases. En los alvéolos existen células septales productoras
de una sustancia lipoproteica, el surfactante alveolar, que disminuye la tensión superficial de la
interfase aire-agua e impide el colapso alveolar y también abundantes macrófagos que patrullan
la superficie alveolar impidiendo el asentamiento de patógenos o desechos.

El sistema de defensa del pulmón incluye la filtración de aire y la secreción de mucus en la

cavidad nasal; el escalador mucoso de las vías aéreas superior e inferior (sistema de células
ciliadas que impulsa el mucus y todo lo en el retenido hacia el esófago) y los macrófagos
alveolares.

Los pulmones están alojados en la cavidad pleural definida por la parrilla costal y el diafragma. La
cavidad pleural se divide en dos cavidades (derecha e izquierda) por el mediastino. La cavidad
pleural está bordeada por las dos membranas llamadas pleuras. Existe una pleura parietal, que
reviste la cavidad corporal, el mediastino y el diafragma y una pleura visceral, que cubre la
superficie de los pulmones. Entre las dos pleuras queda la cavidad pleural, que contiene una
pequeña cantidad de líquido que lubrica sus superficies.

Antes del nacimiento los pulmones están llenos de líquido y colapsados. Con la primera
respiración ingresan aire, y en lo sucesivo nunca volverán a vaciarse de aire completamente, ya
que los cartílagos mantienen la vía aérea abierta y el surfactante pulmonar impide el colapso
alveolar.

La respiración del ser humano es en “marea” y producida por la expansión de la caja torácica. En
la condición de reposo basta con la contracción del diafragma (que baja) para aumentar el
volumen de la caja torácica, disminuyendo la presión en el interior del pulmón por debajo de la
atmosférica y permitiendo el ingreso del aire. La espiración (salida de aire) en reposo es pasiva y
se produce por la relajación del diafragme (que sube), aumentando la presión en el interior del
pulmón por sobre la presión atmosférica y dejando salir el aire por la diferencia de presión así
generada. En la inspiración forzada, se suman al diafragma los músculos intercostales externos,
serratos anteriores, escalenos y esternocleidomastoídeos. En la espiración forzada, a la relajación
del diafragma acompaña la contracción de los músculos intercostales internos, oblicuos externos e
internos y rectos abdominales.

17
 BREVE VISIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA DIGESTIVO

El sistema digestivo incluye él largo tubo digestivo y sus glándulas anexas asociadas. Las
funciones del sistema respecto de los alimentos ingestión, proceso mecánico, secreción, digestión,
absorción, compactación y defecación. En la Introducción a la Fisiología de Sistemas fueron
mencionadas otras funciones asociadas al sistema digestivo.

El tubo digestivo

El tubo digestivo contiene varias capas histológicas: epitelio, lámina propia, muscular de la
mucosa, submucosa, muscular externa y adventicia. El tubo digestivo está revestido por un
epitelio mucoso, humedecido por los fluidos ingeridos y las secreciones glandulares del epitelio y
las glándulas anexas. La capa mucosa está conformada por el epitelio y la lámina propia. Por
debajo de la mucosa se encuentra la submucosa y luego la capa muscular externa, que consta de
fibras musculares circulares y longitudinales inervadas por el plexo mioentérico, red de nervios
autónomos (simpáticos y parasimpáticos) que discurre entre ambos tipos de capas musculares. La
capa muscular externa está rodeada por una capa de tejido conectivo laxo. Fuera de la cavidad
peritoneal esta capa se denomina adventicia. En la zona de la cavidad peritoneal esta capa de
tejido conectivo está cubierta por una membrana serosa, el peritoneo visceral, que es continuo
ron la membrana serosa que reviste la pared corporal, y que se denomina peritoneo parietal. El
tubo digestivo está, suspendido por los mesenterios, que lo unen a los peritoneos parietal y
visceral, y que proveen además vías para el paso de vasos sanguíneos y linfáticos y nervios. El
revestimiento peritoneal produce y absorbe cerca de 7 litros de fluido por día.

La cavidad oral, revestida por un epitelio escamoso estratificado, está limitada lateralmente por
las mejillas, que son continuas con los labios. Los labios están unidos a las encías por un pliegue
epitelial. El techo de la cavidad oral está formado por los paladares duro y blando (el margen
posterior lleva la úvula), mientras una parte importante del piso lo constituye la lengua. Las
secreciones que recibe la cavidad oral provienen de las glándulas parótidas, sublinguales y
submaxilares. Las funciones de la cavidad oral incluyen el análisis de los alimentos potenciales,
proceso mecánico, lubricación y el inicio de la digestión de los almidones por las enzimas salivales.

La lengua es un órgano musculoso que ayuda al proceso mecánico movilizando los alimentos en la
cavidad oral. Las papilas gustativas, ubicadas en sus superficies expuestas, son quimiorreceptores
que permiten el análisis sensorial de los alimentos previo a su ingestión. La sensación gustativa es
conducida a las zonas corticales especializadas por los nervios craneanos V (facial), IX
(glosofaríngeo) y X (vago). Los músculos de la lengua están bajo el control del X par (nervio
hipogloso).

Las glándulas salivales producen cerca de 1,5 litios de saliva al día. la saliva contiene agua,
electrolitos, tampones, productos de desecho, nutrientes, inmunoglobulinas, mucinas y amilasa
salival (ptialina), que actúa sobre los almidones generando almidones más cortos y maltosa.

Los dientes permiten la masticación de los alimentos en la cavidad oral. Proveen ruptura mecánica
de los alimentos y los saturan con lubricantes salivales y amilasa, generando el bolo alimenticio.
En el niño hay 20 piezas dentarias deciduas, que son reemplazadas en el adulto por 32 piezas
dentarias permanentes: 8 incisivos, 4 caninos cúspides), 8 premolares (bicúspides) y 12 molares.
Cada pieza dentaria poseen tres zonas: corona, cuello y raíz. El grueso de la estructura de cada
pieza dentaría es la dentina. En la zona de la corona la dentina está cubierta de esmalte, mientras
en la zona de la raíz lo está por cemento. Cada pieza dentaria se aloja en un alvéolo dentario, al
cual se une por medio de un ligamento periodontal.

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En la faringe el bolo alimenticio se mueve por la acción de músculos especializados: los
constrictores faríngeos y los músculos palatinos.

El esófago es un tubo musculoso de cerca de 25 cm de largo y 2 cm de diámetro que queda por

detrás de la tráquea en el cuello y pasa por el mediastino antes de desembocar en el estómago,
atravesando diafragma por el hiato esofágico. La capa muscular externa tiene fibras circulares y
longitudinales. En su tercio superior esta capa posee fibras musculares esqueléticas; el tercio
medio una mezcla de fibras musculares esqueléticas y fibras musculares lisas, mientras el tercio
inferior sólo posee fibras musculares lisas. Excepto cuando se traga, el tono muscular mantiene el
esófago cerrado. El transporte del bolo alimenticio hacia el estómago no es por gravedad, sino por
una contracción muscular coordinada denominada peristalsis. En la parte inferior del esófago
existe un esfínter virtual, el cardias. El esófago se mantiene lubricado por la secreción de las
glándulas esofágicas de la capa submucosa.

El estómago es una expansión del tubo digestivo que semeja una letra J. La curvatura externa
superior se denomina curvatura menor y la curvatura externa inferior es llamada curvatura
mayor. El estómago tiene dimensiones sumamente variables, ya que la curvatura menor mide
cerca de 10 cm y la mayor cerca de 40 cm. Cuando está vacío, el estómago semeja un tubo
muscular con un lumen estrecho y constreñido, mientras lleno puede contener entre 1 y 1.5 lts.
Esta distensibilidad se debe a la particular disposición de sus componentes estructurales,
especialmente la mucosa y el músculo liso. En el estómago vacío son muy prominentes las
rugosidades, que son pliegues de las estructuras mencionadas. El ingreso al estómago se hace por
el cardias (que constituye la frontera entre las curvaturas menor y mayor), mientras la salida al
intestino delgado se hace por el esfínter llamado píloro. El grueso de la curvatura mayor superior
a la unión con el esófago se denomina fondo del estómago, mientras la gran área entre el fondo y
la curva de la J se llama cuerpo del estómago. El estómago esta sostenido por dos mesenterios: el
omento mayor, que cubre su superficie anterior, y el omento menor, que forma un pequeño
bolsillo entre el estómago y el hígado.

El estómago sirve corno un gran depósito de almacenaje transitorio, al mismo tiempo que rompe
Los alimentos ingeridos con una combinación de acción mecánica, secreción ácida (rompe enlaces
de hidrógeno) y acción enzimática (pepsina, que actúa sobre las proteínas generando
polipéptidos). La secreción gástrica se origina en las glándulas gástricas: sus células parietales
secretan factor intrínseco (imprescindible en la absorción de la vitamina B12 por el intestino) y
ácido clorhídrico; las células, principales secretan pepsinógeno. Existen también enterendocrinas
que secretan gastrina.

El intestino delgado es un largo tubo de cerca de 6 m. de largo y un diámetro de cerca de 4 cm en

la zona de unión con el estómago (píloro) y cerca de 2.5 cm a nivel de su unión con el intestino
grueso (válvula ilioceca». El intestino delgado desempeña un papel fundamental en la digestión
terminal de los alimentos y en La absorción de los componentes más simples (monosacáridos,
ácidos grasos, glicerol, aminoácidos). El intestino delgado se divide en tres segmentos: el
duodeno (25 cm de largo), el yeyuno (2.5 m de largo) y el íleon (el resto de la longitud). En estos
tres segmentos existen pliegues transversales permanentes llamados plicas, que incrementan
grandemente la superficie interna del intestino delgado. La mucosa origina muchas pequeñas
proyecciones, las vellosidades intestinales, cubiertas con un epitelio columnar simple, que poseen
células con microvellosidades que incrementan aun más el área de absorción. En la superficie
epitelial, entre las vellosidades, se encuentran las criptas intestinales, que contienen células
entero-endocrinas, células troncales y células en copa. Cada vellosidad contiene en su interior una
red capilar y un vaso linfático o quilífero central. La mayor parte de la absorción de alimentos
digeridos ocurre en el intestino delgado.

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El duodeno posee glándulas submucosas (glándulas de Brunner), productoras de un mucus
alcalino que protege el intestino delgado de la secreción ácida del estómago (quimo). Estas
glándulas no se encuentran a nivel del yeyuno, y en el íleon hay plicas y vellosidades escasas y
abundantes nódulos linfáticos (placas de Peyer) que impiden la diseminación de la flora intestinal
del intestino grueso hacia el intestino delgado y la circulación sanguínea.

El intestino grueso o colon tiene un largo de cerca de 1.5 m y un diámetro de 7.5 cm. Está
recorrido por una banda de músculo liso, el tenia coli, cuyo tono permite la formación de saquitos
llamados haustras que permiten gran distensión y elongación. El colon se subdivide de acuerdo
con ciertas peculiaririades anatómicas. El ingreso del quimo se hace por la válvula ileocecal, que
deja hacia abajo el ciego, que termina en un delgado apéndice, de cerca de 9 cm de largo que
posee abundante tejido linfático en sus paredes. Sobre la válvula iliocecal, y en el lado derecho se
origina el colon ascendente, que se curva (curvatura hepática) originando el colon transversal,
que vuelve a curvarse en la curvatura esplénica originando el colon descendente, La última
porción se denomina colon sigmoide y termina en el recto.

El colon absorbe agua y algunas vitaminas y nutrientes (recordar que la mayor absorción ocurre a
nivel de intestino delgado), compacta las heces y almacena material fecal. El intestino grueso no
posee vellosidades, pero si criptas conocidas como glándulas intestinales Aproximadamente 1500
ml de quilo llegan al colon cada día, y sólo 200 ml son eliminados con las heces.

El recto termina en el canal anorectal, que conduce al ano. La salida del material fecal por el ano
está controlada por esfínteres musculares.

Las glándulas anexas

Las glándulas salivales son tres parejas de glándulas encapsuladas que vierten la saliva a una red
de conductos que desembocan en un conducto principal. Las glándulas parótidas producen un 25
% de la saliva, se encuentran la zona lateral y posterior de la mandíbula y desembocan a la
cavidad oral por el conducto parotídeo, que se encuentra a nivel del segundo molar. Las glándulas
sublinguales producen el 5 % de la saliva, se encuentran bajo la lengua y vierten su contenido por
numerosos conductos sublinguales. Las glándulas submaxilares producen un 70 % de la saliva, se
encuentran en el piso de la cavidad oral y desembocan a la cavidad oral por los conductos
submandibulares en la parte anterior de la lengua, inmediatamente atrás de los dientes. La
calidad de la saliva producida por cada par de glándulas es ligeramente diferente, aunque
comparten las mismas funciones generales ya mencionadas, a las que hay que agregar el control
de las poblaciones bacterianas que abundan en la boca.

El hígado es el más grande órgano visceral (2.5 % del peso del cuerpo) y se le asignan en la
actualidad más de 200 funciones. Es un órgano grande y firme, de color café rojizo que contacta
el diafragma, la pared abdominal anterior, la vesícula biliar y la vena cava inferior. Es mantenido
en su sitio por mesenterios engrosados. El hígado está rodeado por una cápsula fibrosa que
representa el peritoneo visceral. El hígado tiene tres lóbulos: los lóbulos derecho e izquierdo,
anteriores, separados por él ligamento falciforme y el lóbulo cuadrado, posterior. Por detrás del
hígado se encuentra la vesícula biliar, saco muscular que almacena y concentra bilis antes de su
excreción al intestino delgado. La bilis producida en el interior del hígado sale por los conductos
hepáticos, que originarán un conducto que lleva la bilis a la vesícula biliar (conducto cístico) y al
conducto biliar común (colédoco) En la parte inferior del colédoco se encuentra el esfínter de Oddi,
que regula el paso de la bilis hacia la cámara compartida con la desembocadura del conducto
pancreático (ampolla duodenal). La secreción hepática y pancreática se comunican con el intestino
delgado por la papila duodenal.

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La organización básica del hígado es el lobulillo hepático, agrupación de hepatocitos (células
hepáticas) que forman placas que dejan entre ellas canalículos. Existen cerca de 100.000 lobulillos
en el hígado. Cada lobulillo tiene en su centro una vena (vena central) hacia la que convergen los
vasos capilares (sinusoides) originados en la arteria hepática y la vena porta. En la vena central
convergen las circulaciones nutricia (originada en la arteria hepática) y funcional (originada en la
vena porta) del hígado. Las sustancias absorbidas a nivel gástrico e intestinal llegan al hígado por
su circulación funcional, mientras el oxígeno llega a los hepatocitos proveniente de la circulación
nutricia. Los sinusoides son capilares muy permeables, que permiten la fácil incorporación de
metabolitos al hígado y favorecen la salida de las sustancias que el hígado sintetiza y almacena.
Los sinusoides incluyen además una cantidad muy importante de fagocitos (células de Kupffer)
que retiran los eritrocitos dañados, entre otras funciones. Los canalículos llevan la bilis formada en
los hepatocitos hacia la periferia del lobulillo, donde convergen en ductulos biliares, cuya fusión
origina los conductos hepáticos ya mencionados.

El páncreas es un órgano elongado de cerca de 15 cm de largo, de color rosado grisáceo que se

encuentra por detrás del estómago y se extiende lateralmente desde el segmento inicial del
intestino delgado hacia el bazo. De un modo grueso puede dividirse en una cabeza, adosada al
intestino delgado en la zona del píloro, un cuerpo que se dirige hacia el bazo y una cola corta y
redondeada. El páncreas tiene un interesante papel anficrino, ya que secreta hormonas y
secreciones digestivas. La secreción endocrina es producida en los islotes de Langerhans y consta
de tres hormonas: insulina (producida en las células beta); glucagón (producido en las células
alfa) y somatostatina (producida en las células delta). La secreción exocrina es producida en los
acinos pancreáticas, cuyos túbulos convergen en el conducto pancreático que desemboca en el
intestino delgado. Una segunda salida (el conducto de Santorini) es anterior a la papila duodenal y
no tiene tanta importancia funcional.

La función de cada sistema es inseparable de su estructura. En la Tabla 12 se resumen las

secreciones digestivas clasificadas por sus enzimas a medida que se desciende por el tubo
digestivo.

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 TABLA 12. ENZIMAS DIGESTWAS Y SUS FUNCIONES
Enzima Fuente pH Blanco y Productos Comentarios
óptimo acción
Alfa amilasa Glándulas 6.7 - 7.5 Enlaces Disacáridos y
salivales, glicosídicos en trisacáridos
páncreas almidones
Pepsina Estómago: 1.5 - 2.0 Enlaces Polipeptidos Secretada como
células peptídicos en de cadena proenzima
principales proteínas corta (pepsinógeno); activada
por H+

Rennina Estómago Coagula Proteinas de la Secretada solo por el

proteínas de leche lactante
la denaturadas
leche
Tripsina Páncreas 7.0 - 8.0 Enlaces Polipeptidos Secretada como
peptídicos en de cadena proenzinia
peptidos corta (tripsinógeno); activa
otras
proteinasas pancreáticas
Quimotripsina Páncreas 7.0 - 8.0 Enlaces Polipeptidos Secretada como
peptídicos en de cadena proenzinia
peptidos corta (quimotripsinógeno)

Carboxipeptidas Páncreas 7.0 - 8.0 Enlaces Polipeptidos Secretada como

peptídicos de cadena proenzima
terminales en corta y (procarbaxipeptidasa)
peptidos aminoácidos

Elastasa Páncreas 7.0 - 8.0 Enlaces Polipeptidos Secretada como

peptídicos en de cadena proenzima
elastina corta (proelastasa

Lipasa Páncreas 7.0 - 8.0 Triglicéridos Ácidos grasos Requiere la presencia de

y salesbiliares
monoglicéridos
Nucleasa Páncreas 7.0 - 8.0 Ácidos Bases Incluye ribonucleasa para
nucleicos nitrogenadas y ARN y ADNasa para ADN
azúcares
simples

Enteroquinasa Células 7.0 - 8.0 Tripsinógeno Tripsina Alcanza él lumen por la

mucosas del (proenzima) desintegración de las
intestino células
delgado epiteliales

Disacarasas: Células 7.0 - 8.0 Enlaces Monosacáridos Se encuentra en la

Maltasa, mucosas del glicosídicos en membrana de
sacarasa, intestino disacáridos las microvellosidades
lactasa delgado
Peptidasa Células 7.0 - 8.0 Enlaces Aminoácidos Se encuentra en la
mucosas del peptídicos en membrana de
intestino dipeptido las microvellosidades
delgado

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 BREVE VISIÓN ANATÓMICA DEL SISTEMA URINARIO

Coma ya fue mencionado, la función excretora elimina desechos y regula el agua y la composición
electrolítica de los líquidos corporales. Aunque los sistemas integumentario, respiratorio y
digestivo desempeñan papeles importantes, es el sistema urinario, por su influencia en la
composición de la sangre circulante el que tiene el papel principal. El sistema urinario preserva la
homeostasis ajustando la composición de la sangre circulante conservando agua, excretando
desechos metabólicos, reabsorbiendo componentes útiles y regulando la concentración de
protones y electrolitos.

El sistema urinario comprende los riñones, uréteres, vejiga urinaria y uretra.

Los dos riñones son estructuras en forma de poroto con una notable concavidad, el hilo, que se
continúa en una cavidad interna, el seno renal, por el cual cursan Los vasos sanguíneos y salen
los uréteres. El riñón de un adulto mide típicamente 10 cm de largo, 5.5 cm de ancho y 3 cm de
espesor. Están ubicados por detrás del peritoneo en la zona entre la última vértebra torácica y la
tercera vértebra lumbar. El riñón derecho es un poco menor que el izquierdo y también se
encuentra un poco más bajo. Los riñones están rodeados por una cápsula fibrosa y mantenidos en
su sitio por tejido conectivo colágeno y adiposo.

La sección transversal de un riñón muestra dos zonas: la corteza y la médula renales. La corteza
es la zona periférica y la médula la porción interna, que está dividida en 6 a 18 pirámides renales.
El tejido entre pirámides se denomina columnas renales.

Las puntas de las pirámides (papilas) se proyectan al seno renal. Un lóbulo renal está constituido
por una pirámide renal y la corteza adyacente. La circulación renal no está separada en
circulaciones nutricia y funcional, sino la arteria renal nace de la aorta y va generando arterias
cada vez más pequeñas como la interlobular (que asciende por las columnas renales), arqueada
(que cursa en la zona límite entre corteza y médula) e interlobulillar, que origina la arteriola
aferente. Las venas siguen una estructuración inversa, abandonando el riñón la vena renal.

La unidad funcional del riñón es el nefrón, de los cuales existen cerca de 1,25 millones en cada
riñón y que dan en conjunto un largo de 130 km. Desde un punto de vista grueso, un nefrón
consiste en un túbulo renal cuyo extremo proximal forma una cámara expandida que rodea un
nudo capilar (originado en la arteriola aferente) o glomérulo. Esta estructura recibe también el
nombre de corpúsculo renal o cápsula de Bowman. La estructura tubular se continúa en un túbulo
contorneado proximal, luego el asa de Henle, a la que sigue el túbulo contorneado distal y a este
el túbulo colector. Los túbulos colectores convergen en ductos colectores que se vacían en los
cálices renales menores en la base de las pirámides renales. Los cálices menores convergen en
cálices mayores y estos en la pelvis renal, que finalmente origina el uréter.

Los uréteres se extienden desde la pelvis renal hasta la vejiga urinaria. Cada uréter mide cerca de
30 cm y entran a la vejiga urinaria por su parte posterior. La vejiga tiene dimensiones variables,
llegando a contener hasta 1 L. de orina. Sale a la uretra por una zona llamada cuello, que tiene un
esfínter interno, al mismo tiempo que rodeando la zona inicial de la uretra se ubica el esfínter
externo. Ambos anillos musculares tiene un papel fundamental en el vaciamiento de la vejiga. La
uretra del varón es larga (18 a 20 cm) y recibe distintos nombres en su trayecto, relacionados con
su asociación con el sistema reproductor, terminando en el meato urinario del glande del pene. La
uretra de la mujer es corta cerca de 3 cm hasta el vestíbulo en la vulva. La pelvis renal, ureteres y
vejiga son muy distensibles dado que están recubiertos por un epitelio transicional. El epitelio está
rodeado por varias capas de músculo liso, cuyas confracciones peristálticas mueven la orina a lo

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largo del tracto urinario. En la vejiga urinaria, al igual que en el estómago, son visibles
rugosidades que desaparecen a medida que se llena la estructura.

Existen dos tipos de nefrones: los corticales, ubicados en La zona cortical y los yuxtamedulares,
que están situados cerca del límite entre corteza y médula. Posteriormente se verá que tienen
funciones relativamente distintas. La arteriola aferente ingresa al corpúsculo renal y se capilariza
en una red denominada glomérulo. Se define de este modo una pared formada por el epitelio
capsular y un espacio capsular. Los capilares glomerulares son fenestrados (tienen perforaciones
en sus paredes), están rodeados por células llamadas podocitos, que emiten prolongaciones
(pedicelos) que rodean los vasos y les confieren una permeabilidad bastante menor que aquella
de los capilares sistémicos. Los pedicelos no recubren totalmente los capilares, sino dejan poros
en hendidura, que retienen la mayoría de las proteinas. Las proteínas que consiguen pasar desde
el interior del capilar glomerular al espacio capsular son rápidamente devueltos al interior del
capilar en un proceso llamado atrocitosis. El paso de líquido desde el interior del capilar al espacio
capsular se denomina filtración. Los capilares glomerulares convergen en la arteriola eferente, que
se volverá a capilarizar rodeando los túbulos renales y recuperando los componentes útiles a la
circulación. El corpúsculo renal se continúa en el túbulo contorneado proximal (que realiza la
mayor reabsorción de agua y componentes filtrados útiles); en el asa de Henle (cuya principal
función reabsorber agua y electrolitos); el túbulo contorneado distal (que completa la reabsorción
de agua en su parte terminal), se curva y vuelve a la zona de ingreso de la arteriola aferente y
salida de la arteriola eferente, en una zona llamada aparato yuxtaglomerular, que sensa la
velocidad con la que discurre el filtrado y la ajusta por un mecanismo endocrino y finalmente el
túbulo colector que conduce a los cálices renales y puede ajustar la reabsorción de agua por un
mecanismo endocrino. Los aspectos más relevantes de la organización del nefrón se dan en la
Tabla 13.

TABLA 13. ORGANIZACION DEL NEFRON Y LOS SISTEMASCOLECTORES EÑ EL RIÑON

Región Largo Diámetro Función primaria Función Características
(mm) (μm) secundaria histológicas
Corpúsculo Esférico 150 - 250 Filtración del plasma para iniciar Glomérulos y
renal formación de la orina podocitos

Túbulo 14 60 Reabsorción de electrolitos, agua, Secreción de Células cuboidales

contorneado nutrientes y sales ácidos y con
próximal desechos microvellosidades

Asa de 30 15 Asa descendente: reabsorción de Reabsorción de Recubrimiento

Henle agua desde el filtrado agua y cuboidal bajo o
30 Asa ascendente: sales escamoso
reabsorción de electrolitos y ayuda a
crear la gradiente de concentración
Túbulo 5 30 - 50 Reabsorción de iones sodio; Reabsorción de Células cuboidales
contorneado secreción de ácidos, amoniaco y agua sin
distal drogas sólo en su parte microvellosidades
terminal
Túbulo Variable 50 Reabsorción de agua y de iones Secreción de H+ Células cuboidales
colector sodio sin
microvellosidades
Ducto 15 50 - 100 Reabsorción de agua y de iones Secreción de H+ Células cuboidales
colector sodio sin
microvellosidades;
pálidas
comparadas con
TCP
Ducto 5 100 - 200 Conducción de la orina al cáliz menor Células cuboidales
papilar a
columnares

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